Sistemas Complejos en Criptogrfa, Modelado deMecanismos de Competencia/Cooperacin y Redes

Metablicas

TESIS

Presentada en cumplimiento parcial de los requisitos exigidos para obtener

el grado de Doctor en Fsica

por

Jos Manuel Albornoz, MS

* * * * *

Universidad de Los Andes

2009

Jurado:

Dr. Antonio Parravano, Tutor

Aprobada por

TutorPostgrado en Fsica

Fundamental

c Universidad de Los Andes

Jos Manuel Albornoz

2009

Resumen

En esta tesis se estudian cuatro sistemas cuyos componentes son representados en tr-

minos de funciones sencillas y que poseen caractersticas tradicionalmente asociadas a los

sistemas complejos tales como la dificultad para generar un modelo formal de los mismos,la presencia de no-linearidad, y la aparicin de comportamientos no-triviales. El primer sis-

tema consiste en una red de generadores de nmeros pseudoaleatorios acoplados: el acople

introduce una mejora en las caractersticas de los generadores hacindolos apropiados paraser usados en aplicaciones criptogrficas. El segundo sistema es una red de autmatas con

acople global; un algoritmo gentico es empleado para encontrar el conjunto de parmetrospara los cuales la sincronizacin de este sistema es ptima. En tercer lugar, se propone un

modelo de competicin y cooperacin entre conjuntos de fbricas compuestas por gruposde mquinas modeladas por autmatas; la interaccin entre mecanismos de cooperacin

y competencia en el sistema genera una gran riqueza de comportamientos. Por ltimo, se

considera un modelo de enzima basado en una funcin iterativa, el cual permite representar

y simular redes metablicas complejas; este modelo permite estudiar los efectos del retar-do y de la discretizacin inherente a las reacciones enzimticas que se dan a escalas muy

pequeas.

II

A la memoria de mis padres

y al espritu de lucha y de amor al conocimiento que sembraron en m

Para mi familia,

y para Z

III

AGRADECIMIENTOS

O Lord that lends me life,lend me a heart replete with thankfulness.William Shakespeare.

Quisiera expresar mi gratitud en primer lugar al Dr. Antonio Parravano, el cual nun-

ca dej de sorprenderme con sus ideas y su visin cientfica; asimismo quiero agradecersu apoyo y comprensin durante las circunstancias personales adversas que deb superar

durante mis estudios: Ad astra per aspera. Tambin quisiera agradecer a los Dres. Mario

Cosenza, Kay Tucci, Luisana Aviln, Juan Luis Concepcin y Pedro Colmenares las mu-

chas valiosas observaciones y sugerencias realizadas durante el curso de mi investigacin.

Por ltimo, quisiera agradecer a mis compaeros Caticos el haberme aceptado en su seno

y el haberme brindado su amistad: mi mayor placer es disfrutar del trato de personas al-

tamente inteligentes, y eso es algo que me han ofrecido los Caticos: Juan Carlos, Javier,

Orlando, Carlos, Hender, Jos Luis, Miguel Angel, Gilberto, Alejandra, y Los Ninjas (y losPara-Caticos como Carlitos, Alberto y Mariana).

IV

ndice general

Pgina

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II

Dedicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . III

Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV

Lista de Figuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII

Capitulos:

1.. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

2.. Sistemas Criptogrficos y Redes de GNPs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1. Generadores de Nmeros Pseudo Aleatorios . . . . . . . . . . . . . . . 52.2. Acople entre GNPs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92.3. Aplicacin Criptogrfica de GCLs Acoplados . . . . . . . . . . . . . . . 102.4. Aplicacin Criptogrfica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172.5. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3.. Sincronizacin en Redes de Autmatas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

3.1. El autmata enzimtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233.2. Optimizacin de la Sincronizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273.3. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

V

4.. Coevolucin de sistemas en competencia: Cooperacin e Inhibicin . . . . . . 36

4.1. El Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394.2. Configuraciones Inhomogneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

4.2.1. Suministro Externo de Inhibidores . . . . . . . . . . . . . . . . 434.2.2. Suministro Interno de Inhibidores . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

4.3. Evolucin de los Parmetros de los Sistemas . . . . . . . . . . . . . . . 494.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5.. Modelado de Reacciones Enzimticas con Retardo y Discretizacin . . . . . . 58

5.1. Reacciones Enzimticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 605.2. El Modelo Discreto de Enzima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

5.2.1. Equivalencia entre Parmetros del Modelo Discreto y Parme-tros Cinticos de una Enzima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5.2.2. Oligmeros con Cooperatividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675.2.3. Inhibicin Competitiva y No-competitiva . . . . . . . . . . . . . 69

5.3. Comparacin de los Modelos Discreto y Contnuo . . . . . . . . . . . . 735.4. Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Apndices:

A.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

VI

ndice de figuras

Figura Pgina

2.1. El efecto Marsaglia en el mapa de retorno para el GCL RANDU (231,65539, 0, x0). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

2.2. Mapa de retorno para una de las salidas de 2 RANDUs (231, 65539, 0, x0)con acople simtrico 12 = 21 = 0.5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

2.3. Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones el par (b125,b225) =(1,1) para = 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2.4. Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones el par (b125,b225) =(1,1) para = 105. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2.5. Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones el par (b125,b225) =(1,1) para 12 = 0.3, 21 = 0.15 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.6. Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones el par (b125,b225) =(1,1) para 11 = 0.23745, 12 = 0.77362, 21 = 0.12738, 22 = 0.46635. . . 16

2.7. Imagen PGM original. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.8. Imagen PGM recuperada para una diferencia 11 = 1016. . . . . . . . . . 20

3.1. Autmata enzimtico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

3.2. Histograma de fase para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g = 0.2. . . . . . . . . . . . 26

3.3. Evolucin temporal de m(n) para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g = 0.2. . . . . . . 27

3.4. Histograma de fases para w1 = 0.0224 y g = 0.58887. . . . . . . . . . . . . 30

VII

3.5. Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.0224 y g = 0.58887. . . . . . 31

3.6. Histograma de fases para w1 = 0.242188 y g = 0.998047. . . . . . . . . . . 32

3.7. Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.242188 y g = 0.998047. . . . 33

3.8. Configuracin de la red estudiada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

3.9. Otra posible configuracin de la red. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

4.1. Tasa de produccin promedio por unidad y por ciclo de trabajo paralos cuatro tipos de sistemas M, D, T y MDT (ver texto) en funcin de la tasade suministro externo de inhibidores Iext . Los parmetros empleados sonNe = 120, = 100, p = 40, I = 5, p0 = 1/ y = 1/4. El suministro desustrato permanece fijo a S = 12. Una simulacin para 200 fu realizadapor cada valor de Iext . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

4.2. Tasas promedio de produccin para los cuatro tipos de sistemas M, D, T yMDT en funcin del perodo no contaminado pol para < Iext >= 1. Losparmetros del modelo son los mismos que en la Fig. 4.1. . . . . . . . . . . 45

4.3. Tasa promedio de produccin para los 20 sistemas en funcin de la produc-cin crtica promedio cri (ver texto). Los parmetros del modelo son losmismos que para la Fig. 4.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.4. Evolucin de la fraccin promedio de monmeros de la poblacin durante1500 generaciones para los tres valores indicados de la tasa de suministrode sustrato S. Los parmetros del modelo son Ng = 20, Ne = 120, = 100,p = 40, I = 6 , ave = 10 , p0 = 1/, = 1/4, y pcross = pmutate = 0.05. 51

4.5. Fraccin promedio de monmeros f M de la poblacin para las ltimas 1400generaciones en 5 simulaciones en funcin de la tasa de suministro S. Losparmetros del modelo son los mismos que para la Fig. 4.4. . . . . . . . . . 53

4.6. El promedio cri de cri = icri/Ng para las 5 1400 generaciones enfuncin de la tasa de suministro S. Los parmetros del modelo son los mis-mos que en la Fig. 4.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

5.1. El mapa enzimtico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

VIII

5.2. Velocidad inicial vs. concentracin de sustrato normalizadas para 40 mo-nomeros y varios valores del factor de cooperatividad . c = 0.01, Vr = 10.3attolitros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

5.3. Velocidad inicial vs. concentracin de sustrato normalizadas para un arre-glo de 100 monmeros con inhibicin competitiva. Los parmetros del sis-tema son Vmax = 100 m/(min-mg), KM = KI = [I] = 32.3 M y c = 0.01. . 71

5.4. Velocidad incial vs. concentracin de sustrato normalizada para un arre-glo de 50 monmeros con inhibicin no-competitiva. Los parmetros delsistema son Vmax = 100 m/(min-mg), KM = 50 M, KI = [I] = 4.0 M yc = 0.01. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

5.5. Resultados de la integracin de los modelos contnuo con retardo (DDE)y sin retardo (ODE) vs. resultados proporcionados por el modelo discreto.El eje vertical izquierdo muestra valores de concentracin mientras que elvertical derecho muestra el correspondiente nmero de sustratos. Vmax =Vmax = 500 mol/(min-mg), KM = KM = 0.16 M, = = 5 kDa,m = m = 1.66 attogramos (200 monomeros de cada enzima), c = c =0.5, [S0] = 200 M (1240 molculas de sustrato). (b) Evolucin de [A] enel modelo contnuo sin retardo (200 monmeros) y el en modelo discreto(50 tetrmeros). Los parmetros utilizados son los mismos que en (a) perocon KM = KM = 16.3 M, c = c = 0.01, = = 0.22. . . . . . . . . 76

5.6. Evolucin de [A] en el modelo discreto. El eje vertical izquierdo mues-tra valores de concentracin mientras que el vertical derecho muestra elcorrespondiente nmero de sustratos. Vmax =Vmax = 500 mol/(min-mg),KM = KM = 0.16 M, = = 5 kDa, m = m = 1.66 attogramos (50tetrmeros de cada enzima), [S0] = 32.4 M (200 molculas de sustrato).Los valores de c son los mismos para ambas enzimas. . . . . . . . . . . . . 77

5.7. Evolucin de [A] en los modelos contnuo con retardo y discreto para 200monmeros. Los parmetros son los mismos empleados en la Fig 5.5(a)pero con [S0] = 32.24. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

5.8. Histogramas de fase para la enzima . Los parmetros del sistema sonVmax = 500 m/(min-mg), Vmax = 1000 m/(min-mg), c = 0.5, c =0.02, K = 1 M, K = 0.5 M, m = m = 1.66 attogramos (200 mo-nomeros de cada enzima), [S0] = 150 M y Vr = 5.15 attolitros. . . . . . . 79

IX

Captulo 1

INTRODUCCIN

Complexity must be grown fromsimple systems that already work.Kevin Kelly.

