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Foraminferos e Bioestratigrafia... ARTIGO

TERR DIDATICA 3(1):18-35

Foraminferos e Bioestratigrafia: uma abordagem didticaGeise de Santana dos Anjos Zerfass PRH/ANP-12, Progr. Ps-Graduao em Geocincias Instituto de Geocincias Univ. Federal do Rio Grande do Sul [email protected] Edilma de Jesus Andrade Progr. Ps-Graduao em Geocincias Instituto de Geocincias Univ. Federal da Bahia [email protected]

RESUMO O Princpio da Sucesso Faunstica foi o primeiro passo para a aplicao da paleontologia na resoluo de problemas estratigrficos pela utilizao de fsseis para zoneamento e correlao de estratos. A aplicao teve incio com observaes de macrofsseis em estratos marinhos por naturalistas, gelogos e engenheiros, na primeira metade do sculo XX, mas o maior desenvolvimento da ferramenta decorreu do estudo dos microfsseis, como os foraminferos, um dos grupos mais pesquisados. A aplicao direta na indstria do petrleo revolucionou o conhecimento da bioestratigrafia do Cenozico. A difuso e o aperfeioamento da bioestratigrafia a partir da segunda metade do sculo XIX decorreu da sua aplicao na indstria do petrleo. Os avanos recentes da bioestratigrafia incluem utilizao integrada de diversos grupos taxonmicos bem como a associao com diversas tcnicas como a estratigrafia de seqncias e a ssmica. Para aplicao eficaz da bioestratigrafia importante o conhecimento das relaes filogenticas e dos fatores limitantes distribuio dos organismos alm de aspectos tafonmicos que condicionam distribuio dos restos fsseis. Esse trabalho apresenta, de maneira didtica, aspectos histricos e a base conceitual da bioestratigrafia com base em foraminferos, e sugestes de atividades para a fixao dos conceitos. Palavras-Chave: Fsseis Idade relativa Bioestratigrafia - Foraminferos ABSTRACT Foraminifera and biostratigraphy: A teaching approach. The Principle of the Faunistic Succession was the first step to the application of paleontology for the resolution of stratigraphic problems by the use of fossils for strata zoning and correlation. The application of paleontology to solve stratigraphic problems began with the observation of macrofossils in marine strata by naturalists, geologists and engineers in the first half of the 19th century. However, the major advances were a result of the study of microfossils, which include the foraminifera, one of the more studied groups. Their direct application in the petroleum industry has revolutionized the knowledge of the Cenozoic biostratigraphy. The diffusion and improvement of biostratigraphy from the second half of the 19th century resulted from the petroleum industry. The recent advances of biostratigraphy include the integrated use of diverse taxonomic groups as well as the association with techniques such as sequence stratigraphy and seismic. To efficiently apply biostratigraphy is important to know the phylogenetic relationship between organisms, limiting factor of their distribution and taphonomic aspects that influence theirs fossils remains distribution and preservation. The purposes of this work are present, in a didactic approach, historical aspects and theoretical bases of biostratigraphy using foraminifera, and suggested exercises for teaching the concepts. Keywords: Fossils Relative age biostratigraphy foraminifera18

* Este documento deve ser referido como segue: Zerfass G.S.A., Andrade E.J. 2008. Foraminferos e Bioestratigrafia: uma abordagem didtica. Terr Didatica, 3(1):18-35


G.S.A. Zerfass, E.J. Andrade

1. IntroduoO conhecimento sobre a evoluo da vida, principal objeto de estudo da paleontologia, associado ao conhecimento geolgico constituem uma poderosa ferramenta para a reconstruo do passado do nosso planeta, com aplicaes prticas entre as quais a explorao de recursos minerais tais como o petrleo. Deste modo, a bioestratigrafia se insere no ensino das geocincias como uma disciplina integradora, levando o aluno a construir elos entre os conhecimentos adquiridos em diversas disciplinas tais como a geotectnica e a geologia histrica para o entendimento de eventos geolgicos de diversas magnitudes, alm de propiciar uma viso do impacto das variaes ambientais, como as alteraes na temperatura global e as variaes do nvel do mar, nos ecossistemas ao longo do tempo geolgico. A aplicao da paleontologia na resoluo de problemas estratigrficos atravs da utilizao de fsseis para o zoneamento e correlao de estratos teve incio a partir das observaes de macrofsseis em estratos marinhos por naturalistas, gelogos e engenheiros, na primeira metade do sculo 19. Entretanto, o maior desenvolvimento desta ferramenta decorreu do estudo dos microfsseis, dentre os quais destacam-se os foraminferos, que representam um dos grupos mais pesquisados, e cuja aplicao direta na indstria do petrleo revolucionou o conhecimento da bioestratigrafia. O primeiro registro de foraminferos fsseis (Nummulites gizehensis, Forskal) foi relatado por Herdoto (484 420 a.C.) em blocos de calcrio utilizados pelos egpcios durante a construo das pirmides em Giz, os quais foram descritos na poca como lentilhas petrificadas que teriam sido utilizadas na alimentao dos escravos que trabalharam na construo das pirmides. Posteriormente, Estrabo (54 a.C. 24 d.C.) argumentou que essa interpretao deveria estar equivocada uma vez que os referidos artefatos eram encontrados com freqncia em outros lugares (Yassini & Jones 1995, Molina 2004). Muitas idias errneas foram difundidas pela Escola Aristotlica de modo que no apenas os Nummulites, mas diversos outros grupos de macroforaminferos1 foram interpretados como moedas ou outros objetos petrificados at a Idade Mdia (Lipps 1981, Molina 2004). Em 1665, Robert Hooke1

em sua obra Micrographia, fez a primeira descrio e ilustrao de um microforaminfero (Ammonia beccarii Brnnich). dOrbigny, em 1826, classificou os foraminferos como pequenos cefalpodos e, posteriormente, cunhou o nome pelo qual esses organismos so conhecidos at os dias atuais. Entretanto, apenas em 1835 Felix du Jardin demonstrou a natureza unicelular dos foraminferos e criou o termo Rizopoda, e assim esses organismos passaram a ser classificados como protozorios (Yassini & Jones 1995, Molina 2004). Em 1862 o gelogo e paleontlogo A.E. Reuss props a primeira classificao moderna dos foraminferos com base nos caracteres morfolgicos da testa (Arenillas, 2004). Com o reconhecimento do valor estratigrfico dos foraminferos, em meados do sculo 19, os estudos se intensificaram e estes microfsseis, especialmente os planctnicos, passaram a ser considerados excelentes fsseis-guias devido ao seu alto potencial de preservao no registro geolgico, abundncia (alguns gramas de sedimentos do fundo ocenico podem conter at milhares de exemplares), rpida taxa de evoluo e ampla distribuio geogrfica.

1.1 Foraminferos GeneralidadesOs foraminferos so eucariontes unicelulares heterotrficos, pertencentes ao Reino Protoctista, Filo Granuloreticulosa, Classe Foraminfera (Loeblich & Tappan 1992, Sen Gupta 1999). Esses organismos so globalmente abundantes e ocorrem desde a transio entre o continente e a plataforma continental at a plancie hadal (Seyve 1990, Arenillas 2004). Os foraminferos secretam uma carapaa denominada testa, de composio calcria (calctica ou aragontica) ou a constroem a partir da aglutinao de partculas minerais, biognicas ou, mais raramente, esta testa de composio orgnica ou silicosa. Essa estrutura permitiu ao grupo marcar a sua presena no registro fossilfero desde o Cambriano (Pawlowski et al. 2003). A testa formada por uma ou vrias cmaras que se intercomunicam atravs de uma ou mais aberturas chamadas formens. As espcies multiloculares, cuja testa constituda por vrias cmaras iniciam seu ciclo de vida, assim como as uniloculares, com uma nica cmara denominada prolculo. Os caracteres morfolgicos da testa constituem a base para a distino entre os taxa22

Organismos unicelulares como os demais foraminferos, porm de grandes dimenses e cuja principal caracterstica a complexidade da estrutura interna da carapaa.

