Transcript
Page 1: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

�������� �����

������ ����� � ���� ����� � ���� ������

����� ����� ���� ��� � �� ������� �� ������������������ �� ������� �������� �����������

���� ���� � ��� ���� � ��������� !��!�� " ��#��� ����� $ %�!#�%&'�%��# ����

��� ��� ��� ( %��� % ����� ��%�!# ��%������ ( ��&��)� �!� ����)���� *������+ �!� �� *��%�� ( %�� ��,�����(��% ��%�����!# ( ����)���� *������ -�%� �.�*�!�� �!%�� ��!� % /�. % *�����&��!� ! � * ��.�� -��� %�&����� � ���#�! �% ��&��!0� 1 �%���! ��!�23 4�*��� $ %�&#��&5�-��� %��� 1�67+ �#� "8 ����2 -�%� �!9����� �-�������� ( % :� ���� -��� �&�*�! % � !��%��� 1;���+��� *#�0#���� �3 32+ �! �!����� % ( ����� .�����+ -������ %�� !����� ( % ��� % ����� ! ( � ���#�! �% ��&��!0�3��� %�����)� -��#��� ( ��� ��!��% /�. % *������ -�%���*���% ( % ;��� �!� ����!�&�!9����� 1� !�% �+ 2 %���1�6723 ��%���! ��!� -�� � -�% �! ��� ��!� ! 1��3<=2+�!� �! ��� ��!��%�� 1�83�=2+ �!� � ���� 183:=2 *������1�>�3�?2+ -��� ! ���!#�� ���%)�� �! � ���#�! � !��!�1���% .� % ��!�2+ �� ����%*�!�� �� ��#�& %����%� ��@�����% *�� #%� ��3 �� �! �!0�� ���� ! ( <��+ #% � ���� ��*���% ( %��� �� ?+ ��+ ��+ :�+ 7� �!� "� AB ��( %���%�����!#3 4 %��� �� :�� -��� ��%������ ( ��� ����)�*������ 1,)� ��*�� (% * <�� � :��2 -�%� � -�% ( % �����%������ �! ;���&�!9����� %��� 1�>�3�?23 �� *��%��( %�� ��,���� %������!# (% * ��%������ ( ����)���� *��&���� 1"� AB+ �� ��*�� (% * <�� � :��+ %��� �!��%)���� *�!2 ( �� -�� ��*���% � �%��� ( % ;���&�!9����� �!� %���+ �!� -�%� ?�3� 1�3:2= 12 �!� ?:38 1:372=1;���2 ��( %� ��� ���� ��%����3 �(��% � � ( %���+ �� &*��%�� ( %�� ��,���� -�%� �7= �!� �<= ��%#�% �� �� AB�!� ? AB+ %�� ����)���+ �! ;���&�%����� %��� 1�>�3�?23��� %������ ! �! ;���&�!9����� � ���#�! �% ��&��!0�!# ( ��� �0������ *�����&��!� ! � * ��. %������ ���( %��� % ����� ��%�!# ��%������ -��� �� *����� ���*�&���� ! 1�3�3 ����)� ��%����2+ �!� ��%�����!# ( ����)����*������ % ����� ��%#�% �� *��%�� ( %�� ��,���� !�� ��� - ���*����� ! (%�@��!����3

����� � �!9�%� � !!����)� ������ � 4 %�� �$0������ *������ � 5�!�* *��%�

����������

4 %�� % ����� ! �! � !�%����!# �0������ *������ #�!�%&���� � %@��� �� �� 9 �!�� �!� %������ �! * )�*�!�35�%�!# * )�*�!��+ ����)� ( %��� �%� % ����� �� �0��&���� *������ -���� ���!#�!# ��!#�� 1�3�3 �� %��!�!# � !&�%���� !� �!� ��!#���!�!# � !�%���� !� C ��%�����!# (����)���� *������23 $0������ *������ % ���� ��%#�%( %��� ��%�!# ��%������ -��! ����)���� ���! ��%�!# �� &*��%�� � !�%���� !� 1�3�3 ( %�� % ����� ! �� � � !���!�*����� ��!#��2+ �!� %� ����� �!������ *�� ��%������ (����)���� *������ �%� 0! -! � % ���� �� *��%�� ( %����,���� 1�3�3 ��%����&�!����� *����� �!9�%�2 �! ��*�!*������ 15�)��� �!� D���� �<"�E ;% -! �� ��3 �<<82 �!�% ��!� *������ 1D�%%�! �� ��3 �<<�E ;��!�)� �!� ����!�<<?E � -� �� ��3 �<<?E A������!0 �� ��3 �<<7E �!#���� �� ��3�<<"E D����*� �!� $�����% ����23 ����� ( %�� ��,������)� ���! ��� ������ -��� ��� ��#� ( %��� % �������%�!# ��%�����!# ( ����)���� *������ 1������ �!�4���0!�% �<"7E D�%%�! �� ��3 �<<�23 ��� )�%� ( ���( %�� ��,���� -����! ��� ��� ��� �(��% ��%�����!# ( ����&)���� *������ �� �*��� 1� -� �� ��3 �<<?E D�%%�! �� ��3�<<<2 �!� � * ���� %�� )�%� ��! ��0� � � �" ����1�!#���� �� ��3 �<<"23

��� � ���#�!� ��%% �!��!# *����� ,�%�� �!� -� ��*������ ��! % )��� �.�%��������% �� %�3 �! ��� � !&!����)� ������ ( � �0������ *�����&��!� ! � * ��.+ ����.�%��������% ��%����%�� % ���!+ � ���#�!+ �.���� �� � �&��#�! ,�%���3 5�%�!# ��� *���%��� ! ( � ���#�! ,�%���+�% ��&��!0�!# ���%� ���-��! � ���#�! * �������+ �!&�%����!# ��� ��!���� ��%�!#�� ( ��� *���%� � ���#�! ,�%���15�!�����! �<"�2 �!� *�0�!# ���* ���� )��!�%���� � �� ���*���� ��#%����� !3 ����%� � ���#�! �% ��&��!0�!#�� �!/��!��� �� ��� ����)��� ( ��� �!B�*� ����� .�����3�! ��� � !� ( (�*��� %���+ �%���*�!� -��� �&�*�! % & � !��%��� 1;���2+ � � * �!� 0! -! � �!����� ����� .����� ����)��� 1��!!��� �!� ��%��! �<7"2+ %������ �! �

�% F � � ����� � 1����2 "?� :�?C:��5�� ��3���8����:������:"�

�33�3 D����*� 1�2 � �3�3 �����% � D3�3 $�����%5� �%�*�!� ( ����� � #�+D��� '�%#�!�� G!�)�%����+� %#�!� -!+ D' �7?�7+ G$�&*���� *-����*�H���3-)�3���4�.� I�&��:&�<��"?�

Page 2: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

%������ ! �! � !��!�%��� ! ( ��� � ���#�! �% ��&��!0+ �%���! ��!� 1A�E �.��!� �� ��3 �<<?23 ���� �%���*�!������� ���%����� ������� ���J!��� �!� ���%����� ��!��!#��%�!#�� 1�.��!� �� ��3 �<<?23 % ��&��!0�!# ( � ���#�!* ������� �!/��!��� � *� ( ��� *����!���� % �%���� ( �0������ *������3 4 % �.�* ��+ �� ��� ���! �� -! �����! �!�%����� �* �!� ( � ���#�! �% ��&��!0�!# �! �)��!����% ��� *������ �!�%����� ����)� ���J!��� 14��� �� ��3�<"<23 ���#�! ,�%��� �%� ��0��� � ��� � % �� �! �%�!�&*����!# ��� �!�%��������%�� % ����� ( %�� ( ����)����*������ � ��� �0������ �����* )�� ��� ��!� ! 1$�%����<"�E ����� �!� �����% �<<8E A��9�!# �� ��3 �<<"23

