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UNIVERSIDAD TEacuteCNICA DEL NORTE

FICAYA

EDAFOLOGIacuteA

Nombre Milton Fernando Gonzaacutelez

Curso Cuarto semestre agropecuaria

Fecha 09072011

TEMA FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO



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FIJACION BIOLOGICA DE NITROGENO

La fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno atmosfeacuterico consistente en la reduccioacuten de nitroacutegenogaseoso (N2) en amoniacuteaco (NH3) forma utilizable para los organismos En esta etapaintervienen bacterias (que actuacutean en ausencia de oxiacutegeno) presentes en el suelo y en

ambientes acuaacuteticos que emplean la enzima nitrogenasa para romper el nitroacutegeno

molecular y combinarlo con hidroacutegeno

N2 --------------------gt NH3

nitrogenasa

Despueacutes de la fotosiacutentesis es la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento de

la vida en la Biosfera Curiosamente este proceso crucial soacutelo puede ser llevado a cabo porunos pocos grupos de seres vivos todos ellos procariotas



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Organismos involucrados en la FBN

Entre los microorganismos involucrados en la FBN se encuentran bacterias algas verde-azules (cianobacterias) y actinomicetes los cuales pueden fijar el nitroacutegeno viviendo

libremente o formando asociaciones

Existen distintos tipo de Fijacioacuten Bioloacutegica de Nitroacutegeno

Fijacioacuten de Nitroacutegeno en vida libre- Es la que ocurre por microorganismos que viven

libremente en el suelo sin estar asociados con ninguna planta Las cianobacterias en forma

libre fijan nitroacutegeno hasta en 90 kg N ha

antildeo

y son muy uacutetiles en cultivos de zonasinundadas como el arroz

Fijacioacuten de Nitroacutegeno asociativa- Es la que ocurre por microorganismos que se

encuentran asociados a los tejidos de las plantas en especial asociados a las raiacuteces o se

encuentran en el interior de los tejidos pero que no ocupan ninguna estructura especial de

la plantaEn este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno se encuentran las realizadas en especies de gramiacuteneas

como la cantildea de azuacutecar el arroz maiacutez trigo y otras Entre las especies maacutes destacadas

estaacuten

Gluconacetobacter diazotrophicus Azospirillum brasilense Azospirillum lipoferum Azospirillum amazonense Herbaspirillum seropedicae Herbaspirillum rubrisubalbicans

Por su relevancia en el caso de la cantildea de azuacutecar y otras gramiacuteneas consideraremos maacutesadelante la fijacioacuten de nitroacutegeno realizada por bacterias endoacutefitas en estos cultivos

Fijacioacuten Simbioacutetica de Nitroacutegeno- Es la que ocurre por bacterias fijadoras de nitroacutegenoque viven en estructuras especiacuteficas de las plantas las bacterias simbioacuteticas toman

compuestos carbonados del metabolismo vegetal y le aportan a las plantas compuestos

nitrogenados

Diferentes especies de plantas leguminosas y no leguminosas son capaces de albergarbacterias fijadoras de nitroacutegeno en estructuras especializadas En el caso de las leguminosas

los geacuteneros Rhizobium y Bradyrhizobium se alojan en noacutedulos que se forman en las raiacuteces

Este tipo de fijacioacuten de nitroacutegeno es muy eficiente al recibir las plantas los compuestos



4

nitrogenados directamente de los microorganismos nitro-fijadores que viven en simbiosis

con estas

Otro tipo de fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno es la que ocurre entre el helecho de aguaAzolla y las cianobacterias fijadoras de nitroacutegeno del geacutenero Anabaena En algunos paiacuteses

se enriquecen los suelos para el cultivo del arroz sembrando Azolla inoculada con

Anabaena en los terrenos anegados En la asociacioacuten Azolla-Anabaena se pueden fijar hasta05 kg de N2 atmosfeacuterico por hectaacuterea por diacutea

