Download - Beiträge zur Kenntnis einiger Holzgewächse im europäischen Tertiär

Feddes Repertorium 110 ( 1999) 1 -2,37-72

Humboldt-Universitat zu Berlin, Museum fur Naturkunde, Institut fur Palaontologie, Berlin

Berlin, Mirz 1999

D. H. MA1

Beitrage zur Kenntnis einiger Holzgewachse im europaischen Tertiar

Mit einer Abbildung und 8 Tafeln

Zu Sam me n f a s s u ng

Es werden einige Arten der Gattungen Acer L. (Aceraceae), Scvidc~ OPIZ (Cornaceae). Pterocaqn KUNTH (Juglandaceae). Bruinsnzici BOERL. & KOORD. (Styracaceae), Pieris D. DON, Comaro- stnphyli.7 ZUCC. (Ericaceae) und Ampelopsis MICHX. (Vitaceae) nach karpologischen Funden beschrieben. Neu sind die Arten S w i h crnssiccirpa sp. nova, Pteroccity miolnsciricn sp. nova und Briiinsmici incciniformis sp. nova. Neu fur Europa ist der Nachweis der sudostasiatischen Gattung Bruinsmin und der mittelamerikanischen Gattung Comuro- ,stnphylis. Neu kombiniert werden die Arten Swida qucztlriloculnris (CHANDLER) comb. nova. Pieris rpinquenlrim (MENZEL) comb. nova und Comaro- stciphylis globidn (MENZEL) comb. nova. Alle Funde sind von vegetationsgeschichtlicher Bedeutung fur das Tertiiir von Europa.

Einleitung

Palaokarpologische Untersuchungen dienen einer vertieften Kenntnis fossiler Pflanzen und der Vegetationsgeschichte im Tertik. Bei neuen Aufsammlungen aus dern europaischen Tertiar werden immer wieder neue Arten ent- deckt, denen teilweise grofle Bedeutung bei der Rekonstruktion von Vegetation und Klima zukommt. Aber auch Arbeiten in historischen Sammlungen, die zunachst der Erfassung der Typen und beschriebenen Originale bekannt gewiihnter Arten dienen sollen, bringen ebenfalls Uberraschungen zur Kenntnis tertiiirer Arten mit sich. Solche Inventuren wurden in den letzten Jahren in den palaobotanischen Sammlungen der Museen in Berlin (Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat zu Berlin = MfN), Dresden (Staaliches Museum

S u m m a r y

On the basis of carpological finds in the European Tertiary, different species of the genera Acer L. (Aceraceae), Swidn OPE (Comaceae), Pterocnqu KUNTH (Juglandaceae), Bruinsmin BOERL. & KOORD (Styracaceae), Pieris D. DON, Comurostaphylis ZUCC. (Ericaceae), and Ampelopsis MICHX. (Vita- ceae) are presented. New species are Swida crassicnrpn sp. nova. Preroccqn miolusutica sp. nova, and Bruinsmia Lncciniformis sp. nova. The genera Bruinsmia (South-eastem Asia) and Co- marostnphylis (Central America) are recorded for the first time in Europe. Swidn qiindrilociiaris (CHANDLER) comb. nova, Pieris quinq~ienlntn (MENZEL) comb. nova and Comnrostciphylis globuln (MENZEL) comb. nova are new combinations. All finds are of importance for the vegetation history in the Tertiary of Europe.

fur Mineralogie und Geologie = MMG) und Wien (Naturhistorisches Museum = NHM) durchgefuhrt. Uber einige Entdeckungen bei diesen Inventuren wird hier berichtet.

Bei der Determinierung, Beschreibung und nornenklatorischen Abgrenzung des palaokar- pologischen Materials zeigte es sich, dal3' ent- sprechende Schliissel meist fehlen. Sie werden hier fur die Familien Aceraceae, Cornaceae und Juglandaceae gegeben. Eine Vielzahl von Syn- onymen erschwert eine genaue Bestimmung ebenfalls. Es scheint, daB einige Autoren nur noch ihr eigenes Material, aber nicht jenes anderer Bearbeiter kannten oder kennen woll- ten. Auch hier sollen Revisionen des originalen Materials, soweit es auffindbar war, mehr Klarheit bringen.

In allen Fallen wurde ein umfangreicher Rezentvergleich gesucht, um historische Be-

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ziehungen der Floren besser zu verstehen, die sich in heutigen Arealkonfigurationen und Dis- junktionen aul3ern.

Meine Bemuhungen wurden wiederum . von einigen Personen gefiillig unterstutzt. So gilt mein Dank besonders M. B al3Ier (Freie Universitat Berlin, Botanisches Museum), J. Kovar-Eder (Naturhistorisches Museum Wien). H. Wal t h e r (Staatliches Museum fur Mineralogie und Geo- logie Dresden) und meinen technischen Mitarbei- terinnen R. Forster, C. Grothe und W. H a r r e (Humboldt-Universitat zu Berlin, Museum fur Naturkunde).

Aceraceae

Acer LINNE 1753, Sp. plant., I: 1054

Gattung von Laubgeholzen mit etwa 100 bis 150 heutigen Arten, rneist sommergriin, seltener lederblattrig und immergriin. Uber die ge- samten wkmeren Zonen der Nordhemisphare verbreitet, vom humiden bis semiariden Klima- bereich, am artenreichsten im Gebiet vom Ost- himalaja bis Zentralchina, hier die Hohen- grenze bei 3300m, sehr artenreich auch Japan und die balkanisch-kaukasischen Wald- gebiete. Sudgrenze in Sumatra in Gebirgen bei 1000-2900 m (Acer niveum BLUME). Polar- grenze in Europa bei 62" in Sudskandinavien (A. platanoides L.). Wichtige Waldbaume in subtropischen Bergregenwaldern, in Lorbeer- waldern, besonders aber in den Mixed Meso- phytic Forests und den Sommerlaubwaldern, auch in FluBauenwaldern, selten in hochmon- tanen Picea-Abies-Waldern, in Pineten und Eichen-Hartlaubwaldern.

Frucht aus zwei einseitswendig geflugelten Teilfriichten (Samarae) zusammengesetzt (ab- norm auch mit 3-5 Samaren, KARLEY 1972). mit halbkreisformigern, eiformigem bis ellip- tischem Endokarp, einfachng, meist nur mit 1 Samen, dessen Testa dunnhautig ist. Die Teilfriichte als zu Acer L. gehorig gut erkenn- bar, aber artlich sehr schwer voneinander zu trennen. Gleich gestaltete Friichte kommen bei Arten ganz verschiedener Sektionen vor, ande- rerseits zeigen sie bei der gleichen Art oft erhebliche Formenunterschiede. Bei Iso- lierung des Endokarps jedoch meist gut bestimmbar, da hier viele sektions- und artcha- rakteristische Merkmale (MAI 1983, 1984):

GroBe und Form des Endokarps; Hohe, Lange und Breite (Hohe = Abstand zwischen Ventral- und Dorsalseite, Lange = grol3ter Abstand senk- recht zur Hohe); Ventralseite (= der benachbar- ten Teilfrucht zugekehrte Seite); Ventralpore; Griffelfortsatz; dorsaler Kiel; Oberflachenbe- schaffenheit (Berippung oder Retikulation); Sklerenchym- und Faserzellschicht; Endokarp- Dicke.

Selten eignet sich eine Gattung fur die Be- stimmung der Fossilfunde so gut wie Acer. Die Blatter haben ihre charakteristische Form und Nervatur, die Friichte sind ebenfalls gut kennt- lich. Acer-Reste gehoren zu den haufigsten Resten in tertiaren Schichten. Uber ihre Ge- schichte ist daher vie1 bekannt. Die Gattung ist arktotertiiiren (kretazischen) Ursprungs. Be- merkenswerte Endokarpien vorn ,,Meliosma- Typ" beschrieben ALVAREZ RAMIS et al. (1996) aus der Oberkreide Spaniens (= A. pa- laeobuergerianum ALV. RAMIS et d . ) . Auf allen Kontinenten der Nordhalbkugel finden sich zahlreiche Reste bereits im tieferen Pa- laogen. In Europa sind neben unsicheren Formen im Palaozan Frankreichs (A. antiquum LANGERON 1899) erste gesicherte Flugel- friichte im unteren Oligozan bekannt:

Acer primaevum SAPORTA = Sect. Acer; Acer sotzkianum UNG. = Sect. Negundo; vgl. SAPORTA 1863; UNGER 1850). Seit dem mittleren Oligozan kennt man dann haufiger Reste aus den Sectionen Goniocarpa POJARK., Rubra PAX und Spicata PAX in Europa. Im Oberoli- gozan treten noch solche der Sect. Platanoidea PAX Ser. Platnnoidea (PAX) POJARK. und Ser. Campestria (PAX) POJARK. sowie der Sect. Palmata PAX hinzu.

Im Miozan war der Typenreichtum der Gattung in Europa am groBten. Mitteleuropa verlor seine reiche tertiare Ahomflora endgul- tig durch die radikalen Wirkungen der quarta- ren Vereisungen. Im Mittelmeergebiet blieben tertiiire Formen in groBerer Zahl erhalten (PAX 1885; WALTHER 1972). Erstes Auftreten von heutigen europ2ischen Arten bemerkt man schon im oberen Mioz2in (z. B. Acer pseudoplatanus L., A. campestre L.) (ANDREANSZKY 1955). Oft sind Blattreste und Fruchtfliigel n i t den gleichen Namen belegt worden, ohne daB dafiir hinrei- chende Griinde vorlagen. Im folgenden werden daher nur Epitheta benutzt, die eindeutig auf Fliigelfriichte oder Endokarpien beziehbar sind.

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Tertiar

Schlussel nach den Merkmalen der Endokarpien und Fruchtflugel:

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I .

- 2 .

- 3.

-

4.

_ _

5.

Endokarpien Ianglich-elliptisch. mindestens doppelt so lang als hoch, stets pegamentartig, dorsal spitz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Endokarpien eiforrnig oder abgeflacht halbkugelig, hochstens doppelt so lang als hoch . . . . . . 5 Fruchtfliigel rnesserformig, rnit subparallelen Randern, Rucken apikal stark nach innen neigend, mit kraftigen Nerven uber Fruchtfach und Rucken [vgl. A. saccharimrm L.; ser. Eriocnrpa (RAF.) MURRAY] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Fruchtfliigel anders gestaltet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Teilfriichte 80-90 mm lang; langovales Endokarp uber 30 mm lang, behaart . . . . . . . . . . .

A. askelssoni FRIEDRICH & SIMONARSON 1976 Teilfriichte 30-35 mm lang. ovales bis elliptisches Endokarp 13-15 rnm lang, mit glatter Oberflache. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. dasycarpoides HEER 1859

(A. grosse-dentarum HEER 1859) Fruchtflugel langlich-oval, sich von der Basis aus schnell verbreiternd, Rucken bogenforrnig, rnit zarteren Nerven; Fruchte spitzwinklig divergierend [vgl. A. negundo L.; Sect. Negitndo (BOEHM.) POJARK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. sotzkiunrrm UNG. 18511

(A. bohemicum MAI 1995) (= A. crassinervirrm ETTINGSH. 1869)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Fruchtflugel breit-keilformig, kurz, an der Basis kaurn verschrnalert, Rucken gerade oder nach auI3en gekriirnrnt; Friichte stumpfwinklig divergierend (vgl. A. mono MAXIM.; Sect. Plariznoidea PAX). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. trifoliatitm UNG. 1847 non A. BR. Endokarpien unter 3.5 mrn im Durchmesser, flach eiformig-oval, rnit 1-2 dunnen Langsnppen; Flugel schmal elliptisch, nur bis 15 mm lang, am Grunde verengt, apikal gleichrnaBig gerundet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. rueminianum HEER 1859

- Endokarpien groBer, rneist auch Fruchtflugel langer und breiter. . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. Endokarpien pergament- oder lederartig, Seitenflachen meist ohne Mittelkante oder Langswulste,

- Endokarpien sklerotisch-holzip, knochig oder dickwandig, Seitenflachen meist rnit Mittelkante

7. Endokarpien schiefoval bis obovoid. immer Ianger als hoch. rnit rneist schrager Ansatznaht und deutlichem Stielansatz, Seitenflachen selten rnit Langsfalte irn oberen Drittel; Flugel rnittelgroI3, an der Basis mehr oder weniger eingeschnurt, innen nie die Naht erreichend, rnit nach innen gebogenem Rucken (Sect. Spicafa PAX; p. p. Rubru PAX). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

- Endokarpien halboval bis fast oval, rneist etwa so lang wie hoch (Ausnahme vgl. A. rrifoliatum UNG. bzw. A. mono MAXIM.), rnit gerader oder schwach konvexer Ansatznaht, ohne Stielansatz, Iangsstreifig oder schwach retikulat, ohne hervorragende Leisten; Flugel grol3, am Grunde nicht eingeschniirt, innen bis zur Naht reichend, rnit geradern oder nach au0en gebogenern Rucken (Sect. Platanoidea PAX) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8. Flugelfruchte an der Basis allmahlich verschmalert, Fach in Verlangerung des Ruckens angeordnet, selten abgewinkelt; Endokarpien meist oval oder eiformig . . . . . . . . . . . . . .

- Flugelfriichte an der Basis allrniihlich verschrnalert oder Fach schrag vom Ruckennew abgeknickt oder beides; Endokarpien rneist schief dreieckig oder eiformig . . . . . . . . . . . . . . . . . .

flachgedruckt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

oder Langswiilsten und -runzeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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10 9. Fruchtflugel kurz, nu; etwa doppelt so lang wie das Endokaa, breit elliptisch bis oval; Teilfriichte

nicht uber 18 rnm lang; Endokarpien relativ gro0, etwa 5 rnm lang und 3-4 mrn hoch (vgl. A. caudafum WALL.; Sect. Spicata PAX) . . . . . . . . . . . . . . . . . A. brachypterum nom. nov.

(= A. pseudomonspessulanum UNG. 1847 p. p.) (A. bilinicum ETTINGSH. 1869 p. p. non A. decipiens A. BR. in HEER 1859)

- Fruchtflugel Ianger, mehr als doppelt so lang wie das Endokarp, oval, mit gebogenem, selten fast geradem Rucken, Teilfriichte 15-35 mm lang; Endokarpien etwa 5-8 mrn lang, 4-6 mm hoch (vgl. Sect. Rubra PAX oder A. ucurudense TRAUTV. & MEYER, A. spicatum AM.; Sect. Spicata PAX) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. cyclospermum GOPP. in WEEER 1852

(A. trilobafum UNG. 1847 p. p.) (A. pegasinum UNG. I847 p. p.)

(A. bruckmannii HEER 1859 p. p.) (A. brachyphyllum HEER I859 p. p.) (A. striaturn C. &. E. M. REID 1915)

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(A. rubriirn fossilis BAAS 1932) (it. ucirrrrdense fossilis NEGRU 1972)

10. Flugelfruchte maximal 25 rnm lang, rnit stark verbreitertem Flugel und geradern bis gebogenern Rucken; Endokarp konvex. rnit aufgewolbten Seitenfllchen. oval-halbkreisfiirmig, abgestutzt, bis 5 mm im Durchrnesser (vgl. A. brrergeriansrm MIQUEL; Sect. Infegr~ol ia PAX) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. angrisrilobum HEER I859

(it. pse/rtloccrnipesrre UNG. 1857 p. p.) [A. sexrianum SAPORTA 1889 (non 1873)1

- Flugelfruchte uber 25 mm lang; Endokarpien Iiinglich-schief dreieckig oder eiformig . . . . . . . . 1 I I I . Endokarpien (oder Fruchtfacher) eiformig, Rugelfriichte uber 33 rnrn lang. Flugel relativ schmal;

Endokarpien uber 7 mm lang. merklich faserstreifig, Dorsalseite etwas gekielt, zur Naht hin gerundet (vgl. A. pseurtophunrrs L.; Sect. Acer) . . . . . . . . . . . . . . . A. jurrnciky STUR 1867

(A. pseirdoplorunus L. fossilis) - Endokarpien halbkreisformig-viereckig bis schief-dreieckig, abgestutzt an der Naht . . . . . . . . 12 I ? . Endokarpien 5-7 mm ling, Obertlache nur rnit Gabelrippen, nicht retikulat . . . . . . . . . . . . 13 - Endokarpien 9- 10 mm lang, 5-6 mm hoch, schief-eiforrnig bis rhornbisch-viereckig, rnit

etwa 30" nach innen ziehender Naht. 2-3 gabelnde Leitbundel irn unteren Drittel und dun- neren, kingsgerichteten Maschen uber die ubrige Seitenfllche (Sect. Ginnala NAKAI) . . . . . . . .

