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    CURSO DE MICROBIOLOGIA UNIVERSIDAD RURAL DE GUATEMALA

    SEDE #22 QUINTO SEMESTRE INGENIERIA AGRONOMICA CON ENFASIS AMBIENTAL GRUPO 4

    P g i n a

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    INDICE

    1. INTRODUCCION ...................................................................................................................... 3

    2. OBJETIVOS ................................................................................................................................ 8

    3. JUSTIFICACION ........................................................................................................................ 9

    4. CONTENIDO ........................................................................................................................... 10

    4.1. Bacteria .......................................................................................................................... 10

    4.2. Origen y evolucin de las bacterias ...................................................................... 12

    4.3. Morfologa de las bacterias ...................................................................................... 14

    4.4. Estructura de la clula bacteriana......................................................................... 17

    4.5. Estructuras extracelulares .......................................................................................... 20

    4.6. Endosporas .................................................................................................................... 23

    4.7. Metabolismo.................................................................................................................. 24

    4.8. Movimiento.................................................................................................................... 27

    4.9. Reproduccin............................................................................................................... 29

    4.10. Crecimiento............................................................................................................... 30

    4.11. Gentica bacteriana ............................................................................................. 31

    4.12. Interacciones con otros organismos .................................................................. 33

    4.12.1. Comensales....................................................................................................... 33

    4.12.2. Mutualistas ......................................................................................................... 34

    4.12.3. Patgenos.......................................................................................................... 35

    4.13. Clasificacin e identificacin............................................................................... 37

    4.14. Filogenia ..................................................................................................................... 39

    4.15. Cladograma.............................................................................................................. 41

    4.15.1. Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria):....................................... 41

    4.15.2. Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): ....... 41

    4.15.3. Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): ..................................... 424.15.4. Neomura (Archaea + Eukarya): .................................................................. 42

    4.16. Filos bacterianos....................................................................................................... 42

    4.16.1. Eobacteria ......................................................................................................... 42

    4.16.2. Glycobacteria................................................................................................... 43

    4.16.3. Posibacteria....................................................................................................... 45

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    1. INTRODUCCION

    Las bacterias son organismos unicelulares microscpicos, sin ncleo niclorofila, que pueden presentarse desnudas o con una cpsula gelatinosa,aisladas o en grupos y que pueden tener cilios o flagelos.

    La bacteria es el ms simple y abundante de los organismos y puede viviren tierra, agua, materia orgnica o en plantas y animales.

    Tienen una gran importancia en la naturaleza, pues estn presentes en losciclos naturales del nitrgeno, del carbono, del fsforo, etc. y puedentransformar sustancias orgnicas en inorgnicas y viceversa.

    Son tambin muy importantes en las fermentaciones aprovechadas por laindustria y en la produccin de antibiticos. Desempean un factor

    importante en la destruccin de plantas y animales muertos.En efecto, la vida en nuestro planeta no existira sin bacterias, las cualespermiten muchas de las funciones esenciales de los ecosistemas. Unabacteria de tamao tpico es tan pequea que es completamente invisiblea la vista.

    Las bacterias son muy importantes para el ser humano, tanto para biencomo para mal, debido a sus efectos qumicos y al rol que juegan endiseminar enfermedades.

    Las bacterias pertenecen a la clase procariota debido a que su ncleo noest rodeado por una membrana y consiste de una sola molcula de ADNcuya divisin es no mittica.

    En su efecto beneficioso, algunas bacterias producen antibiticos talescomo estreptomicina capaces de curar enfermedades.

    Anlogamente, las bacterias son muy importantes ya que conviertennitrgeno en una forma til por ciertas races de plantas o proveen el gusto

    intenso en yogurt.Las bacterias se usan en la produccin de cido actico y vinagre, variosaminocidos y enzimas, y especialmente en la fermentacin de lactosa acido lctico, la cual coagula las protenas de la leche, y se usan en lafabricacin de casi todos los quesos, yogurt y productos similares.

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    Ellas tambin ayudan a la descomposicin de la materia orgnica muerta.Actualmente, los mtodos de la ingeniera gentica son usados paramejorar los tipos de bacterias con fines comerciales y muestran una granpromesa futura.

    La bacteria aerobia crece en la presencia de oxgeno y lo requiere para sucontinuo crecimiento y existencia.

