Transcript
Page 1: živčni nadzor delovanja živali

živčni nadzor delovanja živaliHormonski sistem usklajuje delovanje večceličnih organizmov. A je za večino živali in celo za nekatere rastline prepočasen, da bi omogočil uspešno zbiranje in povezovanje informacij iz okolja in hiter odziv na njih. Hitrejše kot kemično prenašanje sporočil je električno, ki ga omogoča živčni sistem. Živčni sistem nadzoruje skoraj vse, kar delamo: naše hranjenje, igranje na glasbila, branje, tek ali spanje. Zbira in obdeluje informacije iz notranjosti in zunanjosti telesa ter se, če je treba, nanje odzove. Iz zunanjega in notranjega okolja organizma sprejema na tisoče dražljajev, ki mu jih posredujejo čutila.

Sinapsa

je kot p

oljub

med nevr

oni.

------

Santiago

Ramón y

Cajal

(1852–19

34),

španski

patolog

in

nevrobio

log

Vnetje možganov (možgani vneti). Predhodni

znaki: potrt si in slab, glava te boli

in stresa te mrzlica. Potem te muči žeja,

vročina te žge in glava je vroča; vsa

notranjščina tako rekoč plameni (plamti),

gori in žari! Vnelo se je!------Lea Fatur (psevdonim F. Magister)

(1865–1943), slovenska pisateljica,

Zel in plevel (1926)

Page 2: živčni nadzor delovanja živali

živčne celice prenašajo signale v obliki električnih impulzov ali akcijskih potencialov • Nevroni so različnih oblik, vendar imajo enako osnovno zgradbo• Nevroni imajo na celični membrani električni potencial • Kako nastane akcijski potencial• Signal se med nevroni prenaša preko sinapseOrganizmi z zvezdasto somerno organizacijo telesa imajo mrežasto živčevjebočno someren živčni sistem je povezan z razvojem možganov v glaviČlovekov živčni sistem ima veliko skupnega z živčevjem drugih vretenčarjev• Osrednji živčni sistem sprejema informacije in nanje odgovarja • Možgani so glavno nadzorno središče • Hrbtenjača leži v hrbteničnem kanalu• Obkrajni živčni sistem povezuje osrednje živčevje s preostalimi deli telesa • Somatsko živčevje po večini povzroči hotene oziroma zavestne gibe • Avtonomno živčevje ne potrebuje našega zavestnega nadzora

Ključni pojmi

Živčni nadzor delovanja

živali

akcijski potencial

(električni impulz)

avtonomno živčevje

dražljaj

membranski potencial

možgani

mrežasto živčevje

nevron

obkrajni živčni sistem

osrednji živčni sistem

receptorska beljakovina

receptorska celica

(čutnica)

refleks

sinapsa

somatsko živčevje

živčni prenašalec

živčni vozel (ganglij)

živec

Page 3: živčni nadzor delovanja živali

živčne celice prenašajo signale v obliki električnih impulzov ali akcijskih potencialov

Električno signaliziranje je pri rastlinah redko, zato bomo tak način signaliziranja natančneje spoznali pri posameznih živalskih skupi-nah.

nevroni so različnih oblik, vendar imajo enako osnovno zgradbo

Živčnim celicam rečemo nevroni. To so celice, ki so specializirane za prenašanje signalov v obliki električnih impulzov ali akcijskih po-tencialov. Vsak nevron komunicira z drugimi v povezanem omrež-ju. Komunikacija med nevroni je lahko električna, pogosteje pa je kemična. Tako se signal med potovanjem spreminja iz električnega v kemični in nazaj v električni.

Kljub najrazličnejšim oblikam nevronov je vsem skupna zgradba, ki jim omogoča sprejemanje informacij neposredno iz okolja ali od drugih celic. Informacijo prenesejo do tarčne (efektorske) celi-ce, ki je lahko drug nevron, mišična celica ali žlezna celica. Nevron ima razširjeno telo z jedrom in drugimi organeli ter enega ali več izrastkov živčnih vlaken. Živčna vlakna, ki sprejemajo informacije, so dendriti, tista, ki jih posredujejo drugim celicam, so aksoni. Den-driti so krajši in pogosto razvejani. Signale sprejemajo iz več tisoč drugih celic. Nevron ima običajno en sam akson, ki je večinoma daljši od dendritov. Nekateri aksoni pri človeku so dolgi en meter: tak je npr. akson motoričnega nevrona, ki sega od spodnjega dela hrbta do prstov na nogi. Spodnji del aksona je pogosto razvejan in omogoča prenos informacije na druge celice.

Čutilni ali senzorični nevroni zbirajo informacije o tem, kaj se do-gaja v telesu in okrog njega. Signale sprejemajo od receptorskih celic ( I, Medcelično sporazumevanje), ki zaznajo spremembe v telesu ali zunaj njega. Npr. receptorji v očeh zaznajo svetlobo in senzorični nevron pošlje to informacijo osrednjemu živčnemu sis-temu v obdelavo.

Nevroni, ki impulze iz osrednjega živčnega sistema pošiljajo dru-gim sistemom, so efektorski (iz latinske besede efficere = opraviti).

električni signali pri muholovki

Past, ki jo uporablja mesojeda rastlina

muholovka, je njen spremenjen list.

Past je sestavljena iz dveh krp, med

katerima je glavna listna žila ali listno

rebro. Robovi krp so nazobčani, na

notranji površini so občutljivi laski. Ko

se jih dotakne žuželka, se krpi zapreta

in zobci se zložijo eden v drugega.

Draženje laskov ustvari električni signal,

ki je zelo podoben živčnemu impulzu.

Impulz sproži hitro črpanje vodikovih

ionov skozi celično membrano, kar

povzroči spremembo vrednosti pH in

hiter vdor vode iz medceličnih prostorov

v celice na osnovni površini pasti.

