Músculo EsqueléticoMúsculo Esquelético

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Paulo SantosPaulo Santos

Histologia básicaHistologia básica

Músculo Estriado Cardíaco

Músculo Liso

Músculo Estriado Esquelético

Músculo Esquelético

• Uma unidade motora (UM) é

constituída por um motoneurónio alfa e

as fibras musculares por ele inervadas.

• A UM é a unidade funcional do

controlo nervoso da actividade

muscular.

• Cada fibra muscular individual

raramente apresenta uma inervação

polineuronal, sendo normalmente

inervada por um único motoneurónio

(uma placa motora).

• Um potencial de acção no neurónio

desencadeará igualmente um potencial

de acção em todas as fibras por ele

inervadas, activando-as quase

simultaneamente. Deste modo, a UM

obedece à lei do “tudo ou nada”.

Unidade Motora

(Fig.A) Estrutura geral de um músculo (Kristic 1983) 1- fibra muscular esquelética; 2- endomísio; 3- perimísio; 4- fascículo muscular; 5- epimísio; 6- ventre muscular; 7- fáscia muscular; 8- tendão; 9- periósteo

Fascículo Muscular

Representação de um fascículo muscular (Kristic 1983)1- perimísio; 2- endomísio; 3- fibra esquelética; 4- núcleo; 5- bandas I; 6- células satélite; 7- vasos sanguíneos; 8- feixe de fibras nervosas amielinizadas; 9- feixe de fibras nervosas

mielinizadas (motoneurónios); 10- fuso neuro-muscular

Fibra Esquelética

Representação de uma fibra muscular (Kristic 1983)1- miofibrilhas; 2- retículo sarcoplasmático (túbulos longitudinais); 3- retículo sarcoplasmático (cisternas terminais); 4- tríada; 5- túbulo T; 6-sarcolema; 7- membrana basal; 8- endomísio (fibras reticulares e de colagénio)

Tipos de mitocôndrias: (1) mitocôndrias intermiofibrilhares (IMF) – localizam-se entre as miofibrilhas, são as mais abundantes e produzem ATP para a contracção muscular propriamente dita, i.e., para o deslize dos miofilamentos (2) mitocôndrias subsarcolemais (SS) – localizam-se por baixo do sarcolema (membrana celular), são menos numerosas e produzem ATP essencialmente para os processos de transporte activo através da membrana

SarcómeroSarcómero

MIOFIBRILHA

SARCÓMERO (microscopia electrónica)

SARCÓMERO SARCÓMERO

SARCÓMERO

Tensão vs Comprimento

A quantidade de força ou tensão que pode ser desenvolvida por uma fibra esquelética está dependente do quociente entre o comprimento da fibra relativamente ao seu comprimento óptimo (L/Lo). Considera-se como comprimento óptimo (Lo) o comprimento do sarcómero que possibilita a óptima sobreposição entre os filamentos grosso e fino, ou seja, quando se verifica um grau óptimo de interdigitação actomiosínica, o que acontece quando existe um número máximo de PT ligadas aos locais activos da actina. Portanto, quando o sarcómero atinge o seu Lo, esse é precisamente o momento em que a fibra apresenta o maior potencial para a produção de força. Deste modo, quando um músculo está abaixo do seu Lo observa-se uma diminuição na força máxima que consegue desenvolver. Por outro lado, quando o músculo se encontra alongado para além do Lo, a tensão desenvolvida não diminui de forma sensível até que o comprimento seja aumentado em 10-15%.

Estrutura dos Estrutura dos miofilamentos contrácteismiofilamentos contrácteis

PLACA MOTORA

ACTINA

MIOSINA

TÚBULO T

ACTINA

MIOFIBRILHA

MOTONEURÓNIO

RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO

TROPONINA

PONTE TRANSVERSA

CÁLCIO

TROPOMIOSINA

MITOCÔNDRIAS

FIBRA ESQUELÉTICA

LÍQUIDO INTERSTICIAL

LINHA Z

• O filamento de miosina é composto por cerca de 300 moléculas de miosina

• Cada molécula individual de miosina (cerca de 50% da proteína muscular) é constituída por 6 cadeias polipeptídicas: 2 cadeias pesadas e 4 cadeias leves

• As 2 cadeias pesadas formam uma dupla hélice, em que cada cadeia se apresenta com uma das extremidades enrolada, formando as cabeças da miosina

• As 2 cabeças da molécula de miosina são ainda constituídas pelas 4 cadeias leves (2 por cabeça)

• As cabeças da miosina são o local responsável pela actividade enzimática da molécula de miosina (ATPase) e pela afinidade com a actina.

