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El largo viaje de la humanidad:
los primeros pasos africanos
PRIMERAS CONSIDERACIONES: ¿EVOLUCIÓN O CAMBIO?
Incluso en las representaciones más contemporáneas seguimos teniendo esta imagen de evolución=mejora (donde nosotros seríamos esa mejora)
A lo largo de buena parte de nuestro proceso de evolución no fuimos más que “chimpancés de largo alcance” (José Cervera)
Llegamos lejos con la ayuda de nuestras piernas y nuestro cerebro. Un camino que comenzó en África.
Y lo hicimos en sociedad…el verdadero valor de nuestro cerebro
En 1871, en el Origen del hombre, Darwin predijo que lo más probable era que nuestros ancestros se encontrasen en África, porque es en este continente donde viven los primates más parecidos a nosotros (chimpancés y gorilas)
EL PROCESO DE ANTROPOGÉNESIS: cinco hitos fundamentales
Bipedismo: 6‐7 ma
Fabricación sistemática de herramientas: 2,5 ma
Control del fuego: 700‐750 ka (¿900 k?)
Comportamiento simbólico (¿?): 350 ka
Manifestaciones rupestres (expresiones complejas de lo simbólico): 35 ka
Buena parte de estos “hitos” surgieron en el continente africano… pero no solo allí. ¿Existió más de una humanidad?
SOMOS PRIMATES
Clasificación de los PrimatesClasificación de los Primates
Los Primates(« los primeros »)
Los Primates(« los primeros »)
La aparición del orden de los primates hace unos 65-60 Ma (en el Paleoceno), cuando un clima templado y húmedo favoreció la expansión de los bosques tropicales y subtropicales en las latitudes medias, supuso el arranque de una “carrera” de especialización de la vida arbórea –no la única- que favoreció el desarrollo en ciertos animales de unas extremidades mejor adaptadas al nuevo entorno, el perfeccionamiento de la vista y un relativo aumento del cerebro.
Los PrimatesLos Primates
Principales características
• Pulgar y dedo gordo del pie (excepto en los humanos) opuestos a los otros dedos (permite la prehensión).
• Uñas planas en vez de garras (salvo en algunas especies pequeñas de América del Sur).
• Órbita de los ojos enteramente rodeada de hueso. Ojos próximos entre sí sobre la parte delantera de la cara (visión binocular).
• Hocico reducido.
• Cerebro desarrollado.
• Arborícolas en general, a veces terrestres.
• Tendencia a erguirse.
• La mayoría está adaptada a los bosques tropicales húmedos.
51 generos, 168 especies
Más rasgos comunes: Los cuidados maternales más prolongados, la madurez sexual más tardía, una mayor longevidad y un cerebro mayor permiten a los primates una organización social bastante
compleja
Super-familia
Familia
Sub-familia
Género
Tribu
Homininae Ponginae
Pongo
Orangután(1 espec.)
Pongo pygmaeus
Homo Pan
Chimpancé(2 espec.)
Humano(1 espec.)
Homo sapiens Pan paniscusPan troglodytes
Gorilla
Gorila(1 espec.)
Gorilla gorilla
Hominini Gorillini
Hominidae Hylobatidae
Hylobates
Gibón(12 espec.)
HOMINOIDEOS(o grandes simios)
Los primeros Hominoideos (grandes simios)Los primeros Hominoideos (grandes simios)
La separación entre Cercopithecoideos (simios con cola) y Hominoideos (grandes simios) se produce en África hace unos 20-25 MA.
Proconsul = El gran simio más antiguo conocido
Sin cola pero con locomoción parecida a los cercophitecos.
MIOCENO (23 ‐5,3 ma) : EL PLANETA DE LOS SIMIOS
Mioceno Medio (hace entre 16 y 10 Ma.)
En este momento se produce una salida de hominoideos desde África hacia el continente eurasiático que desembocará en la aparición de nuevas formas en estos territorios
Dryopithecus
Al final del Mioceno (9‐7 Ma), se producen cambios climáticos en el espacio euroasiático a raíz del proceso que forma el Mediterráneo (movimientos tectónicos que llevan a su cierre por el este…): En los territorios euroasiáticos se pasó de unas condiciones de bosque tropical a bosque templado, no tan apto para los primates. Van progresivamente desapareciendo del norte, localizándose en el sureste asiático y Centroáfrica.
Desde el punto de vista genético los chimpancés son los homínidos que están más próximos a los seres humanos (idénticos en casi un 99% a nosotros).Según esta diferencia deberían haber divergido de la línea humana hace entre 7 y 6 MA.
El linaje humano se separaría del de los otros grandes simios hace entre 6 y 8 MA (el momento exacto está
todavía sujeto a cierta controversia).