Plural de txon.

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sedimentos (infaunais), ou ainda fixos (ssseis) a diversos tipos de substratos mediante a cimentao carbontica ou da alta viscosidade da camada ectoplamtica (Seyve 1990, Arenillas 2004). A evoluo dos primeiros foraminferos vista como um processo gradual de mudana na composio e estrutura da parede da testa, iniciando com formas uniloculares de parede orgnica simples que evoluram para formas com parede aglutinada e, posteriormente para formas multiloculares (Pawlowski et al. 2003). Os primeiros foraminferos surgiram na base do Cambriano e constituam formas aglutinantes, sendo que o mais antigo foraminfero j registrado, PlaFigura 1 - Morfologia bsica para a classificao dos foraminferos. A. vista tysolenites antiquissimus (Eichwald), espiral em seo longitudinal parcial, mostrando a estrutura interna e surgiu entre 545 e 540 Ma (Lipps morfologia externa. B. Vista lateral mostrando a abertura primria & Rozanov 1996). Posteriormente, no Siluriano, surgiram os foraminferos bentnicos de parede calcria e, no final do Trisico, os foraminferos planctnipode ser contnuo, originando formas uniloculares, cos (Arenillas 2004). ou pode ocorrer em estgios, originando formas multiloculares, cujas formas jovens ou nenicas geralmente tm aparncia diferente das formas 2. Bioestratigrafia adultas (Seyve 1990, Arenillas 2004). O tamanho mdio das testas dos foraminferos varia entre 100 m e 1000 m, sendo encontradas excees de at 2.1 Histrico alguns centmetros de comprimento. A parte orgnica dos foraminferos consiste Poucas reas da cincia tiveram um nico hode uma massa protoplasmtica que contm um mem reconhecido como seu fundador. Entre elas ou mais ncleos e limitada por uma membrana. est a bioestratigrafia, cujos fundamentos foram A poro do protoplasma que se encontra dentro lanados por William Smith (1769-1839), um enda carapaa chamada de endoplasma, e a poro genheiro e construtor de canais ingls. Por volta de externa, ectoplasma. No ectoplasma se d a inte1796, Smith compreendeu que um determinado rao entre o organismo e o ambiente atravs de estrato sempre encontrado na mesma ordem de prolongamentos filamentosos e longos chamados superposio e contem os mesmos fsseis pecupseudpodos, que possuem funo locomotora, de liares. A Lei da Superposio3 de Nicolas Steno j fixao e de captura de alimento (Boltovskoy 1965, havia sido formulada desde 1669, mas provavelArenillas 2004). mente Smith nunca ouvira falar em Steno (HanEm linhas gerais, os foraminferos se alimentam cock 1977). Em 1815, os resultados de Smith foram de diatomceas, algas, bactrias, partculas orgnipublicados acompanhando seu mapa geolgico da cas ou larvas de metazorios, constituindo grupos Inglaterra, o qual utilizou pela primeira vez o contedetritvoros, suspensvoros, bacterifagos ou ondo fossilfero como ferramenta para mapear as rovoros. Ao mesmo tempo, algumas formas possuem chas, enfatizando a sua posio estratigrfica. Deste simbiontes fotossintticos como forma de complemodo, Smith introduziu o Princpio da Sucesso mentar a alimentao (Arenillas 2004). Em termos Faunstica, o qual postula que diferentes unidades de hbito, os foraminferos podem ser planctnicos de rochas sedimentares superpostas contm difeou bentnicos. Os planctnicos vivem na massa rentes assemblias fsseis (Hancock 1977). dgua enquanto os bentnicos vivem no fundo 3 marinho. Estes ltimos podem ser formas mveis Em uma sucesso no-deformada de rochas sedimentares, cada camada (vgeis) ou viver sobre (epifaunais) ou dentro dos mais antiga que a sobrejacente e mais jovem que a subjacente. na classificao dos foraminferos, a qual utiliza os caracteres morfolgicos da testa como critrio dentre as quais a composio da parede, a forma, o arranjo e nmero de cmaras, as linhas de sutura, o nmero e a posio da(s) abertura(s) e a ornamentao (Fig. 1). O crescimento da testa20



Em junho de 1816, Smith publicou a primeira parte da sua obra Strata identified by organized fossils, containing prints on coloured paper of the most characteristic specimens in each stratum (1816-1819), nunca concluda. Em diversos aspectos este trabalho contm o mais completo relato das observaes do autor, porm, o que mais se aproxima de um sumrio geral de sua obra Stratigraphical system of organized fossils, publicado em 1817, onde ficou claro que o autor havia reconhecido dois princpios importantes: o primeiro, que um nico pacote litolgico pode ser subdividido de acordo com a distribuio dos seus fsseis, e o segundo, que os fsseis de uma mesma fcies com diferentes idades podem apresentar semelhanas (Hancock 1977). William Smith foi o primeiro a reconhecer a importncia dos fsseis na investigao das rochas sedimentares, tendo observado que a seqncia dos fsseis, em um dado registro estratigrfico, segue uma ordem especfica que pode ser encontrada em estratos aflorantes em outras localidades, possibilitando a correlao (Hancock 1977). Aps a demonstrao de Smith da validade do Princpio da Sucesso Faunstica, em seu mapa geolgico da Inglaterra, o contedo fossilfero das sucesses sedimentares passou a ser utilizado como um critrio para a subdiviso do registro geolgico. Embora o Princpio da Sucesso Faunstica tenha aberto grandes precedentes para o desenvolvimento futuro da bioestratigrafia, era necessrio ter uma viso mais independente das sucesses fossilferas. William Smith compreendeu que as rochas podem ser caracterizadas e correlacionadas com base no seu contedo fossilfero, o que corresponde essncia da bioestratigrafia, mas os fsseis haviam permanecido subordinados ao arcabouo litoestratigrfico, de modo que as formaes de composies litolgicas diferentes no eram rotineiramente correlacionadas com base em fsseis similares, e as unidades estratigrficas litologicamente homogneas no eram subdivididas apenas com base no seu contedo fossilfero (Schoch 1989). A compreenso de que as sucesses sedimentares podem ser subdivididas apenas com base nos seus fsseis no pode ser atribuda a um nico autor, uma vez que diversos estudiosos, dentre os quais Cuvier, Deshayes, Bronn e Lyell tiveram um importante papel na elaborao e divulgao deste conceito (Hancock 1977). A proposio de um empilhamento de assemblias fsseis independente de litofcies4, e a utilizao de assemblias fsseis para a correlao global de depsitos sedimentares, foram introdu21