• Os locais com afinidade pelas outras moléculas adjacentes de miosina, encontram-se na sua cauda.

• A cauda é composta pela restante porção em dupla hélice das 2 cadeias pesadas de miosina.

• Assim, as caudas das moléculas de miosina agrupam-se formando o corpo do filamento de miosina, enquanto as cabeças se projectam exteriormente para se ligarem aos locais activos da actina.

ESTRUTURA DO FILAMENTO DE MIOSINA

MOLÉCULA DE MIOSINA

• O filamento de actina é também um filamento complexo, composto por três partes distintas: actina, tropomiosina e troponina. Na totalidade, o filamento fino é constituído por cerca de 300 a 400 pequenas moléculas de actina G, e por aproximadamente 40 a 60 de tropomiosina e troponina. A troponina e a tropomiosina são conhecidas como proteínas reguladoras.

•A actina constitui 20 a 25% da proteína miofibrilar e é o principal componente do filamento fino. O arcabouço do filamento de actina, é uma molécula proteica contituída por uma dupla fita de actina F enrolada em hélice. Cada fita da dupla hélice de actina F é composta de moléculas polimerizadas de actina G (monómeros).

• A cada uma das moléculas de actina G encontra-se fixa uma molécula de ADP. Pensa-se que essas moléculas de ADP sejam os locais activos dos filamentos de actina, com os quais interagem as PT dos filamentos de miosina para causarem a contracção muscular

•O arranjo estrutural das moléculas de actina e de miosina nas duas metades da banda A, explica como os filamentos de actina em cada lado do sarcómero se movem em direcções opostas, i.e., um em direcção ao outro no meio do sarcómero.

•O filamento de actina contém também um duplo filamento de uma outra proteína designada de tropomiosina

•O filamento fino inclui ainda um complexo formado por 3 moléculas proteicas globulares que se designa por troponina. Uma dessas proteínas globulares tem grande afinidade pela actina (troponina I), outra pela tropomiosina (troponina T) e a terceira pelos iões cálcio (troponina C).

ESTRUTURA DO FILAMENTO DE ACTINA

Actina G

Actina F

TropomiosinaTroponina

ESTRUTURA DO FILAMENTO DE ACTINA

Excitação-contracçãoExcitação-contracção

UNIDADE MOTORA

• À medida que o axónio do motoneurónio se aproxima da fibra muscular, perde a bainha de mielina. Os ramos terminais do axónio estabelecem um contacto íntimo com o sarcolema da fibra muscular, sensivelmente na sua porção central, formando as placas motoras.

• A placa motora contém numerosas microvesículas de acetilcolina (ACH) que é o transmissor neuromuscular que inicia o potencial de acção na fibra esquelética.

• Assim, quando um impulso nervoso atinge a placa motora, a ACH é libertada e o sarcolema é despolarizado a uma velocidade de 5m/s.

• As características do potencial de acção muscular são muito semelhantes às do neurónio. É desencadeado e propaga-se basicamente pelos mesmos mecanismos.

• Um impulso único do motoneurónio desencadeia uma contracção simultânea em todas as fibras musculares que inerva – Lei do “Tudo ou Nada”.

• O relaxamento das fibras só é atingido quando cessa a descarga dos respectivos motoneurónios e a consequente libertação de ACH.

PLACA MOTORA

LIBERTAÇÃO DE ACETILCOLINA NA PLACA MOTORA

POTENCIAL DE ACÇÃO

Ponte Transversa

troponina

tropomiosina

actina

miosina

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

Ca2+

PAPEL DO CÁLCIO

Representação do mecanismo de deslize dos miofilamentos contrácteis (Kristic 1983)1- filamento de miosina (filamento grosso); 2- moléculas de miosina; 3- braço de miosina (ponte transversa); 4- cabeça de miosina (ponte transversa); 5- filamento de actina (filamento fino) T; 6- tropomiosina; 7- troponina

MECANISMO DE DESLIZE DOS MIOFILAMENTOS

Receptores proprioceptivos

RECEPTORES PROPRIOCEPTIVOS

ARCO REFLEXO• O que sucede quando, inadvertidamente, se põe a mão no

disco quente de um fogão?

