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Biota Colombiana
ISSN: 0124-5376
Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos "Alexander von Humboldt"
Colombia
Córdoba-Córdoba, Sergio
Aves en páramos de Colombia: características ecológicas de acuerdo a grupos de dieta y
peso corporal
Biota Colombiana, vol. 17, núm. 2, julio, 2016, pp. 77-102
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander von Humboldt"
Bogotá, Colombia
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=49148414006
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77Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016 | DOI: 10.21068/C2016v17s02a0
Sergio Córdoba-Córdoba
Aves en páramos de Colombia: características ecológicas de acuerdo a grupos de dieta y peso corporalPáramo birds in Colombia: ecological characteristics according to diet and body weight groups
ResumenEl páramo es un ecosistema únicamente presente en los Andes tropicales y contiene diferentes tipos de vegetación y sistemas acuáticos. Es utilizado por varias especies de aves, sin embargo, considerar únicamente a las restringidas excluye una gran cantidad de especies. Se realizó un análisis ecológico que incluyó a todas aquellas que lo utilizan, de acuerdo a sus dietas y discontinuidades de peso. Para el análisis se recopilaron las aves registradas en páramos e Coloma se propone una lasan en uatro ateoras e presena. n los páramos e Colombia han sido registradas 207 especies (49 exclusivas, 69 habituales, 65 periféricas y 24 no permanentes). Predominan Thraupidos, Trochilidos, Tyrannidos y Furnariidos. Muchas especies se registran en la cordillera Orental menos en la serrana e Perá Serra evaa e Santa arta. a 22 espees enmas 26 as-endémicas de Colombia. Predominan las aves pequeñas, consumidoras de insectos e invertebrados pequeños; cerca de la mitad consumen otro tipo de alimentos (néctar y frutos, y menor proporción semillas, vertebrados y carroña). Las especies más pesadas consumen vertebrados y carroña y recursos acuáticos. Es necesario evaluar algunas especies para conocer su permanencia en los páramos, al igual que sus abundancias y uso de recursos.
Palabras clave. vauna. Dsontnua peso. Dstrun eoráa. spees as-enmas. nmas.
AbstractThe Paramo is a unique Andean ecosystem with different types of vegetation and aquatic systems. It is used by several bird species, but considering only restricted species excludes many others that use it. An ecological analysis was performed that included all bird species that make use of it by diet and weight discontinuities. Analysis was performed on bird records for Colombian páramos and four categories for permanence are proposed. 207 species are frequently reported in Colombian páramos (49 exclusively, 69 regularly, 65 peripherally, and 24 not permanently). Thraupidae, Trochilidae, Tyrannidae, and Furnariidae predominate. Many species are found in te orllera Orental an less or Serrana e Perá an Serra evaa e Santa arta. 22 spees are enem an 26 near-enem to Coloma. Small se rs tat onsume nsets an small nverterates preomnate but almost half consume other types of resources (nectar and fruits, and in less proportion seeds, vertebrates and carrion). The heaviest species feed on vertebrates and carrion, and also aquatic resources. Several species need more information to understand their lasting presence in páramos. All species require information on abundances and use of resources.
Key words. vauna. nem. eorapal struton. ear-enem spees. et sontnutes.
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DOI: 10.21068/C2016v17s02a0 Croa-Croa
IntroducciónLos páramos son ecosistemas únicos de los Andes tropales uaos usto enma e la lnea superior del bosque. Se extienden desde Costa Rica en Centroamérica hasta el norte del Perú en el sur, incluyendo Colombia, Venezuela y Ecuador. Colombia posee la mayor extensión de páramos en la región, cubriendo aproximadamente 2.906.137 ha en las tres cordilleras y algunos sistemas montañosos aislados, que han sido divididos en 140 unidades discretas en 6 ompleos áreas ue euvalen al 2 e la supere ontnental olomana Sarmento et al.2013). El páramo posee varios tipos de vegetación aerta sem-aerta arustva ososa aa que incluyen bosques achaparrados, matorrales altos aos usales ormaones aertas on pastales-paonales raleonales-rosetales praos-tureras van er ammen 18 anel-C. 2000.
a avauna eneral e páramo a so ena por varios autores por su presencia principalmente en la vegetación del llamado “páramo propiamente dicho”, que incluye casi todos los tipos de vegetación aunue on preomnana e ramneas paonales usales raleonales-rosetales tamn llamao a vees paonal-raleonal ulleumer 170 Vuilleumier y Ewert 1978, Vuilleumier y Simberloff 1980, Stotz et al. 1996, Stiles 1998, Delgado y anel-C. 2000. Derentes autores an nluo o excluido especies de aves como pertenecientes al páramo teneno en uenta ateoras eolas o tipos de coberturas vegetales, y en algunos casos están restringidas únicamente a este ecosistema (Vuilleumier 1970, Vuilleumier y Ewert 1978, Vuilleumier y Simberloff 1980). Muchos concuerdan que las aves de páramo son aquellas que viven en toos los tpos e veetan usto arra e la lnea nal e ároles ue orma parte el osue altoanno eno omo páramo por Cuatreasas 18. sta veetan nlue áreas aertas on pastales-paonales matorrales ores e osue altoanno bosques de Polylepis as omo a las aves auátas que viven en los lagos y humedales presentes, o a lo largo de quebradas, pero todas dentro de vegetación de páramo (Vuilleumier 1970, Vuilleumier y Ewert 1978, Vuilleumier y Simberloff 1980, Stotz et al.16 Stles 18 Delao anel-C. 2000. Sn
emaro es l araterar la avauna el páramo ya que esta incluye especies de limitada dispersión y especies muy móviles que pueden desplazarse entre parches distantes y cuya composición puede variar por loala eo a la strun eoráa propa e las especies en las cordilleras. Muy pocas especies están restringidas únicamente a este ecosistema y las demás especies que lo utilizan han sido excluidas de los análisis si usan otros ecosistemas (Vuilleumier 1970, Vuilleumier y Ewert 1978, Vuilleumier y Simberloff 1980). El ecosistema páramo presenta unidades disyuntas, de diferente área y distancia unas de otras, on astante omplea estrutural amental ecosistemas aledaños como los bosques altoandinos, donde varias especies de aves están presentes o han sido registradas solo en algunos páramos y no en otros ulleumer 170 van er ammen 18 anel-Ch. 2000). En los análisis ecológicos es importante incluir a las especies que viven y lo utilizan y no solo a las restringidas a este ecosistema.