Procesos para la FBN

Reduccioacuten de N2 a NH4 + por la enzima nitrogenasa

Despueacutes de la fotosiacutentesis la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento

de la vida en la Biosfera

El oxiacutegeno es el mayor inhibidor

Puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos todos ellos

procariotas

Puede ocurrir en forma libre o estableciendo relaciones simbioacuteticas con otros

organismos

La relacioacuten simbioacutetica rizobiaacuteceas ndash leguminosas es el que ha sido estudiado

ampliamente y en mayor profundidad

Se desarrolla un oacutergano mixto normalmente en la raiacutez el noacutedulo simbioacutetico en el

que se proporciona un entorno de oxiacutegeno controlado asiacute como los nutrientes

necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso de fijacioacuten

FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN LEGUMINOSAS

Las maacutes conocidas son las plantas de la familia Fabaceae legumbres (tales como treacuteboles

alfalfa soja alubias o porotos guisantes) que poseen en sus raiacuteces noacutedulos con bacterias

simbioacuteticas del geacutenero Rhizobia produciendo compuestos nitrogenados que ayudan al

hospedante a crecer y competir con otras plantas Cuando la planta muere el nitroacutegenoayuda a fertilizar el suelo Se cree tambieacuten que durante la vida de la planta tambieacuten se

enriquece el suelo a traveacutes de los exudados de las raiacuteces ricos en nitroacutegeno

La inmensa mayoriacutea de las leguminosas tienen esa asociacioacuten pero algunos geacuteneros comoStyphnolobium no La asociacioacuten leguminosa-bacteria suele ser muy especiacutefica aunque

algunas especies bacterianas son capaces de formar simbiosis con varias leguminosas



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Leguminosa Bacteria

Soja Bradyrhizobium japonicum y Sinorhizobium

fredii

Guisante Rhizobium leguminosarum bv Viciae

Alubia Rhizobium leguminosarum bv phaseoli R etli y R tropici

Treacutebol Rhizobium leguminosarum bv Trifolii

Alfalfa Sinorhizobium meliloti

Medicago

truncatula

Sinorhizobium meliloti

La fijacioacuten bioloacutegica de nitroacutegeno por parte de las leguminosas se produce por la accioacuten de

las rizobiaceas que son un grupo muy heterogeacuteneo de bacterias que se han dividido encuatro familias

Rhizobiaceae

Phyllobacteriaceae

Hyphomicrobiaceae

Bradyrhizobiaceae

Dentro de estas familias soacutelo unos determinados geacuteneros son capaces de efectuar el proceso

de fijacioacuten de nitroacutegeno

Rhizobium Sinorhizobium

Meshorizobium

Bradyrhizobium

Azorhizobium

Allorhizobium

Con el fin de simplificar la lectura nos referiremos a todos estos geacuteneros como Rhizobium

A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al geacutenero Frankia las

rizobiaacuteceas no pueden generar un ambiente anaerobio en donde poder realizar la fijacioacuten de

nitroacutegeno por si mismas Para llevar a cabo el proceso estas bacterias han de encontrarse en

las inmediaciones de plantas de la familia de las fabaacuteceas e interactuar con las mismasoriginando una serie de reacciones en la planta que desencadenaraacuten la formacioacuten de un

oacutergano mixto nuevo el noacutedulo simbioacutetico en el cual se proporciona un entorno controlado

asiacute como los nutrientes necesarios para que la bacteria pueda efectuar el proceso defijacioacuten



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Antes de llegar a la consecucioacuten del noacutedulo tanto la planta como la bacteria han de seguir

un protocolo de tal manera que si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones

establecidas la formacioacuten del noacutedulo abortaraacute Dicho protocolo se puede resumir en

1 Intercambio de sentildeales de naturaleza quiacutemica entre la planta y el microorganismo

2

Activacioacuten del ciclo celular en ceacutelulas del coacutertex e iniciacioacuten del nuevo oacutergano en laplanta

3 Infeccioacuten por parte de la bacteria formacioacuten del canal de infeccioacuten e invasioacuten de lostejidos recieacuten formados

4 Diferenciacioacuten de la bacteria a forma especializada

SIMBIOSIS MUTUALISTA

NITROBACTER ndash LEGUMINOSA

Son bacterias que forman partes del grupo de las gram negativas son aerobias de vida librey fijadoras de N2 se encuentran formando parte de las familias Azotobacteriaceae son

capaces de fijar de 40 hasta 120kg de Nhaantildeo

Nitrificacioacuten proceso de oxidacioacuten del amoniacuteaco o ion amonio realizado por dos tipos debacterias Nitrosomonas y Nitrobacter (comunes del suelo) Este proceso genera energiacutea

que es liberada y utilizada por estas bacterias como fuente de energiacutea primariaEste proceso ocurre en dos etapas