    Otras bacterias son anaerobias, y no pueden tolerar el oxgeno gaseoso.

    El tercer grupo es el anaerobio facultativo, el cual prefiere crecer enpresencia de oxgeno, aunque puede hacerlo sin l.

    Las bacterias son microorganismos procariontes (no poseen membrananuclear por lo que su ADN est libre en la clula) de organizacin muy

    sencilla. Pertenecen al reino Protista. La clula bacteriana consta de:

    Citoplasma (todas son citoplasmticas). Presenta un aspecto viscoso, y ensu zona central aparece un nucleoide que contiene la mayor parte delADN bacteriano, y en algunas bacterias aparecen fragmentos circularesde ADN con informacin gentica, dispersos por el citoplasma: son losplasmidos.

    La membrana plasmtica presenta invaginaciones, que son losmesosomas, donde se encuentran enzimas que intervienen en la sntesis deATP, y los pigmentos fotosintticos en el caso de bacterias fotosintticas.

    En el citoplasma se encuentran inclusiones de diversa naturaleza qumica.

    Muchas bacterias pueden presentar flagelos generalmente rgidos,implantados en la membrana mediante un corpsculo basal. Puedenposeer tambin fimbrias o pili muy numerosos y cortos, que pueden servircomo pelos sexuales para el paso de ADN de una clula a otra

    Poseen ARN y ribosomas caractersticos, para la sntesis de protenas.

    Pared celular, que es rgida y con molculas exclusivas de bacterias.

    El xito evolutivo de las bacterias se debe en parte a su versatilidadmetablica. Todos los mecanismos posibles de obtencin de materia yenerga podemos encontrarlos en las bacterias.

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    Segn la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se dividen enauttrofos, cuya principal fuente de carbono es el CO2, y hetertrofoscuando su fuente de carbono es materia orgnica.

    Por otra parte segn la fuente de energa, los organismos o seres vivospueden ser fottrofos, cuya principal fuente de energa es la luz, yquimitrofos, cuya fuente de energa es un compuesto qumico que seoxida.

    Atendiendo a las anteriores categoras, entre las bacterias podemosencontrar las siguientes formas:

    1. Las bacterias quimiohetertrofas, utilizan un compuesto qumico comofuente de carbono, y a su vez, este mismo compuesto es la fuente de

    energa. La mayor parte de las bacterias cultivadas en laboratorios y lasbacterias patgenas son de este grupo.

    2. Las bacterias quimioauttrofas, utilizan compuestos inorgnicosreducidos como fuente de energa y el CO2 como fuente de carbono.Como, por ejemplo, Nitrobacter, Thiobacillus.

    3. Las bacterias fotoauttrofas, utilizan la luz como fuente de energa y elCO2 como fuente de carbono. Bacterias purpreas.

    4. Las bacterias fotohetertrofas, utilizan la luz como fuente de energa ybiomolculas como fuente de carbono. Ejemplos comoRodospirillum yCloroflexus.

    Generalmente las bacterias se reproducen por biparticin. Tras laduplicacin del ADN, que esta dirigida por la ADN-polimerasa que seencuentra en los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar untabique transversal separador de las dos nuevas bacterias.

    Pero adems de este tipo de reproduccin asexual, las bacterias poseen

    unos mecanismos de reproduccin sexual o parasexual, mediante loscuales se intercambian fragmentos de ADN.

    Esta reproduccin sexual o parasexual, puede realizarse portransformacin, por conjugacin o por transduccin.

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    TRANSFORMACIN: Consiste en el intercambio gentico producidocuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN, de otrabacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive.

    CONJUGACIN: En este proceso, una bacteria donadora F+ transmite atravs de un puente o pili, un fragmento de ADN, a otra bacteria receptoraF-. La bacteria que se llama F+ posee un plasmido, adems delcromosoma bacteriano.

    TRANSDUCCIN: En este caso la transferencia de ADN de una bacteria aotra se realiza a travs de un virus bacterifago, que se comporta como unvector intermediario entre las dos bacterias.

    La identificacin de las bacterias es tanto ms precisa cuanto mayor es el

    nmero de criterios utilizados. Esta identificacin se realiza sobre la base demodelos, agrupados en familias y especies en la clasificacinbacteriolgica. Las bacterias se renen en once rdenes:

    Las eubacteriales, esfricas o bacilares, que comprenden casi todas lasbacterias patgenas y las formas fottrofas.

