environmental factors associated with the spatial distribution of crustose coralline algae on the...

7
REPORT K. Fabricius á G. De'ath Environmental factors associated with the spatial distribution of crustose coralline algae on the Great Barrier Reef Accepted: 6 June 2000 / Published online: 18 January 2001 Ó Springer-Verlag 2001 Abstract Crustose coralline algae CCA) ful®ll two key functional roles in coral reef ecosystems: they contribute signi®cantly to reef calci®cation, and they induce larval settlement of many benthic organisms. Percentage cover of CCA, and environmental conditions, were visually estimated on 144 reefs of the Great Barrier Reef between 10 and 24° latitude S. Reefs were located across the shelf and ranged from turbid near-shore reefs close to rivers to clean-water reefs hundreds of kilometers from coastal in¯uences. On each reef, two sites were surveyed be- tween 0.5 and 18 m depth. Strong cross-shelf trends occurred in cover of CCA, amount of sediment depos- ited, water clarity, and slope angle. Relative distance across the shelf and sedimentation jointly explained 84% of variation in CCA cover. Three regions running par- allel to the shore were identi®ed, with a mean CCA cover of <1% on the inner third of the shelf, and >20% cover on the outer half of the shelf, with a narrow transition region between the two. Within each region, the cover of CCA was unrelated to distance across the shelf, but was related to the sedimentary environment, being relatively higher on reefs with low sediment de- posits. On the inner third of the shelf, the most sediment- exposed reefs were unsuitable habitats for CCA. The inverse relationship between CCA and sediment has implications for the recruitment of CCA-specialised organisms, and for rates of reef calci®cation. Key words Crustose coralline algae á Corallinales á Rhodophyta á Sedimentation á Turbidity á Great Barrier Reef Introduction Crustose coralline algae CCA, non-geniculate, calcare- ous, red algae of the order Corallinales) serve two key functional roles in coral reef environments. The most obvious and prominent role is their signi®cant contribu- tion to limestone formation and cementation of the reef pavement Barnes and Chalker 1990). The rock-hard encrustations of CCA reinforce the skeletal structures of dead corals, and ®ll cracks in the reef substratum, thereby maintaining topographic complexity and reducing reef erosion. The second key functional role of CCA is as settlement substratum for many types of reef benthos. Induction of larval settlement and metamorphosis of many sessile organisms, including some hard corals Morse et al. 1988; Heyward and Negri 1999), octocorals Benayahu et al. 1989; Lasker and Kim 1996), and the crown-of-thorns star®sh Acanthaster planci Johnson et al. 1991), depend on the presence of CCA and their as- sociated bacteria ®lms Johnson and Sutton 1994; John- son and Cartwright 1996; Heyward and Negri 1999). Due to these two critical roles, CCA may be considered as a key functional group in coral reef ecosystems. CCA are multicellular, fundamentally ®lamentous algae. They are heavily calci®ed by calcite crystals em- bedded in the cell walls, which protect against grazing by herbivores and provide wave resistance. Individual spe- cies or genera cannot generally be distinguished in rapid ecological ®eld assessments, since their morphology and coloration vary greatly, depending on light and wave exposure Maudsley 1990). The investigation of species- speci®c features such as shape and number of epithallial cells, or inter®lamentous cell connections, requires spe- cial staining and sectioning techniques, followed by light microscopy or scanning electron microscopy Braga et al. 1993; Mendoza 1995). CCA are found in a wide Coral Reefs 2001) 19: 303±309 DOI 10.1007/s003380000120 K. Fabricius &) Australian Institute of Marine Science, PMB No. 3, Townsville MC, Queensland 4810, Australia E-mail: [email protected] Tel.: +61-7-4772-5852 G. De'ath Tropical Environment Studies and Geography, James Cook University, Townsville, Queensland 4811, Australia K. Fabricius á G. De'ath Cooperative Research Centre for the Great Barrier Reef World Heritage Area, James Cook University, Townsville, Queensland 4811, Australia

Upload: k-fabricius

Post on 10-Jul-2016

214 views

Category:

Documents


2 download

TRANSCRIPT

������

�� ������� � �� � ����

����������� � ��� ��� ��� ��� �� ���� ������������ ������ ������� ��� �� �� ��� ������ ����

������� ���� ���� � ��������� ������� �� ������� ����� ���� ��!"���� ����

������� #������ ��������� �� �� $##�% &��'�� (� )��&�������� ����� �� ����� ���& �������*�� ��� ���������� ��'����� � ���& �����'�����+ ��� ��� ������ ���,������*�� �& *��� ������ �� ����*�- ������� � ��,���& ##�+ ��� ��,����*���� ���������+ (��� ,����������*��� �� �.. ���&� �& �� /��� 0������ ���& ��(����� ��� �.� ������ �- ���&� (��� ������ ������ �� ����&��� ��� �� &��* ����� ����!����� ���&� ����� � ��,���� �����!(��� ���&� �������� �& )���*���� &��* ��������1������- �� ���� ���&+ (� ���� (��� ���,���� ��!(��� �-2 ��� �� * ���- ���� �����!����& ������������� �� ��,�� �& ##�+ �*��� �& ����*�� ����!���+ (��� ������+ ��� ���� �� ��- �����,� ������������� �� ����& ��� ����*������ 3����� �4������ �.5�& ,������� �� ##� ��,��- ����� �� ���� ������ ��!����� � �� ����� (��� �����'��+ (�� � *��� ##� ��,���& 6�5 �� �� ����� ���� �& �� ����&+ ��� 7��5��,�� �� �� ���� ���& �& �� ����&+ (�� � �����(�������� �� ��� ��(��� �� (�- 8���� ���� �� ���+�� ��,�� �& ##� (�� �������� � ������� ������ ������&+ �� (�� ������ � �� ����*����� ��,����*��+���� �����,��� �� ��� �� ���&� (�� ��( ����*�� ��!����- �� �� ����� ���� �& �� ����&+ �� *�� ����*��!�4���� ���&� (��� ��������� ������ &�� ##�- �����,���� ���������� ��(��� ##� ��� ����*�� ����*�������� &�� �� ������*�� �& ##�!������������ ����*�+ ��� &�� ���� �& ���& �����'�����-