Un grupo de bacterias las Nitrosomonas y Nitrococcus oxidan el amoniacuteaco a nitrito

(NO2-)

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O

Otro grupo de bacterias Nitrobacter transforman el nitrito en nitrato por este motivo nose encuentra nitrito en el suelo que ademaacutes es toacutexico para las plantas

2 NO2- + O2 g 2 NO3

-

RHIZOBIUM-LEGUMINOSA

El establecimiento de la simbiosis para atrapar el N2 entre Rhizobium y la leguminosa es un

proceso complejo donde la formacioacuten de noacutedulos la captacioacuten del N2 se da en etapas

sucesivas Rhizobium induce en la leguminosa el desarrollo de noacutedulos en su raiacutez los dosorganismos establecen una cooperacioacuten metaboacutelica las bacterias reducen N2 a amonio



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(NH4) el cual exportan al tejido vegetal para su asimilacioacuten en proteiacutenas y otros

compuestos nitrogenados complejos las hojas reducen el C02 en azuacutecares durante la

fotosiacutentesis y lo transportan a la raiacutez donde los bacterias de Rhizobium lo usan como fuentede energiacutea para proveer ATP al proceso de inmovilizar N2

Proceso de formacioacuten del noacutedulo1 Comunicacioacuten quiacutemica planta-bacteria

Quimiotaxi positiva a los exudados de la raiacutez

Flavonoides secretados por las plantas inducen la expresioacuten de gene de nodulacioacuten

Los productos de la expresioacuten de los genes nodulares provocan la curvatura de los

pelos radicales y la divisioacuten de las ceacutelulas meristemaacuteticas

2 Infeccioacuten formacioacuten del canal de infeccioacuten

Los rizobios o los pelos radicales producen poligalacturonasa que despolimeriza la

pared de las ceacutelulas vegetales y permiten la invasioacuten

Se desarrolla un tubo de infeccioacuten rodeado de membrana celular y pared celuloacutesicacon ceacutelulas de Rhizobium en una matriz polisacaacuterida

El tubo de infeccioacuten penetra y atraviesa el cortex de la raiacutez

3 Maduracioacuten del noacutedulo

Los rizobios producen el tejido capaz de fijar nitroacutegeno ceacutelulas de tamantildeo y formaspoco usuales ldquobacteroidesrdquo que no pueden multiplicarse independientemente

Ceacutelulas vegetales no infectadas que intervienen en la transferencia de metabolismosentre la planta y el bacteria

Le hemoglobina (color rojo) transportador de electrones suministra oxiacutegeno a lasbacterias y protege al sistema nitrogenasa del oxiacutegeno



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Noacutedulos en raiacutez de leguminosa

FIJACIOacuteN BIOLOacuteGICA DE NITROacuteGENO EN NO-LEGUMINOSAS

Existe una gran diversidad de simbiosis entre las noleguminosas y las cianobacterias y

une entre los actinomycetos como frankia en este uacuteltimo caso el estudio de la FBN tiene

importancia el nivel de reforestacioacuten especies de este geacutenero han aislado frecuentemente

de arboles

La mayoriacutea de los vegetales fijadores de nitroacutegeno son de las leguminosas familia

(Fabaceae) y hay pocas plantas no leguminosas que pueden fijar nitroacutegeno Son 22 geacutenerosde arbustos lentildeosos o aacuterboles de 8 familias Estas plantas forman asociaciones con bacterias

del geacutenero Frankia y son llamadas plantas actinoricicas La habilidad de fijar nitroacutegeno no

estaacute universalmente presente en esas familias Ejemplo de 122 geacuteneros en las Rosaceae

solo 4 geacuteneros fijan nitroacutegeno

Familias Geacuteneros

Betulaceae Alnus

Casuarinaceae Allocasuarina Casuarina Gymnostoma

Coriariaceae

CoriariaDatiscaceae Datisca

Elaeagnaceae Elaeagnus Hippophae Shepherdia

Myricaceae Morella Myrica Comptonia

Rhamnaceae Ceanothus Colletia Discaria Kentrothamnus Retanilla Trevoa

Rosaceae Cercocarpus Chamaebatia Prusia Dryas



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Tambieacuten hay algunas asociaciones simbioacuteticas fijadoras de nitroacutegeno con cianobacterias