zidas pelo naturalista francs Alcides Dessalines dOrbigny (Hancock 1977, Schoch 1989). Sua maior contribuio foi o reconhecimento de que uma associao fossilfera poderia incluir vrias unidades litoestratigrficas em um dado local, e abranger apenas uma unidade em outro, levando ao desenvolvimento do conceito de estgio (Giwa et al. 2006). Este conceito, a princpio, foi fundamentado na concepo de que destruies catastrficas da vida na Terra seriam seguidas por perodos de florescimento. Em 1850, dOrbigny subdividiu rochas jurssicas da Frana em dez zones ou tages, de onde se depreende que o autor empregava a palavra zona como sinnimo de estgio, conferindo uma conotao estratigrfica ao termo (Teichert 1958). dOrbigny tambm utilizava o termo zona com acepo geogrfica para se referir a cinturo, banda ou rea mas, a partir de 1852, ele reconheceu definitivamente as zonas como subdivises dos estgios (Hancock 1977). Na dcada de 1830, a utilidade dos fsseis na correlao cronoestratigrfica foi reconhecida pelo gelogo alemo Friedrich August Quenstedt, que definiu as unidades tempo-rocha com base em amonides5 (Koutskoukos 2005). Deste modo, Quenstedt definiu a unidade fundamental da bioestratigrafia a zona caracterizada por uma assemblia particular de fsseis. Entretanto, a concepo moderna de zona foi estabelecida pelo estratgrafo alemo Albert Oppel (Berry 1966). Em 1856, Oppel apresentou um esquema para dividir as formaes geolgicas em zonas baseadas na superposio dos alcances estratigrficos de duas espcies fsseis, definindo o que atualmente conhecido como Zona de Oppel (Hancock 1977). Para Albert Oppel, uma zona representava o conjunto de estratos caracterizados pelo primeiro aparecimento de uma ou mais espcies, associado ao ltimo aparecimento de outra espcie e a ocorrncia conjunta de outros taxa de alcance estratigrfico mais longo. Ao discernir combinaes de espcies diagnsticas com base na anlise dos seus alcances estratigrficos, Oppel estabeleceu a subdiviso dos estratos em unidades hierarquicamente menores, as zonas. Posteriormente, Oppel agrupou as zonas em estgios, os estgios em sries e as sries em sistemas, demonstrando que as unidades de ordem hierrquica menor podem ser agrupadas em unidades de maior ordem (Berry 1966).4 Conjunto de aspectos litolgicos de uma unidade estratigrfica. 5 Grupo extinto de moluscos cefalpodes que desapareceu no final do Cretceo no evento de extino que vitimou os dinossauros.



Em 1893, Sydney Buckman levantou a discusso sobre do conceito de tempo implcito nas biozonas, criando o termo hemera para designar o auge do desenvolvimento de uma ou mais espcies caractersticas de uma dada biozona, porm em 1902, Buckman redefiniu hemera como o tempo correspondente deposio de uma biozona (Schoch 1989). O incio do sculo 20 foi marcado pela proliferao de novos termos e redefinio de termos antigos. O termo bioestratigrafia foi introduzido pelo paleontlogo belga Louis Dollo, em 1904, com o amplo significado de campo de pesquisa no qual a paleontologia exerce uma forte influncia sobre a geologia histrica. Da maneira como foi definida por Dollo, a bioestratigrafia deveria englobar a paleoecologia e a paleobiogeografia (Teichert 1958). Contudo, em 1910, Dollo refinou a definio do termo, passando a consider-lo como um sinnimo da expresso paleontologia estratigrfica. O significado moderno do termo bioestratigrafia s foi estabelecido em 1916 por Rudolf Wedekind. Segundo a definio do Guia Estratigrfico Internacional (Salvador 1994), a bioestratigrafia corresponde ao ramo da estratigrafia que trata da distribuio dos fsseis no registro estratigrfico e da organizao dos estratos em unidades com base em seu contedo fossilfero.

fsseis-guia ou fsseis-ndice. Para ser considerado um bom fssil-guia, um txon deve ter curto alcance estratigrfico, alto potencial de preservao, ampla disperso geogrfica, ser abundante e de fcil diagnose. Os dois principais atributos de uma biozona so: (a) independncia das unidades litoestratigrficas, ou seja, os limites de uma biozona podem ou no coincidir com os limites das unidades litoestratigrficas, no apresentando quaisquer relaes com estes (Fig. 2); (b) independncia das unidades cronoestratigrficas, uma vez que os limites da maioria das unidades bioestratigrficas so conceitualmente dicronos, devido s mudanas de fcies deposicionais, variao nas condies de fossilizao, tempo de migrao e diferenas biogeogrficas. Assim, no se pode assumir que o limite de uma biozona tenha a mesma idade ao longo de toda a sua extenso.

2.2 Conceitos GeraisAs unidades bioestratigrficas so hierarquizadas, de modo que a zona bioestratigrfica ou biozona representa a unidade bsica da bioestratigrafia. Uma biozona pode ser definida como um conjunto estratos caracterizado pelo seu contedo fossilfero, que permite distingui-lo dos estratos adjacentes. A definio de uma biozona pode ser baseada na identificao de um ou mais taxa, suas abundncias relativas, feies morfolgicas especficas de um dado grupo fssil, ou variaes em outras caractersticas relacionadas ao contedo e a distribuio dos fsseis nos estratos. O mesmo intervalo de estratos pode ser dividido de forma diferente, dependendo dos critrios diagnsticos e do grupo fssil empregado. Segundo o Cdigo Estratigrfico Norte-Americano (NACSN 2005), os limites laterais e verticais dos estratos que constituem uma unidade bioestratigrfica representam os limites da ocorrncia dos seus elementos biticos caractersticos. Os taxa que caracterizam uma biozona so conhecidos como marcadores zonais,

Figura 2 Esquema ilustrativo mostrando o deslocamento lateral de biofcies (no-marinha, costeira e marinha franca) em decorrncia de variaes ambientais, e duas assemblias fossilferas distintas, resultantes da sucesso dos fsseis no tempo (modificado de McGow ran 2005)

De acordo com o Cdigo Estratigrfico NorteAmericano (NACSN 2005), os limites das zonas de abundncia se constituem em exceo a este princpio uma vez que refletem um evento de mortalidade em massa. Os limites laterais de uma dada biozona so definidos com base na distribuio biogeogrfica dos taxa que a caracterizam, e os

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limites verticais dependem do alcance estratigrfico dos referidos taxa (Blatt et al. 1991). Como as diferentes espcies viveram durante intervalos de tempo variveis e tiveram distribuio geogrfica tambm varivel, os limites das biozonas podem sofrer grande variao (Fig. 3). Alm desse aspecto, como as unidades bioestratigrficas so baseadas na identificao de fsseis-guia, mudanas na base taxonmica podem aumentar ou reduzir o conjunto de estratos englobados em uma unidade bioestrati-

3. Subzona Subdiviso de uma zona. 4. Zona Conjunto de estratos caracterizado por seu contedo fossilfero. Corresponde unidade bioestratigrfica bsica. 5. Superzona Agrupamento de duas ou mais biozonas que apresentam atributos bioestratigrficos relacionados. 6. Interzona Intervalo afossilfero situado entre duas biozonas sucessivas. 7. Intrazona Intervalo estril situado dentro de uma dada biozona.

Ocorrncia estratigraficamente mais superior Ocorrncia estratigraficamente mais inferior

2.2.1 Tipos de unidades bioestratigrficasA seguir so definidos os principais tipos de biozonas reconhecidos pelo Guia Estratigrfico Internacional (Salvador 1994) e pelo Cdigo Estratigrfico Norte-Americano (NASC 2005). Zona de amplitude Conjunto de estratos contidos no intervalo dos alcances estratigrfico e geogrfico conhecidos de um txon particular, ou seja, entre seus primeiro e ltimo aparecimento globais. Os limites de uma zona de amplitude correspondem s ocorrncias estratigrficas mais inferior e mais superior de um determinado txon na seo (Fig. 4). Este tipo de biozona recebe o nome do txon cujo alcance representa.