� � ���� #������ ��������� �� �� � #����������� ��������� � ����*������ � �������� �/��� 0������ ���&

������ ���

#������ ��������� �� �� $##�+ ���! ��������+ �������!���+ ��� �� �� �& �� ����� #�����������% ���,� (� )��&�������� ����� �� ����� ���& ��,����*���- ��� *����,���� ��� ��*���� ���� �� ���� �� ��'��� �������!��� � ��*����� &��*���� ��� ��*������ �& �� ���&�,�*�� $0����� ��� #���)�� �99�%- ��� ���)!��������������� �& ##� ����&���� �� �)����� �������� �&���� ������+ ��� '�� ����)� �� �� ���& �������*+ ������*�������� �� ����� ��*��4�� ��� ������� ���&�������- ��� ������ )�� &�������� ���� �& ##� �� ������*�� �������* &�� *��� ��� �& ���& ������-:������� �& ���,�� ����*�� ��� *��*������� �&*��� ������� �� ����*�+ �������� ��*� ���� ������$;���� � ��- �9��< =��(��� ��� >� �� �999%+ ���������$0������� � ��- �9�9< ?��)�� ��� @�* �99 %+ ��� �����(�!�&!����� ���'�� ���������� ����� $������� ���- �99�%+ ����� �� �� ������� �& ##� ��� ���� ��!������� ������� '�*� $������� ��� ���� �99.< ����!��� ��� #��(�� � �99 < =��(��� ���>� �� �999%- A��� ���� (� ������� �����+ ##� *�� �� ���������� �� �)�� &�������� ��� �� ����� ���& �������*�-

##� ��� *�����������+ &����*������ '��*������� ��- ���� ��� ���,��� �����'�� �� ������ ������� �*!������ �� �� ���� (����+ (���� ���� � ���� ��B�� �������,���� ��� ��,��� (�,� ���������- :���,����� ��!���� �� ����� ����� �������� �� ����� ������ �� ��������� ���� '��� ������*���+ ����� ���� *������ � ������������ ,��� �����+ ������� �� �� � ��� (�,��4����� $;������� �99�%- ��� ��,��� ���� �& ������!����'� &������ ���� �� ���� ��� ��*��� �& ��������������+ �� ����'��*����� ���� ����������+ ��C����� ��!���� ������ ��� �������� �����C���+ &����(�� �� �� �*�������� �� ������� ������� *�������� $0�� �� ��- �99D< ;����B� �992%- ##� ��� &���� �� � (���

#���� ���&� $����% �9� D�DED�9A�: ��-���F����DD��������

@- G�������� $�%��������� :����� �& ;����� �������+ �;0 >�- D+��(��,���� ;#+ H��������� .���+ ���������!*���� )-&��������I�*���-��*�- �,-�����-� J �!F!.FF�!2�2�

/- A�K��������� ��,����*�� ������ ��� /�� ����+��*�� #��) L��,�����+ ��(��,����+H��������� .���+ ��������

@- G�������� � /- A�K��#������,� �������� #���� &�� �� /��� 0������ ���&8���� =���� � ����+ ��*�� #��) L��,�����+��(��,����+ H��������� .���+ ��������

��� � �& �*�������+ &��* ������ � ����+ ��� ���� � ��,����*��� ��� �� &��* ���� �& ������( ��!���� �������� ���& 1�� � ��*�� ��*��� ���)����- ������� ���&�+ �*������+ �� � �,���������+ ��� ��B�� ������� �� �����,���� ��� *�3�� &����� ��1������ ��(� ���� �& ##� $?���� ��� A�� �9F2< ?���� ���?���� �9�.< ?������ ��� ������� �9�F< :��� ��� ;�!���� �9��< @��* ��� ;�@����� �99�%- A���� ��&����*���� ���� �& ���� �� �� �� �� ����� � �& ��������&�+ �M��� �& ���� ��,����*���� ,�������� �� ��&������� ���*���� ��� ���������� �& ������ ##� �������� ���������-