�! ��� %���!� �����+ (�*��� $ %�#��&5�-��� %���-�%� �%����� ��% !������ -��� ;��� � %����� ����* �!� ( A� 1�!� ��!�� A� �% ��&��!0�2 �! ��� ��!��%/�. % *�����&��!� ! � * ��.3 D� �.�*�!�� ��� �J���� ( ���� %������ ! �! � ���#�! �% ��&��!0� !� 1�2 ��� ( %��%������!# �!0�� � %��/�.� ! -��� ��%������ ( ��� ����)�*�����&��!� ! � * ��.+ 1�2 ��� ��)�� *�!� ( �! �� &*��%�� ( %�� ��,��� ��%�!# %� ����� ��%������ ( ����)����*������+ �!� 1�2 ��� �� *��%�� ( %�� ��,���� �� ��J�%�!����*����� ! (%�@��!���� �(��% � � ( %��� ( �� -�!# ���%� ����� ��%������ ( ����)���� *������3 ��� �� *��%��( %�� ��,���� �(��% � � ( %��� ( �� -�!# ��� %� �������%������ ( ����)���� *������ -�%� ��0�! �� �!��%����)���!�� ( ��%����&�!����� *����� �!9�%� 1�3#3 ;��!�)��!� ����! �<<?23

�� ��

4�*��� $ %�#��&5�-��� %��� -�%� ���� �! ���� �����3 ���� -�%� % )���� -��� -���% �!� ��� %�� %� �� - �� ������* �!� -�%�� ���� 1�- �% ��#�2 �! �!�*�� (��������� *��!���!�� �� ��� -��� ��� ���� � ��#�����%0 �����3 ��� �. �%�*�!��� % ����%�� -�%�� % )�� �� �!� ( �� -�� ��� #������!�� ( ��� D��� '�%#�!��G!�)�%���� �!�*�� �%� �!� G�� **����� 1D'G&�G! 3 <"�<&��23

���� 1�67E �#� "8 ����2 -�%� �!9����� �������!� ���� -������ *#�0# ;��� 1$�#*� ��*����+ $� � ���+ � 3+ G$�23 ����-�%� #�)�! �- �!9���� !� �% ��� 1�<3�� �3*3 �!� �?3�� 3*32 ( % � �%� � ( :� ����3 �#�&*������+ ����!�&�!9����� %��� ��%)�� ��� !�% �� 1�6723 ' ��*�� ���-��! �3: *� �!� �3< *� -�%� �!9������! � ��!#�� �!9���� !3 �!9���� !� -�%� #�)�! �! ��� !� � ( ��� !��0+-��� ����� ���!#�!# ��%�!# ��� �%���*�!� �%� �3 ; �� -��#��� -�%�*����%�� �)�%� * %!�!#3

���� -�%� �!����������� -��� � ���* �!� ��%����� 18? *#�0#�3 32 �!� �� ��*�!��%� � ��� 1�? *#�0# �3 32 -�%� ��*�!����%�� ��%�@��%�� � �� %��� ��� ��!���*� -����%�-�� %�/�. -��! �@���B&�!# ��� ( � ��3 5������ ! ��� �������� ! % ����%� ( % !�%)� ��J ����*�!�+ �!�*�� ���� !�!#+ ��!�* *���% �!� ( %�� %�� %��!#�%� ����%���� �! ������ ����-��%� 1���� �� ��3 �<<8E D����*� �!�

$�����% �<<<23 ;%��/�+ ��� %��K� ( � -�� ���� !�� ! �! ���&*�!��* ���� ���� -�� � !!����� � � ��!�* *���%3 ��� 0!�� -������ �� <��3 ��� ��!�* *���% � !����� ( � 5 �%*�!�!� *�#!����%) * � % 1� ��� �:��2 �!� � G!���. ��� ��!#��&�.�� * �� !� !�% ���% 1��% ����+ �������%#�+ ��3+ G$�23 � L&���? 0# � �� ������ ���� !�� ��� - ��� ���*�!��* ���� 1A;�+ ��%�� % + ����3+G$�23 4 %�� ( ��� ��!��% /�. % *������ -�� �!����� �� �����%�������*����� ! ( ��� ������ !�%)� �!� -�� %�� %��� �!��% ��� � �� (��� ( � 1D����*� �!� $�����% �<<<23 ��� ��*�!# ( ���*����� ! �!�% ���� !�� * )�*�!� ( ��� ���*�!��* ���� -�%� � * ���%&� !&�% ����3 �� *��%�� � !�%���� !� ( 7�� *� -�%� �%( %*�� � ��&��%*�!� ��� ���*���� �%�*���%� ( % ��#�&�!��!���� ����)��� ! ( ��� ��!��% /�. % *������ M�3� *� ���� ��%��� !E "� ABE ?3� 1�3�2 'N34 % ���� %� �%��� !+ ��� ) ���#� -�� 0� � � !���!� ��% �#� ����� �. �%�*�!�3 4 % ��� %� �%��� !�+ � ���*����� ! (%�@��!�� ("� AB % )���� )�% <�= ( ��� *�.�*�� ( %�� )���� ����!�� -������ AB �!� -�� ���� ( % � !�%���� !� -��� ��%�����!# ( ����)����*������3 ��� ��*� � �%�� ( ��� �. �%�*�!��� % � � � ( %*����%�*�!�� ( (�!��� !�� % �%���� ( ��� ��!��% /�. % *�����&��!� ! � * ��. �� %���!��� �! 4�#3 �+ �!� � !������ ( ( %���(%�@��!�� *����%�*�!��+ ��%�����!# ( ����)� *�����&��!� !� * ��. �!� ��%�����!# ( ����)���� *������3

$�%�����!# ( ����)� �0������ *�����&��!� ! � * ��.��

��� ����)� ( %�� %������!# �!0�� � %��/�.� ! -��� �� *����� ����&)��� ! 1�3�3 ��%�����!# ( ��� %���.�� ��!��% /�. % *�����&��!� !� * ��.2 -�� *����%�� ��%�!# ,)� �!��%*����!� % ���� !� (% * �!�!0�� ���� ! ( <�� � :�� �� �! �!#���% ������%��� ! ( ��������+�!� ������%��� ! 14�#3 �23 ��� %���%! * )�*�!�+ ��!��% /�.� !(% * :�� � <��+ ��� -��� �� *����� ����)��� !+ -�� �%( %*���3� � �(��% ��� �!� ( ��� � %��/�.� ! 1! � �� -! �! 4�#3 �23 �����*� ���-��! � %��/�.� ! * )�*�!�� -�� � *�!3 �(��% ��� ��%��� (��%������ ( ��� ����)� *�����&��!� ! � * ��.+ �!0�� � %��/�.� !�-��� *����� ����)��� ! 1�3�3 ��%�����!# ( ����)���� *������2 -�%� �%( %*��3