Hitro občutno povečanje celic povzroči

zaprtje pasti in žival je ujeta. Plen nato

počasi prebavljajo prebavni encimi, ki se

izločajo iz prebavnih žlez v listu. Nastale

aminokisline se vsrkajo skozi notranjo

površino pasti v rastlino.

O delovanju pasti muholovke je pisal že

Charles Darwin v knjigi Žužkojede rastline.

(Darwin, C. R. 1875. Insectivorous Plants.

London: John Murray)

132 Živčni nadzor delovanja živali

Page 4: živčni nadzor delovanja živali

Skoraj vsi organi v telesu so oživčeni z efektorskimi nevroni. Efek-torski nevron, ki oživčuje skeletne mišice, poimenujemo motorični ali gibalni nevron. Ko mišice dobijo impulz z efektorskega nevrona, nanj odgovorijo, tako da se skrčijo. Efektorski nevroni pošiljajo spo-ročila tudi žlezam, npr. znojnicam. Te na signal odgovorijo tako, da začnejo izločati več oz. manj znoja.

internevroni so povezovalni nevroni, ki so povsod v osrednjem živ-čevju in prenašajo signale med nevroni osrednjega živčevja. Gradi-jo zapleteno mrežo, ki omogoča pojav višjih nalog živčevja, kot so govor, spomin, učenje.

živec je sveženj povezanih aksonov, med katerimi so še vezivno tkivo in žile. Večina živcev ima aksone senzoričnih in motoričnih nevronov.

celice imajo na celični membrani električni potencial

Na celični membrani vseh celic v telesu je med zunanjostjo in no-tranjostjo celice električni potencial ali električna napetost. Tak potencial poimenujemo mirovni membranski potencial.

Mirovni membranski potencial je posledica neenakomerne kon-centracije različnih ionov zunaj in znotraj celice ter neenakomerne prepustnosti membrane za različne ione. Kalijevih ionov je več v celici, natrijevih pa zunaj nje. Ker je v mirovanju celična membrana prepustna predvsem za kalijeve ione, jih nekaj steče v medcelič-nino, kjer je njihova koncentracija nižja kot v celici. Tako nastane prebitek pozitivih ionov zunaj celice. Sam električni potencial pa zaustavi nadaljnje uhajanje kalijevih ionov, saj je notranjost celice postala negativno nabita in privlači pozitivne kalijeve ione. Mirovni membranski potencial lahko izmerimo z naprednimi raziskovalni-mi tehnikami; na celični membrani nevronov je običajno med -60 mV in -70 mV. Pravimo, da je celična membrana polarizirana.

Vzburjenje celične membrane celice z različnimi dražljaji (npr. s ke-mičnimi snovmi, zvokom, dotikom) sproži spremembo prevodnosti celične membrane za natrijeve ione. Pozitivno nabiti natrijevi ioni stečejo v celico, zato se poruši mirovni membranski potencial. Temu procesu rečemo depolarizacija. Vsi nevroni imajo telo, dendrite

in akson. Senzorični nevroni (a) posredujejo signale iz okolja do osrednjega živčevja, efektorski nevroni (b) posredujejo signale efektorskim tarčnim tkivom, internevroni (c) pa so povezovalni nevroni.

b

c

dendrit

dendrit

dendrit

telo

telo

telo

akson

akson

akson

mielinska ovojnica

a

133Živčni nadzor delovanja živali

Page 5: živčni nadzor delovanja živali

Kako nastane akcijski potencial

akcijski potencial je val depolarizacije, ki se širi po nevronu. Ob dovolj velikem dražljaju se odpre dovolj ionskih kanalčkov, da je dosežen prag, ki sproži akcijski potencial.

Odprtje zadostnega števila natrijevih kanalčkov povzroči, da se na tem delu membrane odprejo vsi natrijevi ionski kanalčki, ki so od-visni od spremembe električnega potenciala. Pravimo, da akcijski potencial deluje po načelu vse-ali-nič. To pomeni, da se ob doseže-nem pragu vedno sproži enako veliki akcijski potencial, ne glede na to, kako močan je dražljaj. Tok pozitivnih natrijevih ionov v celico povzroči, da njena notranjost ni več negativna, ampak celo nekoli-ko pozitivna, torej je membrana depolarizirana.

aKcijsKi POTenciaL

aKcijsKi POTenciaL

aKcijsKi POTenciaL

+

+

+

+

+

+

+

– –

+

+

– –

+

+ + –

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

citosol

celična membrana

+

Natrijevi (rdečevijoličasti) in kalijevi (zelenomodri) kanalčki, ki povzročijo akcijski potencial, so odvisni od napetosti. Ko se celična membrana na enem delu celice depolarizira nad vrednost praga, to povzroči odpiranje vseh napetostno odvisnih natrijevih kanalčkov na tem delu celične membrane in tok natrijevih ionov v celico. Val depolarizacije se širi. Depolarizacija se konča, ko se odprejo še kalijevi kanalčki.

134 Živčni nadzor delovanja živali

Page 6: živčni nadzor delovanja živali

Sprememba v naboju povzroči tudi odprtje kanalčkov za kalijeve ione, ki se odzovejo na depolarizacijo. Skozi kalijeve kanalčke zdaj iz celice izstopijo pozitivni kalijevi ioni. Medtem se natrijevi ka-nalčki zaprejo. Na tem delu membrane se znova vzpostavi mirovni membranski potencial. Temu procesu rečemo repolarizacija.

Natrijevi in kalijevi kanalčki, ki povzročijo akcijski potencial (depo-larizacijo in repolarizacijo), so odvisni od napetosti. Zato spremem-be napetosti na enem delu membrane povzročijo odpiranje ionskih kanalčkov na sosednjem delu, kar povzroči, da se akcijski potencial širi kot val depolarizacije vzdolž celotne dolžine celice. Celoten proces je izjemno hiter in poteče le v nekaj milisekundah. Tok io-nov v obeh smereh bi sčasoma izenačil koncentracijo ionov v celici s koncentracijo zunaj nje. Za vzdrževanje koncentracijske razlike poskrbijo ionske črpalke, ki aktivno črpajo ione skozi membrane ( I, Membranski transport).