�� �� /��� 0������ ���& $/0�%+ ##� ��,�� �� �� ��� �����!(��� ����!����& ���&�+ �� ��������� �(������ ���� $��� ��� ���� �9�F< G�������� �99F< �(��!*�� � ��- �99F%- A��� ������ ��� ��������� �� '��*��!��� ��& �� �� (���� ���� �� ��� ���& ��,����*���<��(�,��+ ����������� &��* ��& � ##� ����*��� ������� (���� *���� (���� ��,����*���� ������������ ������� &�� ##�- �,�� E�� *����+ ##� ��,���������� D25 �& ���� ����� �)����� ���� ������� ���� ����!����& ���& 1� �� ������ /0�+ ��5 �� �� *��!����&+ ��� �5 ����� � �� ���� $@��* ��� ;�@��!��� �99�%- #��,������+ ��& �� �� (��� ������� ������ ������� �� �� ������ ���& 1�+ �� ����������(���� �� ���� ����&- ����+ �� ������ ���&�+ ��& �� ����*���� �� ������� �� �� ��**������ &�� �4����������� �& �*�+ ��� �����'����� �& �� ������� ��##� �� �� �� ����-

����� � ##� ��� ��������� (�� ����� ��� ������M!����� (����+ �� �M��� �& (��� C����� �� ##����������� ��� ���� )��(�- � '��� ���� ��*���������������� ���������� �& ##� �(���� � ��� �������& ����� ��(� � $03���) � ��- �992%- ?�������� �4!���*��� �� ���� ������ ��*������� �� ��(����� ��� ���� �& �����'����� (��� ������� �� �� ������������� �& ������+ �� �� �� ����� �� �*!*����- ;������� $�99�% ���� ������ �� �� ���������& ��������� �� �� �� ����� �& ������ ������ ������� �������< ��(�,��+ �� ��� (��� ������� ���������� �� �����,�����-

:� ��� ���+ (� �������� �� ����� ���������� �&##� �,�� �.. ���&� �& �� /��� 0������ ���&- ���,�����,���� ��� ��� �& ���& ��,����*���+ ��� �� &��*����� ����!����� ���&� ����� � ��,�� ��������+ � �����(��� ���&� �������� �& )���*���� &��* ������ ��1�!�����- 8� ��,��� ��� ����������� ��(��� ##� ��,����� (��� ������+ ����*������+ ���� �� ��+ ��� ����!�,� ������� ������ ��� ���� �� /0�- 8� �����&�(���� �& �� ��,����*���� ,�������� ���������� ����4���� ##� ��,��+ ��� ����*��� ��,����*���� ���!������ ��������� &�� ���,�,�� �& ##�-

������

G���� *�����

��� ��� (��� ������� ����� ���� ����� ���� ������*��� $����A��� �9��< G�������� ��� A�K�� �99F< A�,����� � ��- �99�<

G�������� ��� A�K�� �999% �& �.. ���&� &��* ������ �� � �.��+�������� ��(��� ;�� �99 ��� ���*��� �999- ��� ��� ��!�*��� ��,�� �& �� *�3�� ������ ����+ ��� ������ ��,����!*���� ���������+ � ����� �4���*�� ��,������� �����&��*���� �� �� ��� �& �� /0�- �� ���� ���&+ ��� (���������� ������� �� � (� �������� $(���(��� ��� ���(���% ���� � � ',� ��!��'��� ��� ��� �� $��E�D+ �DE�+ �ED+ DE� *+ ������& 1�%- ���,��� (��� �������� �� ��� �����,�� $�� '�� �����%�� �����+ ����� ��� ��� ���(�� �������� � �� ������(����� ��+ ������� ��,���� ���ED�� * $�D��E�+��� *�% (������E�2 *�� �� ��� ��� �-

��� &����(�� ����� ��� ������ ��� (��� �������� � ������� ��� ��

�- "����� ���*��� �& ����� ��� ��,�� �& ���� ������+ �����!����+ ##�+ ��& �� ��+ ������� ��� ���� *������ ��+ ���������������� �������* $���������*���*��+ ��� ������%-#�,�� (�� ���*��� �� ���� $�5%+ �� �-25 �����*��� &��*7�E��5+ �� 25 �����*��� &��* 7��ED�5+ ��� �� ��5�����*��� &�� 7D�5 ��,��-

�- ����)���� �& ����*�� ����� �� �� ���& �������* $���� �� �.!��� �����< �N����+ �N��� �����+ �N*������ �����+ ���DN���) ��� �����%-

D- "�������� $������ �������< �� *����%-.- ���� �� �� $���� ��� � 2� ��� ����� (�� �� ��������� �& �

��*� ��� ��� �������< �� �� ����%-

�(� ����� ,��������+ O�����,� ������� ������K ��� O�����,�������� ���� K �� ����&+ (��� ��������� ����� �� �� ������ ������ ���� $�������� �� /��% �& ���� ���,�� ���- �����,� ������������� �� ����& �� ��'��� �� �� ������� &��* �� ���,�� ��� � �������� ��� �� �� ����+ ��,���� �� �� ��* �& �������� � ������ ��� � �� ������ ��� �� �� ���� �� � �& �� /0�- ����+�����,� �����!����& ������� �)�� �� ,���� �� � �� ���� ��� � ���� ���� ����&- ��*������+ �����,� ������� ���� �� ����& (����������� �� ������� � �� ������� ��� �& �� /0�+ ��,���� ���� ��* �& �������� � �� ������� ��� �� ������� ���� �& ��/0�-