$�%�����!# ( ����)���� �0������ *������

�! ���� #% � + �� ��%������ ( ����)���� *������ -�%� �!�������?�� *� �(��% ��� !��� ( ���*����� ! (% * �! �!0�� ���� ! ( <��1�� *��%�� %�&��%���� ( %��2 �� * )�*�!� � :�� -��� ��*���% ��&����%��� ! �!� ������%��� ! ����� �� ����%���� ( % ��� ��%������ (��� ����)� *�����&��!� ! � * ��.3 ��� %���%! * )�*�!� ( ���( � -�� �%( %*�� �(��% ��� �!� ( ���*����� !3 ��� � ��� ���*�&���� ! ��*� ( ���� � !�%���� ! -�� �3� �+ -��� %��� �%� �� ( � *�!� *�!�*��� (���#��3 4% * ���� #% � + !� �. �%�*�!� ��� � ����%*�!���� ��� � ���*����� ! % ���*� ��%�!# ��� ��%��� (��%������ ( ����)���� *������+ *�%0�� �� � ������!���� � �� ( ( %���!� ��� ����!�� ( �! �� *��%�� ������ ��%�!# ��� ����!�� %�&

���� � ��*� ��@��!�� ( (�!��� !�� �����!# ( ��� ��!��% /�. %*�����&��!� ! � * ��.3 4 %���(%�@��!�� 1��2 *����%�*�!�� -�%� �%( %*�� �� ?+ ��+ ��+ :�+ 7�+ �!� "� AB3 4�)� ��%������ ( ����)�*������ 1��2+ �!� �� ��%������ ( ����)���� *������ 1��2 �* ��� ! �� *��%�� � !�%���� !� -�%� �%( %*�� �� "� AB3 �(��% �����%������ ( ����)���� *������+ ���%� -�� � �%� � ( � � ( %�� )�%�1���2 ( �� -�� �� 44

���� � �!0�� �!#�� 1�� ���%��!# �� ��� � ��(� ( ��� #%� �2 �!��!#���% )�� ���� 1�� ���%��!# �� ��� � �� * ��(� ( ��� #%� �2 -�����*� ��%�!# � %��/�.� ! -��� ��%������ ( ����)� �!� ����)���� %��*������3 $�%������ -�%� �%( %*�� �! �! �!0�� %�!#� ( * �� ! (?�� �� �! �!#���% ������%��� ! ( ��������+ �!� ������%��� ! 10!��-�� ���� �� <��23 ��� ��%��� ! ( * )�*�!� -�� �� �� ��� *�

:�7

Page 3: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

����!# ��� ��%����3 A -�)�%+ ��* ��� ( % � ���#�! �!� � ���#�!�% ��&��!0� *����%�*�!�� -�%� ����� ��0�! 1��� ��� -23

4 %���(%�@��!�� *����%�*�!��

4 %���(%�@��!�� *����%�*�!�� -�%� �%( %*�� �� �! �!0�� ��&�� ! ( <�� ���!# �� *��%�� � !�%���� !�3 ���!��% /�. % *������-�%� ���*������ �� ? AB 1�?�� *�2+ �� AB 1�?�� *�2+ �� AB1�?�� *�2+ :� AB 1<�� *�2+ 7� AB 17�� *�2 �!� "� AB 17�� *�2+ �%( %*�� �-��� �� ���� (%�@��!��3 �� ���� �.�* ��� ( ( %�� �%���� ( ��!��% /�. % *������ ( % � ;���&�!9����� %�� ����!�� �����*����� ! (%�@��!���� ( ? AB+ �� AB+ :� AB �!� "� AB �%� ��&����%���� �! 4�#3 �3 4 %���(%�@��!�� *����%�*�!�� -�%� ����!����( %� 1 %�&����2 �!� �(��% � � ( %��� 1 ��&����2 ( �� -�!# �����%�����!# ( ����)���� *������3 ��� �� *��%�� ( %�� ��,���� �&��%)�� ( �� -�!# � %�� )�%� ( � � -�%� ��0�! �� �!��%��� �)���!�� ( ��%����&�!����� *����� �!9�%� 1�3#3 ;��!�)� �!� ����! �<<?23

���#�! �!� � ���#�! �% ��&��!0�

�(��% (�!��� !�� �����!# ( ��� ��!��% /�. % *�����&��!� ! � *& ��.+ ��� %��� -�%� �����!���� �� �.��!#��!��� ! �!� ��� ����������!� ! �!� *��&����� *����� ��* ��� (% * �!��)����� ��!��%/�. % *������ 1� ����+ ��!��%�� �!� #���% �!�*��� *�������2 -�%�%�* )��3 $�* ��!#+ ��!���!# ( ��� ������ �!� ������� ! ���*��� �� ���� ( % *����%�!# ��� � !��!� ( � ���#�! 1���% .� % &��!�+ AO�2 �!� ��� *���%�+ ! !&%�������� �% ��&��!0 A� ��)� ���!����%���� ����-��%� 1�����% �� ��3 �<<<23 �� ��� ���! ( �!� ���� A��% ��&��!0� �! ��� ����%�� �!� *����� #���% �!�*��� ( *��� %��� (:C? * !��� ( �#� �%� ��*���% 1��� 0�!#�� �� ��3 �<<�23 ���%�( %�+A� �! ��� *����� #���% �!�*��� -�� ��0�! �� %� %���!����)� ( % ����!��%� #���% �!�*��� *�����3 ��)��� ( AO� �!� A� -�%� ����%&*�!�� �� ��#�& �%( %*�!�� ��@��� ��% *�� #%� �� �!� @��!��,��%�����)� � 0! -! �* �!�� ( � ���#�! �!� A�+ %�� ����)���3 �&��#�! � !��!� �� �. %����� �� �#�*# �%� -��#��+ �!� ��� �* �!� (A� �� �. %����� �� * � A��* � � ���#�!3

5��� �!������

��!!&D���!�� ����� -�%� �������� � ���� ( % ��J�%�!��� ���-��! ���#% � � ( %� 1�2 ��� %�����)� *����� -��#�� ( ��� � ����+ ��!��%���!� #���% �!�*��� *������+ 1�2 � ���#�! � !��!� �! ��� ��!� ! �!��! ��� � ����+ ��!��%�� �!� #���% �!�*��� *������� *������+ 1�2 A���)��� �! ��� ��!� ! �!� �! ��� � ����+ ��!��%�� �!� #���% �!�*���*������� *������+ �!� 1:2 %�����)� ( %�� �� ��� �!� ( ��� ,%�� ��%����1�3�3 �� :��+ $4:��2 ( ����)���� *������3 �- &-�� �!������ ()�%��!�� 1���'�E �%� ���� �%��* )�%�� ! �3��+ �%� ����$ (�-�%�+ $�! 5��# + ���(3+ G$�2 -�� ���� � ���� ���-��! #% � �

( %� 1�2 %�����)� �� *��%�� ( %��� �� ��� ��J�%�!� ���*����� ! (%�&@��!����+ 1�2 �!0�� ���� ! �!� ( %�� ��%�!# ��%���� !�*��% ,)� (��� ����)� *�����&��!� ! � * ��.+ 1�2 ��� ��0 ( %��� ( ��%����!�*��%� !� � ,)� ( ��� ����)� *�����&��!� ! � * ��.+ 1:2 ��������!� �! %�����)� �� *��%�� ( %�� �� <�� 1�4<��2 ��%�!# ��� % � � � ( ��%������ ( ����)���� *������+ 1?2 ��� �����!� �! %�����)� ��%����( %�� �� :�� ��%�!# ��� % � � � ( ��%�����!# ( ����)���� *������+�!� 172 ��� �� *��%�� ( %�� ��,���� �� ��� ��J�%�!� ���*����� ! (%�&@��!����3 � �� � � �����!# ( % ��J�%�!��� -�� �%( %*�� ���!# �; !(�%% !� ����3 '����� �%� %���!��� �� *��!� 1$�23 ��� ��)�� (����������� ��#!�,��!�� -�� ���� ��� �� �>�3�?3