•Primeiro, o o estímulo do calor e da dor são detectados por

termorreceptores e nociceptores (receptores proprioceptivos)

localizados na mão e depois os impulsos sensoriais aí

gerados viajam até à espinal medula, entrando pelos cornos

posteriores (sensitivos).

• Uma vez na medula, esses impulsos atingem o corpo

celular dos motoneurónios localizados nos cornos

anteriores (motores), através de interneurónios (neurónios

medulares que fazem a ligação entre os neurónios

sensoriais e motores).

• Deste modo, o impulso gerado nos motoneurónios viaja

até aos músculos efectores que controlam a retirada da mão.

• Em suma, o resultado final é um reflexo que retira tão

rapidamente quanto possível a mão da fonte de calor, sem

que anteriormente tenha sido gerado qualquer pensamento.

Este efeito designa-se por ARCO REFLEXO.

• Nestes reflexos motores, só posteriormente tomamos

consciência dos estímulos específicos (ex: dor e calor) que

desencadearam esse reflexo. De facto, apesar de toda a

rapidez da actividade neural, o reflexo constitui ainda a

resposta mais rápida e eficaz do organismo a certo tipos de

estímulos potencialmente nocivos.

• Convém no entanto frisar que este mecanismo medular se

aplica apenas aos reflexos simples, uma vez que as

reacções complexas requerem já o envolvimento do cérebro.

Representação de um Fuso Neuro-Muscular (esquerda) e de um Orgão Tendinoso de Golgi (direita) (Kristic 1983). São estruturas proprioceptivas (mecanorreceptores), extremamente sensíveis ao estiramento, que se encontram localizadas no interior do ventre muscular e do tendão, respectivamente. É em função dos estímulos aferentes enviados continuamente por estes receptores, que o córtex motor regula a resposta motora, recrutando mais ou menos UM e variando a frequência de estimulação dessas UM.

FUSOS NEUROMUSCULARES• Os fusos neuromusculares localizam-se entre as fibras esqueléticas normais, habitualmente designadas por extrafusais (por se localizarem fora do fuso). São compostos por 4-20 pequenas fibras musculares especializadas, designadas por intrafusais, e pelas terminações sensoriais e motoras associadas a essas fibras.

• As fibras intra-fusais são controladas por motoneurónios especializados, designados por motoneurónios gama, enquanto as fibras extrafusais (fibras regulares) são controladas por motoneurónios alfa.

• A região central da fibra intrafusal não se contrai porque contém escassos filamentos de actina e miosina. Deste modo, a região central pode apenas ser estirada. Como o fuso está ligado às fibras extrafusais, sempre que essas fibras são estiradas também a região central do fuso é estirada.

• Quando isso acontece, as terminações nervosas sensoriais que estão enroladas em torno da região central do fuso neuromuscular, são excitadas e transmitem essa informação para a medula espinal, onde esses neurónios sensoriais fazem então sinapse com um motoneurónio alfa, desencadeando assim a contracção muscular reflexa das fibras extrafusais, de forma a impedir estiramentos adicionais. Isto cria um mecanismo de protecção muscular que se baseia nas alterações de comprimento do músculo.

• Para além deste mecanismo reflexo, o fuso neuromuscular também actua durante as contracções musculares normais. Assim, quando os motoneurónios alfa são estimulados para contrair as fibras extrafusais, os motoneurónios gama também são activados, promovendo assim a contracção das extremidades das fibras intrafusais. Isto promove o estiramento da região central do fuso, desencadeando impulsos sensoriais que viajam até à medula e depois até aos motoneurónios, promovendo a contracção do músculo. Deste modo, a contracção neuromuscular é incrementada através desta função dos fusos neuromusculares.