Los sistemas dinmicos complejos conformados por unidades bsicas con dinmicasindividuales muy sencillas son ubicuos en la naturaleza y en la ingeniera. En muchas

ocasiones estos sistemas presentan comportamientos que de ninguna manera pueden ser

explicados a partir de las propiedades individuales de sus componentes. Ejemplos de estetipo de sistemas son el sistema nervioso, las redes metablicas, los sistemas de distribucin

de energa elctrica, las redes de telecomunicaciones, y ciertas agrupaciones de animales

como bandadas de pjaros, bancos de peces o colonias de hormigas. Todos estos sistemastienen en comn al menos una de las siguientes caractersticas: a) las propiedades indi-

viduales de cada uno de sus componentes pueden ser descritas por reglas muy sencillas;

b) cada uno de los elementos que compone el sistema est acoplado a los dems, por que

el sistema forma una red con una determinada topologa; c) el comportamiento colecti-

vo del sistema exhibe caractersticas de auto-organizacin o propiedades emergentes tales

como formacin de patrones espacio-temporales, sincronizacin, aparicin de mecanismos

1

de regulacion, etc.; d) el sistema exhibe una gran riqueza de comportamientos; e) es difcil

(cuando no imposible) producir una descripcin matemtica formal del sistema.

Un tipo de modelo simple que permite estudiar la aparicin de propiedades emergentes

en sistemas complejos es aquel en el que los elementos que conforman el sistema estnrepresentados por funciones sencillas tales como mapas u osciladores no-lineales; bajocondiciones adecuadas (como por ejemplo acople global y/o local) el sistema puede ex-hibir comportamientos colectivos no triviales. Modelos de este tipo permiten estudiar la

influencia de factores tales como competencia y cooperacin en el comportamiento del

sistema.

En este trabajo se estudian cuatro sistemas cuyos componentes son modelados utilizan-do funciones sencillas; estos sistemas poseen caractersticas tradicionalmente asociadas

a los sistemas complejos tales como la dificultad para generar un modelo formal de losmismos, la presencia de no-linearidad, y la aparicin de comportamientos no-triviales. El

primer sistema considerado consiste en una red de generadores de nmeros pseudoaleato-

rios (GNPs). El tipo de GNP usado en este estudio es el generador de congruencia lineal

(GCL), un GNP muy sencillo y ampliamente conocido. Es bien conocido que este tipo

de generador es inadecuado para aplicaciones criptogrficas; sin embargo, el acople entre

varios GCLs induce una mejora de sus propiedades, la cual hace posible su empleo en elcifrado de informacin.

En segundo lugar, se considera un sistema de autmatas con acople global. El autmata

empleado es un tipo de oscilador no lineal originalmente concebido para modelar el com-

portamiento de una neurona. Bajo las condiciones adecuadas este tipo de sistemas presentasincronizacin espontnea y formacin de clusters temporales. En este estudio se define

2

una funcin de costo asociada a la sincronizacin del sistema que se utiliza en un algoritmo

gentico para encontrar el conjunto de parmetros que produce una sincronizacin ptima.En tercer lugar se considera un sistema en el que se tienen autmatas agrupados en

fbricas; estos autmatas representan mquinas que utilizan una materia prima a la que

denominaremos sustrato. Dentro de una fbrica existe la posibilidad de que las mquinas

cooperen entre s, lo que aumenta su capacidad para tomar sustrato (el cual es suministrado

al sistema a una determinada tasa). Las fbricas compiten entre si produciendo inhibidores,

los cuales reducen la capacidad de tomar sustrato de otras mquinas. Este tipo de situacin

est inspirada en aquella encontrada en las clulas, en las que las enzimas estn agrupadas

en organelas: cada enzima puede considerarse como una pequea mquina que toma una

molcula de sustrato para procesarlo y producir un producto. A su vez, las enzimas pueden

existir en configuraciones compuestas por varias mquinas o subunidades que cooperan

entre s. Aunque la inspiracin de este trabajo proviene de la biologa, el sistema estudiadopuede representar situaciones encontradas en sistemas econmicos, sociales y ecolgicos.

Por ltimo, se plantea un modelo de reaccin enzimtica en la que se consideran los

tiempos requeridos por una molecula de enzima para procesar un sustrato y para recuperar

su conformacin original una vez que sta ha liberado un producto; el modelo convencio-

nal de cintica enzimtica de Michaelis-Menten (MM) no toma en cuenta estos tiempos.

Este enfoque representa un punto de vista basado en la dinmica que cabra esperar en

molculas de elevado peso molecular y cuya accin cataltica est asociada a cambios con-

formacionales, en oposicin al punto de vista de la dinmica convencional de MM, la cual

est basada exclusivamente en el comportamiento macroscpico de las reacciones enzim-

ticas. El modelo planteado expresa la dinmica de la reaccin en trminos de un conjunto

3

de ecuaciones diferenciales con retardo, en contraste con las ecuaciones diferenciales ordi-

narias que describen la dinmica MM. El modelo con retardo exhibe oscilaciones bajo lascondiciones adecuadas, las cuales no son reproducidas por el modelo MM. En base a estas

ideas, se propone un modelo de una molcula de enzima construido a partir de un mapa,

el cual permite representar los eventos de adhesin de sustrato, procesamiento del mismo,

liberacin de producto, y recuperacin de la enzima. El modelo permite representar una ca-

dena de reacciones enzimticas por medio de un conjunto de mapas acoplados a travs delas concentraciones de sustratos y productos presentes en el medio. Adicionalmente, este

modelo toma en cuenta la naturaleza discreta de las reacciones enzimticas que se dan a

escalas muy pequeas, tales como las que ocurren en las organelas.

La organizacin de esta monografa es la siguiente: las redes de GNPs acoplados y sus

aplicaciones criptogrficas son presentadas en el Captulo 2. En el Captulo 3 se describen

las redes de osciladores de Winfree y se describe la estrategia empleada para optimizar su

sincronizacin. En el Captulo 4 se describe el modelo de cooperacin/colaboracin de un

sistema compuesto por grupos de osciladores de Winfree agrupados en fbricas. Por ltimo,

en el Captulo 5 se presentan el modelo de reaccin enzimtica con retardo y el modelo de

enzima basado en un mapa.

4

Captulo 2

SISTEMAS CRIPTOGRFICOS Y REDES DE GNPS

By this art you may contemplate thevariation of the 23 letters...Robert Burton, The Anatomy of Melancholy.

2.1. Generadores de Nmeros Pseudo Aleatorios

Un generador de nmeros pseudoaleatorios (GNP) es un algoritmo empleado para ge-

nerar una secuencia de nmeros que aproximan las propiedades de los nmeros aleatorios.

La generacin de estas secuencias juega un rol muy importante en disciplinas como laingeniera, la fsica, la economa, la estadstica, y por supuesto la criptografa.

Idealmente, una secuencia de nmeros aleatorios comprendidos entre 0 y 1 debe pre-

sentar las siguientes propiedades [1]:

La media de la secuencia debe ser 1/2

La varianza de la secuencia debe ser 1/12

La funcin de densidad de probabilidad (pdf) es uniforme

Los valores en la secuencia son independientes

5

Las secuencias producidas por un GNP no son verdaderamente aleatorias, en el senti-

do de que las propiedades anteriormente descritas no se cumplen de manera rigurosa. Ms

an, las secuencias generadas dependen de un conjunto de valores iniciales denominado se-millas; adicionalmente, las secuencias pueden presentar cualidades altamente indeseables

como periodicidad y correlacin entre las observaciones1. En algunos casos, el perodo de

la secuencia, aunque finito, es lo suficientemente grande como para que la pseudo aleato-

riedad sea adecuada para muchas aplicaciones.

Un tipo de GNP ampliamente conocido son los generadores de congruencia lineal

(GCL), los cuales estn entre los GNPs ms antiguos y mejor conocidos [2]. La secuenciagenerada por un GCL obedece a la siguiente relacin de recurrencia

xn+1 = (Axn +B) mod M (2.1)

En esta relacin M es el mdulo, 0 < A < M es el multiplicador, 0 B < M es el

incremento, y x0 es la semilla o valor inicial; A y M deben ser primos relativos. Un GCL

es en consecuencia denotado como (M, A, B, x0); en el caso particular en el que B = 0 se

tiene el llamado GCL multiplicativo.

En la implementacin digital del GCL, M depende de la longitud L de la palabra binaria

empleada para representar nmeros; A y B son escogidos para que se produzca desborde

en la mayora de las iteraciones. En un sentido riguroso, el desborde no es equivalente a la

operacion mod M: de manera aproximada, se tiene mod M mod 2L1.

Los GCLs tienen la ventaja de ser computacionalmente rpidos y de fcil implemen-tacin; sin embargo es bien conocido que las propiedades de las secuencias generadas por

ellos no son ideales: la secuencia producida es peridica con un perodo que a los sumo

1Para citar a John Von Neumann, Anyone who considers arithmetical methods of producing randomdigits is, of course, in a state of sin

6

Figura 2.1: El efecto Marsaglia en el mapa de retorno para el GCL RANDU (231, 65539,0, x0).

es M; por otra parte, la secuencia es extremadamante sensitiva a los valores de A, B, y M.

Por otra parte, un valor de A inadecuado producir valores altamente correlacionados. His-

tricamente, una mala eleccin de estos parmetros ha producido GCLs con propiedades

indeseables, los cuales en ocasiones han sido empleados por aos; un ejemplo de ello es elgenerador RANDU (231, 65539, 0, x0), ampliamente utilizado en la dcada de los 70s [3].

La correlacin entre los valores producidos por un GCL es patente en el hecho de que

si la secuencia generada es agrupada en tripletes (xi,xi1,xi2) para escoger puntos en un

espacio tridimensional, los puntos yacern a lo sumo en 6M1/3 hiperplanos. Este fenmeno

es conocido como el Efecto Marsaglia [4]. La Fig. 2.1 muestra el mapa de retorno tridi-mensional para RANDU: se observa que los tripletes generados yacen en 15 planos debido

a la correlacin entre los valores de la secuencia producida por este GCL.

7

Debido a esta correlacin, es relativamente fcil encontrar los parmetros del GCL a

partir de la secuencia; de hecho, Marsaglia prob que cualquier triplete de nmeros con-

secutivos (x,y,z) producido por un GCL con multiplicador A pertenece al conjunto delas combinaciones lineales de (1,A,A2), (0,M,0), (0,0,M). Por ejemplo, considrese lasiguiente lista de enteros consecutivos generados por un GCL: 207560540, 956631177,

2037688522, 1509348670, 1546336451, 429714088, 217250280. El determinante de la

matriz 207560540 956631177 1956631177 2037688522 1

2037688522 1509348670 1

ser un mltiplo entero del multiplicador M. El mximo comn divisor de varios determi-

nantes calculados de modo semejante proporcionar el verdadero valor de M. Una vez quese dispone de M, es fcil plantear un sistema de ecuaciones lineales tal que

207560540A+B = 956631177 mod M

956631177A+B = 2037688522 mod M

con resultados A = 16807, B = 78125, y M = 231 1. Otros ejemplos de ataques sobresecuencias parciales producidas por un GCL pueden encontrarse en [5] y [6].

