dormansi tunas

7/25/2019 Dormansi Tunas

1/14

Dormansi tunas

Salah satu aspek pembangunan yang sangat dipengaruhi

oleh dormansi suhu.Dormansi adalah istilah yang

diterapkan pada jaringan seperti tunas, biji, umbi-umbian, dan umbi

yang gagal untuk tumbuh meskipun mereka disediakan dengan

kelembaban yang cukup dan oksigen pada suhu yang tepat.

Dormansi adalah proses yang sulit untuk dipelajari karena

itu adalah proses yang progresif, sering terjadi dalam derajat.

Tunas yang baru saja memasuki dormansi, misalnya,

dapat dirangsang lebih mudah untuk memperbaharui pertumbuhan.

Pada

Sebaliknya, tunas yang telah dikembangkan dormansi penuh

mungkin memerlukan pemulihan jangka panjang untuk

memecahkan dormansi

dan memperbaharui pertumbuhan. Dormansi di beberapa organ

dapat diberlakukan oleh organ lain di tumbuhan atau oleh

faktor eksternal. Akibatnya, terminologi dormansi tidak konsisten dan

dapat membingungkan. Syarat

seperti ketenangan, istirahat, dormansi benar, dan dikenakan atau

ditegakkan dormansi telah digunakan oleh otoritas yang berbedauntuk menggambarkan berbagai daerah atau kondisi. Namun,

mekanisme kelompok dormansi dibedakan ke

salah satu dari tiga jenis paradormancy, di mana penghambatan

pertumbuhan muncul dari bagian lain dari tanaman !misalnya,

dominasi apikal"# ecodormancy, di mana pertumbuhan

dikenakan oleh keterbatasan dalam lingkungan !misalnya, kurangnya

air"# dan endodormancy, di mana dormansi adalah

properti yang melekat pada struktur aktif itu sendiri !lihat

$ang, %&'(".

Dormansi tunas adalah contoh endodormancy.

Sebuah tunas adalah dipersingkat, terminal atau a)ilar sangat

kompak di mana ruas gagal memanjang

dan daun atau bagian bunga belum membesar. *eseluruhan

tertutup dalam satu set daun dimodi+kasi, yang disebut skala bud

!ambar .". Skala tunas melayani fungsi pelindung,

baik isolasi sejak a/al dan mencegah pengeringan.


2/14

0anyak bunga populer yang juga memiliki tunas yang besar.

!*otak .%".

Penghentian pertumbuhan aktif secara tahunan. *edua

1egetatif dan tunas bunga terbentuk di bagian akhir

musim panas atau a/al musim gugur akan bertahan selama musim

dingin di kondisi dorman

dan biasanya tidak memperbaharui pertumbuhan mereka

sampai kondisi suhu yang lebih menguntungkan kembali di

musim semi. Namun, bukan suhu rendah itu sendiri

yang menghambat pertumbuhan tunas. 2ekanisme dormansi adalah

berjalan dengan baik sebelum suhu dingin tiba dan,

mirip dengan 1ernalisasi, periode suhu rendah adalah

diperlukan sebelum pertumbuhan tunas dapat kembali terjadi di

musim semi.

Sama seperti 1ernalisasi mencegah berbunga de/asa sebelum

/aktunya di

musim gugur, tunas dormansi mencegah pertumbuhan tunas de/asa

sebelum /aktunya,

memastikan bah/a meristem tertutup dalam kuncup yangmampu bertahan hidup dengan kondisi yang merugikan musim

dingin.

Dalam rangka untuk memastikan kelangsungan hidup tanaman,

mekanisme dormansi

harus di tempat sebelum kedatangan kondisi yang menguntungkan.

3ni berarti bah/a tanaman harus

mampu mengantisipasi perubahan iklim. 2ekanisme juga harus

berada di tempat untuk memastikan bah/a tunas tidak melanggar

dormansi

hingga /aktu yang kondisi lingkungan yang

tepat untuk mempertahankan pertumbuhan dan perkembangan

normal.

