développement des angiospermes - sciences de la nature · mines et carpelles), la méiose suivie...
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I. Développement de l’appareil végétatif1.Unorganismefixéàl’interfacesol-air
a. La croissance, le développement, le mouvement(i). Le fonctionnement des bourgeons
• ChezlesAngiospermesligneuses,lefonctionnementdubourgeonestinterrompuparl’hiver.Larepriseduprintempscorrespondàl’auxèsedesstructuresmisesenplaceavantl’hiver.Lebourgeonestécailleux,pro-tégé,apteàpasserl’hiver.
• Chezuneherbacée,lefonctionnementestcontinu,àpeinemiseenplace,uneébauchefoliaireestl’objetd’uneauxèseetd’unallongementdelatige.Lesbourgeonssontnusetpeuaptesàpaserl’hiver.
(ii). Lorsque les arbres se redressent• Aprèsunglissementdeterrain,unarbrerécupèresa«verticalité»enorientantsacroissance.Letroncen
positionobliquemetenplaceunboisderéaction(boisdetensionchezlesAngiospermes). Lacroissancepeuts’apparentericiaumouvement.
• Lamultiplicationcellulaire(MÉRÈSE)permetlamiseenplacedestructuresnouvelles,d’abordsousformed’ébauches,puispluscomplexesaufuretàmesuredesdifférenciationscellulaires.
• L’allongementdescellules(AUXÈSE)estlemoyendegrandissementdesstructuresmisesenplace.L’auxèseestàlabasedelacroissanceausensstrict.
(iii). Mouvements de recherche• Lesnastiessontdesmouvementsassociésàlacroissance,nondéclenchéesparlemilieu.• Lestropismessontdesréactionsorientéesdelacroissanceenréponseàuneanisotropiedumilieu:pho-
totropisme(positifounégatif),gravitropisme(positifounégatif).
b. Les principes de la croissance terminale.(i). Localisation de la croissance de la racine
• Marquesàl’encredechinesurlederniercentimètred’uneracine;lazoned’élongationsesitueentre2à5mmdel’extrémité.
• Unezonedemérèse(intensesdivisionscellulaires)etunezoned’auxèse(grandissementcellulaire)• Lespoilsabsorbantssedéveloppentparturgescencedecellulesdurhizoderme.Aunoudeuxcentimèresde
l’apex,lerhizodermedégénèreetlespoilsabsorbantsdisparaissent.Leurcroissancedonneàlazonepilifèreunegéométriedepyramideinversée.
• L’explorationdusolparlaracineprovoqueuneforteabrasiondel’extrémité.Lacoiffeconstituecetteextrémi-téetestenpermanencerégénéréeparauxèse,protégeantainsilepointvégétatifracinaire.
• Lazonepilifèrepermetd’allerexplorerdeszonesdusolnonencoreexploitéesparl’apex.Lastructurepyra-midaledel’apexrépondàlamêmeproblématique.
Développement desAngiospermes
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• Lazonepilifèreestfonctionnelleaumêmeniveauquelesjeunesstructuresconductrices(Xylème)différen-ciéesdanslecylindrecentralnaissant.
(ii). La croissance dans un apex caulinaire• Unbourgeonterminalengendreunetigepourvued’unbourgeonterminal,quiengendreunetigepourvue
d’unbourgeonterminal,quiengendre...• Lesfeuillesseformentenmêmetempsquel’unitédevégétation.Unetigeestunesuccessiondefeuillesdont
lesbasesfoliairessontplusoumoinsallongées.• Unbourgeoncontientunetigeembryonnaire.Biologiquement,ledébourrementd’unbourgeonn’estQUEde
lacroissanceausensstrict.
(iii).Lacroissanceindéfinie• Unbourgeonproduituneunitédevégétationavecunbourgeonterminalquiproduituneunitédevégétation
avecunbourgeonterminalquiproduituneunitédevégétationavecunbourgeonterminalquiproduit...• Unpointvégétatifproduitunetigeembryonnaireavecunpointvégétatifàsonextrémitéquiproduitunetige
embryonnaireavecunpointvégétatifàsonextrémitéquiproduitunetigeembryonnaireavecunpointvégéta-tifàsonextrémitéquiproduit...
• Unméristèmeproduitunphytomèresurmontédequelquescellulesméristématiquesquiproduisentunphy-tomèresurmontédequelquescellulesméristématiquesquiproduisentunphytomèresurmontédequelquescellulesméristématiquesquiproduisent...
2.Mérèseetauxèseàl’œuvredanslesapexa. Caractères des cellules méristématiques
(i). Des cellules à forte activité mitotique• Nombreusesfiguresdemitosesobservablesdansunapexracinaireaumicroscope.DéveloppementdesAn-
giospermes• Lamultiplicationcellulaire(MÉRÈSE)permetlamiseenplacedestructuresnouvelles,d’abordsousforme
d’ébauches,puispluscomplexesaufuretàmesuredesdifférenciationscellulaires.