Otro defecto de los GCLs es que los bits menos significativos de los valores generados

se repiten con un perodo mucho ms corto que el de la secuencia; ms precisamente, en la

representacin binaria de los valores del GCL, los n dgitos menos significativos se repiten

con un perodo que a lo sumo es 2n.

Adicionalmente, la distribucin de los valores generados por algunos GCLs no es verda-

deramente uniforme: la secuencia aparenta ser uniforme para los dgitos ms significativos,

mas no as en los menos significativos. En otras palabras, un histograma de los valores

8

generados con una adecuada resolucin mostrara la no-uniformidad de la correspondiente

distribucin.

Por estas razones, un GCL no debe ser empleado en aplicaciones donde la aleatoriedad

es crtica, como en mtodos de Monte Carlo (debido a la correlacin entre valores) o en

criptografa.

2.2. Acople entre GNPs

Un GCL (M, A, B, x0) es un sistema catico discreto que aplica la transformacin delpanadero o transformacin de estirado y plegado [7] sobre el intervalo (0, M) (o, con una

palabra binaria de longitud N, sobre el intervalo (2L1, 2L1 1)). Esta transformacin

hace que la secuencia generada tenga las propiedades de ergodicidad y de sensibilidad a

las condiciones iniciales que caracterizan a los sistemas caticos. Por ejemplo, el sistemadiscreto catico conocido como corrimiento de Bernoulli (xn+1 = 2xn mod 1) [8] no es otra

cosa que el GCL (1, 2, 0, x0).

Cabe entonces preguntarse si en una red de GCLs acoplados emergen propiedades dife-

rentes a las de sus componentes, tal como sucede en el caso de las redes de mapas acoplados

[9, 10, 11, 12]. En particular, nos interesan aquellas propiedades de la secuencias generadas

que haran posible su aplicacin criptogrfica.

Consideraremos entonces una red de N GCLs descrita por

xkn+1 = (1k j) f (xkn)+N

j 6=k

k j f (x jn) (2.2)

= 1N1

N

j 6=k

k j (2.3)

9

donde f (xkn) representa el k-simo GCL (Mk, Ak, Bk, xk0), n es un ndice de tiempo discreto,y jk un parmetro de acople entre los GCLs de la red.

La Fig. 2.2 presenta el mapa de retorno tridimensional para una de las salidas de un par

de generadores RANDU acoplados con 12 = 21 = 0.5: no hay evidencia de correlacin

entre valores, a diferencia de lo que se observa para el caso de un GCL aislado. Esto pue-

de deberse a que o bien los valores estn distribuidos sobre un nmero mucho mayor de

hiperplanos, o a que la correlacin entre los valores ha sido eliminada o reducida.

Por otra parte, la realizacin digital de un mapa catico presenta periodicidad debido a

la precision finita ofrecida por una palabra binaria. En una red de N mapas acoplados, el

periodo aumenta de acuerdo a una ley de potencias [13] de la forma 10N . Por tanto, un re-

sultado del acople entre GCLs es un incremento del perodo de la secuencia generada; este

incremento y la ausencia de correlacin representan importantes mejoras desde el punto devista de las posibles aplicaciones criptogrficas. En la siguiente seccin examinaremos una

aplicacin criptogrfica que hace uso de una red de GCLs acoplados, la cual emplea una

reduccin en la dimensin de las secuencias generadas desde M (2L1, 2L11) hasta

2 (0,1).

2.3. Aplicacin Criptogrfica de GCLs Acoplados

La idea de utilizar mapas caticos acoplados ha sido previamente utilizada para el cifra-

do de informacin [14, 15, 16]. En este trabajo se propone una red de GCLs acoplados paraexplotar la mejora en las propiedades de las secuencias producidas, y para aumentar el ta-mao de los segmentos de texto plano que pueden ser cifrados en cada iteracin del sistema;

10

Figura 2.2: Mapa de retorno para una de las salidas de 2 RANDUs (231, 65539, 0, x0) conacople simtrico 12 = 21 = 0.5.

11

adicionalmente, el espacio de fase de los GCLs es colapsado desde (2L1,...,0,...2L11)

hasta (0,1).

La implementacin computacional de un GCL (M, A, B, x0) produce una secuencia

de numeros enteros xn tal que xn (2L1,2L1 1). Por medio de la aplicacin de un

umbral xU , la secuencia x1end (x1, ..,xend) puede ser convertida en la secuencia binaria

b1end (b1, ..,bend). Es decir,

bn = 0 si xn < xUbn = 1 si xn xU (2.4)

La dimensin del espacio de fase de la secuencia generada por un GCL es consecuentemen-

te reducida de M a 2, lo que representa una reduccin dramtica ya que M es usualmente

del orden de 231.

Cabe ahora preguntarse, suponiendo un nico GCL, es posible determinar los par-

metros (M, A, B, x0) a partir de la secuencia b1end? cul es la longitud mnima que debe

tener la secuencia binaria dmin producida por la Ec. (2.4) para determinar unvocamente los

parmetros del GCL?

Una estimacin de dmin puede obtenerse de la siguiente manera: Sea {Ci} el subcon-

junto de semillas que generan el bit bi despus de la i-sima iteracin del GCL, y {Si}el subconjunto de semillas que generan la secuencia b1i = (b1, .....,bi). Por lo tanto,{Si} = {C1}T{C2}T ...T{Ci}. Si se asume que xU = 0, cada subconjunto {Ci} conten-dr aproximadamente la mitad de todas las semillas contenidas en el subconjunto {Ci1}.Asumiendo que los valores generados por el GCL son equiprobables, que el perodo del

GCL es el mximo posible ( M) y que los bits generados al aplicar la Ec. (2.4) son in-

dependientes entre s, la fraccin |Si|/M de semillas en el subconjunto {Si} estar dadaaproximadamente por (1/2)i.

12

En consecuencia, dmin puede estimarse empleando la condicin |Sdmin| = 1; en conse-

cuencia, dmin = log2 M = L1. Luego se requiere una secuencia de al menos L1 bits para

poder determinar unvocamente la semilla que produce una secuencia prescrita de bits. N-

tese que dado que el GCL es un sistema dinmico pseudo aleatorio, existirn secuencias

(b1, ....,bi) que no ocurrirn (es decir |Si|= 0).

Con una palabra binaria de L = 32 bits, la bsqueda exhaustiva de (M, A, B, x0) requeri-

ra ensayar 232232232232 = 2128 1039 combinaciones. Si se conocen A, B y M, en

principio se necesitaran 232 ensayos para encontrar la semilla x0 que da origen a b1end .

De manera aproximada, la mitad de las semillas sern descartadas en la primera iteracin,

la mitad de la mitad restante ser descartada en la segunda iteracin, y as sucesivamente.

El nmero promedio de iteraciones Iprom del GCL necesarias para encontrar la semilla que

produce b1end ser entonces

Iprom = 232dmini=0

(12

)i= 232

(2

(12

)dmin)(2.5)

Es posible la determinacin de los parmetros del GCL empleando mtodos no ex-

haustivos a partir de la secuencia b1dmin; el desarrollo de tales mtodos est fuera de los

objetivos de este trabajo. Sin embargo, como veremos a continuacin, el uso de GCLs aco-plados, por una parte, dificulta el desarrollo de tales mtodos y por otra, aumenta el nmero

de parmetros a ser determinados.

Consideraremos el caso mas simple posible: dos GCLs idnticos con acople simtrico

(A1 = A2 = A,..., y 12 = 21 = ). En este caso, la Ec. (2.2) toma la forma

x1n+1 = (1 ) f (x1n)+ f (x2n) (2.6)

x2n+1 = f (x1n)+(1 ) f (x2n) (2.7)

13

La secuencia de pares de bits (b1n,b2n) producida luego de la aplicacin de la Ec. (2.4)

a (x1n,x2n) depender de A, B y M, , y de las semillas x10 y x20. A fines de determinar como

la correlacin entre b1n y b2n es afectada por el numero de iteraciones y por , se realizaron

pruebas en las que se explor el espacio de valores de las semillas (x10,x20) en los intervalos

(x10,x10 + 200), (x20,x20 + 200) con fijo, para posteriormente examinar los valores (b1n,b2n)

despus de un cierto numero de iteraciones.

La Figura 2.3 muestra los pares de semillas (x10,x20) que producen la secuencia (1,1)

despus de 25 iteraciones con = 0 y x10 6= x20. La regularidad del patrn observado es

una indicacin de la existencia de correlacin entre las secuencias generadas por ambos

generadores. En contraste, la Fig. 2.4 muestra el resultado para = 105 despus de 25

iteraciones: el acople produce la reduccin de la correlacin entre las secuencias de bits

b1n y b2n, lo que es patente en la desaparicin de la regularidad previamente observada.

La Fig. 2.5 muestra las semillas que produjeron el par 1,1 para un acople asimtrico12 = 0.4,21 = 0.15; esta vez se aprecio la desaparicin de toda regularidad en el patrn

observado despus de 10 iteraciones.

La Figura 2.6 muestra el conjunto de semillas que produjeron el par (1,1) para 11 =0.23745, 12 = 0.77362, 21 = 0.12738 y 22 = 0.46635; bastaron cuatro iteraciones para

hacer desaparecer cualquier evidencia de correlacin entre las secuencias. A la luz de estas

pruebas puede concluirse que en general, la correlacin entre b1n y b2n disminuir con el n-

mero de iteraciones y con la magnitud del acople, siendo esta disminucin mas pronunciada

para un acople asimtrico.

14

Figura 2.3: Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones el par (b125,b225) = (1,1)para = 0.

Figura 2.4: Conjunto de semillas que producen en 25 iteraciones el par (b125,b225) = (1,1)para = 105.

15

Figura 2.5: Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones el par (b125,b225) = (1,1)para 12 = 0.3, 21 = 0.15

Figura 2.6: Conjunto de semillas que producen en 10 iteraciones el par (b125,b225) = (1,1)para 11 = 0.23745, 12 = 0.77362, 21 = 0.12738, 22 = 0.46635.