Aksoni nekaterih nevronov so oviti s posebnim mielinskim ovojem, ki jih električno izolira, ščiti in utrdi. Mielinski ovoj je spremenjena celična membrana pomožnih celic v živčnem sistemu. Akcijski poten-cial se zaradi mielinske ovojnice širi izjemno hitro, tudi do 100m/s, saj se širi skokovito med presledki v ovojnici.

Akcijski potenciali se prevajajo po načelu vse-ali-nič, kar pomeni, da so vedno enako veliki, ne glede na jakost dražljaja. Takoj se postavi vprašanje, kako potem živali zaznajo jakost dražljaja. Običajno so pri povečani jakosti dražljaja pogostejši (frekvenca njihovega nasta-janja je višja), kar možgani interpretirajo kot močnejši dražljaj.

signal se med nevroni prenaša preko sinapse

Aksoni se končujejo v eni ali več zadebeljenih razvejitvah – živčnih končičih, ki so v bližini drugih nevronov ali tarčnih (efektorskih) ce-lic. Celotnemu stiku med celicami rečemo sinapsa. Med živčno ce-lico in celico skeletne mišice ( Gibanje in opora) ter v osrednjem živčnem sistemu prevladujejo kemične sinapse.

V kemični sinapsi je ozek prostor, sinaptična špranja, ki ločuje živč-ni končič nevrona od sprejemne celice, npr. drugega nevrona ali mišičnega vlakna. Ko akcijski potencial prispe po aksonu do konca nevrona, se pretvori v kemični signal molekul živčnega prenašalca. Ta prenese informacijo do drugega nevrona ali mišičnega vlakna.

mielinski ovojRanrierjev zažetek

zadebeljeni razvejeni živčni končiči

Med presledki v mielinskem ovoju, ki jim rečemo Ranvierjevi zažemki, se akcijski potencial širi skokovito.

135Živčni nadzor delovanja živali

Page 7: živčni nadzor delovanja živali

Akcijski potencial, ki prispe do živčnega končiča, povzroči eksoci-tozo ( I, Membranski transport). To pomeni, da se mešički, polni živčnega prenašalca, zlijejo s celično membrano in izločijo svojo vsebino v sinaptično špranjo. Molekule živčnega prenašalca z di-fuzijo dosežejo celično membrano sprejemne celice, kjer se vežejo na specifične receptorske beljakovine ( I, Medcelično sporazume-vanje). Vezava na receptorske beljakovine povzroči odprtje ionskih kanalčkov na membrani sprejemne celice. Zato skozi membrano sprejemne celice stečejo ioni in izzovejo nastanek novega akcijske-ga potenciala.

Običajno vsak oddajni nevron izloča različne količine živčnih prena-šalcev ter vsak sprejemni nevron sprejema signale z več sinapsami. Živčni prenašalci se morajo, da bi dosegli učinkovito delovanje si-naps, po vezavi na receptorske beljakovine tudi učinkovito odstra-niti iz sinaptične špranje ali razgraditi. Ionski kanalčki v sprejemni celični membrani se po delovanju zaprejo.

sinaptični mešiček z živčnim prenašalcem

sprejemna celica

sinaptična špranja

receptorska beljakovina, ki je hkrati ionski kanalček

mesto eksocitoze in izločanja živčnega prenašalca

živčni končič oddajnega nevrona

Sinapsa. Ko akcijski potencial prispe po aksonu do celične membrane v živčnem končiču oddajnega nevrona, se odprejo napetostno odvisni kalcijevi kanalčki, to pa sproži eksocitozo z zlivanjem sinaptičnih mešičkov in izločanjem živčnih prenašalcev v sinaptično špranjo. Živčni prenašalci se na membrani sprejemne celice vežejo na receptorske beljakovine. Nekatere receptorske beljakovine so hkrati tudi kanalčki za ione, druge pa uravnavajo odpiranje kanalčkov prek posrednikov.

136 Živčni nadzor delovanja živali

Page 8: živčni nadzor delovanja živali

številne droge delujejo na receptorske beljakovine za živčne prenašalce

Kot živčni prenašalci deluje več kot dvajset različnih majhnih molekul, med

temi acetilholin, noradrenalin, serotonin, dopamin, glutamat, gama amino-

maslena kislina (GABA).

Na sinapse pa poleg živčnih prenašalcev deluje več psihoaktivnih učinkovin,

kot so kofein, nikotin, alkohol. Nekatere izmed teh učinkovin so zdravila, dru-

ge so strupi iz rastlin in živali. Številne se zlorabljajo za opoj. Vse te učinkovine

lahko porušijo natančno uravnavano kemijsko ravnovesje v možganih in

prekinejo vzpostavljene živčne poti.

Kofein iz kavovca ali čajevca v kavi (a) ali čaju zaviralno deluje na receptorske

beljakovine, ki normalno signalizirajo, da smo utrujeni, zato nas kofein spod-

budi in nas ohranja budne.

nikotin iz tobaka v cigaretah (b) deluje na nikotinske receptorske beljakovine,

ki jih aktivira acetilholin.

antidepresivi in prepovedana droga ekstazi pa v sinaptičnih špranjah zvišu-

jejo raven serotonina. Pomirjevalo diazepam (Apaurin) deluje na receptorske

beljakovine za GABA.