( Nostoc) Incluye algunos liacutequenes Lobaria y Peltigera

Azolla ( Helecho mosquito)

Cicadas

Gunnera

Tambieacuten existe asociacioacuten entre bacterias fijadoras y plantas del tipo gramiacuteneas En estos

casos la bacteria (algunas cepas del genero Azospirillum sp) invade los espacios entre

ceacutelulas de la raiacutez pero sin penetrar en las ceacutelulas vegetales Algunos cultivos que se pueden

beneficiar de este tipo de asociaciones son

Cantildea de azuacutecar

Sorgo

Arroz

Trigo

Maiacutez

tabaco y papa

Girasol y algodoacuten

SIMBIOSIS FRANKIA-NO LEGUMINOSA

Esta simbiosis fijadora de nitroacutegeno entre el actinomiceto o bacteria filamentosa

FRANKIA y plantas no leguminosas todas ellas lentildeosas tiene gran importancia en aacutereas

forestales El beneficio que se puede derivar de su empleo nos viene dado a maacutes largo plazo

que en el caso de las leguminosas este es el motivo fundamental de que las investigacionessobre esta simbiosis hayan ido siempre por detraacutes de la simbiosis de leguminosas que

proporcionan un beneficio inmediato a la economiacutea del agricultor medio

Los actinomicetos del geacutenero frankia forman noacutedulos en asociacioacuten con 170 especies de

plantas no leguminosas pertenecientes a 17 geacuteneros y 7 oacuterdenes

Estas asociaciones ocurren en haacutebitat muy dispares tales como desde el aacutertico al troacutepico o

como de ambientes semideseacuterticos a bosques muy huacutemedos



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Raiacuteces de aliso en material de campo mostrando noacutedulos conteniendo FrankiaUn microorganismo fijador de nitroacutegeno

Clasificacioacuten de Angiospermas no leguminosas fijadoras de nitroacutegeno ensimbiosis con Frankia

orden Familia Geacutenero

Nuacutemero deespecies noduladas(en pareacutentesisnuacutemero totalde especies)

Rendimientoestimado de fijacioacuten de nitroacutegeno (Kgha antildeo)

Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

26 (35)1 (1)

230

32-2526-30

Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus

EleagnusHippophaeShepherdia

33 (35)

16 (45)1 (3)3 (3)

26-300

152-18060

Rhamnales Rhamnaceae Ceanothus

Discaria

Colletia

Trevoa

31 (55)

6 (10)

3 (17)

1 (6)

CoriarialesRosales CoriariaceaeRosaceae CoriariaRubusDryas

Purshia

13 (15)1 (250)3 (4)

2 (2)

18-60

Cucurbitales Datiscaceae Datisca 2 (2)



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Fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno por cianobacterias libres bacterias fijadoras de nitroacutegeno

en simbiosis con raiacuteces de plantas pertenecientes a ciertas familias o geacuteneros como algunas

pertenecientes a Rosaceae (pe Dryas) o Alnus (aliso)

Fijacioacuten simbioacutetica de nitroacutegeno en Alnus viridis

Alnus viridis (Betulaceae) es una de las dos especies deciduas de aacuterboles de hoja ancha queviven en zonas altas de los Alpes (la otra es Sorbus aucuparis Rosaceae) crece

preferentemente en suelos intervenidos y huacutemedos Simbiontes fijadores de N permiten el

raacutepido crecimiento importante para la estabilizacioacuten de las laderas

MICROORGANISMOS FIJADORES EN VIDA LIBRE

En promedio se estima que fijan de 3 a 100 kg N ha antildeo

1 anaerobiosa) Quimiotrofos Clostridium suelo material vegetal rumen

Desulfovibrio reductoras de sulfato

b) Fototrofos Chromatium bacterias purpuacutereas

2 anaerobios facultativosa) Quimiotrofos Klebsiella Citrobacter Enterobacter Bacillus

b) Fototrofos Rhodospirillum Rhodopseudomonas

3 aerobios y microaerofiacutelicosa) Quimiotrofos Azotobacter chroococcum vinelandii beijerinckia

paspali cerealesAzospirillum lipoferum brasilense raiacuteces de maiacutez

b) Fototrofos Cianobacterias (Eubacterias fotosinteacuteticas)