16

2.4. Aplicacin Criptogrfica

La red de GCLs descrita puede utilizarse para disear un sistema criptogrfico sim-

trico en el que un grupo de bits de un texto plano binario es cifrado como el nmero de

iteraciones necesarias para generar el grupo a partir de un conjunto conocido de semillas.Sea {t}= t1, ..., tend la secuencia binaria del texto plano a cifrar, y sea {}= 1, ...,L,

...,end = (t1, ..., tN), ...,(tNL+1, ..., tN(L+1)), ...,(tendN+1, ..., tend) la misma secuencia {t}

pero agrupada en unidades de N bits. Sea tambin {} = 1,..., i, ... = (b11, ...,bN1 ), ...,(b1i , ...,bNi ),... la secuencia de estados binarios del sistema de N GCLs acoplados. Cada

grupo i en el texto plano es cifrado usando la posicin i que ocupa el grupo en la secuen-

cia {}. En la practica, es ms conveniente cifrar cada i como la diferencia i entre lasposiciones de i1 y i en {}.

En una primera prueba se cifraron pares de bits de un texto plano ASCII usando 2 ge-

neradores RANDU (231,65539,0,x0) con acoples 12 = 0.3,21 = 0.15 y semillas x10 =

123456, x20 = 987654. Para descartar una posible correlacin entre (b1n,b2n), el numero m-

nimo de iteraciones empleado para codificar cada par de bits es 25.

Consiguientemente, consideremos el cifrado de la palabra alfa: el correspondiente

texto plano binario es {t}= {01100001,01101100, 01100110,01100001}, donde por con-

veniencia hemos utilizado 8 bits para representar el cdigo ASCII de cada letra. Esta se-

cuencia agrupada en pares de bits es {} = {(0,1), (1,0), (0,0), (0,1), (0,1), (1,0), (1,1),

(0,0), (0,1), (1,0), (0,1), (1,0), (0,1), (1,0), (0,0), (0,1)}. La correspondiente secuencia

de estados binarios del la red es {} = {(0,0), (1,1), (1,1),...,(0,1), (1,1),...(1,0)}. Lapalabra alfa es cifrada por las posiciones ocupadas dentro de la secuencia por cada unode los pares de bits en . Por ejemplo, el primer par de bits en la secuencia es (0,1); estepar aparece en la secuencia {} despus de 28 iteraciones. De este modo, y recordando que

17

las primeras 25 iteraciones son descartadas, alfa queda cifrada como (3, 3, 1, 13, 5, 2, 4,

4, 6, 2, 7, 4, 3, 6, 2, 13).

En una segunda prueba, dos generadores RANDU con acoples 11 = 0.23745, 12 =

0.77362, 21 = 0.12738, 22 = 0.46635 son usados para cifrar una imagen en escala de

grises en formato PGM. En este formato una imagen es representada por una matriz; cada

elemento de la matriz es un nmero de 8 bits que representa el nivel de grises de cada pixel.

La Fig. 2.7 muestra la imagen original; la Fig. 2.8 muestra la imagen recuperada cuando se

introduce una diferencia 11 = 1016 en el acople 11. Diferencias menores a esta cantidad

en el valor de los acoples no afectan la imagen recuperada.

En este esquema de cifrado la clave estar definida por los parmetros A, B, M, los

acoples jk y las semillas (x10,x20). Suponiendo GCLs idnticos y el empleo de palabras

de 32 bits para A, B, M, (x10,x20), y teniendo en cuenta que una diferencia de 1016 en

uno de los acoples invalida la clave de cifrado, una bsqueda exhaustiva en el espacio

de las posibles claves supondra el explorar 2 2128 4 1016 1055 combinaciones.

Tal como se mencion anteriormente, en principio sera posible desarrollar mtodos no

exhaustivos de bsqueda en el espacio de (x10,x02), sin embargo el desarrollo y aplicacin

de tales mtodos presenta un grado de dificultad elevado. Por otra parte, estos mtodos no

seran necesariamente aplicables a la bsqueda de A, B, M o jk. Un factor adicional para

hacer mas difcil la bsqueda de la clave consiste en introducir una perturbacin en los

GCLs cada vez que una palabra i es cifrada. Esto hace que la secuencia {} depende deltexto plano, haciendo imposible la construccin de una secuencia nica que permita eldescifrado de mensajes desconociendo la clave.

Como se aprecia en la Fig. 6, el empleo de un acople asimtrico hace que la correlacin

entre las secuencias (b1n,b2n) sea despreciable tras un numero pequeo de iteraciones. Este

18

Figura 2.7: Imagen PGM original.

hecho, aunado a la rapidez computacional de un GCL, sugiere que un esquema criptogrfico

basado en GCLs acoplados podra emplearse para cifrado de audio en tiempo real o cuasi

real.

19

Figura 2.8: Imagen PGM recuperada para una diferencia 11 = 1016.

20

2.5. Conclusiones

Se presentaron algunas caractersticas de un sencillo generador de nmeros pseudo-

aleatorios de congruencia lineal (GCL), enfatizando aquellas propiedades que lo hacen

inapropiado para aplicaciones criptogrficas. Se present una tcnica de cifrado simtrico

computacionalmente segura basada en el colapso del espacio de fases de un conjunto de NGCLs idnticos acoplados, la cual permite cifrar la representacin binaria del texto plano

original en grupos de N bits; en estas condiciones la clave de cifrado estar constituida por

los valores de los parmetros [A, B, M] del GCL escogido, las semillas (x10, x20,...,xN0 ), y los

coeficientes del acople. La determinacin de esta clave por medios de busqueda exhaus-

tiva es computacionalmente inaccesible; sin embargo, la seguridad de este sistema puede

mejorarse perturbando el estado de los GCLs cada vez que un grupo de bits es cifrado.El esquema criptogrfico propuesto es rpido y de fcil implementacin, teniendo como

principal desventaja el hecho de que el tamao del texto cifrado es mayor que el del textoplano original. Un esquema de generacin de nmeros pesudo-aleatorios que utiliza GCLs

acoplados y que fu publicado con posterioridad a este trabajo puede encontrarse en [17].

21

Captulo 3

SINCRONIZACIN EN REDES DE AUTMATAS

Ive got celestial mechanicsTo synchronize my starsSeasonal migrations daily variationsWorld of the unlikely and bizarreNeil Peart, Totem.

La periodicidad presentada por algunos sistemas biolgicos compuestos por un enorme

nmero de unidades ha llamado la atencin de los cientficos desde los ltimos aos del

siglo XX. Ejemplos de estos sistemas son las clulas que controlan la actividad elctricadel corazn [18], oscilaciones en suspensiones de levadura [19], enjambres de lucirnagasemitiendo luz en sincrona [20], y grupos de grillos cantando al unsono [21]. Estos fen-

menos tambin han sido estudiados en la fsica y la ingeniera en arreglos de lasers [22],

osciladores de microondas [23], y arreglos de junturas Josephson [24]. Todos estos siste-mas tienen en comn el hecho de que pueden ser descritos como una red de osciladores

acoplados [25, 26, 27, 28, 29, 30], en la que la sincronizacin surge de manera espontnea

como consecuencia de las interacciones entre los elementos de la red.

En este Captulo examinaremos la sincronizacin en una red de autmatas estocsticos

con acople global. Cuantificaremos el grado de sincronizacin de la red y emplearemos

22

un algoritmo gentico para encontrar los parmetros que conducen a una sincronizacin

ptima. La situacin modelada puede corresponder a reacciones enzimticas que ocurren

en volmenes muy pequeos, en la que el tiempo de trnsito de los sustratos es pequeo en

comparacin con el tiempo requerido por la catlisis, o a sincronizacin en redes de comu-

nicaciones inalmbricas, en las que el tiempo de propagacin de la seales es despreciable

comparado en el tiempo de procesamiento de los mensajes.

3.1. El autmata enzimtico

Un tipo de sistema biolgico en el que se produce sincronizacin espontnea son las

redes enzimticas [31]. Una molcula de enzima pueden representarse como una mquina

que produce ciertas partes, las cuales son a su vez utilizadas por otras mquinas. Hay dos

posibles modos de operacin en el sistema: un modo asncrono, en el que las partes son

almacenadas y recuperadas en el momento en que se les necesita, y un modo sncrono en

el que las partes son producidas a medida que son necesitadas por otras mquinas. Este

ltimo modo requiere una organizacin sofisticada, la cual como veremos puede emerger

de manera espontnea.

Este tipo de maquina puede representarse por medio de un autmata similar al propues-

to por Wiener y Rosenblueth para modelar el comportamiento de neuronas individuales

[32]; este autmata fu posteriormente empleado para modelar la accin cataltica de una

enzima [33, 34, 35, 36], por lo que en lo sucesivo nos referiremos a l como autmata

enzimtico. Cada autmata (ver Fig. 3.1) puede ser descrito como un reloj, el cual tie-ne asociado un movimiento determinstico y regular a lo largo de una cierta coordenada

23

Figura 3.1: Autmata enzimtico.

interna de fase . = 0 corresponde al estado de reposo (A) del autmata, en el que se es-pera por un testigo"para comenzar el ciclo de operacin. La toma de un testigo ocurre con

una probabilidad w, incrementndose de forma progresiva a partir de ese momento (B).Cuando una cierta fase C es alcanzada (C), el autmata libera el testigo; despus de esteevento, sigue aumentando hasta que se alcanza un valor mximo de fase max. Cuandoesto ocurre el autmata retorna a = 0 (D), donde el autmata permanece en espera de unnuevo testigo. El ciclo descrito ocurre en un tiempo fijo una vez que un testigo es tomadopor el autmata.

Se presenta a continuacin una descripcin formal de la dinmica de un autmata en-

zimtico. Se considera que el tiempo est discretizado en intervalos t, por lo que el trans-

currir del tiempo estar descrito por tn = nt. La fase i es definida como el nmero depasos de tiempo necesarios para alcanzar un estado particular en la dinmica del i-simo

24

autmata. La dinmica de un autmata individual est entonces descrita por el siguiente

algoritmo de evolucin:

i(n+1) =

i(n)+1 : si 0 < n < max0 : si i(n) = max1 con probabilidad w(n) : si i(n) = 00 con probabilidad 1w(n) : si i(n) = 0

(3.1)

La cantidad m de testigos libres en el sistema es incrementada en una unidad cada vez

que un autmata pasa por el estado i(n)= C. Al mismo tiempo se considera que un testigotiene un cierto tiempo de vida, por lo que un testigo desaparece con una probabilidad g

por cada paso de tiempo. Por tanto, el nmero de testigos libres m(n) evoluciona en el

tiempo de acuerdo a:

m(n+1) = m(n)+N

i=1

(i(n)C)m(n)

j=1

j (3.2)

El segundo trmino del lado derecho de la expresin describe la liberacin de nuevos tes-

tigos. Aqu () es la funcin delta de Dirac ((0) = 1,() = 0 para 6= 0) y N es elnmero total de autmatas en la red. El ltimo trmino toma en cuenta la desaparicin de

los testigos debido a su tiempo de vida limitado: la variable aleatoria binaria toma valores1 y 0 con probabilidades g y 1 g, respectivamente en cada iteracin n. Es de notar que

este trmino equivale a la versin discreta de una tasa de desaparicin exponencial de los

testigos.