13. Flugelfruchte 25-38 mm lang, rnit breiten Flugeln, deren Rucken oft fast gerade ist; Endokarpien im ganzen noch unbekannt (vgl. A. rrnirfverreri MEDW.; Sect. Acer). . . . .

- (Flugelfriichte fossil unbekannt); Endokarpien 6-7 rnm lang, 3-4 mm hoch, schief-dreieckig, rnit nahezu gerade abgestutzter Ventralseite, I - 2 diinne gabelndr Rippen irn oberen Drittel (vgl. A. hrldreichii ORPHANIDES; Sect. Acer) . . . . . . .

14. Endokarpien groB. an der geraden Kante uber 6 rnm irn Durchmesser; meist 1/2 rnal langer als hoch, breit-oval bis spitzbogig. meist mit s-fomiger Ventralseite, ohne Schwiele, konvex; Flugel sturnpfwinklig ansitzend. parallelrandig, spreizend bis horizontal. mehr als 2mal llnger als die Frucht (Sect. Plaranoirleri PAX) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. plaranoides L. fossilis

[A. integerrimittn (VIVIANI) MASSAL. 1858 auct. p. p.) (A. rriangulatiim NEGRU 1986)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. rcitaricurn L. fossilis

A. indir*isrrm WEBER 1852 (A. primnevitrn SAPORTA 1863)

A. herganrrm MAI in MAI & WALTHER 1988

- Endokarpien rnittelgroB, bis 7 mrn im Durchrnesser an der geraden Kante; meist wenig langer als

15. Endokarpien fast kreisformig oder sogar hoher als lang, Ventralpore grol3; Fruchtflugel nur wenig uber 2rnal linger als die Frucht, horizontal ansitzend, bis 25 mm lang und 10 rnm breit [vgl. A. miyabri MAXIM.; Ser. Canipesrria (PAX) POJARK.] . . . . . . . . . A. paltreomiyrbei MADLER 1939 Endokarpien oval bis spitzbogig. Ventralpore klein; Fruchtflugel 3-4mal langer als die Frucht, horizontal bis stumpfwinkelig ansitzend, bis 35 mm lang und 13 mm breit (vgl. A. cuppadocicum GLEDITSCH, A. lobelii TENORE; Sect. Platnnoirlea) . . . . . . . . . . . . . A. sepulrum ANDRAE I855

[A. integerrirnitm (VIV.) MASSAL. 1858 p.] (A. acure-lobatnm LUDWIG I86 1 p. p.)

(A. aenigmatosum NEGRU 1986) (A. tobelii TEN. fossilis auct.)

(A. cappadocicum GLED. fossilis auct.) 16. Endokarpien mit schiefer Ansatzkante, unsymrnetrisch, stets mit deutlichem Stielansatz, sehr stark

holzig, rnit kraftiger Mittelkante oder -buckel [Ser. Campestria (PAX) POJARK.]. . . . . . . . . . . 19 - Endokarpien rnit gerader Ansatzkante, ohne Stielansatz, rneist sogar zur Kante hin etwas

zusammengezogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 17. Endokarpien mit dicker Schwiele uber die Seitenflachen, oft mit deutlicher Behaarung, grok bis

8,5 mm lang und 8 rnrn hoch; Flugel spitz- bis rechtwinklig ansitzend, subparallel, genahert (Ser. Macrophylla POJARK.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. limburgense C. & E . M. REID I9 15

- Endokarpien weniger stark verholzt, rnit einigen Langswulsten oder -runzeln uber die Seiten- flachen, ohne Behaarung (Sect. Palmafa PAX) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

18. Endokarpien 4.5-6.0 mm lang, 3.2-4.0 rnrn hoch, oval, aber gerade abgestutzt und nicht merklich zusarnrnengezogen, mit 1-3 Langsrunzeln, die sich netzig verzweigen; Flugel relativ kurz und breit, bis 15 mm lang, innen bis zur Ansatzkante reichend, sturnpfwinklig divergierend (vgl. A. palmatum THUNB. A. circinatum PURSH) . . . . . . . . . . . . . . . .

hoch, Dorsalseite gekielt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

-

A. polymorphoides MAI 1987

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Tertiiir 41

(A. palmaturn THUNB. fossilis) (A. polymorplnrm SIEB. & ZUCC. mioceniciim)

- Endokarpien kleiner, 3 - 5 rnrn lang, 2.5-3.0 rnrn breit, oval, deutlich zusarnrnengezogen, rnit 1 Langskante oder langsstreifig bis fast glatt; (?) Flugel bis 13 rnrn lang, schrnaler, innen weniger deutlich bis zur Ansatzstelle reichend, s,turnpfwinklig divergierend (vgl. A. jnponiciim THUNB., A. siebolciiunurn MIQ.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

19. Fruchtflugel horizontal der Frucht ansitzend, basal kaurn verschrniilert. relativ kurz und breit, bis 30 rnrn lang; Endokarpien grol3. nur wenig unsyrnrnetrisch, rnit rnehr oder weniger groBern Buckel in der Mitte, Ventralpore groB, 6-9 rnm lang, 7-10 rnrn breit . . . . . . . .

A. menxlii MAI 1987 ( = A . jciponicirrn THUNB. fossilis)

A. campestre L. fossilis ( = A . sirbcamprstre GOEPP. 1855 p. p . )

(= A. bashkiricirm DOROF. 1977) (= A. campestrianiirn DOROF. 1977)

( = A . conve.nrm NEGRU 1986) (= A. callicarpirrn NEGRU 1986)

- Fruchtflugel schrag bis rechtwinklig der Frucht ansitzend. basal rneist verschrnalert; Endokarpicn kleiner, immer unsyrnrnetrisch, aufgeblasen, konvex. mit schrager Leiste oder Buckel uber die gesarnte Dorsalseite, Ventralpore rundlich (Sect. Goniocarpa POIARK.). . . . . . . . . . . . . . 20

20. Endokarpien (FruchtEicher) uber 5 rnrn irn Durchrnesser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 - Endokarpien kleiner. unter 5 rnrn irn Durchrnesser; Flugelfruchte bis 20 rnrn lang . . . . . . . . . 2 1 21. Endokarpien sehr klein, nur bis 0.4 mrn irn Durchrnesser, dunnwandig, mit schrager Mediankante:

Fruchtflugel an der Basis stjiker verschrnalert, breitoval (vgl. A. crericiirn MILLER, A. ciriercrscens BOISSIER) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. herc~nicirm MAI in MAI & WALTHER 1978

(A. integrilobiim WEBER 1857 p.p.) - Endokarpien zwischen 1 und 5 rnrn irn Durchrnesser, rnit schwacher Mediankante; Fruchtflugel an

der Basis wenig oder nicht verschrnalert, fast linealisch. (vgl. A. creticirrn MILL., A. setnpenzirens L., A. reginae-arnalicie ORPH.) . . . . . . . . . . . . . A. creficirm MILL. pliocenicirrn SAPORTA 188 I

( = A . orientale L. fossilis) 12. Flugelfruchte rnit wenig oder nicht verschrnalerter Basis, uber 30 rnrn lang, Flugel keilformig:

Endokarpien groR, urn 7 rnrn irn Durchrnesser, stark verholzt. kantig (vgl. A. opalus MILL.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. opalits MILL. fossilis

( = A . obriisilobirm UNG. I847 p. p.) - Flugelfruchte rnit verschrnalerter Basis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 23 . Endokarpien grol3, urn 7 rnm irn Durchrnesser; Flugelfruchte liinger als 25 mrn (vgt. A. o p i 1 u . s

MILL., A. hyrccinirm FISCHER & MEYER) . . . . . . . . . . . . . . A. ccimpy/opteri.r UNG. I817 p. p. ( = A . hyrccmirm FISCH. & MEYER fossilis)

- Endokarpien kleiner, zwischen 5 3 und 7 rnrn irn Durchrnesser, Flugelfriichte rneist unter 25 rnrn lang. rnitunter auch Iiinger. sehr variabel, aber oft an der Basis sehr eng verschrnrlert (vgl. A. rnonspessulanurn L.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. monspessirlanurn L. fossilis

Auszuscheidende oder unsichere Arten:

Acer antiquurn LANGERON 1899 A. eupterigium UNG. 1847 A. franchetii PAX fossilis STRAUS 1969 A. giganteurn GOpp. 1852 A. heerii MASSAL. 1858 A. isolobum MASSAL. 1858 A. macropterum HEER 1869 A. mega1opteri.r UNG. 1847 A. narbonense SAPORTA I865 A. otopterix GOEPP. 1852 A. producturn A. BR. in UNG. 1866 A. sinense PAX fossilis IUINSKAJA 1968 A. sphendaminurn MASSAL. 1858 A. vitifoliurn A. BR. in UNG. 1847

unklare Art vielleicht Malpighiaceae unklare Art = Banisteriaecarpiim giganteiirn (GoPP.) KRAUSEL unklare Art unklare Art = Banisteriaecarpirrn giganteirm (GoPP.) KRAUSEL vielleicht Malpighiaceae unklare Art = Banisteriaecarpiim giganreurn (GoPP.) KRAUSEL fur Fruchte nicht anzuwenden unklare Art unklare Art fur Fruchte nicht anzuwenden

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Sect. Rubra PAX

Ser. Eriocarpa (RAF.) MURRAY

Acer dasycarpoides HEER sensu navo

Taf. I, Fig. 1. 2

1859 Acer dasycarpoides HEER: 198, nur t. 112, f. 16b (fruct.) - Greit am HohronedSchweiz (Untermiozan)

1859 Acer grosse-dentaturn HEER: 51 u. 47, nur t. 112, f. 18-23 (fruct.) - Greit am Hohro- nen/ Schweiz (Untermiozan)

I885 Acer grosse-dentaturn HEER-ENGELHARDT: 349, t. 20, f. 19 (fruct.) - Kundraticensche- chien (Mitteloligozan)

1965 Acer dasycarpoides HEER-HANTKE: 68, t. 14. fig. I - Greit am Hohronen (Untermiozan)

Beschre ibung : Flugelfriichte rnit ovalen bis elliptischen Endokarpien. Fruchtflugel mes- serformig und verhiiltnismaBig schmal rnit subparallelen Rhdern, an der Frucht relativ breit ansitzend, rnit geradem Rucken, der apikal aber stark nach innen neigt, rnit kraftigen Nerven uber das Fruchtfach und am Rucken. Divergenz der Friichte etwa rechtwinkelig, rnit sehr schmaler Ventralnaht. Endokarpien abgeflacht, pergamentartig diinnwandig, mindestens doppelt so lang als hoch, rnit glatter Oberflache. Dimensionen der Endokarpien 13-15 mm lang, 7-8 mm hoch. Dimensionen der Teil- friichte 30-35 mm lang, 8-10 mm breit.

Bemerkungen : Die bisweilen unter anderen Namen beschriebenen Teilfriichte rnit einem groBen, ovalen Endokarp und messer- fonnig gestalteten Fruchtflugeln sind den Friichten von Acer saccharinurn L. sehr ahnlich [= Sect, Rubra PAX, Ser. Eriocarpn (RAF.) MURRAY]. Allerdings sind deren Friichte (und Endokarpien) um einiges groRer. Die ellipsoi- dalen, pergamentartigen, etwas aufgeblasenen Endokarpien sind 18-20 mm lang und 3,5 bis 4,O mm hoch (vgl. Taf. 11, Fig. 4, 5). Die Fruchtflugel konnen bis zu 60 mm Lange er- reichen. GroBe Flugelfriichte aus dem Ober- miozadUnterplioz2n von Island rnit deutlichen Verwandtschaftsbeziehungen zu A. sacchari- num L. wurden von FRIEDRICH & SIMONARSON (1976) als Acer askelssoni FRIEDRICH & SIMONARSON beschrieben. Wesentlich kleinere Friichte ahnlichen Bautyps wurden von HEER

(1859) zusammen rnit Blattern (Lectotypus HEER 1859, t. 155, f. 8) aus dem Untermiozan vom Hohronen als Acer dasycarpoides HEER beschrieben. Dieser Name sol1 nur noch auf die charakteristischen Friichte angewandt werden, wahrend die Blatter den Namen Acer palneo- saccharinurn STUR ( 1867) tragen sollten (vgl. WALTHER 1972).

Ein Synonym fur die Acer-Reste am Hoh- ronen ist seit HEER (1859) Acer grosse- dentaturn HEER, vom Autor ursprunglich und nach der Namensgebung ebenfalls fur Blatter gedacht, aber mit Friichten untersetzt. Die Fossilien gehoren nach HANTKE (1965: 67-68) rnit allen als Acer trilobatum A. BR. bestimmten Resten vom Hohronen zu A. dasycarpoides HEER. Da dieser Name offenbar von HANTKE bevorzugt wird, sol1 er nach meiner Ansicht fur die Friichte aus der A. saccharinurn-Verwandt- schaft benutzt werden, da diese Verwandtschaft in ihm gut zum Ausdruck gebracht wurde (A. dascycarpurn EHRHART = Syn. A. saccharinurn L.). ENGELHARDT (1885) benutzte allerdings den Namen A. grosse-dentaturn HEER fur seine Friichte aus dem Mitteloligozan von Kundratice.

Die geographische Verbreitung der mono- typischen Series Eriocarpa ist atlantisch- nordamerikanisch.

V o r k o rn m e n: Im rnittleren Oligozan von Seif- hennersdorflsachsen (Mus. Mineral. Geol. Dresden. Nr. 3223, 3227 und andere diverse Exemplare). Kundratice, Markvarticei Tschechien (BOZEK et at. 1976, t. XI, f. 3). ComeSti-AghireSIRumanien (,Acer sp. - sarnare" PETRESCU et al. 1997, t. IX, f. lo), Neotypus aus dem unteren Miozan vom Hohro- nen/Schweiz (HANTKE 1965). Jiingere Funde nur Fehlbestirnmungen (z. B. bei STEFANOFF & JOR- DANOFF 1935, Fig. 63 und Taf. 20, Fig. 7; Sofia, Pliozan).

Sect. Negundo (BOEHM.) MAXIM.

Acer sotzkianurn UNG.

Taf. I, Fig. 3, 4

1851 Acer sotzkiunurn UNG.: 45 (175). t. 29, f. 3 - Sotzka (Mitteloligozan); Neo typu S : Coll. ETTINGSHAUSEN Nr. 3940; 08/05/10a NHM Wien

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Tertiar 43

I869 Acer crassinervium EITINGSH.: 22, t. XLV,

1995 Acer bohemicum MAI: 163, (tab.) fig. 59 - f. 8, f. 14 - KuElin (UnteroligozBn)

KuElin (Unteroligozan)

B e s c h r e i bung: Flugelfruchte rnit Iang- lich-elliptischen Endokarpien. Fruchtflugel Ianglich-oval, sich von der Frucht aus schnell verbreiternd, rnit einem bogenformigen Riicken und zarten Nerven, die gebogen zum Flugel- rand laufen. Divergenz der Friichte spitzwinkelig. Endokarpien mindestens doppelt so lang als hoch, dunnwandig, pergamentartig, rnit glatter Oberflache, die aber meist von den Leitbundeln des Flugels uberdeckt wird, abgeflacht, mit einem deutlichen Stielansatz, aber ohne Griffelfortsatz. Dimensionen der Teil- fruchte: Lange 24-45 mm, Breite 6-13 mm.