a strun eoráa e muas espees e aves tiende a estar ligada a la distribución de los hábitats que utilizan. La distribución disyunta de ciertos ambientes, como es el caso de los páramos, hace que especies ligadas a estos o que dependen de los mismos, también se presente a parches (Vuilleumier 1970, Vuilleumier y Simberloff 1980). Sin embargo, algunas especies pueden utilizar estos ambientes con cierta frecuencia aunque no dependan exclusivamente de ellos. Se han propuesto diferentes categorizaciones dependiendo de si las aves son residentes o migratorias, ocasionales, según sus abundancias relativas, hábitats preferidos, entre otros Stles 18 elsa rae 10 oell e 2010. l presente traao propone una lasan e las espees restraas en uatro ateoras principales (exclusivas, habituales, periféricas y no permanentes), similar a la propuesta por Stiles (1998). a prmera ateora nlue espees elusvas o propias, principalmente si se reproducen únicamente all. as otras tres ateoras epeneno el grado de uso del ambiente, se categorizan como especies habituales (algunas pueden reproducirse en páramos), especies frecuentes pero periféricas, sin que necesariamente dependan de este ecosistema
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Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
para mantener sus poblaciones, y especies no permanentes, principalmente las migratorias. aras espees on struones eoráas más continuas a lo largo de los Andes, muchas de las cuales incluyen el bosque altoandino, pueden utilizar de forma habitual el páramo o al menos varios tipos de vegetación encontrados en estos (hay varios tpos e veetan en las varas ranas ue an so propuestas omo páramo ao o supáramo páramo propamente o o páramo e ramneas el superpáramo anel-C. 2000. Otras espees utilizan ciertos tipos de coberturas o ambientes si estos están presentes, como sucede con los bosques achaparrados de Polylepis o especies de sistemas acuáticos (lagunas, áreas inundables y turberas) más permanentes en el páramo, y que en este análisis fueron consideradas como exclusivas o habituales para esas áreas, si se encuentran durante todo el año. Algunas fueron consideradas como periféricas si: a) incursionan en el páramo debido a que están asociadas a coberturas vegetales como pastizales, arbustales o bosques; b) porque son parte o limitan con estos ecosistemas, pero donde el páramo no es el ecosistema en el cual se presentan sus poblaciones principales y c) si han sido registradas solo en alunos páramos. a espees ue llean al páramo solamente en ciertas épocas del año, como sucede con las especies migratorias (boreales y australes) y algunas migratorias locales que pueden considerarse como ocasionales, que fueron categorizadas como no permanentes.
Para considerar qué especies de aves utilizan el páramo, se tuvieron en cuenta inicialmente todas las especies que han sido registradas en páramos, que utilizan los diferentes tipos de coberturas vegetales y ambientes acuáticos, sin distinción en cuanto a si se reproducen o no en él, y que se encuentran en páramo al menos durante parte de su vida o ciclo de vida. Para entener meor omo está onormaa eolamente la avifauna de páramos, se organizaron las especies seleccionadas de acuerdo a: a) tipos generales de dieta, que sugiere cuáles recursos son utilizados por la comunidad de especies (Stiles 1983, Stiles y Rosselli 1998); b) de acuerdo al tamaño corporal por ser este uno de los parámetros ecológicos fundamentales que etermna la oloa e los oransmos Bennett Owens 2002) y que está correlacionada con muchas
otras araterstas e la stora e va tamao de nidada, edad de maduración, fecundidad anual, tamaño poblacional, tamaño de rango de hogar, área de distribución, probabilidad de extinción) entre otros, ue pueen reear erenas en la strun e reursos attan 12 aston Blaurn 1 aston Blaurn 2000 Bennett Oens 2002.
Material y métodos
Riqueza de aves en los páramos de Colombia
A partir de visitas realizadas a varios páramos y con base en la revisión de literatura, se elaboró la lasan posteror ateoran e presena de las aves en los páramos de Colombia teniendo en uenta tanto restros en el pas omo en eneuela uaor Olvares 17 orton 17 ulleumer y Ewert 1978, Vuilleumier y Simberloff 1980, re-. 182 lt Sllman 18 Sno 18 lt Bron 186 2001 ons et al. 1994, Stotz et al. 16 rae et al. 1997, Stiles 1998, Cresswell et al. 1 Stree ret 1 BO 2000 Delao anel-C. 2000 oenen ale-oenen 2000 Peer et al. 2001 Stree Puana-. 2001 Calern-eton 2002 ero et al. 2003, Estela et al. 200 rae et al. 2006 Pularn-. nera-P 2006 Croa-Croa et al. 2007, alerrama erelst 200 reláe-Cortes et al. 2011 eveo-Carr et al. 201 eneses-Orten errera-artne 201 pe-O. et al. 201 Suáre-Sanara Caena 201 venao et al. 201. Se su la lasan taonma propuesta por Remsen et al. (2015).
Se categorizaron las aves en cuatro grupos de acuerdo a su presencia en páramos con base en la experiencia del autor y de los registros en literatura consultada: 1) especies propias de páramo (exclusivas) que dependen del páramo como hábitat para sus poblaciones en Colombia (aunque puedan tener poblaciones en otros pases ue no epenan el páramo 2 espees que son habituales en el páramo, es decir, que en muchos páramos se registran con frecuencia aunque pueden tener poblaciones en otros tipos de hábitats (habituales) por fuera de Colombia; 3) especies que utilizan el páramo con igual frecuencia que hábitats
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aledaños como el bosque altoandino (periféricas); y 4) especies que utilizan el páramo eventualmente, pero que pertenecen más a especies de bosques altoandinos o que son migratorias boreales o australes y por lo tanto su presencia es solo por un periodo cada año (no permanentes). En algunos casos hay especies ue se lasaron en más e una ateora por estar presentes en diferentes páramos. Estas especies ueron analaas sus ateoras tenas en uenta en los resultados.
ueo e la elaoran e la lsta se entaron cuáles especies han sido registradas en páramos pero que posiblemente son especies accidentales o vagabundas (individuos fuera de su área de distribución conocido y que no se espera que se establezcan poblaciones en esos ecosistemas/átats las espees ue umplan este reusto ueron eluas el lstao nal neo 1 para el análisis. Se incluyeron algunos comentarios para espees mratoras tanto oreales B como australes (MA) que han sido registradas en varios páramos, donde algunas especies tienen aemás polaones resentes -B - (observaciones, Anexo 1). También se incluyeron comentarios acerca de su endemismo, ya que varias son endémicas de Colombia (End.) o en el caso de las aves e la serrana e Perá solo ompartas on Venezuela y que se incluyeron en este grupo, como as-enmas e Coloma 0 e su strun eoráa se enuentra en Coloma Caparro-errera et al. 2013).
Con el lstao nal se uaron los restros eoráos e las espees e auero a oo suvsones eoráas ue se proponen tomao moao e Stles 18 para resaltar los registros conocidos, pero no para proponerlos como un análss oeoráo. as oo suvsones fueron: 1) cordillera Oriental (desde el páramo de Tama – Santurbán hacia el sur hasta la parte norte e los epartamentos e ula-Cauetá en la orllera páramos e raores Paos 2 los páramos e la serrana e Perá ompartos entre Colombia y Venezuela (P); 3) cordillera Central ese el páramo e Belmra al norte e eelln aa el sur asta el norte el páramo e Puracé) (C); 4) registros que solo llegan al área de páramos de Puracé desde el sur, pero no más al norte
en la cordillera Central para resaltar subdivisiones o esonomento C páramos el uo e los Pastos Doa uana-Cmao aa el sur asta el epartamento e aro nlue restros al orente e la ua e Pasto a Coa-Pataso aleras asta lmtes on uaor 6 orllera Oental ese el ano oental e los volanes Chiles y Cumbal hacia el norte, incluidos el páramo de El Duende en el Valle del Cauca, y hasta Paramillo en Antioquia (O); 7) se separaron los registros de los páramos Ctara-rontno-Paramllo en ntoua ya que muchas aves solo se han registrado para este ompleo en la orllera O nalmente 8 páramo e la Serra evaa e Santa arta S.