�������� *�����

A�� &��* ��� ���� ��� ��� B���� �& ���� ���& (��� �,��� ��- ##���,�� (�� �C����!��� ����&��*�� � �,� ������ ,������� �&*���� ���������- ��� ����������� ��(��� ##� ��� �� ���������� ����� ,�������� (��� �4����� ���� ����� ��� ��� �����!,������� �*����� ������ $=���� ��� ���������� �99�%- ##���,�� (�� *������� ���� �� ������� ��� �������� $0���*�� � ��-�9�.< A�K�� ��� G�������� ����%- ����� ��� ������� ����� � ���������� �& ��*��4 ����� ����E��,����*���� ��� (���� ��,��,����������� ��� ���!���������� $A�K�� ��� G�������� ����%- �����&��* ���� �& ����� (�� ��*���� ������� ,����� �� ������ ��!���� ����� �& �� ���- ���� ��� *�4�*���� �� ��*� �& �C�������(��� �� (� ������� ���� �& ������� ,�����+ ��� �� ����� ����� �& �� �4������� ,��������- � �� ��� �& �� ��������+ �����& �� ��*���� ���� �� ������������ �� �� *��� ,���� �& ��������� ,�������+ �� ��*��� �& ����� �� �� ���+ �� ,���������� &��*�� �� ��,������ ������ � �� ���+ ��� ���� ,�����- �����B� �& �� ��� $��*��� �& ��*���� ����% (�� ������� �� *���!*���� �� �����!,������� ���*�� �& ����� $0���*�� � ��- �9�.<A�K�� ��� G�������� ����%- ��� �������� ��&(��� �!���� $��!������ �������� �999% (�� ���� &�� ��� ��� ��������+ ��� ����������� �& �� ��� ��&(��� ����� $�������� �99�%-

������

�4������� ����� ��������

��� ����� ���������� �& ##�+ ����*��+ ,��������+��� ���� ���(�� ����*��� ����� ������+ �� ��

D�.

���� + �� /0� $G� - �%- #�,�� �& ##� $��N��5% �������*�� $��N2 5% ���� �� �� � ���!������ &������������ �� ����& $G� - �%+ (�� �����,��� ������ ��,��� ���� ����� ��� ���� �� ���� �& �� ����&- ##� �,��� ��6�5 ��,�� �� �� ����� ����& ��� ���5 �� �� ��������&- "�������� $��N.�5% ��� ���� $��ND�5% ������������ �������� ������ �� ����&- :� ������� � ������ ���!������ ���������� (�� �����,� ������������� �� ����&+ ##� ���� ��� ���!������ ������������& ,����� ���� �� (�� ����*�� $��N �5%+ ,��������$��N2 5%+ ��� ���� $��ND.5% $G� - D%- ##� ��,��(�� �� ��� &�� ��( ,����� �& ����*��+ ��� �� � ,�����

�& ,�������� ��� ����- ����*�� (�� ��(�� �� �������� ��� �� ������ ����� $��N��5% $G� - .%+ ���,�������� ��������� ���!�������� (�� ��������� ��,��� �&����*�� $��N225%-

;������� ��,�� �& ##�

�� ������� ���� (��� ���� � *���� ##� ��,��- �������� �� ����������� �& �� ������� ��� �����,��������+ ���� *����� (��� ����� $�% �������� ���������� ��� ����� ,��������+ $�% (�� ���� �����

���� � 0����� ��� ���(�� ,������� �& � ������� ����������� �� ��,��+ � ����*�� ����!��+ � ,��������+ ��� � ���� �� ��(�� �����,� ������� ������ ������� �� /��� 0������ ���&-��B�� �& ������� ��� �������������� ��(��� *���*�* ���*�4�*�* ,����� $�������� �����������%- ���� ����������� �����!����& ����� &�� ���,��������+ �� ���� �� �� �,�!����� �& ����� ���� �� ����&

���� � �������� ���(�� �����!����& ����� �� � ���������������� �� �� ��,��+ � ����!*�� ������+ � ,��������+ ���� ���� �� ��- #����!,��������*����� ������ (�� 925���'����� ����,��� ����������� + �� �� ��� ���!������+����� &�� ������� ����������� �� ��� ����*��- G�� ,������!�� ��� ���� �� ��+ ����� ���������+ �� (��)��

D�2

,��������+ ��� $D% (�� ���� ������� ,��������- :� ��*���� (�� ��� ������� ��� ����� ,��������+ ���������,� �����!����& ������� ��� ����*�� ������ ���� *���� $G� - 2%+ ��� �� !���& ��� �4������ �25 �&##� ,�������- ��� ��� ��'��� ���� �� ���� ������ ������& $6�-D + �-D E�-22+ ��� 7�-22%+ (���� ���� �&(���� �� ��� ��,��� �& ����*��� (��� ������ � ��(����,��� �& ##�- ��� �M�� �& ����*�� ,����� ������ ������ �� ����+ ���� ����� �� �� ���� ����& (������(�� ����*�� ���&� ��� �� �,��� � 95 ����� ��,�� �&

##�- �� �� ����� ����&+ ��� ���&� (�� �� � ����*����� 6�-25 ##� ��,��- ����� � ##� ��,�� ������������� �� ������ �� (���� ����&+ ���� (��� �� �����������!����& ����� (���� ��� �& �� ���� �����!����&�� ���� ��'��� �� �� ��� $�7�-�2%-