Anabaena Calotrix Nostoc arroz lagos plancton



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Bacterias epiacutefitas- Aisladas de raiacuteces de distintas plantas Azospirillum brasilense lipoferum diazotrophicus

Herbaspirillum seropedicae

Bacterias endoacutefitas- no se habla de verdadera simbiosis

Gluconacetobacter Herbaspirillum recientemente en cantildea de azuacutecar

Azorhizobium caulinodans invade raiacuteces de trigo

Rhizobium trifolii en raiacuteces de arroz

Bacterias

Las bacterias fijadoras de nitroacutegeno son componentes importantes del suelo y requieren una

fuente de energiacutea quiacutemica si no son fotosinteacuteticas las cuales a su vez utilizan la energiacutea dela luz solar

Las bacterias aeroacutebicas dependen fuertemente de las condiciones de humedad oxiacutegeno ymateria orgaacutenica y las anaeroacutebicas son predominantes en suelos anegados donde existen

las condiciones de humedad y materia orgaacutenica pero el suministro de oxiacutegeno estaacute

restringido La FBN en los suelos tropicales con las condiciones requeridas de humedadtemperatura y materia orgaacutenica es generalmente alta Se reporta que el nuacutemero de bacterias

fijadoras de nitroacutegeno es particularmente elevado en la zona adyacente a la raiacutez (rizosfera)

debido a la liberacioacuten de compuestos orgaacutenicos que le sirven como nutrimento

Cianobacterias

Debido a la sensibilidad de la enzima nitrogenasa al oxiacutegeno las cianobacterias tienencomo mecanismos de proteccioacuten la separacioacuten en espacio o en tiempo de los mecanismos

fotosinteacuteticos y de fijacioacuten de nitroacutegeno

Actinomicetos

Frankia es un geacutenero del grupo de los actinomicetes que se ha reportado como fijadora denitroacutegeno tanto en vida libre como en asociacioacuten con algunas angiospermas (noleguminosas) Presentan hifas ramificadas y septadas con vesiacuteculas y esporangios Laactividad de la nitrogenasa ha sido asociada con las vesiacuteculas las cuales pueden formarse

lateral o terminalmente en las hifas y bajo condiciones de deficiencia de nitroacutegeno



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ASOCIACIONES NO SIMBIOacuteTICAS

Bacterias-Filoacutesfera

Varias bacterias fijadoras de nitroacutegeno pueden colonizar la superficie de la hoja o la hojacompleta incluyendo el ambiente interno Se ha observado que las bacterias maacutes

abundantes en las hojas son las pigmentadas ( Methylobacterium mesophilicumPseudomonas syringae) a las cuales se les ha atribuido una mejor adaptacioacuten a los rayossolares

Las especies de Beijerinckia y Azotobacter son comuacutenmente encontradas en cultivos y se

ha reportado su efecto beneacutefico en el crecimiento de las plantas Sin embargo no estaacute clara

la forma en que las plantas se benefician y posiblemente se ha atribuido el beneficio a la

absorcioacuten radical de compuestos nitrogenados los cuales una vez excretados por lasbacterias en las hojas llegan a la raiacutez por lavado

Bacterias-Rizosfera

Acumulacioacuten de microorganismos en la zona radical y propuso el teacutermino ldquorizosferardquo



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La relacioacuten que se establece entre las bacterias y las plantas puede ser favorable perjudicial

o neutra

ASOCIACIONES SIMBIOTICAS

A continuacioacuten se muestran algunas otras simbiosis destacables por su importancia en lacaptacioacuten del nitroacutegeno

SIMBIOSIS DE ALGAS CIANOFIacuteCEAS CON PLANTAS

Las especies de algas conocidas que fijan nitroacutegeno superan el centenar tienen una

distribucioacuten universal siendo maacutes abundantes en las zonas tropicales y templadascomprenden aguas dulces y saladas ambientes terrestres y fijan nitroacutegeno en vida libre o en

simbiosis con un gran nuacutemero de organismos Las algas implicadas en la fijacioacuten de

nitroacutegeno son fotosinteacuteticas por lo que no requieren aporte del exterior de compuestos

carbonatados

Existen tres grupos principales de algas cianofiacuteceas fijadoras de nitroacutegeno

1 Formas filamentosas con heterocistos (ceacutelulas filamentosas de pared gruesa no

fotosinteacuteticas intercaladas en los filamentos del alga)