Kokain (c) iz koke zvišuje raven dopamina v sinaptičnih špranjah. Običajno

se po sprostitvi v sinapso dopamin vrne v celico, ki ga sprošča, kjer je nato na

voljo za ponovno uporabo. Kokain preprečuje ponovni sprejem dopamina, kar

povzroči njegovo kopičenje v sinaptični špranji in pri uživalcih občutek nemira

in vzburjenosti. Pri dolgotrajnem jemanju kokaina, telo začne izdelovati manj

dopamina, s čimer kompenzira njegovo preveliko količino. Uživalec to občuti

kot potrebo po vedno večji količini droge in postane od nje zelo odvisen. Viso-

ke doze povzročajo zastoj srca in dihanja. Novorojenčki odvisnih mater imajo

znamenja kokainske abstinence in imajo lahko nevrološke in razvojne težave.

Podoben učinek kot kokain imajo tudi amfetamini, vendar delujejo drugače.

Derivata surovega opija iz maka (d), morfij in heroin, se vežeta na receptor-

ske beljakovine za endorfine – posebne protibolečinske živčne prenašalce,

ki proizvajajo tudi občutek umirjenosti; posledično se zmanjša bolečina in

vzpostavi evforija. Morfij običajno predpisujejo bolnikom s hudimi bolečina-

mi. Uživalci heroina postanejo od njega zelo fizično odvisni, saj se sčasoma

nastajanje endorfinov zmanjša in mora uživalec povečevati vnos droge. Znaki

heroinske abstinence so znojenje, razširjene zenice, nemir, trebušni krči, kurja

polt, bruhanje in povečana srčni utrip ter hitrost dihanja. Prevelik odmerek

vodi do zastoja dihanja in smrti. Novorojenčki odvisnih mater imajo podobne

abstinenčne težave kot mati.

Učinkovina tetrahidrokanabinol (THc) iz indijske konoplje (e) deluje na po-

sebne receptorske beljakovine, ki imajo vlogo pri bolečini, počutju in spominu.

Učinki so odvisni od količine učinkovine in načina uporabe. Povzroča milo

evforijo, napačne zaznave prostora in časa, nekoordinirano premikanje in

nezmožnost koncentracije. Preveliko uživanje vodi v kronično zastrupitev, ki je

povezana s halucinacijami, vznemirjenostjo, depresijo, hitrim tokom misli, po-

pačenimi slikami, paranoidnimi reakcijami. Uživanje vodi v psihično odvisnost

po evforičnih učinkih. Učinkovina se navadno uživa v obliki kajenja, kar je lah-

ko povezano z vnosom karcinogenih snovi v pljuča, razvojem dihalnih bolezni

in pljučnega raka. Znana so poročila o delovanju učinkovine na razmnoževa-

nje. Uživanje je zaskrbljujoče tudi zato, ker je to lahko le predhodna stopnja k

uporabi drugih odvisnostnih drog.

a

b

c

e

d

137Živčni nadzor delovanja živali

Page 9: živčni nadzor delovanja živali

Organizmi z zvezdasto somerno organizacijo telesa imajo mrežasto živčevje

Pri pritrjenih oblikah ožigalkarjih, kot sta zeleni trdoživ ali morska vetrnica, živčevje predstavljajo živčne celice, ki oblikujejo preprost preplet, razporejen po vsem telesu. Takemu živčevju rečemo mre-žasto živčevje. V njem ni osrednjega nadzora; impulzi se počasi širijo od mesta sprejema dražljaja v sosednja območja. Taka oblika živčevja je primerna za pritrjene ožigalkarje, ki se umaknejo le tako, da se na mestu dotika skrčijo in vpotegnejo lovke v telesno votlino.

Pri meduzah, plavajočih oblikah ožigalkarjev, je že razvit preprost osrednji nadzor. V klobuku imajo živčni obroč, v katerega se stekajo živčne celice. Prevajanje signala z ene strani telesa na drugo je tako hitrejše kot pri naključno razporejeni mreži. Odraža se pri plavanju meduze z ritmičnimi in koordiniranimi krčenji klobuka.

živčna vrvica

prečni

živec

bočno someren živčni sistem je povezan z razvojem možganov v glavi

V dvobočno somernem telesu vrtinčarjev je preprosto lestvičasto živčevje, razporejeno kot lestev. Sestavljata ga dva živčna snopa, ki potekata vzdolž trebušne strani telesa. Med sabo sta večkrat preč-no povezana. Na obeh straneh vsake povezave je drobna odebeli-tev, ki se imenuje živčni vozel ali ganglij. V prednjem delu telesa, v glavi, so osrednji živčni vozli, ki informacije posredujejo vzdolž le-stvičastega živčevja proti zadnjemu delu telesa. Pri vrtinčarjih torej Lestvičasto živčevje vrtinčarja.

možganski ganglij

oko

živčna mreža

Pritrjeni trdoživ ima preprosto mrežastoživčevje.

138 Živčni nadzor delovanja živali

Page 10: živčni nadzor delovanja živali

možgani

ganglij

živčno vlakno

Živčni sistem glavonožca.

že lahko govorimo o nekakšnem zametku možganov osrednjega živčnega sistema, delu živčevja, ki se je v evoluciji specializiral za analizo podatkov in postal tudi koordinacijsko središče telesa.

Deževniki imajo v sprednjem delu telesa zelo odebeljen del živ-čevja, ki ga že lahko enačimo z možgani. Živci, ki izhajajo iz tega ganglija, se nadaljujejo v trebušnjačo. Ta usklajeno oživčuje posa-mezne telesne člene. V vsakem od členov je na trebušnjači ganglij, iz katerega izhajajo posamezni živci.

Med nevretenčarji imajo najbolj razvito živčevje glavonožci – sipe, lignji in hobotnice. Ti imajo velike možgane, ki so v tesni povezavi z očmi. Iz možganov segajo v telo orjaška živčna vlakna. Dobro razvito živčevje glavonožcev je povezano z njihovim dejav-nim plenjenjem in dobro razvitimi čutili, zlasti očmi ( Odziva-nje na okolje), ki za procesiranje zapletenih informacij potrebuje-jo ustrezno razvite možgane.