8��� ���� ����� ,�������� (��� ���� � �4����##� ��,��+ � ����!���& ��� �������- ���� (�� ��*���� !���& ��� �& �� ������� ��� ����� *���� $G� - 2%+�� (���� �� ���� ��������� ���� ��� � ����*��-���� ��� �4������ ��5 �& ##� ,�������- ��� ����!*�� �M��� �& �� ��4!���& ��� ��� ��� �� �������� ���4������ �� ��������� 25 �& ##� ,������� $�� �25�& �� ���4������ �� �� ����!���& ����� *����%-

G�� �� ������� ,������� *����+ � ',�!���& ��� ��!����� $G� - %+ (�� ,��������+ ����*��+ ��� ���� ������� �� �� *����- ��� ��� �4������ F95 �& ##�,�������+ (�� �� ��� ##� ��,�� �� ���&� (�� �� �,�������� $7�-2 *% ��� ��( ����*�� $6�-.2%- ���*����� ����� �� ���� ������� �� ����� ,�������� (������ ��*���� �� ��*� �& �4������ ,�������- � ��4!���&��� ����� ���� �� ����*�� �4������ 95 �& ##�,�������+ (�� �� �������� '�� ��� � �� �& ,���������� �� ������� ,������� *����-

������+ ���� *����� �� �� ��� $�% �����,� �����!����& ������� �� � ���� ����� �� &�� �� �������

���� � ����� ��� ���(�� ����� �� � ������� ��������� �� ����,�� (�� ����*�� ������+ � ,��������+ ��� � ���� �� ��+ ������������� ��(��� ,�������� ��� ����*��- #����!,��������*����� ������ (�� 925 ���'����� ����,��� ������� ���� +�� ���!������+ ����������� ��(��� ���� �& ,��������

���� � ����� ��� ���(�� ���������� ��(��� � ����*�� ������� ��� � ,�������� ��� ����*��- #����!,������� �*����� ������ (�� 925 ���'����� ����,��� ������� ���� + �� ���!������+ ����������� ��(��� ���� �& ,��������

D�

&����� �� ����*��� ##� ��,��+ $�% ����*�� �������&�� ��������� ����� ,������� �� ##� ��,�� �� �4!������ �� �����,� �����!����& �������+ ��� $D% ����*��+����+ ��� ,�������� � ���� ������ &�� *�� �& ��,������� �� ##� ��,��+ �� ���� ��)��(� �������&����� ���� ����*��� ##� ��,��< &�� ��*� �& ������)��(� &�����+ �����,� �����!����& ������� �� � ����� ����� ����� ��-

��� ������

#�,�� �& ������� ��������� �� �� $##�% �� ���&� �& ��/��� 0������ ���& (�� ���� �� ��,������ ������ �

�����,� �����!����& ������� ��� �� ����*����� ��!���� �� �� ���&�+ ��� (��)�� ������ � (��� ������$,��������% ��� �� ������� �& ���& �����- ����������!������� OO##� ��,�����KK (��� �����'��+ (����������� � D ��� 225 ������ �� ����&- 8���� �����& �� ���� ��,�����+ ##� ��,�� (�� ������� ������*������ ��� ��������� �& ������� ������ ������&- ��� ���������� �& ���� ���� ��������� ���!�������� *�� �� �� � ������ ���������� ��(�������*������ ��� ##� ��,��- =�(�,��+ ����� ���!����� ����� �� ���������� &��* �����,������ ���+��������� �4���*��� (��� �� ��������� � �����&�(����� ��� ��( ����*��� ���*���� �M�� ##� ��&���������-

���� � �� ������� ��� �4����!�� ������� ��������� �� ��$���% ��,�� �� ��*� �& �����,�������� ������ ����& $�����%��� ����*�� ������ $ ����%-G�� ���� �& �� ��4 ���,�� �& �����+ ���������� �& ##� ��,��$�C����!��� ����&��*��% ����������� �� � ��������+ ���*��� ,����� �& ##� ��,��$���)!����&��*��%+ ����*��+��� ��*��� �& ���&� ��� ����!����- ?�� �� �& ,������ ����� ���� ��� ��� ��������� ��� ,������� � �4�����- ������'��� ���� �� ���� ������ ������& $6�-D + �-D E�-22+ ���7�-22%+ (���� ���� �& (������ ��� ��,��� �& ����*��� ��������� � ��(�� ��,��� �& ##�-���� �4����� �25 �& ��� ##�,�������

���� � �� ������� ��� �4����!�� ������� ��������� �� ����,�� �� ��*� �& ,��������+����*�� ������+ ��� ����-���� �4����� F�5 �& ��� ##�,�������- G�� �4������� ����� ��� �& G� - 2

D�F

��� ,����� ���*��� ������� �� ��*���� ##� ���!*��� � ���� ������� &��* ���� ������ ���*��� ���. &��� ���&� �& �� ������ /0� $*��� �& �� ��� �D5##� ��,�� � ��!* &���!���&� �& ����! ��� *��!����&���&�+ ������,���+ �������� �� �� ���� ������ ����G�������� �99F%- =�(�,��+ ��� ,����� ���*��� ��� ���������� *����� ��� � *��� ���������� �& ��� �� ������� ������ (���� ��,� *��� ##� ��� ��� ���&����<��� ��� *����� ��� ��)��� � ��������*�� ��� ##�����������- ��� ������� �& ##� ����� ����*�� (�����'�*�� ��*����� �*��+ �� &����� �M �� ����*����� ������� ������� �� ������� ���������- �*���##� ���)� (��� ������������ &���� ��������� ��� �*������ ����*�� ������- : (�� ���������� ������� ����B���� ����*��!��,���� ���&����+ ��� (���� ��������� ����� �� ����*�� $�- -+ �� ����� ����� �&�������% � �������� ��( �� �*��� ����� $� � � &�(����*���� �C�����%- :� ������+ ��& �� �� (��� �� �!����� &���� ����� ��� � *������ ����*���+ ���!���� ������ �� ����*�� �� ���� $������� ����%- "������� ��& ��� ������� ��������� �� �� (��� &������������� ���) ����*�� ������-