• A informação proveniente dos neurónios sensoriais dos fusos, não se limita a atingir a espinal medula, mas é igualmente enviada para partes mais altas do SNC, fornecendo ao cérebro informações precisas sobre o comprimento exacto e o estado contráctil (tónus) de determinado músculo, bem como da taxa de variação destes dois estados. Esta informação é essencial para a manutenção do tónus muscular e da postura, bem como para a realização de movimentos. Em termos simples, antes do cérebro dizer ao músculo o que este deve fazer em seguida, o cérebro deve saber de antemão o que é que o músculo está a fazer nesse momento.

ORGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI

• São receptores sensoriais encapsulados, atravessados por um pequeno feixe de fibras do tendão

muscular.

• Estes orgãos localizam-se proximalmente à junção miotendinosa, i.e., perto do ponto de união entre as

fibras musculares (ventre) e as fibras tendinosas (tendão).

• Em termos médios, cada orgão tendinoso de Golgi está ligado a 5 a 25 fibras musculares.

• Enquanto que os fusos neuromusculares monitorizam o comprimento do músculo, os orgãos tendinosos

de Golgi são sensíveis à tensão do complexo músculo-tendão, funcionando como um aparelho

extremamente sensível a qualquer alteração dessa tensão. A sua sensibilidade é tão grande que

conseguem responder mesmo à contracção de uma única fibra esquelética.

• Estes receptores sensoriais são de natureza inibitória, desenvolvendo uma função protectora através

de uma redução do potencial de lesão.

• Quando estimulados, estes receptores inibem a contracção dos músculos agonistas, excitando os

antagonistas.

• Alguns investigadores especulam que se reduzirmos a influência dos orgãos tendinosos de Golgi, isso

provocará numa desinibição dos músculos activos, permitindo assim uma acção muscular mais efectiva.

Este mecanismo poderia explicar, pelo menos uma parte dos ganhos de força muscular que acompanham

o treino de força.

Tipos de fibrasTipos de fibras

Fibra Tipo I Fibra Tipo II

Diferentes Tipos de fibras

• As UM tipo I, de contracção lenta, têm um limiar de excitabilidade mais baixo e uma menor velocidade de condução nervosa, sendo normalmente recrutadas nos movimentos habituais do dia a dia e nos esforços de baixa intensidade.

• Já as UM tipo II, de contracção rápida, com um limiar de excitabilidade mais alto e uma maior velocidade de condução nervosa, são mobilizadas essencialmente nos movimentos rápidos, durante os esforços de alta intensidade.

I IIa IIbOutras designações

 Fib. contracção lenta (ST)Fib. lentas oxidativas (SO)

Vermelhas ou Tónicas)

Fib. contracção rápida (FTa)F.rápidas oxid.-glicol.(FOG)

Intermédias ou Fásicas

Fib. contracção rápida (FTb)Fib. rápidas glicolíticas (FG)

Brancas ou Fásicas

Diâmetro fibra - ± +Diâmetro motoneurónio - + +

Capilarização

+ ± -Tortuosidade capilar + ± -

Diâmetro capilar + ± -Força de contracção

- ± +

nº fibras/motoneurónio 10-180 300-800 300-800Força unidade motora baixa alta alta

Tipo de ATPase miosina lenta rápida rápida

Velocidade contracção (miliseg)

110 50 50

Resistência à fadiga + ± -Enzimas oxidativas + ± -Enzimas glicolíticas

- + +

CK - ± +Glicogénio

- ± +

ATP-CP = = =Triglicerídeos

+ ± -

Espessura da linha Z + ± -Espessura da linha M + ± -ATPase miofibrilar - + +

Velocidade condução nervo - + +

Impulsos motoneurónio - ± +Células satélites + ± -

Mitocôndrias + ± -Retículo sarcoplasmático - + +

Túbulos T - ± +

Estudantes

Lutadores

Canoistas

Fundistas

Halterofilistas

I

57.1

57.0

51.7

58.0

50.6

II

64.9

70.1

74.3

58.5

89.1

I

46.6

45.0

49.2

46.4

50.1

II

59.8

71.3

70.4

56.0

84.5

Vastus lateralis Deltoideus

Área de secção tranversal (μm2.100) das fibras Tipo I e II em diferentes modalidades. Repare que

as fibras tipo II dos halterofilistas, modalidade em que a força máxima é determinante, chegam a ter

uma área 69-76% superior às fibras tipo I no mesmo músculo. Comparativamente, nos fundistas não

são observadas diferenças significativas entre os dois tipos de fibras.