Dietas de las aves en páramos en Colombia
Para los grupos de dieta se categorizaron los alimentos que consumen en nueve tipos diferentes: insectos e invertebrados pequeños (IP), insectos, invertebrados grandes y vertebrados muy pequeños (IV), vertebrados más grandes (V), carroña (C), peces (P), frutos (F), semillas (S), vegetación acuática ntar asao en Stles ossell 18. Algunas especies utilizan más de un tipo de alimento y fueron representadas de acuerdo a esto cuando consumen cantidades similares de los diferentes tipos de alimentos evaluados. Posteriormente se contabilizaron las equivalencias de especies por tipo de alimento, valorando las proporciones de cada tipo e almento por espee. s s una espee onsume ntar e nsetos peueos -IP esto euvale a 0,5 de especies consumidoras de néctar y 0,5 de nsetos peueos omo en el aso e los olres. Posteriormente se suman las proporciones totales de cada tipo de alimento, dando como resultado el número de especies equivalentes que consumen cada tipo de alimento (Stiles 1983, Stiles y Rosselli 1998). Las dietas de cada especie fueron obtenidas a partir de información personal de campo y literatura onsultaa lt Bron 186 2001 Stles ossell 18 BO 2000.
Peso corporal de las aves en páramos en Colombia
Para otener ateoras e peso para las aves en páramo (excluidas las consideradas no permanentes omo las mratoras a ue su peso vara considerablemente a lo largo del año), se obtuvieron
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pesos promedio a partir de datos de campo y literatura pulaa everr-alvs et al. 2006, Dunning 2008). Se realizó un análisis de discontinuidades en los msmos para entar arupaones por peso utlano la metooloa propuesta por amert olln 18 ue utlan un ne omparatvo (Split moving window ratio -S por sus slas en nls- el ual representa la mantu e erena en peso entre vecinos consecutivos al ordenar los pesos e menor a maor. Se otuvo as el ne de discontinuidad de las especies de acuerdo a la expresión:
alor ne sontnua 1- peson + peson-1 / peson+peson+1])
Done n es el peso e la espee analaa n-1 es el peso el ave usto antes n1 el peso el ave usto espus en el oren onseutvo. Deo a la orma omo se alula el ne no puo ser asnao un valor ni al primero ni al último miembro de la distribución. Para determinar si hay discontinuidad
en la distribución se utilizaron como criterio de corte los valores de: 1) promedio de todos los valores de discontinuidad + error estándar (SE), y 2) promedio de discontinuidad + (SE x 1,96) que corresponde al lmte superor el e una strun normal. Los valores de corte obtenidos fueron: 0,042 y 0,047, respectivamente.
Se entaron al menos 18 sontnuaes prnpales ura 1 eas sn emaro teneno en cuenta que los datos son promedios del peso de las especies y que presentan variabilidad entre individuos y poblaciones, se tuvieron en cuenta varaones asta el 1 en su peso para er uáles e esas sontnuaes poran tener un snao olo. Se aeptaron solo 1 sontnuaes/ateoras prnpales I: II: - 6 III: 6 - 8 I: 8 - 10. : 10. - 27 I: 27 - 0 II: 0 - 80 III: 80 - 10 I: 10 - 270 : 270 - 00 I: 00 - 00 II: 00 - 100 III: 100 - 2200 I: 2200 - 000 : 000 os I- - neo 1 eas continuas Figura 1).
Figura 1. Discontinuidad de promedios de peso de aves con presencia permanente en páramos de Colombia entaas a partr el ne e sontnua e amert olln 18. as eas nan los prnpales valores e sontnua entaos por estar arra e los valores e orte 002 007 lneas punteaas. as eas ontnuas neras ueron aeptaas omo valores e sontnua e peso para los análss. Barras trunaas el ne en la parte superor nan valores el ne superores a 02.
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Resultados
Riqueza de especies y presencia en los diferentes sistemas montañosos
A partir de la lista elaborada, hay 38 familias y 207 especies de aves que utilizan el páramo en Colombia neo 1 lo ual no sna ue se reprouan all. as amlas más representaas son raupae (32 especies), Trochilidae (31 especies), Tyrannidae (17) y Furnariidae (14). De las 207 especies, 183 son habitantes constantes del páramo, incluido el subpáramo y bordes colindantes con el bosque altoanno ateoras elusvas atuales periféricas) y 24 especies fueron consideradas como no permanentes. De las 183 permanentes, 91 especies tienen poblaciones que viven en los páramos y otros eosstemas ateoras elusvas atuales donde 49 son exclusivas de páramo (es decir que epenen totalmente e este átat - elusvas elusvas - atuales más os mratoras (Anas discors y Gallinago delicata), que mantienen individuos en páramos. Se contabilizaron 69 especies en la ateora e atuales atuales-perras one 2 omparten las os ateoras e atuales-periféricas, ya que están presentes en muchos páramos pero también en bosque altoandino en Colombia. Las otras 65 especies se encuentran divididas en: 12 espees onseraas en las ateoras e perras-no permanentes namente en la ateora de periféricas, las cuales se registran en algunos páramos pero sus poblaciones son consideradas como de bosque altoandino, sistemas acuáticos con mayor extensión a menor altura, o migratorias altitudinales. emplos e estas espees en la ateora e no permanentes son las acuáticas y migratorias (solo se encuentran durante algunos meses del año), como los migrantes boreales Anas acuta (pato rabo de gallo) y Pandion haliaetus (águila pescadora); migratorios altitudinales como Trogon personatus (trogón enmascarado), o aquellas que se les puede encontrar localmente en algunos páramos ya que utilizan sistemas acuáticos como los zambullidores, por eemplo Podilymbus podiceps (zambullidor común) y Podiceps occipitalis (zambullidor plateado). Otras especies son más abundantes en el bosque altoandino pero se presentan principalmente en el subpáramo(p. e. Spizaetus isidori (águila crestada), Strix
Ciccaba] albitarsis (búho ocelado), Cnemoscopus rubrirostris montero purroo Diglossa albilatera, o que son especies que pueden desplazarse a grandes distancias y son principalmente aéreas como Pygochelidon cyanoleuca (golondrina azul y blanca) (Anexo 1 y Tabla 1).
lo laro e las erentes orlleras serranas se pueden encontrar diferentes especies de páramo, muchas de las cuales están distribuidas entre Venezuela, Colombia y Ecuador. Al tener en cuenta las 18 espees permanentes ateoras elusvas habituales y periféricas) en los páramos, en la cordillera Oriental pueden encontrarse 136 especies (148 si se incluyen permanentes y no permanentes, es er toas 0 para la serrana e Perá 11 para la cordillera Central (123 si todas), donde 107 (115 todas) a lo largo de la cordillera y 7 (8 todas) solo han sido registradas desde el macizo de Puracé hacia el sur 112 espees 120 s toas para el uo e los Pastos páramos nterores e aro 7 espees para la cordillera Occidental (86 si todas), donde 18 solo se han registrado en la parte sur y 33 (40 para todas) únicamente en la parte norte de la cordillera en los páramos e Ctará-Paramllo-rontno en Antioquia; y 37 especies (40 si todas) en los páramos e la Serra evaa e Santa arta. as otras 2 especies consideradas como no permanentes han sido registradas en diferentes páramos a lo largo de las tres orlleras serranas aslaas neo 1.