3stirahat tunas dini selama periode musim

hangat di musim dingin, misalnya, bisa memiliki

konsekuensi yang serius bagi kelangsungan hidup tanaman.

Pendeknya,


3/14

dormansi merupakan kebutuhan yang justru diatur untuk

kebiasaan abadi, isyarat oleh faktor lingkungan dan

dipertahankan, dan akhirnya rusak, oleh perubahan metabolik

tertentu

dalam organisme.

Studi dormansi telah difokuskan pada tiga pokok

pertanyaan. !%" Apa sinyal lingkungan yang

merangsang timbulnya dormansi dan bagaimana mereka

dirasakan4 !" Apa perubahan metabolik yang bertanggung ja/ab

untuk akti1itas berkurang4 !5" Apa sinyal startup

diperbaharui pertumbuhan pada /aktu yang tepat4

Bulbs dan corms

tunas Terminal dan aksila muncul dari bagian antena

tanaman yang tidak hanya tunas yang

terjadi mekanisme dormansi. tanaman dalam Jumlah yang besar

memiliki organ berdaging sebagai penyimpanan bawah tanah

yang mampu membawa tanaman melalui periode musim dingin. Populer disebut sebagai

bulb, mereka lebih

akurat didefinisikan sebagai umbi. Kebenaran

bulb (misalnya, lily, eceng, tulip, daffodil, dan bawang

adalah tunas besar, yang terdiri dari kecil, batang kerucut

dengan berbagai daun sekitar satu atau lebih ke sentralmeristem (!ambar "#.$. %aun yang dimodifikasi

untuk penyimpanan makanan. %alam bawang, misalnya, daun ini

adalah bagian dari bola yang kita makan. &mbi, diwakili

oleh tanaman seperti crocus dan gladiol, yang

disingkat batang padat dengan berbagai tunas sistematis

diatur di bawah pelindung daun tipis

.

'ang paling populer bulb semiberbunga dan

umbi, termasuk bawang hias ()llium sps. yang

umumnya disebut sebagai ** fall bulbs** karena mereka

ditanam pada musim gugur setelah memasuki masa dormansi

dan memerlukan waktu dingin diperpanjang sebelum kuncup

mematahkan dormansi dan berbunga di musim semi.


4/14

..% dormansi tunas 3S T673ND8*S3

09 penyinaran

Tanaman mengantisipasi perubahan musim dengan memonitor

penyinaran.

Timbulnya dormansi di tunas adalah khas

Tanggapan pendek hari, bertepatan dengan daun gugur, menurun

akti1itas cambial, dan peningkatan kapasitas untuk menahan

suhu rendah, atau tahan banting dingin Dalam kayu beriklim

spesies, hari-hari pendek dan suhu menurun dari

akhir musim panas dan musim gugur menginduksi primordia daun

untuk

bentuk tunas skala bukan daun. Pembentukan sisik

diikuti dengan induksi tahan banting dingin dan

penghentian pembelahan sel di meristem. Setelah pertumbuhan

telah berhenti dan meristem telah memasuki dormansi, yang

meristem menjadi sensitif terhadap setiap pertumbuhan-

mempromosikan

sinyal.

+eperti berbunga, sinyal penyinaran pendek hari

yang memulai terjadinya dormansi dirasakan di

dedaunan. +eharusnya tidak mengherankan, kemudian, bahwa

pemain yang sama yang mendeteksi penyinaran untuk kontrol

berbunga juga terlibat dalam mengendalikan dormansi.

isalnya, ketika gen -/+T)/+ (- dan

012345/! 1-&+ T (0T yang o6erdinyatakan dalampohon poplar transgenik, pertumbuhan tunas tidak berhenti mengikuti

paparan hari pendek. %i samping itu,

downregulasi 0T memicu timbulnya dormansi.

%engan demikian tampak bahwa kombinasi dari - dan 0T

merupakan modul sinyal photoperiodic uni6ersal. ini

tidak diketahui, bagaimanapun, gen yang (s atau produk gen (s

0T berinteraksi dengan memicu dormansi tunas.

