Download - Detailed Neuron Model
![Page 1: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/1.jpg)
1
Detailed Neuron Model
Hodgkin-Huxley Model
סמינר נוירו חישוביאלון דיין, דניאל היילפר
![Page 2: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/2.jpg)
2
סדר ההרצאה
הנוירון ומעטפת התא•ניסויים••EPSP/IPSP
הקשר למודל הכללי•
![Page 3: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/3.jpg)
3
הנוירון
נוירון אוסף פוטנציאל פעולה מהדנדריטים, •וסוכם אותם
אם הסכום עובר סף מסוים – הוא שולח •פוטנציאל פעולה הלאה דרך האקסון
![Page 4: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/4.jpg)
4
מעטפת התא
נוירון הוא תא•כל תא מוקף מעטפת תא )ממברנה(•ריכוזי היונים של חומרים שונים בתוך התא •
ומחוצה לו – שוניםנוצר הפרש פוטנציאלים – מתח חשמלי•למתח תפקיד חשוב בהבנת דינמיקה של •
נוירון
![Page 5: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/5.jpg)
5
מעטפת התא
![Page 6: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/6.jpg)
6
מעטפת התאNernst Potential
Nernstכל חומר תורם מתח חשמלי– •Potential
Material
Con outsideE f
Con inside
lnMaterial
Con outsideE K q
Con inside
![Page 7: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/7.jpg)
7
Reversal Potential
לכל חומר שינוי המתח מעל או מתחת לערך •זה – יקבע את כיוון זרימת היונים )מהתא או
אליו(
•Reversal Potential:הכיוון במשוואה( ln)
![Page 8: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/8.jpg)
8
Resting Potential
לכל חומר ריכוז שונה בתוך התא ומחוצה לו•כל חומר בריכוז שונה יוצר מתח חשמלי•סכום המתחים הוא מתח המנוחה על •
(Resting Potentialהמעטפת )תוצאה: במצב מנוחה יונים של חומרים •
מסוימים יזרמו אל התא, ושל חומרים אחרים מהתא החוצה:
1 2restE U E
![Page 9: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/9.jpg)
9
עד כאן
סיבה ביולוגית )ריכוזי חומרים בתא( •גרמה לחוסר איזון פיזיקלי )מתח חשמלי(
חוסר האיזון הפיזיקלי גרם לשינוי ביולוגי: •מעבר יונים פאסיבי דרך ערוצי היונים – דו כיווני
המערכת הביולוגית יצאה משיווי משקל )ריכוזי •החומרים בתאים השתנו(
מסקנה: יש צורך במנגנון ביולוגי מאזן : •שאיבת החומרים שיצאו מהתא בחזרה אל התא -
משאבות יונים אקטיביות – חד כיווני.רק באי-שיווי משקל מספיק גדול, מתרחש מעבר •
יונים.
![Page 10: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/10.jpg)
10
סדר ההרצאה
מעטפת התא•ניסויים••EPSP/IPSP
הקשר למודל הכללי•
![Page 11: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/11.jpg)
11
ניסוי
•1952 – Hodgkin & Huxleyפרס נובל•בדיקת תכונות של אקסון של דיונון•
תיאור התנהגות ביולוגית ע"י משוואות •דיפרנציאליות
•Reverse Engineering
![Page 12: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/12.jpg)
12
ניסוי
רק באי-שיווי משקל מספיק גדול, מתרחש •מעבר יונים דרך המעטפת.
התנהגות של קבל•
capI t I t
![Page 13: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/13.jpg)
13
ניסוי
במצב מנוחה יונים של חומרים מסוימים יזרמו אל •התא, ושל חומרים אחרים מהתא החוצה:
1 2restE U E
cap kkI t I t I t
![Page 14: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/14.jpg)
14
Action Potential
-70mV
+70mV
0mV
Open Na+ channelsOpen K+ channels
Hyper polarization
Back to Rest
t
![Page 15: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/15.jpg)
15
ניסוי
קיבול:•• לכן - זרם לקבל תלוי בשינוי המתח בזמן:•
ראינו:•
לכן: •
charge
capacitor voltage
QC
u
cap
duI C
dt
cap kkI t I t I t
kk
duC I t I tdt
![Page 16: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/16.jpg)
16
ניסוי
•Uמתח על המעטפת – •I זרם שנובע מחומר מסוים שעובר דרך –
המעטפת.