2 Formas filamentosas sin heterocistos

3 Formas unicelulares

El grupo de las algas filamentosas con heterocistos es el maacutes importante fijan nitroacutegeno en

condiciones aerobias y anaerobias

Algunos geacuteneros como NOSTOC y ANABAENA fijan nitroacutegeno en vida libre pero

tambieacuten pueden establecer simbiosis con un gran nuacutemero de plantas

Desde un punto de vista de aplicacioacuten a la agricultura hay que destacar las asociaciones

simbioacuteticas de estos organismos con plantas

SIMBIOSIS AZOLLA-ANABAENA

El geacutenero Azolla agrupa a seis especies de pequentildeos helechos acuaacuteticos que viven flotando

en aguas tropicales y templadas de todo el mundo en la regioacuten Castellano-leonesa podemos



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encontrar en riacuteos y charcas la especie Azolla Caroliniana las principales caracteriacutesticas que

la hacen uacutetil como biofertilizante son

Capacidad fijadora del sistema del orden de 3Kg de nitroacutegeno por Ha y diacutea

Raacutepida propagacioacuten duplican su biomasa entre tres y seis diacuteas

Raacutepida descomposicioacuten en el suelo

No trasmiten enfermedades a los cultivos

Su aplicacioacuten maacutes extendida es como biofertilizante en los cultivos de arroz

Es preciso controlar su desarrollo ya que pueden causar algunos problemas ecoloacutegicosprovocando la desaparicioacuten de otras plantas ya existentes Esto ha hecho que muchas veces

se la considere una mala hierba

Su utilizacioacuten como fertilizante en maacutes de 17 millones de hectaacutereas

Azolla-anabaena en cultivo de arroz Azolla-anabaena

SIMBIOSIS AZOSPIRILLUM CON RAIacuteCES DE PLANTAS

Se trata de una asociacioacuten que no se puede considerar exactamente como simbiosis

Azospirillum es una bacteria fijadora de nitroacutegeno que prolifera en y sobre raiacuteces de maiacutez

trigo cebada avena y otros cereales y plantas forrajeras constituyendo una rizocenosis nonodulante que lleva a un aumento del nuacutemero de espigas y de biomasa vegetal

La cantidad de nitroacutegeno aportado directamente del microbio a la planta es pequentildea debidoa que el microbio exporta a la planta una parte miacutenima del nitroacutegeno fijado por lo que el



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cultivo se beneficia indirectamente a traveacutes del suelo adonde va a parar el resto del

nitroacutegeno

La inoculacioacuten de los suelos se hace utilizando turba molida como portador conteniendo

109 bacterias de Azospirillum por gramo de turba que se aplica antes o poco despueacutes de la

siembra El aumento de cosecha alcanza un maacuteximo en suelos que reciben un 30-50 porciento menos de fertilizante nitrogenado del normalmente recomendado para estos cultivos

Junto a la capacidad fijadora existe una mayor produccioacuten de hormonas de crecimiento quesuponen un beneficio para el desarrollo de la planta y que llevan a la formacioacuten de maacutes

raiacuteces y consiguiente aumento de absorcioacuten de nutrientes

Raiacutez de gramiacuteneas con Azospirillum

Resultados obtenidos con la aplicacioacuten de bacterias de Azospirillum cultura maiacutez dando

resultados muy positivos



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La colonizacioacuten en tallo y hojas por Acetobacter diazotrophicus en cantildea de azuacutecar es

microorganismo aislado de la rizosfera del cafeacute para extender la colonizacioacuten endofitica a

plantas no leguminosas

En la asociacioacuten de Acetobacter diazotrophicus en cultivos de cantildea de azuacutecar obteniendo

rendimientos de formacioacuten de nitroacutegeno de 169kgN por hectaacuterea que es una fijacioacutensimilar de la que se observa en las leguminosas

Se ha sugerido que Acetobacter diazotrophicus es una de las especies que maacutes contribuye

con la tasa de FBN debido a sus caracteriacutesticas fisioloacutegicas poco comunes entre los

diazoacutetrofos como son su capacidad de fijar nitroacutegeno y producir fitohormonas