Primeros pasos hacia la humanidadPrimeros pasos hacia la humanidad
Cuatro diferencias principales entre el linaje humano y otros grandes simios
• Volumen del cerebro (encefalización)
• Modo de locomoción
• Lenguaje complejo
• Complejidad tecnológica
Volumen del cerebroVolumen del cerebro
Humanos: volumen importante (c. 1400 cc) y cara reducida (progresivo incremento del tamaño y la complejidad encefálica).
Grandes simios: volumen unas cuatro veces más pequeño (350 a 400 cc).
Entre los humanos el cráneo es redondeado y delgado. El ángulo de la cara es reducido y su osamenta mucho más ligera.
La reducción de la mandíbula en el curso de la evolución humana es la responsable de la formación del mentón.
Humano Chimpancé
PROCESO DE ENCEFALIZACIÓN
Progresiva aparición de asimetrías marcadas entre los dos hemisferios cerebrales y la mayor complejidad del lóbulo frontal
Lenguaje
Movimientos de precisión
Capacidad de análisis y percepción secuencias temporales
Captación de procesos globales
Reconocimiento de rostros
Visión espacial
Habilidades musicales
Expresión y reconocimiento de expresiones
Secuencia de movimientos
Control de emociones
Posibilidades de concentración
Planificación y anticipación
Mantenimiento de una idea durante tiempo
Control de las memorias para integrar experiencias
Nuestro encéfalo representa un 2,5% de la masa corporal, pero su consumo asciende a un 22% de la tasa metabólica basal (1,33 kg pesa nuestro cerebro y su consumo energético equivale al de 25 kg de músculo esquelético en reposo). La encefalización tiene un alto coste metabólico, por lo que ¿cuáles son los beneficios en términos adaptativos de un mayor tamaño del encéfalo?
Las especies más encefalizadas, pueden explotar territorios más amplios y con ello alimentarse de recursos que requieren de una mayor capacidad de predicción.
El aumento de tamaño del encéfalo provee de más y mejores estrategias de depredación (caza) o huída. En definitiva, capacidades de supervivencia.
El mayor tamaño del encéfalo permite dedicar una parte a las habilidades sociales. Vivir en grupo disminuye los factores de riesgo, pero exige comportamientos más complejos (teoría del cerebro social).
Origen evolutivo
de miopía, astigmatismo y
enferm
edad
de Alzheimer
TODO ELLO SUPONE “ALGÚN PROBLEMA”…
El cerebro de un humano al nacer solo supone una cuarta parte de la talla que alcanzará en la edad adulta, mientras que la cabeza del feto durante el parto ocupa casi la totalidad del orifico pélvico de la madre.
TODO ELLO SUPONE “ALGÚN PROBLEMA”…
Al tamaño cerebral hay que sumar los cambios que la pelvis sufrió para facilitar la bipedación. La reducción de su altura, cerró la abertura del canal del parto. El modo en el que la naturaleza ha resuelto ese problema es muy conocida: huesos craneales todavía blandos en el feto, nacimiento en un estado muy inmaduro, largo periodo de exterogestación
TODO ELLO SUPONE “ALGÚN PROBLEMA”…
TODO ELLO SUPONE “ALGÚN PROBLEMA”…
Distinta anatomía de la cadera en macho y hembra, huesos craneales del feto blandos, nacimiento en estado muy inmaduro e importancia del parto asistido para garantizar supervivencia
Por tanto, nacemos antes de completar nuestro desarrollo, lo que obliga a una estrecha relación materno-filial, a sufrir una infancia arriesgada y a prolongar durante mucho tiempo el aprendizaje.
Posiblemente este sea el origen de nuestro particular universo social: desde el
fortalecimiento de la unidad familiar básica y de los lazos entre los miembros del grupo hasta la
transmisión de nuestras complejas redes culturales.
Modo de locomociónModo de locomoción
La adaptación a escalar y suspenderse de las ramas predispone al bipedismo. Los músculos de las caderas y de la parte inferior de la espalda, necesarios para trepar son los mismos que para caminar.
La morfología de los brazos y la espalda del humano moderno parte de la adaptación de sus ancestros para colgarse de las ramas.
Podría decirse que el bipedismo “viene directamente” de los árboles.
Los grandes simios son a veces bípedos (entre el 10% y 20% del tiempo entre los chimpancés), pero están muy poco adaptados a este modo de locomoción. Se desplazan sobre todo a cuatro patas o suspendidos por los brazos de las ramas (braquiación).
Los humanos son casi únicamente bípedos.
La columna vertebral tiene cuatro curvaturas en el humano
humanogran simio
Adaptaciones del esqueleto al bipedismoAdaptaciones del esqueleto al bipedismo
Columna vertebral
Brazos y piernas
Los brazos son más cortos que las piernas en los humanos
Pelvis humana más ancha y más robusta (debe soportar casi la totalidad del peso en posición erguida).