Las especies endémicas de Colombia que se han registrado en páramos son 21; 22 si se acepta las divisiones dentro de Oxypogon guerinii el oo et al. 2014), pero solo nueve son consideradas exclusivas, seis habituales, cuatro periféricas y dos no permanentes de páramo (ca. 20 e las 1 espees permanentes ue no son mratoras. Soresalen olres uatro géneros), tapaculos (género Scytalopus), un furnárido (Asthenes), cucaracheros (Troglodytes y Cistothorus), loras psttaos os neros un pnaor (género Diglossa). De las 21 (22?) endémicas, seis se distribuyen exclusivamente en la cordillera Oriental (Oxypogon guerinii, Rallus semiplumbeus, Pyrrhura calliptera, Scytalopus griseicollis, Synallaxis subpudica y Cistothorus apolinari tres en la serrana
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e Perá Metallura iracunda, Scytalopus perijanusy Asthenes perijana); tres para la cordillera Central (Oxypogon guerinii] stubelli, Bolborhynchus ferrugineifrons y Hapalopsittaca fuertesi), pero no hay endémicas para los páramos al sur de Colombia en aro ue en eneral omparte espees on los páramos del Ecuador; tres para la cordillera Occidental, de las cuales solo dos se han registrado en el páramo e Ctará-rontno-Paramllo Diglossa gloriosissima, Coeligena orina y Scytalopus canus); sete enmas e la Serra evaa e Santa Marta (Ramphomicron dorsale, Oxypogon guerinii] cyanolaemus, Coeligena phalerata, Scytalopus latebricola, Troglodytes montícola, Myiothlypis basilica, Myioborus avivertex).
a 26 espees as-enmas e Coloma en los páramos (25 si se excluye a Arremon atricapillusonseraa au omo no permanente e las uales seis son especies exclusivas (Anas avirostris]andium, Gallinago nobilis, Chalcostigma herrani, Phalcoboenus carunculatus, Cinclodes fuscus] albidiventris y Muscisaxicola alpinus) y diez son habituales (Eriocnemis derbyi, Eriocnemis cupreoventris, Eriocnemis mosquera, Coeligena helianthea, Scytalopus latebricola] spillmanni, Uromyias Anairetes] agilis, Conirostrum rufum, Urothraupis stolzmannii, Atlapetes pallidinucha, y Sporagra spinescens. De las as-enmas periféricas hay nueve especies (Nothocercus julius, Coeligena bonapartei, Andigena nigrirostris, Hapalopsittaca amazonina, Grallaricula lineifrons, Thripadectes ammulatus, Cyanolyca armillata, Cinnycerthia unirufa y Myioborus ornatus (Anexo 1).
De acuerdo con los registros recopilados de aves en páramos de Colombia, 19 especies se encuentran presentes para la orllera Orental no para Perá 19 en la cordillera Central de las cuales cuatro solo asta Pura ese el sur 17 en aro nueve en la orllera Oental one no en Ctará-rontno-Paramillo pero dos exclusivamente en este, y trespara la Serra evaa e Santa arta neo 1.
Grupos de dieta de las aves en los páramos de ColombiaUn poco más de la mitad de las especies evaluadas consumen más de un tipo de alimento (109 especies).
Dentro de las especies que consumen un solo tipo de alimento se tienen 80 especies que consumen solamente insectos e invertebrados pequeños (IP), 13 que consumen solo vertebrados más grandes (V), dos son carroñeras, dos consumen solo insectos, invertebrados grandes y vertebrados muy pequeños I una onsume solo pees P. o a espees que consuman exclusivamente frutos, semillas o néctar (Anexo 1).
n aa una e las ateoras e presena utlaas hay nueve o diez tipos diferentes de dietas (Tabla 1), sn emaro la eta más reuente entre las ateoras de presencia exclusivas, habituales y periféricas son los insectos e invertebrados pequeños (IP), seguidos por las ue onsumen nsetos ntar -IP. as especies no permanentes consumen más insectos e invertebrados pequeños (IP) y vertebrados (V). Las especies exclusivas están casi totalmente conformadas por los os tpos e eta IP -IP solo unas poas espees en esta ateora onsumen etas mtas on rutas /o semllas IP-S S- nverteraos veetan auáta IP- verteraos o carroña (C) (Tabla 1). Igualmente sucede con las especies habituales, donde predominan dietas de IP -IP pero a más onsumores ue nluen rutos IP- S- más onsumores e verteraos (V) que en las exclusivas (Tabla 1). Para las especies periféricas predominan dietas donde se consumen nsetos e nverteraos peueos IP IP- -IP as omo rutas semllas IP- S- apareen varias especies consideradas con dietas de insectos e invertebrados pequeños y grandes y vertebrados peueos IP-I. a menos espees presentes para la ateora e no permanentes varas e ellas aunque consumen insectos e invertebrados pequeños (IP), sus dietas incluyen otros tipos de alimento como frutos, ocasionalmente semillas y vegetación acuática IP- IP--S IP-. amn a varas espees consumidoras de vertebrados (V) y consumidoras de pees P-IP P entre las no permanentes ala 1.
Al analizar los equivalentes de especies y dietas para aa ateora e presena ura 2 en toas las ateoras preomnan las espees euvalentes ue consumen insectos e invertebrados pequeños (IP), muas espees en las ateoras e elusvos atuales perras ue onsumen ntar .
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Tabla 1. pos e eta ateoras e presena elusvas atuales perras no permanentes nmero e espees e aves restraas en páramos en Coloma. rupo tro: nsetos e nverteraos pequeños (IP), insectos, invertebrados grandes y vertebrados muy pequeños (IV), vertebrados más grandes arroa C pees P rutos semllas S veetan auáta ntar .
a un nmero smlar e espees euvalentes ue onsumen semllas S para las ateoras elusvas atuales perras onseraas au omo especies con presencia permanente en páramos). Muchas más especies equivalentes consumen frutos (F) en las consideradas habituales y periféricas que en las exclusivas, donde este tipo de alimento es poco onsumo. n toas las ateoras e presena a consumidores de vertebrados (V), pero estos están meor representaos en las atuales en las no permanentes as omo onsumo e nverteraos más grandes y vertebrados pequeños (IV), pero hay más especies equivalentes que consumen este recurso en las perras. a poas espees euvalentes que consumen vegetación acuática (VEG) y están
ausentes en la ateora e perras ala 1. Las carroñeras están presentes únicamente en las exclusivas y habituales, y el consumo de peces únicamente en las no permanentes (Figura 2).
Al comparar las proporciones de dietas, a partir de los equivalentes de especies, entre todas las especies evaluaas las permanentes ateoras elusvas habituales y periféricas) no hay mucha diferencia (Figura 3). Más de la mitad de las especies equivalentes están consumiendo insectos e invertebrados pequeños (IP), seguidos en mucha menor proporción por consumidores de néctar y frutos, luego vertebrados más grandes y semillas (Figura 3).