�����,� �����!����& ������� ��� �� � ��4� &�� �(���� ��� � �& ���&������ ��,����*���� ,��������+��� � (�� ����&��� �� ��� �� ,������� �� ��� �4!������ ,������� �� ##� ��,��- G�� �4�*��+ ����!*���+ ,��������+ ��� ���� �� ��� (��� ��� ���� �������� � �����,� �����!����& �������- ��� ��*� �� ���&�� ��� �!����� ,������� �� ������ ������������$��,����� ��� /��*���� �9��% ��� ��B�� ������� �������,���� $��� ��� ���� �9�F< 8�����*� �99�%+ ����& (���� (��� ��&����� � (��� �4������ �����!����&��M������� �� ������� ��� *������ �� ����������$��,��(�� �� �B*�� �99F< ;�#��) �999%-

��� ��,���� ���������� ��(��� ##� ��,�� �������*������ ���+ � ��� )��(��� �+ �� ���� �����������&���+ ��� �� *�������*� �& ��( ����*�� ������*�� �M�� ##� ��� ��)��(�- ##� ��� ���� � ���,�,���� ������ �& ������ ����� ����*���+ ������� ����� �������� ���� ������+ (���� ��� )����� �� ����!*������+ ��� ���� ��� �M ���� �� ����*�� �� ��!*�,�� $@��� � ��- �99F< �������� ��� @��� �99F%-����*�� ��,�������� ����� � �� ��,��� �M�� ��������������+ ��� ����� � � *�� �� )��� �� ##�+ � ����)��� �� � ��,��� ##� ������*�� �� ����)��� ������� ������� &�� ##� ����*��- ����*������ ������ ��)��� � ������ ����������� �� ������ ��� ����������� �& �� �4���� � $@��* ��� ;�@������9�9< ������� � ��- �99�%< ��� ���� &�� ��(� ��������'����� *�� �� ��*�������- ����*�� ���� ����)�����,�,�� ##� �� ����*�� ������� &�� ���� �� ��!��*� &��* �� ����*- =����+ ##� ��� ���� ��)��� �&��'�� ���� (� )�� &�������� ����� �� ����� ���&� $���!��'����� ��� ����*�� ������� &�� ���� �� ����*�%(���� ������ ����� ����*��-

G��* � ���� ���� ������,�+ ����*�� ���� ������*���� �� ���&�+ �� �� �� ���� �& ���&� &�����!��� ����*�� ������ ��(����� ��� �� ��� 1���$?����*�� ��� 8���&� �999%- >�,��������+ ���) ����!

*�� ������ ��� �� ������ ���������� �� ������ ���&�+(�� �� ��� ,����� &���� �� �� ��(�� ���(��� ����� �&���&�- 8���� �����,��� ���( ������ ����� $6D �* �E�%��� ��P���� � ��*�,� ����*�� &��* ���,����� �������� ���&���� $�� ��� �99�%+ ������ �� 1� �� ���!��,� ���&���� ��� ���� ���&�� �� ��� � ����- ����*�� ������� � (�� ���,��� ������� ��� &��* ��� � ������)� � �� ��� (���� ��� *��� ������,� ��� ����!*��� �� ��� ������ ��������� $8����)�� ��� /�����992%- ����*������ �& ���� ���)� � �� ��� ��� ��!��*������ �M�� �*��� ���& �� ����*� (���� ����� ����� $G�������� ��� 8�����)� ����%- 8���� �� �������M��� �& ����*������ �& ���� ������!�������� ��!����� �� ##� ��� �� �� ��)��(�+ ��� �����,� ���!���+ ������� �� �*�� �& ����*��� ��� ������� ����� /0� �� ��� ����� ����M �,��� ��� �����������,����!&��� ��� � �4����� ��B�� ��� � ������������� ��� $8�����)� �99.< ?����*�� � ��- �99 %-

��� ,����� ������� �& ##� �� ������ ����� �& �� �����*������ *�� ��,� ��&���� �*�������� &�� ������� � �& ����!����� ����� ���&�- ��� &��*���� �&������ ������ '���� �� � �� ���� &����� �� ����!��������&� �& �� ������ /0� �&�� ����� ���!�M $G��������+������� �����,�����%- #�,�� ��� ��,���� ����( �����&���+ (���� ��� �������� �� ��,���� ��� ����������*���� ��**������ $8����� ��� ������ �99�<������ ��� 8����� �999%+ ��� �� ����*� ������� �����&��� ��*��4�� &�� ������� ������� (��� �����& ������� �������� $�B*�� �99F%- ����� �� ����*�(�� ���,�� ���������� �� ����� �� ##� ��� ���� �4!������ &��* ����� �� ��� ��������� &�� �� ��(� �&##�- ��� ������� �& ##� �� ����*��!���� ����!��������&� *�� ���� �4���� (�� ��**���� ��*��������� ������ ���������� �� ���&� ����� � �� ���� ���,��� ��M���� &��* ���� &����� �M�����-