Sacro más robusto
gran simio
Pelvis
humano
El sacro es ancho y está colocado hacia atrás, sirviendo de fijación a la potente
masa muscular lumbosacra, encargada de mantener erguida la columna vertebral
Los huesos están curvados hacia delante para formar un cuenco, lo que favorece los movimientos de la marcha y ayuda a la contención de las vísceras
Fémur
Chimpancé Pre-humano Humano
Fémur largo
Cuello del fémur más largo
El fémur se orienta de forma diferente en relación a la pelvis
Articulaciones más sólidas y capaces de aguantar la distribución del peso en la
posición de bipedestación
Eficacia energética
Posición del orificio occipital menos centrada en los grandes simios
gran simio humano
Caninos muy desarrollados (sobre todo en los machos)
Dentición en « U » en los grandes simios
Destaca la diferencia en la dentición entre grandes simios y humanos.
Pies
Chimpancé Pre-humano Humano
El dedo I (pulgar) se sitúa en la prolongación del pie en los humanos.El pie no es prensil (el dedo I no puede oponerse a los otros en los humanos).
El pie presenta un característico arco plantar en los humanos.
NACIDOS PARA CORRER
Manos
• Disminución del prognatismo
• Reducción del tamaño de los músculos faciales.
• Adelgazamiento de la musculatura de los labios.
• Menor tamaño del hocico.
• Reducción del espacio interdental
• Disminución de las mandíbulas y crestas sagitales y desarrollo del mentón.
•Pérdida de pelo, salvo en cabeza, pubis y axilas.
•Relación relativamente alta entre la capacidad craneal y volumen o peso del cuerpo. Aumento de la complejidad cerebral (redes neuronales).
•Pérdida de una parte del sentido del olfato. La comunicación basada en el olor se sustituye por la expresión facial. Aumenta la corteza motora que rige los músculos faciales y existen células especializadas en la visión de la expresión facial.
•Capacidad de movimiento de las extremidades. Sobre todo, las superiores.
Somos el resultado de la evolución…
¿qué evolución?
¿QUÉ ES LA EVOLUCIÓN?
En una definición muy sencilla, la evolución podría definirse como:
Cambios heredables en
una población
a lo largo del tiempo
¿Y el registro fósil?
En una definición muy sencilla, la evolución podría definirse como:
Cambios heredables en
una población
a lo largo del tiempo
Problemas: Pocos especímenes y no hay DNA Entonces, ¿qué cambios son los que nos permiten hablar del proceso de evolución?
La evolución solo puede operar en las variaciones que tiene una población, a partir de mutaciones aleatorias (…pero la evolución no es aleatoria)
Si el ambiente cambia…las condiciones cambian, también lo puede hacer la selección
¿Qué es la evolución?
J. B. Lamarck
Ch. Darwin
Lam
arc
kism
o Da
rwin
ismo
• La variación en los rasgos entre los individuos de una población se debe, por una parte, a larecombinación genética que tiene lugar en la reproducción sexual y, por otra, no menos importante, ala existencia demutaciones.
• Las mutaciones son producto del azar y la mayor parte de ellas son perjudiciales e incluso letales,por lo que normalmente desaparecen. Sin embargo, en ocasiones, algunas mutaciones pueden resultarfavorables para los individuos (no siempre en igual plazo de tiempo), especialmente cuando lascondiciones ambientales cambian.
• Bajo la idea de la teoría sintética de la evolución, la naturaleza selecciona las mutaciones favorables,denominadas mutaciones adaptativas, de forma que, a la larga, las poblaciones están perfectamenteadaptadas a su entorno.
¿Cómo se forma una nueva especie?
Pero…¿Qué es una especie? ¿cómo puede reconocerse en el registro fósil?
El reconocimiento de especies en el registro fósil es un problema que no tiene visos de resolverse definitivamente en un corto plazo de tiempo. Las especies se distinguen generalmente por su comportamiento y su morfología. Sin embargo, al analizar los fósiles la mayoría de las veces tenemos que limitarnos a valoraciones taxonómicas a partir únicamente de la morfología (el comportamiento como tal no fosiliza).
De forma general predecimos que los individuos de una misma especie serán semejantes entre sí pero bastante diferentes de los miembros de otras especies. A pesar de ello, la naturaleza ofrece sobradas excepciones a este razonamiento.
Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los miembros de otras especies.
Desde una perspectiva genética y evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero a lo largo del tiempo y mediante la diversificación espacial sufrirán cambios que pueden culminar con la aparición de una nueva especie, diferente a la original, un proceso también llamado especiación
LOS PRIMEROS PRIMATES BÍPEDOS AFRICANOS
¿LOS PRIMEROS MIEMBROS DE NUESTRO LINAJE?
Toumaï: Sahelanthropus tchadensisToumaï: Sahelanthropus tchadensis
Descubierto en 2001 en el Chad. Sólo se conservan el cráneo, algunos dientes y fragmentos de mandíbula.