Los elementos del sistema estn globalmente acoplados a travs de la probabilidad

w(m) de que se inicie el ciclo de un autmata; esta probabilidad depende del numero total

m(n) de testigos libres. Un testigo puede iniciar el ciclo de un autmata con una cierta

probabilidad w1 por cada incremento de tiempo; existe tambin una pequea probabilidad

25

Figura 3.2: Histograma de fase para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g = 0.2.

w0 de que el ciclo se inicie espontneamente. La probabilidad w(m) ser entonces

w(m) = w0 +nw1 (3.3)

La Fig. 3.2 muestra el histograma de las fases para un grupo de N = 200 autmatas

con max = 100, C = 50, g = 0.2, w0 = 0.01 y w1 = 0.01; se observa la aparicin de dospicos bien definidos en el histograma, lo cual evidencia cmo la poblacin de autmatas se

divide espontneamente en dos grupos (clusters) que operan en sincrona con un desfase

relativo de = 50 iteraciones. La Fig. 3.3 muestra la evolucin temporal de la cantidadde testigos m(n): puede observarse una secuencia de picos con un periodo correspondiente

a la mitad de la duracin del ciclo de los autmatas (max = 100). Cada pico es producidopor la liberacin sincronizada de testigos por cada uno de los dos grupos de autmatas

observados en el histograma, combinado con la desaparicin exponencial de los testigos

una vez liberados. El proceso de sincronizacin es completamente espontneo: una vez

26

Figura 3.3: Evolucin temporal de m(n) para w0 = 0.01, w0 = 0.01, g = 0.2.

que el sistema comienza a funcionar se forman grupos de autmatas operando en sincrona

despus de un pequeo nmero de iteraciones.

3.2. Optimizacin de la Sincronizacin

Las propiedades de sincronizacin de la red anteriormente descrita dependen de max,C, g, w0 y w1. Nuestro inters es encontrar la combinacin de estos parmetros que haceque la mayor cantidad posible de autmatas operen de forma sincronizada. En este sentido,

un criterio de optimizacin sera maximizar la razn entre el valor mximo alcanzado por

m(n) y el valor promedio de tal cantidad. Bajo tal criterio la evolucin temporal de m(n)estara conformada por una secuencia de picos agudos y estrechos debido a la operacin

sncrona de los elementos del sistema.

27

La optimizacin se llev a cabo a travs de un algoritmo gentico para realizar una bs-

queda en el espacio definido por g y w1, dejando los dems parmetros fijos. La eleccinde un algoritmo gentico se debi al hecho de que esta tcnica es particularmente efectiva

cuando no se tiene conocimiento de la naturaleza del espacio de las soluciones en el sistema

a optimizar [37]. Una importante ventaja de un algoritmo gentico sobre otros mtodos deoptimizacin es su naturaleza adaptativa, lo que los hace candidatos ideales en problemas

que evolucionan en el tiempo, tal como en el caso estudiado. Por otra parte, un algoritmo

gentico es intrnsecamente paralelo, pudiendo explorar el espacio de soluciones en mlti-

ples direcciones al mismo tiempo; adicionalmente, es fcil extender un algoritmo gentico

para realizar una bsqueda sobre un gran nmero de variables.

En la implementacin del algoritmo se definieron dos cromosomas de 10 bits, cada

uno de los cuales representa uno de 1024 posibles valores de las probabilidades (g,w1);

un par (g,w1) representa un sistema de autmatas que va a ser evaluado por el algoritmo.

En lo sucesivo nos referiremos a un valor particular de (g,w1) como un individuo de una

poblacin.

La evaluacin de cada individuo (g,w1) se llev a cabo ejecutando 5000 iteracionessobre la red; una vez finalizado este nmero de iteraciones se registra el valor mximo

mmax alcanzado por la cantidad de testigos libres m(n) en las ltimas 1000 iteraciones,

as como el nmero promedio de testigos libres mprom durante ese lapso. El cociente F =

mmax/mprom constituye nuestra funcin de adaptacin o medida del grado de sincronizacin

en el sistema.

El proceso de optimizacin comienza con una poblacin de 20 individuos con cromoso-

mas aleatoriamente inicializados. Para cada uno de estos individuos el ndice de adaptacin

28

Fk es calculado y posteriormente normalizado con respecto al ndice de adaptacin prome-

dio Fprom de la poblacin;

Fknorm =Fk

Fprom(3.4)

La poblacin es ordenada de acuerdo a los valores de su ndice de adaptacin normali-

zado Fknorm, tomados en orden decreciente. El siguiente paso en el algoritmo es la asignacin

de oportunidades de reproduccin a cada individuo de la poblacin. Esta asignacin es rea-

lizada empleando una tcnica conocida como muestreo estocstico de residuos o seleccin

proporcional [38], en la cual la oportunidad asignada a cada individuo depende del valor

de su ndice de adaptacin normalizado Fknorm. Bajo esta estrategia, el nmero de copiasde cada individuo que estarn disponibles en la sub-poblacin que va a reproducirse es de-

terminado por la parte entera de Fknorm. El individuo tiene una oportunidad de colocar una

copia adicional de sus genes en la sub-poblacin si la parte fraccional de Fknorm es mayor que

la salida proporcionada por un generador de nmeros aleatorios. Este ltimo procedimiento

es tambin utilizado si la parte entera de Fknorm es cero.

Una vez seleccionada la sub-poblacin que va a reproducirse se realiza el cruce entre

los individuos de la misma a travs de la traslocacin, es decir, el intercambio de partes

de los cromosomas de cada pareja en un punto aleatorio de los mismos con una cier-ta probabilidad pcross. En nuestro caso, el proceso de cruce implica la sustitucin de la

poblacin anterior, por lo que estamos empleando la llamada variante generacional del

algoritmo gentico. Adicionalmente, se permite la mutacin de los cromosomas con una

pequea probabilidad pmutate a fines de explorar partes del espacio de soluciones que no

estn representadas en la composicin gentica de la poblacin actual.

El proceso de seleccin, mutacin y traslocacin de los genes produce una nueva gene-

racin de individuos. El algoritmo descrito fue repetido para un total de 100 generaciones.

29

Figura 3.4: Histograma de fases para w1 = 0.0224 y g = 0.58887.

En cada una de estas generaciones los valores de (g,w1) correspondientes al individuo con

el ms alto ndice de adaptacin F fueron almacenados; el resultado final del proceso de

optimizacin est dado por los valores de (g,w1) que corresponden al individuo con el

mejor ndice de adaptacin entre estas 100 generaciones.El resultado del proceso fue w1 = 0.0224 y g = 0.58887 para un primer sistema con

N = 200, max = 100, C = 50 y w0 = 0.01; es notable el hecho de que el valor ptimode g representa testigos con una vida media de apenas dos iteraciones. Adicionalmente, se

realiz una segunda optimizacin en la que se registr la aparicin de un nico cluster para

w1 = 0.242188, g = 0.998047 en una red con N = 200, max = 100, C = 5 y w0 = 0.01. Eneste caso el valor de g obtenido implica que los testigos desaparecen casi inmediatamente

despus de su liberacin por los autmatas.

30

Figura 3.5: Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.0224 y g = 0.58887.

3.3. Resultados

Las Figuras 3.4 y 3.5 muestran el histograma de fases y la evolucin temporal del

nmero de testigos libres para w1 = 0.0224, g = 0.58887, N = 200, max = 100, C = 50y w0 = 0.01. El histograma evidencia la formacin de dos clusters o grupos muy bien

definidos, con un desfase relativo de = 50. En estas condiciones la casi totalidad de losautmatas opera de forma sncrona: los testigos liberados por un grupo de autmatas son

tomados por el otro grupo 50 iteraciones ms tarde. No se observa la dispersin que se

verifica en los grupos del histograma de la Fig. 3.2.

La evolucin temporal de m(n) muestra una serie de picos estrechos y muy bien defi-

nidos; entre picos sucesivos la cantidad de producto liberado es despreciable. Tal como se

deduce del histograma, transcurren 50 iteraciones entre picos sucesivos, lo cual evidencia

de nuevo la operacin sncrona de los dos grupos de autmatas.

31

Figura 3.6: Histograma de fases para w1 = 0.242188 y g = 0.998047.

Las Figuras 3.6 y 3.7 muestran el histograma de fases y la evolucin temporal de la

cantidad de testigos libres para w1 = 0.242188, g = 0.998047, N = 200, max = 100, C = 5y w0 = 0.01. Se verifica la liberacin sincronizada de testigos aproximadamente cada 100

iteraciones, as como la aparicin de un cluster en el que aproximadamante 80 % de los

autmatas operan en sincrona.

Es necesario observar que en los ejemplos analizados el acople entre los autmatas notoma en cuenta posibles efectos de retardo; en otras palabras, los testigos liberados por

los autmatas estn disponibles de manera instantnea para otros autmatas. En sistemas

reales existen retardos inevitables asociados a la velocidad con la que los testigos pueden

moverse, por lo que los resultados de este estudio son slo aplicables a aquellas situaciones

en la cuales tales retardos son despreciables. Por otra parte, es necesario enfatizar que

el comportamiento observado aparece en ausencia de ruido e interferencia, factores stos

presentes en todo sistema real.

32

Figura 3.7: Evolucin temporal de m(n) para para w1 = 0.242188 y g = 0.998047.

La arquitectura del sistema estudiado obedece la configuracin mostrada en la Fig.

3.8, en la que existe un nico grupo de autmatas que toma y libera testigos. Una varia-

cin interesante que podra ser explorada se muestra en la Fig. 3.9, la cual representa la

arquitectura de un sistema constituido por dos grupos A y B de autmatas operando simul-

tneamente; en este caso el primer grupo de autmatas libera un testigo TA que es utilizado

como materia prima por el segundo grupo; ste a su vez libera un testigo PB que a su vez

sirve de materia prima al primer grupo. En este escenario sera necesaria la optimizacin

simultnea de cuatro parmetros: gA, gB, w1A y w1B. En este caso, la utilizacin de un algo-

ritmo gentico seria nuevamente una opcin a considerar frente al empleo de algoritmos de

optimizacin convencionales. Otra posibilidad a explorar sera la de realizar la optimiza-

cin sobre un mayor nmero de parmetros; por ejemplo, considerando cromosomas paraN, max, C, g y w1.

33

Figura 3.8: Configuracin de la red estudiada.

Figura 3.9: Otra posible configuracin de la red.