B e m e r k ungen : Acer sotzkianum UNG. (1851) laBt sich nach Matenalstudien im Na- turhistorischen Museum Wien (Coll. E~TINGS- HAUSEN, Nr. 3940, vidi 1994; N e o t y p u s ; Fundort Sotzka) und im Ustiedni Ustav Geolo- gicky Praha (vidi 1973, Fundort KuElin) eindeutig als eine Art aus der Section Negundo (BOEHM.) MAXIM. bestimmen. Von allen bisher bekannt gewordenen Arten sind die Friichte' durch das langovale, zugespitzte, pergament- dunne Endokarp und den vom Grunde an schnell sich verbreiternden, langlich-elliptischen Flugeln unterscheidbar. An beiden be- kannten Fundorten der Art sind die Blatter und Friichte unbedingt zu trennen. Wahrend das Blatt aus Sotzka zu Sterculia sirii UNG. gehoren soll, stellte HEER (1859: 46) die von UNGER (185 1 ) abgebildete, schlecht erhaltene Frucht (= Holotyp Slg. Johanneum Graz) zu Acer trilobatum A. BR. Flugelfriichte rnit gut erhaltenem Endokarp vom gleichen Fundort widerlegen diese Ansicht. Die auf Blatter ge- grundete Art Acer crassinervium EITINGSH. (1869) ist nach BOZEK (mdl. 1973) als Stercu- lia crassinervia (ETTINGSH.) BOZEK zu be- zeichnen. Die Flugelfriichte aus KuElin, von MAI (1 995) mit dem neuen Namen Acer bohemicum MAI belegt, gehoren eindeutig in die Section Negundo und sind als Acer sotzkianum UNG. zu determinieren. Bei den heutigen Ver- tretern der Sect. Negundo (BOEHM.) MAXIM. sind die Endokarpien stets abgeflacht, elliptisch, stets hoher als lang, die Faserzellschicht von einer Sklerenchymauflage bedeckt, rnit nur

angedeuteter Leitbundelretikulation, diinnwandig, aber sehr fest. Die Dorsalseite ist kantig, die Ventralseite immer kurz und sinusformig (Taf. 11, Fig. 6). Die Verbreitung der Sektion ist gegenwartig disjunkt nordamerikanisch (Ne- gundo) - ostasiatisch [ Cissifolia ( KOIDZUMI)

Vorkommen: Nur im Mittel- (Sotzkd Slowenien) und Unteroligozan (KuElin/Tsche- chien), keine jungeren Nachweise der Sektion aus Europa bekannt.

POJARK.].

Sect. Triyoliata PAX

Ser. Macrophylla POJARK.

Acer limburgense C. & E. M. REID

Taf. I, Fig. 5-9; Taf. 11, Fig. 1-3

I915 Acer limburgense C. & E. M. REID: 1 I 1, t. XI, f. 8 - Tegelen bei Venlo (Limburg) (Ober- stes Pliozan); Holotypus: Geol. Stichting Haarlern

Beschre ibung : Flugelfruchte rnit groBen, dicken, rundlich-triangularen Endokarpien. Fruchtflugel nicht vollstandig bekannt, aber an der Basis subparallel, rnit grobretikulater Ner- vatur, die deutlich hervortritt. Divergenz der Friichte spitzwinkelig bis rechtwinkelig. Endo- karpien meist 1/2 ma1 langer als hoch, an der geraden Ventralkante uber 7 mm im Durch- messer, verdickt, uber die Seite rnit dicker Schwiele und einigen Rippen, die zu den Ran- dem laufen, zwischen den Rippen und in der Nahe der deutlichen Griffelnase rnit kurzer Borstenbehaarung. Dimensionen: Endokarpien 6,0-8,5 mm lang, 4-8 mm hoch. FlugelgroBe unbekannt.

Bemerkungen : Diese Art aus dem jungsten Tertiar Europas blieb bisher sehr unbekannt, da die gut beschriebenen und abgebil- deten Fruchtreste aus Tegelen von C. & E. M. REID (1915) mit keiner rezenten Art vergleich- bar sein sollten. Neues Material von der Typus- lokalitat (Instytut Botaniki, Pol. Akad. Wiss., Krakbw, und Mus. Naturkunde Berlin, Slg. MAI, Nr. 199316813) zeigt die typischen Merk- male der Friichte, naimlich eine groBe Schwiele uber die Seiten der Endokarpien und die kurze Borstenbehaarung sehr deutlich. Sie sprechen

44 Feddes Repert.. Berlin 110-( 1999) 1-2

fur einen Vergleich mit Acer macrophyllum PURSH, weniger rnit A. griseum (FRANCHET) PAX. Dieser erste Nachweis der Sect. Trifoliafa PAX im Tertiiir Europas ist besonders bemerkenswert. Gegenwktig ist die Sektion disjunkt nordarnerikanisch (Ser. Macrophylla POJARK.) - ostasiatisch (Ser. Grisea POJARK.) verbreitet. Ihre Endokarpien sind konvex, dickwandig und steinhart, rnit Mittelbuckel iiber die Seiten. Die Ventralseite ist mehr oder weniger gerade, rnit Griffelnase, die Dorsalseite ist gekielt. Die Ventralpore erscheint lang oval bis schlitzfor- mig und ist uberwallt. Typisch ist eine starke Leitbundelretikulation, eingesenkt in den Skle- renchymschichten der Seitenflachen (Taf. 11, Fig. 8- 10).

V o r ko m me n : Nur am locus typicus Tegelen i n Limburg, da die von SZAFER ( 1961) BUS dem Mittelmiozan von Stare Gliwice/Schlesien genann- ten Endokurpien sehr unsichere Reste dieser Art sind und wohl besser zu Acer Ser. Cnmpesrria ( P A X ) POJARK. gestellt werden sollten.

Cornaceae

Swida OPIZ in BERCHTOLD & OPIZ 1838, 0ekon.-Techn. FI. Bohmens 2(1): 174

Etwa 40 Arten auf der Nordhemisphiire zwischen Sudchina, Nordafrika, Mittelamenka im Siiden sowie der Obmiindung und der Tschuk- tschen-Halbinsel im Norden. Fruher als Unter- gattung mit der groBten Artenzahl bei Curnus

L. Laubwerfende Straucher und Baume in Wal- dern, Auen, Sumpfen, Mooren, auf Felsen, trockenen Berglehnen. in Trockenwaldern und Pineten. Mit sehr breiter okologischer Arnpli- tude selbst bei einzelnen Arten. Deshalb als klimatische Indikatoren kaum brauchbar.

Die Fruchte sind klein und besitzen einen mehr oder weniger kugeligen bis herzformigen, bisweilen seitlich etwas abgetlachten Stein- kern. Uber seinen groBten Umfang lauft eine deutliche, bisweilen tiefe Furche von der Basis zur Spitze. Weitere Leitbundelfurchen, zum Teil rnit Verzweigungen, sind iiber die Ober- flache verteilt. Es sind meist 2 Facher vorhanden, selten kommt es durch Abort zur Ein- fachrigkeir. Das Endokarp ist bei einigen Ar- tengruppen merklich dick. aul3en oft grubig oder nppig, bei anderen wieder dunn. aber fest und fast glatt. Wichtiges Unterscheidungsmerk- rnal fur zwei Untergattungen ist der Besitz (Bothrocayum KOEHNE) oder das Fehlen (Am- blycayum KOEHNE) einer Apikalgrube der Steinfruchte. Fossil sind beide Untergattungen mit ihren Steinkernen in Europa etwa seit dern Obereozan nachzuweisen. Heute existieren im Europaischen Florengebiet nur noch die Arten Swida sanguinea (L.) OPE, Swida australis (C. A. MEY.) POJARK. (nur randlich am Kauka- sus und europaischen Teil der Turkei), SI-vicla alha (L.) OPE (nur randlich im europdschen Teil des nordlichen RuBlands). Alle drei besitzen in den fossilen Floren ihre Vorlaufer. Auch verschiedene cornoide fossile Blattreste sind bekannt.

Artenschlussel fur fossile Arten in Europa:

1.

2. -

-

3.

-

4.

-

5 . -

Steinkerne mit tiefer, gezackter Endgrube (Borhrocaryurn KOEHNE) . . . . . . . . . . . . . . . . 1 4

Steinkern 4-fachrig, Buaerlich mit den Linien der Keimklappen, sonst annahernd glatt . . . . . . . Swida quadrilocularis CHANDLER 1962 comb. nova

Steinkerne 2-fachrig, auaerlich mit zahlreichen Runzeln oder rippigen Gruben, Keimklappen nicht oder wenig sichtbar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Steinkerne groR, 5 -6 mm im Durchmesser. mit groaer Apikalgrube, Oberflache furchig-Lings- runzelig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Swida kriiriselii MAI in GEISSERT et al. 1990 Steinkerne klein. 2,3-3,5 mm irn Durchmesser, mit kleiner Apikalgrube, die bisweilen breit und tief ist; Oberflache grubig-rippig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Swida roshkii NECRU 1972 Steinkerne dunnwandig, seitlich abgeflacht (meist schon primar), rnit deutlicher aquatorialer Furche, die die Fachertrennung anzeigt (Artengruppen Albidae et Paniculatae KOEHNE) . . . . . . 5 Steinkerne dickwandig, seitlich nicht oder fast nicht abgeflacht, ohne oder rnit wenig deutlicher Aquatorialfurche (Artengruppen Nigrae et CorynosfyZae KOEHNE) . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Steinkerne klein, nur bis 2,6 mm lang und 3 mm breit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Steinkerne groBer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

Steinkerne ohne Endgrube (Amblyca~iim KOEHNE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse im europlischen Tertiiir 45

swida gorbunovii (DOROF.) NEGRU (1972) 6. Steinkerne von 2,5-4,0 mm lang und 2,9-4,5 mm breit, asyrnmetrisch, an der Spitze zugespitzt. . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . = Swida rotundata DOROF. (1988)

- Steinkerne 4,5 mm lang und 6 mrn breit, asyrnmetrisch, an der Spitze und an der Basis sehr schwach keilformig zusarnmengezogen . . . . . . . . Swidu salinarum (ZABLOCKI 1930) NEGRU 1972

7. Steinkerne nur 1,7-2.0 rnm lang und 1,8-2,2 mrn breit, mit fehlender (oder fast fehlender) Berippung uber die Seiten, rundlich. apikal zugespitzt, schief. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

- Steinkerne 2.0-2.6 rnm und 2.1-2,9 rnm breit, rnit breiter Berippung und Leitbundelfurche uber die Seiten, ellipsoidal, apikal zugerundet, zuweilen wenig zugespitzt, syrnmetrisch, selten etwas schief . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8. Steinkerne klein, unter 3 rnm irn Durchrnesser, Grenze der Facher auf der Oberflache durch eine dunne Furche angedeutet, die um den Aquator lauft . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Swida discimontana MAI in MAI & GREGOR 1982

Swida birgloviana NEGRU 1972

Swida kineliana (DOROF. 1965) DOROF. 1977 - Steinkerne mittelgroR bis grob, uber 3 mrn im Durchrnesser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Swida crassicnrpa sp. nova

9. Steinkerne rnit extrem dicken Wanden, die zuweilen zwischen den vernetzten Leitbundelstrangen mehr oder weniger tiefe Gruben oder Hohlungen zeigen; Furche urn den Aquator vollig fehlend

- Steinkerne mit normal dicken Wanden, ohne Obeflachengrube und -hohlun,oen, Furche urn den Aquator vorhanden, aber sehr oft undeutlich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

10. Steinkerne rnit maximalem Durchrnesser von 3 3 mrn; Obeflache schwach-rippig rnit stumpfen, wenig hohen Rippen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Swida bessnrubica NEGRU 1972

- Steinkerne etwas groRer, rnit Durchrnessern von 3,2-6,0 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 I 1 1. Steinkerne mit fast glatter Oberflache, Leitbundel zahlreich, in wenig tiefen Einsenkungen, Rippen

geglattet: 3,2-5,0 mm im Durchmesser. . . . . . . . . . Swida tertiaria (DOROF. 1962) DOROF. 1988 - Steinkerne mit schwachkantigen Rippen, 8 fadenformigen Leitbundeln in Einsenkungen der

Oberflache; 3,8-6,0 mrn im Durchmesser . . . . Swida sanguinea (L.) OPIZ fossilis KEILHACK 1906 = Swida sanguineaeformis DOROF. 1977

Unsichere oder auszuscheidende Arten:

Cornus deikii HEER ( 1 859)

Cornrrs ferox UNG. ( 1850)

Cornus hyperboreu HEER ( 187 1 ) Cornus obliquci RAF. fossilis

SZAFER ( 196 1 ) Cornus stolonifera MICHX. fossilis

LANCUCKA-SRODONIOWA ( 1957) Cornus suknczevii NIKITIN ( 1 938)

Swida crassicarpa sp. nova

Taf. 111, Fig. 1-4

H o l o t y p u s : Taf. 111, Fig. 1 - Kleinleipisch, Fdpkt. 1 (Spezialton-Niveau, Mittelmiozan, Floren- zone X); MfN Berlin, Slg. MAI Nr. 1993/3480.

Diagnose: Steinkeme breit-eiformig bis rundlich, groR, 3,2-5,3 mm lang, 4,2-5,5 mm breit, basal gerundet, apikal etwas zugespitzt oder rundlich; zweifachrig; Trennlinie zwischen den Fachern auRerlich nicht sichtbar; Wande extrem dick und hart, zwischen den

kann nicht als sicherer Rest von Cornus gelten (KIRCHHEIMER 1957: 140) schlecht abgebildete Frucht, zu der auch Blatter gestellt wurden Abdruck einer ovalen Frucht nach NECRU ( 1 972) zu Swicla bicglovicma NEGRU nach NEGRU ( 1972) zu Swidu bugloviano NEGRU nach DOROFEEV ( 1966) zu Bunios cochlearioides MURR. fossilis (Brassicaceae)

vernetzten Leitbundelstrangen mehr oder wenige tiefe Gruben oder Hohlungen zeigend, dazwischen stumpfe kurze Rippen, 8 Leitbun- delspuren als diinne Furchen uber die gesamte Lange, stets wellig oder verastelt; auRere Ober- flache runzelig-rauh, rnit punktater Struktur der abradierten Wandsklereiden.

Diagnosis : Drupae broadly obovate t o globular, tall; basally rounded, apical slightly apiculate or rounded; two-loculed, line of dehiscence externally not visible; wall extremely thick and hard between the veins showing more or less deep pits or cavities and short blunt ribs;

46 Feddes Repert., Berlin 110 ( 1999) 1-2

Die einzige Art Europas, Pt. fraxinifolia (LAM.) SPACH, hat eine sehr eingeschrankte Verbreitung in Transkaukasien, dern Westiran und in der Tiirkei. Sie besiedelt NUB- und Bachufer und bildet hier Niederungswalder rnit Alnus barbata C. A. MEY. und Diospyros lotiis L., aber auch Walder auf trockenen BO- den (Buchenwald, Hainbuchenwald) werden besiedelt. Selten wird eine Hohe von 300 rn iiberschritten, nur vereinzelt tritt die Art bis 750 m uber NN auf. Sie ist ein echtes tertiares Relikt.

In Kultur in Mitteleuropa sind nur drei Arten winterhart: Pt. frnxinifolia (LAM.) SPACH, Pt. rho$blia SIEB. & Zucc. und Pt. stenoptem C.DC. Alle anderen ‘Arten aus Ostasien ge- deihen nur bei rnilderen Wintertemperaturen. Hohe Luft- oder Bodenfeuchtigkeit ist Grund- voraussetzung fur das Vorkornrnen aller Arten.