Tiene una datación relativa de 7-6 MA
El orificio occipital puede indicar una posición erguida. ¿Bipedismo parcial?
Cara más plana que la de los grandes simios.
Mediría entre 1 a 1,3 m. Capacidad craneana próxima a la del chimpancé (360 a 370 cc).
Se discute si es un ancestro de los humanos o es común a los grandes simios actuales y los humanos.
Gorila Toumaï
Toumaï
Ante la duda sobre su bipedismo se mantiene en relación con el linaje humano, entre otras razones, por el tamaño de sus caninos
Orrorin tugenensis (6,1-5,8 MA)Orrorin tugenensis (6,1-5,8 MA) Se conocen unos 20 restos fósiles pertenecientes a un número mínimo de 5 individuos
Orrorin: “hombre originario”
Descubierto en 2001 en Kenia.
Orrorin tugenensis (6,1-5,8 MA)Orrorin tugenensis (6,1-5,8 MA)
Sería el fósil mas antiguo vinculable al linaje humano conocido en la actualidad aceptando que constituye la evidencia más antigua de claro bipedismo junto a otros rasgos que lo asocian a esta línea.
Debía medir entre 1,25 et 1,5 m y pesar entre 30 y 50 kg.
Mandíbula primitiva como la de los simios. Sin embargo el fémur indica claramente una locomoción bípeda (por su longitud, la forma y la orientación de su cuello).
El húmero indica también una actitud para la suspensión. Unas falanges alargadas y ligeramente curvas (como la de los grandes simios) testimonia también el desarrollo de una locomoción por suspensión.
Caninos pequeños y molares bastante grandes, se deduce que estos primates tenían una dieta principalmente herbívora y frugívora, aunque es muy probable que fueran omnívoros
y obtuvieran sus proteínas alimentándose también de insectos u otros animales pequeños.
Los hábitats en los que se ha documentado O. tugenensis se reconstruyen como áreas próximas a lagos y arroyos. Los animales no homínidos registrados en estos contextos (por ejemplo, impalas y monos hoja) corroboran esta conclusión, sugiriendo que O. tugenensis habitaba en ambientes forestales.
Si realmente se tratara de un bípedo, las reconstrucciones ambientales sugieren que las primeras especies que practican esta forma de locomoción evolucionaron en espacios boscosos, contrariamente a la creencia generalizada de que el bipedismo fue una adaptación a la vida en la sabana.
ADAPTADOS TANTO A LA VIDA ARBÓREA COMO A LA
BIPEDESTACIÓN
EL GÉNERO ARDIPITHECUS
Dos representantes:
- Ardipithecus kadabba
- Ardipithecus ramidus
(6-4 Ma)
Ardipithecus ramidus (6-4 ma)
Ardipithecus ramidus (6-4 ma)
• Descubierto en Etiopía en los años 90, pero su estudio completo no se publicó hasta 2009.
• Los restos hallados fueron fechados en el intervalo 4,5-4,2 MA
• En un principio estos restos se clasificaron como Australopithecus. Sin embargo presenta suficientes diferencias como para clasificarlo en un nuevo género: Ardipithecus.
• Tiene una “mezcla” de caracteres que se pueden situar entre los grandes simios (chimpancés y gorilas) y los austrolopitécidos posteriores. La dentición se parece mucho a la de los chimpancés.
Capacidadcraneana entorno a 300‐350 cc.Mantiene undestacadoprognatismo,si bienmarcandounatendencia asu reducción
Presenta una dentición parecida a la de los chimpancés, si bien con incisivos y caninos más
pequeños y molares más grandes A. ramidus tiene un espesor de esmalte entre un chimpancé y los
Australopitécidos posteriores, lo que sugiere una dieta mixta (alimentos blandos y duros). Sin embargo, el patrón de desgaste y tamaños incisivos indican Ar. Ardipithecus no era un frugívoro especializada.
Reconstrucción de cómo sería ’Ardi’, una hembra de 1,20 metros y 50 kilos de peso de hace 4,4 millones de años.
Pelvis original y la visión reconstruida a partir del esqueleto parcial encontrado en EtiopíaRepresentaciones digitales realizadas a partir de los restos
de Ardi: cráneo y mandíbula
300-350 cc
Anamensis desarrolló su vida en un medio boscoso próximo a cauces de agua
AUSTRALOPITÉCIDOS (4-1 MA)
AustralopithecusAustralopithecusLos primeros se descubrieron en África del Sur (Raymond Dart, 1924) lo que explica su denominación, que significa «simios del Sur». Eran grandes simios bípedos. Muchas especies se han sucedido o coexistido entre sí, mostrando rasgos particulares. Existe todavía debate sobre cuál de ellos sería el ancestro del género Homo.