34

3.4. Conclusiones

Un algoritmo gentico fue utilizado para optimizar la operacin sncrona de una red de

autmatas estocsticos con acople global. El acople en este tipo de red se basa en la toma y

liberacin de testigos por cada uno de los autmatas. El criterio de optimziacin empleado

fue el de maximizar el cociente entre el valor pico del nmero de testigos libres y el valor

promedio de dicha cantidad. Se verific que la optimizacin produce un sistema en el que la

casi totalidad de los autmatas opera de forma sncrona, lo cual se evidencia a travs de los

histogramas de fase de los autmatas y de la evolucin temporal de la cantidad de testigos.

Los resultados apuntan a que la utilizacin de algoritmos genticos en una alternativa a ser

considerada para obtener sincronizacin en redes con una configuracin ms compleja.

35

Captulo 4

COEVOLUCIN DE SISTEMAS EN COMPETENCIA:COOPERACIN E INHIBICIN

The more unfair competition, the better.Milton Friedman

Existen muchas situaciones en las que el desempeo de un sistema, cuantificado de al-

guna forma, est por debajo del mximo posible debido a la competencia desleal entre lasdistintas partes del sistema. Por lo general, en el caso de los sistemas complejos los com-ponentes en competicin emplean diferentes estrategias, las cuales pueden consumir parte

de los recursos disponibles con el objeto de reducir el desempeo de los otros. En tal situa-cin hay un costo global, pero el efecto colateral es el de favorecer la aparicin de nuevas

estrategias que tienden a incrementar la diversidad y complejidad en estos sistemas. Estees el caso en sistemas sociales y econmicos [39, 40, 41, 42, 43] y en sistemas ecolgicos

y bioqumicos [44, 45, 46, 47]. Por ejemplo, Axelrod [39, 40] considera una aproximacinevolutiva a las normas sociales basada en un dilema del prisonero con n actores. En este

juego de normas los jugadores pueden delinquir (obteniendo un beneficio y daando a los

36

otros jugadores) pero pueden ser castigados si son vistos por otros participantes; adicional-mente, se incluyen meta-normas: se castiga a aquel jugador que no castiga al delincuente.La evolucin de las estrategias de los jugadores (audacia vs. vengatividad) es propulsadapor la seleccin de las estrategias que producen las mejores puntuaciones; sin embargo, lamxima puntuacin global (nadie delinque) raramente es observada.

En los sistemas complejos existen muchas situaciones en las que se da una interaccinentre el riesgo y el beneficio asociados a una estrategia. En algunos casos el riesgo y el

beneficio dependen del grado de organizacin dentro de un sistema que se encuentra en

competencia contra otros sistemas: un mayor grado de organizacin usualmente resulta en

un mayor beneficio, pero por otra parte tambin puede incrementar las prdidas potenciales

en caso de competencia desleal. Considrense por ejemplo los carteles que trafican drogaen los barrios ms pobres de una gran ciudad [48, 49]. Cada cartel controla un territorio que

puede expandirse o contraerse; sin embargo, supongamos que el tamao de los territorios

es fijo (por ejemplo, 10x10 cuadras). Los carteles compiten entre s para vender droga a unnmero limitado de consumidores (el recurso). Los consumidores prefieren comprar droga

en la forma ms segura, rpida y fcil, y los carteles intentan vender la mayor cantidad

posible de droga usando estrategias para atraer la mayor fraccin posible de consumidores

en la ciudad. El modelo presentado aqu considera dos tipos de estrategias: cooperacin

intra-sistema y agresin inter-sistemas. En el ejemplo del trfico de droga, el grado de coo-peracin dentro de un cartel puede ser asociado a las varias maneras en las que los miem-

bros del cartel estn distribuidos en su territorio. Los vendedores pueden aglomerarse en

unas pocas intersecciones o pueden distribuirse en tantas esquinas como vendedores tiene

el cartel. Las esquinas transitadas (as como los centros comerciales) ofrecen un ambiente

en el que los consumidores pueden comprar droga de una manera fcil y rpida; adems

37

la presencia de otros consumidores da la impresin de un sitio relativamente seguro. Las

agresiones entre sistemas pueden ser asociadas con la violencia entre carteles. En nuestro

modelo la agresin tiene un costo para el agresor, y produce ms dao a las unidades que

trabajan en cooperacin que a las que trabajan en aislamiento. El asesinato de un trafican-te perteneciente a un cartel rival detiene de inmediato las ventas en la escena del crimen.

Durante los siguientes das o semanas la polica patrulla el rea, ahuyentando a los consu-

midores habituales que buscan comprar drogas en sitios ms seguros. Si el crimen ocurre

en una esquina transitada, en la que varios traficantes operan simultneamente, las prdidas

por asesinato son mayores en comparacin con el escenario de un traficante - una esquina.

Por otra parte, el cartel atacante paga un precio de varias maneras: dinero para comprar

armas y/o contratar mercenarios, exigencia de una mayor paga por parte de los traficantes

debido al riesgo aadido, etc.

En este trabajo consideramos un modelo estilizado para analizar la coevolucin de lasestrategias de sistemas que compiten por recursos limitados en la presencia de cooperacin

intra-sistema y agresin inter-sistema. Nuestro modelo consiste de NgNe unidades orga-

nizadas en Ng sistemas con Ne elementos por sistema. Este tipo de situacin corresponde

a aquella encontrada en las clulas, en la cual las enzimas estn agrupadas en organelas

especializadas; similarmente, en el sector productivo las mquinas estn organizadas en

fbricas, mientras que en el caso del trfico de droga los traficantes estn organizados en

carteles. Los sistemas compiten para adquirir materia prima (sustratos, materia prima o

consumidores), la cual es suministrada al sistema a una tasa S y al mismo tiempo producen

inhibidores que reducen el desempeo de otros sistemas. La cooperacin entre unidades

asociadas incrementa la eficiencia para adquirir el recurso, como en el caso de las enzimas

oligomricas [50]. Los inhibidores reducen la eficiencia al bloquear la unidad atacada por

38

un perodo de tiempo como en el caso de la ocupacin del sitio activo de una enzima por

un inhibidor [50]. El desempeo (es decir, la tasa de produccin) de un sistema depende de

su eficiencia relativa para adquirir los recursos disponibles, la cual a su vez depende de la

configuracin de las unidades en el sistema. En ausencia de inhibidores la tasa de produc-

cin es mayor en sistemas con unidades que cooperan que en sistemas con unidades que

operan en aislamiento. Sin embargo, en presencia de inhibidores el nmero de unidades

bloqueadas por inhibidor depende de la configuracin de las unidades.

En los sistemas reales las estrategias empleadas por sus componentes para sobrevivir

y reproducirse son en general altamente sofisticadas y son el resultado de la evolucin.

Modelos como el presentado ayudan a entender cmo las condiciones ambientales y la

interaccin entre los sistemas determina la evolucin de los parmetros de los sistemas; en

nuestro caso, la fraccin de unidades que operan en aislamiento y las condiciones bajo lasque se liberan inhibidores.

4.1. El Modelo

Consideremos un conjunto de Ng sistemas, donde cada uno contiene el mismo nmeroNe de unidades. Las NgNe unidades compiten para adquirir los recursos disponibles (a los

que nos referiremos como el sustrato) que son suministrados a una tasa S. El estado de cada

unidad est caracterizado por una variable entera de fase i, j(t), donde 1 i Ng indica elsistema, 1 jNe enumera cada una de las unidades en el sistema i, y t es un contador que

representa incrementos discretos de tiempo. La fase de la unidad j evoluciona de manera

similar a la del autmata presentado en el Captulo 3 pero con dos diferencias principales:

(i) una unidad puede tomar un sustrato o un inhibidor y (ii) una unidad puede operar en

39

cooperacin con otras unidades, lo cual modifica su capacidad para adquirir sustrato o

inhibidor. Cuando una unidad adquiere un sustrato su fase cambia a = 1 y a partir deese momento la fase es incrementada en una unidad por cada paso de tiempo hasta que

la unidad alcanza la fase mxima = ; una vez que esto sucede la unidad retorna a suestado inicial de reposo = 0. Un producto es liberado cuando la fase alcanza un valor fijo1< p < . Cuando la mquina toma un inhibidor la fase cambia de = 0 a =I < 0; apartir de ese momento la fase es incrementada en una unidad por cada paso de tiempo hasta

que la unidad alcanza el estado de reposo = 0. El algoritmo que gobierna la evolucin dela fase de la unidad (i, j) es

i, j(t +1) =

i, j(t)+1 if 0 < i,j(t)< ,0 if i,j(t) = ,1 if i,j(t) = 0 con probabilidad pi,j(t),I if i,j(t) = 0 con probabilidad qi,j(t),0 if i,j(t) = 0 con probabilidad 1pq.

(4.1)

Las probabilidades p y q estn dadas por

pi, j(t) = p0NS(t)/i, j(t) (4.2)

y

qi, j(t) = p0NI(t)/i, j(t). (4.3)

Durante una iteracin t el nmero de sustratos NS e inhibidores NI cambia a medida que

son tomados por unidades en reposo. En las Ecs. (4.2) y (4.3) el parmetro p0 representa

la probabilidad de que una unidad que opera en aislamiento y que se encuentra en reposo

tome un sustrato cuando slo hay una unidad de sustrato disponible. El parmetro > 0

controla la cooperatividad y el exponente es el nmero de unidades que cooperan con la

unidad j en el sistema i. Si una unidad est inhibida (I 0) las probabilidades detomar un sustrato son p = q = 0 para las unidades vacantes que cooperan con la unidad

40

inhibida. Cuando todas las unidades en un arreglo cooperativo estn en reposo = 0 y por

lo tanto no hay cooperacin; es decir, la probabilidad de adquirir un sustrato es la misma

que se tiene cuando las unidades operan aisladamente. Cuando unidades en una unidad

cooperativa estn ocupadas (1 ) las unidades que estn en reposo incrementan (si < 1) o decrementan (si > 1) sus probabilidades p y q por un factor con respecto

al caso de una unidad aislada ( = 0 = 1). Cuando una unidad toma un inhibidor sta

permanece inoperante durante I iteraciones. Si una unidad en una unidad cooperativa es

inhibida las restantes unidades tambin son inhibidas; sin embargo aquellas que estaban

procesando un sustrato continuan normalmente su evolucin hacia el estado de reposo. En

lo sucesivo consideraremos < 1.

La configuracin de las unidades cooperativas en un sistema permanece fija durante lasimulacin. Es decir, si se definen las unidads j y j +1 de la unidad de produccin i como

una unidad cooperativa estas dos unidades permanecen en cooperacin durante la totalidad

de la simulacin de una generacin. Para el sistema i la configuracin est caracterizada por

los tres parmetros Mi, Di, and Ti que proporcionan el nmero de unidades que operan en

aislamiento (Monmeros), el nmero de arreglos cooperativos con dos unidades (Dmeros),

y el nmero de arreglos cooperativos con cuatro unidades (Tetrmeros). Todas las posibles

configuraciones satisfacen Mi +2Di +4Ti = Ne.