Categoría presencia / Dieta Exclusivas Habituales Periféricas No
permanentes Totales
N-IP 15 16 7 1 39
IP 20 25 28 7 80
IP-S 4 4 3 11
IP-F 9 9 3 21
IP-F-S 1 1 2
IP-IV 7 7
S-F 2 3 6 11
V 2 6 5 13
F-IV 1 2 3
IV-V 1 1
IP-F-IV 1 1
IV 1 1 2
FV 2 2
IP-VEG 3 3 2 8
IV-C 1 1
C 1 1 2
P-IP 2 2
P 1 1
Total especiespor categoría Presencia 49 69 65 24 207
Total grupos tró cos por categoría Presencia 9 10 10 9 18
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Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
Categorías de presencia
Núm
ero de
esp
ecies eq
uiva
lentes
Figura 2. mero e espees euvalentes tpos e almentos onsumos por aves en páramos en Coloma e auero a las ateoras e presena: exclusivas, habituales, periféricas y no permanentes.
Figura 3. Proporción de las especies de aves en páramos de Colombia que consumen diferentes tipos de alimento, todas (barras blancas) y de presencia permanente arras neras. as proporones están asaas en la lasan de dietas por número de especies equivalentes (ver Material y métodos).
Tipos de dieta
Prop
orcion
es
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Solo unas pocas especies equivalentes consumen invertebrados más grandes y pequeños vertebrados, veetan auáta arroa solo una onsumra peces como dieta única (águila pescadora).
Categorías de peso de aves en páramos de Colombia
as aves e páramo varan en peso ese mu lvanas (3,4 g) hasta muy pesadas, el cóndor andino (11.300 g). Se aceptaron 15 discontinuidades (códigos de peso I- - neo 1 ura 1 eas neras ontnuas ver Material y métodos).
Cerca de un tercio de las especies de aves de páramo están entre 10 27 ateora e incluyen especies en 13 familias diferentes donde predominan Furnariidaes y Thraupidae, seguidas por las espees entre 27 0 11 - ateora I on 11 familias representadas (Figura 4 y Anexo 1). En las ateoras e menor peso menos e 10 están prnpalmente olres atrapamosas seno en total espees e ses amlas 2 e las espees - ateoras I-I ala 2. a 0 espees 16 e nueve amlas erentes ue pesan entre 0 10 ateoras II III e nluen loros
tororois (gralláridos), furnáridos, atrapamoscas, e incluso un búho, un guardacaminos (caprimúlgidos), y un halcón, entre otros. Entre las especies más pesadas están aves acuáticas (patos), águilas, búhos, y carroñeros, incluido el cóndor (Anexo 1).
as espees e menor peso ateoras peso I-III 28 espees se almentan e ntar o nsetos e invertebrados pequeños (IP), donde casi todas son olres a eepn e un atrapamosas ne-xo 1 y Tabla 1). Dentro de las especies pequeñas ateora peso I tamn a semlleros omo Astragalinus psaltria) que consume tanto insectos omo semllas los olres más ranes -IP varios atrapamoscas y cucaracheros que consumen insectos e invertebrados pequeños (IP). Las dietas se versan un poo a partr e los 10 asta los 27 g de peso aunque predomina el consumo de insectos e invertebrados (IP), y muchas consumen también otro tipo de alimentos. También se diversi-an las espees e aves ese los 10 en la ue se enuentran la maora e tapaulos nero Scytalopus), furnáridos, atrapamoscas, golondrinas, cucaracheros y muchos diferentes thráupidos, y las reinitas (familia Parulidae), entre otros (Anexo 1 y Tabla 2).
Figura 4. Proporones e las espees e aves en páramos e Coloma entaas a partir de discontinuidades en los promedios de peso de menor a mayor.
Categorías de peso
Prop
orcion
es
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Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
A partir de los 27 g de peso y menores de 80 g (ca-teoras peso I II se versan tanto las e-tas ses ateoras omo las amlas e aves ue los consumen (16 familias), aunque no por tantas espees 6. a más onsumores e rutos semillas y de invertebrados grandes y vertebrados pequeños, aunque aún dependen de insectos e in-vertebrados pequeños, y aparecen los primeros consumidores reales de vertebrados como dieta prnpal. a espees elusvas atuales e páramo as omo muas ue utlan el supára-mo y bosque altoandino (periféricas) (Anexo 1 y Tabla 1). Desde los 80 g de peso (VIII) las dietas son las más varaas sete ateoras one 12 familias (15 especies) de aves son consumidores de frutos y semillas, insectos e invertebrados pequeños y grandes, muchas de ellas utilizando el subpáramo y bosques altoandinos aledaños; y aparecen algunas
especies asociadas exclusivamente a hábitos acuá-ticos en páramos (Anexo 1 y Tabla 1). Entre los 130 270 I las espees elusvas están l-gadas a sistemas acuáticos en páramo, las restantes principalmente a subpáramo y bosques altoandinos (Anexo 1). Luego de los 270 g hasta 900 g (X – XI) muchas especies son aves netamente acuáticas (patos y fochas), consumidores de vertebrados (ra-paces diurnas y nocturnas) o dietas mixtas (Andi-gena nigrirostris y Phalcoboenus carunculatus), y solo unas pocas de frutos y semillas grandes (tina-mú, lora y paloma) que también utilizan los bos-ues aleaos. n las ateoras más pesaas 00 superores - II- solo están rapaes Ge-ranoaetus poecilochrous, G. melanoleucos y Bubo virginianus), una focha (Fulica ardesiaca) y carro-ñeros (Coragyps atratus y Vultur gryphus) (Anexo 1 y Tabla 2).
Dieta\ Categoría peso
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV Total
N-IP 5 11 11 3 8 38
IP 1 11 36 10 5 6 4 73
IP-S 1 9 1 11
IP-F 6 6 4 2 18
IP-F-S 1 1
IP-IV 3 2 1 1 7
S-F 1 3 3 1 2 1 11
V 1 2 2 2 1 8
F-IV 1 1
IV-V 1 1
IP-F-IV 1 1
IV 2 2
F-V 1 1 2
IP-VEG 2 3 1 6
IV-C 1 1
C 1 1 2
Total 5 11 12 15 59 21 15 15 10 7 7 3 1 1 1 183
Tabla 2. elan nmero e espees entre los rupos e eta las ateoras e peso para aves on presena permanente en páramos en Colombia.
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DiscusiónRiqueza de especies y presencia en los diferentes sistemas montañososn el análss e la avauna presentao au se consideraron a las especies que han sido registradas en varios páramos y por lo tanto lo utilizan. Sin embargo, para los análss oeoráos e anaes tao-nmas sera neesaro restrnr las espees su-especies a solo aquellas que se reproducen o se presume se reproducen en los páramos, lo cual no está bien conocido. Las especies consideradas como exclusivas de páramo y habituales, y que no son mratoras 1 espees poran ormar esta lsta inicial. Diferentes enfoques, intereses y fuentes de norman an eo ue se restre erente n-mero de especies de aves para páramos en Colombia, omo las 60 entaas por ulleumer Smerlo (1980) para páramos, en general porque su interés era prnpalmente e anaes oeoráas por lo tanto excluyeron muchas especies que están también en otros ambientes; las 120 en Stiles (1998) o las 154 en Delao anel-C. 2000 esta ltma asaa en registros en colecciones.