• A. anamensis
• A. afarensis
• A. africanus
• A. garhi
• A. bahrelghazali
• …
Poblaron África entre 4 MA y 1 MA
Los Australopithecus poblaron en exclusiva el territorio africano, sobre todo en la frajna oriental del contiente. Destacan, sobre todo, los hallazgos de la falla del Rift, en África Oriental.
La “barrera” que suponía el Valle del Rift impedía la llegada de masa húmedas al este de África y el progresivo enfriamiento del planeta estaba permitiendo que la diferencia entre períodos secos y húmedos fuera cada vez más acusada.
Progresivamente la selva ecuatorial acabaría desapareciendo en África oriental y, poco a poco, su lugar sería ocupado por un bosque cada vez más claro que daría lugar luego a una sabana abierta.
La evolución reciente de los grandes simios bípedos se realizara en ese lugar, mientras que la de los grandes simios arborícolas se realizara al Oeste, donde el clima mas húmedo permite que todavía haya bosques.
En el contexto cronológico en el que surgen y se desarrollan los Australopitécidos se asiste a una nueva glaciación que contribuye al progresivo desecamiento del territorio del Este del Rift.
Progresivamente, la sabana se torna mas abierta, con menos árboles. La comida disponible para los grandes simios es mas dura (raíces y granos).
En este contexto, el bipedismo constituyó una ventaja adaptativa, si bien ha de recordarse que surgió en contextos
boscosos.
Australopithecus anamensis• 4,2 - 3,9 MA
• El Australopithecus más antiguo conocido hasta el momento
• Se documenta en las mismas áreas que Ardipithecus
• Completamente bípedo
El Anamensis se diferencia del Ardipithecus en que sus caracteres dentales son menos simiescos, y presenta rasgos más próximos al género Homo. Su peso debía oscilar entre 45y 60 kg.
Sus molares poseían esmalte grueso, por lo que puede deducirse que no comía solo hojas yfrutos sino también alimentos más duros. Vivió en un ambiente forestal, algo más abiertoque el de sus posibles antepasados: Ardipithecus ramidus. Presentaban un claro dimorfismosexual en su tamaño corporal. Se ha planteado la posibilidad de que formaran comunidadesde varios machos emparentados, en las que cada uno agruparía un pequeño harén dehembras
La morfología de su cráneo representa con claridad la transición‐evolución desde los homínidos más primitivos (ramidus) a los más modernos (afarensis).
60‐45 kg. Este rango de variación indica un dimorfismo extremo
Los huesos de los brazos y manos sugieren adaptaciones a la vida arbórea.
Por la fauna asociada a los hallazgos, sabemos que vivió en un mosaico de hábitats: sabanas arboladas y secas, bosques en galería que bordean los ríos y praderas más abiertas.
Según los datos disponibles, el 90% de la dieta de
Australopithecus anamensis estaba constituido por hojas y frutas, la dieta ancestral de los
homínidos, sin descartar, como se ha dicho que se incorporasen
alimentos más duros.
Australopithecus afarensis
Australopithecus afarensisAustralopithecus afarensisSe han documentado bastantes fósiles de esta especie (más de 400), entre ellos la famosa Lucy (AL 288-1), un esqueleto completo al 40% descubierto en 1974 por Donald Johanson, Maurice Taieb e Yves Coppens en el yacimiento de los Afars en Etiopia.
Entre 4 y 3 MA.
Lucy
Posiblemente el australopitecino mejor conocido
Volumen craneal semejante a la de los grandes simios: entre 380‐550 cc. Importante dimorfismo sexual, parecida a los simios actuales: se ha propuesto una media de 42 kg/1,5 m para los machos y 29 kg/1 m para las hembras.
Locomoción bípeda, pese a que para algunos autores sea algo menos especializada que la de los humanos modernos.
La longitud de sus brazos y la huella de la musculatura de los húmeros evidencian una evidente adaptación a la vida arbórea, como también demuestra la curvatura de sus falanges.
Una pelvis corta y ancha garantiza la verticalidad de su bipedestación, y la alineación de sus piernas contribuye a una distribución del peso corporal que se suma a unos pies compactos que soportaron el peso de todo el cuerpo mientras caminaba erguida.
Afarensis podía caminar en posición vertical sobre el suelo y trepar a los árboles, siendo capaces de utilizar los recursos de los bosques, sabana en mosaico y otros entornos diversos.
Identificado en los mismos contextos territoriales que ramidus y anamensis, lo que se interpreta como un rasgo de continuidad evolutiva
Su hábitat es un área en la que se combinan arboledas y claros, con abundancia de superficies herbáceas e importantes fuentes de agua.
Dieta vegetariana (hojas, frutas, semillas, raíces, frutos secos), así como algunos pequeños animales.