Hobotnica Paul in napovedovanje

nogometnih rezultatov

Inteligenca hobotnic in njihova

sposobnost učenja sta predmet številnih

znanstvenih raziskav. Vedenjski poskusi

z reševanjem nalog so pokazali, da

imajo razvit kratkotrajen in dolgotrajen

spomin. V ujetništvu se z lahkoto

naučijo razlikovati oblike in vzorce,

kažejo tudi elemente igre. Na svetovnem

nogometnem prvenstvu leta 2010 v

Nemčiji, je bila ena od zvezd hobotnica

Paul. V svojem akvariju je spretno

odpirala škatle s školjkami, ljudje pa

so to v šali uporabili za napovedovanje

zmagovalcev tekem.

Živčni sistem deževnika.

možga

ni

trebuš

njača

ganglij

139Živčni nadzor delovanja živali

Page 11: živčni nadzor delovanja živali

Človekov živčni sistem ima veliko skupnega z živčevjem drugih vretenčarjev

Pri vretenčarjih je živčni sistem sestavljen iz osrednjega in obkraj-nega živčevja. Osrednje živčevje vključuje možgane in hrbtenjačo. Obkrajno živčevje izrašča iz osrednjega; sestavljeno je iz somatske-ga in avtonomnega živčevja. Informacije med osrednjim in obkraj-nim živčevjem se prenašajo po živcih.

Živčevje človeka

Pri vretenčarjih je telesna organizacija z delitvijo na glavo, trup in okončine zahtevala veliko povečanje osrednjega živčevja – mož-ganov in hrbtenjače. Drugače kot trebušnjača hrbtenjača ni sesta-vljena iz posameznih ganglijev in vmesnih povezav, temveč je iz strnjenega živčnega tkiva. V hrbtenjači še vedno potekajo številne preproste koordinacijske naloge, kot so denimo refleksi, nadzor celotnega sistema pa so prevzeli možgani in se temu primerno tudi razvili. V možganih so vsa središča za nadzor zapletenih vedenjskih vzorcev.

Razvoj možganov je v tesni povezavi s čutili. Možgani vse informa-cije iz čutil uskladijo in posredujejo drugim delom telesa. Osrednji živčni sistem je v vretenčarskem telesu ustrezno zaščiten – možga-ni so zaščiteni z lobanjskimi kostmi, hrbtenjača leži v hrbteničnemkanalu, ki ga obdajajo vretenca hrbtenice.

možgani

hrbtenjača

obkrajno živčevje

140 Živčni nadzor delovanja živali

Page 12: živčni nadzor delovanja živali

Zakaj so možgani v glavi?

Vse živali z možgani imajo le-te v spre-

dnjem delu telesa, v glavi. Taka namesti-

tev ni naključna in je povezana s smerjo

gibanja. Sprednji del živali je pri dvobočno

somernih živalih tisti, ki prvi pride v stik z

novim dražljajem. Naravni izbor je dajal

prednost koncentriranju čutilnih organov

v tem delu telesa, kar je vodilo tudi do

povečanja sprednjega dela živčevja.

vsi deli centralnega živčevja omogočajo

procese, ki povzročijo preproste in zaple-

tene vzorce vedenja živali in človeka.

Vedenje omogoča izbiro primernega

življenjskega okolja, ko se na primer

umaknemo v senco. Omogoča tudi

hranjenje, sodelovanje v skupini,

izogibanje nevarnostim. Vse našteto,

skupaj s spolnim vedenjem in skrbjo

za potomce prispeva k nadaljevanju

biološke vrste iz generacije v generacijo.

Osrednji živčni sistem sprejema informacije in nanje odgovarja

Osrednje živčevje z možgani in hrbtenjačo lahko razdelimo na sivino in belino. Sivina je temnejše barve. Sestavljajo jo telesa ne-vronov in kratki izrastki brez mielinskih ovojnic. Belina je svetlejša, ker imajo aksoni mielinske ovojnice, ki so svetlejše barve. Osrednje živčevje je zaščiteno z možganskimi ovojnicami – meningami. V možganih in hrbtenjači so votline, ki so napolnjene s tekočino. Vo-tline v možganih so povezane z osrednjim kanalom v hrbtenjači.

Možgani so glavno nadzorno središče

Možgani so največji organ živčnega sistema. Sestavlja jih do 100 milijard povezanih nevronov in še mnogo večje število pomožnih celic. V možganih številne dejavnosti potekajo nehoteno. Nekatere dejavnosti pa lahko nadzorujemo. Če želimo stegniti roko, bodo možgani poslali signal po motoričnih nevronih do motoričnega nevrona v hrbtenjači, ta pa do skeletnih mišic v roki. Mišice se bodo skrčile in roka se bo premaknila.

temenski reženjsenčni reženj

zatilni reženj

čelni reženj

leva in desna hemisfera velikih

možganov

Zgradba človeških možganov.

Največji del možganov so veliki možgani. To kupolasto območje je središče našega mišljenja, govora, čustvovanja in večine naših spo-minov. Nadzorujejo zavestna gibanja in omogočajo, da občutimo dotik, svetlobo, zvok, vonj, okus, bolečino, toploto in mraz. Sesta-vljeni so iz dveh polobel – hemisfer in iz osrednjega dela ali med-možganov. Leva hemisfera usmerja desno stran telesa in desna levo. Leva hemisfera nadzoruje predvsem dejavnosti, kot so govor, branje, pisanje in reševanje problemov. Desna hemisfera pa nadzo-ruje prostorsko zaznavanje, izvajanje glasbe in čustvovanje.

Meningitis je okužba

možganskih ovojnic

Ovojnice v osrednjem živčevju se lahko

okužijo z bakterijami in virusi. Vnetje, ki

ga povzroči okužba, imenujemo menin-

gitis. Ta lahko pusti trajne posledice. Za

virusnim meningitisom lahko zbolimo

zaradi ugriza z virusi okuženega klopa.