Figura 3 Biozona hipottica indicada por seus limites geogrfico e vertical. Os limites laterais so estabelecidos com base no alcance biogeogrfico do txon e os limites verticais so controlados pela persistncia do txon ao longo do tempo geolgico (modificado de Blatt et al. 1991)

grfica particular (Murphy & Salvador, 1999). Em relao aos limites da resoluo bioestratigrfica, mesmo uma sucesso sedimentar contnua e com a total preservao do registro fssil no permitiria a construo de zonas infinitesimalmente pequenas (Blatt et al. 1991). A resoluo bioestratigrfica est diretamente relacionada taxa de evoluo das entidades taxonmicas ao longo do tempo, de modo que quanto menor a taxa de evoluo de um txon, menor ser a resoluo obtida atravs do emprego deste. Por sua vez, os grupos taxonmicos que evoluram em altas taxas se prestam utilizao no estabelecimento de uma bioestratigrafia de alta resoluo. As classes de unidades bioestratigrficas so definidas como segue: 1. Biohorizonte Limite estratigrfico, superfcie ou intervalo ao longo da qual h uma mudana significativa de carter bioestratigrfico. Os biohorizontes apresentam grande importncia para a correlao, sendo comumente utilizados como limites de biozonas, embora tambm possam ser reconhecidos como horizontes dentro de biozonas. 2. Znula O Guia Estratigrfico Internacional (Salvador 1994) desaconselha a utilizao deste termo, ao qual tem sido atribudo diversos significados e, comumente, empregado como subdiviso hierarquicamente menor que subzona.23

Figura 4 - Zona de amplitude. Neste exemplo os limites superior e inferior so definidos pelo alcance estratigrfico do txon A. As setas indicam os data de aparecimento e extino do txon A

Zona de amplitude local, telizona ou topozona Representa o conjunto de estratos correspondentes ao intervalo entre o alcance estratigrfico local de um determinado txon. Este tipo de biozona recebe o nome do txon cujo alcance representa. A figura 5 apresenta um exemplo de zona de amplitude local.



Figura 5 - Zona de amplitude local ou telizona. Este exemplo representa uma zona delimitada por biohorizontes definidos pelo alcance estratigrfico local do txon A. As setas indicam os data de aparecimento e extino do txon A

Zona de concorrncia Conjunto de estratos que engloba a interseo dos alcances estratigrficos de dois taxa. Uma zona de concorrncia pode incluir taxa adicionais, mas apenas os dois taxa especificados so utilizados para definir os limites da zona. Os limites deste tipo de biozona so marcados, em qualquer seo estratigrfica, pela ocorrncia estratigrfica mais inferior do txon com alcance mais alto, e a ocorrncia estratigrfica mais superior do txon com alcance mais baixo (Fig. 6). Por definio, todos os taxa utilizados para delimitar uma zona de concorrncia devem ser evidenciados, para que um dado conjunto de estratos seja atribudo a tal zona. Este tipo de biozona recebe o nome de um ou mais taxa que a definem e caracterizam.

ltima ocorrncia consecutivas de um dado txon. No trabalho estratigrfico de subsuperfcie, onde o material paleontolgico geralmente proveniente de amostras de calha, freqentemente contaminadas pela recirculao de sedimentos previamente perfurados e por fragmentos desmoronados das paredes do poo, as zonas de intervalo so definidas como a seo estratigrfica compreendida entre as ocorrncias mais superiores (primeira ocorrncia em relao ao sentido de perfurao) de dois taxa. Este tipo de zona de intervalo conhecido como zona de ltima ocorrncia. As zonas de intervalo recebem os nomes dos taxa que caracterizam seus biohorizontes limitantes, sendo que o nome do txon que define o limite basal deve preceder o nome do txon que caracteriza o limite superior.

Figura 7 - Zona de intervalo. Neste exemplo, trata-se de uma zona de intervalo de primeiro aparecimento dos taxa A e B, cujos data de primeira ocorrncia se constituem nos biohorizontes que delimitam a zona

Figura 6 - Zona de concorrncia. Este exemplo ilustra uma zona de concorrncia caracterizada pelo alcance estratigrfico coincidente dos taxa A e D. As setas indicam os data de aparecimento do txon D e de extino do txon A

Zona de assemblia ou de associao Corresponde ao conjunto de estratos caracterizado pela ocorrncia de trs ou mais taxa em uma assemblia natural, que o distingue dos estratos adjacentes. Os limites de uma zona de assemblia so os biohorizontes que marcam a ocorrncia da associao que a define. Entretanto, nem todos os membros da associao necessariamente devem estar presentes para que uma determinada seo seja atribuda a uma dada zona de assemblia, e o alcance estratigrfico total de quaisquer dos taxa escolhidos como diagnsticos pode se estender alm dos limites da zona (Fig. 8). Este tipo de zona recebe o nome de um dos taxa diagnsticos da assemblia fssil. Zona de Oppel Esse tipo de biozona se constitui num caso especial de zona de associao. Uma zona de Oppel definida pelo primeiro ou pelo ltimo aparecimento de um determinado txon associado a um txon adicional (Fig. 9). Assim, uma zona de Oppel quase uma zona de con24

Zona de intervalo Conjunto de estratos entre dois biohorizontes especificados (Fig. 7). Este tipo de zona definido e identificado com base nos seus biohorizontes limitantes, especificando-se o critrio adotado na escolha destes, como a primeira e a



Figura 8 Zona de assemblia. Neste exemplo a assemblia diagnstica da zona engloba cinco taxa com diversos alcances estratigrficos. O limite inferior est posicionado nos data de primeiro aparecimento dos taxa A e C e o limite superior no datum de ltimo aparecimento do txon E

abundncia freqentemente tem aplicao local e est mais associada a fatores ambientais, o que no quer dizer que esta no represente um marco temporal. Os limites de uma zona de abundncia correspondem aos biohorizontes ao longo dos quais verificada uma grande variao na abundncia de um ou mais taxa que caracterizam a zona (Fig. 10). De acordo com o Cdigo Estratigrfico NorteAmericano, as biozonas baseadas em assemblias biticas que refletem um forte controle ecolgico local so includas no conceito de ecozona e, portanto, so informais.

corrncia, porm definida mais frouxamente e, portanto, mais facilmente aplicvel. Ao contrrio do que ocorre com a zona de concorrncia, nem todos os taxa considerados diagnsticos precisam ser identificados em uma sucesso sedimentar a fim de se reconhecer uma zona de Oppel. A zona de Oppel nomeada com base no nome de um nico txon proeminente, embora o mesmo no necessariamente deva estar presente ao longo de toda a biozona.

Figura 10 - Zona de abundncia do txon B

Figura 9 Zona de Oppel. Neste exemplo a zona caracterizada pelo datum de ltimo aparecimento do txon A e pela ocorrncia do txon C

Zona de abundncia, de acme ou epbole Conjunto de estratos nos quais a abundncia de um txon particular ou de um dado grupo de taxa significativamente maior do que o usual ao longo da seo. A abundncia incomum de um ou mais taxa no registro estratigrfico pode ser o resultado de inmeros processos de cunho local, que podem ser repetidos em diferentes partes do mundo em diferentes pocas (Berry 1966). Assim, a zona de25

Zona de linhagem ou filozona Conjunto de estratos representativo do intervalo correspondente a um segmento de uma linhagem evolutiva. Este tipo de zona pode representar o alcance total de um txon dentro de uma linhagem, ou apenas parte do alcance de um txon, entre o seu aparecimento e o aparecimento de seu descendente. Os limites das zonas de linhagem so determinados por biohorizontes representativos do primeiro aparecimento de sucessivos taxa em uma linhagem evolutiva (Fig. 11). As filozonas so o meio mais confivel de correlao bioestratigrfica, uma vez que seus limites so muito prximos dos limites das unidades cronoestratigrficas (Salvador 1994). Uma filozona recebe o nome do txon cujo alcance parcial ela representa. A escolha do tipo de zona a ser empregado no biozoneamento de uma dada rea depende do tipo de material disponvel para estudo. No trabalho estratigrfico de subsuperfcie, a identificao taxonmica geralmente feita com base em material recuperado de amostras de calha6, muitas6

Amostras de sedimentos obtidas a partir da perfurao de poos, onde as rochas so trituradas e, atravs da injeo de um lquido composto por gua e substncias minerais (lama de perfurao), so transportados para a superfcie.