Se incluyó Gallinago imperialis en el análisis por ser una especie propia de páramo, aunque solo hay un espécimen conocido para Colombia, pero ha sido registrada en páramos de Venezuela (Vuilleumier Smerlo 180 uaor rae et al. 1997) en los Andes del norte. El cóndor de los Andes (Vultur gryphus) ha sido reintroducido en varias cordilleras, aunque algunos individuos silvestres han sido registrados recientemente o históricamente se struan en varos páramos el pas aunue puean registrarse en otros tipos de ambientes a lo largo de su distribución por fuera de Colombia.
lunas espees no se nlueron en el lstao nal n en el análisis aunque han sido registradas una o pocas veces en páramos. Algunas de estas son Sarkidiornis melanotos, Porphyrio martinica, Penelope montagnii, Accipiter striatus, Pipraeidea melanonota y Haplospiza rustica, por considerarlas como vaaunas o aentales. s msmo Cathartes aura, que ha sido registrada, tiene poblaciones residentes y migrantes del norte en Colombia, y puede llegar hasta el páramo posiblemente más utilizando térmicas
de aire, pero no permanecer en estos. Estas especies ara ue evaluarlas e nuevo on más norman.
De las nueve endémicas consideradas exclusivas de páramo soresalen las e la Serra evaa e Santa Marta (Troglodytes montícola y Oxypogon guerinii] cyanolaemus el ompleo e páramos e Ctará-rontno-Paramllo Coeligena orina, Scytalopus canus y Diglossa gloriosissima los e Perá (Asthenes perijana), posiblemente por su aislamiento eoráo nsulara aun en el tempo esonen e los otros ompleos urante las laaones/nter-laaones van er ammen 18. a orllera Central contiene dos especies (Bolborhynchus ferrugineifrons y Hapalopsittaca fuertesi), la primera exclusiva y la segunda habitual, que dependen del páramo y que tienen una distribución muy pequeña, aunque los páramos de la cordillera Central están más interconectados y continuos a lo largo de la misma van er ammen 18. a orllera Orental es la que más extensión de páramos presenta, y por esta ran pora tener más espees enmas ue otras cordilleras (Vuilleumier 1970), sin embargo muchas de las especies consideradas exclusivas y habituales son de amplia distribución en páramos, sugiriendo que ha estado más “conectado” a lo largo el tempo on otros ompleos o ue las espees an logrado dispersarse entre cordilleras (Vuilleumier y Smerlo 180 van er ammen 18. Puee aer diferencias entre poblaciones de distintos páramos y cordilleras, pero estas aún no están bien estudiadas. Falta información de las aves en muchos páramos, pero principalmente en la cordillera Occidental, los cuales tienen poca extensión y se encuentran aislados (Sarmiento et al. 2013), y deben haberse reducido o desaparecido en algunos periodos interglaciares, con subsecuente extinción y recolonización de especies van er ammen 18.
La avifauna de los páramos es taxonómica y ecológicamente diversa (ver también Vuilleumier y Smerlo 180. Se a propuesto ue sus anaes son principalmente con especies de origen austral, aunque con elementos que especiaron en los mismos y cuya distribución a parches se debe a aislamiento atual evolutvo - los laares/nterlaares
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área nsulara ompetena varala ete-rogeneidad y área de hábitats presentes en diferentes páramos (Vuilleumier 1970, Vuilleumier y Simberloff 1980). Muchas de las especies de aves de páramo son ompartas entre los ompleos en el norte e los Andes (Venezuela, Colombia y Ecuador) y más de la mitad de las especies se encuentran también en la Puna (Vuilleumier y Simberloff 1980).
uas e las espees e aves au entaas han sido registradas para bosques de Polylepis tanto en Coloma omo en otros pases elsa 12 2002 elsa essler 16 ero et al. 2003, alerrama erelst 200 eneses-Orten errera-artne 201. Sn emaro au no se real una stnn espea a átats o a estos bosques, en los que se considera que son utilizados en general por especies de amplia distribución, aaptales utlaos estaonalmente elsa 12 elsa essler 16. os osue e Polylepis en Colombia se encuentran muy reducidos y a parches en varos páramos e Coloma anel-C. rellano 2010), pero hay poca información sobre las aves en Polylepis para el pas alerrama erelst 200 eneses-Orten errera-artne 201. l sur e la orllera e los nes en Per Bolva norte de Argentina–Chile son más extensos y hay especies de aves restringidas a este tipo de bosques, como Oreomanes fraseri elsa 12 elsa essler 16 ero et al. 2003).
Grupos de dieta y categorías de peso de aves en páramos de ColombiaEl número de especies que utilizan un recurso sugiere u tan namente puee estar vo el msmo on 1986); en este caso, una gran cantidad de especies -as omo se evena en las espees euvalentes- consumen insectos e invertebrados pequeños, lo cual pora nar ue este reurso eera ser verso posiblemente abundante (al menos estacionalmente) en muchos páramos, ya que varias especies además se especializan en este tipo de alimento. Muchas de estas espealstas son aemás aves e ao peso lo ual pora avoreer su versan aston Blaurn 2000 Bennett Oens 2002. n mua menor proporn -en omparan on los onsumores e nsetos e nverteraos peueos- hay consumo de néctar y frutos, ya que hay varias
espees e plantas en el páramo ue oreen prouen ntar ue es onsumo por olres pna ores nero Diglossa), pico conos (género Conirostrum), y ocasionalmente por otras especies. Los frutos de especies arbustivas (incluidas ericáceas) arreas son onsumos tamn por un ran n-mero e espees en erentes ateoras e peso pero posiblemente su diversidad en un momento dado (son estacionales) no es tan grande, y por lo mismo corresponde a un recurso utilizado por muchas especies e erentes amlas sempre unto on aln otro reurso no a espealstas ruvoros en el páramo.
Varias aves consumen vertebrados y su diversidad puede ser alta ya que hay varias especies de aves de diferentes pesos que se especializan en este, incluyendo aves medianas o tan grandes como el águila de páramo. a ateora e eta e los nverteraos ranes y vertebrados pequeños es utilizada por unas pocas especies y es, al igual que otros recursos para aves, posiblemente más estacional o variable (para artrópodos ver Bernal 18 Salamana Camorro 1 Sturm 1 para un roeor ver Pre-orres 1. u pocas especies están consumiendo vegetación acuática, pero no se sabe qué tan abundantes pueden ser; es posible que su variación sea muy grande dependiendo e las onones espeas e aa páramo la presencia constante de lagunas y áreas inundadas y la productividad de los mismos. Además algunas de las especies vinculadas con sistemas acuáticos son las de mayor peso. Finalmente, hay pocas especies que consuman carroña, siendo las especies más pesadas. En el páramo la descomposición de animales muertos es lenta omparao on osues e onas aas artne et al. 2007 un solo aáver pora ser suente para almentar por un laro peroo a varos individuos, permitiendo su permanencia al haber oferta del recurso. Solo hay una especie no permanente por ser migratoria (Pandion haliaetus), que consume peces; este reurso epenera e nuevo e la permanena e lagos, lagunas y su productividad.