������� �� �� ���� ���� (�� &����� �� �� #������,� ��!������ #���� &�� �� /��� 0������ ���& 8���� =���� � ����$#�# ���&% ��� �� ��������� :����� �& ;����� �������- 8����) ?������� ;�#��) ��� (� �����*��� ��,��(��� &�� ������������,� ��**��� ��� �����������-

������� ��

0����� A�+ #���)�� 0� $�99�% #����'����� ��� ����������� �����&!������� ������ ��� �� ��- :�� A�����)� Q $��% �������*��& �� (����� ����� ���&�- ����,���+ �*�����*+ ��9E�D�

0������� R+ �����, R+ 0����� � $�9�9% ;��*������� �& ���������� ��*��� ��� ��� �� ��&����� �� �� �� ��*������-��*������ F��29E� 9

03���) ;+ ;���**�� �;+ 03���)���� ;+ ��*��� � $�992% #��!������ �� ��+ �*���� �����!���& �������� �������� �� ����!���- �*��� �.�2��E2�2

0�� � �#+ 0������ A8�+ �����) �� $�99D% >�( ����*������������� �� &����� ��������� �� �� ��� ���� �4���*�� �*��!������- ���������� � D �2D2E2.F

0���*�� ?+ G����*�� �=+ ������ ��+ ���� #/ $�9�.% #�����'!����� ��� �� ������� ����- 8���(��� :���������� /���+0��*��+ #���&�����

A�K�� /+ G�������� @� $����% #�����'����� ��� �� ������� ������ �(��&�� �� ��*�� �����C�� &�� �� �������� �& ��*��4����� ���� ���- ����� � ��$��% $�� ����%

D��

A�,����� ?;+ A�K�� /+ A��� ��+ ����) � $�99�% ����� ����������*�� �& � ��*��4 ������ ����*� � ���� ���� &��* ��/��� 0������ ���&- ���� �� ��.��E.9

A��� �� $�9��% ������ �� �� ���������� �& ����� ��**������������ �� ������ /��� 0������ ���&- #���� ���&� ��92E��F

G�������� @� $�99F% ��& ����� ��������� �� �� ������ /���0������ ���&� �M��� �& ���������� �����+ ���� �,��������� �������� �& �� ������� ��,����*��- #���� ���&� � ��29E� F

G�������� @�+ A�K�� / $�99F% =���� ��*� �& ��& ������ �� �������� /��� 0������ ���&� ����� �������������� ���� ��! ������� ��� ��������- :�� ���� �& ��� /��� 0������ ���&+�������+ L�� ��� ;��� �*��� � >������ #��&������+ ,�� �-/��� 0������ ���& ;����� ���) �������+ � FE�F.

G�������� @�+ A�K�� / $�999% �M��� �& ����*�� ��� ��,����4�*�� �� ����� ���& ��**������- :�� =�� �A $��% >���H��������� ����*����� ���K �� ������ 8��)���+ �4������������+ ������ �& ���� ��������+ ��*�� #��) L��,�����+��(��,����+ .DE.�

G�������� @�+ 8�����)� � $����% ���� �*������ �& ����� ���&�� ����*� �� *���� *����� ���(- �������� #����� ����& ���2���2�E���

=���� ��+ ���������� �� $�99�% /�������B�� �����,� *�����-#��*�� ��� =���+ ?�����

=��(��� ��+ >� �� �� $�999% >����� �������� &�� ����� ���,��*��*�������- #���� ���&� ����FDE�F9

:��� R+ ;����� � $�9��% A�� ����������+ ��������� ��������� ����*��� �� �& ������������ ��������� �� �� �� �����)�� :������+ ����(����� ����- :�� ���� � :� #�������& ��* ���� D+ ���E��

������� #�+ ���� A# $�99.% 0������ �� �� ���&��� �& ���������������� �� �� ������ *��*������� �& �� ���(�!�&!��������'�� ���������� ������ ;�� 0��� ����D�2ED��

������� #�+ ���� A#+ ����� ��+ /������ � $�99�% ����*���& ���(�!�&!����� ���'��� ���� �& ������� �� ���&���� �&��������� �� �� ��� � �������� &�� ���(��� ������*��- ;������ ��� ��� F���.DE� �

������� ?/+ #��(�� � #; $�99 % �����4���!���������� ���,����,���*�� �� �� ���(�!�&!����� ���'�� ���������� �����-0��� 0��� ;�� 0��� ?�� 8���� =��� �9���99ED��

@��� A8+ @�� � ;�+ �������� #; $�99F% ���&����� �M��� �&�������� ������� �� ���� ������� ��������� �� �� $�����!���+ #�����������% �� � ����� ���&- � �4 ;�� 0��� ������D����E�9D

@��* A8+ ;�@����� �A $�9�9% ��*���� ��� ����� ������� ��*��� �������� �& � �����!���& ������� �� �� ��**����-� �4 ;�� 0��� ���� �D���E��

@��* A8+ ;�@����� �A $�99�% #�**���� �������+ ���!*��� ��� ������,�� �& ������� �� �� ��**������ �� ��/��� 0������ ���&� ����*��� � ��M���� ����� ������- ;������ ��� ��� � �FFE�9

?����*�� �+ 8���&� @� $�999% :�������� ����*�� ���� � ��/��� 0������ ���& (��� �� �������� ����*�� ����*������ �*�� ����� ���&�- #���� ���&� ���� DE� 9

?����*�� �+ � ��- $�99 % ����� ����� ����*�� 1�4�� ��� �������� /��� 0������ ���& ����&� �� ������ ��� �& )��(��� �-:�� ?����*�� �+ 8���&� @�+ ������ �/ $���% /��� 0���������&� ���� ����� ����*�� 1�4 ��� ��*�� �*���� ��� ���-#�# ���& �������� #����+ #����� ��������+ ��(��,����+�F.

