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Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten

Christian Kaernbach

Bernoulliverteilung

• beschreibt zufällige Ereignisse mit nur zwei möglichen Versuchsausgängen– Erfolg (X=1)

mit Wahrscheinlichkeit p– Misserfolg (X=0)

mit Wahrscheinlichkeit 1 – p– Erwartungswert E(X) = µ = p– Varianz V(X) = ² = p · (1 – p)

0

1

0 1

0

1

0 1

0

0,5

1

0 1 2 3 4

n=4p=0,5

Binomialverteilung

• beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von n gleichartigenund unabhängigen Bernoulliprozessenmit Wahrscheinlichkeit p– Erwartungswert µ = n · p– Varianz ² = n · p · (1 – p)

knk ppk

nnpkB

1),|(

0

0,5

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8

n=8p=0,25

0

1

0 1

Poissonverteilung

0

0,5

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

0,5

1

0 1 2 3 4

n=4p=0,5

0

0,5

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8

n=8p=0,25

=2

ek

kPk

!)|(

• beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von unendlich vielen gleichartigen und unabhängigen Poissonprozessen mit infinitisemaler Wahrscheinlichkeit.

• P() geht hervor aus der Binomialverteilung B(p,n) im Grenzwertp 0, n , n·p = – Erwartungswert

µ = n · p – Varianz

² = n · p · (1 – p)

0

0,1

0,2

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

=4,5

0

0,05

0,1

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50

Poissonverteilung

0

0,5

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

=0,2

• Für > 30 nähert sich die Poissonverteilung der Gaußverteilung an.

0

0,5

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

=1

=30

0

0,5

1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

=2

ek

kPk

!)|(

Poissonprozesse

• diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften:– selten

• es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis

– unabhängig von der Zeit

– unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“)• Zahl der Vorereignisse• Abstand des letzten Vorereignisses

Die Wahrscheinlichkeit, in einem Intervall der Länge t ein Ereignis zu finden, hängt nur von der Länge des Intervalls ab.finden, ist proportional der Länge des Intervalls.

• p1([t,t+t]) = g · t g Ereignisrate [s–1]p0([t,t+t]) = 1 – g · t

• p0([0,t+t]) = p0(t+t) = p0(t) · p0([t,t+t]) = p0(t) – p0(t) · g · t

• dp0(t)/dt = – p0(t) · g p0(t) = e–g·t

• pk(t+t) = pk(t) · p0([t,t+t]) + pk–1(t) · p1([t,t+t]) = pk(t) – pk(t) · g · t + pk–1(t) · g · t

• dpk(t)/dt = – pk(t) · g + pk–1(t) · g pk(t) = ((g·t)k/k!) · e–g·t = (k/k!) · e–

ek

kPk

!)|(





• Zeit zwischen zwei Ereignissen Li = Ti – Ti–1 ist exponentialverteilt mit g·e–g·t.

– Test auf Geschichtslosigkeit einer Zeitreihe• dazu Korrelationen cor(Li,Li–1), cor(Li,Li–2), ...

• Stoppuhrparadox: Zeit „ab Stoppuhr“ Nj = Ti>j – Ej (Ej = externer Trigger für Stoppuhr) bis zum nächsten Ereignis nach Ej

ist exponentialverteilt mit g·e–g·t. Nj: Nj Li, E(Nj/Li) = 1/2.

Poissonprozesse ek

kPk

!)|(

0

5

10

15

20

25

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9Li [Tage]

Zah

l der

Fäl

le

N1

E1

L3

T1 T2 T3 T4 T6 T7T5





• Beispiele– Kaufhauskunden– Radioaktivität– Siméon Denis Poisson, 1837: Urteile in Straf- und Zivilsachen– Ladislaus von Bortkewitsch, 1898: Todesfälle durch Hufschlag neuronale Ereignisse

Poissonprozesse ek

kPk

!)|(





neuronale Ereignisse • Elektrophysiologie: Exponentialverteilung der Inter-Spike-Intervalle

– hier: retinale Ganglienzellen bei der Katze» beachte: Refraktärperiode

• Modellierung: „Poisson-Neuron“, z. B. bei „Integrate & Fire Neuron“

• Verhalten: Signalentdeckungstheorie

Poissonprozesse ek

kPk

!)|(

Gaußsches Modell mit gleicher Varianz

0

0,5

1

0 0,5 1

pT

pFA

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

RS+R

k

d'

„ja“„nein“

S+R = N(0,1)S+R = N(d',1)