    Las pseudomonadales, orden dividido en diez familias entre las que cabecitar las Pseudomonae y las Spirillacae.

    Las espiroquetales (treponemas, leptospiras).

    Las actinomicetales (micobacterias, actinomicetes).

    Las rickettsiales, Las micoplasmales, Las clamidobacteriales, Lashifomicrobiales, Las beggiatoales, Las cariofanales, Las mixobacteriales.

    Casi doscientas especies de bacterias son patgenas para el ser humano;es decir, causantes de enfermedades.

    El efecto patgeno vara mucho en funcin de las especies y depende

    tanto de la virulencia de la especie en particular como de las condicionesdel organismo husped.

    Entre las bacterias ms dainas estn las causantes del clera, del ttanos,de la gangrena gaseosa, de la lepra, de la peste, de la disentera bacilar,de la tuberculosis, de la sfilis, de la fiebre tifoidea, de la difteria, de la fiebreondulante o brucelosis, y de muchas formas de neumona.

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    Hasta el descubrimiento de los virus, las bacterias fueron consideradas losagentes patgenos de todas las enfermedades infecciosas.

    Parece mentira, pero pese a lo aterrador y preocupante del cuadro

    anterior, las bacterias son ms beneficiosas que perjudiciales para laspersonas. Slo una muy pequea parte de las bacterias son patgenaspara el hombre. El resto pueden ser indiferentes o beneficiosas.

    Las bacterias permiten producir quesos (Propionibacterium), yogures(Bifidobacterium), embutidos (Micrococus), encurtidos (aceitunas,pepinillos, cebollitas...). Gracias a ellas se puede condimentar las ensaladascon vinagre, ya que son las encargadas de producir las fermentacionesnecesarias para que las materias originales se transformen en esos ricosderivados.

    La fijacin del nitrgeno en las plantas leguminosas es debida a la simbiosisde unas bacterias (Agrobacterium, Rhizobium, Bradirhizobiun) con la mismaplanta. Esta simbiosis consiste en que la planta le da alimento a la bacteria,y la bacteria le da el nitrgeno que requiere la planta. Luego, Las personasse alimentan de las legumbres que se han enriquecido con ese nitrgenotan necesario para el ser humano.

    En Medicina, utilizamos las bacterias para producir antibiticos(bacitracina, polimixina) o transformamos genticamente ciertas especies

    como Escherichia coli y Bacillus antracis, para que fabriquen elementosimprescindibles para remediar ciertas enfermedades como la diabetes(insulina).

    Se pueden utilizar para introducir en las plantas genes de otras bacteriasque sintetizan toxinas que las defienden de sus enemigos naturales (porejemplo los insectos), as obtenemos plantas resistentes a ciertas plagas(Bacillus thuringensis).

    Las bacterias se pueden clasificar teniendo en cuenta varios criterios. Unode ellos es clasificarlas por su forma y por el especto que adoptan cuandose renen en grupo:

    Pueden ser esfricas (Cocos, diplococos, estreptococos, estafilococos,sarcinas); alargadas como bacilos; en forma de coma (vibriones), o enforma de espiral (espirilos).

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    2. OBJETIVOS

    2.1.1.GENERALES Realizar una investigacin literaria que describa el tema de las

    bacterias que sirva como base fundamental en el estudio de

    estos organismos unicelulares.2.1.2.EPECIFICOS Definir el tema de bacterias para su anlisis y comprensin. Realizar una descripcin del funcionamiento de una bacteria Describir el metabolismo de la bacteria Realizar una descripcin de la estructura y morfologa de las

    bacterias Describir el uso de las bacterias en la tecnologa, agricultura e

    industria.

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    3. JUSTIFICACION

    Este documento se realiz con el objetivo de profundizar ms el tema

    sobre bacterias, como parte del curso de Microbiologa impartido por elIngeniero Padre Alexis Sosa en el quinto semestre que corresponde elprimer semestre del ao 2013, de la carrera de Ingeniera Agronmica connfasis en Recursos Naturales impartido en la sede numero 22 NuevaConcepcin Escuintla de la Universidad Rural de Guatemala.