La bacteria es capaz de fijar ciertas proporciones de nitroacutegeno y de promover el crecimiento

de las plantas predominantemente a traveacutes de mecanismos de tipo hormonal dependiendo

de la variedad de cantildea de azuacutecar y del genotipo de bacteria inoculado

FIJACIOacuteN DE NITROacuteGENO EN TERMITAS

Las termitas representan el maacuteximo exponente en simbiosis fijadoras de nitroacutegeno en las

que participan animales

La actividad microbiana presente en el aparato digestivo de las termitas es realizada pordos importantes grupos microbianos uno que descompone la celulosa en azuacutecar glucosa yotro que a su vez utiliza esa glucosa como fuente de energiacutea para fijar nitroacutegeno del aire

Esta complementacioacuten es suficiente para que las termitas puedan nutrirse exclusivamente

de compuestos celuloacutesicos de la madera causa de graves problemas en construcciones

donde predomina dicho material



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Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarse

mutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el

celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador denitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una

abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir de

forma exclusiva

Se trata de un ejemplo de coacutemo tres organismos diferentes pueden beneficiarsemutuamente el microbio fijador de nitroacutegeno utiliza la glucosa que le proporciona el

celuloliacutetico eacuteste recibe la celulosa triturada y aminoaacutecidos que la termita y el fijador de

nitroacutegeno respectivamente le dan por uacuteltimo la termita tiene a su disposicioacuten una

abundante fuente de alimentos celuloacutesicos que ninguacuten otro animal puede consumir deforma exclusiva

Los cientiacuteficos frecuentemente descubren nuevos microbios fijadores de nitroacutegeno algunosde los cuales forman asociaciones tanto con animales como con plantas Por ejemplo las

bacterias que viven en las glaacutendulas intestinales de un molusco barrenador de maderaconocido como gusano naviacuteo provee al animal con un tercio del nitroacutegeno que requiere Yrecientemente los investigadores identificaron una espiroqueta fijadora de nitroacutegeno que

vive en el intestino de las termitas

BIBLIOGRAFIacuteA

Rodriacuteguez Barrueco C Sevillano Garciacutea F Subramaniam P La fijacioacuten delnitroacutegeno atmosfeacuterico

Mejiacuteas Guijo M Palomares Diacuteaz AJ Ruiacutez Berraquero F Aportaciones a la

biologiacutea de la fijacioacuten del nitroacutegeno Publicaciones de la universidad de Sevilla wwwutexaseduworldlecturemic

wwwgrainorg

wwwamcchemicalcom

wwwwwwgaikeres



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FIJACION BIOLOGICA DE NITROGENO

La fijacioacuten bioloacutegica del nitroacutegeno atmosfeacuterico consistente en la reduccioacuten de nitroacutegenogaseoso (N2) en amoniacuteaco (NH3) forma utilizable para los organismos En esta etapaintervienen bacterias (que actuacutean en ausencia de oxiacutegeno) presentes en el suelo y en

ambientes acuaacuteticos que emplean la enzima nitrogenasa para romper el nitroacutegeno

molecular y combinarlo con hidroacutegeno

N2 --------------------gt NH3

nitrogenasa

Despueacutes de la fotosiacutentesis es la ruta metaboacutelica maacutes importante para el mantenimiento de

la vida en la Biosfera Curiosamente este proceso crucial soacutelo puede ser llevado a cabo porunos pocos grupos de seres vivos todos ellos procariotas



3








antildeo







estaacuten





nitrogenados






4


con estas










procariotas


organismos
















5

Leguminosa Bacteria


fredii





Medicago

truncatula




Rhizobiaceae

Phyllobacteriaceae

Hyphomicrobiaceae

Bradyrhizobiaceae




Meshorizobium

Bradyrhizobium

Azorhizobium

Allorhizobium










6





2











(NO2-)

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O


2 NO2- + O2 g 2 NO3

-







7




















8






de arboles







Betulaceae Alnus


Coriariaceae








9




Cicadas

Gunnera






Sorgo

Arroz

Trigo

Maiacutez

tabaco y papa














10






Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

26 (35)1 (1)

230

32-2526-30

Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

16 (45)1 (3)3 (3)

26-300

152-18060


Discaria

Colletia

Trevoa

31 (55)

6 (10)

3 (17)

1 (6)


Purshia

13 (15)1 (250)3 (4)

2 (2)

