ent21_4 371_384 kluge for inet.pmd

14
© RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2012 Russian Entomol. J. 21(4): 371384 General system of Neoptera with description of a new species of Embioptera Îáùàÿ ñèñòåìà Neoptera ñ îïèñàíèåì íîâîãî âèäà Embioptera Nikita J. Kluge Í.Þ. Êëþãå Department of Entomology, St. Petersburg State University, Universitetskaya nab., 7/9, St. Petersburg, 199034, Russia. E-mail: [email protected]. Website: http://www.insecta.bio.pu.ru Êàôåäðà ýíòîìîëîãèè, áèîëîãî-ïî÷âåííûé ôàêóëüòåò, Ñ.-Ïåòåðáóðãñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, Óíèâåðñèòåòñêàÿ íàá., 7/ 8, Ñ.-Ïåòåðáóðã 199034, Ðîññèÿ. KEY WORDS: insects, systematics, phylogeny, Polyneoptera, Idioprothoraca, Notoptera, Embioptera, Rhipi- neoptera, Clothoda amazonica, new taxa. ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: íàñåêîìûå, ñèñòåìàòèêà, ôèëîãåíèÿ, Polyneoptera, Idioprothoraca, Notoptera, Embioptera, Rhipineoptera, Clothoda amazonica, íîâûå òàêñîíû. Paraneoptera s.l.) è Metabola (= Oligoneoptera). Îá- ñóæäàþòñÿ ðàçëè÷íûå ìíåíèÿ î ñèñòåìàòè÷åñêîì ïîëîæåíèè Embioptera, Notoptera è Zoraptera. Ïî èìàãî è ëè÷èíêàì èç Ïåðóâèàíñêîé Àìàçîíèè îïè- ñàí íîâûé âèä Clothoda amazonica sp.n. Introduction Martynov [1923, 1924, 1938] established the divi- sion Neoptera and divided it into three subdivisions Polyneoptera, Paraneoptera and Oligoneoptera. This classification became generally accepted; recently the three Martynovs subdivisions are widely recognized either as subdivisions, or cohorts [e.g., Rohdendorf, 1962], or supercohorts [e.g., Arillo & Engel, 2006], or infraclasses [e.g., Kukalova-Peck, 1973], or rankless taxa. Among them, Oligoneoptera is a holophyletic taxon of insects with complete metamorphosis, whose oldest mane is Metabola (see below). The taxon Parane- optera has a more monosemantic name Parametabola; I regard it to be holophyletic, while another opinion exists (see discussion on Zoraptera below). Hennig [1953] assumed that Metabola and Parametabola com- prise a holophyletic taxon Eumetabola, that seems reli- able (see below). The taxon Polyneoptera was original- ly characterized by a single apomorphic character presence of anal fan on hind wing. Some authors ex- press doubt that this apomorphy testifies about holo- phyly of Polyneoptera, so they prefer to call this group lower Neoptera [e.g., Kristensen, 1995], but no other classification has been suggested. Among taxa included to Polyneoptera, there is an order Embioptera; Mar- tynov mentioned this order as a member of Polyneoptera in all his publications about general insect systematics, including even the first one [Martynov, 1923], in which the list of taxa included was very incomplete. Unlike other members of Polyneoptera, Embioptera have nei- ABSTRACT. Embioptera and Notoptera comprise a holophyletic taxon Idioprothoraca taxon nov., which is characterized by a unique structure of prothoracic lateral walls, two-segmented cerci in the first larval instar and some other characters. Other insect, formerly placed to Polyneoptera Martynov, 1923, constitute a holophyletic taxon Rhipineoptera taxon nov., which is characterized by presence of anal fan on hind wings; all representatives of Rhipineoptera taxon nov., whose anal fan is reduced, retain its vestige. In contrast to them, Idioprothoraca taxon nov. initially have homon- omous wings, and their ancestors never had anal fan. The taxon Neoptera is divided into Idioprothoraca tax- on nov., Rhipineoptera taxon nov. and Eumetabola; the taxon Eumetabola is divided into Parametabola (= Para- neoptera s.l.) and Metabola (= Oligoneoptera). Various opinions about systematic position of Embioptera, No- toptera and Zoraptera are discussed. New species Clotho- da amazonica sp.n. is described basing on male ima- goes and nymphs from Peruvian Amazonia. ÐÅÇÞÌÅ. Embioptera è Notoptera îáðàçóþò ãîëî- ôèëåòè÷åñêèé òàêñîí Idioprothoraca taxon nov., êîòî- ðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ óíèêàëüíûì ñòðîåíèåì ëàòå- ðàëüíûõ ñòåíîê ïåðåäíåãðóäè, äâó÷ëåíèêîâûìè öåð- êàìè ó ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà è íåêîòîðûìè äðó- ãèìè ïðèçíàêàìè. Ïðî÷èå íàñåêîìûå, ðàíåå ïîìå- ùàâøèåñÿ â Polyneoptera Martynov, 1923, îáðàçóþò ãîëîôèëåòè÷åñêèé òàêñîí Rhipineoptera taxon nov., êîòîðûé õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì àíàëüíîãî âååðà íà çàäíèõ êðûëüÿõ; ó âñåõ ïðåäñòàâèòåëåé Rhipi- neoptera taxon nov., ó êîòîðûõ àíàëüíûé âååð ðåäó- öèðîâàí, ñîõðàíÿþòñÿ åãî âåñòèãèè.  îòëè÷èå îò íèõ, ó Idioprothoraca taxon nov. êðûëüÿ èñõîäíî ãî- ìîíîìíûå, è èõ ïðåäêè íèêîãäà íå èìåëè àíàëüíîãî âååðà. Òàêñîí Neoptera äåëèòñÿ íà Idioprothoraca taxon nov., Rhipineoptera taxon nov. è Eumetabola; òàêñîí Eumetabola äåëèòñÿ íà Parametabola (=

Upload: doankhanh

Post on 31-Dec-2016

241 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

�������������� ����� ������� ������������������ �� ������� �������

�������������� ������������������������� ��������������� ����������

����������� ������������!"���#�� �#!$!%!�$�&�����������

��'���()�*�+,�-).)�/01%�

���� ���� ��� ���� ������� ���� ����������� ����� ������������ ������������ �� ����� �!"�� ���� ������������ �""#���� $������ �% ��&

����'()����"�����*���+������&� ,��&!!---�����.����������

������������ ��������� ���������������� ������������������������������������������������������ ������!"

#��������������$%%&'(��)���� �

)�/�+0$��&�����.��������� ��.���,���������������������1*�����,��.��2��������� ��������$,��%��������������������������-��3�

�*+,-./-��*0.12� ���������� ����������� �� ���� �� 34567849:8;<�� =>?49;4:@4;<A<�� B4:49:8;<�CDE?49:8;<��F@?9?7849:8;<���������������� ��������������

3<;<7849:8;<�G�5�H���I8:<E45<�JK�L5?M47849:8;<H��0����N��O� � ��P �������� � �� ��������������� �N���� CDE?49:8;<�� B4:49:8;<� �� Q4;<9:8;<�� ���������� ��������P�������������1��P���������������������������������� �������

1����*�.����

4�������5�"6����"6����"��7��������,�*��,��*���%�����2�������*�*���*�*����������,�������*���������8������������ ��������� �*� 0������������ 9,��.������.�������. �����������..���*:���.�������,��,����4������;�����*������������-�*������.����<�*���,��� �� ���*���������� ��� .�,����� 5������ $�,*��*�����"=67���������.�,�����5������>������?��������6##=7��������.������ 5������)� ���%��. �� �"��7�� ��� �� �����3�� > ���� �,� �� 0����������� ��� � ,���,�����.�3����������.���-��,�.� ����� �� ��,������-,�����*���� ������4������@��������-A��9,���3�������%�����,��� ���� ����� ���.�� ���� �����:�1����*� ��� ��� ��� ,���,�����.�� -,���� ���,��� �������3����� @���� *��.������� ��� B������ ����-A�� C�����5�"D�7���� �*��,��4�������*��� ������.� %������,���,�����.��3����� ��������,����� ������%����@��������-A��9,���3��������������-���������%���.,�.����<�*������������� ��,�.�.,�.����8�����.��������������,��*�-������� ����,�����3%�����*����� �,�� �,���� ��,�����������������,���%,�����������������������,������������.����,�������E��-���2�����F�5������)������������""D7�����������,��.������.�����,���������������*��> �����3���.��*�*��� ������������ �,���� ��� �� ��*��� � ������:�4�%������ �������*��,�����*������ � �����������������������,�������.����������������������.������� ��.����.��*����������,������������54���������"6�7�����-,�.,�,�����������3���.��*�*�-���������.� ���������� ���,��� � ��������������������� �������,������%

>G�9$>H9��� ��������*�2�������.� �����,���,�����.��3���1*�����,��.�������������-,�.,��� .,�.����<�*���� � ���I��� ����.����� ��� ���,��.�.������ -����� �-�%��� ����*� .��.�� ��� �,�� ������ �����������*��� ����,���.,�.������0�,�������.������ �����.�*� ��������������4�������� �"6��� .���������� ,���,�����.��3���$,���������������������-,�.,���.,�.����<�*���������.��������������,��*�-����:����������������� ��� $,��������� ������ ������ -,������ ��� ��� ��*�.�*�� ������ ���� ��������� 1�� .������� ���,� ��1*�����,��.���������������������,���,� ��%� ����-�������*��,�����.�������������,*�������9,���3���2���������*���*�*������1*�����,��.�������������$,���������������������*��� �����:��,��3����� ���������*���*�*�������� ������@J���%�����������A��*�4������@J�0����������A��K����������������������� ��.������������� ��������2�%�������*�B���������*��.����*��2�-���.����������������������������*��.����*���������� ���� %������*��� ,����� ���������> <����

)-R+S-��CDE?49:8;<���B4:49:8;<�����P�O��� ���� ��������������=>?49;4:@4;<A<�������������������T�������P��� � ���� ���� �������� ����� ��T����������������������� ���������U���������� ����������������P����������������������������P����������������������������������V��W��� ���34567849:8;<�I<;:674X��$%Y'������P�O�� ��� ��������������F@?9?7849:8;<�����������������T�������P��� �� �������� ������������ P���T� ��� � TZ� �� ���T� ��������� ��� F@?9?�7849:8;<������������������T��� ��������������U������� ��T�� O� � ���� ��������� .� � ����� ��T����=>?49;4:@4;<A<������������� � ���T������������������T�������������������� ���� ����������� [����� B849:8;<� �� �� � �� =>?49;4:@4;<A<����������F@?9?7849:8;<������������C\D8:<E45<Z����� C\D8:<E45<� �� �� � �� 3<;<D8:<E45<� JK

Page 2: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

��� 2�L��)����

�,��� ��� ���� ���� ���� ��������� 9,���� �,�� �3��� ����%�������,����������� ��,�����*������,������� ��*���������1���,������1������� �*����*�.����%��.������-,��������.������ ������.�*�����������.���3������������������ ��-����*���*�����3�8�1*��%���,��.�������������*�$,�������������������

2 ������,��,%�� �����.���3����������..��*������ �������������5)������6#�#7��������� ����-��,�,�����.��������.��.� �.���������� ��.�������-,�.,.���������*���������,��*����� ��.����������� �

�� �� �������� ���*� ��� �,��� ����-���� *�� ��� ��.� �������� ������������������������*��.����*��.�����C�����,�����.�������*��.����*������������������������9��� ����������,�����.�������*������*����,��B������.��1������������$������>.*� ������.���.���

1��������*�.������.������*�.,�.�������.������3

���� ��� ���4���������"6�

H��.� �.�������������� �&J�2�0�9�$/M09>�H� ������"6��9�����*�� ��������.���� �&��.�����!���@��������������:

��.������������ �����A�

��������������+�����,��������������������*��,� ���� �������� ��� �,�� ��*� 3������ �.������:� -,��� �,�� ��*� 3������.������� ������ ������ �,�� -���� ������ ��� ���� �3� �. -�*� ����������*�������*��*�������

��������������9,���3���2���������*���*�*������1*��%���,��.��$,����������*��� ������

������������������������������

9�����*�� ��������.���� �&�� ��!���@��.���!�"������A�

�9/40N0M/��������@��.��A�O����,��3:�*�������%�� ��,��������,��.�.�����.�����5����.,�.����@�A7�

HC>$>H9�$1�91H��������������� �����!������������&"#$�����,��3���� �*����*����,�������-���&������������

���������*� ����,�*���*� �������� ����������� ��� ��������� �,���������:���*��-��������,�����,��3��������������������������� �*������������ �!��� ���� �8���-������ �*��.���%�������� �.,�.�������.� �,�:�*����������� �,���������� ��*��*�������,����*������ ������.������<�*��*� ��@(������6������A������*������������ ���������������-���������,�%�3�������������,�����������*���� �������������������������� 1��� �������� ���*��������� ��� ���� ��� �� �-,�.����3��*��3���*�������������������%*������:����.���������*���� ����� �@������*������������������A����� � %������� ������ ��� �-�� � ������� �������-��,� **����������-��.����������-�����,� �@(�����A��K��,�����5�"#�7���*�%.��*����*��������� ���� ������� �� EC��������F�� �*4���*�5�"�#7���*�.��*������E*��.,�*������������������,�������� F��1��2�����������*������������.��.����*�3���*���������%�������:�����.����.�����-��,����� ���� ������*����P�.��*���������*���@(�����A��+� ���5�"��7���*�%.��*����*������������2���������E��*����*����������%�� F:� �.,������ ?� 4.,�*� 56##D7� .��� ��� E����� F:-,���� H� ���� 5�"�D�� �"��7� ����*�*� ��� ��� ��� � ��� ������������,��������*�������������,��� ������ �������*�2������&�����*����� �������������,���*�*P.������������ ������������ ���*������������%*����������.���%.�*��� -��,� �������%������ ����� ��� ���� :� ���������� �*��������� ����� ��� ���*��������� ��� � ���,��� ����*�*:��������� ����� ��� ��.���*� �*� ��� �� � ���,�� ����� -��,������� ����:�*� ����,�*��������������.��*�����,����.����������������� �������� ���*�������������������������� ��.�������*�������*� ���-,�.,������������*����,����.���*

�����������*����������>�����������������,��3����*�% ����,�*��*���.��*������� ��������� �����������,��3�.����.���.������������������.����*�-��,��,� ������������*�*������.,���� ��������������,��,�*����������.��*������*������*������������.,�.����.���.����������*���*�*�������-��.��������8����������*��������������:��,�����������.����.��.������� ��� ����������� �,���� �*�-�*�:� �,�� �������� .����.��.�����������������*���������������-���������������9,������1*�����,��.� ��. � ��� �,����� ���� ��. � �.�������� ��� ���������.����� ��� ���,��.�.� ������ -��� ��������� *������� ��� ����.�������� ���%��*� ���,��.�.�������-����5����@�A7�

9,�� �����.�� ��� ���*��������� ��� � ���I��� ������� ��1*�����,��.:��*� ������ �*����*�������������������%����@.�����������A������*���1*�����,��.���������*����������������*�H��������Q