    El documento se realiz con investigaciones realizadas en internet debidoa que no se cuenta con acceso a otro medio de investigacin, de estamanera cada integrante del grupo investigo por su cuenta y en reunin deequipo se consolido el trabajo, discutiendo la estructura que llevara el

    documento, as como tambin la estructura de la presentacin de lainvestigacin a los dems estudiantes del semestre.

    Si bien es cierto el trabajo en grupo es el ms complicado, pero haciendotodo el esfuerzo se logran resultados satisfactorios no solo para el grupo sino para los dems individuos de su entorno, de esta manera losintegrantes del grupo numero 4 ofrecemos el siguiente documentoesperando que al leerlo conozca parte del fascinante mundo de lasbacterias.

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    4. CONTENIDO

    4.1.Bacteria

    Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan untamao de algunos micrmetros de largo (entre 0,5 y 5 m, por logeneral) y diversas formas incluyendo esferas, barras y hlices. Lasbacterias son procariotas y, por lo tanto, no tienen ncleo ni orgnulosinternos. Generalmente poseen una pared celular compuesta depeptidoglucanos. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otrossistemas de desplazamiento y son mviles.

    Son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas,encontrndose en todo hbitat de la tierra, creciendo en el suelo, enmanantiales calientes y cidos, en desechos radioactivos, en lasprofundidades del mar y de la corteza terrestre. Algunas bacterias

    pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacioexterior. Se estima que hay en torno a 40 millones de clulas bacterianasen un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitrode agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030bacterias en el mundo.

    Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos,pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicos dependende stas. Como ejemplo cabe citar el fijacin del nitrgeno atmosfrico.Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias

    tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio, por lo que unagran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacteriasexistentes todava no ha sido descrita.

    En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulasbacterianas como clulas humanas, con una gran cantidad debacterias en la piel y en el tracto digestivo. Aunque el efecto protectordel sistema inmune hace que la gran mayora de estas bacterias seainofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causarenfermedades infecciosas, incluyendo clera, sfilis, lepra, tifus, difteria,escarlatina, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes

    son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para latuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.

    En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infeccionesbacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya queinhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de suciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la

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    ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se estgeneralizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En laindustria, las bacterias son importantes en procesos tales como eltratamiento de aguas residuales, en la produccin de queso, yogur,mantequilla, vinagre, etc, y en la fabricacin de medicamentos y deotros productos qumicos.

    Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos losprocariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica losdivide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria yArchaea. La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentanambos grupos a nivel bioqumico y en aspectos estructurales.

    La existencia de microorganismos ya fue hipotetizada a finales de laEdad Media. En el Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn

    (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estabancontaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes deque una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estoscuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la PesteNegra (peste bubnica) alcanz al-Andalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Khatib escribieron que lasenfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosasque penetraban en el cuerpo humano. Estas ideas sobre el contagiocomo causa de algunas enfermedades se volvi muy popular duranteel Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos de Girolamo

    Fracastoro.

    Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoeken 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l mismo.Inicialmente las denomin animalculos y public sus observaciones enuna serie de cartas que envi a la Royal Society. El nombre de bacteriafue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griego ysignifica bastn pequeo. Louis Pasteur demostr en 1859 que losprocesos de fermentacin eran causados por el crecimiento demicroorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a lageneracin espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni laslevaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmenteasociados a estos procesos de fermentacin, sonbacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega RobertKoch, fue uno de los primeros defensores de la teora germinal de lasenfermedades infecciosas. Robert Koch fue pionero en la microbiologamdica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como elclera, el ntrax y la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal

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    de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis,siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina yFisiologa, en el ao 1905. Estableci lo que se ha denominado desdeentonces los postulados de Koch, mediante los cuales seestandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar siun organismo era o no el causante de una determinada enfermedad.Estos postulados se siguen utilizando hoy en da.

    Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causade multitud de enfermedades, no existan tratamientos antibacterianospara combatirlas. Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarroll elprimer antibitico, por medio de unos colorantes capaces de teir ymatar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponemapallidum, la bacteria causante de la sfilis. Erlich recibi el premio Nobelen 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunologa y por ser

    pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificarbacterias, base fundamental de las posteriores tincin de Gram y tincinde Ziehl Neelsen.

    Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimientorealizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan unalnea evolutiva diferente a la de las bacterias. Esta nueva taxonomafilogentica se basaba en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S ydivida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en unsistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.

    4.2.Origen y evolucin de las bacterias

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    El dominio Bacteria, coloreado en azul, presenta una gran diversidad encomparacin con los otros dominios, Archaea y Eukarya. Los rbolesmoleculares colocan a Archaea y Eukarya ms prximos entre s que aBacteria.Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias(Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominiosArchaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es,aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado,mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida msconocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).

    El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos losmicroorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular hapodido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen endos dominios, originalmente denominados Eubacteria y

    Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, queevolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estosdos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base delsistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacinms ampliamente utilizado en bacteriologa.

    El trmino Monera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacinde los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as siguesiendo usado en muchos manuales y libros de texto.Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros

    organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra,hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millonesde aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos,siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vidadominantes.

    Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al noconservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiarla historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especiebacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s sepueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estosestudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionadosentres que con las bacterias.En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias oarqueas.Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguocon Archaea y Eukarya derivando a partir de l, mientras que otrosconsideran que el dominio ms antiguo es Archaea. Se ha propuesto

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    que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra serun hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. Encambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukaryason relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos) y queevolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablementeuna Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la paredbacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar aun organismo Neomura.

    Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda grandivergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se consideraque las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosisde una proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de loseucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (elorganismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la

    digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias.Estas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces enformas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus,e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algneucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacinde los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunosgrupos de algas que se han originado claramente de acontecimientosposteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que,tras ingerir algas eucariotas, se convertieron en plastos de segundageneracin.

    4.3.Morfologa de las bacterias

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    Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. Lamayora presentan un tamao diez veces menor que el de las clulaseucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m. Sin embargo, algunas especiescomo Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan aalcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo. En el otroextremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre lasque cabe destacar las pertenecientes al gnero Mycoplasma, lascuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir, tan pequeas como los virusms grandes. La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo,una misma especie adopta distintos tipos morfolgicos, lo que seconoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir trestipos fundamentales de bacterias:

    Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

    Diplococo: cocos en grupos de dos. Tetracoco: cocos en grupos de cuatro. Estreptococo: cocos en cadenas. Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

    Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

    Formas helicoidales:

    Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete. Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn. Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

    Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. Estaamplia variedad de formas es determinada en ltima instancia por lacomposicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vitalimportancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria paraadquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia deestmulos.

    A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones deasociacin: Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares). Streptococcus en forma de cadenas. Staphylococcus en forma de racimos. Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelenrodearse de una vaina que contiene multitud de clulas individuales,

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    pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendoas el aspecto del micelio de un hongo.

    Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadassuperficies y formar un agregado celular en forma de capadenominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden tener un grosorque va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro.

    Estas biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas,

    adems de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar unconglomerado de clulas y componentes extracelulares, alcanzandoas un nivel mayor de organizacin o estructura secundariadenominada microcolonia, a travs de la cual existen multitud decanales que facilitan la difusin de nutrientes. En ambientes naturalestales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de lasbacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma debiopelculas. Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en lasinfecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que lasbacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de

    erradicar que las bacterias individuales.

    Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an,observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias.Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso enaminocidos son capaces de detectar a las clulas de alrededor, en unproceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las clulasmigran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos

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    que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000clulas. Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces dellevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzandoas un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una ydiez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vezall, se diferencian para dar lugar a un tipo de clulas latentesdenominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecaciny, en general, a condiciones ambientales adversas.

    4.4.Estructura de la clula bacteriana

    Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensionesson muy reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en laforma cilndrica (bacilo) de tamao medio; aunque son muy frecuenteslas especies de 0,5-1,5 m.

    Carecen de un ncleo delimitado por una membrana aunquepresentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene unagran molcula circular de ADN. El citoplasma carece de orgnulosdelimitados por membranas y de las formaciones protoplasmticaspropias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar

    plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con elnucleoide, contienen genes y son comnmente usados por lasbacterias en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas(grnulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizadosen la sntesis de protenas).