Ja NeinSignal + Rauschen

(S+R) Treffer Auslasser

Rauschen Falsche Korrekte (R) Alarme Zurück-

weisung

Gaußsches Modell: Symmetrie

0

0,5

1

0 0,5 1

pT

pFA

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

RS+R

k

d'

„ja“„nein“

S+R = N(0,1)S+R = N(d',1)

Ja NeinSignal + Rauschen

(S+R) Treffer Auslasser

Rauschen Falsche Korrekte (R) Alarme Zurück-

weisung

Asymmetrie realer Daten

0

0.5

1

0 0.5 1

original

gespiegelt

ROC nach Gauß (gl. Varianz) zu symmetrisch

0

0,5

1

0 0,5 1

pT

pFA

0

0.5

1

0 0.5 1

pT

pFA

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

R

S+R

k

d'

Gaußsches Modell mit ungleicher Varianz

S+R = N(0,1)S+R = N(d',)

ROC nicht konvex

00.20.40.60.8

1

D D

R

S+R

0

0.5

1

0 0.5 1

pT

pFA

Hochschwellenmodell (Blackwell, 1953)

S+R = {1, 0}S+R = {1, }

unrealistisch: Falschalarmrate = 0

00.20.40.60.8

1

D D

R

S+R

S'+R

0

0.5

1

0 0.5 1

pT

pFA

Niedrigschwellenmodell (Luce, 1963)

S+R = {1, }S+R = {1, }

perfekte Leistung unmöglich

00,20,40,60,8

1

D D D*

RS+R

S'+R

0

0.5

1

0 0.5 1

pT

pFA

Hoch/Niedrigschwellenmodell (Krantz, 1969)

S+R = {1, , 0}S+R = {1, , }

zuviele Parameter

0

0.2

0.4

0.6

0.8

0 1 2 3 4 5 6 7 8

RS+R

S'+R

0

0.5

1

0 0.5 1

pT

pFA

Das Poissonmodell (Egan, 1975)

va bene

S+R = P(µR)S+R = P(µS+R)

Rating-ROCs

• ROCs aus Rating-Daten sind „rund“:– VP gibt Sicherheit für „Ja“ auf kontinuierlicher Skala an (Bleistiftstrich)– VL setzt post-hoc verschiedene Schwellen für „Ja“

• Ist das ein Beweis gegen diskrete Modelle (mit eckigem ROC)?

• Krantz argumentiert dagegen– gegeben zwei Zustände, D und D.– verschmiertes Antwortverhalten aus Skala, Gaußverteilungen für D und D. runder ROC

• Rating-ROCs sind oft asymmetrisch– durch verschmiertes Antwortverhalten kann keine Asymmetrie

zustande kommen

„Nein“ „Ja“

Studie zu Magical Ideation

Ein Experiment aus den Diplomarbeiten von Gerit Haas und Ulrike Jury, Karl-Franzens-Universität Graz, 2007.

• 245 Versuchspersonen füllen Online-Fragebogen aus– Persönlichkeitsmerkmal “Magical Ideation” (MI) erheben

mit 30 Items wie • Ich vollführe ab und zu kleine Rituale, um ungünstige Ereignisse abzuwenden.

• Es gibt Leute, bei denen ich spüre, wenn sie an mich denken.

• Wenn bestimmte Leute mich ansehen oder mich berühren, habe ich manchmal das Gefühl, Energie zu gewinnen oder zu verlieren.

• Ich glaube, ich könnte lernen, die Gedanken Anderer zu lesen, wenn ich nur wollte.

• Die Regierungen halten Informationen über UFOs zurück.

• ...

– Extremgruppenvergleich• 8 Personen mit niedrigem MI-Wert (1,25 1,3)• 9 Personen mit hohem MI-Wert (22 2,4)

Erkennen von Wörtern in Rauschen

• behaviorale Untersuchung:– 100 Durchgänge, davon

• 60 mal nur Rauschen• 20 mal Rauschen plus sehr leises Wort• 20 mal Rauschen plus leises Wort

– Aufgabe: War da ein Wort?Vierstufiges Rating

• sicher ja• eher ja• eher nein• sicher nein

• bildgebendes Verfahren (NIRS) zu Wörtern in Rauschen

Ergebnisse

• MI-hoch und MI-niedrig produzieren gleiche ROC-Kurve

– basale Wahrnehmungsprozesse sind identisch (liefern gleiche Information)

• Position der Punkte auf ROC-Kurve unterscheidet sich deutlich

– Kriterien beim Auswerten dieser Informationsind unterschiedlich

• Asymmetrie der ROC-Kurve:– kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem – Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse

• Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignissen

Interpretation

• Asymmetrie der ROC-Kurve:– kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem – Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse

• Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignisse

• Tatort Wernicke-Areal– Viele gleichartige, voneinander

unabhängig operierende Einzelzellen(Großmutterzellen) mit niedriger Falsch-Alarm-Rate?