Figura 11 Zona de linhagem ou filozona. Este exemplo ilustra a zona de linhagem delimitada pela parte do alcance estratigrfico do txon B entre o seu primeiro aparecimento e o primeiro aparecimento do txon C

vezes contaminadas pela recirculao de sedimentos previamente perfurados e material desabado das paredes do poo (Murphy & Salvador 1999). As zonas de intervalo s podem ser utilizadas no fatiamento bioestratigrfico com amostras de calha, se for empregado como critrio o reconhecimento do ltimo aparecimento do txon. Assim, as zonas de intervalo definidas como a seo estratigrfica compreendida entre a ocorrncia mais alta conhecida do fssil (primeira ocorrncia em do topo para a base) de dois taxa especficos. As zonas assim definidas so referidas como zonas diferenciais superiores, conforme designado no Artigo C.2, 2. do Cdigo Brasileiro de Nomenclatura Estratigrfica (Petri et al. 1986). Entretanto, de acordo com Murphy & Salvador (1999), este tipo de biozona deve ser preferivelmente chamada de zona de ocorrncia mais alta. Cabe observar que um arcabouo bioestratigrfico pode ser composto por diferentes tipos de zonas. Um exemplo o esquema zonal de Bolli & Saunders (1985) para o Oligoceno-Holoceno com base em foraminferos planctnicos, o qual composto por 12 zonas de intervalo, cinco telizonas, quatro zonas de concorrncia e trs zonas de linhagem.

3. Foraminferos e bioestratigrafia3.1 HistricoEm meados do sculo 19, Reuss atribuiu valor estratigrfico aos foraminferos, mas a aplicao destes organismos na bioestratigrafia teve incio apenas no final do sculo 19 com a demanda da indstria do petrleo pela datao de sees de po26

os e comparao destas com os estratos aflorantes (Bolli et al. 1994). A utilizao dos foraminferos para a correlao de estratos teve incio com Jozef Grzybowski que iniciou seus estudos em poos de petrleo na ustria e, aps os primeiros registros sobre taxonomia dos foraminferos, por volta de 1898, j demonstrava que estes organismos poderiam ser utilizados para a correlao de estratos em subsuperfcie nos poos perfurados para a explorao de petrleo (Stainforth et al. 1975). Posteriormente Grzybowski listou espcies de foraminferos em poos e afloramentos e destacou aquelas que poderiam ser utilizadas para caracterizar biohorizontes e, atravs da correlao das assemblias de foraminferos, pde prever reservatrios de hidrocarbonetos e identificar feies estruturais (Giwa et al. 2006). A utilizao dos foraminferos em estratigrafia comeou a ser difundida, uma vez que os diversos estgios da evoluo destes organismos mostraram se constituir em uma base adequada para a subdiviso do registro sedimentar. Os principais pesquisadores a promover a utilizao desta ferramenta na primeira metade do sculo 20 foram J. Cushman, J.J. Galloway, H. Plummer, M.P White, . R.W. Barker e W.L.F. Nuttall. Atualmente os foraminferos representam um dos grupos de microfsseis mais estudados nas sucesses sedimentares marinhas, desempenhando um papel muito importante tanto na indstria do petrleo quanto nos centros acadmicos. A bioestratigrafia tem nos foraminferos planctnicos importantes fsseis-ndice que podem ser aplicados em zoneamentos detalhados, tanto no mbito regional quanto em escala mundial (Lamb & Beard 1972). Devido ao seu carter cosmopolita, os foraminferos planctnicos atualmente so amplamente utilizados em anlises biocronoestratigrficas como uma ferramenta de correlao de preciso e de datao relativa. Os foraminferos planctnicos so especialmente teis em bioestratigrafia, pois seu modo de vida flutuante e passivo proporciona sua rpida disperso atravs de grandes distncias nos oceanos, possibilitando uma ampla distribuio geogrfica, e sua presena nos sedimentos marinhos pouco afetada por variaes faciolgicas laterais (Lamb & Beard 1972, Bolli & Saunders 1985). Estes organismos so especialmente eficientes nas determinaes de idade e na correlao de estratos, sendo aplicveis em amplas distncias e permitindo correlaes em escala intercontinental (Bolli & Saunders 1985). No entanto, os foraminferos



bentnicos foram os primeiros a serem empregados em larga escala com propsitos bioestratigrficos j na primeira metade do sculo 20, uma vez que o conhecimento acerca da taxonomia e das linhagens evolutivas dos foraminferos planctnicos ainda no estava bem fundamentado (Stainforth 1960, Bolli et al. 1994). Na medida em que as perfuraes avanavam para o oceano, os sedimentos se tornavam mais enriquecidos em formas planctnicas e, conseqentemente, os foraminferos bentnicos se tornavam mais escassos e menos eficientes na resoluo de problemas de correlao. Alm disso, os pesquisadores comearam a perceber que a equivalncia em idade das microfaunas bentnicas se tornava pouco confivel devido a fatores ambientais que poderiam torn-las completamente distintas entre si. Assim, em diversas bacias petrolferas importantes, as dificuldades de distino entre questes estratigrficas e ecolgicas estavam se tornando to srias que a soluo seria se concentrar na anlise dos foraminferos planctnicos, cuja distribuio nos sedimentos pouco afetada pelas condies ecolgicas (Stainforth 1960). Com isto, os foraminferos planctnicos, que haviam sido inicialmente ignorados, comearam gradualmente a atrair mais ateno dos pesquisadores a partir da dcada de 1930, com nfase nos sedimentos onde as formas bentnicas eram pobremente representadas (Bolli et al. 1994). A grande difuso da aplicao dos foraminferos planctnicos para fins bioestratigrficos ocorreu a partir da dcada de 1950, conduzindo ao estabelecimento dos esquemas zonais atuais. Por volta do final da dcada de 1950, Trinidad se tornou uma rea-chave para a bioestratigrafia de foraminferos planctnicos onde, de fato, o desenvolvimento histrico do biozoneamento de sedimentos marinhos com base nestes organismos teve incio, atendendo a demandas prticas da indstria do petrleo (Lamb & Beard 1972, Stainforth et al. 1975). Em 1957, Hans Bolli consolidou o primeiro esquema zonal com base em foraminferos planctnicos para Trinidad. Posteriormente, as zonas por ele estabelecidas em Trinidad mostraram ter aplicao tambm em regies mais distantes, e passaram a ser aceitas por diversos autores com poucas modificaes, dando incio elaborao de biozoneamentos de cunho mundial (Lamb & Beard 1972, Bermdez & Farias 1974). Desde ento os esquemas zonais baseados em foraminferos planctnicos se tornaram amplamente utilizados na datao relativa das sucesses27

sedimentares marinhas, substituindo as tentativas iniciais com os foraminferos bentnicos (Bolli et al. 1994). A indstria do petrleo passou a empregar a bioestratigrafia rotineiramente na datao relativa e na correlao das unidades estratigrficas. Neste contexto, os foraminferos planctnicos desempenham um papel muito importante na resoluo de problemas geolgicos que vo desde a detalhada correlao poo a poo at problemas envolvendo o mapeamento regional de parmetros paleogeogrficos e paleoambientais (Stainforth et al. 1975, Giwa et al. 2006). De acordo com Bolli et al. (1994), a partir da dcada de 1980 o interesse pelas formas bentnicas voltou a crescer, sendo evidente na srie de conferncias Benthos realizadas em Halifax, Canad (1975), Pau, Frana (1983), Genebra, Sua (1986) e Sendai, Japo (1990), que se seguiram s conferncias Plankton, realizadas em Genebra, Sua (1967), Roma, Itlia (1970) e Kiel, Alemanha (1974). Paralelamente ao renascimento do entusiasmo pela aplicao bioestratigrfica dos foraminferos bentnicos, a indstria do petrleo continuou a promover avanos na aplicao dos foraminferos planctnicos bioestratigrafia (Bolli et al. 1994, Giwa et al. 2006). Atualmente os foraminferos planctnicos tm sido aplicados para fins bioestratigrficos em associao com outros grupos de microfsseis, bem como de maneira integrada com outras ferramentas, como a estratigrafia de seqncias. Com o aumento do nmero de bacias classificadas como maduras para hidrocarbonetos, a investigao passou a se concentrar em escala de reservatrio e, portanto, houve a necessidade de uma mudana de estratgia na aplicao das tcnicas bioestratigrficas. Isto deu incio bioestratigrafia de produo, onde o principal foco a caracterizao e correlao de reservatrios, que figura entre os avanos mais recentes em termos de anlise bioestratigrfica, ao lado da bioestratigrafia ssmica e a bioestratigrafia de seqncias (Giwa et al. 2006). O apoio da indstria do petrleo tem sido de grande importncia no desenvolvimento dos estudos bioestratigrficos com base em foraminferos. No Brasil, este tipo de pesquisa tem se concentrado nas bacias sedimentares da margem continental, devido ocorrncia de importantes acumulaes de leo e gs. Um esquema zonal com base em foraminferos planctnicos foi proposto por Noguti & Santos (1972) para as bacias da margem continental bra-