Las proporciones de equivalentes de número de especies de los diferentes tipos de dieta son similares a los encontrados para bosques altoandinos, aunque la proporción de frutos consumidos en estos bosques es un poco mayor (Stiles y Rosselli 1998). Al comparar con las dietas para otras comunidades de aves de bosques andinos a menor altitud, en todos se evidencia
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un alto consumo de insectos, pero en algunos casos las proporciones son menores y el consumo de frutos y semillas es mayor, aunque no siempre hubo evaluación e alunas ateoras e eta ateoraas au o el análss ue realao e orma erente arn-me 200 Parra-ernáne et al. 2009).
La frecuencia de especies por pesos (log10) está sesgado un poco a la derecha (más clases pequeñas) como es lo esperado y evidenciado en las proporciones encontradas de acuerdo a las discontinuidades de peso ura aston Blaurn 2000. a avauna de páramo muestra una gran cantidad de especies de tamaño pequeño y su distribución es similar a la encontrada por Stiles y Rosselli (1998) para bosques altoannos aunue las ateoras ueron otenas por métodos diferentes. Las proporciones en cada ateora son un poo menores para la avauna e páramo comparado con las del bosque altoandino, a excepción de las especies de mayor peso (ver Figura 4 en Stiles y Rosselli 1998). Las proporciones de especies pequeñas son similares (menores a 27 g) ateora I- este estuo ateora I - III en Stles ossell 18 la ateora entre 10 27 este estuo entre 1-2 ateora III e Stiles y Rosselli (1998) es la que contiene la mayor proporción de especies en ambos casos.
Sera neesaro tener norman e la aunana de individuos en el tiempo que utilizan cada recurso, lo ual reeara meor la sponla el reurso ue los soporta on 186. n análss e aunanas tamn tenra mplaones en la permanencia de especies de diferentes tamaños y dietas en el páramo. Es posible que en biomasa haya mayor cantidad de especies pequeñas de aves y solo unos poos nvuos e las más pesaas utlaran ertos reursos en páramos lo ual sera onsstente con los tipos de recursos disponibles. Esto también incluye a las especies migratorias, muchas de las cuales utilizan recursos del páramo en ciertas épocas pero no se reprouran all. s neesaro estuar más la presencia, tiempo de permanencia y dietas e espees mratoras en los páramos eveo-Charry et al. 2013).
ae alta más norman sore la enoloa oran rutan los reursos ue prouen (néctar y frutos) para muchas especies vegetales de
páramo, al igual que su relación con cambios en la presencia, abundancia y reproducción de especies animales que los consumen (fauna en general, para aves en partular ver Sno 18 Bran-Praa 1 Paraa-untero et al. 2012 aunue ver Bonlla uloaa 1 para enoloa varos traaos en ora-Oseo Sturm 1. amn sore atos espeos e eta e las aves en los páramos las abundancias y dinámicas de sus presas (insectos, invertebrados y vertebrados). Algunas lagunas de páramo tienen datos de invertebrados (Gaviria 1993, 1994); sin embargo, solo se encontró información sobre vertebrados asociados a estas o sistemas acuáticos permanentes o estacionales.
ConclusionesLas aves presentes en los páramos de Colombia son especies consideradas pertenecientes a páramo, pero también algunas utilizan otros ecosistemas (bosque altoanno auátos. l nmero e espees on-sideradas de páramo cambia con el enfoque (p. e. oeoráo o e uso uentes e norman pero muchas presentan distribuciones disyuntas.
Para los páramos de Colombia han sido registradas 207 especies, donde 183 tienen presencia permanente ateoras elusvas atuales perras 1 tienen poblaciones en páramos y se presume que se reprouen all elusvas atuales dependen totalmente de este ecosistema para su supervivencia. Predominan las especies de aves en las familias Thraupidae, Trochilidae, Tyrannidae y Furnariidae.
Se registran muchas más especies de páramo para la cordillera Oriental, posiblemente por ser la que posee mayor extensión de este ecosistema, seguida por la orllera Central uo e los Pastos aro en Colombia. Se encuentra un menor número de especies en la serrana e Perá la Serra evaa e Santa arta. a 22 espees enmas 26 as-enmas de Colombia, lo cual implica una responsabilidad de pas para aseurar ue sus polaones peruren.
Predominan las aves pequeñas consumidoras de insectos e invertebrados pequeños, pero un poco más de la mitad consumen otros tipos de alimentos, como néctar y frutos, y en menor proporción semillas,
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Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
vertebrados y carroña. Las especies con mayor peso consumen vertebrados y carroña; varias de ellas son acuáticas por lo tanto dependen de la presencia de cuerpos de agua permanente o estacional.
Es necesario continuar evaluando algunas especies para conocer su permanencia en páramos al igual que para toas sus aunanas uso e reursos. ae alta más norman sore enoloa e los reursos que consumen (plantas y fauna), y su relación con proesos e reproun mua su nuena en los ciclos de vida de las aves que los utilizan.
Agradecimientosl Insttuto e Investan e eursos Bolos leaner von umolt por la nvtan a part-par on la presentan e traaos sore páramos annos. los evaluaores annmos por sus sueren-as omentaros para meorar el esrto.
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93Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016
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94 Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016
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Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
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Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
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Phyllomyias uropygialis
Pe
r.IP
Elaenia frantzii
Per.
ES
IPV
Mecocerculus s
tictopterus
Per.
Pe
r.E?
IPIV
Mecocerculus leucophrys
a
.Per.
EP
C
OO'
SIP
VAn
airetes p
arulus
Exc.
C'
IP
III
Cont. A
nexo 1.
sta
o e
las a
ves e
n pá
ram
o en
Col
om
a o
n su
s at
eor
as
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sen
a
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a
os
erva
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es
rupo
e
eta
ate
ora
e
peso
ver
at
era
l m
to
os.
99Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016
Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
Familia
Especie
Grupo
s de presencia
Dist
ribu
ción
geo
grá
ca e
n pá
ram
osde Colom
bia
Observacion
esGrupo
tr
óco
Categoría
peso
12
34
12
34
56
78
Tyran
nida
eUromyias (A
naire
tes) agilis
a
.E
CC'
CE
IPIV
Hem
itriccus g
ranadensis
Pe
r.E
O'
SIP
Pyrrhomyias cinnamom
eus
Per.
E
O'
IPIV
Muscisaxicola maculiro
stris
a
.Per.
E
IP
VMuscisaxicola alpinus
Exc.
EC
CE
IPV
Agriornis m
ontanus
Exc.
E
IPVII
Myiotheretes s
triaticollis
a
.E
PC
O
SIP
VII
Cnemarchus erythropygius
Exc.
E
SIP
VI
Ochthoeca frontalis
Per.
EP
C
O'
IPIV
Och
thoe
ca ru
pect
oral
isPer.
EP
C
OO'
SIP
IVOchthoeca fu
micolor
a
.E
CC'
O
O'
IPV
Cotingida
ePipreola arcuata
Per.
Pe
r.E
IP-
VIII
Doliornis re
mseni
a
.C
IP-
VII
Ampelio
n rubrocristatus
a
.Per.