Pred klopnim meningitisom se je mogo-

če zavarovati s cepljenjem ( Organizmi

imajo pred napadalci dobro razvite

obrambne mehanizme).

hipofiza

mali možgani

podaljšana hrbtenjača

hipotalamustalamus

polobla

141Živčni nadzor delovanja živali

Page 13: živčni nadzor delovanja živali

Hemisferi imata več režnjev. V čelnem režnju so območja, ki dolo-čajo osebnostne značilnosti, načrtovanje zapletenega vedenja in sklepanje zapletenih odločitev. V čelnem režnju je tudi območje za zaznavo vonja, oblikovanje govora in nadzorovanje gibanja. V temenskem režnju so območja za telesne zaznave, kot je na primer otip. V senčnem režnju je območje za sluh in razumevanje govora, v zatilnem režnju pa so območja za vid.

V notranjostih obeh polobel je belina. Na zunanjih delih polobel, ki mejijo na možganske ovojnice, pa je sivina ali možganska skor-ja. Možganska skorja je močno nagubana v možganske vijuge in debela le pol centimetra. Nekaj sivine je tudi v notranjosti velikih možganov. To so skupki celic s kratkimi izrastki, dendriti in aksoni, ki sodelujejo pri uravnavanju motorike telesa. Nepravilnosti v de-lovanju tega dela možganov lahko povzročijo npr. Parkinsonovo in Huntingtonovo bolezen ( I, Spremembe genoma).

V medmožganih je talamus, ki sprejema signale vseh čutil, razen vohalnih. Signali se v talamusu obdelajo in posredujejo naprej v ustrezna možganska središča. Zelo pomembno vlogo ima hipotala-mus ( Hormoni uravnavajo procese v organizmih). Hipotalamus je osrednja žleza v telesu, hkrati pa so v njem nadzorna središča za uravnavanje številnih procesov v telesu. Hipotalamus uravnava telesno temperaturo, krvni tlak, lakoto, žejo, spolno slo in čustvova-nje. V hipotalamusu je tudi naša notranja biološka ura ( Odziva-nje na okolje) za spanje in lakoto.

V sredini velikih možganov leži limbični sistem, ki se povezuje s talamusom in hipotalamusom. Različni deli limbičnega sistema so odgovorni za čustvovanje, npr. občutje jeze, bolečine, ugodja in ža-losti. Limbični sistem tudi sodeluje pri učenju in spominu. Zaradi te povezave si čustveno doživete dogodke najbolje zapomnimo. Ker je limbični sistem povezan z možganskimi območji zaznave, nam do-ločen vonj, melodija ali dotik lahko prikličejo žive spomine.

Mali možgani ležijo pod zadnjim delom velikih možganov. So iz dveh simetričnih delov. Njihova površina je nagubana, v sredini je belina, na površini pa tanek sloj sivine. V male možgane se iz oči, ušes, sklepov in mišic stekajo senzorične informacije o položaju te-lesa v prostoru. V male možgane se stekajo tudi motorični signali o želenih premikih telesa. Mali možgani na podlagi teh informacij po-šiljajo impulze do skeletnih mišic, ki lahko izvedejo usklajene gibe ter vzdržujejo pokončno držo telesa in ravnotežje. Mali možgani sodelujejo tudi pri učenju novih veščin, na primer vožnje s kolesom.

Možgansko deblo, katerega pomemben del je podaljšana hrbtenja-ča, nadzoruje nehotene procese, kot so bitje srca, dihanje, bruhanje, kašelj, kihanje, požiranje, kolcanje.

Glavna območja delovanja možganov v režnjih leve poloble.

gibanje

osebnost

otip

govor

govor branjeokus

vid

sluh

čelni r

eženj

senčni reženj

zatilni reženj

temenski reženj

Učenje in spomin

Vemo, da je za učenje spomin nujen,

vendar še ni povsem jasno, kaj omogoči

razvoj spomina. Raziskave kažejo, da

je učenje povezano s povečanim števi-

lom sinaps, pozabljanje pa z njihovim

zmanjševanjem. Z drugimi besedami, s

stalnim spreminjanjem živčnih povezav

se učimo, spominjamo in pozabljamo. V

posameznem nevronu učenje vključuje

spremembo genskega uravnavanja (

I, Uravnavanje izražanja genov), sintezo

živčnih beljakovin in povečano sposob-

nost izločanja živčnih prenašalcev.

Raziskave učenja in spomina pri opicah

so pokazale, da je za kratkotrajen in dol-

gotrajen spomin nujen limbični sistem.

Na primer naš kratkotrajni spomin vklju-

čuje sposobnost, da telefonsko številko,

ki jo preberemo iz spletne strani, takoj

odtipkamo v telefon; primer dolgotraj-

nega spomina pa vključuje sposobnost,

da si to številko tudi zapomnimo in po

daljšem času ponovno prikličemo. Ko

živčni impulzi krožijo po limbičnem sis-

temu, se vzdražijo območja v možganih,

kjer so spomini shranjeni. Vključenost

limbičnega sistema nam razloži, zakaj si

zelo čustvene dogodke zelo živo zapo-

mnimo. Ker limbični sistem komunicira

z območji za občutek dotika, voha in

vida, povečuje sposobnost posameznega

čutnega dražljaja, da vzbudi zapleteno

spominsko sliko.

142 Živčni nadzor delovanja živali

Page 14: živčni nadzor delovanja živali

vretence

hrbtenjača

sivina

hrbtna

koren

ina

hrbten

jačnega

živca z

gangl

ijem

treb

ušna

koren

ina

hrbten

jačne

ga živc

a

belina

Hrbtenjača leži v hrbteničnem kanalu

Hrbtenjača je valj živčnega tkiva, ki se začne pri možganih in se nadaljuje skozi odprtino v lobanji. Hrbtenjača je zaščitena v hrbte-ničnem kanalu, ki je sestavljen iz posameznih vretenc ( Gibanje in opora). Hrbtenjača sega do prvega ledvenega vretenca. Hrbte-njačni živci med vretenci izraščajo iz hrbtenjače.