Die Friichte von Pterocaya sind trocken, knochenartig und nur 6-10 rnm im Durchrnes- ser. Aus den Vorblattern der Bluten entwickeln sich paarige Flugel, die wesentlich zur anerno- choren Verbreitung der Friichte beitragen. Sie stehen bei allen Arten schrag oder fast rechtwinklig zur Bliitenachse. Nur bei Pt. stenoptera fallt ihre Stellung fast rnit der Ebene der Achse zusarnrnen. Diese Flugel variieren bei den verschiedenen Arten nach der GroOe und Form. Sie sind linear, rhornbisch, langoval, oval oder breitoval.

Das Exokarp der Frucht ist hautig bis lederig und leicht zu rnazerieren. Das holzige Endokarp (NUB) stellt die Hauptrnasse der Frucht dar. Ein Mesokarp fehlt. Die Oberflache des Endokarps zeigt stets deutlich ausgeprlgte Rippen, rneist in der Zahl von 4-5 pro Klappe. Die NUB spaltet in zwei gleich groBe, symrne- trische Klappen. In ihrern Inneren werden pri- mare Scheidewande und mehr oder weniger ausgepragte sekundare Scheidewande sichtbar, die den Samen basal bis zentral in 4Lappen teilen. Hohe, bogige, sekundare Septen und groBe Lakunen im oberen Teil des Endokarps, zickzackformiger Verlauf des Plazentaleitbun- dels und zwei kleine Lakunen unterhalb dieses Zickzacks zeichnen die Niisse der Sect. Ptero- carya und Stenoptera NAGEL aus. Bei der Sect. Platyptera NAGEL (= Chlaenopterocarya REHD. & Was.) fehlen diese Lakunen (auBer Pt. rnacroptera BATAL). Das Plazentaleitbiindel steigt fast gerade auf. Die sekundaren Septen

veins 8, as thin furrows about the whole length, always waved and branched; surface roughly wrinkled, with the punctuate structure of abraded sclereids. Length 3.2-5.3 mm; breadth 4.2-5.5 rnrn.

H o l o t y p e : Taf. 111, Fig. 1 - MfN Berlin IYY3/3480. Paratype: Taf. 111, Fig. 2 = MtN Berlin lYY3/3480a.

Source of name: The species is characteris- tic with thick wall of the endocarp (lat. “crossi-

L o c a l i t y i n f o r m a t i o n : Kleinleipisch 1 (= outcrop I ) near Lauchhammer is a locality in the niveau of the “special clay” between the so-called “Oberbegleiter” and the I . Lusatian browncoal- seam (= Middle Miocene, X).

Be rne rkungen : Eine seltene Art rnit sehr dickwandigen, tief grubigen Steinkernen aus dern Miozan. Fur sie wurde bisher kein rezen- tes Analogon gefiinden. Gewisse Andeutun- gen in der Oberflachenskulptur zeigen die Steinkerne von Sw. poliophylla (SCHNEIDER & WANG) (Zentralchina) und Sw. amornurn (MILL.) SMALL (feuchte Walder, FluBufer von South Carolina bis Quebec/Nordamerika). Die fossile Art ist in reichen tertiaren Mixed Meso- phytic Forests enthalten und vermutlich ein thermophiles Element.

Vorkommen: Fossil bisher nur aus dem Mit- telniioziin der Lausitz bekannt: (Florenzone X): Kleinleipisch, Fdpkt. I (1993/3180); (Florenzone XII): Klettwitz, Fdpkt. 13 (1993/1108).

cllrpus ”).

Juglandaceae

Pterocarya KUNTH 1824, Ann. Sci. Nat. (Paris) 2: 345

Heute 10 Arten altweltlich, nordlich-ternpe- riert, nur Kleinasien, Transkaukasien und Ost- asien, fehlt dem Himalaja.

Hohe Baume mit grol3en Fiederblattern in Waldern. Stets von soziologischer Bedeutung. Die meisten Arten in Mixed Mesophytic Fo- rests oder deren Abwandlungen in Ostasien (Regenwalder, Bergmischwalder, FluRuferwal- der), seltener auch in nordlichen Sommerlaub- waldern (z. B. Pt. stenoptera C. DC. im Tief- land von ShensiKhina, Pt. rhoifolia SIEB. & ZUCC. in den mitteljapanischen Fugus crenata- Waldern).

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Tertiar

sind als zwei schrage Homer entwickelt, die vom Mittelseptum ins Fach ragen.

in Eurasien belegt (Friichte, Blatter, Pollen). Die Fruchtfunde vor dem Miozan gehoren zu

47

den Seltenheiten [vgl. Pterocarya intermedia BUDANCEV & SVESHNIKOVA (1964) aus dem

Fossil ist die Gattung rnit vielen Arten Unteroligozan]. Erst nach dem Holstein-Inter- glazial verschwindet die Gattung aus Zentral- europa (MAI 1988).

Artenschlussel:

Frucht rnit ansitzendern Flugel erhalten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Flugel breitoval, diskusartig, rnit zwei sehr schwachen Verengungen irn rnittleren Teil

2 3

Pterocaryn intermedia BUDANCEV & SVESHNIKOVA 1964 Flugel nahezu paarig, aber noch nicht ganz getrennt. nur an einer Stelle tief eingebuchtet, an der gegenuberliegenden etwas verengt . . . . . . . . . . . . . . . PI. pteleaefolin (HEER) KIRCHH. I957

[= Pt. casrnneaefolia (GoPP.) SCHLTDL. 18971 Sekundare Septen als kurze Homer oder dreieckige Lappen nahe der Mittelsaule . . . . Plofyptera (4) Sekundare Septen von der Basis breit an der Mittelsaule aufsteigend, bogig oder gerade, teilweise hoch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stenoptera, Pterocaty NUB rnit scharfgeschnittenen Rippen, in der Aufsicht asyrnmetrisch sternforrnig, rnit 8 bis

Frucht nur als Endokarp erhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

'

12 Strahlen, deren mittlere gegenuberliegende stets Ianger als die ubrigen sind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pt. miolusatica sp. nova

Pt. cf. insignis REHD. & WILS. fossilis. CZECZOIT, SKIRGIELLO & ZALEWSKA 1961 NUS sturnpfrippig, mit 10 Rippen. die irn oberen Teil fast rechtwinkelig zur Fruchtachse geknickt sind Niisse rnit breiten, flugelartig erweiterten Rippen, die besonders im apikalen Teil hervorstehen und oft die Griffelbasis iiberragen; Fruchte rneist 6-8 rnrn irn Durchmesser . . . . . . . . . . . . . .

Nusse in der Regel rnit weniger fliigelartig ausgebildeten Rippen, groSte Breite etwa in der Mitte, Griffelrest imrner die apikale Berippung urn ein Mehrfaches uberrngend . . . . . . . . . . . . . 6 Fruchte sehr klein, nur 2.5-3.5 rnrn lang, schief, dunnwandig. . . . . . . . Pt. rnurgnrifana MAI 1997

7 Friichte spindel- bis verkehrt eiforrnig. schief, schmal, rnit sehr hohern sekundarem Septum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pi. kireevskiann DOROF. 1960

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pt . limbirrgensis C . & E. M. REID 1915

Fruchte groller, 3.5-6.0 rnm lang. dickwandig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

(= Pt. reidii NEGRU 1986) Friichte verkehrt-eiformig bis breit-rhornbisch, meist mehr oder weniger gerade, mit niedrigerern sekundarern Septum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Fruchte oft fast 6 rnrn irn Durchrnesser, basal keilformig abgestutzt, Rippen nach apikal etwas angeschwollen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pt.fraxinifolia (LAM.) SPACH fossilis

(= Pt. dorofeevii NEGRU 1986) Friichte kleiner, 2,O-5,0 rnrn irn Durchrnesser, basal abgerundet, Rippen scharfer geschnitten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pt. duabensis DOROF. 1994

Auszuscheidende oder unklare Arten

P terocarya crassa DOROFEEV ( 1960) - vgl. Cyclocarya crassa DOROF. P terocarya cyclocarpa SCHLECHTENDAHL ( 1897) - vgl. Cyclocarya cyclocarpa (SCHLTDL.)

Pferocarya deniiculafa (WEBER) HEER (1859) - fur Friichte nicht brauchbar Pterocarya leobensis EITINGSHAUSEN ( 1888) - vgl. Cyclocarya cyclocarpa (SCHLTDL.)

Pterocarya raciborskii ZABLOCKI ( 1 928) - vgl. Cyclocarya cycfocarpa (SCHLTDL.)

ILJINSKAJA

ILJINSKAJA

ILJINSKAJA (vgl. LAFJCUSKA-SRODONIOWA & ZASTAWNIAK 1997)

Pterocarya tusca (GAUDIN) BERGER (1950) - fur Friichte nicht brauchbar

48 Feddes Repert., Berlin 110 (1999) I -2

secondary septas within the base of the locule as short horns rising into the locule; the seed four-lobed at its base; the endocarp-wall without lacunae. Diameter 3.5-7.0 mm, height 3.5-5.0 mm.

H o l o t y p e : Taf. IV. Fig.1. 2 = M f N Berlin 1993/4361. Paratypes: Taf. IV, Fig. 3, 4 = MfN Berlin 1993/4361n.

So u rc e o f n a me : The epithet riziolusaticn denotes the source of the specimens, the Miocene beds in Lusatia.

L o c a l i t y i n for mat ion : The type-locality Welzow-Sud near Senftenberg contains the over- laying clays of the 1. Lusatian browncoal-seam (= Middle Miocene, XII).

B e m e r k u n g e n : Eine Art der Sekt. Chlaenopterncaty, nahe verwandt rnit Pt. rhoifoila SIEB. & ZUCC. (Castanea-Zone- Forests und Fagus crenam-Zone-Forests in Japan von Hokkaido bis Shikoku). Von CZECZOTT & SKIRGELLO (1961) sogar mit dieser rezenten Art vereint, aber doch rnit einigen Unterschieden in Berippung und allgemei- ner Form.

V o r k o m m e n : Bisher nur im westpolnischen Unter- bis Mittelmiozan genannt (CZECZOTT et a1.1961; SZAFER 1961); jetzt auch Mittelmiozan der Niederlausitz.

Pterocarya miolusatica sp. nova

Abb. 1 ; Taf. IV. Fig. 1 4

H o l o t y p u s : Taf. IV. Fig. I , 2 - Welzow-Sud, Hangendtone des Obertlozes (Mittelmioziin, Florenzone XII) - MfN Berlin. Slg. M A / , Nr. 199314361)

D i a g n o s e : Endokarpien (Niisse) breit- eiformig, zugespitzt, mit sehr scharf geschnit- tenen Rippen, die teilweise anastornosieren; in der Aufsicht asyrnmetrisch sternformig, rnit 8-1 3 Strahlen, deren mittlere gegenuberliegende stcts Ianger als die.iibrigen sind. Dehis- zenz in 2 Klappen, mit durch ein Mittelseptum tief geteiltem Samenfach. Sekundare Septen als kurze Homer nahe der Basis der Mittelsiiule, ins Fach ragend. Durchmesser 3,5-7,0 mm, Hiihe 3.5-5,0 mm, ohne Lakunen in der Wand.

D i ag n 0s i s : Nutlet broadly ovat, apiculate, with strongly cut veins, partially anastomosing; in supervision asymmetrically star-shaped with 8-12 rays, the middle and the opposite always longer than the remaining rays; two-valvate; seed-locule deep divided by a middle septum,

Abb. 1 Schematische Langs- und Querschnitte der Niisse aus der Sekt. Chlnenopterocatya

Stryracaceae

Bruinsmia BOERL. & KOORD. 1893, Nt. Tijd, N. I. 53: 68

Reliktgattung rnit 2 Arten, nach VAN STEENIS (1949) ,,endemic in Malaysia", und nach VAN STEENIS (1966, briefl. Mitt.) eine weitere Art in Sudchina. Bruinsmia sgracoides BOERL. & KOORD. auf Sumatra, Westjava, Borneo/Kali- mantan und Celebes/Sulawesi in PrimLwal- dern der Bergregionen von 700-1600rn NN, seltener in etwas devastierten Waldern. Immer- griiner Baum.

Die Frucht ist eine oberstandige, kreisel- bis birnenformige Beere rnit dickem. hartem Pen- karp. Die Basis wird von einem tellerfonnigen, derben, mehrlappigen Kelch mit gewelltem Rand bedeckt. Apikal ist eine Stylusshle ausgebildet. In den 5 (bis 6) Fachern reifen an einer zentralwinkelstandigen Plazenta zahlreiche kleine, anatrope Sarnen. Sie haben, bedingt

D. H. MAI. Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen TertiL 49

durch gegenseitige Beeintlussung im Fach, prismatisch-viereckige Gestalt. eine verjungte Basis mit einem kleinen, ovalen Hilum, einer nadelstichfeinen Mikropyle benachbart, und einer abgerundeten Apikaltlache. Am hoheren Rand des schief gestellten Hilums tritt das der Raphe folgende Leitbiindel in die Testa ein. Die Raphe ist durch eine scharfere Kante mar- kiert, die an der apikalen Flache endet. Die Testa ist dick und durch groBe aul3ere Sklerei- den grubig rauh. Auf diese groljen, radial an- geordneten Zellen folgen nach innen mehrere Schichten isodiametrischer, rundlicher Sklerei- den mit schwacher verdickten Wiinden. Das Oberfliichenmuster der Testa stellt ein im we- sentlichen unregelmafiiges, vieleckiges Netz- werk dar, wobei die kleinsten Zellen in der Niihe des Hilums und der Raphekante auftreten. Die GroISe der Samen schwankt zwischen 0,8-1.6 mm.

Fossil bisher in Europa nur eine neue Art:

Bruinsmia vacciniformis sp. nova Taf. IV. Fig. 5-12 Holo t y p u s : Taf. IV, Fig. 5 - Klettwitz, Fdpkt. 2 (Mittelrnioriin, Florenzone XI): MM Berlin. - Slg. MAI, Nr. 199311235

D i a g n o s e : Samen prismatisch. vier- bis funfeckig, apikal flach gerundet. zur Basis verschmdert, anatrop; Hilum basal. klein, rundlich, schief, an dessem hoheren Rand das Rapheleitbiindel in die Testa eintretend, Mi- kropyle benachbart; Raphe uber eine scharfe Kante zum Rand der Apikalflache verlaufend; Oberflachenstruktur der Testa grubig rauh. Testa dick, mit AuBenschicht groBer, radial angeordneter, verschiedengestaltiger, dickwan- diger Sklereiden, nach innen n i t mehreren Schichten rundlicher, weniger verdickter Sklereiden. Durchmesser der Samen von 0,9-1,2 mm, meist breiter als lang.

D i a g n o s i s : Seeds prismatic, four- to five- angled, apically shallow-rounded, narrowed at the base, anatropous, hilar scar basal, small, round crooked, the raphe entering the testa at the higher margin of the scar; raphe running over a sharp comer to the margin of the apical area; structure of the testa surface with coarse pits; testa thick, the outer layer contains tall, radially orientated, thick-walled, differently shaped sclereids, the inner layer polycellular

with rounded, less thickened sclereids. Diame- ter of the seeds 0.9-1.2 mm, mostly broader than long.

Holotype: Taf. IV. Fig. 5 = MfN Berlin 1993/ 1235. Paratypes: Taf. IV, Fig. 2-7 = MtN Berlin I 993/3 934.

Source of name: After the external sirnilan- ty of the seeds-form with Vmciniiim L. (Ericaceae).

Locality information: The localities Klett- witz 2 (= outcrop 2) and Klettwitz 4 (= outcrop 4) contain clayish or sandy lenses between the so- called "Oberbegleiter" and the l . Lusatian browncoal-seam (= Middle Miocene, XI).