ערוץ הזליגה אינו תלוי ב"זכרון" – תמיד •פתוח ותלוי לינארית במתח
kk
duC I t I tdt
![Page 17: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/17.jpg)
17
ניסוי
משוואות דיפרנציאליות"זכרון" לערוצי חומרים •
המוליכות לנתרן והמוליכות לאשלגן אינן תלויות זו בזה•
1 1 ...
kk
k k
I Cond material u
Cond material u
3 4k Na K LkI gNam h u E gKn u E gL u E
![Page 18: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/18.jpg)
18
EPSP / IPSP
•EPSP.פוטנציאל פוסטסינפטי אקסיטטורי – •IPSP.פוטנציאל פוסטסינפטי אינהיבטורי – EPSPגרוי אקסונים רבים גורם לעליה גבוהה ב •
בסומא, עד כדי הגעה לסף פוטנציאל הפעולההסכימה יכולה להיות מיידית )גרוי בו זמני של •
כמה אקסונים על אותו דנדריט( או לאורך זמן )גרוי של אקסון בודד שלוש פעמים (
![Page 19: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/19.jpg)
19
![Page 20: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/20.jpg)
20
EPSP / IPSP
ההעברה מהדנדריטים לגוף התא לפי תורת •הכבל הפאסיבי, אות הדועך לאורך המרחק.
בתחילת הדנדריט גבוה מזה EPSPלכן ה •שיגיע לגוף התא.
סינפסה מרוחקת משפיעה פחות על תהליך •סכימת האותות המתבצע בגוף התא.
![Page 21: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/21.jpg)
21
EPSP/IPSP
גירוי של הסינפסה האינהיבטורית יחד עם •הסינפסה האקסיטטורית, למרות שאינה
גורמת לפי המדידה לשינוי בפוטנציאל הממברנה, דווקא כן מבטלת את השפעת
הסינפסה האקסיטטוריתמדוע כשלעצמה היא אינה משפיע שאלה:•
על פוטנציאל הממברנה, אך בכל זאת היא מבטלת את הסינפסה האקסיטטורית?
![Page 22: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/22.jpg)
22
EPSP/IPSP
רוצות לשמור את פוטנציאל IPSPסינפסות •הממברנה קטן מפוטנציאל פעולה )מתח
סף(האות האינהיבטורי לא גורם לזרימת יונים, •
אלא לשינוי מוליכות )התנגדות( הממברנה. מסקנה: לא חייבים שיזרום זרם, הדבר •
החשוב במקרים רבים של אינטגרציה סינפטית הוא שינויי המוליכות.
![Page 23: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/23.jpg)
23
EPSP/IPSP
IPSP ו-EPSP אפשר לקבל ייצוג של HHבמודל •
עבור הנתרן מייצגות את h ו-mפונ' ההסתברות •EPSP (m)-ו IPSP (h).
שילוב בין סוגי סינפסות שונים, מהן יש אלפים •על כל נוירון, נותן אינטגרציה מאוד לא לינארית וקשה לחזות כיצר נוירון ירה גם אם אנו יודעים
כיצד כל הקלטים מגיעים אליו.