V prerezu vidimo v notranjosti hrbtenjače sivino v obliki metulja, okrog pa belino. V hrbtnih koreninah hrbtenjačnih živcev so senzo-rični nevroni, ki posredujejo signale iz čutil v sivino. Trebušne kore-nine hrbtenjačnih živcev vsebujejo motorične nevrone, ki izstopajo iz sivine. Hrbtna in trebušna korenina se združita v hrbtenjačni živec, ki je del obkrajnega živčnega sistema ter vodi v trup in okon-čine.

Hrbtenjača prenaša informacije v možgane in iz njih. Varujejo jo vretenca.

Živčna vlakna v hrbtenjači omogočajo možganom, da komunicirajo z obkrajnim živčevjem. Ko se z roko dotaknemo predmeta, recep-torske celice povzročijo nastanek električnih impulzov, ki po senzo-ričnih živčnih vlaknih potujejo do hrbtenjače in nato po vzpenjajoči se progi naprej v možgane. Ko signal dospe v možgane in ga ti obdelajo, se odvije zaznava in prepoznavanje predmeta. Ko želimo premakniti roko, impulzi, ki izvirajo v možganih, potujejo po hrbte-njači in naprej po motoričnih živčnih vlaknih do ustreznih mišic.

Poškodbe hrbtenjače

Poškodbe hrbtenjače zaustavijo tok in-

formacij v možgane in iz njih. Vse senzo-

rične informacije pod mestom poškodbe

ne bodo dosegle možganov. Zaradi

poškodbe se lahko zaustavijo senzorični

impulzi iz stopal in noge. Ljudje s tovr-

stno poškodbo v nogah ne bodo čutili

bolečine, dotika, spremembe tempera-

ture. Motorična navodila iz možganov v

poškodovano območje ne bodo dosegla

živcev in oseba s poškodbo ne bo mogla

premakniti nog.

Vsako leto številni med nami ostanejo

paralizirani zaradi poškodbe hrbtenjače.

Veliko poškodb se zgodi pri prometnih

nesrečah, pri mladih ljudeh pa so pogo-

sto posledica športnih dejavnosti.

Človeški možgani imajo lastnost

samozavedanja.

Nevrobiologi in filozofi še niso uspeli

razvozlati mehanizmov samozavedanja,

niti še ne vemo, ali se tudi druge

živali samozavedajo in ali je mogoče

pričakovati samozavedanje pri strojih.

143Živčni nadzor delovanja živali

Page 15: živčni nadzor delovanja živali

koža

mišica

senzorično živčno vlakno

motorično živčno vlakno

internevron

sivina belina

hrbtna korenina

trebušna korenina

telo efektoskega živčnega vlakna

telo

senzor

ičnega

živčne

ga

vlakna

Obkrajni živčni sistem povezuje osrednje živčevje s preostalimi deli telesa

Obkrajno živčevje je sestavljeno iz ganglijev in živcev. Gangliji so živčni vozli iz teles živčnih celic, živci so snopi mieliniziranih akso-nov. Nekateri živci izraščajo neposredno iz možganov – takim pra-vimo možganski živci. Tiste, ki izhajajo iz hrbtenjače, pa poimenu-jemo hrbtenjačni živci. Ob hrbtenjači se živci razcepijo na trebušno in hrbtno korenino. V hrbtni korenini potekajo senzorična živčna vlakna, v trebušni pa efektorska živčna vlakna. Telesa senzoričnih živčnih vlaken so v ganglijih hrbtne korenine, telesa efektorskih živčnih vlaken pa v sivini hrbtenjače. V trebušni korenini sta dve vrsti živčnih vlaken, somatska in avtonomna.

somatsko živčevje po večini povzroči hotene oziroma zavestne gibe

Večina nevronov v somatskem živčnem sistemu je pod našim za-vestnim nadzorom, pobuda pa se sproži v možganski skorji. To so nevroni, ki vzdražijo skeletne mišice. Somatsko živčevje omogoči, da v roko primemo svinčnik in pišemo, da govorimo, se smejemo ali skačemo. Somatsko živčevje deluje tudi refleksno, ko samodej-no in nehoteno izvedemo nek gib.

somatsko živčevje deluje tudi refleksno

Hrbtenjačni refleks omogoči hiter umik roke, ko se zbodemo. Ko se zbodemo, v receptorskih celicah za bolečino v koži nastanejo akcijski potenciali, ki potujejo po senzoričnem živčnem vlaknu mimo ganglija hrbtne korenine v hrbtenjačo. V hrbtenjači se senzorično živčno vlakno s sinapsami povezuje z več internevroni, ki signale posredujejo motoričnim nevronom. Živčni impulzi potujejo po motoričnem vlaknu do mišice, ki se skrči in umakne roko z bodice. Nekateri internevroni ob tem zavrejo delovanje mišic, ki iztegujejo roko. Tako se zveča učinek umikanja roke. Drugi internevroni pa posredujejo informacijo o bolečini v možgane. Zato kmalu po tem, ko smo umaknili roko, obrnemo glavo proti roki in se bolečine tudi zavemo.