����

�%���*�!� ( %��� -��� ;��� � %����� ��� !�*��% (A� �% ��&��!0� %������� �! � ���#���� �� -�% #% -�� %���1�3�3 ���%���� �! � �� -��#�� #��!2 ���! �! ��� ����!�&�!9����� � !�% � %��� 1��� �� �� ( %�#%���� ! ��!�� -�%���#!�,��!��� ��J�%�!�+ �6�3���E 4�#3 :23 G��!# ����@���� !� ( % ��� ���������� %�#%���� ! ��!��+ ��� -��#��#��!� �� ��� :� -�%� "3<= 1� !�% �2 �!� 73"= 1;���23���%� -�%� ! ��J�%�!��� ���-��! ;���&�!9����� �!�� !�% � %��� -��� %�#�%� � %�����)� *��� ( ��� � ����+ ��!��%��+ �!� #���% �!�*��� *������ 1����� �23

���#�! �!� � ���#�! �% ��&��!0� ( ��� �������� ��!� !�!� ��!��% /�. % *������

���#�! � !��!� �! ��� �������� ��!� ! �!� �!��)����� ��!��% /�. % *������ -�� ��*���% �! � �� ;���&�!9����� �!� � !�% � %��� 1����� �23 A -�)�%+ �!

���� � .�* ��� ( ( %���(%�@��!�� *����%�*�!�� ( � %�� ��!��%/�. % *�����&��!� ! � * ��.3 4 %��� -�%� *����%�� -��� ��� 0!���!� �!0�� �� <��3 ���!��% /�. % *������ -�%� ���*������ �� ? AB1�?�� *�2+ �� AB 1�?�� *�2+ �� AB 1�?�� *�2+ :� AB 1<�� *�2+7� AB 17�� *�2 �!� "� AB 17�� *�23 .�* ��� ( �� AB �!� 7� AB�%� ! � �� -! ( % ���%��� ( ��� ,#�%�

���� � ��� %����� !��� ���-��! � �� *��� �!� !�*��% ( ���� (�!9���� !3 ; �� *��� �� �. %����� �� � �%��!��#� ( ��� � �� *��� ! ��� � ( �!9���� !�3� $���!�&�!9����� %���+� ;���&�!9����� %���

����� � ������ *��� �!� ( %�� ���� ( ��!��% /�. % *������ (����!�&�!9����� 1��� ��2 �!� �&�*�! % � !��%���&�!9����� 1����2(�*��� $ %�#�� 5�-��� %���3 '����� �%� %���!��� �� *��! 1$�2+-��� �6? �% #% � 3 1��� $ ���� *�����+ �� ��!��%�� *�����+���� #���% �!�*��� *�����+ �� *����� *���+ �� � �� *���+����� ��%���� ( %�� �� �! �!0�� ���� ! ( :��+ �� �%��!��#����!#�2

'�%����� !�% � ;��� =�

$�� �*�;* 1#���� #2 �3?� 1�3��2 �3:" 1�3��2 C7�� �*�;* 1#���� #2 �3�8 1�3�?2 �3�� 1�3��2 C���$� �*�;* 1#���� #2 737� 1�3�<2 73�" 1�3�:2 C�$4:����* 1��#2 ��3: 1�372 ��3? 1�3�2 C"

:�8

Page 4: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

;���&�!9����� %���+ ��� �* �!� ( A� -�� ��#!�,��!������%����� �! ��� ��!� ! 1��3<=2+ ��!��%�� *�����1�83�=2 �!� � ���� *����� 183:=2 1����� �23 �! ���#���% �!�*��� *������� *����� ( ;���&�!9����� %���+��� �* �!� ( A� -�� :3:= � -�% ���! �! ��� � !�% �%���+ ��� ���� ���%���� ��� ! � %���� ����������� ��#!�,&��!�� 1�6�3�23

$�%�����!# ( ��� ����)� *�����&��!� ! � * ��.

��� %����� !��� ���-��! �!0�� ���� ! �!� ��� ( %�� % ����� ( % ��� ,(�� �!0�� � %��/�.� ! -��� ��%�����!# ( ��� ����)� ��!��% /�. % *������ �� ������%���� �!4�#3 ?�3 ��� %����� !��� ���-��! ( %�� �!�%���� �!��!0�� ���� ! -�� ! !&��!��% �!� -�� �*����% ( %;���&�!9����� %��� ���-��! �!0�� ���� !� ( :8� �!�:�� 1�- &-�� ���'�23 4 % ��� ,)� �!0�� % ���� !�+( %�� �� ��� �!� ( ���� % ���� ! 1�3�3 �� :��2 -�� ��#&!�,��!��� � -�% ( % ;���&�!9����� %��� ���! ( % ���� !�% �� 1�- &-�� ���'�E 4�#3 ?;23

�����!��� ( ��� ����)���� *�����&��!� ! � * ��.

� ��J�%�!��� ���-��! ;���&�!9����� %��� �!� � !�% ��-�%� ���%)�� ( % ��� �� *��%�� ( %�� �� ?+ ��+ ��+ :�+ 7��!� "� AB ��( %� ��� ,%�� ��%���� 14�#3 72 �!� ( % �����%���� ( %�� ( ��� ,%�� ��%���� �� �! �!0�� ���� ! (:�� 1����� �23 5�%�!# � % � � � ( �� ��%������ ( �������)���� ��!��% /�. % *������+ �� *��%�� ( %�� ��,�������� ��)�� �� �� �! �!0�� ���� ! ( <�� �!� ��� ��&���!� �! ��%���� ( %�� �� �! �!0�� ���� ! ( :�� ( �� -����� ��*� � �%�� ( % ;���&�!9����� %��� �!� � !�% ��14�#3 8�+ ;23 ;�( %� ��� ���� ��%����+ ��� �� *��%�� ( %����,���� -�%� ?�3� 1�3:2= ( % � !�% � �!� ?:38 1:372= ( %;���&�!9����� %���3

��� %����� !��� ���-��! ��� �� *��%�� ( %�� ��,�������� -�%� %���!� �(��% � � ( %��� ( �� -�!# ��� % � � � ( ��%������ ( ����)���� *������ �� � (�!��� ! ( ���*&����� ! (%�@��!�� �� ������%���� �! 4�#3 "3 �(��% � � (%���+ ���%� -�%� ! ��J�%�!��� ���-��! ;���&�!9������!� � !�% � %��� -��� %�� ��� � ��,���� �! �� *��%�� ( %���� ���*����� ! (%�@��!���� ( ��+ :�+ 7� �!� "� AB14�#3 "23 A -�)�%+ ��,���� �! �� *��%�� ( %�� �� ? AB �!��� AB -�%� �<= �!� �7= ��%#�%+ %�� ����)���+ ( %

����� � !��!� ( � ���#�! �!� �%���! ��!� 1��2 �! �������� ��!� ! �!� ��!��% /�. % *������ ( ����!�&�!9����� 1 !�% �2 �!� ;���&�!9����� (�*��� $ %�#��&5�-��� %���+ �� ����%*�!�� ���!# ��#�& %����%� ��@��� ��% * � #%� �� �!������3 '����� �%� *��!� 1$�2E �67 �% #% � 3 1�� �%� -��#��2

��%�*���% !�% � ;��� !�% � ;��� !�% � ;��� !�% � ;���

�������� ��!� ! ��$� �� $��

���#�!+�#�*# �-

<::3� 18382 <:�3� 1�:382 ��38 1�3:2 �"3� 1�3"2 �:3� 1�3:2 ��37 1�3?2 �73< 1�382 �73< 1�3?2

� � A��* �� ���#�!