(ii). Une morphologie particulière• Cellulesdepetitetaille;isodiamétriques;àparoiprimairefine;àfortrapportnucléoplasmatique;àvacuome
réduit.
b. Identificationdesméristèmes(i). Coloration de l’ADN
• Méristème=populationdecellulesindifférenciéesàforteactivitémitotique• Tissu=populationspécialiséedecellulesdifférenciées.• Encolorantl’ADN,leszonesàfortrapportnucléoplasmatiquesontpluscolorées.Etlesnoyauxayantdupli-
quél’ADNsontpluscolorés.
(ii). Coupes longitudinales d’apex caulinaire et racinaire• Ontrouvetrèsfacilementdesméristèmesdanslescoupeslongitudinalesd’apex.
c. Intensité de l’activité méristématique(i). Organisation spatiale d’un apex caulinaire
• Approchemorphologique:unetunicaetuncorpus.• Approche«activitémitotique:unezonecentrale(ZC)unezonepériphériqueannulaire(ZP)etunezonemé-
dullaire(ZM).
(ii). L’apex racinaire• Unezonecentraleméristématiqueengendrantdifférentsterritoiresetgénérantlecylindrecentral.Lazone
d’entretiendelacoiffeesttrèsactive.
3.Lefonctionnementdel’apexcaulinairea. Production de futures feuilles
(i). Prolifération et formation des initiums foliaires• UnsecteurdelaZPprolifère(parmitosesintenses)etformeuneboursouflure:l’initiumfoliaire.
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(ii).Différenciationetindividualisationdesprimordiumsetdesébauchesfoliaires• Lacroissance(parmérèse)del’initiumdonneunprimordiumpuisuneébauche.Desdivisionsanticlines,en
surfacepermettentl’entretiendelatunica.Desdivisionspériclinesenprofondeurassurentle«grossisement»del’ébauche.
• Unprocambium(un«cordonprocambial»)estmisenplacedanslajeuneébauche:ilpréfigureunfuturfais-ceaucribro-vasculaire.
• L’ébauchefoliaire,dansunbourgeond’arbre,développesouventdespoilsépidermiquesformantlabourrecotonneuseprotectriceisolante.
b. Hélices foliaires et phyllotaxie(i). La répartition des feuilles autour de la tige
• Plantesàfeuilles:opposées-décussées,alternes,verticillées.
(ii). Fonctionnement du méristème et génération des hélices• Lesfeuilles(maisaussilespiècesfloralesd’unefleur,lesfleursd’uneinflorescence)semblentdisposéessur
deshélicesproduitesparlaZPduméristème.• L’anglededivergenceestclassiquementdel’ordrede137,5°• L’anglededivergencevientdecequeleszonesd’initiationsemettentenplace«leplusloinpossible»des
primordiumsetinitiumsvoisins.
c. Déboîtement des entre-noeuds(i). Les tiges en plateau, les rameaux courts
• L’allongementdescellules(AUXÈSE)estlemoyendegrandissementdesstructuresmisesenplace.L’auxèseestàlabasedelacroissanceausensstrict.
• Ilarrivequelesentrenoeudsnesedéboitentpas:tigeenplateaudenombreusesherbacées(Poireau,Ve-ratre)ouencorerameauxcourtsdecertainsarbres(Cerisierparexemple).
(ii). Débourrement des bourgeons et auxèse• Laplupartdesbourgeonsd’Angiospermesligneusesdonnentuneunitédevégétationtrèsallongée(d’un
facteurd’aumoins1à30). Ils’agitprincipalementd’auxèse
(iii).Miseenplacedestissusetdifférenciation• L’auxèsereposesurlaturgescencedescellulesetsurla«plastification»delaparoi.• Ladifférenciationreposesurunecomplexificationdelaparoietdoncsarigidification.• Ilyadoncincompatibilité,àterme,entreélongationetdifférenciation.
4.Lecontrôledudéveloppementvégétatifa. Mise en évidence historique de l’auxine : un contrôle hormonal
(i). Le phototropisme• Réactionorientéedelacroissance.Semetenévidencefacilementsurdescoléoptilesd’avoine.
(ii). Lesdifférentseffetsdel’auxine(AIA)• Deseffetssurl’élongation,laproliférationcellulaireetladifférenciation.• Ceseffetssontdifférentsselonlesdosesetselonlesorganesoùagitl’auxine.