?��)�� =�+ @�* @ $�99 % ?��,�� ��,���*�� ��� ����*������,��� �& �� �� ����� ����� ������� ���� $?��)��+ @�*��� #�M���%- � �4 ;�� 0��� ���� ��F�� �E�F2

?������ 8A+ ������� �? $�9�F% ������ �& ���& ��**�����������+ ���� ��*����- 0��� ;�� ��� .��D��ED�9

?���� ;;+ A�� �A $�9F2% ����� ���� ��*����� �������� �� ���(��� �� �� �& ������ ����'� ���&�� �� ����������+��**������ ��� ������,�� �& ���������- � ���� D���FE��9

?���� ;;+ ?���� A $�9�.% ;����� �& ������ ���& ��� ������� ������������ �& �� ��- :�� ����� G�+ #��*�� A� $���% ���! ���� �� ������ ���� ��������� ,�� D- 0������+ 0�����+ D�DED .

;������� 0 $�99�% A�&������ �& �� ���&- >�( ��� �� �2�E2 ;�#��) ?� $�999% ;������ ��+ ������� ��� ���� ���&� �� �����

���&�� ������'� ������ ��� *��� �*�� �����C������ &�� ��/��� 0������ ���&- #���� ���&� ���D2FED F

;����B� ;? $�992% ��� ��������� �� �� $��������%- ��4�!��*�� ��������� ��� *����� &�� ���� ������� ����- >�!������ ��� ����� #������� D��F2E��9

;���� A�+ =��)�� >+ ;���� �>#+ ������ �� $�9��% #����� �&���,�� *��*������� ��� ������*�� �� ��*���� � ������������- � �4 ;�� 0��� ���� �� ��9DE��F

������� ;�+ ������ @�+ ����� �� $�99�% :� ��� *������*����& 1�( �M��� �� ��*��� �������� ��� ���) ��������� �����& ������- ?�*��� ������ � D �9D E9.�

�������� #;+ @��� A8 $�99F% G��� ������� �& ���!��������� ��� ��� ��������� �� �������� �� ����������� �������������� $#�����������+ ��������%- ������ ��� .2��E�

������� �8 $����% ���������� �& ������� �� �� (�� ����*������������ �� � (���(��� ���& �� �� ������� /��� 0���������&+ ��������- 0��� ;�� ��� ��99E��.

��,����� >+ /��*���� ; $�9��% A���*��� �& ������)�� ���� /��� 0������ ���& ?� ���- � ����)�� ��� .�.FEF

������ #+ 8����� ; $�999% #�,��!�(����� ��������� &������ ������� ���&� E � ��( ���) �� ���& ��������*���- ;�� ���� ��� ��� ������2E��

�� ��� # $�99�% �������� �& ����� ���&� ��� ���& �� ����*� �����*������- ;�� ���� ��� ��� ����2E���

��� G+ ���� /� $�9�F% �M��� �& ��B�� �� ������ ��*�������& �� ������� �� �� ��**���� �� ����� ���&� �& �� ������/��� 0������ ���&- ;�� ���� ��� ��� D9��9DED�.

�B*�� �; $�99F% >����� �M��� �� ����� ���&�� � �������� ���� �*������ �& �� ����� ��� ����� ��*��4�� � ���&������ ����*���- :�� ���� �� :� #���� ���& ��* ���� �+ �2�FE�2D�

�������� �������� $�999% �!�?L�+ "������ ���� &�� 8����(�-�������� ��������+ � ��,����� �& ;����& :��-+ �����

�(��*�� =+ >���� �+ ������� @+ ���� A $�99F% #����� ���������� ������- :�� ?�� !��* *������� �& �� /��� 0���������&- ���� ���� �- ��������� :����� �& ;����� �������+��(��,����+ 99E��

�������� � $�99�% ����� ��&(��� &��* �����I���-��!���-�*�-���

8�����*� A;�0 $�99�% ������ ��� �������� �� �� �����������& ����� ���& '����- :�� ���� �G $��% ��� ����� � �& '���� ������� ���&�- �����*�� �����+ ��� A�� �+ .DFE.F.

8�����)� � $�99.% �������� ������ ����� �������� �& �� /���0������ ���&- #�# �����+ 0��� ���� �9.

8�����)� �+ /���� �� $�992% G���������� �& �������� ����*���� �� G�� ��,�� ������+ ���� >�( /�����- � #����� ������F2.EF �

8����� ;+ ������ # $�99�% ��� #�,�#�* E �� ��������� ��!���(��� ,��������* &�� �� �4������� �& ����� ������-;�� ���� ��� ��� � 9��FFE���

D�9