�3�"� 1�3���2 �3�7: 1�3���2P �3��� 1�3���2 �3�"8 1�3��?2 �3�"� 1�3��<2 �3��� 1�3�:82P �3��? 1�3��:2 �3��� 1�3��<2P

P$�#!�,��!� ��J�%�!�� ���-��! ����!�& �!� ;���&�!9����� %��� 1�>�3�?2

���� 4 %��� �� � (�!��� ! ( �!0�� �!#�� 1�2 �!� ( %��� �� �!�!0�� ���� ! ( :�� ( % ��%������ �C? 1!2 ( � ����)� %�� ��!��%/�. % *�����&��!� ! � * ��.3 � $���!�&�!9����� %���+ � ;���&�!9����� %���3 '����� �%� *��! 1$�2 1�6?2

���� " 4 %�� �� � (�!��� ! ( ���*����� ! (%�@��!�� ( % ��� %�� ��!��% /�. % *�����&��!� ! � * ��.3 4 %��� -�%� *����%�� -������ 0!�� �!� �!0�� �� <�� ��( %� ��� ,%�� ��%����3 � $���!�&�!9�����%���+ � ;���&�!9����� %���3 '����� �%� *��! 1$�2 1�6?2

:�"

Page 5: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

;���&�!9����� � * �%�� � � !�% � %��� 1�- &-�����'�+ �>�3�?23

�������

�! ��� %���!� ����� ��� �J���� ( �! ����%��� ! �! � �&��#�! �% ��&��!0�!# ! ��� (�!��� !�� % �%���� ( ��0������ *�����&��!� ! � * ��. �! �! �!���� %�� ��%�!#��%������ ( ����)� �!� ����)���� *������ -�%� �.�*&�!��3 ���#�! �% ��&��!0� �%� ( %*�� ��%�!# ��� *���&%��� ! ( � ���#�! * �������+ � % ���� %�#������ �� ���

�!B�*�+ ����� .����� 1$��#�� �� ��3 �<8"E ���0�% �� ��3�<<"23 4��%� �� � ��J�%�!��� �%� 0! -! � �.��� �! ���� ���#�! � !��!� ( �0������ *������ 1Q )�!�! �� ��3�<":�2+ ��� �% ��&��!0 �!� ��%! )�% ���� �%� ���!�1��� 0�!#�� �� ��3 �<<�23 ��� �!������ ! ( ����� .������� ��% !�� �%���*�!� -��� ;��� ���*� � ��)� � ���&��*�� �J���� %������ !� �! � ���#�! �% ��&��!0�!# �! ��%&����#� 1����! �� ��3 �<<<2+ �0�! 1��%�� �!� �����! �<<:2+� !� 1�.��!� �� ��3 �<<?2+ �!� ��%���� *����� 1Q�� �� ��3 �<<?2 ��)� ���! %� %���3 �! (�* %�� *��&���& ������ � %����� � !�+ ( % �.�* ��+ � ��&��� �%���*�!�-��� ��� *#�0# ;��� �! :8&���& �� (�*��� D����% %���%������� �! � :?= %������ ! ( ��� � ���#�! �% ��&��!0A� 1�.��!� �� ��3 �<<?23 �(��% � :�&��� �%���*�!� -������ *#�0# ;��� �! "8&���& �� (�*��� $ %�#��&5�-���%���+ � !��!�%��� !� ( A� �! ��� �������� ��!� ! �!� ��!��%�� �!� � ���� *������ -�%� %������ 1����� �23��� %������ !� �! A� 1* ��* � � ���#�!2 -�%� ���&���!������ �*����% �! ��� � ���� *����� 183:=2+ -���� ��� * ��� *��!�� ( �� -&�-���� *����� ,�%��+ � *& �%�� -��� ��� ��!��%�� *����� 1�83�=2+ -���� �� � *& ��� *��!�� ( (���&�-���� *����� ,�%��E � -�)�%+ ! ��#!�,��!� ���!#�� �! ��� �* �!� ( A� -�%� ���%)���! ��� #���% �!�*��� *������� *�����+ -���� �� ��� � * ��� *��!�� ( (���&�-���� *����� ,�%��3 ��� *�&���!���� � ���!# ( �� -& �!� (���&�-���� ,�%�� �!��!���*� *������ *�#�� ��)� �!/��!��� ��� ��J�%�!����! � ���#�! �% ��&��!0�!# ���%)�� �! ��� � ����+ ��!��%���!� #���% �!�*��� *������ ( ;���&�%����� %���3

4 %���(%�@��!�� *����%�*�!�� -�%� ! %*�� �!;���&�%����� %���+ ��##����!# ���� ��� %������ ! �! A���� ! � ����% ��� (�!��� !�� � !�%������ % �%���� ( ��� ��!��% /�. % *�����&��!� ! � * ��.3 A -�)�%+ ���%������ ! �! A� %������� �! ������!���� ���%����� �! ( %����%�!# ��%�����!# ( ����)� *������3 $�*���%��+ Q )�!�!�� ��3 1�<":�2 %� %��� ���%����� �! ��%��� ��%�!# ��!#�����!#�� ( ��� � ���� �!� %����� (�* %�� *������ ( %������� -�%� (�� ;���3

��� �J���� ( � %������ ! �! A� 1�!� ��!�� A� �% ��&��!0�2 ! ��� �� *��%�� ( %�� ��,���� ���� ��)�� �� �%����� ( %� ����� �!������ *�� ��%������ ( ����)����*������ -�%� ������ �! ���� �����3 �� *��%�� ( %�� ��,�����(��% �!������ *�� �.�%���� -��� ��%������ ( ����)����*������ 1�3#3 5�)��� �!� D���� �<"�2 ��)� ���! ��0�! ���!��%��� �)���!�� ( % ��%����&�!����� *����� �!9�%� 1�3#3������ �!� 4���0!�% �<"?23 $�)�%�� ������� ��)��� -! ���� �� �� ��� ��#� ( %��� % ����� ��%�!# �����%������ ( ����)���� *������ ���� ����� ��� �� *��%��( %�� ��,���� 1������ �!� 4���0!�% �<"7E D�%%�! �� ��3�<<�23 �! ��� %���!� �����+ ��� %������ ! �! A� ��� ! �����% ��� ( %�� % ����� ! ��%�!# %� ����� ��%������ (����)���� *������+ �!� ��*���% �� *��%�� ( %�� ��,������)�� �� )�% ��*�3 ;������ ( ��� ��*���%��� �! ��0��%���� ( %��� ( % ! %*�� *������ �!� *������ -��� %�&����� A�+ ��� ��*���%��� �! ��� �� *��%�� ( %�� ��,�������� ��)�� �� ��%�!# ��� % � � � ( ��%�����!# ( ��&��)���� *������ -�� ! � ��% %���!#3 $�)�%�� *����!��*�� !�%����� � ��� ����� �� *��%�� ( %�� ��,���� ���%)���(��% � ��%��� ( �!������ *�� ��%������ ( ����)����

���� # ������ !��� ���-��! ��� �� *��%�� ( %�� ��,��� �� �(�!��� ! ( ���*����� ! (%�@��!�� ( �� -�!# � � ( %��� �(��% �����%������ ( ��� ����)���� %�� ��!��% /�. % *�����&��!� ! � * ��.3� $���!�&�!9����� %���+ � ;���&�!9����� %���3 '����� �%� *��!1$�2 1�6?2

���� $ ������)� �� *��%�� ( %�� 1�2 �!� %�����)� ��%���� ( %�� 1!2 ��� (�!��� ! ( ��%���� !�*��% ( ��� ����)���� %�� ��!��% /�. %*�����&��!� ! � * ��.3 �� *��%�� ( %�� �� �! �!0�� ���� ! ( <��1�����2 -�� ! %*������ � ��� �� *��%�� ( %�� ��%�!# ��� ,%����%���� �! ��� ��%���3 $�%���� ( %�� �� �! �!0�� ���� ! ( :��1�����2 -�� ! %*������ � ��� ��%���� ( %�� �� :�� ��%�!# ��� ,%����%���� �! ��� ��%���3 � $���!�&�!9����� %���+ � ;���&�!9����� %���3'����� �%� *��! 1$�2 1�6?2

:�<

Page 6: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

�0������ *������3 ��� %��!# � �!#���� �� ��3 1�<<"2+(����%� ( �.������ !&� !�%���� ! � � ��!# ������ 8?= (��� �� *��%�� ( %�� ��,����+ ������� ������!������ �*����%��J��!�&�!����� �� *��%�� ( %�� ��,���� ���! !�%)�&���*������ �� *��%�� ( %�� ��,���� -�%� ( �!�3 .����&�� !&� !�%���� ! � � ��!# �!�� -��� ��� %������ ( ��I

(% * ��� ��%� ���*�� %�������*3 � � �� ( ��I � &*� ������ 14%���R ! �!� �����% �<<72 �!� � �� ( ��%� & ���*�� %�������* *�*�%�!� �!��#%��� 1O����� �� ��3�<<82 -�%� ���%)�� �(��% �!������ *�� ��%�����!# (����)���� �0������ *������+ % )���!# �� %� ( % ���(����%� ( �.������ !&� !�%���� ! � � ��!# �� ��� *��!����� ( �� *��%�� ( %�� ��,����3 ����% *����!��*� ������ )�%��%������ ��%� *�%�� 1���� � �!� � %#�! �<<7E;��!�)� �� ��3 �<<82+ *�*�%�!� ���%� �� ! 1������ �!�Q��0�� �<<�E D�%%�! �� ��3 �<<?2+ �!� ���%� �� ! ( ���( %�� �%�!�*���� ! ��%����%�� 1�����% �� ��3 �<<72 �� ������! � !�%����� � ��� %�*��!�!# �?= ( ����� �� *��%��( %�� ��,����3

4 �� -�!# ��%�����!# ( ����)���� �0������ *������ �! % � � �� -��� ������ !�� *����� (���#��+ ( %�� ��,�����%� ��%#�% �� � - (%�@��!���� ( ���*����� ! �!� ��0�* %� ��*� � %�� )�% ���! ( %�� ��,���� �� ��#� (%�&@��!���� ( ���*����� ! 1�-�%�� �� ��3 �<88E 5�)��� �!�D���� �<"�E ��-��* �� ��3 �<"�E $�%#��!� �!� 5 ��!�<"8E ;% -! �� ��3 �<<823 ��� ����!�� ( (%�@��!��&��& �!��!� ( %�� ��,���� �! � !�% � *������ � � ( �� -�!#��%�����!# ( ����)���� *������ % )���� �)���!�� ���� �% ���*����� ! % � � � 1%��� �%� �� ���-��! � !�%��&�� !� ( � *�!2 *�!�*���� *����� (���#��3 A -�)�%+ �!�0������ *������ -��� %������ A�+ ��%#�% ( %�� ��,����-�%� %���!� �� ���*����� ! (%�@��!���� ( ? AB �!��� AB+ ��� ! � �� (%�@��!���� )�% �� AB3

��� %������ ! �! ( %�� ��%�!# � -&(%�@��!�� ���*�&���� ! ( �� -�!# ��%������ ( ����)���� *������ �! ;���&�%����� %��� � ��� �� ������ �� � %������ ! �! ��I

%������ (% * ��� ��%� ���*�� %�������* 1D����%������ ��3 �<<�2+ -���� - ��� ���%���� ��� �* �!� (��I�)������� ( % ��!��!# � �% !�!3 !��@��!���+(�-�% �% ��&�%��#�� - ��� % ���� ( %��3 A -�)�%+ (%�&@��!��&�� �!��!� ( %�� ��,���� -�%� ! � %���!� �!� !�% � *������ ��( %� ��� ��%������+ -���� �.��������J�%�!��� �! ��I %������ �� �! �. ��!��� ! ( % �����J�%�!�� �! ��� �� *��%�� ( %�� ��,����3 �! ������ !+ �(�.������ !&� !�%���� ! � � ��!# �� ��� -��0 ��!0 ( %��%����&�!����� *����� �!9�%�+ ���! !�%)� ���*����� ! (*������ -��� ��,���!���� �! % ���!� ���� % )��� �!�%�&�������% ���������+ ���� �� ���*�!+ - ��� % ���� ��*���%�� *��%�� ( %�� ��,����3 �! (���+ �� ��� ���! �� -! ������� �0������ *������ ( ���*�!&0! �0 �� *��� �%� ! �* %� )��!�%���� � *����� �!9�%� 1$�* �� ��3 ����2+-���� �� %�� ��� ���� ���� �.������ !&� !�%���� !� � ��!# �� ��� *�9 % (����%� �!� ( �� -�!# %� �������%�����!# ( ����)���� *������3

.������ !&� !�%���� ! � � ��!# - ��� ! � �� �.& ����� � �� ����%�� �� �!������ ! ( ����� .����� �!����� *� �!�%��������% % ���!1�2 -�%� ����%��3 ����!���+ ����� .����� ��� ���! � ����B�� �! ��� !����� ( ,�% ������ 1���� ��3 �<<82 �!� �� �� �#�� � ��� � % �� �! ��� � !&

��!���� ! ( !�����% *���%���+ ���� ����%�!# ��� %�#���&�� ! ( � ���,� % ���!�3 �!��%����!#��+ �! �����% !&*��% �� � �!������ ( � *����� �� �� � ���*�! (% * � ����!� -��� ���%����� ����)��� ( ����� .����� �� -���! ��! %*�� �%%�!#�*�!� ( ��%� *�%�� 1D�0�� �� ��3�<<�23 �( �! ��! %*�� �%%�!#�*�!� ( ��%� *�%�� �! ��!��% /�. % *������ �! ;���&�%����� %��� ��� �.���+ ����� ! � %����� �! ��J�%�!� ( %���(%�@��!�� *����%�*�!����( %� ��� ��%�����!# ( ����)���� *������3 �� �� ���������� ��%�����!# ( ��� ����)���� �0������ *�����&��!� !� * ��. -��� %������ � ���#�! �% ��&��!0� *�#�� ��)�%������� �! �! �!�%���� �! ��%��� � * ���!��3 �� -���� -! �� A��� 1�<?�2 ���� �! �!�%���� �! ��%��� � * ��&�!�� � -�%� ��� *�.�*�* �-���� ��!�� !3 �! �% �����+�! �!�%���� �! ��%��� � * ���!�� �(��% ��%�����!# ( �������)���� �0������ *�����&��!� ! � * ��. -��� %������� ���#�! �% ��&��!0� � ��� ��)� � -�%�� ��� ������� ( ���� * ��. � #�!�%��� ( %�� �� � -�% ���*����� ! (%�&@��!����3 �� �� � !������ ���� � %������ ! �! ��� �* �!� ( A� 1�!� ��!�� A� �% ��&��!0�2 �! ��� � !!����)� ���&��� ( � ��%����&�!9�%�� �0������&*�����&��!� ! � * ��.� �� ! � ����% ��� % ����� ! ( *����� ( %�� �� ��#�(%�@��!���� ( ���*����� !3