(iii).Leseffetscellulairesdel’auxine• Actionsurlessynthèsesgolgiennnes,activationdelapompeàH+ATPasiqueetactionsurlegénome.• L’acidificationdelaparoiestresponsabledesonaugmentationdeplasticité(avecinterventiondesexpan-
sines)
b. Contrôle par un facteur du milieu : les mycorhizes(i). Exemple de la mycorhization du hêtre
• Lehêtreformedesectomycorhizes.Lamycorhizationlorsdudéveloppementdujeunehêtreestessentielleàsacroissance.
(ii). Les phases de l’interaction.• EnphaseI,leshyphes(=filamentsmyceliens)croissentetatteignentlesjeunesracines.Ceshyphesfinissent
toujourspardégénérer,mêmeaprèsavoirinteragiaveclehêtre.• EnphaseII,l’interactions’établitetleshyphesformentunmanchonmycorhizien(réseaudeHartig)autourde
jeunesracinesàcroissancecourte.Ceshypheslànedégénèrentpas.
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(iii). Un dialogue moléculaire• Lecontactentrelesdeuxindividusreposesurundialoguemoléculaire:leshyphesproduisentdel’AIAqui
inhibelaformationdurhizoderme,quistimulelarhizogenèse...
II.Développementfloral1.Duméristèmeapicalcaulinaireauméristèmefloral
a. Leviragefloral• Unméristèmevégétatifnedonnequedel’appareilvégétatif,unméristèmefloralnedonnequedesfleurs.Un
jardinierfaitladistinctionentre«bourgeon»et«bouton».• Lesméristèmesflorauxsontobtenuspartransformationd’unméristèmevégétatifenméristèmefloral.
(i). L’inductionflorale• L’inductionestjustel’engagementdanslavoieflorale:unedétermination.• L’inductionfloraleestlapériodeoùcertainsorganesdelaplante,sousl’effetdestimuliextérieurs,envoientau
méristèmeunmessage,lesignaldefloraison,lefaisantpasserd’unprogrammededéveloppementvégétatifàunprogrammededéveloppementreproducteur.
• L’inductionfloraleestuneétapepréparatoire,plusoumoinslongue,ellepeutdurerquelquesheuresàquelquessemaines.Elleestd’originemultifactorielle.Touteslesplantes,àdesdegrésdivers,ysontplusoumoinssoumises.Cettereprogrammationnesignifietoutefoispasqueceprogrammeestexécuté.
(ii). L’évocationflorale• L’évocationfloraleestlare-organisationduméristèmeenfonctiondeceprogramme.Leméristèmevégétatif
setransformeenunméristèmefloral(marquéparlaformationd’unbombementcentral).Lamorphologieduméristèmechange,dénotantsatransformation.Maisiln’yapasde«fonctionnement»floraldeceméristème.
• C’estaucoursdecetteétapequesontinduitscertainsgènes,dontl’expressionseraàl’originedel’initiationflorale.
b. L’initiationflorale• L’initiationfloraleestlapériodeoùsedifférencientlesébauchesdespiècesflorales;àcestade,lebourgeon
végétatifestdevenubourgeonàfleur(=bouton).• C’estlapremièreétapedelamorphogenèseflorale.Leméristème,d’aspectvégétatifjusqu’alors,commence
àmanifesterlespremierssignesvisiblesdechangementsmorphologiques,quipeuàpeuvontluidonnerl’aspectd’unméristèmepréfloralou,danslecasd’uneinflorescence,d’unméristèmeinflorescentiel.
c. Lafloraison• Lafloraisonproprementditesemanifesteparledéveloppementdespiècesflorales(sépales,pétales,éta-
minesetcarpelles),laméiosesuiviedelaformationdesgamètes,ledébourrementdesbourgeonsetenfinl’épanouissementdelafleur.
2.Lamesuredutempsetlafonctionreproductrice• LesAngiospermesnefleurissentpasparhasardetnefleurissentpasn’importequand.• Lemomentdelafloraisonpermetdecalerlecycledeviedelaplantesurl’alternancedessaisons.LesAn-
giospermessontainsibiensouventcapablesdemesurerlepassagedessaisons.• Lesuccèsdelareproductionsexuéesupposeparailleursunebonnesynchronisationdesfloraisonsde
plantesdelamêmeespèce.Cettesynchronisationsupposeégalementunebonnemesuredutemps.• Enfin,différentesplantespeuvententrerencompétitionpourl’exploitationdesinsectespourleurpollinisation.
Unétagementdesdifférentespériodesdefloraisonestunbonmoyend’évitercettecompétition.
a. Vernalisationetacquisitiondel’aptitudeàfleurir• Bléd’hiveretblédeprintemps;Jusquiamenoireannuelleetjusquiamenoirebisannuelle.• Letraitementparlefroiddel’hiver«prédispose»laplanteàeffectuerleviragefloral,maisneprovoqueenrien
cevirage.
b. Photopériodismeetmiseàfleur(i). Plantes de jour court et de jour long
• Floraisondutabac«Marylandmammoth»,plantedejourcourt.• Lepointessentieln’estpastantladuréeintrinsèquedujour,maislacomparaisondecetteduréeavecune
héméropériodecritique.