B e m e r k u n g e n : Die fossilen Samen spie- geln in allen Einzelheiten die Merkmale der Samen der heutigen Br. stymcoides BOERL. & KOORD. (Nordbomeo. Sabah-SAN 1839 MU- JIN) wider, so daO an ihrer Zuordnung zur Gattung Brriinsrnia kaum zu zweifeln ist. Un- terschiede zur heutigen Art liegen lediglich in der etwas geringeren GroBe der OberflYchen- zellen vor. Zunschst wurde an eine Zuordnung der Fossilien zu den Familien Ericaceae (Caultheria L.. Vacciniurn L.) oder Pnmu- laceae (Sarnolus L., Prirnula L.) gedacht. Je- doch unter dem Eindruck abweichender Merk- male mul3te von einer solchen Bestimmung Abstand genommen werden.

Vorkornrnen: Nur Mittelmioziin der Nieder- IausitL am locus typicus (Florenzone XI).

Ericaceae (incl. Vacciniaceae)

Sehr wichtige und weitverbreitete Familie, heute 50 Gattungen und etwa 1350 Arten. Formenreich von den hocharktischen Gebieten durch die borealen. gemaljigten Breiten uber die Subtropen und Tropen beider Hemispharen bis in die antarktischen Gebiete, meiden aber mit grol3er Deutlichkeit alle kontinentalen Binnengebiete, die Steppen und Wusten sowie weite Teile der feuchtheiBen tropischen Tief- landsgebiete. Alle Arten Holzgewachse, von kleinen Zwergstrauchern iiber Halbstraucher, Straucher bis kleinere Baume, viele auch holzige Epiphyten {Vacciniurn, Rigiolepis). Im- mergriin, seltener sommergriin, oft mit xerophytischen Merkmalen, aber auch echte Regenwaldformen mit groaflachigen Blattern.

Die Frucht entsteht aus einem meist fiinf- zahligen, stark verwachsenen Gynaezeum, das

4 Feddes Repen. 110 (1999) I -2


durch Reduktionen 4-2, durch Vermehrung aber auch 10-13 Facher haben kann. Sie ist durch eine zentrale Plazenta und eine haufig erhalten bleibende Griffelsaule mit kopfiger Narbe ausgezeichnet. Auch der freiblattrige bis extrem verwachsene Kelch ist an der Frucht- bildung beteiligt. Die Frucht reift als trockene, holzige oder ledrige Kapsel, als gefacherte Beere oder wenigsamige Steinfrucht. Wichtiges Merkmal ist bei Kapselfruchten und Steinbee- ren stets die Dehiszenz, die in der Ebene der Scheidewande (septizid) oder in der Mitte der Klappen (loculizid) erfolgt. An den Plazenta- lamellen der Mittelsaule reifen viele bis ein

gen dazu fuhren kann, daB die aul3ere Schicht die innere Schicht mit dem Samenkern wie ein lockerer Sack umhiillt. Diese AuBen- schicht besitzt stets eine mehr oder weniger ausgepragte zellulke Retikulation von sehr verschiedener Maschenweite und -form. Hilum und Chalaza liegen einander in der Mehr- zahl der Falle nahezu gegenuber und bilden die Pole der Samen. Dazwischen ist eine Raphe als Wulst, Spalt, Strich oder Punkt ausgebildet. Systematisch werden die Erica- ceen vor allem nach ihren Fruchtbildungen in vier urnfangreiche Unterfamilien geglie- dert:

I ) Rhododendroideae (septizide Kapseln) 2 ) Arbutoideae (loculicide Kapseln oder oberst5n-

3) Vaccinioideae (unterstandige Beeren) 4) Ericoideae (gewohnlich loculizide Kapseln oder

. anatrope oder schief-amphitrope Samen. Diese Samen sind sehr unterschiedlich gestaltet und unterschiedlich groB (vgl. Schlussel auf s. 52). Gerneinsam ist allen GattUngen der Ericaceen die mehr oder weniger gut sichtbare Zwei- schichtigkeit der Testa, die bei einigen Gattun-

dige B ~ ~ ~ ~ ~ )

NuBchen)

Gattungsschlussel 1 nach den Merkmalen der F ruch te (oder S te i nkerne):

I . Frucht eine Kapsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 - Frucht eine gefacherte Beere oder wenigsamige Steinfrucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2 . Frucht in den Scheidewanden (septizid) aufspringend (vgl. auch 15.) . . . . . . Rhododendroideae(3) - Frucht in der Mitte der Klappen (loculizid) aufspringend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3. Frucht weniger als 5-klappig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 - Frucht 5-klappig (selten mehr als 5-klappig) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 4. Frucht 2- bis 3-klappig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 - FruchrCklappig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

5. Kapsel uber dem Kelch gestielt Triprmlri(r SIEB. & ZUCC.

6. Kelch aus 3 -5 freien Lappen, nicht besonders ausgepragt . . . . . . . . . . . . . Leiophyllum PERS. Loiseleuriu DEW.

- Kelch zu einem Nappigen Diskus ausgewachsen, ausgepragt an der Fruchtbildung beteiligt . . . . Tsrtsiophyllum MAXIM. 7. Frucht mit einsamigen Fachern, rundlich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elliottia MUEHL.

- Frucht mit vielsamigen Fachern, Ianglich. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Daboecia D.DoN Br7;anrhn.s GMEL.

L3efnriaL.f. - Frucht nur bei wenigenArten6-odermehrklappig,uberwiegendaberS-klappig . . . . . . . . . . 9

Ledum L. - Frucht von der Spitze her aufspringend, Griffel meist abfallig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 10. Kapsel meist groB, lang und gekriirnmt, basal meist mit diskusaxtiger Bildung . . . Rhododendron L. - Kapsel kleiner, eiformig bis rundlich, nicht gekriimmt' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 1 11. Kelch an der reifen Frucht nur von untergeordneter Bedeutung, rnit verkriimmten Zipfeln,

bisweilen scheibenformig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cladorhamnus BONG. Menziesia SMITH

- Kelch an der reifen Frucht deutlich beteiligt, rnit langen Zipfeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 12. Kapsel eiformig bis langlich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhodothumnus RCHB.

Phyllodoce SALISB.

- Kapsel dern Kelch unmittelbar aufsitzend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

8. Frucht regefmHSig 6- bis 7-klappig. rundlich, rnit die Facher fast ausfiillenden Samenleisten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

9. Frucht vom Grunde her aufspringend, Griffel bleibend . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

' Nicht zur Untersuchung gelangten Ledothamnus MEISSNER und Diplarche HOOKER f. & THOMSON

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Tertiiir 51

- Kapsel oval und mehr oder weniger kugelig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kalmia L. 13. Frucht eine trockene, von einern Kelch am Grunde oder von Teilen der Blutenkrone urnhiillte,

fachspaltige Kapsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 - Frucht eine fachspaltige, dunnwandige bis ledrige Kapsel, die von dern unter und urn die Kapsel

auswachsenden Kelch teilweise oder ganz urnhullt ist . . . . . . . . . . . . . . Gaultherioideae (27) 14. Frucht von einem kleinen, ledrig-holzigen Kelch am Grunde urngeben, Kapsel holzig, stets

5-spaltig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Andrornedeae ( 17) - Frucht von Resten der Blurnenkrone urngeben, basal rnit Kelchzipfeln, Kapsel ledrig-

trockenhautig, meist 4-, seltener 5-spaltig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ericoideae ( 15) 15. Kapsel scheidewandspaltig (septizid), die Klappen und Scheidewande sich von der Mittelsaule

trennend, jedes Fach rnit wenigen Sarnen; Kelch fast bis zum Grunde 3-teilig . . . . . Calhna SALISB. - Kapsel fachspaltig (loculizid), vielsarnig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 16. Frucht rnit verschiedenartigen Diskusbildungen an der Basis; Kelch regelrna0ig 4-blattrig oder

4-spaltig, die Kapsel nicht uberragend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erica L. - Frucht fast ohne Diskus, kugelig. den bleibenden Kelch nicht uberragend; Kelch glockig, tief

4-lappig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bruckenthalia RCHB. 17. Facher der Kapsel durch Fehlschlagen wenig (bis 10) - I-samig . . . . . . . . . . . . . . . . . I8 - Facher der Kapsel vielsarnig (Ausnahme vgl. Euborrys) (26 b) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 I 18. Kapsel stets oblong bis Ianglich: Kelch mehr oder weniger zuruckgekrurnmt. frei . . Enkianthrrs LOUR. - Kapsel globos, subglobos oder cordiforrn, selten oblong; Kelch radiar abspreizend oder schussel-

formi g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 19. Kapsel groR, subglobos bis cordifom, rnit verdickten oder hervorgehobenen Suturen . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Craibiodendron W. w. SMITH - Kapsel klein, unter 8 rnm im Durchmesser, globos oder schwach oblong, rnit unverdickten Suturen 20 20. Kelch radiiir abspeizend, vollig frei. Zipfel sich deckend; Pedicellus lang, ohne Artikulation Andromeda L. - Kelch schusselforrnig, mehr oder weniger anliegend; Zipfel breit, steif; Pedicellus mittellang, rnit

Artikulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pieris D. DON 21. Kapsel rnit verdickten Suturen: Pedicellus rnit Artikulation: Griffel abfallig. . . . . . . . . . . .

- Kapsel ohne verdickte Suturen; Griffel rneist bleibend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 22. Anheftung der Samenleisten basal oder subbasal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 - Anheftung der Samenleisten apikal odrr mittelstandig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 23. Kapsel oblong, 5-eckig. Griffel lang und bleibend, Pedicellus mit zwei Bracteolen etwa in der

Mitte oder ohne Bracteolen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oxydendrum DC. Agauria DC.

- Kapsel subglobos, selten oblong. rundlich, Griffel abfallig. bisweilen aber die dickliche Basis erhalten bleibend, Pedicellus ohne Bracteolen . . . . . . . . . . . . . . . . . . Harrimanella COV.

Cassiope D.DoN 24. Kelch vollig freiblattrig, Zipfel blattartig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 - Kelch schusselformig oder glockig. basal mehr oder weniger verwachsen, Zipfel frei . . . . . . . 26 25. Kapsel leicht 5-lappig, niedergedriickt-globos, Samenleisten mittelstandig; Pedicellus (?) rnit

Artikulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epigaea L. - Kapseln abgeflacht-globos, Samenleisten apikal; Pedicellus ohne Artikulation, aber rnit 2 Brac-

teolen dicht unter dem Kelch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chamaedaphne MOENCH 26. Kelch glockig, tief geteilt, anliegend; Pedicellus lang, ohne Artikulation und ohne Bracteolen. . .

Zenobia D. DON - Kelch schusselformig, basal verwachsen, seltener Zipfel frei, sich deckend; Pedicellus kurz bis rnittellang, mit Artikulation (ohne nur bei Euborrys), rnit 2 Bracteolen . . . . . . . . . . . . . .

27. Kelch rneist stark verwachsen, oft dicklich oder fleischig und die Kapsel teilweise oder ganz einhullend, Kapsel flach subglobos bis oval, mit dunnwandigen Klappen . . . . . . . . Caultheria L.

- Kelch vorn Grunde an frei, seltener rnit der Kapsel bis gegen die Mitte verwachsen, diese jedoch urnhullend oder uberragend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

28. Kapsel dunnwandig bis ledrig, an den Suturen etwas verwachsen, von einem fleischig werdenden Kelch umhullt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplycosia BLUME

- Kapsel ledrig bis fleischig, an den Suturen stiirker verwachsen und nur irn oberen Teile aufspringend, von einem grodblattrigen, ledrigen Kelch uberragt (mit Merkrnalen von Pernetfya)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lyonia NUT. (incl. Xoiisma RAF.)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leucothoe D.DoN (incl. Eubotrys NUT.)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diplycosiopsis KNOBL. & MAI

53 Feddes Repert.. Berlin 110 ( 1999) 1 -2

29.

- 30.

31.

Frucht eine oberstandige Beere. mit kleinem Kelch an der Basis . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Frucht eine unterstiindige Beere, wenig rnit dem fleischigen Kelch verwachsen . . . . . Vaccinieae (32) Frucht mit mehreren getrennten. 1 -sarnigen Steinkernen oder zerstreut in der kornig-mehligen Beere liegenden Samen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1 Frucht eine gefiicherte-mehrsamige Steinfrucht. . . . . . . Arctosftrphylos subgen. Xy1ococcri.r Nun.

Conitrrosraphylis Z ~ K . Viricocarpiim MENZEL (= Arctostnphyloides KIRCHH.)

Frucht eine kornig-rnehlige Beere (fossil nicht erhaltungst2jhig). Samen nicht vom Steinkern umhullt (vgl. Schliissel 2. Nr. 15.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arburiis ADANS. Frucht mit 3-1 0 getrennten Steinkernen, Steinkerne apfelsinenscheibenformig, dickwandig, rauh. einsamig, relativ groR . . . . . . . . . . . . . . . Arcfosraphylos ADANS. (incl. Arcfosrs NIEDENZU) Frucht eine zehnrippige Steinbeere rnit 10 Steinkernen: Steinkerne oval bis apfelsinenscheibenformig, mitunter fast keilformig. unter 2 mm groR, sandpapierartig rauh. einsamig Gaylussacia H.B.K. Frucht eine vielsamige, ledrige oder fleischige Beere, ohne Steinkerne (fossil nur die Samen erhaltungsfdhig) (s. Schliissel 2. Nr. 75.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V u x - i n i m L.

Rigiolepis HOOK. f. Cornllohotrys HOOK. f. Disrrrigma KLOTZSCH

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chiogenes SALISB., Pernetfya GAUDICHAUD und Arbuteae (30)

Gattungsschliissel 2 nach den Merkrnalen der Sarnen:

I . AuBere Sarnenschale locker den Samenkern umgebend, oft tliigelartig erweitert oder mit einzelnen Teilen fliigelig hervortretend. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,

- AuRere Samenschale der inneren Samenschale eng anliegend. hochstens an der Raphe etwas

3,. Sarnen flach spanformig bis flach ellipsoidal, deutlich getliigelt oder gesaumt, oft relativ gro0 . . . - Samen spindelformig oder kantig ellipsoidal oder hakenformig, klein. oft weniger deutlich

3 . Samen gesiiumt, getlugelt oder geschwanzt, mittelgroB bis klein . . . . . . . . . .

wulstig abgehoben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

getlugelt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

- Samen fliigelkantig oder breitgefliigelt. groR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3

Rho~fo~fendrori L. Menzirsici SMITH

4. Samen grobreticulat, spanformig bis ellipsoidal, flugelkantig. besonders an randlichen Rippen breit unregelmaRig gesaumt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Enkicrnthns LOUR.

Cmihiodendron W. W. SM~TH

Mitte weniger skulpturiert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Triprrcileia SIEB. B Zucc.

- Samen spindelformig bis elliptisch oder hakenformig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

- Samen feinreticulat, spanformig. breitgeflugelt, etwas einseitswendig. . 5. Samen kantig-ellipsoidal bis spanformig. rnit noppenartigem Saum uber den Rand, grobreticulat.

Elliottia MUEHL. Cladorhamnus BONG.

6. Samen sehr klein, spindelformig bis hakenformig. lang geflugelt, besonders an den Spitzen, Oberflache fein langsreticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ledirm L.

Befaria L. f.

grober reticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kalmin L.

abgeflacht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 - Samen elliptisch, oval, eiformig bis kugelig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

- Samen nicht mit vorspringender Raphe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 9. Samen fein Iangsreticulat skulpturiert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 - Samen etwas groBer netzig, oval . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Loiseieuria DEW. 10. Samen oval, meist etwas eckig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leiophyllum HEDW.