Regeneração muscularRegeneração muscular

BIÓPSIA MUSCULAR

O conhecimento da histologia da fibra esquelética (estrutura e ultra-estrutura), bem como o entendimento dos principais mecanismos relacionados com a fisiologia muscular, só foi possível com o recurso à técnica da biópsia muscular.

• predominam nas fibras tipo I

• o seu número diminui com a idade

• fundamentais nos fenómenos de regeneração muscular

• podem estar relacionadas com os fenómenos de hiperplasia

• podem estar relacionadas com os fenómenos de hipertrofia

• As células satélites podem ser encontradas achatadas contra a fibra, ou ocupando depressões pouco profundas na sua superfície.

• Estas células localizam-se entre o sarcolema (plasmalema) e a lâmina basal da fibra muscular, logo são revestidas pela mesma capa envolvente de glicoproteínas e fibras reticulares.

• O número de células satélites encontradas num determinado músculo esquelético é inversamente proporcional à idade desse tecido.

• São mais numerosas nos músculos oxidativos (ricos em fibras tipo I) e desempenham um papel importante na regeneração e no crescimento musculares.

CÉLULAS SATÉLITE

Células Satélites

“Stem Cells”

Regeneração contínua

Regeneração descontínua

MIOPATIA

Somatório de Unidades Somatório de Unidades Motoras Múltiplas Motoras Múltiplas

ou ou Somatório EspacialSomatório Espacial

nº UM recrutadas

For

ça

UM tipo II

UM tipo I

Regulação da força através do Somatório de UM múltiplas. As UM tipo I, mais pequenas (10-180 fibras), são recrutadas em primeiro lugar. As UM tipo II, com um número substancialmente maior de fibras (300-800 fibras), só são recrutadas para as cargas mais elevadas. Deste modo, em qualquer momento, o córtex motor pode desenvolver maior ou menor tensão muscular, simplesmente, variando o número de UM que recruta (Brooks et al. 2000).

Força MuscularBaixa Média Elevada

% f

ibra

s re

cru

tad

asIIa

I

IIb

O Recrutamento Ordenado das fibras é um recrutamento “em rampa”, em que as fibras tipo I são as primeiras a serem mobilizadas, seguindo-se-lhes as tipo IIa e, finalmente, as tipo IIb. Repare que as fibras tipo I são as responsáveis pela maior parte da força desenvolvida durante as cargas mais baixas, enquanto as tipo IIa e IIb são recrutadas, progressivamente, à medida que as necessidades funcionais aumentam e é necessário produzir tensões superiores. Todas as fibras são recrutadas quando é necessário realizar força máxima (Wilmore e Costill 1999).

Somatório de Onda Somatório de Onda ou ou

Somatório TemporalSomatório Temporal

0

10

20

30

40

50

60

70

5 20 35 50 65 80 95

I IIa

IIb

O aumento da frequência de estimulação das fibras esqueléticas pelo córtex motor, promove o aumento da força desenvolvida pelo músculo. Dito por outras palavras, à medida que o músculo aumenta a % força máxima que desenvolve, verifica-se um aumento do número de impulsos nos motoneurónios das UM recrutadas. Este efeito é conhecido como somatório de onda ou somatório temporal. Deste modo, uma UM tipo I recebe apenas cerca de uma dezena de impulsos por segundo quando realiza trabalho com cargas baixas, mas pode facilmente chegar a receber 3 vezes mais impulsos quando desenvolve força máxima.