Al comienzo de una iteracin dada el nmero de sustratos en el sistema es NS,begin(t) =

NS,end(t1)+ S, donde NS,end(t1) es el nmero de sustratos libres en la iteracin previa

y S es el nmero de sustratos aadidos al comienzo de la iteracin t. Durante la iteracin

t se ejecuta el siguiente procedimiento: (a) una unidad (i, j) es seleccionada al azar entreaquellas que se encuentran en reposo; (b) la unidad seleccionada comienza su ciclo de pro-

cesamiento con probabilidad pi, j, es inhibida con probabilidad qi, j, o permanece en reposo

41

con probabilidad 1 pq. Si un inhibidor es tomado el nmero de inhibidores NI decrece

en una unidad. Si la unidad (i, j) no abandona el estado de reposo sta no es seleccionada

de nuevo durante la presente iteracin. Los pasos (a) y (b) se repiten hasta que todas las

unidades que estaban en reposo al comienzo de la iteracin t han sido seleccionadas.

El nmero de productos liberados en una iteracin dada t por las Ne unidades en el

sistema i es denotado como Pi(t) y la produccin total es P = Ng1 Pi. La tasa de produc-

cin media por unidad y por ciclo de trabajo en el sistema i es denotada como i = Pi/Ney la correspondiente tasa de produccin para todos los sistemas es = (1/Ng)Ng1 i =

P/NeNg. Ya que la mxima tasa de produccin posible es P = NeNg/, entonces 0

1. En ausencia de inhibidores, la produccin se aproxima a la mxima posible cuan-

do p 1/. Si NeNg > S, entonces NS,end 0, la fraccin de unidades en reposo es

1 S/(NeNg), y en promedio P = S. Sin embargo, si la configuracin de unidades

cooperativas en los Ng sistemas es inhomognea, la tasa de produccin Pi tambin es inho-

mognea.

Los inhibidores pueden ser introducidos por una fuente externa a una tasa Iext(t) o

pueden ser liberados por algunos sistemas con una tasa Ii(t). En una seccin posterior

describiremos las condiciones que un sistema debe satisfacer para liberar un inhibidor.

4.2. Configuraciones Inhomogneas

Consideraremos Ng = 20 sistemas, cada uno con Ne = 120 unidades dispuestas en di-

ferentes configuraciones cooperativas: Mi = Ne para 1 i 5; Di = Ne/2 para 6 i 10;

Ti = Ne/4 para 11 i 15; y Mi = 40, Di = 20, y Ti = 10 para 16 i 20. Para cuanti-

ficar el desempeo de la i-simo sistema evaluaremos la tasa de produccin promedio i

42

por unidad y por ciclo de trabajo en el sistema i. Denominaremos estos cuatro tipos desistemas como M, D, T y MDT y sus correspondientes tasas de produccin como M,

D, T y MDT .

4.2.1. Suministro Externo de Inhibidores

Examinaremos en primer lugar el caso en el que se tiene un suministro constante S

de sustratos y analizaremos la dependencia de M, D, T y MDT del suministro

externo de inhibidores Iext . Cuando S = 12NeNg/ existirn suficientes sustratos para que

en promedio la mitad de las unidades permanezcan ocupadas; esto corresponde a una tasa

de produccin = 1/2. El nmero promedio de sustratos libres NS,end depender de p0y de la configuracin de las unidades cooperativas en el sistema. Si p0 = 1/ y NS = 1

una unidad aislada permanece en promedio la mitad del tiempo en reposo. Si se reduce p0,

NS debe ser incrementado en la misma proporcin para mantener las unidades trabajandoa la mitad de la velocidad. Si no todas las unidades operan aisladamente, las unidades en

configuraciones cooperativas tendrn una mayor ocupacin que aquellas que estn aisladas

(para < 1). En consecuencia, en ausencia de inhibidores cabra esperar T > D >

M, pero estas relaciones cambian dependiendo de la tasa de suministro de inhibidores I

y del tiempo de inhibicin I. Los resultados mostrados en la Fig. 4.1 corresponden al caso

en el que S = 12NeNg/. Tal como podra esperarse, al incrementar Iext el desempeo de los

sistemas T disminuye al tiempo que el de los sistemas M se incrementa. Sin embargo, para

Iext 1.2 an el desempeo de los sistemas M se ve afectado ya que ms de la mitad de las

unidades estn bloqueadas (i.e. I Iext nc 12NgNe, donde nc 2 es el nmero promedio de

unidades que operan en arreglos cooperativos). Ntese que el desempeo de los sistemas

MDT permanece aproximadamente constante para Iext < 1.2.

43

Figura 4.1: Tasa de produccin promedio por unidad y por ciclo de trabajo para loscuatro tipos de sistemas M, D, T y MDT (ver texto) en funcin de la tasa de suministroexterno de inhibidores Iext . Los parmetros empleados son Ne = 120, = 100, p = 40,I = 5, p0 = 1/ y = 1/4. El suministro de sustrato permanece fijo a S = 12. Unasimulacin para 200 fu realizada por cada valor de Iext .

44

Figura 4.2: Tasas promedio de produccin para los cuatro tipos de sistemas M, D, T y MDTen funcin del perodo no contaminado pol para < Iext >= 1. Los parmetros del modeloson los mismos que en la Fig. 4.1.

45

Para ilustrar el efecto de un suministro no-estacionario de inhibidores, se muestran en la

Fig. 4.2 las tasas de produccin promedio M , D, T y MDT en funcin del pero-

do no contaminado pol . El suministro de inhibidor es Iext = 0 durante pol1 iteraciones, y

en la siguiente iteracin el suministro es Iext = pol; es decir, el suministro promedio de in-

hibidor es < Iext >= 1. El tiempo de inhibicin fue aleatorizado en un 10 % alrededor de su

valor promedio I = 5 para reducir los efectos de la sincronizacin. Ntese que a medida

que pol es incrementado la tasa promedio de produccin tiende a los valores correspon-

dientes a Iext = 0. Cuando un gran nmero de inhibidores es aadido en una sola iteracin

(pol 1) muchas unidades en reposo en todas las configuraciones de cooperatividad son

bloqueadas, y por lo tanto todos los tipos de sistemas reducen su desempeo durante I

iteraciones.

4.2.2. Suministro Interno de Inhibidores

Considrese el caso en el que los inhibidores son producidos por los sistemas bajociertas condiciones y a un determinado costo. Asumiremos que en un cierto instante una

molcula de inhibidor es liberada por el sistema i si se satisfacen las siguientes condiciones:

(i) al menos una de las unidades del sistema i ha liberado un producto durante la iteracin

t; (ii) no hay inhibidores libres; y (iii) se requiere que cri > i(t) > cri/2, donde i es

la produccin del sistema promediada sobre las ave iteraciones anteriores. El costo de

producir un inhibidor es un producto. Durante una iteracin dada un sistema puede liberar

ms de un inhibidor, pero en general las condiciones (i) y (ii) limitan la liberacin de

inhibidores a un mximo de un inhibidor por iteracin. Esa situacin correspondera a un

conflicto de baja intensidad en el ejemplo del trfico de drogas.

46

Figura 4.3: Tasa promedio de produccin para los 20 sistemas en funcin de la produccincrtica promedio cri (ver texto). Los parmetros del modelo son los mismos que para laFig. 4.1.

47

La Fig. 4.3 muestra la tasa promedio de produccin i as function of cri para 20 siste-

mas que compiten para adquirir al sustrato inyectado a una tasa constante S = 12NeNg/. La

mitad de los sistemas (lnea negra) tienen sus unidades trabajando aisladamente (Ne = 120,sistemas M) mientras que la otra mitad (lnea gris) tienen sus unidades operando en arre-

glos cooperativos de cuatro unidades (sistemas T). La curva rotulada tot corresponde a

la produccin promedio de todos los sistemas por unidad ( 1/2) mientras que la curva

rotulada (tot) corresponde a su desviacin estndar. La condicin (iii) es satisfecha en la

regin comprendida entre las lneas diagonales discontnuas. Los numeros romanos iden-

tifican los 5 regmenes observados en la Fig. 4.3. En el rgimen (I) la produccin de los

sistemas nunca yace en el intervalo [cri/2,cri] y por lo tanto no se liberan inhibidores; la

cooperacin en los sistemas T resulta en un mejor desempeo que en los sistemas M. En elrgimen (II) unos pocos sistemas M que liberan inhibidores (de hecho, solamente uno en

la Fig. 4.3) reducen substancialmente la produccin de los sistemas T, incrementndose en

consecuencia la produccin de los restantes sistemas M no-contaminantes; sin embargo, los

sistemas T tienen un mejor desempeo que los sistemas M. Ntese que hay auto-regulacinpara mantener la produccin del sistema contaminante k cercana a k = cri/2. En el rgi-

men (III) todos los sistemas T liberan inhibidores. El desempeo de los sistemas T se ve

reducido debido al costo de producir inhibidores y al bloqueo de sus unidades cooperativas.

En este rgimen los sistemas M tienen un mejor desempeo, pero la produccin total totes reducida en aproximadamente un 10 %. En el rgimen (IV) todos los sistemas M liberan

inhibidores y su desempeo es mejor que el de los sistemas T; la desventaja asociada alcosto de producir inhibidores es compensada por el hecho de que un inhibidor es capaz

de bloquear cuatro unidades en los sistemas T. Tal como en el rgimen (III), la produc-

cin total tot es reducida en aproximadamente un 10 %. En el rgimen (V) los sistemas T

48

liberan inhibidores espordicamente de manera que su tasa de produccin promedio i

permanece cercana pero por debajo de cri/2 (ntese que durante la simulacin i fluctaalrededor de i, por lo que ocasionalmente se cumple que cri > i(t)> cri/2).

4.3. Evolucin de los Parmetros de los Sistemas

El comportamiento global depende de la configuracin de las unidades en cada sistema

y en las condiciones particulares requeridas para la liberacin de inhibidores. Los resulta-

dos de la Fig. 4.3 muestran que pequeos cambios en los parmetros de los sistemas pueden

cambiar drsticamente la distribucin de los desempeos. En la Fig. 4.3 consideramos que

las condiciones para liberar inhibidores eran las mismas para todos los sistemas y que slo

existan dos tipos de sistemas. Ahora permitiremos la heterogeneidad de ambos parme-

tros; es decir, cada uno de los sistemas estar caracterizado por los parmetros ( f iM ,icri),donde f iM es la fraccin de las unidades que trabajan aisladamente en el sistema i (el restooperar en configuraciones cooperativas de cuatro unidades), y icri es el valor de i por de-

bajo del cual el sistema i puede liberar inhibidores. Notemos que en la Fig. 4.3 empleamosla condicin cri > i(t) > cri/2 para la liberacin de inhibidores, pero ahora usaremos

i(t)< cri. Para un conjunto dado de parmetros de los sistemas ( f iM ,icri) hay una distri-bucin de los desempeos i en una simulacin. Un cambio del parmetro fM cri enuna de los sistemas generalmente resulta en una redistribucin de los rendimientos i y

en un cambio del rendimiento total tot .