- Samen oval, elliptisch bis spindelformig, rnit lockerer sackartiger HuRerer Schale, Oberfliiche

7. Samen keilformig, spanformig, spindelformig oder flach linsenformig, meist etwas kantig oder

8. Samen rnit kielformig vorspringender Raphe, die oft wie ein schmaler Flugel anmutet . . . . . . . 9

- Samen elliptisch bis spindelformig, meist ein Ende spitzer als das andere. . . . Rhodothamnus RCHB. Phyllodoce SALISB.

11. Samen kugelig bis kurz eiformig, Oberflache von kleinen Warzen bedeckt, oder wenn diese abradiert sind, fein und regelmafiig zellig-netzig . . . . . . . . . . . . . . . . . . Daboecia D.DoN

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewiichse irn europaischen Tertiiir

12. Sarnen ellipsoidal gekriirnrnt, Ianglich reticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . Bruckenthalitr RCHB.

53

- Sarnen reticulat, rnit relativ grollen Maschen, Form von ellipsoidal bis rundlich oval . . Ericaceae (12)

- Sarnen rundlich-eiforrnig bis oval, nahezu gerade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13. Oberfliiche sehr grollreticulat, mit etwas Linglichen Maschen . . . . . . . . . . . . . Ccrllrrna SALISB.

Erica L. 13. Sarnen groll. 2 3 - 3 3 rnm lang. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

15. Sarnen konkavo-konvex, meist unregelrnallig kantig, abgeflacht oval bis elliptisch, stark

- Oberfliiche rnit rundlichen, selten Ianglichen Maschen, die kleiner als bei voriger sind . . . .

- Samen kleiner, stets unter 2 5 mrn lang. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

- Sarnen beiderseitig gleichrniil3ig und stark abgeflacht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Iangsstreitig-reticuiat berippt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arhrrtrrs ADANS.

16. Sarnen flach spanformig-liinglich bis ellipsoidal, Rand sturnpf kantig, aber ungeflugelt. Iangsstreifig-reticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pirris D. DON

- Sarnen tlach-apfelsinenscheibenfonnig, Rand scharfkantig. querstreitig-reticulat, vorn Steinkern fest eingehullt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arcfosrriphylos ADANS.

Comci rostciphy lis ZUCC . Viricocarpiim MENZEL

17. Sarnen h e n - oder bohnenforrnig, etwas abgeflacht, ohne Kanten. sehr fein reticulat, fast glatt. glanzend, rnit deutlicher Raphenaht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anclrornetln L.

- Samen anders gestaltet, grober reticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 1.8. Samen spindelformig bis fadenforrnig oder lang-keilformig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 - Sarnen breit-keilforrnig, rundlich spanforrnig, keil-eiformig oder schief eiforrnig . . . . . . . . . 20 19. Sarnen spindel-, faden- oder nadelformig, an beiden Enden stark zugespitzt. . . . . Oxylrndrrm DC.

Aguiiria DC. - Samen lang-keilformig bis spindelformig, rnit einern spitzen und einern flachen Ende, Iangsstreifig

oder Iiingsreticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lyonia NUTT. (incl. Xolismtr RAF.) 20. Samen keilforrnig-kantig, spanforrnig-unregelrniillig-kantig, apfelsinenscheibenforrnig oder

eiforrnig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 - Sarnen eiforrnig bis eikeilforrnig oder elliptisch, unregelrniillig kantig und gekrumrnt, aber rnit

gerundetern Ende, Oberfliiche relativ grobreticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 2 I . Samen keiltorrnig oder eiformig-kantig, kleinreticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 - Samen spanfonnig-eckig, oblong, keilforrnig, meist unregelrniil3ig und bisweilen tlugelkantig,

grobreticulat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Leucothoe D. DON (incl. E ~ h o t q s Nun.) 22. Sarnen sehr klein. keilforrnig bis elliptisch, Iangsreticulat. . . . . . . . . . . . . H~trrimnnella COV.

Cassiopr D. DON - Sarnen klein, breit-keilforrnig, Iangsreticulat, aber etwas grollrnaschiger als vorige , . Zmobia D. DON

Chamnedaphne MOENCH Diplycosia BLUME

Dip1ycosiopsi.s KNOBL. & MAI

Crudtheria L. Chiogenes SALISB. Pernrttya CAUDI.

23

2 3 . Sarnen unregelrnallig kantig und gekrurnrnt, oft eiforrnig oder keilformig, rnit einem breit gerundeten Ende, urn 1 mrn groll. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

- Samen zusarnmengedruckt ellipsoidal oder oval, rnit einer ausgepragten Dorsalkante, selten rnit noch einer oder zwei weiteren Kanten, rneist uber I rnrn groll. . . . . . . . . . . . . . . . . . .

24. Samen Iangsreticulat, rnit rnittelgrollen Maschen, stets von einem Steinkern urngeben. . . . . . .

- Sarnen stets ohne Steinkern, meist mit groberer Reticulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25. Sarnen unregelrnallig apfelsinenscheibenformig bis ei-keilformig, oft gekrurnrnt, grobreticulat,

aber rnit sehr unterschiedlicher Maschenweite zwischen Mitte und Rand . . . . . - Sarnen sehr verschieden i n Gestalt und Gro5e, von ZusarnrnengepreBt-oval bis ellipsoidal, ver-

schieden kantig oder gerundet, grobreticulat bis Ianglich-streifig . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gavlussacia H.B.K. 25

Rigiolepis HOOK. f.

Vaccinium L.

Fossil in Europa nach Pollenfunden (Tetra- pleistozanen Wald- bis subarktischen Tundren- den; KRUTZSCH 1957) ab der hochsten Ober- phasen nur die heute noch im Gebiet lebenden kreide, dgl. rnit Kapselfriichten (KNOBLOCH & Gattungen (Andromeda, Charnueduphne, Rho- MAI 1986). Nach Friichten und Samen sehr dodendron, Daboecia, Erica, Calluna, Briik- typenreich durch das gesarnte Tertiar, in den kenrhalia, Vaccinium J nachgewiesen. Blattreste


zipfel, ein artikulierter Pedicellus, gerundete Klappen ohne verdickte Suturen, besonders aber die groBen, schmal-langlichen Samen rnit feiner Reticulation. Deran groBe Sarnen, bei Fossilien das wichtigste Bestimmungsmerkmal,

zurneist gattungsunspezifisch und unsicher, durch kutikularanalytische Studien bis zur Unterfamilie genau zu bestimmen (2. B. Kul- miophyllum KRAUSEL & WEYLAND 1959; Vuccinioides KVACEK & WALTHER 1990). Besonders wichtig in Braunkohlen und Torfen als Bildner biogener Sedimente.

Pieris D. DON 1834, Gen. Syst., 111: 832

Gattung immergruner Straucher und Baum- chen, heute bis zu 10 Arten unterscheidbar. Bekannt sind vor allem drei Arten, die in Mit- teleuropa in warmen Lagen rnit Erfolg kulti- viert werden konnen:

Winterharteste Art ist Pieris jloribundu (PURSH) BENTH. & HOOK. f., die irn ostlichen Nordarnerika in den Bergwaldern der unteren Bergstufe der Appalachen (Fngus-Tsuga- Custaneu-Walder) zusarnmen mit immetgrii- nen Rhododendron maximum und Knlmia lati- folicz eine Rolle spielt (JAGER 1968). Die japa- nische Art P. juponicu (THUNB.) D. DON ist nach KANAI (1963) eine bemerkenswerte und dominante Art auf windexponierten Bergkup- pen, Klippen rnit steinigen Boden in der ternperaten Zone von Hondo und Kiushiu in 100-1 800 m Hohe. Die weiteste Verbreitung hat irn meridionalen und subrneridionalen Ost- asien P. fonnosu (WALL.) D. DON. Sie ist einrnal aus den ,,Evergreen Oak Forests" oder Fagaceen-Rhodudendron-Acer-Mugnoliu-Nebel- waldern des Sikkim-Himalaja (KANAI 1963; KLOTZ 1966) bis 2700 m bekannt. Zum anderen wird sie aus Pinus yunnunensis-Waldern in der warmternperierten Gebirgsstufe Yunnans von 1800-3000 m oder den Pinus roxburghii- Waldern des Westhirnalaja (KABANOV 1971; MEUSEL & SCHUBERT 1971) genannt. Die extrernsten Standorte liegen nach VAN STEENIS (1935: 322) in Yunnan und Oberbunna bei 3300-3900 m auf periodisch gefrorenen Bo- den. Die ausschlieBlich immergriine Gattung zeigt sich darnit im perhumiden Gebirgsklima als sehr kalteresistent. Nach Verbreitung und Lebensfonn ist sie wie die nachsten verwand- ten Ericaceen-Gattungen ein subtropisch-tern- perates Element ohne Beziehungen zu den tropischen Tieflandsfloren.

Das Charakteristische der loculiziden Fruchtkapseln sind die steifen, stamen Kelch-

besitzt nur noch die LOUR., denen aber stets anhangen.

Fossile Funde waren tisch. SZAFER (1947) erhaltene Kapselfrucht Pliozan unter ,Pieris vel

Gattung Enkianrhus flugelformige Leisten

bisher sehr problema- nennt eine schlecht aus dem polnischen Leucothoe". Nach den

dargestellten Merkrnalen ist dieser Rest nicht besser bestimmbar. Ein durch GILKINET (1925) unter ,Jndromeda protognea UNG." abgebil- deter Rest aus dern belgischen Untereozan zeigt durch den anliegenden, spitzen Kelch auch Pieris-Merkmale, bleibt aber in seiner Zuordnung ebenfalls unsicher.

Pieris quinquealata (MENZEL) comb. nova

Taf. VII, Fig. 1-9; Taf. VIII, Fig. I , 2

B as i o n y m : Giinjacum qiiinquenlatum MENZEL 1913, Jahrb. preul3. geol. Landesanst. 34: 35-36, t. 4, f. 13 - Herzogenrath, Schwemm-Schichten - Mittelmiozan; Slg. MfN Berlin, Nr. 376.

S y no n y m : Andromeda protogaea MENZEL 1913 (non UNGER), Jahrb. preul3. geol. Landesanst. 34: 56-57, t. 5 , f. 29, 30 - Herzogenrath, Schwemm-Schichten - Mittelmioziin; Slg. MfN Berlin, Nr. 398.

D i a g n o s e (emend.): Kapseln loculizid, subglobos; 23-3,0 mm lang, 3,O-3,2 mrn breit; 5-klappig, Valvae derbwandig. glatt bis fein runzelig, gleichmaaig gewolbt; Kelch 5-zipfelig, rnit steifen, spitzen Zipfeln, diese bis fast zur halben Klappenlange anliegend; Pedicellus rnit Artikulation, kraftig, gekrurnmt, mittellang, ohne erkennbare Bracteolen; Zen- tralachse 5-kantig, rnit apikaler 5-strahliger Plazenta; Griffel abfallig. Samen groB, uber 2 mm lang, schmal-oval, abgeflacht, feinzellig- reticulat.

B e m e rku n gen : Entschiedene Hinweise fur die Bestirnmung der Fossilien liefert das Vorkommen von Samen und Samen-Bruch- stucken in den Kapseln, die sich gleichartig sowohl bei den als ,,Andromeda protogaea" als auch bei den als ,,Guajacum quinquesepa- Zurn " MENZEL (19 13) bezeichneten Resten fan- den. Somit sind beide generisch sehr verschie-

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse im europaischen Tertiar 55

den bestimmten Kapselreste des Fundortes Herzogenrath einer einzigen Art zuzuweisen. Das Basionym fur die neue Pieris-Art muate der schlecht erhaltene und nur bruchstiickweise iiberlieferte Rest des ,,Guajacum quinqueala- turn MENZEL" werden, da der andere Name fur Blattreste praokkupiert ist. Das somit gewahlte Typusexemplar zeigt neben Bruchstucken des Kelches uber einem artikulierten Pedicellus- Rest sehr deutlich die 5-kantige Zentralachse, die unter der apikalen Plazenta abgebrochen ist. Vom Grunde des Fruchtbodens gehen 5 Septen aus, an die sich beiderseits Reste der gewolbten Klappen anschlieBen konnen. Bemerkenswert ist ein in einem mehr oder weniger gut erhaltenen Loculum befindlicher, groBer, oval- Ianglicher Samen, der den einzigen erhaltenen Samen dieser Art darstellt. Sehr gut erhalten sind die als ,,Andromeda prorognea UNG." beschriebenen Kapseln des Fundortes, die alle weiteren wichtigen Merkmale fur eine emen- dierte Diagnose der Art lieferten. Die wenigen Reste aus dem Tertiar der Niederlausitz sind nicht so gut erhalten, zeigten vor allem aber keine Samen (vgl. MAI 1999 in Vorber.). Von den rezenten Arten besitzt nach bisherigen Vergleichen Pieris formosa (WALL.) D. DON die groBte Ubereinstimmung in Form und Beschaffenheit der Kapselfriichte (Taf. VII, Fig. 10).

V o r k o m m e n : Mittelmiozan des Rheinlandes (MENZEL 1913) und in der Niederlausitz im Unter- miozan [Florenzone VII: Schlabendorf-Siid KB 160166 (6420), Berzdorf, Hgd. (8817)l.

E n g l i s h S u m m a r y

B as i on y m : Guajncum quinqiienlotirrn MENZEL 1913: 35-36, pl. 4, fig. 13.

D i ag no s i s (emend.): Capsules loculicid, subglobous, 2.5-3.0 mm long, 3.0-3.2 mm broad, five-valved; valves coarse-walled, smooth to finely wrinkled, homogenous con- cave; calyx five-lobed, with stiff, acute lobes which touched the valve up to the half of its length; pedicellus with articulation, robust, curved, medium sized, without bracteoles; central-axis five-angular, with an apical, five- radial placenta. Stylus wasted. Seeds tall, about 2 mm in the length, narrowly oval, flattened, cellular-fine reticulate.

H o l o t y p e : MENZEL 1913, pl. 4, fig. 3 = M M Berlin No. 376.

S o u r c e of name: After the five valves (or wings).

L o c a I i t y i n form a t i o n : The Inden-formation at Herzogenrath in the Rhenish basin near Aachen contains many fossil fruits and seeds. which MENZEL (1913) published (= Middle or Upper Miocene).

Comarostaphylis ZUCC. 1837, Abh. Math.- Phys. C1. Kgl. Bayer. Akad. Wiss. 2: 331

Gattung der Ericaceae-Arbuteae, 10 (-1 8) Arten von Westpanama bis Sudkalifornien, Zentrum der Mannigfaltigkeit in den Gebirgen Mexikos. Nordgrenze im Santa Barbara County [C. diversifolia (PARRY) GREENE]. Kriechende bis aufrechte Straucher und kleine Baume bis 20 m Hohe (C. arbutoides LINDL.) mit immer- griinen, ledrigen Blattern von der Kuste bis in 3800-3900 m Hohe. Viele Arten in Bergnebel- waldern und Tannenwaldern, in Bergwaldern mit Pinus oder Quercus, aber auch im Chapar- ral oder xerophytischen Trockengebuschen bei mediterranoidem Klima. Meist als Unterholz der Walder, gelegentlich aber auch als dorni- nierende Arten auf gestorten oder exponierten Platzen oder Kraterwallen dichte Dickichte mit anderen Ericaceen bildend.

In Arnerika in Kultur nur C. diversijolia (PARRY) GREENE, sehr weit verbreitet (LUTEYN et al. 1995).