18-60




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Bacterias








Cianobacterias



Actinomicetos





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Bacterias-Rizosfera




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o neutra








carbonatados

















15



















16


nitroacutegeno











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18





forma exclusiva








BIBLIOGRAFIacuteA




wwwgrainorg

wwwamcchemicalcom

wwwwwwgaikeres



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antildeo







estaacuten





nitrogenados






4


con estas










procariotas


organismos
















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Leguminosa Bacteria


fredii





Medicago

truncatula




Rhizobiaceae

Phyllobacteriaceae

Hyphomicrobiaceae

Bradyrhizobiaceae




Meshorizobium

Bradyrhizobium

Azorhizobium

Allorhizobium










6





2











(NO2-)

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O


2 NO2- + O2 g 2 NO3

-







7




















8






de arboles







Betulaceae Alnus


Coriariaceae








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Cicadas

Gunnera






Sorgo

Arroz

Trigo

Maiacutez

tabaco y papa














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Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

26 (35)1 (1)

230

32-2526-30

Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

16 (45)1 (3)3 (3)

26-300

152-18060


Discaria

Colletia

Trevoa

31 (55)

6 (10)

3 (17)

1 (6)


Purshia

13 (15)1 (250)3 (4)

2 (2)

18-60




11





















12







Bacterias








Cianobacterias



Actinomicetos





13









Bacterias-Rizosfera




14


o neutra








carbonatados

















15



















16


nitroacutegeno











17





















18





forma exclusiva








BIBLIOGRAFIacuteA




wwwgrainorg

wwwamcchemicalcom

wwwwwwgaikeres



4


con estas










procariotas


organismos
















5

Leguminosa Bacteria


fredii





Medicago

truncatula




Rhizobiaceae

Phyllobacteriaceae

Hyphomicrobiaceae

Bradyrhizobiaceae




Meshorizobium

Bradyrhizobium

Azorhizobium

Allorhizobium










6





2











(NO2-)

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O


2 NO2- + O2 g 2 NO3

-







7




















8






de arboles







Betulaceae Alnus


Coriariaceae








9




Cicadas

Gunnera






Sorgo

Arroz

Trigo

Maiacutez

tabaco y papa














10






Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

26 (35)1 (1)

230

32-2526-30

Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

16 (45)1 (3)3 (3)

26-300

152-18060


Discaria

Colletia

Trevoa

31 (55)

6 (10)

3 (17)

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Purshia

13 (15)1 (250)3 (4)

2 (2)

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Bacterias








Cianobacterias



Actinomicetos





13









Bacterias-Rizosfera




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o neutra








carbonatados

















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nitroacutegeno











17





















18





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Leguminosa Bacteria


fredii





Medicago

truncatula




Rhizobiaceae

Phyllobacteriaceae

Hyphomicrobiaceae

Bradyrhizobiaceae




Meshorizobium

Bradyrhizobium

Azorhizobium

Allorhizobium










6





2











(NO2-)

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O


2 NO2- + O2 g 2 NO3

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de arboles







Betulaceae Alnus


Coriariaceae








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Cicadas

Gunnera






Sorgo

Arroz

Trigo

Maiacutez

tabaco y papa














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Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

26 (35)1 (1)

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Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

16 (45)1 (3)3 (3)

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Discaria

Colletia

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Purshia

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Bacterias








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Bacterias-Rizosfera




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o neutra








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nitroacutegeno











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(NO2-)

2 NH3 + 3 O2 g 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O


2 NO2- + O2 g 2 NO3

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de arboles







Betulaceae Alnus


Coriariaceae








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Cicadas

Gunnera






Sorgo

Arroz

Trigo

Maiacutez

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Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

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32-2526-30

Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

16 (45)1 (3)3 (3)

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Discaria

Colletia

Trevoa

31 (55)

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Purshia

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Bacterias








Cianobacterias



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Betulaceae Alnus


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Gunnera






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Trigo

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Casuarinales

Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

24 (45)

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Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

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Discaria

Colletia

Trevoa

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Purshia

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Bacterias








Cianobacterias



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Bacterias-Rizosfera




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Sorgo

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Myricales

Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

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Fagales Betulaceae

Eleagnaceae

Alnus


33 (35)

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Colletia

Trevoa

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Cicadas

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Casuarinaceae

Myricaceae

Casuarina

MyricaComptonia

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Fagales Betulaceae

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Fagales Betulaceae

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33 (35)

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Colletia

Trevoa

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