Un algoritmo gentico fu utilizado para analizar la evolucin de los parmetros ( f iM ,icri)de los sistemas con 0 f iM 1 y 0 icri 1. El cromosoma de cada sistema es un nmero

49

de ocho dgitos binarios; los primeros cuatro dgitos dan los 16 posibles valores de la frac-

cin de monmeros f iM (= 0,1/15,2/15, . . .15/15) y los ltimos cuatro dgitos determinanel valor crtico de la produccin icri por debajo del cual el sistema libera inhibidores. Parala primera generacin los parmetros de los sistemas son escogidos aleatoriamente. Los

parmetros del sistema Ng, Ne, , I, ave, y as como la tasa de suministro de sustratos

S permanecen fijos para todas las generaciones. Cada generacin consiste en tsim iteracio-nes del modelo. Al final de la simulacin de una generacin los parmetros de la siguiente

generacin de sistemas son determinados de acuerdo a las siguientes reglas: (i) los desem-

peos i de los Ng sistemas son ordenados en forma decreciente; (ii) aquellos sistemas

cuyos desempeos se encuentran ms de una desviacin estndar por encima de < tot >

aportan dos descendientes y el resto (en orden decreciente de desempeo) aportan un des-

cendiente hasta que el tamao de la poblacin Ng es alcanzado; (iii) los cromosomas de un

par de descendientes escogidos al azar son translocados con una probabilidad pcross, y un

dgito cualquiera de un cromosoma puede mutar con una probabilidad pmutate. El sistema

con el mejor desempeo es siempre reproducido sin cambio alguno.La Fig. 4.4 muestra los resultados para tres valores diferentes de la tasa de suministro de

sustrato ( S = 1/3, 1/2 y 2/3 del valor NeNg/ correspondiente a la ocupacin total de las

unidades). En cada caso se muestra la evolucin para 1500 generaciones. La lnea de trazo

contnuo representa la evolucin de la fraccin promedio de monmeros fM = f iM/Ng enla problacin, la lnea de puntos con grandes fluctuaciones representa la fraccin de mon-

meros de aquel sistema cuyo desempeo est a mitad ( fM)med del conjunto de desempeosde la generacin, los puntos indican la fraccin de monmeros de aquellos sistemas que

han liberado inhibidores durante la simulacin de una generacin, y la lnea casi horizontal

muestra la produccin promedio total tot . A medida que S es incrementado (desde arriba

50

Figura 4.4: Evolucin de la fraccin promedio de monmeros de la poblacin durante 1500generaciones para los tres valores indicados de la tasa de suministro de sustrato S. Losparmetros del modelo son Ng = 20, Ne = 120, = 100, p = 40, I = 6 , ave = 10 ,p0 = 1/, = 1/4, y pcross = pmutate = 0.05.

51

hacia abajo en la Fig. 4.4) la fraccin promedio de monmeros f M decrece, las fluctuacio-nes de la fraccin de monmeros ( fM)med decrecen, y el nmero de sistemas que liberaninhibidores decrece. Ntese que para S = 2/3 (panel inferior) f M es pequea, ( fM)med 0para la mayora de las generaciones, y hay pocos sistemas que liberan inhibidores en cada

generacin.

A objeto de estimar las tendencias generales a medida que S es incrementada, se rea-lizaron cinco simulaciones de 1500 generaciones para 24 valores distintos de S (i.e. S =

1,2, ...,24), descartndose las primeras 100 generaciones. La Fig. 4.5 muestra la fraccin

promedio de monmeros en las cinco simulaciones. La curva contnua con barras de error

corresponde al promedio f M de la fraccin media de monmeros fM de la poblacin pa-ra las 1400 5 generaciones; las barras de error corresponden a una desviacin estndar

de la fraccin media de monmeros fM . La curva de trazo interrumpido ( f M,top5 vs. S)corresponde al mismo promedio pero tomando en cuenta solamente los cinco sistemas con

el mejor desempeo en cada generacin; la curva de puntos ( f M,bot5 vs. S) corresponde alpromedio para los cinco sistemas con el peor desempeo en cada generacin.

Obsrvese que a medida que S es incrementada f M crece inicialmente alcanzando unmximo alrededor de S = 6, decreciendo posteriormente. Alrededor del mximo f M,top5 >f M,bot5 pero lo contrario ocurre para valores grandes y pequeos de S. Es decir, para va-lores muy pequeos de S hay muchas unidades en reposo, de manera que los inhibidores

no reducen gran cosa un desempeo de por s pobre. En consecuencia, la configuracin

tetramerica es la mejor estrategia para competir por los pocos sustratos disponibles.La Fig. 4.6 muestra el promedio cri de cri = icri/Ng en las 51400 generaciones

simuladas para cada uno de los 24 valores de tasa de suministro de sustrato. La curva de

trazo interrumpido (cri,top5) y la curva de puntos (cri,bot5) dan respectivamente los

52

Figura 4.5: Fraccin promedio de monmeros f M de la poblacin para las ltimas 1400generaciones en 5 simulaciones en funcin de la tasa de suministro S. Los parmetros delmodelo son los mismos que para la Fig. 4.4.

53

Figura 4.6: El promedio cri de cri = icri/Ng para las 51400 generaciones en fun-cin de la tasa de suministro S. Los parmetros del modelo son los mismos que en la Fig.4.4.

promedios correspondientes para los cinco sistemas con el mejor y peor desempeo. Lalnea diagonal discontnua indica la produccin promedio por ciclo y por sistema. A medida

que S crece el nmero de sistemas que alcanzan la condicin i < icri se ve reducido;

de este modo, para valores altos de S, las configuraciones tetramericas tienen un mejordesempeo.

Se observa que los valores ms altos de la dispersin de f M ocurren alrededor de S = 12;tal como se muestra en el panel central de la Fig. 4.4 esta dispersin surge del hecho de que

54

el sistema tiene dos estados cuasiestables: uno con una alta fraccin de monmeros y alta

produccin de inhibidores, y otro con una baja fraccin de monmeros y poca produccinde inhibidor. En el ejemplo de los carteles esta situacin corresponde a perodos extensosde calma relativa, seguidos por perodos extensos de agresiones frecuentes.

Estos resultados corresponden a una escogencia particular de los parmetros del mode-

lo, reglas para generar descendencia, cooperatividad , condiciones para liberar inhibido-

res, etc. Sin embargo, ellos muestran que la interaccin entre las configuraciones coopera-

tivas y la posibilidad de reducir la produccin de los competidores a travs de la liberacin

de inhibidores resultan en una gran riqueza de comportamientos. En particular, este modelo

simple parece indicar que este tipo de sistemas tiende a mostrar transiciones evolutivas glo-

bales cuando el suministro de materia prima se encuentra entre la abundancia y la escasez.

4.4. Conclusiones

Se ha propuesto un modelo a fines de estudiar el efecto combinado de competicin, coo-

peracin y agresin entre los elementos de un sistema. El modelo consiste en un conjuntode sistemas, cada uno compuesto de un cierto nmero de unidades que pueden operar con

varios grados de cooperatividad. Los sistemas compiten para adquirir recursos y pueden

contaminar dicho recurso con inhibidores.

Consideramos una situacin con cuatro tipos de sistemas: M, D, T and MDT, donde M,

D y T hacen referencia a unidades operando como monmeros, dmeros y tetrmeros. Ana-

lizamos la produccin de estos cuatro tipos de sistemas coexistentes en funcin de la tasa

a la que se suministran inhibidores. Si la tasa de suministro de inhibidores es estacionaria,

los sistemas T dominan el consumo de los recursos disponibles a bajas tasas de suministro.

55

Cuando la tasa de suministro de inhibidores no es estacionaria el desempeo de los varios

tipos de sistemas est controlado por la dependencia temporal particular de la tasa de su-

ministro. Se muestran resultados en una situacin en la que el suministro de inhibidores

ocurre de manera espordica pero con un promedio temporal constante. A continuacin

se considera el caso en el que los sistemas pueden liberar inhibidores en el ambiente bajocondiciones predeterminadas y a un cierto costo. Como se muestra en la Fig. 4.3, cuando

se permite que los sistemas liberen inhibidores se distinguen varios regmenes diferentes.

Finalmente, permitimos la evolucin de los parmetros de los sistemas y encontramos

que la interaccin entre configuraciones cooperativas y la posibilidad de reducir el desem-

peo de los competidores por medio de la liberacin de inhibidores resulta en una rica

variedad de comportamientos. En particular, cuando el suministro de recursos se encuentra

entre la abundancia y la escasez el modelo exhibe perodos caracterizados por un bajo gra-do de competencia inter-sistemas y un alto grado de cooperacin intra-sistema, seguido por

perodos caracterizados por intensa competencia desleal y baja cooperacin. En el caso deltrfico de drogas esto correspondera a perodos de calma relativa seguidos por perodos de

agresiones frecuentes.

En las simulaciones mostradas el suministro de recursos y el numero y tamao de los

sistemas se mantiene constante para todas las generaciones. Sin embargo, el tamao y n-

mero de los sistemas puede ser modificado por procesos de auto-regulacin. En el caso los

carteles de la droga se esperara que el nmero de consumidores por traficante evolucione

en el tiempo tomando en cuenta el nmero de deserciones que se producen durante perodos

de violencia intensa (correspondientes a un bajo nmero de consumidores por traficante)y el incremento del reclutamiento durante perodos de baja violencia (correspondientes aun alto nmero de consumidores por traficante). Otras cuestiones permanecen abiertas en

56

este estudio. Cmo dependen las trayectorias del modelo de las reglas de seleccin y de la

tasa de mutacin, del tamao y nmero de los sistemas y de las condiciones ambientales?

Cules son los patrones espacio-temporales si el modelo es extendido a un ambiente con

estructura espacial?

57

Captulo 5

MODELADO DE REACCIONES ENZIMTICAS CON RETARDOY DISCRETIZACIN

There are the rushing wavesmountains of moleculeseach stupidly minding its own businesstrillions apartyet forming white surf in unison.Richard Feynman, The Value of Science.

Las enzimas son catalizadores que actan reduciendo la energa necesaria para que

ocurran rpidamente reacciones que de otra manera tomaran horas o das. Casi todas las

enzimas son protenas cuyos tamaos varan desde slo 64 amin