144 Živčni nadzor delovanja živali

Page 16: živčni nadzor delovanja živali

refleks se izvede hitro, ne da bi o njem razmišljali. Nekateri refleksi vključujejo možganske živce in možgane, na primer ko mežiknemo, če se nam objekt nenadoma približa. Drugi refleksi pa potekajo neodvisno od možganov in vključujejo hrbtenjačo. Zato jim pravijo hrbtenjačni refleksi. V hrbtenjači je krajša povezava med senzorič-nimi in motoričnimi vlakni – refleksni lok. Signal potuje po senzo-ričnem vlaknu do hrbtenjače, kjer nadaljuje pot po internevronih in po kratki povezavi doseže motorični nevron. Redko se senzorični in motorični nevron s sinapso neposredno stikata, brez internevrona. Refleksni odziv je hitrejši, kot če bi signali potovali še do možganov in nazaj. Taki odzivi so na primer pomembni za hitro umikanje roke, ko se spečemo.

avtonomno živčevje ne potrebuje našega zavestnega nadzora

Praviloma deluje samodejno, nehoteno in nadzoruje naloge telesa, na katere ne mislimo zavestno, npr. prebavljanje, hitrost bitja srca, krčenje žil, izločanje nekaterih hormonov. Poglavitna naloga avto-nomnega živčnega sistema je vzdrževanje homeostaze telesa. Gle-de na razmere se ustrezen del sistema lahko pospeši ali upočasni.

avtonomno živčevje delimo na simpatično in parasimpatično

simpatično živčevje deluje pri odzivih organizma, ki jih lahko opišemo kot pripravo na »boj ali beg«. Aktivira se torej v stresnih situacijah. Simpatično živčevje zvišuje frekvenco srčnega utripa, razširja sapnice in hkrati zavira prebavo. Tako so mišice dovolj prekrvljene za odziv na nevarnost, prebava se upočasni, ker nima prvenstvene vloge. Dejavnost simpatičnega živčevja zavestno občutimo, ko smo vznemirjeni. Živčni prenašalec, ki se sprošča iz nevronov simpatičnega živčevja, je noradrenalin.

Parasimpatično živčevje povzroči pripravo organizma na počitek in prebavo. Parasimpatično živčevje znižuje frekvenco srčnega utripa, pospešuje izločanje sline, pospešuje izločanje žolča in pospešuje gibljivost želodca, tankega in debelega črevesja. Iz nevronov para-simpatičnega živčevja se izloča živčni prenašalec acetilholin.

s pogačičnim refleksom zdravnik

preizkuša delovanje živčevja

Zdravnik nevrolog nas s kladivcem

udari po pogačičnem ligamentu, tik pod

pogačico na kolenu. Zaradi pasivnega

raztegovanja mišice se sproži refleks,

ki povzroči krčenje štiriglave stegenske

mišice, ta pa iztegne nogo v kolenu.

a

a

Aktivirano simpatično živčevje (a); aktivirano parasimpatično živčevje (b).

145Živčni nadzor delovanja živali

Page 17: živčni nadzor delovanja živali

Ključna spoznanja v tem poglavju

☞ Informacija se po živcih prenaša kot sprememba električnega potenciala na membranah.

☞ Električni potencial na celični membrani imenujemo mirovni membranski potencial. Je posledica neenakomerne koncentracije različnih ionov zunaj in znotraj celice ter neenakomerne prepustnosti membrane za različne ione.

☞ Akcijski potencial je nenadna sprememba membranskega potenciala, ki se kot val depolarizacije širi po nevronu. Nastane zaradi odpiranja od napetosti odvisnih ionskih kanalčkov.

☞ Osrednje živčevje z možgani in hrbtenjačo obdeluje informacije, ki jih prejme iz obkrajnega živčevja, in se na njih odziva. Različni deli osrednjega živčevja opravljajo specializirane naloge.

☞ V možganih so središča za nadzor zapletenih vedenjskih vzorcev, za prepoznavanje okolja in čustvovanje, v hrbtenjači potekajo preprostejši koordinacijski procesi.

☞ Avtonomno živčevje, ki ga delimo na simpatično in parasimpatično, deluje samodejno in vzdržuje homeostazo telesa.

☞ Nevroni so celice, specializirane za prenašanje signalov.

☞ Vsak nevron s sinapsami komunicira z drugimi nevroni.

☞ Po vlogi, ki jo imajo, so nevroni lahko senzorični, ki sprejemajo informacije, internevroni, ki posredujejo informacije drugim nevronom, in efektorski nevroni, ki posredujejo informacije drugim vrstam celic.

☞ Živčevje se je pri živalih razvijalo predvsem v skladu z načini premikanja in prehranjevanja.

☞ Preproste pritrjene živali imajo zelo slabo razvito živčevje. Primer takih živali so ožigalkarji, ki imajo mrežasto živčevje brez osrednjega živčevja.

☞ Prostoživeče živali imajo v predelu glave bolj ali manj razvito osrednje živčevje, ki ga predstavljajo ali večji gangliji ali možgani. Iz osrednjega živčevja izhajajo telesni živci, bodisi kot preprosta živčna vlakna bodisi kot snopi, povezani v trebušnjačo, ali kot kompliciran preplet živcev, ki se vejejo v vse dele telesa.

☞ Najbolj razvito živčevje imajo vretenčarji, za katere so značilni veliki možgani in hrbtenjača ter senzorični in motorični živci.

146 Živčni nadzor delovanja živali

Page 18: živčni nadzor delovanja živali

Uporabite svoje znanje

Odgovorite na vprašanja.

1 Opišite osnovno zgradbo nevrona.

2 Kaj je živec?

3 Opišite delovanje kemične sinapse.

4 Akcijski potenciali se prevajajo po načelu vse-ali-nič. Zakaj?

5 Zakaj se signali po mielinizirani celici prevajajo hitreje kot pri nemielinizirani?

Premislite skupaj s sošolci in učiteljem.

1 Žuželke imajo večinoma razvita krila in letajo. Letanje je zapleteno gibanje, ki zahteva dobro koordinacijo in hitro procesiranje informacij. Premislite, kakšno je živčevje pri žuželkah, da jim omogoča hitro in usklajeno gibanje ter prostorsko orientacijo.

2 Zaradi delovanja ionskih črpalk so koncentracije različnih ionov v celicah drugačne kot koncentracije ionov zunaj celice. Ali je to že zadosten razlog za nastanek mirovnega membranskega potenciala?

147Živčni nadzor delovanja živali


Top Related