4elatif sedikit yang juga diketahui tentang fisiologis

negara tunas dorman kecuali bahwa selama mereka

formasi primordia tunas menumpuk bahan penyimpanan

seperti pati, lemak, dan protein. Tunas dorman

selanjutnya ditandai oleh akti6itas pernafasan rendah,


5/14

kerugian yang signifikan dari air, dan ketidakmampuan untuk tumbuh bahkan

jika suhu, oksigen, dan air bersih yang memadai.

)da laporan bahwa giberelin endogen

tingkat menurun pada awal dormansi dan bahwa beberapa

tunas dapat dilepaskan dari dormansi jika diobati dengan

giberelin atau sitokinin, namun, jika tidak, sedikit yang diketahuitentang status hormonal tunas dorman.

Dormansi pada biji

beberapa faktor yang mempengaruhi Dormansi biji

0enih yang dalam banyak hal mirip dengan tunas, mereka terdiri

dari sumbu embrio kecil !bersama dengan beberapa jaringan

penyimpanan"

tertutup oleh serangkaian membran, secara kolektif

disebut kulit biji. *ulit biji menyajikan pelindung yang

berfungsi sebanyak yang dilakukan tunas. *ehadirannya

sering menekan perkecambahan dengan membatasi serapan

air dan pertukaran oksigen, secara mekanis lim-

ekspansi yang embrio dan, dalam beberapa kasus,mengandung inhibitor yang mencegah pertumbuhan embrio.

*eterbatasan ini dapat dihapus dan perkecambahan

banyak biji dipercepat oleh mekanis merusak, atau

menghilangkan kulit biji, proses yang disebut scari+cation.

Di laboratorium, scari+cation dapat dicapai

dengan +le atau amplas. Di alam, abrasi oleh pasir,

tindakan mikroba, atau bagian dari benih melalui he/an

usus akan mencapai akhir yang sama. *ulit biji bisa sangat

sulit. *eseragaman dan tingkat perkecambahan pagi

kemuliaan !Pharbitis nil", kapas, dan beberapa kacang-kacangan

tropis

biji, misalnya, dapat ditingkatkan dengan merendam kering

benih dalam asam sulfat pekat hingga satu jam.

Skari+kasi dengan perjalanan melalui usus binatang tidak diragukan

lagi

terjadi sebagai akibat dari kondisi asam dalam usus.


6/14

Seperti tunas, dormansi biji mengacu situasi

dimana embrio gagal tumbuh karena physi-

ological atau keterbatasan lingkungan. *eterbatasan ini

umumnya termasuk ketidakmampuan air atau oksigen ke

menembus kulit biji. 0enih beberapa tanaman khususnya dalam

keluarga $eguminoseae, memiliki spesialisasi

struktur yang mengontrol kadar air benih. 6. :yde

mendeskripsikan sebuah struktur dalam biji dari $upine

!$upinusarboreus"

yang berfungsi sebagai hygroscopically dioperasikan check-1al1e

dan yang membatasi imbibisi air oleh benih. *arena

air tidak bisa mele/ati kulit biji unscari+ed,

satu-satunya rute yang mungkin masuk adalah melalui pori kecil

, yang disebut hilus !ambar .;". *etika air

3si dari biji lebih tinggi dari ambient, hilus

terbuka untuk mengeluarkan air dan memungkinkan benih

kering. Tapi ketika kadar air di luar benih

lebih tinggi dari dalam, sel-sel di sekitarnya akan membengkakan

hilus,

sehingga menutup pori-pori dan mencegah penyerapanair. Selain itu, sebagai benih yang mengering permeabilitasnya

kulit biji ke air juga berkurang dan dormansi dari biji

meningkat. 0iji lainnya memiliki pori-pori yang

diblokir dengan sumbat, yang disebut plug strophiolar, yang

mana harus mengeluarkan sebelum air dan oksigen bisa masuk.