EP
C
OO'
SIP
-VII
Tity
rida
ePa
chyram
phus versicolor
Per.
E?IP
-V
Corvida
eCyanolyca arm
illata (&
C.
turcosa)
Per.
E
CE
IP-I
IX
Cyanocorax yncas
Per.
EO'
IP-I
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Hirun
dinida
ePy
gochelidon cyanoleuca
Pe
r.E?
O'?
IP
Orochelidon murina
a
.E
PC
O
SIP
V
Oro
chel
idon
av
ipes
Per.
O'
IPIV
Riparia riparia
Pe
r.C
B
IPHirundo ru
stica
Pe
r.E
C
BIP
Troglod
ytidae
Troglodites a
edon
a
.E
IPIV
Troglodytes s
olstitialis
Per.
E?IP
VTroglodytes m
onticola
Exc.
SEn
d.IP
IVCistothorus platensis
Exc.
a
.E
PC
C'
O
SIP
IVCistothorus apolin
ari
a
.E
End.
IPV
Cynnicerthia unirufa
Per.
EP
C
OCE
IP-I
VI
Cont. A
nexo 1.
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las a
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n pá
ram
o en
Col
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es
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e
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ate
ora
e
peso
ver
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era
l m
to
os.
100 Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016
DOI: 10.21068/C2016v17s02a0 Croa-Croa
Familia
Especie
Grupo
s de presencia
Dist
ribu
ción
geo
grá
ca e
n pá
ram
osde Colom
bia
Observacion
esGrupo
tr
óco
Categoría
peso
12
34
12
34
56
78
Cinclidae
Cinclus leucocephalus
a
.E
PC
O
SIP
VI
Turdida
eTu
rdus fu
scater
a
.E
PC
O
O'
SIP
--
IVIX
Motacillidae
Anthus bogotensis
Exc.
EC
IP
-SV
Thrau
pida
eSericossypha albocristata
Per.
E?-
IVIII
Hem
ispingus atro
pileus
Per.
EC
O
O'
IP-
VHem
ispingus su
perciliaris
a
.Per.
E?C?
IPV
Hem
ispingus verticalis
a
.Per.
EC
O'
IPV
Cnemoscopus r
ubrirostris
Pe
r.E?
O'
IP-
Buthraupis montana
a
.Per.
E?
O'
IP-
VIII
Buthraupis wetmorei
a
.C
C'
IP
-VII
Buthraupis eximia
a
.Per.
EC
O'
IP-
VII
Anisognathus la
chrymosus
a
.Per.
EP
C
OO'
IP-
VI
Anisognathus ig
niventris
a
.Per.
EC
IP
-VI
Dubusia ta
eniata
Per.
EC
O
O'
SIP
-VI
Irid
osor
nis r
uve
rtex
Per.
EC
C'
O
O'
IP-
VTh
raupis cyanocephala
Per.
E?O'?
IP-
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Tangara vassorii
Per.
E?C?
O'
IP-
VConiro
strum cinereum
a
.C'
IP
IVConiro
strum sitticolor
a
.Per.
EP
C
OO'
IPV
Coniro
strum ru
fum
a
.E
SCE
-IP
VOreom
anes fraseri
Exc.
IP
VDiglossa gloriosissima
Exc.
OO'
End.
-IP
VDiglossa lafre
snayi
Exc.
EC
O
-IP
VDiglossa humeralis
Exc.
a
.E
PC
O
S
-IPV
Diglossa brunneiventris
Exc.
a
.C
O'
-IP
VDiglossa albilatera
Pe
r.E
C
O'
-IP
Diglossa caerulescens
Per.
EC
-IP
VDiglossa (D
iglossopis)
cyanea
a
.E
PC
O
O'
-IP
V
Cont. A
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rupo
e
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ver
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to
os.
101Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016
Croa-Croa ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos e eta peso orporal
Familia
Especie
Grupo
s de presencia
Dist
ribu
ción
geo
grá
ca e
n pá
ram
osde Colom
bia
Observacion
esGrupo
tr
óco
Categoría
peso
12
34
12
34
56
78
Thrau
pida
eCatam
blyrhynchus d
iadema
Per.
EP
C
OO'
SIP
-V
Urothraupis stolzm
annii
a
.Per.
C
CE
IPV
Haplospiza (Phrygilu
s)unicolor
Exc.
EC
O
SIP
-SV
Sicalis lu
teola
Per.
E
OIP
-SV
Catam
enia analis
Exc.
a
.E
CS
IP-S
VCatam
enia in
ornata
a
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C
IP-S
VCatam
enia hom
ochroa
Exc.
a
.E
PC
O
O'
SIP
-SV
Incertia Sedis
Salta
tor c
inctus
Pe
r.C?
-I
Emberizida
eArremon atricapillus
Pe
r.E?
CE
IP-
-SArremon to
rquatus
Per.
EP
C
OO'
SIP
--S
VI
Zonotrichia capensis
a
.E
PC
O
O'
SIP
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Atlapetes leucopis
Pe
r.
IP-
Atlapetes s
chistaceus
Per.
EP
C
OO'
IP-
VI
Atlapetes p
allid
inucha
a
.E
C
CE
IP-
VI
Atlapetes (
runu
cha)
latin
uchus
Pe
r.
IP
-
Cardina
lidae
Pheucticus aureoventris
Per.
E?S-
VI
Parulid
aeMyiothlypis lu
teoviridis
Per.
EC
OIP
VMyiothlypis basilica
Pe
r.S
End.
IPMyiothlypis nigrocristata
a
.Per.
EP
C
OO'
IP-
VMyiothlypis coronata
Per.
O'
IPV
Myi
obor
us
aviv
erte
x
Per.
SEn
d.IP
Myioborus ornatus
Per.
EC
O'
CE
IPV
Myioborus melanocephalus
Per.
IP
VIcterida
eAm
blycercus h
olocericeus
Per.
EP
CS
IP-I
VI
Sturnella
magna
a
.E
CIP
-SVIII
Fringillida
eSporagra sp
inescens
a
.E
PC
C'
O
O'
SCE
IP-S
VSporagra magellanica
Per.
Pe
r.
IP
-SV
Astragalinus psaltria
Per.
Pe
r.
IP-S
IV
Cont. A
nexo 1.
sta
o e
las a
ves e
n pá
ram
o en
Col
om
a o
n su
s at
eor
as
e pre
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orá
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es
rupo
e
eta
ate
ora
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peso
ver
at
era
l m
to
os.
102 Bi Cbi 17 - Suplemento 2 - Páramos - 2016
DOI: 10.21068/C2016v17s02a0 Croa-Croa
Sero Croa-CroaInsttuto e Investan e eursos Bolosleaner von [email protected]
Recibido: 13 de mayo de 2015Aprobado: 13 de febrero de 2016
ves en páramos e Coloma: araterstas eolas de acuerdo a grupos de dieta y peso corporal
Cítese como: Croa-Croa S. 2016. ves en páramos e Coloma: araterstas eolas e auero a rupos de dieta y peso corporal. Biota Colombiana 17 (Suplemento 2 - Páramos: 77-102. DOI: 10.21068/C2016v17s02a0