![Page 24: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/24.jpg)
24
single spike – 1ניסוי ערוץ נתרן מתח עולהזרם נכנס•
יוני נתרן חיוביים זורמים נפתחאם מגיע המתח עולה עוד )קיזוז(לתא
לסף - פריקה
-70mV
+70mV
0mV
Open Na+ channels
Open K+ channels
Hyper polarization
Back to Rest
t
![Page 25: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/25.jpg)
25
– זרם קבוע2ניסוי
חישה קבועה מתחת ערך מסוים – אין פריקה•( :critical valueחישה קבועה מעליו )•. single spikeשכפול ה •ככל שעוצמת החישה )זרם( גבוהה יותר – זמן •
המחזור קטן
![Page 26: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/26.jpg)
26
– מדרגות זרם3ניסוי
מדרגת זרם – מתח עד רגע מסוים, ואח"כ •קפיצה ל
נרצה לראות •התנהגות
spikesה כתלות ב
ובהפרש בין הזרמים
1I
2I
1I
![Page 27: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/27.jpg)
27
– מדרגות זרם3ניסוי
עבור קפיצה אל זרם מספיק גבוה )מעבר צפוי:•(R מחזורי )spikeלערך הקריטי( – נקבל
אל זרם גבוה – נקבל קטנהמפתיע: עבור קפיצה • לחיצה קצת יותר חזקה( דעיכה )לחיצה חזקה
(.R)מתחת ל צפוי: עבור קפיצה אל זרם נמוך מהזרם הקריטי – •
שמאלי(Iנקבל דעיכה )אל זרם נמוך – גדולה מפתיע מאוד: עבור קפיצה •
יחיד!spikeנקבל בכל זאת
![Page 28: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/28.jpg)
28
– מדרגות זרם3ניסוי
מסקנה: תגובת הנוירון לחישה קבועה – תלויה גם •בזרם אליו קופצים וגם בגודל קפיצת הזרם
![Page 29: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/29.jpg)
29
פישוט המודל
המערכת של הודג'קין-האקסלי הינה • משוואות 4מסובכת מתמטית –
דיפרנציאליות לא לינאריותיש צורך לפשט את המודל המתמטי•two dimensional modelדרך ראשונה: •
המשתנים הדיפרנציאליים "מוזנחים"–– m n -ו hיהפכו להיות פונ' ליניאריות למתח
במודל הכלליHHדרך שנייה: הבנת •
![Page 30: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/30.jpg)
30
SRMקישור ל-
Spike Responseתזכורת משבוע שעבר: •Model:
![Page 31: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/31.jpg)
31
SRMקישור ל-
ביטויים צריכים להיות מאופיינים:3•קרנל התגובה לפולסים הנכנסים –קרנל המתאר תגובה להדלקה–ערך הסף –
![Page 32: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/32.jpg)
32
SRMקישור ל-
מציאת •מזרימים זרם קבוע קטן למשך זמן קצר•תגובת המתח לזרם זה תגדיר את הקרנל:•
rest( ) ( )q t u t u
0 t
![Page 33: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/33.jpg)
33
מציאת
קרנל תגובת המתח •לזרם נכנס )הקו
הרציף(פעמים הבאות זמן •
תגובה קטן עקב "עמידות"
![Page 34: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/34.jpg)
34
מציאת
באופן דומה לקודם, מזרימים למשך זמן •קצר אבל בעוצמה מספיקה להדלקה
הגדרה מתמטית:•נציין שמודדים רק מרגע ההדלקה•
res( ) ( ) ts u s u
![Page 35: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/35.jpg)
35
![Page 36: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/36.jpg)
36
מציאת מתח הסף
קשה למצוא את מתח הסף ישירות מקלטים •נבחרים
נחליף את SRM ל-HHבאפרוקסימציה של •HH:ב
בעייה: תיאור לא מלא של ה"עמידות", כי לא •
מתייחסים כלל למקרה שהניורון ירה לא מזמן
![Page 37: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/37.jpg)
37
מציאת מתח הסף
פתרון:•כמפה דו מימדית התלויה גם בונים את
בזמן שעבר מהפולס הפלט האחרון וגם בזמן שעבר ממתח הקלט האחרון:
השינוי האחרון במודל שיפר את הקורלציה •90% ל-70%בין המודלים מ-
![Page 38: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/38.jpg)
38
SRM vs HH
![Page 39: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/39.jpg)
39
סיכום
•HHהוא מודל ריאליסטי של נוירון ניתן להגדיר את המודל בצורה כמעט •
מדוייקת מתמטית)ע"י SRM למודל הגנרי HHניתן לקשר את •
קרנלים מתאימים( ובכך לפשט את ההבנה והיישום שלו
![Page 40: Detailed Neuron Model](https://reader034.vdocuments.mx/reader034/viewer/2022050802/56814e3c550346895dbba5ed/html5/thumbnails/40.jpg)
40
סיום
תודה רבה על זמנכם •