Ada tubuh besar bukti yang menunjukkan

bah/a kulit biji juga mengganggu pertukaran gas, oksigen

yang cepat. Sebagai catatan di atas, remo1al dari kulit biji

sering menyebabkan peningkatan yang signi+kan dalam konsumsi

pernafasan

oksigen. Pengukuran oksigen

permeabilitas kulit biji telah dibuat dan ada

kesepakatan umum bah/a permeabilitas sangat rendah di

benih telah diuji. Namun, tidak selalu jelas bah/a

permeabilitas oksigen terbatas adalah penyebab utama

dormansi. Situasi dan masalah yang kompleks


7/14

diinterpretasikan dan diilustrasikan dengan baik oleh studi tentang

genus


8/14

2eskipun peran inhibitor di dormansi benih

tidak jelas. Seiring dengan hormon seperti auksin dan

giberelin, sejumlah besar inhibitor telah

diidenti+kasi dalam biji, buah-buahan, dan unit penyebaran lainnya.

3ni termasuk hormon !A0A", lakton tak jenuh

!kumarin", senya/a fenolik !ferulic acid", berbagai

asam amino, dan senya/a cyanogenic !yaitu, senya/a

yang rilis sianida" karakteristik apel dan

benih lain dalam keluarga 7osaceae !lihat 0ab (".

*ehadiran sederhana bukanlah inhibitor, bagaimanapun,

membuktikan perannya dalam dormansi. 3nhibitor bisa

dilokalisasi dalam jaringan yang tidak terlibat langsung dalam

pertumbuhan

embrio atau diasingkan sehingga menghalangi

peran dalam mencegah perkecambahan. 0ukti di

dukungan peran inhibitor umumnya terbatas

percobaan pelepasan seperti yang dijelaskan di atas untuk


9/14

tertutup oleh lapisan menggenggam, daun penyimpanan berdaging, mirip

dengan bawang. (B -rocus7

sebuah umbi. Tunas ditanggung pada batang pipih. Kedua pergi tertidur

pada akhir musim panas ke

awal musim gugur. %ormansi rusak dengan menanam umbi atau umbi pada

musim gugur dan menundukkan

mereka untuk mendinginkan suhu tanah musim dingin.

*ontra Palisade Parenkim trakeid klaster Palisade 6pidermis kutikula

hilus +ssure

> 3876 ,; A penampang melalui sebagian dari

benih $upinus arboreus !pohon lupin" menunjukkan hilus,

katup higroskopis yang mengatur kehilangan air dari

benih. ?ounter palisade adalah sekelompok sel berdinding tebal

pada permukaan luar dari kutikula. *etika

kadar air biji lebih tinggi dari kelembaban

tingkat di udara ambien, +sura hilus terbuka dan

air lolos dari cluster trakeid. *etika

tingkat kelembaban ambien air lebih tinggi daripada di dalam benih,

sel kontra pagar membengkak dan menutup hilus

+ssure untuk mencegah benih dari rehidrasi.

!Dari :yde, 6@? %&;. Annals of 0otany %' ;%.

Dengan iBin dari The Annals of 0otany Perusahaan."

S8:8 2623$3*3

DA2PA* P6NT3N

@N S66D Dormansi

Suhu memiliki dampak yang signi+kan terhadap penghentian

dormansi di banyak biji. Dalam biji sepenuhnya menyerap, baik

alternating dan rendah !dingin" suhu diketahui


10/14

untuk mengakhiri dormansi. 0anyak biji, meskipun sepenuhnya

terhidrasi, tidak akan berkecambah ketika dipertahankan di ba/ah

suhu konstan. 2ereka membutuhkan sebaliknya diurnal

siklus suhu berCuktuasi. Suhu yang diperlukan

diferensial antara suhu tinggi dan rendah

sering tidak besar, mulai dari beberapa derajat untuk mungkin

? atau %E?, tergantung pada spesies. Perkecambahan

luas berdaun dock !7ume) obtusifolia" benih, misalnya,

melebihi &E persen ketika diferensial suhu

tentang %E? dan ketika suhu tinggi diberikan untuk

% jam setiap hari.