�! ��**�%�+ ��� ��!��% /�. % *�����&��!� ! � *& ��. �! �!���� %��� -��� %������ �* �!�� ( A� % ������ -�% %������)� ( %��� ��%�!# �!0�� % ���� !� -�����%������ ( ����)� *������3 4 %�� % ����� ! ��%�!#�� *��%�� � !�%���� !� �!� ��%�����!# ( ����)���� *��&���� -�� ! � ����%�� �! �0������ *������ -��� %�������* �!�� ( A� 1�!� ��!�� A� �% ��&��!0�23 A -�)�%+��%�����!# ( ����)���� �0������ *������ ( %��� �%�����-��� ;��� %������� �! ��%#�% �� *��%�� ( %�� ��,���� ��� - (%�@��!���� ( ���*����� !3

��%&��������&� ���� - %0 -�� �� %��� �! �%� �� ��� ��&�� !�� �!������� ( ���� ��� !�� $�(��� �!� A����� ( ��� �!��%�( % 5������ !�% � 1���&�A&��<�"23 ��� ��� ( �!�*��� ( % ��� %���!� ����� � * ���� -��� �!�*�� D��(�%� ��� �3�3 <�C?8< �!�5AA$ �������!�� # )�%!�!# ��� ��%� �!� ��� ( ��� %�� %� �!�&*��� �! ��� G$�3

���������

����! �+ � ��*�! ��+ A�%- � 4+ �*��� 5+ $�� �� 1�<<<2�!��#%���)� ��%����#� %� ��%� �!������ ! �� �&�*�! % � !��%���3F �%�� ��� �8�"?�C"?8

;��!�)� 5+ ����! 5� 1�<<?2 �!�%��������% ������* �!� ( %�� �!��!#�� * ��� *����� ,�%�� ( �� -�!# %� ����� � !�%���� !� -�����%����3 F ����� � 1� !�2 :""��?C�7

;��!�)� 5+ 5�)�� 54+ ����! 5� 1�<<82 5���%����� ! ( ��%� &*�%� ��!#�� �!� �!�%��������% ������* �! * ��� �0������ *�����( �� -�!# ��%����&�!����� �!9�%�3 F ����� � 1� !�2 ?���7:<C7?<

;% -! $F+ ���� �;+ 5�� $A+ 5 !!���� � 1�<<82 �!����� (�0������ *����� ��*�#� �!� � !!����)� ������ �%��0� -! ( �&� -�!# ����!�%�� *����� � !�%���� !�3 �% F � � ����� �8?��7<C�8:

���� ��+ $�����% D�+ D����� ! �A+ ���!� �� ��+ ���!� QA1�<<82 5�!�* *���% ( % %�� ��!��% /�. % *������ �! )�) 3��� ;� � !# * �� �?�?:�C?:�

5�!�����! 1�<"�2 �����!���� % �%���� ( %�� !�������� � �&��#�! ,�%���3 � ����� ! %�� !������� ! *��� � � #� �!� �!&/��!�� ( �! )��% *���%��� !3 !!��� ������ ��� <�?�C?8

:��

Page 7: Force deficits after stretches of activated rat muscle-tendon complex with reduced collagen cross-linking

5�)��� ��+ D���� �F 1�<"�2 ������ -��0!��� ( �� -�!# ��&��!�%�� - %0 �! *�!3 �/�S #�%� �%�� �<���7"C�8�

�-�%�� �A�+ A��� 5Q+ F !�� 5�+ ��%� ! �� 1�<882 4���#�� (� !# ��%��� ! �! ��*�! �0������ *����� �(��% �.�%����3 F ����� �1� !�2 �8��87<C88"

4��� A+ Q�-�� �+ � ���(� �% �$ 1�<"<2 ��� % �� ( � ���#�!�% ����!0�!# �! ��� �!�%����� ���J!��� ( �)��! ����% ��� *��&���3 ������ ��%)� ���:"7C:<�

4%���R ! F+ �����% �� 1�<<72 G��%���%����%�� �)���!�� ( % � �� (������* � *� ������ �! �.�%����� �0������ *�����3 ���� ����� �$��!� �?"��"�C�"�

A������!0 �Q+ Q�� �%� A+ ���%��! �+ '�! $�%����! A 1�<<72$�%����%�� *����� ��*�#� �!� *����� ��%�!#�� �(��% �!�%�*�!&��� !�*��% ( �� *��%�� �!� ( %��� ��!#���!�!# � !�%���� !�3 F������ ��� ��� � ��� �8���?C�:�

A��� �' 1�<?�2 ��� �J��� ( ��%��� � * ���!�� ! ��� ��!�� ! ��&)�� �� �! � *����� �-����3 F ����� � 1� !�2 ��"���?C��<

A��9�!# ��+ ;��! �+ ����� �� 1�<<"2 � !&*� ��!��! �� ( %���%�!�*���� ! �! %�� �.��!� % ��#�� %�* � !#�� *�����3 F . ;� � ����7"�C7<�

�!#���� �+ D�%%�! ��+ D�����*� FA+ D�%� D+ �%*��% !# �;1�<<"2 & � � ��!# (����%� �! * ��� 5� *����� �(��% �! )�) ����!�%�� � !�%���� !�3 F � � ����� � "?�?"C78

Q�� $+ $ �!��� 4�+ ��!�0� �+ F �!� ! D+ �% � �'+ L����� 1�<<?2 �!������ ! ( � ���#�! �% ��&��!0�!#� �J���� ! ,�%&����% � ���#�! �!� )�!�%�����% ����� ��� (�!��� !3 �* F ����� ��7<�A"7�CA"7"

Q )�!�! '+ $� *�!�! A+ A��00�!�! 1�<":�2 ���#�! ( �� -�-���� �!� (��� �-���� *����� ,�%�� �! ��J�%�!� �� �� ( %���0������ *�����3 �% F � � ����� � ?����?C�:�

Q )�!�! '+ $� *�!�! A+ A��00�!�! 1�<":�2 �����!���� % �%���� ( (��� �!� �� - �0������ *������ -��� � ����� %�(�%&�!�� � � ���#�! �!� �!��%�!�� �%��!�!#3 F ;� *��� �8�8�?C8�?