sileira, contemplando a seo do Aptiano ao Mioceno. Os autores empregaram zonas de intervalo, cujos biohorizontes limitantes correspondem aos data de extino das espcies que as nomeiam, j que a maior parte do material utilizado na elaborao deste esquema bioestratigrfico foi de amostras de calha. Posteriormente, o esquema zonal de Noguti & Santos (1972) foi modificado por Noguti (1975), Beurlen (1982) e Viviers (1982), constituindo o nico exemplo de um esquema zonal padro com base em foraminferos planctnicos elaborado especificamente para as bacias desta regio. Diversos autores que estudaram a bioestratigrafia da seo pr-quaternria da margem continental brasileira optaram pela aplicao do esquema zonal de Noguti & Santos (1982), dentre os quais destacam-se Koutsoukos (1982), Martins (1984), Abreu (1990) e Mesquita (1995). Constituem-se em excees o trabalho de Beurlen & Regali (1987), no qual os autores propuseram biozonas informais de foraminferos planctnicos para a seo cretcica da Bacia do Par-Maranho, e a aplicao do esquema biozonal de Bolli & Saunders (1985), com base em foraminferos planctnicos, para a seo neognica da Bacia de Pelotas por Anjos & Carreo (2004). Para a seo quaternria das bacias da margem continental destacam-se os trabalhos de Vicalvi (1997), Barbosa (2002), Sanjins (2006) e Portilho-Ramos et al. (2006). Em termos de foraminferos bentnicos, foram realizados biozoneamentos informais, entre os quais destacam-se as propostas de Melo e Sousa et al. (2003) para a Bacia da Foz do Amazonas, de Viviers & Abreu (1995) para as bacias da margem equatorial brasileira, e de Closs (1970), Thiesen (1977) e Fernandes (1975) para a Bacia de Pelotas.

A tabela 1 apresenta alguns data7 de aparecimento e extino de foraminferos planctnicos, considerados confiveis e facilmente reconhecveis, onde se verifica a possibilidade de se separar biohorizontes com resoluo de at 0,03 Ma, o que corresponderia a um piscar de olhos geolgico. Apesar desta vantagem, o emprego dos foraminferos planctnicos em bioestratigrafia no se constitui em uma panacia para todos os problemas de correlao bioestratigrfica e, como todo mtodo, possui suas limitaes.Tabela 1 Alguns data de foraminferos planctnicos. FAD = datum de primeiro aparecimento; LAD = datum de ltimo aparecimento (adaptado de Berggren et al 1995)

EventoFAD de Globorotalia tumida LAD de Globoquadrina dehicens FAD de Sphaeroidinella dehicens s.l. LAD de Globigerinoides seiglei FAD de Globorotalia puncticulata LAD de Globorotalia margaritae FAD de Globorotalia miocenica

Idade (Ma)5,60 5,80 5,20 4,70 4,50 3,58 3,55

3.2 Limitaes do zoneamento bioestratigrfico com base em foraminferos planctnicosA despeito de teoricamente qualquer grupo taxonmico ter utilidade em bioestratigrafia, idealmente os taxa nectnicos e planctnicos so os preferidos para propsitos bioestratigrficos por serem mais amplamente distribudos e, portanto, mais teis para esta finalidade (Miall 1990). A aplicao bem sucedida dos foraminferos planctnicos anlise bioestratigrfica se deve ao seu rpido desenvolvimento evolutivo, que torna possvel a separao de estratos com durao de menos de um milho de anos, e de poucos centmetros de espessura (Boltovskoy 1973, Molina 2004).28

Entre os aspectos limitantes ao emprego destes organismos em bioestratigrafia esto a alta susceptibilidade das testas aos processos diagenticos, a forte influncia exercida pela temperatura da gua na distribuio dos diferentes taxa e o fato de que as espcies representadas por indivduos muito pequenos esto sujeitas a serem confundidos com formas jovens de outras espcies, uma vez que as feies morfolgicas distintivas so imprecisas em espcimes pequenos e ainda imaturos (Stainforth et al. 1975). a. Distribuio Os padres de distribuio dos foraminferos planctnicos esto relacionados a diversos fatores, arranjados num complexo mosaico, dentre os quais esto os aspectos paleoceanogrficos. Em se tratando da aplicao bioestratigrfica dos foraminferos planctnicos, o entendimento do contexto paleoceanogrfico da regio em estudo imprescindvel pois, apesar das espcies cosmopolitas habitarem simultaneamente vrias provncias, a ocorrncia de diversos taxa de interesse para a7

plural de datum.



bioestratigrafia est diretamente associada distribuio das massas dgua nos oceanos. A temperatura da superfcie do oceano o fator primordial no controle da distribuio latitudinal dos organismos planctnicos modernos (Wade 1964, Spezzaferri 1995). A distribuio dos foraminferos planctnicos fortemente influenciada pela temperatura da gua superficial e, devido conexo existente entre os oceanos, estes organismos se distribuem muito mais uniformemente nos limites das zonas climticas (Boltovskoy 1973). Os foraminferos planctnicos esto distribudos globalmente em amplos cintures latitudinais, que apresentam um considervel contraste na composio taxonmica (Scott 1983). O padro de riqueza das espcies de foraminferos planctnicos de decrscimo do equador para os plos (Stainforth et al. 1975, Kennett 1980, Spezzaferri 1995) (Fig. 12). Deste modo, muitos taxa estratigraficamente restritos esto confinados s massas dgua quentes, impedindo que as biozonas baseadas na ocorrncia destes possam ser reconhecidas em regies dominadas por massas dgua frias. Um exemplo para ilustrar a restrio latitudinal de diversos taxa planctnicos de interesse bioestratigrfico a seqncia evolutiva do Mioceno (iniciando-se pela forma mais antiga) Globorotalia fohsi peripheroronda (Banner & Blow) Globorotalia fohsi peripheroacuta (Banner & Blow) Globorotalia fohsi praefohsi (Banner) Globorotalia fohsi fohsi (Cushman & Ellisor), a qual se constitui em uma das sries evolutivas melhor documentadas entre os foraminferos planctnicos. Os sucessivos membros desta srie vo se tornando gradualmente mais restritos s regies francamente tropicais, o que inviabiliza a aplicao bioestratigrfica dos membros mais