Die kugelrunden Steinfriichte besitzen 5 (bis 3) einsamige Facher, die sich urn einen zentralen Kana1 gruppieren. Sie zerfallen nicht oder nur unter starkerem Druck in einzelne Segmente. Dieser Zerfall erfolgt loculizid. Basal ist ein 5-teiliger, ringformiger Kelch- Diskus mit kleinen Zipfeln entwickelt, der an einem kurzen Pedicellus ansitzt. Der Griffelrest ist bis auf ein Spitzchen verkiimmert, meist jedoch fehlend. Die Steinfrucht besteht aus einem harten, holzigen Endokarp, uber dem ein papillares, saftiges Mesokarp etwas unregel- mal3ig ansitzt, das zum hautigen, dunnen Epi- karp warzig auslauft. Es zerfiallt bei der Reife sehr leicht, so dafi das Epikarp mit seiner glan- zenden Obedache selten sichtbar ist. Die Frucht hat eine rote, purpurne bis schwarze Farbung. Die Samen sind klein, oval bis ellip-

56 Feddes Repen., Berlin 110 (1999) 1-2

tisch, I ,6-3,0 mm Iang und 1.0-1,5 rnm breit, sie hangen von einer subapikalen Plazenta- einzeln in das Fach an einern kurzen, kappen- artigen Funikulus. Die Zellen der Testa sind annahernd rectangular in der Form, und .die Oberflache ist deshalb meist foveolat.

Wichtigstes Unterscheidungsmerkrnal zu Arctostqhylos ADANS. (incl. subgen. Xylococ- cus NUTI'.) ist die parenchyrnatische, faserlose Zellstruktur des fest verbundenen holzigen Endokarps.

Fossil irn Jungtertiar Europas, vorrangig in Braunkohlen, in Gesellschaft mit Sequoia, Pinus, Ericaceen. Zunachst als ausgestorben angesehen und von KIRCHHEIMER (1936) als A rctostaphy loides KI RCHH . diag nos tiz iert und rnit Arctosraphylos subgen. Xvlococc~is NUT. (pazifisches Nordarnerika von British Colum- bia, Kalifornien bis Mexiko) verglichen.

Nach den Originalen im Naturkundernu- seum Berlin ist Viticocarpurn MENZEL ( 19 13) eindeutig altester Name fur fossile Reste. Ganz ungeachtet der von MENZEL (1913) rnit der botanischen Deutung von Viticocarpurn MEN- ZEL verbundenen Spekulation einer Zuordnung zu den Verbenaceae-Viticeae muate eine Na- rnensanderung der Fossilien vorgenomrnen werden. Arctostaphyloides KIRCHH. ( 1936) 1st auf alle Falle als Gattung junger, wenngleich deren Zuordnung zu den Ericaceen vom botanischen Standpunkt aus richtig ist.

Curnarostaphylis globula (MENZEL) comb. nova

Taf. V. Fig. 1-7; Taf. VI, Fig. 1-1 1

Basionym: 1906

Synonyrne: 1913

1913

1935

Elaeocarpiis globirlits MENZEL, Abh. preul3. geol. Landesanst., N.

Vetschau, ,,Cuemini" (Unter- miozan, VIII) Elaeocarpiis globulus MENZEL, Jahrb. preu0. geol. Landesanst., 34: 47, t. 5 , f. 1-3 - Herzogen- rath (Mittelmiozan) Viticocarpurn pusillurn MENZEL, Jahrb. preul3. geol. Landesanst., 34: 62-63, t. 5, f. 36 - Herzo- genrath (Mittelmiozan) Carpolithus globulus KIRCHH. Bot. Jahrb. Syst., 67: 81, t. 12, f. 35 - Ilse-Ost bei Senftenberg (Untermiozan, VIII)

F. 46: 141-143, t. 7, f. 5-12 -

1936 ~ r c t o s i r i ~ ~ h y l o i ~ i r s globulus KIRCHH., Palaeontographica 82, B: 117. t. XII, f. 12 a-g - Ilse- Ost bei Senftenberg (Untermio- ziin, VIII)

I936 Arctosttrphvloides menxl i i KIRCHH., Palaeontographica 82, B: 117-1 18, t. XII, f. 13 a-e - Herzogenrath (Mittelrniozan)

I986 Viricoccirpurn globidurn ,MAI in KNOBL. & MAI, Rozpr. Udr . list. geol. 47: 92 (nomen nudurn)

D i a g n o s e (emend.): Steinfriichte rundlich, 5- (sehr selten IO-)fiichrig, groS, 3.0-9.5 mm irn Durchmesser, mit ringformigem. 5(-6)- teiligern Kelch rnit kleinen Zipfeln an der Ba- sis, scheibenformig, Zentralkanal und Plazenta im oberen Drittel, apikal rnit rundlichern Grif- felmal, warzig, kurz. Epikarp haufig oberflkh- lich glanzend; Mesokarp papillat, locker, zer- fallend; Endokarp parenchymatisch; Dehiszenz loculizid, in 5-10 apfelsinenscheibenformige Segmente, aber nur bei stiirkerern Druck zer- fallend. Sarnen einzeln, das Fach ausfullend, schief-oval, abgeflacht, anatrop, mit dunner, einschichtiger Testa, deren Oberflache wabig- streifig (foveolat) ist, rnit dem Steinkern i n Verbindung bleibend.

Be m e r ku n g e n : Bei den Steinfruchten handelt es sich urn Ericaceenfruchte aus der Verwandtschaft von Arctostaphylos L. Beson- ders ahnlich sind Fruchte der amerikanischen Arbuteae der Gattungen Xylococcrrs N U T . und Cotnnrostnph~lis ZUCC. Nach urnfangreichen Vergleichen haben wir uns bei der Zuordnung fur Comarostapiiylis entschieden, da C. polijio- lia (KUNTH) ZUCC. (Mexiko, verbreitet) nahezu gleichartige Steinfruchte besitzt (Taf. VI, Fig. 12-19). KIRCHHEIMER (1936) und KNOB- LOCH & MAI (1986) nahmen noch an, daS es sich bei den Steinfruchten um Vertreter einer ausgestorbenen Gattung der Arbuteae handelt. Sie tritt rnit 2 Arten von der Oberkreide bis in das mittlere Miozan in Mitteleuropa auf und ist besonders haufig in den jungtertiaen Braun- kohlen des Gebiets. Umfangreiche Kollektio- nen aus dem 2 . Niederlausitzer Flozhorizont (Typuslokalitat Vetschau), den Oberlausitzer Kleinvorkommen und die Untersuchung des Original- und Belegmaterials von MENZEL (1 9 13) aus Herzogenrath/Nieden-hein (MfN Berlin) belegten die Unmoglichkeit der Tren-

D. H. MA[, Zur Kenntnis einiger Holzgewiichse im europaischen Tertiar 57

nung des Materials in zwei Arten, die sich nur durch GroSe und Anzahl der Facher unter- scheiden sollten. Weder in den Groflenverhalt- nissen noch in der mittleren Facherzahl zwischen 5 und (sehr selten) 10 gibt es bei den Populationen zweigipfelige Kurven. Beide von K~RCHHE~MER (1936) getrennten Arten sind darurn im Sinne von MENZEL (1913: 47) wieder zu vereinigen. Wichtig fur diese Aussage war auch die Nachuntersuchung des Typus- materials von ,, Elneocarpiis I ‘ globidus aus der Braunkohle der Grube ,,Guerrini“ bei Vet- schau/Niederlausitz (MENZEL 19 13, t. VII, f. 5-12) (MfN Berlin Nr. 668169. 679-6851.

V o r k o rn me n : Mioziin von Westeuropa bis Polen, nur in Braunkohlen von zahlreichen Fundor- ten (vgl. MAI 1999).

E n g l i s h s u m m a r y

B as i o n y rn : El~zeocnrpr~~ glohiilits MENZEL 1906: 141-143, PI. 7, fig. 5-12.

D i a g n o s i s (emend.): Fruits drupaceous, globous, with 5 (rarely 10) locules, big, 3.0-9.5 rnrn in diameter, with a ring-shaped, five- to six-lobed calyx basically, disc-like, central channel with the placenta in the upper third, rounded stylus apically, short, rnarnrnil- late. Epicarp coriaceous, shining at the surface; mesocarp papillate, loose, decaying; endocarp parenchymatous; dehiscence loculicid into 5 (-1 0) segments, but only after strong pressure. Seeds singular, in the dimension of the locule, nearly oval, flattened, anatropous, with a thin, one-layered testa, surface of the testa reticulate- striped, foveolate, connected with the drupa.

L e c t o t y p e : MENZEL 1906, pl. 7, fig. 1 I (right side) = MfN Berlin No. 680.

S o u r c e o f name: After the globe-shaped form, lat. “globdus“.

Local i ty i n f o r m a t i o n : The second (3 . ) Lusatian seam in the old mine “Guerrini” near VetschauKower Lusatia is Lower Miocene.

Vitaceae

Ampelopsis MICHX. 1803, Fl. Bor. Am. I:159

Heute rnit 24 Arten im ternperaten und subtropischen Amerika und Asien verbreitet. Nord- grenze irn Arnur- und Ussurigebiet und den Siidkurilen (A. brevipedunculnm KOEHNE) und Ohio, Illinois (A . corclarn MICHX.), in Westa- sien bis Kilikien. Syrien und Arrnenien ( A . orientalis PLANCH.). Lianen, hauptsachlich auf die Mixed Mesophytic Forests beschrankt, aber auch aus nordlichen Sommerlaubwaldern in Ostasien oder Nordarnerika genannt. In irnrnergriinen Eichenwaldern und Lorbeer- waldern nur wenige Arten (Florida, Yunnan, Sudjapan und Taiwan).

Die Sarnen sind rundlich verkehrt-eiformig, breit und kurz, planokonvex oder subglobos. rnit ventralem Raphewulst. Die dorsale Chalaza ist elongat, grol3 und Iauft in einen relativ breiten (und oft langen) Fortsatz aus. Die Ober- fliiche urn die Chalazagrube ist glatt oder radialfurchig. Der Mikropylarhocker liiuft fast irnrner spitz zu. Die Testa ist relativ dickwandig. Chalazafortsatz und spitzer Mikropy- larhocker bedingen die wichtigsten Unter- schiede zu Vitis L.

Fossil ist die Gattung i n Europa und West- sibirien durch eine Anzahl Arten vertreten, die sich durch ihre charakteristischen Sarnen gut abgrenzen lassen. Sie ist von der Palaozanl Eozan-Wende bis ins oberste Plioziin (Tegelen) bekannt.

Artenschlussel:

1.

2.

3.

-

-

-

Sarnen mit radialer rippiger Streifung urn den Chalazabezirk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Samen ohne radiale rippige Streifung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Chalaza sehr groR, oval; Form der Samen subglobos . . . Ampelopsis monczsteriensis KIRCHH. ( 1939) Chalaza kleiner, eiforrnig bis lanceolat; Form der Samen verkehrt-eiforrnig bis rundlich dreieckig. 3 Raphekante basal schrnal, aber sehr breit und schlecht ausgepragt nach oben, paarige Eintiefungen breit, etwas konkav zur Raphekante . . . . . . . . . Ampelopsis crenulata REID & CHANDLER ( 1933) Raphekante basal scharf, nach oben etwas verbreitert, stets deutlich entwickelt, paarige Eintiefun- gen schmal, tief, mitunter kurz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Feddes Repert., Berlin 110 (1999) 1-2

Oberflache nur etwas radial-crenulat, speziell auf der Dorsalseite . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Oberflache radial-rippig, Struktur auch auf die Ventralseite ubergreifend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ampelopsis rurneri CHANDLER (1960)

Ampdopsis mulvaeformis (SCHLOTH. 1822) MAI (1982) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . [= A. Iridwigii (A. BR.) DOROF. ( 1957)]

[=A. gregorii NECRU (1986)] Chalaza sehr groB, Samen bimenformig, gekrummt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Chalaza klein bis mittelgroB, Samen verkehrt eiformig bis rundlich, gekriimmt . . . . . . . . . . . 7 Samen sehr groB, 5.0-6.0 mm lang, mit kraftiger, ausgezogener Mikropylarspitze . . . . . . . .

Samen kleiner, nur bis 4.5 mm lang, aber mit schnabelartigem, langem Mikropylarfortsatz . . . . .

Samen grol3, 4,5-5 mm lang, oft dreieckig-rundlich, Dorsalseite stark gewolbt, Ventralseite etwas eingezogen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Samen klein, 2,2-3.5 mm lang, verkehrt-eiformig-rundlich, Dorsalseite und Ventralseite gewolbt, Ventralseite bisweilen kantig und konvex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Samen mit gewolbter Dorsal- und konkaver Ventralseite, verengt in kurzen oder ziemlich langen Mikropylarschnabel, Chalaza oval oder wenig rund. fast zentral . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Samen mit gewolbter Dorsal- und konvexer Ventralseite. basal in Mikropylarschnabel zugespitzt. Chalaza langlich bis oval. stets subzentral bis marginal. . . . Ampelopsis roriindara CHANDLER (1926)

[ = A . europaea DOROF. (1957)] [ = A . heerii DOROF. (1963b)I

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ampelopsis mucrosperma DOROF. ( 1959)

Ampefopsis pedrtnculufu DOROF. ( I963 a) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ampelopsis rerriaria DOROF. (1963 a)

8

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ampelopsis rorrrndatoides DOROF. ( I 957)

Ampelopsis malvaeformis (SCHLOTH.) MAI

Taf. VIII, Fig. 4-8

Basionym: 1 822 Curpolifhis mahueformis SCHLOTH., Nachtrage Petrefak- tenkunde: 98-99. t. 21, f. 9a -c - Penkhof bei Amberg (Miozan)

Synonyme: 1857 Viris lud,tigii A. BR., Z . dtsch. geol. Ges. 9: 189-191 (ohne Abb.) - Dorheim (Pliozan)

I857 Vifis brnrrrzii LUDWIG, Palaeon- tographica 5 : 104. t. 20. f. 77 -- - Dorheim (Pliozan)

1908 Vifis plioctrenica KINK. in: ENCELH. & KINK., Oberplioz. Fauna u. Flora: 254-255, t. 34, f. 2 - Niederrad (Pliozan)

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1982 Ampelopsis ma~vaeformis MA1 in MAI & GREGOR, Feddes Repert.

Salzhausen (Mittelmiozan) 93: 418-419, t. 21, f. 1-3 -

B e s c h r e i b u n g : Samen herzformig bis birnenformig oder langlich-verkehrt-eiformig, mit 5-10 radial von der Chalaza ausstrahlen- den Furchen, die uber den scharfkantigen Rand der Dorsalseite nach den Seitenflachen heriiberziehen und sich in den nnnenartigen Einfaltungen beiderseits der Raphe verlieren. Chalaza klein, eiformig bis lanceolat, mit oder ohne Fortsatz uber das apikale, eingefurchte Ende. Raphekante am Hilum scharf, nach apikal etwas verbreitert, paarige Einfaltungen tief, schmal, mitunter kurz. Mikropylarhocker schnabelartig zugespitzt. Lange 2,7-5,5 mm, Breite 1,84,0 mm.

B e m e r k u n g e n : Die um den Chalaza- pfropf gefurchten Samen wurden in Anlehnung an KIRCHHEIMER (1938) und DOROFXEV (1957) bisher als Ampelopsis ludwigii (A. BR.) DOROF. bezeichnet, obwohl BRAUN (1 857: 189) keine Abbildung der Samen vorgelegt hat. Spater wurden dazu viele Synonyme gegeben (vgl. 0.1. Das alteste Epitheton liefert der Carpolifhus malvaeformis SCHLOTH. (1 822). Auf der Originalplatte vom Senkhof bzw. Penkhof bei Amberg/Oberpfalz befinden sich 12 Abdriicke von Samen, die innen jeweils das Fach in Steinkernerhaltung zeigen. Alle Fein- heiten des Baues sind in dem weiBen SiiBwas-

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Tertiar 59

serkalk erhalten, z. B. Radialfurchung, Chalaza- knoten, Mikropylarhocker, Raphe und seit- liche Einfaltungen. Gut erhaltene Exemplare haben die MaBe 4,O x 3 3 mm, 5 x 4 rnm und 4,5 x 4,O mm. Das SCHLoTHEIMsChe Original im Naturkundemuseum Berlin ist mit der Originalnummer 3130 (F. 8) signiert. Die no- menklatorisch einwandfreie Bezeichnung dieser Art wurde von MAI & GREGOR (1982) ausfiihrlich begriindet. Ein Holotypus wurde bisher nicht abgebildet, was nunrnehr gesche- hen soll.