7eaksi bolak suhu kompleks

dan kurang dipahami. Dalam 7ume), bolak pera/atan

efektif hanya ketika suhu tinggi lebih besar

dari %?. =uga, ketika suhu tinggi diberikan

hanya ' jam setiap hari, diferensial hanya ? adalah

diperlukan untuk menginduksi &E persen perkecambahan. 2eskipun

dalam

beberapa kasus efek bolak suhu muncul

dilokalisasi pada embrio itu sendiri, ada banyakkasus terdokumentasi dengan baik di mana efek bolak

suhu mekanik. :al ini, pada dasarnya, bentuk

scari+cation, melepaskan benih dari beberapa jenis biji

mantel-dikenakan dormansi.

Telah lama diketahui bah/a bibit baru menumpahkan

banyak herba dan spesies kayu memiliki dorman

embrio yang dapat didorong untuk pertumbuhan hanya oleh

berkepanjangan pengobatan suhu rendah. 3ni termasuk

maple !Acer sps.", cokelat !?orylus", dan banyak genera

dalam keluarga 7osaceae !pear, Pyrus# apel, 2alus#

:a/thorne, ?rateagus". 0iasanya, setelah

periode yang diperlukan suhu rendah, benih tidak akan

berkecambah sampai suhu yang lebih menguntungkan untuk

2unculnya embrio dan perkembangan bibit. Di sebagian besar

kasus persyaratan ini memastikan bah/a benih gudang di akhir

musim panas atau musim gugur tidak akan berkecambah sampai


11/14

musim semi.

Paparan suhu rendah yang memenuhi

persyaratan perkecambahan ini dikenal sebagai salah

pra-dingin, atau strati+kasi. 3stilah yang terakhir memiliki nya

asal dalam praktek hortikultura layering biji

di pasir lembab atau lumut gambut dan mengekspos mereka ke

rendah

Suhu selama beberapa minggu atau bulan untuk menginduksi

pengecambahan. Adalah penting bah/a pra-dingin

persyaratan untuk rilis dormansi benih tidak

bingung dengan 1ernalisasi, yang merupakan pengobatan dingin

ke bibit yang sudah berkecambah, seperti yang dibahas sebelumnya

dalam bab sebelumnya. Seperti melanggar dari tunas

dormansi, suhu mendekati titik beku tetapi di ba/ah %E?

yang paling efektif untuk mengakhiri dormansi benih. 3tu

optimum untuk kebanyakan spesies dekat ?. Dalam suatu populasi

benih, efekti1itas juga merupakan fungsi dari panjang

pengobatan dingin !ambar .".

:al ini diduga bah/a benih mengalami beberapa metabolik

Perubahan selama periode suhu rendah, umumnyadisebut sebagai purna pematangan, tetapi sifat yang tepat

perubahan ini tidak jelas. Ada beberapa bukti

untuk redistribusi karbon dan nitrogen dari

endosperm ke embrio, penurunan inhibitor

konten, dan kenaikan giberelin dan sitokinin konten.

Pera/atan giberelin akan menggantikan setidaknya sebagian

untuk kebutuhan dingin di banyak biji, seperti yang mereka lakukan

dalam sistem dingin yang membutuhkan lainnya.

Sebuah =angka/aktu 76NDA:

S8:8 D3P67$8*AN

8NT8* 076A* dormansi tunas

2eskipun induksi dormansi tunas bertepatan dengan

penurunan suhu dan singkat hari, kepala sekolah

peran suhu tampaknya berada dalam memecahkan dormansi.


12/14

*ebanyakan tunas dorman memiliki kebutuhan dingin

yang harus dipenuhi sebelum sel-sel mampu diperbaharui

pembelahan sel dan pembesaran. Studi pada dingin

persyaratan untuk melanggar dormansi telah terkonsentrasi

pada spesies buah komersial dan tanaman hias daun.

:al ini karena di belahan bumi utara, yang

persyaratan dingin sangat menentukan selatan yang

batas budidaya untuk tanaman ini. Proses ini

terutama penting dalam pohon buah-buahan sejak kuncup bunga

yang

buah beruang dimulai pada musim panas sebelumnya. 3tu

bud kemudian o1er-musim dingin dan, setelah puas nya dingin

persyaratan, pengembangan bunga terus berikut

musim semi. Pohon apel, misalnya, tidak akan berbuah

tanpa musim dingin.