jovens da referida srie em regies subtropicais e temperadas (Blow 1970). b. Efeito Elvis Outro fator que deve ser levado em considerao na utilizao dos foraminferos planctnicos em bioestratigrafia que estes organismos esto sujeitos a adaptaes morfolgicas para a sua adequao a funes especializadas. Deste modo, a morfologia da testa fortemente condicionada por questes biomecnicas e, conseqentemente, vrios marcadores zonais podem ser confundidos com outras espcies que ocorrem em diferentes nveis estratigrficos (Stainforth 1960). Quando duas espcies homomrficas8 cronologicamente consecutivas so confundidas, ocorre o chamado Efeito Elvis, o qual se caracteriza quando reportada a ocorrncia de uma espcie em nveis estratigrficos acima do seu datum de extino, como no caso das espcies de foraminferos planctnicos Morozovella velascoensis (Cushman), Paleoceno superior at o limite Paleoceno-Eoceno, e Morozovella caucasica (Glaessner), Eoceno inferior (Arenillas 2004). Um excelente exemplo de adaptao morfolgica em foraminferos planctnicos a espcie Globigerinoides ruber, que se constitui em um importante marcador zonal do Mioceno. Esta espcie surgiu no Mioceno inferior e teria permanecido virtualmente inalterada at o Holoceno, exceto por uma interrupo do Mioceno mdio ao Plioceno inferior (Bolli & Saunders 1985). possvel que a forma mais jovem de Globigerinoides ruber represente o desenvolvimento de uma espcie morfologicamente muito similar forma miocnica, porm associada a um intervalo cronoestratigrfico distinto. De fato, Cordey (1967) classificou a forma miocnica de Globigerinoides ruber em uma espcie separada (Globigerinoides subquadratus) e sugeriu que esta poderia ser distinguida da forma pliocnica com base em anlises ontogenticas9 e filogenticas10, embora no tenha encontrado diferenas morfolgicas externas entre ambas. Entretanto, Stainforth et al. (1975) sugerem a utilizao do nome Globigerinoides ruber tambm para as formas miocnicas, embora a manu8

Figura 12 Relao entre biozona, biocronozona e a distribuio latitudinal dos organismos. O invlucro tempo-latitude descreve a biozona fortemente simtrico pois as flutuaes climticas e de massas gua bipolar (modificado de McGowran 2005)

Organismos distintos que apresentam semelhanas morfolgicas como resultado de convergncia adaptativa. Referente a ontogenia, ou conjunto de processos que ocorrem ao longo do desenvolvimento de um organismo. Referente a filogenia, ou histria evolutiva dos organismos.

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teno de dois nomes pudesse facilitar a distino entre as formas com alcances estratigrficos diferentes. A espcie Globigerinoides ruber tambm pode ser utilizada para ilustrar a variao de caracteres morfolgicos causada por mudanas ambientais uma vez que, segundo Yassini & Jones (1995), o tamanho das aberturas nesta espcie varia com a temperatura, apresentando aberturas menores em perodos glaciais. Para proceder correta distino entre formas homomrficas deve-se levar em considerao a assemblia associada a estas. A figura 13 ilustra espcimes de Globigerinoides ruber identificados na poro sul da margem continental brasileira. c. Fatores tafonmicos Devido ao seu pequeno tamanho, os microfsseis apresentam diversas particularidades em termos de tafonomia. A dissoluo se constitui em um dos principais fatores que afetam os microfs-

Figura 13 Exemplares de Globigerinoides ruber provenientes da margem continental sul-brasileira. (1) espcime pliocnico; (2) espcime miocnico, (a- vista umbilical, 2- vista lateral). Observar que a posio das aberturas e o arranjo das cmaras so idnticos

vezes completa. A solubilidade do carbonato de clcio depende de vrios fatores dentre os quais a saturao do on CO3-2, temperatura, concentrao de CO2 e presso hidrosttica (Molina 2004). Ainda que a maioria das espcies de foraminferos planctnicos passe a maior parte de sua vida na zona epipelgica, muitas espcies preferem habitar as guas mais profundas, s quais descem depois de transcorrido o perodo de vida juvenil. Esta mudana de habitat se deve a mudanas morfolgicas da testa, dentre as quais a mais importante a formao de uma camada suplementar de calcita, o crtex, que aumenta o peso especfico da mesma (Boltovskoy 1973). Alteraes morfolgicas como as acima mencionadas fazem com que a biocenose11 da camada superficial do oceano seja distinta da tanatocenose12 do fundo. Esta diferena aumenta com o tempo devido ao fenmeno de dissoluo das testas, que ocorre logo aps a morte dos organismos (Boltovskoy 1971 apud Boltovskoy 1973). A figura 14 ilustra diversos processos que atuam na alterao do registro estratigrfico da biocenose dos microfsseis planctnicos, dentre os quais a fragmentao, o transporte, a dissoluo, o retrabalhamento e as diferenas sazonais na produtividade. A dissoluo geralmente tem carter seletivo, afetando alguns taxa e no a outros, o que pode causar o desaparecimento aparente de um ou mais taxa mais susceptveis (Stainforth et al. 1975, Arenillas 2004). A ordem de dissoluo dos foraminferos planctnicos est diretamente relacionada ao habitat original das espcies. As espcies que habitam as guas mais quentes, e possivelmente aquelas que vivem nas guas superficiais, se dissolvem primeiro, enquanto as que habitam guas mais frias e profundas so mais resistentes (Spezzaferri 1995). Alm disso, os microfsseis de parede aragonttica so mais susceptveis dissoluo, a no ser que tenham sofrido neomorfismo13 para calcita, que mais estvel (Molina 2004). A susceptibilidade dissoluo tem sido associada com a morfologia da testa, de modo que os taxa que apresentam parede densamente perfurada, com poros grandes, dentre os quais esto includas vrias espcies do gnero Globigerinoides,11 12 13

Conjunto de populaes de diferentes espcies. Restos acumulados de organismos de uma ou mais biocenoses. Processo de transformao, sob condies de soterramento, de uma espcie mineral em outra cuja composio a mesma, mas as estruturas cristalinas so diferentes. No caso da calcita e da aragonita ambos so compostos por carbonato de clcio, porm com diferentes estruturas cristalinas.

seis de parede calcria, j que a sua preservao afetada pela solubilidade do carbonato de clcio e, conseqentemente, causa grandes perdas no registro microfossilfero j que seu tamanho reduzido proporciona uma dissoluo mais rpida e muitas30



Figura 14 Diagrama esquemtico ilustrando os diversos mecanismos que alteram o registro estratigrfico dos microfsseis planctnicos (modificado de http://biolo.bg.fcen.uba.ar/brasil. htm)

so os primeiros a sofrer dissoluo (Stainforth et al. 1975). Os taxa mais resistentes dissoluo tendem a apresentar testas compactas, de paredes espessas, entre os quais destacam-se as espcies dos gneros Sphaeroidinella e Sphaeroidinellopsis. A figura 15 mostra duas espcies com diferentes suscetibilidades dissoluo, Sphaeroidinellopsis seminulina, com paredes espessas e recobertas por crtex e Globigerinoides trilobus immaturus, com paredes finamente perfuradas, ambas identificadas nos estratos neognicos da Bacia de Pelotas, margem continental sul-brasileira. d. Fatores paleoecolgicos Entre diversos fatores que dificultam a utilizao dos foraminferos planctnicos em bioestratigrafia est o chamado Efeito Lzaro, que representa o resultado de uma mudana paleoambiental, geralmente brusca, que provoca desaparecimentos locais (pseudoextines) de uma ou mais espcie seguidos por novas colonizaes (Molina 2004). A conseqncia o desaparecimento temporrio de uma ou mais espcies em uma rea geogrfica e o seu reaparecimento em um intervalo de tempo posterior, o que provoca a distribuies estratigrficas descontnuas. H diversos casos de taxa cuja distribuio estratigrfica nas sees de uma bacia ou provncia interrompida devido a mudanas ambientais que fizeram com que o paleoambiente no fosse favorvel a estas espcies em determinados nveis estratigrficos. Um exemplo tpico decorre dos processos de transgresso-regresso ou de mudanas cclicas na salinidade em uma determinada regio ou provncia, quando os fatores paleoecolgicos mudam temporariamente. Deste modo, os taxa mais sensveis (conhecidos como taxa-Lzaro) so momentaneamente substitudos por outros mais31

Figura 15- Espcies planctnicas com diferentes suscetibilidades dissoluo. (1) Sphaeroidinellopsis seminulina; (2) Globigerinoides trilobus immaturus. (avista umbilical, b-vista lateral). Exemplares provenientes da bacia de Pelotas

tolerantes s mudanas dos parmetros ambientais (Arenillas 2004). Se os taxa-Lzaro so utilizados como fsseisguia, provocam grandes equvocos e dataes relativas incoerentes. Portanto, os fatores paleoecolgicos devem ser levados em considerao nos estudos bioestratigrficos, uma vez que no causam apenas o Efeito Lzaro mas tambm o diacronismo14 ao longo dos limites bioestratigrficos.