Zum Vergleich der fossilen Samen konnen zwei heutige Arten herangezogen werden: A. orientalis (B~Iss . ) PLANCH. aus den Berg- waldern der kleinasiatischen Gebirge in Kilikien, Syrien und Armenien bis 1500 m iiber NN und A. leeoides PLANCH. aus Sudjapan bis Westhondo (Chugoku), die in den Mixed Mesophytic Forests der Gebirge vorkornmt. Schwach gefurchte Samen besitzt auch A. dela- vayana PLANCH. (Mixed Mesophytic Forests von Westchina).

Vorkornmen: Ab Untermiozan in Mit- teleuropa, Obermiozan und Pliozan von Frankreich bis AbchasiedKaukasus.

Vegetationsgeschichtliche Auswertung

Bei der Erforschung der europaischen Tertiar- floren traten immer wieder Gruppen von Pflan- Zen, vor allem Holzgewachsen. mit charakteristischen heutigen Arealtypen auf, die auf bestimmte Gesetzmafligkeiten bei der Entste- hung und Ausbreitung dieser Pflanzengruppen seit dem Tertiar schlieBen lassen. Diese Areal- gruppierungen und pflanzengeographischen Elemente wurden von MAI ( 1995) ausfiihrlich dargestellt. Es zeigt sich auch bei den im Vor- stehenden behandelten europaischen Tertiar- arten erneut eine Bestatigung paltiochorologi- scher Entwicklung.

Als t r o p i s c h- s u b t ro pi s c he Elernente diirfen Bruinsmia BOERL. & KOORD. (Styraca- ceae) und Comarostaphylis ZuCC. gelten, er- stere ein typisch palaotropisches Element, letztere ein mittelamerikanisch-montanes, also neotropisches Element. Stratigraphisch sind beide an das klimatisch begiinstigte, warm- feuchte Unter- und Mittelrniozan gebunden. Als o s t a s i a t i s c h e E lemen te geben sich

Pterocarya sect. Platyptera NAGEL und Am- pelopsis ex Gr. leeoides PLANCH. zu erkennen [vgl. Pterocarya miolusatica sp. nova und Ampelopsis malvaefomzis (SCHLOTH.) MAI]. Nordamerikanisches Element ist Acer dasycarpoides HEER [Sect. Rubra PAX, ser. Eriocarpa (RAF.) MURR.] Alle weiteren Arten der behandelten exotischen Holzgewachse folgen der ostasiatisch-nordamerikanischen Disjunk- tion [Acer sotzkianum UNG. = Sect. Negundo (BOEHM.) MAXIM.; Acer limburgense C. & E. M. REID = Sect. Trifoliata PAX; Swida crassicarpa sp. nova = Sect. Amblycaryum, Gruppe Nigrae et Corynosolae KOEHNE; Pieris quinquealata (MENZEL) comb. nova = Pieris D. DON, Gattungsareal]. Stratigraphisch treten diese Elemente im Oligozan, Miozan und Plio- zan auf, meist in temperaten oder warm- ternperaten, humiden Klimaabschnitten. Sie konnen bis in das oberste Pliozan (Tegelen) persistieren, verschwinden aber aus Europa vor der ersten pleistozanen Abkiihlung.

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25: 1-76.

Anschrift des Autors: Prof. Dr. Dieter H. MAI, Humboldt-Universitat zu Berlin. Museum fur Natur- kunde, Palaontologisches Museum, InvalidenstraUe 43, D-101 17 Berlin, Deutschland.

Manuskript eingegangen am 1. September 1998.

Erlauterungen zu den Tafeln I-VIII

TAFEL I Acer dnsycnrpoides HEER aus Seifhennersdorf/ Oberlausitz Fig. 1: Flugelfrucht mit gut erhaltenem Endokarp: 3fach; MMG Dresden 0. Nr.; Fig. 2: Flugelfrucht mit deutlicher Nervatur des Flugels, aber abra- diertem Endokarp; 3fach; MMG Dresden Nr. 3227 Acer sotzkianum UNG. aus Socka (Sotzka) Slowe- nien Fig. 3: Flugelfrucht mit gut erhaltenem Endokarp, 3fach; Fig. 4: Endokarp der gleichen Frucht; Sfach; NHM Wien, Nr. 08/05/10n (= Coll. Etfingshausen Nr. 3940). N e o t y p u s. Acer lirnburgense C. & E. M. REID aus Tegelenl Limburg Fig. 5: Endokarp mit Resten des Flugels und der seitlichen Leitbundel; 6.5fach; Reproduktion aus C. &. E.M. REID 1915, t. XI, f . 8, H o l o t y p u s ; Fig. 6: Endokarpien von beiden Seiten mit Resten der Behaarung zwischen den Rippen; Fig. 7: Endo- karpien, zusammengedriickt, mit Ansicht des Ven-

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewachse im europaischen Tertiar 63

tralporus und der Ruckenkante; Fig. 8: Endokarp, schrag verdriickt, rnit Ventralporus und Dehiszenz- spalt; Fig. 9: Endokarp, schrag lateral verdriickt, mit Behaarungsresten; alle 6,5fach; M M Berlin Nr. 1993/6813.

TAFEL I1 Acer limburgense C. & E. M. REID aus Tegelenl Limburg Fig. 1 : Borstenhaar-Indument auf dern Basalteil einer Flugelfrucht; 100fach; Fig. 2: Borstenhaarin- dument in REM-Aufnahrne; 200fach; Fig. 3: Ein- zelne Borstenhaare in REM-Aufnahme; 1200fach; alle MM Berlin, Nr. 1993/6813. Acer saccharinurn L. - U. S. National Park Wash- ington Fig. 4: Endokarp in Lateralansicht; Fig. 5: Endokarp mit Sicht auf die ventrale Pore; 5fach; Sa.-Slg. PMBHU Berlin, Orig. zu MAI 1984, t. 11, f. 8 Acer negundo L. - Zion Nationalpark Utah/USA Fig. 6: Lateralansicht eines Endokarps; Fig. 7 - Ventralansicht desselben mit ventralem Porus; 5fach; Sa.-Slg. PMBHU Berlin, Orig. zu MAI 1984, t. VII, f. 2 Acer macrophyllurn PURSH - Sequoia-Nationalpark Sierra Nevada/USA Fig. 8: Basalansicht eines Endokarps mit Ubergang zurn Ventralporus unten; Fig. 9: Ventralansicht mit Porus und Dehiszenzspalt; Fig. 10: Lateralansicht mit Leitbundelresten auf den Rippen; Sfach; Sa.-Slg. PMBHU Berlin, Orig. zu MAI 1984, t. V1, f. 4

TAFEL 111 Swida crassicarpa sp. nova. aus Kleinleipisch, Fdpkt. INiederlausitz Fig. 1: Steinkern von lateral, apikal und basal, rnit deutlichen Leitbundelspuren und tiefen Griibchen im Endokarp; 12fach: H o l o t y p u s ; Fig. 2: Klei- nerer Steinkern von lateral und basal: 12fach; MfN Berlin Nr. 1993/3180 Fig. 3: Dehiszierender Steinkern aus Klettwitz, Fdpkt. 13/Niederlausitz, in apikaler und basaler Ansicht; 12fach; Fig. 4: Spaltflache eines dehis- zierten Steinkerns mit Sicht auf das Fach; 12fach; M M Berlin Nr. 1993/4108.

TAFEL IV Pterocarya miolusatica sp. nova aus Welzowl Niederlausitz Fig. 1: Steinfrucht in lateraler Ansicht; 12fach; Fig. 2: gleiche Steinfrucht in Sicht auf die Dehis- zenzflache und das Fach rnit dem hornerartigen Sekundaseptum; 12fach; H o l o t y p u s ; MfN Berlin Nr. 1993/4361; Fig. 3 : Steinfrucht in Apikalansicht mit grol3en Flugelrippen; 12fach; Fig. 4: Steinfrucht in Basalansicht mit strahliger Verzweigung der

Leitbundel auf den Rippen; l?fach; MfN Berlin; Nr. 1993/4361 Bruinsmia vaccinifotmis sp. nova aus Klettwitz/ Niederlausi tz Fig. 5: Samen von prisrnatischer Form in Seitenan- sichten; 30fach; H o 1 o t y p u s vom Fundpunkt 2; M M Berlin, Nr. 1993/1235; Fig. 6: Dgl. Samen in Apikalansicht; 30fach; Fig. 7: Dgl. Samen in Ba- salansicht rnit Hilurn; 30fach; MM Berlin Nr. 1993/1235. Fig. 8, 9: Samen vom Fundpunkt 4 in verschiedenen seitlichen Ansichten; 30fach; Fig. 10: Dgl. Samen in Basalansicht mit deutlichern Hilum; 30fach; MfN Berlin, Nr. 1993/3934; Fig. 11, 12: Querschnitte durch die dicke Testa mit rnehreren Sklereid-Schichten nahe des Rapheleitbundels; ca. 100fach; M M Berlin Nr. 1993/3931b.

TAFEL V Comurostaphylis globrrla (MENZEL) comb. nova aus ,,Guerrini" bei Vetschau/Niederlausitz Fig. 1: Fruchte in Braunkohle; Orig. MENZEL 1906, t. VII, f. I 1 rechts; L e c t o t y p u s ; MfN Berlin; Nr. 680; 6,5fach; Fig. 2: Querbruch durch eine Sfachrige Frucht; Orig. Menzel 1906; t. VII, f. 11; MfN Berlin, Nr. 680; 6.5fach; Fig. 3: Frucht rnit Dehiszenzspalt; Orig. MENZEL 1906; t. VII, f. 1 1 links; P a r a t y p u s ; M M Berlin Nr. 680; 6.5fach; Fig. 4: Fruchte in Braunkohle, teilweise dehisziert; M M Berlin; Nr. 699; 6.5fach; Fig. 5 : zwei weitere Friichte in Braunkohle; M M Berlin; Nr. 699; 6,5fach. Cornarostaphylis globrrla (MENZEL) comb. nova aus HerzogenratI-dRheinland Fig. 6: Frucht, teilweise dehisziert; Orig. Viricocar- pum pusillum MENZEL 1913, t. V, f. 36a: MfN Berlin; Nr.373; x 6.5fach; Fig. 7: Dgl., i n zwei Spalthalften zerfallen; Orig. MENZEL 1913, t. V. f. 36d; M M Berlin; Nr. 373; 6.5fach.

TAFEL VI Comurostaphylis globtifa (MENZEL) comb. nova aus HerzogenratI-dRheinland Fig. I : Frucht rnit Resten des Kelches; Orig. Vitico- carpurn pusillurn MENZEL 1913, t. V, f. 36b; MfN Berlin Nr. 373; 6.5fach; Fig. 2: Frucht mit 4 Spalthalften; Orig. MENZEL 1913, t. V, f. 36c; MfN Berlin Nr. 373; 6.5fach; Fig. 3: Dehiszierte Frucht von auBen und innen n i t deutlichen Resten der Testa des Sarnens; M M Berlin Nr. 373; 6,5fach: Fig. 4, 5: Spalthalften von Friichten, schwach verdriickt, mit Ansicht der Samenfacher; MfN Berlin Nr. 373; 6,5fach. Comarosraphylis globula (MENZEL) comb. nova aus PuschwitdOberlausitz Fig. 7, 8: Spalthalften von Friichten mit Resten der Sarnentesten, MfN Berlin Nr. 19931261, 6,5fach ( f =

64 Feddes Repert., Berlin 110 ( 1999) I -2

Funikuluskappe), Fig. 8 rnit deutlichem Griffelka- nal: 6.5fach; Fig. 9: Querschnitt durch das Perikarp cines Septurns: MtN Berlin Nr. /993/26/. ca. 100fach: Fig. 10, I I - 0bertl;iche der Samentesta mit verschieden groBen, longitudinal gestreckten Zellen. MtN Berlin Nr. /993/26/, 100fach. Corncirc)srciph~/is poliJolin ( KCINTH) Zucc. aus Mexiko, cult. Huntington/Kalifornien 1992. Nr. 206 (Slg. PMBHU) Fig. 12. 13: Fruchte mit basalem Kelchring und Ansatz des Pedicellus; 6.5fach: Fig. 14, 15: Fruchte init Ansicht auf die apikale Griffelnarbe: 6.5fach; Fig. 16: Frucht rnit Pedicellus und gut erhaltenern Kelchring: 6.5fach; Fig. 17-19: Spalthalften von Fruchten rnit Blick auf die SarnenFdcher und den Griffelkanal: 6.Sfach.

TAFEL VII Pirris q i i i t i q i w r r k i t c i ( MENZEL) comb. nova aus Herzogenrath/Rheinland Fig. I : Bruchstuck einer septierten Frucht rnit Plazentastiule: Fig. 2: Weiteres Bruchstuck mit Septum und 2 Fdchern; Fig. 3: Weiteres Bruchstuck der Frucht rnit Sarnenresten in den Fachern und zentraler Plazentasiule; Fig. 4: Bruchstiick von apikal rnit Sarnenresten; alles Orig. zu ..Giiaj~~crrm" c/irinc/iic~trlcrriim MENZEL I9 13. t. IV, f. 13: H o I o- typus, M M Berlin Nr. 376: 6.5fach. Fig. 5 : Gut erhaltene Kapselfrucht rnit Kelchlappen und Plazentashde. MM Berlin Nr. 398: 6.5fach; Fig. 6: Kapseln von beiden Seiten rnit Pedicellus ohne

Artikulation; MM Berlin. Nr. 398; 6.5fach; Fig. 7: Bruchstuck einer Kapsel mit Pedicellus: MtN Ber- lin; Nr. 398: 6,Sfach: Fig. 8: Weitere Kapselfrucht; MtN Berlin: Nr. 398: 6.5fach: Fig. 9: Sarnen von beiden Seiten aus einer dieser Kapselfruchte: MtN Berlin: Nr. 376; 6.5fach. Pirris fortnosn (W~ALL.) G.DoN aus Japan, Herb. Schrader (PMBHU) Fig. 10: Kapselfrucht von basal rnit Kelchlappen und apikal rnit der Sstrahligen Plazenta an der Len- tralen Plazentasiiule: 6.Sfach.

TAFEL VIl l Pieris jkirihitirfu (PURSH) BENTH. & HOOK. aus Nordamerika. (Slg. PMBHU) Fig. 3: Getlugelter Samen; 30fach. Pirris qriiuqiienlrm (MENZEL) comb. nova aus HerzogenratNRheinland Fig. 1: Geflugelter Sarnen von beiden Seiten. aus der Frucht Orig. MENZEL 1913, t. IV, f. 13 isoliert; Para typus . MfN Berlin. Nr. 376: 30fach: Fig. 2: Weiterer Sarnen aus derselben Frucht: MfN Berlin: Nr. 376: 30fach. Atripelopsis rnrrlwefoniiis (SCHLOTH.) MAI aus dem ..weiRen Trippel" am Penkhof bei Amberg/Ober- pfalz; Fig. 4-8: Auswahl von Sarnenabdrucken des Crirpolithiis mrrlrwformis SCHLOTH. 1822. t. XXI. f. 9 0 4 , die zu zwolf Stuck sich auf einer Platte im Abdruck befinden. innen jeweils ein Steinkern des Sarnenfaches; Fig. 5 = L e c t o t y p u s ; MM Berlin Nr. 3/30 (F. 8); IOfach.

D. H. MAI; Zur Kenntnis einiger Holzgewachse irn europaischen Ted&

Tafel I

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Tafel I1

D. H. MAI, Zur Kenntnis einiger Holzgewtichse im europiiischen Tertiar

Tafel 111

5*

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Tafel IV

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Tafel V

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Tafel VI

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Tafel VII


Tafel VIII

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