"%$�H��.�����6%��� ����*����������������%�����������1�� ������� .��.�� �� ��� ��� ��� 6%��� ����*� ��� ��� ������@(���� =�� �A�� 1��2������� .��.�� ��� 6%�� ����*� ��� �,�� ����������� ����� 5(���� �:�2��,� �� �""�&�(���� �:��.,������?4.,�*�� 6##D&� (���� �>�H�� ��7:� �� �.,� ���� �� ���� ����� �������.�������,� �����*������������,�� ������3� ���� ���������,������ ���.��.���,��D��#���� ������1����,������.���.��.�����,���.������������*���� ������� ����������% ������������������ ��,��������������@������ ������.�������*�.������A�� ��� ��� ���%��� ����*� ��� ��� ������� @����������������.��A�������� ������� ����*���������*����%��� ����*����� ���@�������� �����.������*��� �����% �����A:���������9��*.����*��.��.�����6%��� ����*�

���&�&� ���������� �����!������������&"'$�4����,��3� �*� ���,��3� ,��� �� ���� ����.����

*������������ �����.�����������,��3�5����@�A7�������������� �.,��������,���,��������,��3���*������������.����*�����,��������������������.,����������*��������������� ����%����� ���������,������� ������������� ���������,����� ����1��..��*�.��-��,��,�������-����*���� ��@ ���� ����������A�-����������.,�*������������� ���������,����� ���@(�����A��1�����������,����-����*���� ��������������������� ��������� ������������� ���*����������������� ���,�-,���������� ���������,������� �@(����DA��1��-����������� �@�� ���� ��� � ������� �*� ���,� ��3��� ��� 2������A� �,�� �������������������� ����������� ������*������*���,����������*�� ����:��,������������� ����������� ���������������-,�.,���������*�-���*�.�����*��������������������@(��������A�@�,��� ��E2������F����.����.��*-��,��,���������A�

�����������,��.� ����.���������1*�����,��.�,*�-������� ���� ������ -,���� ���� �� ���� -���� -�������� @�� ��.���� ������A:�����,���.����,����� ����-��������������.� ���������1*�����,��.��.���������� ��,������,����3���

����.�������� ���%��*� ���,��3����-����*��*�-���%�����1*�����,��.�����������I��&����.���������� �����,����� ��������.�����

"($�C�**��� �*�����������*�*���������� �����������-�.��&���*�� ������������*����3����:�,�*� ���������� ����������,���:��.�������������@�,��� ����� �����,�������.��A�

�� �������������!������������)����*� �����+�� ��� ��&",$�+�����������������,� ��� ���&����� �����������

�*�,��*�-�����.�������*���������,���������<����,������%������*�����.��������3������������1��.����������$,���%������@��������-A��,��*�-����������,�����������������������1���� ��� �������������*�,��*�-�����,��������,��������,�*�������.��������<����,���*!�����������������.� ������������,��*�-������9,����*�������.�������.�������������.��*��3���� ��������������������,����.� ����.������

> ����1*�����,��.��-����������������������� ��� �������� ���� ������ ��� ��� �� ��� � ������� �*� ��

Page 3: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

������������������������ �����!"�#�$��%�" �"����������!�� �%"�������&"� ����

2�������� 1�� 2������� ���%� �*� ���,��3� ,��� ������ ��������.������*���<��@(�����A:��,������-�������� ���,��,����-����*��.�������.���*�,���,� ��� ����-�����

9,�������,� ��� �����-�����������������1*�����,��.�������I��� ����2�������1�������,���2�������-,���������*�,��*�-�������� ������.����� �� ���� @��.,��� 1�������� �� ���.������ 2���������*��� 4�.������ �� �� > %,��� ������A�� ��3� �� �������� ��� �,�� ����� �*� ,��*-����� � �*���*����������,�������������*�����.�����@(����"��#A��G���*���� ��������������,� ��� ����-������������*����� ��0*�����*�����<��.��,� �������@������������.�����,� ������A�

�1�H���102��9������-��� ��������*�2�������-�����������*� ��� ������������ 9,�� �3��� �0N/2�0�9�$>�4�%��������"6������������������ ��,����������.,�.����<�*��� ����� ��,���� ����� 8� ������� ���,� ������ ���%.����*�-������*������.�����.��.���>�������-,�.,�-�*�.���*� ���4������� 5�"6��� �"6��� �"��7� ��� ��� �,�� ��.,�.����������������������.� �������������������1*��%���,��.�5����.,�.����@DA7�

HN>��1(1H>9102��9,���3���1*�����,��.����*���*%�*�������-���3�8�� ��������*�2�������

������� -.���� ���@N �������"##A��,�������"#�

H��.� �.�������������� �&J�>��20�0�>�K��,�������"#�:J�0N1M02��$>�GR�������"#�:J����N>9/�9�$>�H� ������"�=:J�2�91H>�2�����"���9�����*�� ��������.���� �&�� ��!��:�������*�� ���������&

� ������ ��*��� ���*��� ��*����� ���*����� ���*���� %����*���� ������� ��*�����*���,����

������������������ �&���� ����� ���������.��*�� ����,���##���.�����*���������*�-���*-�*��@$�����-�������.%����A��1����.���������,����.���������.��.� �.��������*.,�.�������.������ ����������-���� ��-���*���*���������� ����,������������*����� ���������.,��3���.���3������ ���#�������9�����*���"����$���"���������B���� ���"����%�������4���������"D����*�L�����.�&����"'�����'��(���$��������5���$��������?�)��������6###7������ ������� ���������,��������.���,*�-����*��� ����-��,�*������*�����������*� ������� ����*�.��.���>����� �*����� ��%,��������,��������.���-��,������� ����������������%���I��.,�.����� ,��� ����� � �*�� ��� �.���� ��� �,���� ����.��� ��� �������������������*�*�

(���������2������&���6�8��� ���� ������!�"����������)�*�+��G��%G��� ����"D�:���8��������������������!����������"����������<,�� ����"���@������.,������?�4.,�*��6##DA:���8��,��3�����������-:�6�8����������,�-�����������*�.����.���.�������:�.>�8��������������.����.���.������:�.��8����������������.����.���.������:�.���8�.�����������:����8��������� �������,��3:���6�8�������� ���� ����,��3:�� �8��� �����������,��3:���8����*��������:����8����.,�����������,��3�

)����$]'��B4:49:8;<2�$]Y�^��������������������������������������_86�_?87`4��$%a$Z�'�^� ����������������P�����������������������b:4;4c@87`4��$%##�J���dA@?e\78�f�I<A@?><��Y&&aHZ�$�^�������� ���� ��Z�Y�^���� �������P����� ��������W������ ����Z�Ag�̂ ������ ������W�������� ����Z�A3�̂ �P�� ������W�������� ����Z�A;95�̂ ������� ����Z�89G�̂ ��������������������Z�89GY�̂ ��������������������Z�89D�̂ ��������������������Z�995�̂ �������� ����Z�:7�̂ ���T���������������

#

'

%

Page 4: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

��� 2�L��)����

/�� ������ �������� ��� �&���� ���� 1�� �,�� ���� �� ���,���������*�� �������-��,�1�����������3���1�0�9�$>�����������G����S�����6&���##�����>�910�9�$>���*���������"#"�-,�.,�-�� .,�.����<�*� ��� ,� ��� ����-������>.����������� � ������� ,��� ������ ,� ��� ����-������-,���� ��1������-����,� ��� �������.��*����*��-�����.� �����$�.�������,����*�������*���*����.����1����������.�*����,���,�����.��3����>2�1H9/0�9�$>�H� ������"���

1��������*�����.��� ���������������� ��,�������%�������@����*��.����������1*�����,��.�����A�

1���*��������������� �������-���������*����,���-��,���.����������3����N�H0�9�$01��>�4���������"���54�%������� �"��7� @.��.� �.�������� ������ �&� �N�H0�9�$1>