El estudio de los microdesgastes dentales sugieren la importancia que tendría la fruta en su dieta, si bien también consumieron otros recursos vegetales más duros, como las nueces (quizás cuando las fruta no estaba disponible)
Algunos trabajos recientes apuntan que a pesar de que elpaisaje en el que viven (con respecto a sus ancestros) no habíacambiado sustancialmente, la dieta de afarensis aumentó envariedad. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta engran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles,termitas e insectos diversos
En 2006 (Dikika, Etiopía) se descubrieron los restos de una niña de 3 años de Austrolopitecus afarensis datados en 3,3 ma
Dado lo bien conservados que están los restos de la niña los expertos opinan que la causa de su muerte es que fue enterrada por la crecida del cercano río Awash
Tendría un crecimiento (y una madurez) más rápida que los humanos, por lo que su dependencia hacia los adultos sería menor que la de nuestra especie.
En el mismo yacimiento, en 2009, se produjo el hallazgo de dos pequeños huesos (antílope y bóvido) con marcas de corte y fechados en 3,4 millones de años ¿cómo interpretarlos?
Todo apunta a que se trata de cortes intencionales, si bien producidos por el empleo de útiles de piedra (lascas) de origen natural o “de fortuna”. Hasta casi un millón de años más tarde no puede hablarse, por el momento, de la fabricación sistemática de útiles de piedra.
El bipedismo de los afarensisEl bipedismo de los afarensis
Cadera más parecida a los humanos que a los grandes simios, y con diferencias con respecto a “Ardi”.
Rodilla típicamente bípeda, intermedia entre la de los humanos y los grandes simios.
ChimpancéAfarensisHumano
Chimpancé
LucyHumano
En 1978, Mary Leakey y Tim White descubren en Laetoli, en Tanzania, huellas de pasos fosilizadas en la ceniza volcánica.
Estas huellas, con una antigüedad de 3,6 MA se han atribuido a A. afarensis (dos individuos, uno grande y otro pequeño, quizá un macho y una hembra).
Estructura del pie y de la zancada perfectamente equiparable a la
humana
Los afarensis tienen todavía muchos “rasgos simiescos”:
• Cerebro pequeño (volumen como el de un gran simio).
• Brazos largos en relación a las piernas.
• Falanges de los dedos largas e incurvadas (adaptación a trepar y suspenderse de los brazos).
• La caja torácica se parece más a la de los grandes simios.
• Dedo gordo del pie separado del resto (adaptación a trepar).
Se ha apuntado que cuando caminaban debían hacerlo con un cierto balanceo y no podrían correr a gran velocidad, sin perjuicio de ello recientes trabajos apuntan que…
BÍPEDOS
PERO ¿POR QUÉ?
1. Nos hace menos aptos para escapar de alguna situación peligrosa corriendo, somos débiles y lentos.
2. Supone enormes tensiones en la estructura esquelética y en especial en la columna vertebral. La debilidad de la espalda causa grandes dolores al soportar mucha tensión para mantener una postura erguida relajada.
3. Los cambios en la forma de la pelvis hacen que el parto sea más difícil y peligroso.
4. Las crías humanas son muy vulnerables, tardan dos años en defenderse en el acto de caminar.
5. Existe una mayor propensión a las lesiones accidentales, la articulación de la rodilla es muy frágil y todo el peso del cuerpo se concentra en uno y otro pie al desplazarse.
¿Por qué bípedos?
Entre las ventajas de la postura erguida es que ésta permite a quien la posea:
• Que en condiciones muy calurosas, exponga menos superficie corporal a la luz solar directa y pueda dispersar así más rápidamente el calor acumulado en el organismo.
• También supone a marcha normal un gasto menor de energía que ir a cuatro patas.
• Nuestra manera de andar es menos rápida en cortas distancias, pero nuestra resistencia es mayor a la hora de desplazarnos durante mucho tiempo y a grandes distancias, tanto corriendo como andando.
• El objetivo de la postura bípeda no era el dejar las manos libres para manejar herramientas y así desarrollar el cerebro, como se dijo en un principio. Parece la respuesta más obvia. Según parece, todo eso vino mucho después, es decir, fueron ventajas que surgieron una vez el bipedismo estaba totalmente desarrollado.
¿Por qué bípedos?
¿Por qué bípedos?
Mientras que estas teorías parecen buscar las causas delbipedismo en ciertas ventajas adaptativas favorecidas comoconsecuencia de la expansión de la sabana, la informaciónpaleoecológica facilitada por los trabajos más recientes(principalmente del A. Ramidus) desaconseja esta líneainterpretativa.
Así, sabemos que Ardipithecus y Austropithecus ocuparon ecosistemas variados que no se limitaban particularmente a las formas de sabana herbácea o abierta en la que se basaban estas teorías.
Por ejemplo, algunos restos de A. Ramidusse encontraron en estratos cuyas evidencias indicaban entornos de bosques (restos de colobos, por ejemplo)
Trabajos recientes (2013‐2014) ponen de manifiesto que ardipithecus también vivió en contextos algo más abiertos, lo que pone de manifiesto los cambios que se están sucediendo en los paisajes del este de África y proporciona pistas sobre la ventaja que para esta especie supuso el bipedismo.