�� D+ ������� �! Q+ $�%���*���% �+ �%���* �+ �� *�� Q�+Q�#�! A� 1�<<82 � ����B��� ! �!� ����)��� ( ����� .�����-����! !����� ( ,�% #�!�� �����3 �% � ���� ���� $�� G $ �<:���"�8C��"��

�����% ��+ �� %!��� �+ 4%���R ! F 1�<<72 ������ ��� �0������ ���&%� �� ! ���%� -����! ��� ,%�� �? *�! ( ������ ����!�%�� � !&�%���� !3 F � � ����� � "���8"C�":

� -� 5�+ D�%%�! ��+ �!#���� �+ ; %����! 5;+ �%*��% !# �;1�<<?2 ������ (�!��� ! �!� % ���! *���� ���* �(��% �!������ ! ( ����!�%�� � !�%���� !&�!����� �!9�%�3 F � � ����� �8<���7�C��8�

��%�� ��+ �����! DF 1�<<:2 � .�� �J���� ( ����&�*�! % � &!��%��� �%���*�!� ! ��)�� �!# ����0�! �0�!3 F . L ��7"��"�C�"<

������ QQ+ 4���0!�% F� 1�<"?2 �!9�%� � �0������ *����� ,��%� ( *��� ( �� -�!# ��!#���!�!# � !�%���� !�3 F � � ����� �?<���<C��7

������ QQ+ 4���0!�% F� 1�<"72 ��%����%������ ( ��!#���!�!#� !�%���� !� ��� ������ -��� �!9�%� � �0������ *����� ,��%�3 F� � ����� � 7���<�C�<<

������ ��+ Q��0�� � 1�<<�2 5��%� �� !� ( *����� ,��% ���*�*�*�%�!��3 � �� �! �.�%����&�!����� ��*�#�3 �* F ���� ��:����<8C���<

�����% ��+ $*��� �+ $�����% D� 1�<<<2 5���%*�!��� ! ( ,&�% ��� (% * �%� ���� ����� !� ���!# ��#� �%( %*�!�� ��@�����% *�� #%� ��� �0������ *�����3 A��� ���* F ���"<C<:

��-��* 5F+ ����� Q�+ T��#��� ;�+ �-�%�� �A� 1�<"�2 ���!�!� (���#�� �(��% � !��!�%�� �!� ����!�%�� *����� � !�%���� !�3��! $�� 7:�??C7�

�.��!� A+ ;�%�0*�! �+ U%� (� �+ �!�%�����! �� 1�<<?2 �������� !��!�%��� !� ( � ���#�! �% ��&��!0� �%� ��� ������ -��� %�&����� ��%�!#�� ( � !�3 ; !� �8��7?$C�8�$

��� 0�!#�� A+ Q )�!�! '+ 5�!��! �+ � ��!� $� 1�<<�2 �#�&%������ ���!#�� �! ��� � !��!�%��� ! ( ���% .� �%���!��*�% ����!0� �! (�!��� !���� ��J�%�!� �0������ *������3 ���%�.����<�C�<7

����� �F+ �����% �� 1�<<82 4 %�� �%�!�*���� ! �! �0������ *������(% * ��� *� ��! � �.��%!�� ��!� !�3 .�%� $ %� $�� ��)�?����C�7�

��!!��� $�+ ��%��! �� 1�<7"2 ��� �% ��&��!0�!# ( � ���#�! �!�������!� �!B�*���� � !)�%�� ! ( ����!� �! � ���� ��!0�#� � �&�*�! ��� ��&�&��*��������� 1������!�2 �� �! �.�%��� (% * � !�3�% � ���� ���� $�� G $ � 7��8�"C8�7

���0�% �;+ Q � !�! �+ ��## �$+ �������� �+ ���0�% ;�+G%��&A�%� FO+ Q��! � 1�<<"2 �%+ ����� .�����+ �!� �.&�%��������% *��%�. % ���! �% ��&��!0�!#3 �* F ��! ���%78�<<7$C����$

$�* �+ $��� $+ 4%���R ! F+ ���!�% 5F+ � ���!�0� O+ �����% ��1����2 5��*�! 0! �0 �� *������ #�!�%��� � -�% ��%��� �!� �%����� )��!�%���� � �!9�%� � * �%�� -��� -���&�� � *������3 �*F ����� � ��� ����� � 8<����7C����

$�%#��!� �F+ 5 ��! � 1�<"82 A�*�! *����� (�!��� ! ( �� -�!# % � !#�� ����!�%�� �.�%����3 �% F � � ����� � ?7�8�:C8��

$��#�� �+ ��! QA+ �%��!� �! F$+ �#���% F� 1�<8"2 ;� ���*&���� �!� �**�! ���*���� ����� ( ����� .����� �! �. �%�*�!����� ���� ,�% ��� �! ��� %��3 �% � ���� ���� $�� G $ � 8?��<:?C�<:<

$�%��� $4 1�<"�2 ����%�� �%�!�*���� ! ( ��!�� ! �! (% # *� ,��%��� *� ,�%����% !��- %0 �!� �%�!�)�%�� ��� �0������ � !!���� !��%� ������ �%�!�*����%�3 F ��� ����� � ��:��:7C�7:

���� � F�+ � %#�! 5� 1�<<72 T��!������)� �!������ ( ��%� *�%�! !&�!�( %*����� �! ����)� *����� ( �� -�!# � ��%����3 F ��������� ��� � ��� �8��7�C�7"

D�0�� $+ ����0�-� O+ ��#� 0� �+ �0��� �+ ��!�*� �+ A�&��0�-� � 1�<<�2 �!�%�� !�%) �� �����* �!) �)�*�!� �!�#�!�%���B�� *������% ��% �� �! ��� ���� � %! ��!�% *�� �&��%�&5�!� � �� � �V3 � ,%�� F� �!��� ����3 F ���% � $�� ��7��C?

D�%%�! ��+ A���� 5�+ � -� 5�+ �%*��% !# �; 1�<<�2 ��&���!���� (��� %� �! ��� �!������ ! ( ����!�%�� � !�%���� !&�!&����� �!9�%� �! %�� � ���� *�����3 F ����� � 1� !�2 :7:�:?8C:8?

D�%%�! ��+ � -� 5�+ A���� 5�+ 4�%*�% ��+ �%*��% !# �;1�<<?2 ������%����� ! ( ���� *�*�%�!� % ��� ( �� -�!# � !&�%���� !&�!����� �!9�%� ( * ��� � ���� *�����3 ��� ������ ����"�����C���

D�%%�! ��+ �!#���� �+ $��� $F+ �%*��% !# �; 1�<<<2 G!� �& ��!# ( �! )�) � %@�� % ����� ! (% * �� �! * ��� *�������!9�%�� �� ����!�%�� � !�%���� !�3 F ����� � 1� !�2 ?�?�7�<C7�<

D����%���� A+ 5��� $+ ����! 5� 1�<<�2 �!�%��������% ������*� !��!�%��� ! ��%�!# � -&(%�@��!�� (���#�� �! �� ����� ��!#��,��%� ( * ��� �0������ *�����3 F � � ����� � 8?��"�C�""

D����*� ��+ $�����% D� 1�<<<2 �� *��%�� �!� � !��!�%�� �%&( %*�!�� ( �����%������ ���*������ �!0�� ��!��% /�. % *�������! �!���� %��3 . ����� � ":��8<C�"<

D����*� ��+ $�����% D� 1����2 ��%( %*�!�� ( ��!��% /�. %*������ -��� ����!�%�� �!� �� *��%�� � !�%���� !� �! �!���� %���3��� $�� $ %�� .�%� �����<�C��<<

O����� �+ $�0�* � Q+ � ��0� Q+ D��� �+ Q������ $ 1�<<82� �� ( ��%� ���*�� %�������* *�*�%�!� �!��#%��� �(��% ��&��!�%�� � !�%���� !�3 ���� ����� � $��!� �7��?"�C?"�

:��


Top Related