Suhu mendekati atau di atas titik beku tampak

paling efektif di melanggar dormansi. =umlah

dari ?hilling diperlukan ber1ariasi dengan spesies, kulti1ar, dan

bahkan lokasi tunas di pohon-pohon. Spesies seperti

apple !2alus pumila", pir !Pyrus communis", dan ceri!Prunus sps." 2embutuhkan sekitar (-& minggu

paparan suhu di ba/ah (? untuk mengatasi

dormansi. @rang lain mungkin membutuhkan sampai minggu

!Plum Amerika, Prunus americana" atau sesedikit empat

sampai enam minggu !aprikot, Prunus armeniaca". *esemek

!*esemek" hanya membutuhkan empat hari suhu rendah

dan sehingga dapat tumbuh lebih jauh berhasil

selatan dari pohon buah-buahan lainnya. Suhu di beriklim

daerah sering ber1ariasi sepanjang musim dingin,

tapi ini umumnya tidak menimbulkan masalah bagi jaringan aktif.

Dalam kebanyakan kasus, tunas dan jaringan aktif lainnya dapat

untuk jumlah periode dingin dan tidak akan memperbaharui

pertumbuhan

sampai jumlah yang tepat dari pengobatan dingin telah

akumulasi.

Ada 1ariasi yang luas dalam persyaratan dingin


13/14

spesies dan ekotipe yang berbeda !atau, ras genetik" dari

maple. $ebih dari % minggu dingin yang diperlukan untuk

mematahkan dormansi gula maple !Acer saccharum" yang

dikumpulkan

di *anada bagian selatan, sedangkan yang dikumpulkan dari

daerah yang lebih hangat di dekat batas selatan distribusi

diperlukan hanya beberapa minggu suhu rendah.

:asil yang sama diperoleh untuk bibit maple merah

!Acer rubrum".

Sangat sedikit yang diketahui tentang mekanisme molekuler

terlibat dalam memecahkan dormansi tunas. Apa

dikenal sebagian besar berasal dari studi tentang berbagai spesies

poplar !Populus sps.", birch !0etula papyrifera", dan

apple mana upaya terakhir telah diarahkan

karakteristik ekspresi dormansi-responsif

gen. Dalam salah satu spesies dari poplar !P. tricocarpa", untuk

2isalnya, sebuah homolog gen dengan >$@F73N $@?8S

? !>$?-seperti gen atau Pt>$?" telah terlibat dalam

dormansi tunas. >$? adalah penekan bunga yang

do/n-diatur dalam Arabidopsis selama 1ernalisasi sebuahpengobatan !0ab ". Pt>$? dinyatakan dalam menembak

Apeks dari poplar tumbuh di ba/ah hari yang panjang tapi, seperti

>$? di

Arabidopsis, Pt>$? menurun di tunas dorman selama

periode suhu rendah. Dengan analogi dengan 1ernalisasi,

do/n-regulasi Pt>$? bisa menjadi komponen kunci

dalam rilis dingin menengahi dari dormansi tunas di

poplar. Dalam studi lain, ditemukan bah/a ekspresi

gen *NAP meningkat selama terjadinya dormansi

di tunas apel, tapi turun-diatur selama

melanggar dormansi. *NAP adalah diikat seperti

protein homeoboks# sekelompok protein kontrol induk

yang memiliki peranan penting dalam pengembangan tanaman

dan he/an !lihat 0ab E".


14/14

A20A7 ,5 ?ontoh bulbs dan corms. !A" Tulip# bola sejati.

Tunasnya

tertutup oleh lapisan menggenggam, daun penyimpanan berdaging,

mirip dengan ba/ang. !0" ?rocus#

sebuah umbi. Tunas ditanggung pada batang pipih. *edua

berdormansi pada akhir musim panas ke

a/al musim gugur. Dormansi rusak dengan menanam bulbs atau

corms pada musim gugur dan memfokuskan

mereka untuk menurunkan suhu di musim dingin.

dormansi tunas

Documents