– sparse coding– Rekurrent vernetzte Zellen interagieren und

produzieren neuronale „Groß-Ereignisse“ (synchrone Bursts o. ä.)?

SDT oberhalb der Schwelle

• Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • Zwei verschiedene Aufgaben denkbar

– Vergleich• 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach oben (Anstieg)• 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach unten (Abstieg)

Aufgabe: „Welcher Stimulus ist lauter/heller/höher...?“⇨ Einzelne Zahl als Sensitivitätsmaß (Prozent richtig)

– Änderungsentdeckung: Gleich oder verschieden? (same/different)• 50% der Einzelversuche enthalten Änderung• 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung

Aufgabe: „War da eine Änderung?“⇨ ROC-Kurve beschreibt Sensitivität und Strategie

• Annahme: Vergleichs- & Änderungsentdeckungsentscheidungen haben gleiche Entscheidungsbasis

erster Stimuluszweiter Stimulus

Vergleich der Repräsentation

e

Stimulus Stimulus

Zahl Zahl

Vergleich derRepräsentationen:

• Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg• 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg

– Aufgabe: „Welcher ist lauter/heller/höher...?“

– Vergleich der Stimulusrepräsentationen• Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e1, e2

• Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e2 e1

Stimulus Stimulus

Zahl Zahl


0

richtigfalsch

e

• Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg• 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg

– Aufgabe: „Welcher ist lauter/heller/höher...?“

– Vergleich der Stimulusrepräsentationen• Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e1, e2

• Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e2 e1

• Entscheidung basiert auf e: „Anstieg“ wenn e > 0• Oberhalb der Schwelle: große Zahlen für e1 und e2

– e1 und e2 und demzufolge e sind normalverteilt– Repräsentationsvergleich ⇨ Gaußsche SDT

Vergleich der Repräsentation

Vergleich

Zahl

Vergleichs-entscheidung

Alle Arten von Entscheidungen:

Änderungsentdeckung,Vergleich...

Stimulus Stimulus

Zahl Zahl

Vergleich

Zahl




Änderungsentdeckung Richtung der Änderung unbekannt

Abstiegkeine ÄnderungAnstieg

e0

cc

„keine Änderung“ „Änderung“„Änderung“

0

1

0 1p(Änderung|gleich)

p(Ä

nd

eru

ng

|ve

rsc

hie

de

n)

• Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • 25% der Einzelversuche enthalten Anstieg• 25% der Einzelversuche enthalten Abstieg• 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung

– Aufgabe: „War da eine Änderung?“ – Vergleich der Stimulusrepräsentationen

• Entscheidung basiert auf e: „Änderung“ wenn abs(e) > c• Gaußsche SDT: asymmetrischer ROC• Asymmetrische ROCs in experimentellen Daten

gefunden, stellen aber keine Widerlegung dar des Vergleichs der Stimulusrepräsentationen

Stimulus Stimulus

Zahl Zahl

Vergleich

Zahl




0

1

0 1p(Änderung|gleich)

p(Ä

nd

eru

ng

|An

sti

eg

)

Änderungsentdeckung Richtung der Änderung bekannt

• Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle• 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg• 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung

– Aufgabe: „War da eine Änderung?“

– Vergleich der Stimulusrepräsentationen• Entscheidung basiert auf e: „Änderung“ wenn e > c• Gaußsche SDT: symmetrischer ROC• Asymmetrische ROCs wäre Hinweis auf

Poisson SDT für Änderungsentdeckungund würde den Repräsentationsvergleich in Frage stellen

keine ÄnderungAnstieg

e0

c

„keine Änderung“

„Änderung“

Experiment 1

• 6 Teilnehmer, Versuchspersonenstunden• Stimuli: 2 Sinustöne

– Dauer 200 ms, 10 ms Rampe, 300 ms ISI– Intensität I = 60 dB, I individuell abgepaßt– Frequenz der Sinustöne im Paar gleich,

zwischen Paaren randomisiert, 500-2000 Hz

• 3 Bedingungen:– Richtung unbekannt, Anstieg, Abstieg

• Aufgabe: „War da eine Änderung?“– 4 Antwortkategorien,

• Sicher Ja• Vielleicht Ja• Vielleicht Nein• Sicher Nein (diese Kategorie wurde von den Teilnehmern so gut wie nie genutzt)

– ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen

• 12000 Einzelversuche Training, 9000 Einzelversuche Daten

Experiment 2

• 5 Teilnehmer• Stimuli und Bedingungen wie Exp. 1

I: individuell angepaßt so daßROC-Fläche 50% bei „Richtung unbekannt“

• Aufgabe: „War da eine Änderung?“– Multiple-Response Payoff Matrix

gleich Änderung• Ganz sicher Ja: 13 +5 Punkte (ergibt €)• Sicher Ja: 5 +3 Punkte• Vielleicht Ja: 1 +1 Punkte• Vielleicht Nein: +1 1 Punkte• Sicher Nein: +3 5 Punkte• Ganz sicher Nein: +5 13 Punkte

– ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen

• 18000 Einzelversuche– Trainingseffekte (Leistung, Geschwindigkeit)

• Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung

(schwarze Kurve) sind asymmetrisch– Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT

Ton Ton

Zahl Zahl

Vergleich

Zahl

Repräsentationsvergleich

Alle Arten von Entscheidungen...

Ergebnis



• Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch– nicht mit Gaußscher SDT kompatibel

– Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert• Kein Vergleich der Repräsentationen

Ton Ton

Zahl Zahl

Vergleich

Zahl

Repräsentationsvergleich

Alle Arten von Entscheidungen...

Ergebnis



• Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch– nicht mit Gaußscher SDT kompatibel

– Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert• Kein Vergleich der Repräsentationen• Auswertung des Gesamtstimulus

resultiert in zwei Zahlen– Anstieg und Abstieg werden

unabhängig detektiert

» Größere Sensitivität für Anstiege (ökologisch sinnvoll)

– Inkrement- und Dekrement-Detektoren erzeugen an der differentiellen Schwelle nur wenige neuronale Events

Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?

Ergebnis

p( (Ninc,Ndec) | same )p( (Ninc,Ndec) | decrement )p( (Ninc,Ndec) | increment )

SDT mit zwei Indikatoren

• Modell: Poisson-Verteilungen für Ninc und Ndec für drei Stimuli– same– decrement– increment

µinc = 2 µdec = 2µinc = 2 µdec = 4µinc = 6 µdec = 2

0

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 90

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

0

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 90

0,5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?

p( (Ninc,Ndec) | increment )


Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?

p (same) 50 50 50 0p (decrement) 25 50 050p (increment) 25 0 5050

U D I V

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )

p( (Ninc,Ndec) | increment )


Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?


U D I V

p( (Ninc,Ndec) | same )p( increment | Ninc,Ndec )

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )• Aufgabe Inkrement

– optimale Strategie achtet nur auf Ninc

p( decrement | Ninc,Ndec )


Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?


U D I V

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )• Aufgabe Dekrement

– optimale Strategie achtet nur auf Ndec

p( Ninc,Ndec | same )p( Ninc,Ndec | change)p( change | Ninc,Ndec )


Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?


U D I V

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )• Aufgabe „Änderung“ (unknown)

– Reduktion auf eine Zahl schwierig• near miss · Ninc² + · Ndec²• 2-dim. Konturen

Likelihood flooding

• ROC kommt zustande durch– klassisch: Kriterium im likelihood ratio– äquivalent: Kriterium im Ereignisraum

• Voraussetzung: Ereignisraum bezüglich likelihood ratio wohlsortiert

– likelihood ratio p(S+R)/p(R)hängt monoton zusammen mitlikelihood p(S+R)

-3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

RS+R

k

d'

„ja“„nein“

p( change | Ninc,Ndec )


Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?


U D I V

p( Ninc,Ndec | same)p( Ninc,Ndec | change )

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )• Aufgabe „Änderung“ (unknown)

– Reduktion auf eine Zahl schwierig• near miss · Ninc² + · Ndec²• 2-dim. Konturen

p( Ninc,Ndec | decrement )p( Ninc,Ndec | increment )


Tonpaar

Anstiegs-Detektor

Stimulusvergleich

Abstiegs-Detektor

Zahl Zahl

Anstieg? Abstieg?

Vergleich

Änderung?


U D I V

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )• Aufgabe Vergleich

– vielleicht reicht eine Zahl ·Ninc – ·Ndec

p( increment | Ninc,Ndec )

p( neu | Nneu,Nalt )


Stimulus

Neu-Detektor

Stimulusvergleich

Alt-Detektor

Zahl Zahl

alt/neu

Anstieg? Abstieg?

Änderung?

p (same) 50 50 50 0p (alt) 25 50 0 Xp (neu) 25 0 50 1-X

U D I V

• Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus )• aufgabenabhängig: a priori Wahrsch.• Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren )• Alt / Neu

– Alt-Detektor, Neu-Detektor

– es gibt kein Drittes

alt

ne

u

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