Por ello parece probable que el bipedismo no surgiera en exclusiva como resultado de la necesidad de adaptarse a las características de la sabana abierta, sino que, por el contrario, se originó en aquellos ecosistemas ligados por antonomasia a los primates: los medios forestales. Entonces… ¿qué propició la locomoción bípeda?
El proceso de bipedestación responde a una concatenación de fenómenos socioecológicos muy específicos (por tanto, difíciles de conocer detalladamente), en la que puede ser útil distinguir dos etapas: la causa original que favoreció la selección de la bipedestación como ventaja adaptativa (selección natural) y los cambios que hicieron que se consolidase como una ventaja adaptativa.
Sobre la causa original, una de las corrientes explicativas más satisfactorias (dado que no requiere en exclusiva del escenario de sabana) centra su atención en al recolección de alimentos:
Bipedismo favorecido evolutivamente cuando determinadas poblaciones “adoptaron” la posición erguida para acceder desde el suelo a los frutos de los árboles, dado que facilitaba su recolección en las áreas en las que aquellos abundaban.
Gracias a ello se convirtieron en primates muchos más versátiles
La hipótesis de la selección alimenticia, que sitúa el inicio del bipedismo en porciones muy específicas de la foresta, justifica la adaptación mixta arbórea/terrestre que muestran algunos rasgos anatómicos observados en los autralopitécidos (A. afarensis, por ejemplo)
Eficaz, sobre todo, en los márgenes forestales donde, debido a la creciente
aridificación, abundaban árboles y arbustos de escaso porte y ricos en frutos.
El cambio (hace 5‐4 Ma) de las condiciones ambientales que llevaron de los ambientes de bosque al de sabana no fueron drásticos, y los austrolopitecinos tuvieron un largo período de tiempo para desarrollar su locomoción bípeda en ambientes, primero, de bosques, más o menos cerrados, y luego de sabana mosaico.
Es aquí donde la diversidad del ecosistema de sabana cobra suverdadera importancia en el proceso evolutivo, porquenuestros primeros antepasados se vieron obligados adesenvolverse no solo en los ambientes forestales originales,sino también en las sabanas arbóreas o herbáceas. Es muyprobable que, en este punto, el bipedismo resultase ser muypropicio para acceder a recursos dispersos y cambiantes, opara mantener el cuerpo refrigerado, o para transportarobjetos y alimentos, o como revulsivo para la cohesión delgrupo o –en suma‐ para todos estos fines a la vez.
La expansión de los homínidos La expansión de los homínidos
El período cronológico que se extiende aproximadamente entre los 3 y 2 Ma fue testigo de una importante expansión y diversificación morfológica de las especies de nuestra estirpe:
1. En este período los restos fósiles dejan decircunscribirse al oriente africano y aparecen sushuellas en zonas más meridionales.
2. El registro de los australopitecinos muestra lasprimeras pautas de especiaciación anatómica quehará posible separarlos en robustos y gráciles.
3. Es en este período cuando hacen acto de presenciaen la escena evolutiva los primeros fósilesatribuidos al nuestro género Homo.
Austrolopitécidos: A. africanus y A. Garhi
Australopithecus africanusAustralopithecus africanus3 a 2 MA
Talla comparable a la de los Afarensis.
Capacidad craneal ligeramente superior a los Afarensis (en torno a 450 cc).
Hocico menos prognato que el de los Afarensis y molares más voluminosos (preparados para alimentos duros).
Brazos más cortos y piernas más largas.
Dimorfismo sexual menos pronunciado que entre los Afarensis, aunque todavía persisten diferencias significativas entre machos (1,38m y 45Kg) y hembras (1,15m 30 kg).
Generalmente se defiende que fue mejor marchador que el Afarensis, pero conserva sus aptitudes para la suspensión y trepar.
El A. africanus cuenta con un cráneo más redondeado y una menor proyección facial si se compara con los afarensis, si bien sigue conservando algunos rasgos arcaizantes (adaptación a vida arborícola).
Esta especie se ha planteado como antecesora, al menos, de la línea de los austrolopitécidos robustos
STS 5 (Mrs. Ples)
La hipótesis más generalizada es que el A. africanus evolucionó a partir de los Afarensis.
Existe cierta discusión sobre su posición en el linaje humano: algunos autores defienden que no parece que el género Homo provenga de los Australopithecus africanus, al menos en una línea evolutiva directa (otros sí defienden esta postura).
Quizás fueran el origen de los Paranthropus.
Sus piezas dentales no se diferencian mucho de las humanas. Los caninos eran pequeños, sin sobresalir como en los antropomorfos, y los incisivos eran tan pequeños como los nuestros. Algunos estudios han propuesto (análisis de microestrías) que podía partir semillas y frutos secos grandes con sus dientes, lo que le habría dado una gran ventaja en épocas de escasez de otros alimentos más blandos. Desaparece el diastema, o es muy escaso.