Quando o motoneurónio é estimulado repetidamente, se o segundo impulso atingir o músculo antes de ocorrer o relaxamento após o primeiro estímulo, este contrai-se de novo. Como o músculo ainda se encontra num estado de contracção parcial quando se inicia a segunda contracção, o grau de encurtamento final será ligeiramente superior (nível superior de tensão). Assim, a força resultante dos dois estímulos será consideravelmente maior do que a que resultaria de um estímulo único com a mesma intensidade (somatório). Este fenómeno denomina-se de somatório de onda e começa a ocorrer quando a frequência de estimulação ultrapassa 10 impulsos por segundo. Para frequências de estimulação mais elevadas, o grau de somatório das contracções sucessivas torna-se cada vez maior, devido ao facto das contracções subsequentes surgirem em tempos cada vez mais precoces após a contracção precedente.

Hipertrofia e HiperplasiaHipertrofia e Hiperplasia

Hipertrofia

Nº miofibrilhasDiâmetro miofibrilhas

Hiperplasia

Crescimento Muscular

Nº fibrasDimensões das fibras

Hipertrofia e hiperplasiaA principal adaptação que ocorre em resposta a um programa de treino de resistência de força, regular e progressivo, é o aumento da área de secção transversal do músculo esquelético, efeito que é designado por hipertrofia.

A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade máxima para gerar força e, em torno desta questão, vários investigadores têm procurado determinar ao longo dos anos se a hipertrofia muscular induzida pelo treino é devida:

• à hipertrofia das células existentes;

• ao aumento do número de células num determinado músculo – efeito designado por hiperplasia;

• a uma combinação destes dois efeitos – hipertrofia e hiperplasia.

A análise dos dados das várias investigações mostra claramente que a hipertrofia muscular é devida, essencialmente, ao aumento da área de secção transversal da fibra esquelética – hipertrofia - e não à hiperplasia. Com efeito, o número de fibras dentro de um músculo parece ser minimamente afectado pelo treino de força, pelo menos com base nos estudos em que foram utilizados mamíferos.

(Brooks 1995)

Hipertrofia e hiperplasia

• A hipertrofia da célula parece, assim, ser responsável por 95-100% da hipertrofia do orgão.

• Ainda a este propósito, vários estudos realizados em atletas com músculos bem desenvolvidos, tais como culturistas e remadores, concluiam que estes sujeitos apresentavam um maior número de fibras comparativamente a indivíduos não treinados, o que, segundo os autores, poderia ser explicado por hiperplasia.

• No entanto, estas observações não foram confirmadas por outros investigadores, que consideraram que o facto desses atletas terem mais fibras poderia ser, eventualmente, atribuído à selecção genética, tendo mesmo admitido a hipótese de que a verificar-se o fenómeno de hiperplasia, ele poderia levar muitos anos a ocorrer.

(Brooks 1995)

Tipos de Tipos de ContracçãoContracção

ConcêntricaExcêntrica

Isométrica

Bicípite braquial(agonista)

Quando um músculo desenvolve força, se a carga externa aplicada ao músculo é idêntica à quantidade de força que este desenvolve, então não ocorrerá alteração do comprimento muscular (não há aproximação entre as inserções musculares). Este tipo de contracção é denominada de isométrica ou estática. Já se a força externa é inferior à força produzida pelo músculo, então observa-se uma contracção de encurtamento designada por concêntrica ou miométrica. Finalmente, se a força externa for superior à força desenvolvida pelo músculo, então ocorrerá uma contracção de alongamento designada por excêntrica (stretching contraction) ou pliométrica. É frequente os autores designarem as contracções que implicam encurtamento ou alongamento muscular por contracções dinâmicas, isto para as distinguir das isométricas. Durante a actividade física a maioria dos músculos dos membros estão envolvidos em quantidades equivalentes de contracções concêntricas e excêntricas.

CONTRACÇÃO DINÂMICA

•Brooks G. A., Fahey T. D., White T. P. e Baldwin K. M. Exercise Physiology: Human Bioenergetics and its applications. 3rd edition. Macmillan Publishing Company. New York, 2000

•Guyton A. C. Tratado de Fisiologia Médica. 10ª edição. Interamericana. Rio de Janeiro, 2001

•Wilmore J.H. e Costill D. L. Physiology of Sport and Exercise 2nd edition. Human Kinetics. Champaign, Ilinois, 1999

•Santos P. Fisiologia do Exercício. Fisiologia e Bioenergética do Músculo Esquelético – Vol. I. Ed. Manz Produções, Lisboa, 2004

REFERÊNCIAS