4. Abordagem didticaA literatura sobre bioestratigrafia e foraminferos est concentrada principalmente em artigos cientficos e textos destinados a um pblico especializado. O nmero de publicaes que enfocam estes temas de maneira didtica e acessvel aos estudantes ainda reduzido, sobretudo em lngua portuguesa. Assim, alm de apresentar os aspectos histricos e a base conceitual da bioestratigrafia e da utilizao dos foraminferos na aplicao desta ferramenta, so sugeridos a seguir alguns exerccios para a fixao e aplicao dos conceitos apresentados.

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Referente a dicrono, ou seja, que no simulteneo.



1) A determinao de idade das rochas sedimentares necessria para: i. ( ) Clculo das taxas de sedimentao; ii. ( ) Determinao de paleoambientes; iii.( ) Calibrao dos registros paleomagnticos; iv. ( ) Correlao entre rochas aflorantes em localidades distintas;

5) Que tipo de biozona pode ser estabelecida no intervalo assinalado da seo (Fig. 16), utilizando-se: i. O txon A. ii. Os taxa B e C. iii. Os taxa E e G.

2) As caractersticas de um txon til em bioestratigrafia so: i. ( ) Alto potencial de preservao, alcance estratigrfico longo e lenta disperso geogrfica; ii. ( ) Restrio ambiental, curto alcance estratigrfico e fcil reconhecimento; iii. ( ) Disperso geogrfica ampla, fcil reconhecimento e alto potencial de preservao; 3) Suponha que voc dispe de um testemunho de sedimentos de guas marinhas profundas que j foi descrito em termos de fcies sedimentares. Qual o prximo passo para se proceder do estudo deste material tendo em vista que o objetivo correlacionar estas fcies com aquelas descritas na poro mais rasa da bacia? 4) Com base em foraminferos planctnicos no seria possvel realizar estudos bioestratigrficos nas seguintes sucesses sedimentares: i. ( ) Turbiditos Mioceno inferior; ii. ( ) Folhelhos marinhos do Permiano inferior; iii. ( ) Carbonatos do Cretceo superior; iv. ( ) Siltitos do Jurssico superior; v. ( ) Folhelhos lacustres do Plioceno superior; 4.1) Justifique:Figura 17

6) Na Figura 17 mostrado o fatiamento bioestratigrfico para o intervalo de tempo entre 18,6 e 11,2 Ma em uma sucesso sedimentar hipottica com base no esquema zonal de Blow (1969) e os data de aparecimento e extino das espcies de foraminferos planctnicos que delimitam as zonas segundoFigura 16

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Berggren & Van Couvering (1974) e Saito (1977) apud Kennett & Srinivasan (1983). De acordo com as informaes apresentadas na figura: i. Identifique os tipos de biozona utilizados no biozoneamento com base nos bioeventos que os caracterizam. ii. Calcule a taxa de sedimentao (m/Ma) do pacote de arenito englobado na biozona N-8 no poo 3 e do pacote de folhelho que corresponde deposio durante a zona N-10 no poo 2. iii. Quanto tempo est envolvido no hiato representado pela discordncia H1?

5. AgradecimentosAs autoras agradecem a G. Fauth (UNISINOS) pelo incentivo publicao deste artigo, a H. Zerfass (CPRM) pela leitura crtica do manuscrito e a C. Bergue (UNISINOS) e um revisor annimo pelas valiosas sugestes. G.S. Anjos-Zerfass agradece a ANP pela bolsa de estudos e ao Programa de PsGraduao em Geocincias da UFRGS/ PRH-12 pela infra-estrutura. E.J. Andrade agradece ao CNPq pela bolsa de Ps-Doutorado (N 151656/20053) no curso de Ps-Graduao em Geologia da UFBA.

6. Referncias bibliogrficasAbreu V. S. 1990. Bioestratigrafia do Tercirio da Bacia de Campos, com base em foraminferos planctnicos. Programa de Ps-Graduao em Geocincias, Porto Alegre, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Dissert. Mestr., 235p. Anjos G. S. & Carreo, A.L. 2004. Bioestratigrafia (Foraminiferida) da sondagem 1-SCS-3B, Plataforma de Florianpolis, Bacia de Pelotas. Rev. Bras. de Paleont., 7(2):127-138. Arenillas I. 2004. Bioestratigrafa: Limitaciones y ventajas de los microfsiles. In: E. Molina (ed.). 2004. Micropaleontologa. Zaragoza, Prensas Universitrias de Zaragoza, p.571-590. Barbosa V.P 2002. Sistemtica, bioestratigrafia e paleo. ceanografia de foraminferos do Quaternrio do talude continental das bacias de Santos e Campos. Programa de Ps-Graduao em Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Tese Dout., 455p. Berggren W.A. & Van Couvering J.A. 1974. The late Neogene: biostratigraphy, geochronology and paleoclimatology of the last 15 million years in marine and continental sequences. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 16(1-2):1-126. Berggren W.A., Hilgen F.J., Langereis C.G., Kent D.V., Obradovich J.D., Raffi I., Rayamo M.E. & Shackleton, N.J. 1995. Late Neogene Chronology: New perspectives in high-resolution stratigraphy. Geological Society of America Bulletin, 107(11):1272-1287. Bermdez P Farias J.R. 1974. Bioestratigrafia Vene., zoelana Zonacin del Cenozico al Reciente basada en el estudio de los foraminferos planctnicos. Revista Espaola de Micropaleontologa, 9(2):159-189. Berry W.B.N. 1966. Zones and zones with exemplification from the Ordovician. Bulletin of the American Association of Petroleum Geologists, 50(7):1487-1500. Beurlen G. 1982. Bioestratigrafia e geohistria da

RESPOSTAS1) i. ( V ); ii. ( F ); iii. ( V ); iv. ( V ) 2) item iii. 3) verificar a ocorrncia de microfsseis nestes sedimentos e caso estejam presentes, realizar o estudo bioestratigrfico visando determinar a idade relativa da seo em estudo. Assim ser possvel contextualizar estes sedimentos no tempo. 4) itens ii. e v. 4.1) ii. Os foraminferos planctnicos surgiram no final do Trisico. v. Os foraminferos planctnicos so exclusivamente marinhos. 5) i. Zona de amplitude do txon A; ii. Zona de concorrncia dos taxa B e C; iii. Zona de intervalo. 6)i. Zonas de intervalo: N-6, N-7, N-8, N-9, N-13 e N-14; zonas de linhagem: N-10, N-11 e N-12. ii. durao da zona N-8 = 1,2 Ma. espessura de depsitos correspondentes N-8 na rea do poo 3 = 300m. taxa de sedimentao = 250m/Ma. durao da zona N-10 = 0,6 Ma; espessura de depsitos correspondentes N-10 na rea do poo 2 = 133,3m. taxa de sedimentao = 222,2m/Ma. iii. no mnimo 1,9 Ma.

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efeito elvis

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