H� ������"���J��N�H0�9�$1�>�G��*���3���"�"A�����-��,���.����� �*� ��� ������ ��� � �3��� �>2�N�H0�9�$>

H� ����� �"��� @.��.� �.�������� ������ &�C>�N02��$>

N �������"�=A��G��,����.������*���*�����.�����-���.,�.����<�*� ��� ���%���I��� .,�.����� ����&� �����,���,�*���������*���*�������������������������������������*��%��� ����*�������> �����,����.,�.�������%��� ����*�����.��������������������� ��������*���� ���������.���� �������,��������������������� ��������,��*������@(���=��A�� �*�4���<��.�>�.,�*�� ���� @-,�.,� ��*�����*��������� ��� ��� �����A� ,*� *�����.���� D%��� ����*� ����5$��������?�T��. ���6##67�

9�����?�+,������56##D7������*�� ��������*���.�������3�����)120N>G1>�9�����?�+,�������6##D��C���,��������,���3���-�����*����*��������,� �����<���������� �� ��.���������� ��*����,��3��*������.�����*���I���.�������� ������:�,�-������������������.,�.����,�������������*�

$����?�������56##=7������*�� ��������*�B����������3���4/�9$0�9�$>��������6##=��9,�������-����.,�.������� ������*��� ���� ��,�������� �������O�B�����5������?�M�� �*���6###7&� @�A� �����������������:� @6A� .��.����*�.�*������������-����� ����:�@�A�������*�,��*��� ���-��,����*������*�������*�������:�@�A������������,��*�-��������:@DA�������� ��,�:�@=A�E*�,��.����-������,������,�*����������.����F:�@�A��� ����������� �������*�.�*���������6:�@�A����������@ �����A���,������>.�����������������,����.,�%.��������������������������������,�����3&�@�A�M���������@����������� ���*���� ��.�����*����*���� ���.������������A��� ������ ��� ���4���������:� � ������ ���%���.��������������������*���� ��������������2���������� ����*�.��%����� �*� �� �� �������:� ��� ��� �� ������ @��� -,�.,B������ ������A� �� ��� ������ ��� ����� 5)������ 6##�7�� @6A9-�%��� ����*� .��.�� ��� ������� ��� � ������� ����� 5���1*�����,��.�@6A7:����%��� ����*�.��.�������*���B�������������������0*�������.���������������.������� ��%������� �����.������*��� ����*�.��������@�A�9,�. ���*,��*��� ���-��,��������,���*�������*�������������,��� ���%�� ���,�������� ��������*�B�������������������2����������� �������*� �����,�������.����-,�.,���*���*�����.�-������������-��.����1���,��������.���,��*�� �������������,����,����������,����� ��.��������� �������� ����������,���������������&����,�*���������*������������%��� ��*���.,����������������,�������������������,��*����@�����A���*������� ��:�*������������,�. ����,�����������*������ ������ ��%��� � *����� ������� ������ ������� 5+� ����"��&�(�����=7��1��� ��������*�2������������������ ���%������*������������������ �����%����� ��.������� �,�. ���*�*���%��� �:�����������,����������� ��,�����1*�����%,��.��@�A�>������������� ����&��.����������1*�����,��.������,*���� ����-,���������.�� ��� �� ��� ��,����$,��������� @���� ����-A�� @DA� 1�� � ������� �� ���� ���-�����������-,�������B������������� ��,��������.����.��*�-��,� ��3:� ������� ��,�� ��� ������� ��3��� ��

����*���� �������.����������������������������*�������2��%�����@=A�+���������,�*����B������������������� ������:B������,��������.���������.����:�����*���B������-���������,�*���������������.���3�@���� ����C� ���%������� �������������� ������������*���,���A��@�A�� ����%���,������������������ ��������,��*�������*�������,���6%��� ����*�����:�6%��� ����*���������B�������������������,������������������� ������@��������-A��@�A�2���,������%�������� ���� ������ ��,����� ��� � .� ��� .,�.���� ��� ��������*�B�������� �������@���,�*������*���%��A�����������������.�����,������*��������.� ��������-��,���� ������������,���������I������ ��,������ ����%����+�.,�������������.�������B������@���.�������,��"'�����-��"��G����������������?�H����*����"=���-,�.,������*��������������> <���A��1�-��������������������������������������,����&�����.,�*�*���������� ������������,������,����.��������*���*��������������*������*�������,����� ��������� ������������������@���.���������������,������.����.��������*�����,��� ������ �A��2��,������� ��-������ ��������,��������B�����:��,��������� ����,� %���������*���*��������� �*�����

/��,�<-�56##�7�������*����� ������� �*�����% ��,������ ��������*�B�����&���������������-�����.���� ��� �����*� ��� � ���� � �*� ����*� -��,� 3������.��������>.��������,�������������������-������.������B������������������������� ��������������,��� ������ ������,�������.����*����������*���� ����� �54���*��"�#&�(����D#7�

����6�������� ���H� ������"�D

9�����*�� ��������.���� �&�M���������!��:�������*�� ��������&�M����������*���M�����������*���M����������*���M������%����*��M�������������*���,����

������������������������ ����C�����,��� ��2��������� ���*� ��� � � ��� �3��� .� ������� ������!�"������+� �����"����!����������H�*������"6���!�"���������G��%G��� ����"D���!�"���������������<,�� ����"����*�.���*��(��������<,�� ��?��� ��6##6��1���*����������������� ���*���> ,�.���.� ��.���� ���C���.��.� �*� �������� ��� �� ��-���� ����,��������,��� ��� ��E2������F������-�*���3��� @2090�9�$>� ������ >������ ?� ������� 6##=A�� -,�.,� ��%.��*��� >���.��4���,� ��*:� ��� ��.,� ������ �,�� �3��E2������F�������,�����.��*�,�����*��������@��������-A�

/�� ����������������������� ����0�����������,�������%�.�� ��!�"�������-�����������.����.�����-��,��� ����%� ��,����-��,���������@��������������A��*�-��,�2���%�������@.�������������-��,�����%��� ����*�����A�@+� ����"��A��9���� ��-��2������� ����.�*� ��� ������ ��,�������������.� ����������,����������*�2���������@����*��.����������1*�����,��.�����A�

�� ����,����5������C�*����.,���"6D7�����*�*�2���%���� ��� ��� � � ���� ��� � .������ �3��� -��,��� ��������L�*��������������*������*����.,������������������*� ���%���� ����*�.��.��5����1*�����,��.�@6A7��2�������.���*������������� ��� ���������-��,������������-,���� ���%.,������ ��� ,��*� ����� ��� ��.� ������ �*� .��.�� ��� ���%��� ����*�

G����� ��������*� ��� ������������ 2������� ��� ����������*�-��,������������<��.��*�4���<��.�-����*�����.��-��,�*������*������������� ������� ��,����.���������� ����������,��������������5$����������"�=���"�#:������%<,�� ���6##67��> �����3���.������.����L�����.�G����������%*���*���� ���9�����*� ���*���������*�*������� ���.������������*� ���2�������5$����������"�=:�M�� �*��?�������6##D:�>������?��������6##=7��C�-�������,��������.��.����������������2����������.�����,�����,��3�����.�������

Page 5: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

������������������������ �����!"�#�$��%�" �"����������!�� �%"�������&"� ����

*������������ ��,�����1*�����,��.&����&��(�"�����*�����+�����$����������"�=����,��3���������������*�5$����%������"�=&�(�����&�1�111:�$����������"�#&�����K111&�(����6=:$�������� ?� T��. ��� 6##6&� (���� �#�:� M�� �*�� ?� ������6##D&�(������D�7:����$���"����������������'�����B���� ��

�"��� ���,��3� ��� �������*� �����*� ��� ���� ����� �� �� ��1*�����,��.:������ P�*�������� ���� ����� �������������� �*�,����.����.���.������������,��������*����������5M�� �*��?�������6##D&�(������D�7��0�,��� ��-�������������.���,��������.,�.�����.� ���-��,�2�������

(������=��� �������������&���8��� ���� �����������(�������$������"��:�D�=�8����������� ��������������������������&��8��,��3�����������-:�D�8������,��3�����������-:�=�8�������*��������-:�.>�8���������������.����.���.������:�.���8�.�����������:���8��������� �������,��3:���6�8��������� ���� ����,��3:���8����*��������:����8����.,�����������,��3�

)����(]h��CDE?49:8;<����������2�(�^��������������������� �����F4GG��$%#!Z�a]h�̂ � ��������� ��������P������������� �������Z(�^�������� ���� ��Z�a�^������������ ���� ��Z�h�^���V������������� ��Z�Ag�^������ ������W�������� ����Z�A;95�^������ ����Z�89G�̂ ���������������������Z�89GY�̂ ��������������������Z�995�̂ �������� ����Z�:7�̂ ���T���������������

(

,

0

Page 6: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

��� 2�L��)����

$�.�������� ����,����������2��������*�4���,�% ��*�������3���U�202041>�9�����?�+,�������6##D�@.��%.� �.�������������� &�2�02090�9�$>����������>������?�������6##=A��(����,����3������������ ��,�.�.,�.���,�� ����� ������*�� ��� ��� �,�� ����� ��� -����� �*� �.�����+�����������������������������*���������*�������2�����:��������-��������������..� ���*�������������.������C���%,�������U����� �������*����������*������.�����*���I���.%�������� ��������59�����?�+,�������6##D7�����������������.,�.����.� �������2��������*�4���,� ��*���,������������*������� ��.������������4���,� ��*���������� ��.���� �,��� �. �-����:� �������� �,��� ������� ����.���-��,���$,���������

��6�������� ��� �������������

9�����*�� ��������.���� �&�M������!�J(����.��!��

�9/40N0M/��������@��A�O�2�����:�*�����������.�������������,��*�-����

HC>$>H9�$1�91H�����������������C��*�-����,���� ��� .�������*� ��� � �� ���� ��� �����,�� *��������� ���������-,�.,��������������*��� �������*����������������,��-��,���*�3�������.�������@����>��� ��,�����2�����A��1��� ���3�@1�����%C� �.��*�������� ��2���������A������������������������*��������������������������.��*�������1��� ����,����3�@1�����%H����.��*������*��� �����.�%���A� ��� ��� ��� ��*�.�*� ��� ���������� �,����.� ������������,���������*��������������������G���������.����������*�,��*-������������,��*�������.���������.���������,������%��3� ������-,�.,���*�.�����,������������,��*�-����,*��,��������-,���������-����������,*����@(����"��#A��1���,�������.�$,��������� *������ ��� � 1*�����,��.��-,���� ����� �*,��*�-�����.��,����,��� ������.���������,������%��3� �����@(�����A�

H04�0�19102��$,�����������.��*���N�H0�9�$>�G��% �����������"���>2�1H9/0�9�$>�H� ������"�����>N9>90$1>N������������������H9$>�N�����������#6��*���$4>90�9�$>

G�� �������� ����� 5����� ����� ��� �,���� .��.� �.�������� ���8�����)������6#�#7�

����� 1- ��.�2��C��������"D�

9�����*� � �� ��� ���.� ��� �&� �.�����!��� @����� �������� �����:� ��.���������A�

���������������� �� ��&���3"#$�9,��*������������������������*������*����� ���,��,

�����������������,�������-��������.����&��,���,��,���������%��������.�����*����� � �����������-,�.,���������-�� ������.����.��*���������8���3� ���*�*���������:�,����3� ������������� ��������.,�*����1U��*� ������ ���� �����*�������*����������� �������������*�� ��� ����:� �,�*������������,�����,�*������*����������*���������*���� ����� ����� -��,� �,�� ��3� �� �������� 0������ ��� �,�� *������������������&�������,�����������������*�������@-,���� ��%.�����������������������,���4���������A��������������������*�*��������������������@����,���.���������������������A�> ������ ���������.,������������..�������C� ������������ ����4������8����C� �������������1�������,���3������ �������������������,����. ���,��*�������������,��,��� �*����*������������������.� ������������

������*� �������� ����� �� ��&���&"%$�N����������.������9,��� ����� �����,����3�"'$�H��������������������� �������������3�����*�@�� �%

�� ����������3�����*���������A�"($������������������������� ����5������� ��������@�A7�

9,��� ����� �����,����3���� ������*���,��� ��������*���*�����-,�.,��..��������������������� ���� ��������������,� �����������������5)������6##�7�

",$� 2� ���� ���4���,��� ������ ��� ������� � ��� �*.�������8���������� ����� @����� � ��������C� ������,���,��,�����.����*��� �������4���,��������A��1�� �����,��� ��������� �� ���� ���4���,��� ������ ��� ����� �*��*���� �����

��������������9,���3����� ���������*���*�*�������-��3�8��� �������*�4������

�����������- ��.�2��H� ������"��

2��% ����� ���.�.��.� �.�������������� �&J��>2C040�9�$>�H� ������"�"������:J��>$>2�0�9�$>�4���������"6�������9�����*�� ��������.���� �&�H� �3!�JH�.*!��@��.���,��

"'��A�

������������ ��������� ��&����"#$�+����������������� �����.&������-���������*%

�����-,����,��*�-�������.����*�-��,�����*� �������������2��%���I���� ��,�&��,��� �������.�����,� �������*�.������4������@C� ���������� ��N��*������*�� ��9��.,����A������ ���,� �����$,����������*�1*��%���,��.�-����.��������������..����

"%$�(����-����,��������'�����8��.�������.,�.�����%��.� �,��� +���%�3�����*� ������ '����� ��� ������� ��B������� ���H������,�� �����*��� �*� �� �� ��,���3:��� ��� ����������������3�����*���������

"'$�>�.�����������������������9,��� ������ ���������.������� �������*��� ����,����3�

"($�9��������������,��6���� �������������*������ �������� ��:����.����������,������ ������*�������� ��������,��6%��� ����*���������������������� �*����6�*��*���*���� ��������,���%��� ����*�� ��������������.��*�������� ����������� ��� ����� .�����*�.����*:� ������ ����� 6%��� ����*����� ����.����� ��� ������*� ��� � ����> ���� ��,��� �3�� �%��� ����*�����������,��������@�����.����0*������ ����%�������.�������� ������������� ����.������.������� �%������*��� ����,���A������6%��� ����*������������������

",$�>����*� �����������������*������,����9,��� ������ ����,����3�

��������������9,���3����� ���������*���*�*������-���3�8�B0$>�9�$>�������������"����*�>H�$H>$1>�GR��%�����"#��

/�� ������ �������� ��� 4����� ���� B������ .� ����� ��,����.� ���-��,�>.��.���@������� ��,�������� �����A��*������ ��,����.� ���-��,��������%����@������$,���������O�1*�����,��.A�8������.�����.��.��*����%����.����� 3�������.������>..��*��������,��,��%�������.���.,���� ����� ��,�������������*��*�����% ��,���� ��� ���*� �� �� ��� ���� ��� ������ B������ -��,>.��.��� ����� �,�� �3����� ������ @J���������� ����A5������4���������"��:�H� ������"��:�C��������"="���"��7�

�� ����,������������%,���������.���.,&����������� ����� ��,�����������,���������B������-��,��������%���������3����$09>�H,�����"=6�5.��.� �.�������������� &�0N/2�0�9�$>9>�G��*���3���"�"7��>..��*��������,��������.�EB������.������3.��*�*���� ��,��������������*����,������ �������������������.��.����,�������.�������������*� %���������� ���*��,�����*����,������*��.���F�5M�� �*��?�������6##D&��"67�� 1��-�� ��������*� ���������B������ �*��*�.������������3���H�$�0$1�>�G��*���3���"�"��*���������H������*����� �������*�2������������3���GN>9%902�0�9�$>�)� ���%�. �?�G��. �����""6�5)� ���%��. �?���. ���""�7:���������������3�������.,�.�������H����%��*��*�G�����������,��������������*�

9�����?�+,������56##D7������*�B�������*���� ��%���������3���C>�N0H�$H>9>�9�����?�+,�������6##D��C���%,��������,����3���-������*�������%��� ����*�.��.���*

Page 7: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

������������������������ �����!"�#�$��%�" �"����������!�� �%"�������&"� ����

�����.�����*���I���.�������� �������:�,�-�����������������.,�.����,*������������*��2��%��� ����*�.��.���������*��� ����3��-,���������� ������.��.�������������� ���%���� ����*�

$����?�������56##=7������*�B�������*�� �����������3���4���������@����������*��.����������� ������A�

����6��- ��.�2��G�� �����������6

H��.� �.�������������� �&J�0N1M02�0�9�$>�4���������"6�:J���2�0�9�$>�4���������"6��9�����*�� ��������.���� �&��.�����!���@�����������A�

������������ ����- ��&�����9,����3������ ��-���

(���������4���� ������������������������������������-�

)����!]#������U��������������������� ��������� ���� ���

5

6

Page 8: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

��� 2�L��)����

�������/�����'���������'������1�����������,���.����,�,���,��������,����3���������������..���*������ ����� ��%������� ��,�����-,�.,����.����.��*�-��,� �� ��,�%������� ���*��������� ��-��������,�������� ���(����,��������� ����,���-����*��.����*���� �����5)������6##D7�

(�� ������ ���-�� ����*�*� �,�� �� ��,�������� ��.�..�*��@-,�.,������������� �����A�,���� ���� ������-��,�.� ����� �� ��,������$�.����������,��������*��.��%���*��,�����,� ����*��� ���.�..�*��,������.��� ��*��� �� ��,������ -,�.,� ��� �� ��� ��,�� ��� M������.��*�,�����,�������.� ���-��,��,��.� ����� �� ��,�%�������4������5)������6#�#�7�

11�����.�������������-���.�������� ������

�������������� ������(����D�������6�

4>9�$1>N�����������-�����������1���@D�� ������*���� 1I�����A��*����L�I�������$���> <��:�������������������������������������11�6##=��.�����2��)�����8���� ����������&��,��� ������� �� �� � ������ �� �� � ��� -��,� �� ,�� �3������ 6�� ��� ,���DD����� ,���0�,������������,��� ���.��8�D����� ,�

���H$1�9102�����+�)���� ��H�91H�N>$�H0N0$>9102&�.�����������,�����-���,�� � ������.��������:�.���.����.��%�������������������������. �����*����*� ���,��*�� �.����������K����3����-���������-��,������������������� @.���.�*���-��,��.,���,��*�� �����A��H���.��������� ��%�� � *� ��� �,�� ��� ��,��� ��*��� ���.����� ���� ������ �*������ �������M��� ���,���� �,�� ��� ���� ��-��,����*����� ������ @.,�.�������.� ���������A� .������������ *� ���-���G�������*������ �*��������. ��0�,����.��������-��,*������������,�����*�*� �������

C/�0��$4>N�H0N0$>9102&���������*�����,�*����-��-��,������.,��� .���&� �����������.,��� .������-��������@.���.�*���-��,�.���.������� :�D��������*�����.,��� .�����,��*:��� .������,��*��,� �@(������A��H����%����� � %�����-,����,:����� ����-���N������*����������*������,�*

���,�������-�%�.,��:���� ���� ����������*� ����-�:������������� ���� ����� �����������������*� 3�����������-�:��������� ����� � �������*��.������������-,����,�� �.���� �*�.������ �*� ���� ������� ����� ���-�:P������������.�����*�.�������*����-� ������3� �������%�� �����.��������:���D��.��������� �����-,����,�

������� �-��,� .� ������ ��� ���� ��� ���-�� �*� �.,�� .����@(������A��K��������*������,��3�-��,����-����.,����*-,����,� .����@(�����6A��C��*�� ��.��������������������%���&�P��������� �������,��.�����������.,����*����-���������������@��������-A:���� ������ ����������.� ���� �������-������� ������ �������.���������� �������*�����.,��� ��������������*������������ �����*����,���������*�����6�*���� ����

>�*� ���� ����� ���,��� ��������� ���-��� ��� -��,� �.,�� .����� ������� ��� ���,��� ��������� �.,���� ��� �.,��� -��,���-�� .�����>�*� ���� ������,���-�*�� �*������.,���� ����-��� ������ ���� ���-��� H��.�� P���� ����� ����.,���-��,����-�� .�������������� �������� ������ ����.� �������� ������-��

H0N0$>9102�0(�+12M��@.���.��������,��*�� �A��4� %�����*� ����-���-��,�����-�,���������������@(���������A:����*���,��*��.�.�����*����*� ������-�������-���� �**���H���.������$>���� ����*������*� ����-�����������*���*���,������ ����*�:� ,��*�� � ��� �,���� ����*�� ��� � �-�� ����-�������*����*� ����-����������,��*�� ���������8����������*���,��*�$>���,���$>���� �������������������*����������-,�.,�����3�����*����������� �**���������-�����H�

6

,��*� ����-��.���.����.����������0�,����������*����������*�.�������������-�����������*� ����,���. �����*:��� �.���������������,������������*���*����,������

�C>���>2����9>9102��>�������������(�������@��������8(�����DA�

���+�)�� ��� ���� ��-��2�����"��� ���!�� ��� $��H�91H�N>$�H0N0$>9102&�H���%

.���������,����������.��������:������ �*�������.������<�*��*�� ����*��>����� �����,�*�.���.������.�� ��*�

(����"��#��$,��������&������@"A��*�,��*�@�#A�-���������� �������'������'�������2�- ������=����3 ���������.�����-��,��*�.�*�������

)����%]$&��F@?9?7849:8;<2���������J%H���P�����J$&H���� � ���������������������� �����B8iD<7��$#'h�������������358A49:8;<������U���������� �����������

7

#8

Page 9: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

������������������������ �����!"�#�$��%�" �"����������!�� �%"�������&"� ����

C/�0��$4>N�H0N0$>9102����������*�����,�*����-��-��,����� �.,��� .���� ��� ��������� ��� @�� ��� � ��A�� ���-��,���������������.,��� .������-��������:�.�������.,��-��,����-�� .����@���� ��������������-������ ��A�@(����=A��K��������*�����,�*����,��-��,����-���4������� �������������� �������-����� �**����-��,��.,������*���������*� ���-�����3:���D��.����� �����.���������@(�����=A�

N����-��,�.�����������.,����*����-������@(���������A&�.�3��.,���-��,����-�� .���:��� ����*���������-�

-��,� ��������.,��:�������� ���������������������-��-��,���,������*���������������*�����-��-��,��������*�����.,�������:��,���������� �����.,���

�.,������������.,����-��,�.����������*� ����-������*�������-��������*���������&������.����� ���������-����.��*�$>��*����-����$>��*�$�:�H�

6��*�����,����������

�����*�-��,������,:���,������������,�����,���. �����*�>�*� ���� ����� ���,��� ��������� ���-��� ��� -��,� �.,��

.����� ������� ��� ���,��� ��������� �.,���� ��� �.,��� -��,

(��������6����������������������� ���� ����,������&����8�*��������-:��6�8�����������-�

)����$$]$Y���������������� �������������U���������� ���2�$$�^�����T�Z�$Y�^���P��

## #%

Page 10: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

�� 2�L��)����

���-�� .����@(�����"A��>�*� ����������,���-�*�� �*����� �.,���� ����-��� ������ ���� ���-��� H��.��� ,�� �������� �����.,���-��,����-�� .������3����-�:���.��*����% ��������������.,���@(�����"A�

� ���4*������������������3���*�����-���.������������� �-��,��-*������ ���.��*� �������>���������������

�� �������� ����� -��,� � ���� ��� ���������� -,���� .����� ���� �-,�� ���,����� 9,�� ����� ��� � -,�.,� ���� ��.� ���-����� �����..���*��-,������.������������������ ���� �����*����,��,� �����,��6� �@(����6#A��1��-����,����* ������������������������1�������*��.,�*��,��-,����������� ��,������ ������,���,��*��.,�*���������� ���*������

(��������D���������������������&����8�.��.��������������� ������:����8��������������������������� ������:��D�8����������� ���� ��������*����� ����.�*�����-�@,������A�

)����$']$a���������������� �������2�$'�^�U����� ��������� ��������P����Z�$(�^������������������� ���������U���� ��������P����Z�$a�^����� ������U�������������������V� ���O�������P����J�� ���H�

#'

#(

#,

Page 11: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

����������������������� �����!"�#�$��%�" �"����������!�� �%"�������&"� ����

��.�������3�������*������ ��*���������� �-�������������,������@(����6�A�

�14�2�102���G�*�������,���� �@-��,�����������*�.��.�A:������-���������,��#� �

H04�>$1�02��2�-���.����*���������� ���������������@M�����. ��������A����.������������-������-,�.,�����,�� �������� ���(�������$������"���

1 �������,����-���.����*��������� ���������(��������������,����,��*�� ��.��������������*���-��,�������.,��

(�����=��"��������������������������������� ������&��=�8�,�*:����8���������:����8� �**������:��"�8�,��*��������*� ���*������.��.�������������-�

)����$h]$%���������������� ��������� ��������� ��������P����2�$h�^��� ���Z�$!�^������ ����Z�$#�^����� ����Z�$%�^P�� ��������OW����� �����U����� ���� ���

#0

#5

#6

#7

Page 12: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

��� 2�L��)����

.����������������,������,�*�������� �����������*�����,��3������*� ����������*����,���.,��� �**���������������N����*�������� ���*�����������,��� ��������������.�������������,�������� ������*��.������������*����,�6�*���� ��������.��.������ ������*�������������-��.���������� ������ ���(�������,��*� ����-��,��*�� ��.������������,���� ����*�����:���������������-���-,����

�������������� �����$������"��(�����

4>9�$1>N� �U>412���� ������ ���� 9����� 4���� ����������<���������������������*�..����������������������������������� ��� ������� 66�1�6##=�� .����� 2�� )����� 8� ���� � ������ �� �� ������������ ,��

(����6#�6����������������������&�6#�8��������������:�6��8����������� �����������,��� ��������������� �������,�������

)����Y&]Y$���������������� �������2�Y&�^���P�����������Z�Y$�^� ���������U����� ��������P����������N������������ ���� �� ���P���

Page 13: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

������������������������ �����!"�#�$��%�" �"����������!�� �%"�������&"� ����

>H)20+N��M�4�29���9,����,����,� ����������%<,�� ������ ���������!�"����������)�*�+���9,��������%��������-��������*�����,��$������(�*��������� ����������N�*�����.�������.��.,�����������2����6�6#�#���

$������.��

>������>���������4���� 6##=��$�. � .�-����� ���G���.� ���� @2�%�����&�4���,� ��*�A� !!�> ���.��4���� �2��������2���D�"�������#�

GR����� H�� �"#��� B��� ����� ��.� *��� C�3�*��� !!� B�������.,��>�<�������G*�6�����D���D���

G��*���3�C�G���"�"��>��,���*�,��������-��,���.����������.���� ����.���� 2�-� /�� �� H,�.,������� G�������� 9������&� L�,�+������?��������6#��

G����S�4�����6��6���.�����8������� �3����.�����!!��3�*������.�������I���*��4��������.�����*����.���.���,���I�����9� ��111��%����������B����������������##��

G�� �������C�����6��C�*��.,�*������� ��������G*����>���� �������� ��������G�����&�M��$�� ����="=���

G�� �������C��������C�*��.,�*������� ��������G*�6��G����*������� ��������>���6��)� ������M� �����,��C�����K�����0�%�,�������G�����&�M��$�� �������"���D=�

G�� �������C�����"��C�*��.,�*������� ��������G*�6��G����*���

���� ��������>���6��)� ������M� �����,��C��6��K�����2��%

�������G�����&�M��$�� �������D���#D#�

H,�����C���"=6��59�����������.�� �� ��,������*����-������

��� ����.�� .������.����7� !!�>.������ �����.�����.��K������

2����������D�5���H,�����7�

H� ���� M�H�� �"�D�� 9,�� �,��.�.� �.�������� �*� �,�� ����� ��.

�����������!�"����������'��� �����+� ������� � ���

���.�����E0��,������*F�����.��!!����� �����.��2�-���K���6=�

2���#�� �������D#�

H� ����M�H���"�=��9,�����������*��.��������,����-�����������

����.���� -��,� ������ ��� �,�� ��������,��� ��� �,�� ��,��� ��� �� !!

���� �����.��2�-���K���6���2��=����6���6D�:�2�������6"��

�#��

H� ����M�H���"����>�,���������.����*������,��������,�*����.

�*����,��.�.�������������� ��>���������*���-�����������

!!����� �����.��2�-���K���6���2��"�����"����6�

H� ���� M�H�� �"�"�� 2����� ��� ,�������� ��� �,�� 0��,����� !!

���� �����.��2�-���K����#��2��6�����6���:�2�������=���6�Q

H� ����M�H���"6���9,��,���������*�.������.���������,������.��

!!�L������������� �������*�B��������K����=����������

H� ����M�H���"����9,���������������,����*����������*��.������

�����������.���!!����.,���K����D��2��������=D�����

��*������� M�� �"#"�� ���� )������ ����� *��� � ���*���� ������ ��%

,������.,��� ��*� ,���������.,��� G� �� ������� �����*���

V����*���������*��������� !!�B�������.,���>�<�������G*��D�

C�=�� ���==��"��

������4�����M�� �*����>��6###��>�-����*�,�"'������4��.���

������� ��,���� ���.��$�����.�@B�����&�B������*�A�

-��,�*��.������������������,�������*�-��,����,����*���!!�>.�

M������.�C����.��K����D��2���������"��=��

M�� �*������������4����6##D����������������,������.����H ���*��

�������������������DD��

C�*����.,�>���"6D��M��.,�.,����N���������9�.,�� ��������������

�,��������������� �� �!!��.,��*���H,��@C����A��C�*��.,�*��

���� ��������G*����L���������6#��

C������ +�� �"D��� )�����,�� G� �� ������ <� � ,����������.,��

����� �*���1���.����!!�G����W���<������� �����������*��,������

�����D�

C������+���"="�������� �����.,�.,���*��� 1���.���� 00���� ��%

����%G�.,������(�� ����� �4��&�)� ����G*��"����=���

C������ +�� �"���� 1���.�� ,��������� H,�.,������� 2�/��� G�������

9������&�L�,��+�����?�������D����

)�����2�L��6##���5>����������������*�,� ������������������*%

�����������.��7�!!�9��*��$��� �������� �����.,�� ����0��,%

����� !� ���.��*����� ��� �,�� $������ ���� �����.�� ��.�����

K������������=�5���$�����7�

)�����2�L��6##D��N���!�������������� ������*����-�*����%���� ���� �,�� �3���4������G�� �����������6�J�0����������4���������"6��!!�$���������� �����.��L�������K������@6##�A�2���������"�66"�

)�����2�L��6#�#��H��.� �.��������� ������,��,����3����C�3�%*�!!�G���� ����K���������D�DD�

)�����2�L��6#�#�����*�3�.�� ���������.�������1��������������*� ��,��� .�..�*�� @>��,���*����,��M������.�A� !!� B�������% ��.�$����.��K����"��2��6����6�=�6���

)����������2�����""D��(���������;�����.��,���������.������ ��.�!!�B�������.,��G�������@2�(�A��K����=��2�����������6��

)� ���%��. �L���"����>�,���������.����������,���� �� ���*� @��.��*������*�����*�,��,���.��������A�!!�2������4���� ���H�*�������.���������B��������2��������������������#�

)� ���%��. �L���G��. ���H���""6��4��������<��.��������,�%���������.������,� ������*�&� �P���-������.�����.����������-�,�����������2������@1���.�A�!!�H�*���L��������B��������K����#��2���6����6�D6�6����

)� ���%��. �L�����. ���G���""���B������-��������.�����&����%*��.��������-��������*���������,��-��,��,��������*���*���@1���.�&� G����������A� !!� ����� ��.� ���� ������� K������2������������D#�

N �����>���"##��4�����*���������*��G������9� ��11��1���.���������������G��3�����&�C��N ��������D���

N �����>���"�=�����.���*��<���������9� ��K1��(�.���������.�����*���;1��������B������I���9�����%$�������������������N�����*�G��3������

N����������>����#6��C�������������������S�S����������.�������*��H����.S�� ��� *��� 1���.����� 9���� ( ����� ��������� *��� �����������&��;1 �� �����*��(�����������6�����6��D�

N����������>��������N���.����.S��������.,��*��������������.�����1�&H������M��N���X������ ��*�������S�*;�X��������������������� ������� *�� ���� Y� �;,�������� ��������� *��� �� �3� ��*;�����*�.�����Y��;��� ���.� �S���>�������������*�����S��*;�X�������������&�������������9����=D���

4�������>�K���"6��� 5>����� �-�� �������� ����.��-������*� �,����������.�.�������������.������.������������.��7�!!�5���.��*������� �,�� ���� $������ H�������� ��� B����������� >��� ����� �*C������������ ��� �������*� �D�6��U11��"667�� ������"� 5��� $��%���7�

4�������>�K���"6���50���,���-�� ��*���������.��-������*��,�������������7� !!� 5$������ B������.�� L�����7�� K������ 2����� 6����DD���D5��� $�����7�

4������� >�K�� �"���� 50.,�� �� �������.,�� ��� �������� �� �������������*������ ���,�@��������A��H,��;�1������������2�����%������������@���*��������;,���������S�����I������*��,����S���*�����*����*���1���.����@��������A�1�������������2�����%����������A7� !!� 59��*�������������.,�� ����1��������> %*� ���2� ����$�@9���3�1��������������>.*���.������$A7�K������2�����������"�5���$�����7�

4�������0�4���"D��� 52�-� ����.��� ��� ���������*�4���<��.*�����������,�����$7�!!�54������� �E0���� �������������F72��6����="�"��5���$�����7�

4���*�$���"�#��4��,�������*���������������,������.���,��3�!!4� ���������,������ �����.����.��������H�*��2���=����������

2��,� �9���""�������� ������.�*����� �����*�,� ���������3�����������������!������������''�������@H�*�������)���A@2������&� M����������*�A� !!� 1����������� L������ ��� 4��%,������?�� ����������K���6#��2��������D���=��

2�Z�� N�� �"���� � ��������� @1���A� *�� �� > ���.� 4���*����� !!G�������@������B������.A��K����=�����D���#�

$���� L�>���������4���� 6##=��>� ��-� ��.���� ���,�"'��� ��� H������> <�����G�<���@B�����&�B������*�A�!!�> ���.�4���� �2���������2���D6����������

$��������>�����"�=��5M����������*��8������ ��������*������������*����������*�@1���.�������������*�A7�!!���� �*��> %*� ���2� ����$��K���66���2��6����D#6�D#��@���$�����A�

$��������>���� @�*�A�� �"�#�� 51�����.,�� ��� �<������ ������� �% �,7� !!�9��*�������������.,�� ����1���������K�����D��4��%.�-&�2� �����������6="�5���$�����7�Q

$��������>�����)�������K�>��6###��59,��������*�.� ����*��..��%���.�����,����,��������%H���.���������.��&���������������

Page 14: ent21_4 371_384 Kluge for Inet.pmd

��� 2�L��)����

�,����������,������L�����.�����.������ �����,����)< ,���7!!������������.,�� ���B,������2�������������5���$�������-��,������,��� ��7�

$�������� >����� T��. �� ��N�L�� @�*��A�� 6##6�� C������� ��� ����.������*��.,���G�������N��*��&�)��-���>.*��������D����

$�,*��*���� G�G�� @�*�A�� �"=6�� 50������ ������������ @G��.�� ������������A7��>2�����$�������K����"��D=#���5���$�����7�

$����������"�������*��������,������.����*���� ���*��&��������������,��� ����H���,�*�*��!!����.��*���������,��H��������>.*�% ������.���.����K����D��2��6����"����

$���������+���*����������3�����*��������� ���*�����2�����'�����+��� ����.����� �"""�� �*��*� 6##"�� ,��&!!�����.,�.,����.�.*� �����!�����.,!���� �����!���� �����[�$�����.��!� �������!��*�3�,� ?H(1�J==666#6?�H(90)�2J�6#66#D�

�,�����>�����"#���9,����*�����������.���!!�B�������.,���>�<������G*�6���C��!�����6D"�6=6�

�����<,�� �� ��/��� 6##6��0�*���M����������*� !!� $��������>����T��. �� ��N�L�� @�*��A�� C������� ��� ����.���� ���*��.,��� G������N��*��&�)��-���>.*����������6���6���

����������(���"�������.��<�����*�������������*����*����������!!�G���������*���N���������*��B�������M���������>�����*���$�����.������������*��>���.������*�������.���9�������"��6#"�

9�����4�����+,������4�(��6##D��4���,� ��*���*�,�������

�����-�����������������.���!!�H�*����.���K���6�����6�#�6D��9�����*� $�L�� �"���� )���� ��� ��� 1���.���� ���� ���� 9,�� ��*��

� �����!!�> ���.��L����������.���.�������D��K���6���2���"=���6���6D��

�.,������9���4.,�*�$��6##D��� ������.�*����� �������!�����������"������>�,����-��,���.����������.������3������ ��%,������ @1���.�&�M����������*�A� !!� L������ ���4��,������K���6==�� ����6�6#��

K��,�����)�+���"#���B����������.,��*��4��,���������*������ %�� �*���� ���*���!!�2���>.��N����*���%H������������%�.,��> *� ���*���2�������.,����C�����G*��6��C�6��������6���

+� �����4���"����>���-� ��.�������0��,������ ��� ���� ���-�������*�� ����!!�H�*������� ���������K����=����"��""�

+� �����4��������0���,����� �����!�"����������'��� ����+� ��������3�� ��������*� ��.�����������,����. ��*��,��3!!� >����� ��� �,�� ���� �����.�� ��.����� ��� > ���.�� K��������D���=�#�

/��,�<-�)��6##���9,��B����������� &����*��.������B�����O� � ���*�� ��� � �,�� -���� ���� !!� ����� ��.� ���� ������K����6��2��6�����"��6#��

B���� ��M���"����2�����3�����.������ �����*���;��*���� ����*�!!�>������*������.�����M������I���*��2��*��K���=�����=6����