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• Laduréedenuitcontinueestleparamètredéterminant.Leslumièresrougeclair(R)etrougesombre(FR)sontlesplusefficacesàdéclencherouinhiberlafloraison.
(ii). Le phytochrome et la perception du signal photopérdiodique• Lephytochromeestuneformed’interrupteur,actionnéd’unepartparlesradiationsRetd’autrepartparles
radiationsFR.• LaformePFRduphytochromeestlaformebiologiquementactive.
(iii).Lerelaishormonalparleflorigène• Laprésencedefeuillesestnécessaireàlastimulationphotopériodique.Ilyadoncunrelaishormonalentre
lesfeuillesdétectantlesignaletlesboutonsréalisantlamiseàfleur.Onanomméflorigènel’agentdecerelais.
3.Contrôlegénétiquedudéveloppementflorala. Lesgènesdelavernalisationetl’aptitudeàfleurir
(i) FRIetl’aptitudeàlavernalisation• LegèneFRIGIDA(FRI)estresponsabledel’exigencedevernalisation,selonsondegréd’expression.Le
produitdugèneFRIstimulel’expressiondugèneFLCquiestuninhibiteurdelafloraison.Letraitementvernalisantpermetd’abaisserl’expressiondeFLCetautoriseainsilafloraison.
• LesplantesquiexprimentpeuFRIontunbasniveaud’expressiondeFLCetpeuventdoncfleurirmêmesans traitement vernalisant.
(ii) Vrn et la sensibilité au froid• LaprotéineVRN2stimulel’expressiondeFLCetempêchedonclafloraison• LeproduitdugèneVIN3selieàVRN2etàd’autresfacteursprotéiques,inhibantalorsl’expressiondeFLC.
CetteinhibitionfaitintervenirlecodeHistones,elleestépigénétique.CetteinactivationdeFLCestdonchéri-tableparmitoseetestdurable.Mêmeaprèsunréchauffement,VIN3disparaîtmaisl’inhibitiondemeure.
• Lefroidprolongéstimulel’expressiondeVIN3
b. Lesgènesduviragefloral:l’identitédeméristèmefloral.(i) Les gènes contrôlés par FLC
• LesproduitsdugèneFLCinhibentnormalementlegèneSOC1qui,lui,contrôlelegèneLFY(Leafy).• LegèneLFYétablituneboucleactivatriceaveclegèneAP1.Cetensembledétermineleméristèmefloral.
(ii) CO et la photopériode• Danslesfeuilles,lesignalphotopériodiqueaboutitàl’activationdeCOquiactiveàsontourFT• LaprotéineFTcirculedanslevégétaletsembleêtreleflorigène
(iii) LeseffetsdelaprotéineFT
c. Desgènesd’identitédespiècesflorales;lemodèleABC-E(i) ExpressiondesgènesABCetpiècesflorales
• Lesmutantsidentifiésdelafloraison,chezArabidopsisthalianasemblentsystématiquementimpliquerdeuxcyclesdepiècesflorales,cequiamèneàenvisagerquelesgènesenquestionchevauchentdeuxterritoiresd’expression.
• Troisfamillesdegènes:A,B,etC,spécifiantchacundeux«identités»différentes.AetCs’excluentl’unl’autreetformentun«compromisterritorial».
(ii) Les gènes E et les facteurs de transcription tétramériques• LesgènesABCnesuffisentpasàtoutexpliquer.Parexemple,sil’onexprimeA,BouCdansunméristème
végétatif,iln’yapasdeformationdepiècedeflorale.• Ilyadoncuncontrôledeniveausupérieur.C’estlàlerôledesgènesE.• Lemoded’actionestceluidefacteursdetranscriptiontétramériquesfaisantintervenirunecombinaisonde
protéinesEetdeprotéinesA,B,ouC.
d. Schéma bilan• Encasdevernalisation,lesgènesVIN3etVRNcontribuentàinhiberdurablementFLCdansleméristème• Encasdephotopériodisme,lesignalactivelegèneCOquistimuleFT.LaprotéineFTmigreversleméris-
tème.
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• Lalevéedel’inhibitionnormalementassuréeparFLCpermetl’expressiondeSOC1quistimuleLFY• LaprotéineFT,conjointementaveclefacteurdetranscriptionFDstimulel’expressiondeAP1(etaussiSOC1)t• LFYetAP1sestimulentmutuellement.Cesgènesactivent,infine,lesgènesd’identitédespiècesflorales,A,
B,CetE.
Conclusion