• Aus. Africanus vivió en contextos boscosos y de sabanaen mosaico, accediendo a una gran variedad de recursosalimenticios (sobre todo hojas y frutos frescos, con laincorporación de juncos y otras herbáceas) .
Niño de Taung. Individuo de 3-4 años
Es el ejemplar más antiguo sobre el que puede estudiarse la evolución homínida del cerebro. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. Presenta un patrón de maduración más próximo a los grandes simios no humanos actuales
A diferencia de lo planteado hasta hace poco, las evidencias físicas del cráneo de Taung no pueden asociarse a una expansión temprana del lóbulo prefrontal (una región cerebral implicada en un gran número de comportamientos humanos). (PNAS, 2014)
Australopithecus garhi (2,5 Ma)Australopithecus garhi (2,5 Ma)
"Garhi" es una palabra etíope que significa "sorpresa", con ellaquisieron tanto aludir a la sorpresa que el descubrimiento lescausó, como a que éste se produjo en Etiopía (lejos del Valledel Rift, donde se han encontrado todos los restos deaustralopitecos).
Una especie poco conocida por la escasez de restos (1 cráneo, 4 fragmentos craneales y varias evidencias poscraneales). Destaca por la importancia de la longitud de sus extremidades inferiores.
Por el conjunto de sus rasgos “menos primitivos” se ha propuesto como probable ancestro directo del género Homo.
Australopithecus garhi (2,5 Ma)Australopithecus garhi (2,5 Ma)
Hallado y descrito inicialmente en 1999
Molares premolares más grandes y anchos (aunque menos que los A. robustos)
450 cc
Los restos de A. garhi fueron recuperados junto huesos fracturados de mamíferos, aparentemente para la extracción de tuétano (en la rivera de un antiguo lago rodeado de sabana herbácea).
En Gona, a 96 km, aparecieron artefactos líticos (muy sencillos semejantes a los del Modo I) que se ha planteado como hipótesis que pudieran haber sido fabricados por A. garhi (pues no hay evidencias de Homo en la zona).
Paranthropus (o Australopithecus robustos)Paranthropus (o Australopithecus robustos)
Paranthropus (o Australopithecus robustus)Paranthropus (o Australopithecus robustus)
Se localizan en África del Sur y del Este, en una amplia cronología que va de 2,7 MA a 1 MA
Talla: 1,50 m y más. Capacidad craneana: 420 a 600 cc.
Cara larga. Mejillas muy prominentes. Mandíbulas muy desarrolladas y dientes muy robustos, adaptados a un régimen alimenticio de vegetales duros.
Bipedismo pleno semejante al que se puede identificar en el género Homo.
Manos comparables a las de los primeros humanos (género Homo).
Cresta sagital: permite sujetar músculos masticadores muy potentes
Sobresale, como hemos visto, el aparato masticador, que inicialmente hizo pensar que habría sido el resultado de un proceso de especialización alimenticia en raíces y semillas. No obstante, estudios recientes (análisis de isótopos) indican que su alimentación habría sido algo más variada que lo inicialmente supuesto, incluyendo diversos tipos de vegetales, semillas y, quizás, pequeños animales
• Paranthropus aethiopicus (2,7 a 2,3 MA)
• Paranthropus robustus (2,2 MA a 1 MA)
• Paranthropus bosei (2,4 a 1,2 MA)
Tres especies conocidas :
P. aethiopicus
P. robustusP. boisei
P. boisei
Se han identificado restos de industria lítica en yacimientos con restos de boisei. En un primer momento estos artefactos se atribuyeron a Homo habilis, pero algunos investigadores creen que en algún caso pudieron ser producidos por los boisei.
P. Boisei
Paranthropus aethiopicus (2,7-2,3 ma)
KNM-WT 17000 (Black skull)
Pa
ran
thro
pu
s b
ois
ei
OH5 (Zinj)
(2,3-1,2 ma)
Paranthropus robustus (1,8-1,2 ma)
El binomio grácil/robusto hace referencia básicamente a las diferencias craneodentales y no tanto a las diferencias corporales. De hecho las extremidades de las especies robustas son pequeñas, indicativas por ello de un tamaño corporal reducido.
Por ello, aunque algunos autores lo sitúan como una variación de los austrolopitecinos, otros prefieren situarlos dentro del género Paranthropus.
2,8-2,2 Ma
Los primeros humanos : la problemática del origen del género Homo
Los primeros humanos : la problemática del origen del género Homo
La definición del género Homo siempre ha sido problemática y ha estado sujeta a variaciones más o menos importantes
La primera definición se debe a Linneo (1758), que lo identificaba únicamente
con los humanos modernos (Homo sapiens)