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    Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea elcitoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la mayora poseeuna pared celular, que en este caso est compuesta porpeptidoglicano (murena). Algunas bacterias, adems, presentan unasegunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la paredcelular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y lapared celular (o la membrana externa si esta existe) se denominaespacio periplsmico. Algunas bacterias presentanuna cpsula y otrasson capaces de evolucionar a endosporas, estadios latentes capacesde resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propiasde la clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

    La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas

    y animales, si bien generalmente no presenta colesterol. Tiene unaestructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipdicacompuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se insertanmolculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funcionesentre las que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis,transduccin de energa, centro de replicacin de ADN y punto deanclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucariticas,generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas yalgunas proteobacterias), aunque puede contener componentessimilares denominados hopanoides.

    Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en lasclulas se producen por la existencia de gradientes de concentracin aambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferenciapotencial anloga a la de una batera elctrica y permite a la clula,por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. Laausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas

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    provienen de la reaccin de la pared celular a la tincin de Gram, unmtodo tradicionalmente empleado para la clasificacin de lasespecies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienen una paredcelular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en lasque se inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativastienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capasde peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (lamembrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

    Los micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. Lamayora de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas;solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dosgrupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivasde contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GCalto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared

    celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Porejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gramnegativos, tales comoHaemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa. Dentro del filoActinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero

    Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Grampositivas, no parece serlo desde el punto de vista emprico, ya que supared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una paredcelular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo yceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

    Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena deestructura rgida que cubre la pared celular. Esta capa proporcionaproteccin qumica y fsica para la superficie celular y puede actuar

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    como una barrera de difusin macromolecular. Las capas S tienendiversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Porejemplo, en el gnero Campylobacter actan como factores devirulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimassuperficiales.

    Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenasy utilizados para el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por laenerga obtenida de la transferencia de iones.

    Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico queexiste entre ambos lados de la membrana citoplasmtica.

    Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre lasuperficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y

    una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs delmicroscopio electrnico se asemejan a pelos finos.

    Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficiesslidas o a otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunospatgenos. Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que lasfimbrias y se utilizan para la transferencia de material gentico entrebacterias en un proceso denominado conjugacin bacteriana.

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    Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior pararecubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con laclula se clasifican en cpsulas y glicocalix. La cpsula es unaestructura rgida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en

    tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma lasa. Estasestructuras protegen a las bacterias pues dificultan que seanfagocitadas por clulas eucariotas tales como los macrfagos. Tambinpueden actuar como antgenos y estar implicadas en elreconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherenciasuperficial y a la formacin de biopelculas. La formacin de estasestructuras extracelulares depende del sistema de secrecinbacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma alperiplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchostipos de sistemas de secrecin, que son a menudo esenciales para lavirulencia de los patgenos, por lo que son extensamente estudiados.

    4.6.Endosporas

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    Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus,Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobactery Heliobacterium, puedenformar endosporas.Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuyafuncin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales sonadversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de unproceso reproductivo, aunque Anaerobacterpuede formar hasta sieteendosporas a partir de una clula. Las endosporas tienen una basecentral de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por unacorteza y protegida por una cubierta impermeable y rgida.

    Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y puedensobrevivir a condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altosniveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes,calor, presin y desecacin. En este estado durmiente, las bacterias

    pueden seguir viviendo durante millones de aos, e incluso puedensobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior. Las endosporaspueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraersecarbunco por la inhalacin de endosporas de Bacillus anthracis yttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas deClostridium tetani.

    4.7.Metabolismo

    En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben unagran variedad de tipos metablicos. La distribucin de estos tiposmetablicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizadotradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos rasgos nocorresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. Elmetabolismo bacteriano se clasifica en base a tres criterios importantes:el origen del carbono, la fuente de energa y los donadores deelectrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismosque respiran es el receptor de electrones usado en la respiracin.

    Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

    Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacindel dixido de carbono.Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, lasbacterias verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay

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    tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, lasbacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.

    Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

    Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis. Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustanciasqumicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxgeno(respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos(respiracin anaerobia).

    Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se puedenclasificar como:

    Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestosinorgnicos. Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestosorgnicos.

    Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para laconservacin de energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia yla fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, parala fijacin del dixido de carbono), mientras que los organismos

    fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

    Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente deenerga, tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos aun receptor terminal de electrones en una reaccin redox. Estareaccin desprende energa que se puede utilizar para sintetizar ATP yas mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, eloxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismosanaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestosinorgnicos tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Estoconduce a que se lleven a cabo los importantes procesosbiogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del sulfato y laacetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, unproceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo elproducto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptorfinal de los electrones. Ejemplos de productos de fermentacinreducidos son el lactato (en la fermentacin lctica), etanol (en lafermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La fermentacin es

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    posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que elde los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP ymantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobiosfacultativos pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptoresterminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientalesen las cuales se encuentren.

    Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos comofuente de energa. Los donadores de electrones inorgnicos mscomunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amoniaco (queconduce a la nitrificacin), el hierro ferroso y otros iones de metalesreducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. Endeterminadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gasmetano como fuente de electrones y como sustrato simultneamente,para el anabolismo del carbono. En la fototrofa y quimiolitotrofa

    aerobias, se utiliza el oxgeno como receptor terminal de electrones,mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestosinorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos,mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.

    Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis,algunas bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la encimanitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental yse puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metablicosenumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo

    microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacinpues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento delas aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos,sustancias txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacteriasreductoras de sulfato son en gran parte responsables de la produccinde formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) enel ambiente.

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    4.8.Movimiento

    Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambiosde profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes delazufre contienen vesculas de gas con las que pueden controlar suflotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y alimento. Las bacteriasmviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contraccioneso ms commente usando flagelos. Algunas bacterias puedendeslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa, peroel mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En elmovimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IVcomo gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo

    contrae con una fuerza notable (>80 pN).El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidalpropulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede giraren los dos sentidos. El motor utiliza como energa un gradienteelectroqumico a travs de la membrana. Los flagelos estncompuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30protenas para su regulacin y coordinacin. Hay que tener en cuentaque, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa yel mecanismo de propulsin debe ser muy potente y eficiente. Losflagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-

    positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de loseucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, seconsideran no homlogos.

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    El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. Elrotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente sloalcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-

    juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estator, 10-anillo MS,11-anillo C, 12- sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa,14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

    Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la

    bacteria sedistinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), unflagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en losdos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie dela clula (peritricos). En un grupo nico de bacterias, las espiroquetas, sepresentan unos flagelos especializados, denominados filamentos axiales,localizados intracelularmente en el espacio periplsmico, entre las dosmembranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que labacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia delante.

    Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento:en lnea recta (carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza unmovimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carrerascortas con virajes al azar. Las bacterias mviles pueden presentarmovimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentesestmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyendiversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En elpeculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven

    juntas formando ondas de clulas, que terminarn agregndose para

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    formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero. Elmovimiento de las mixobacterias se produce solamente sobresuperficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto enmedios lquidos como slidos.

    Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulashusped apropindose de su citoesqueleto, que normalmente moveralos orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en unextremo de la bacteria que la mueve a travs del citoplasma de laclula husped.

    4.9.Reproduccin

    Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismoEscherichia coli.

    En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) yla reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligadas, como enla mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen

    hasta un tamao fijo y despus se reproducen por fisin binaria, unaforma de reproduccin asexual. En condiciones apropiadas, unabacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20 30 minutos y unaGram-negativa cada 15 20 minutos, y en alrededor de 16 horas sunmero puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente elnmero de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas,algunas bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rpido,tanto como cada 9,8 minutos. En la divisin celular se producen dos

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    clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindoseasexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas quefacilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplosincluyen la formacin de cuerpos fructferos (esporangios) en lasmixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. Enla gemacin una clula forma una protuberancia que a continuacinse separa y produce una nueva clula hija.

    Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual enbacterias. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiarmaterial gentico en un proceso conocido como conjugacinbacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteriareceptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos opili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADNindependiente o plsmido conjugativo. El mejor conocido es el

    plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosomabacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en latransferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere queexista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. Lareplicacin se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

    4.10. Crecimiento

    Fases del crecimiento bacteriano.

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    El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacinbacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevadaconcentracin de nutrientes que le permiten crecer necesita unperodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera fase sedenomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lentocrecimiento, donde las clulas se preparan para comenzar un rpidocrecimiento, y una elevada tasa de biosntesis de las protenasnecesarias para ello, como ribosomas, protenas de membrana, etc. Lasegunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que secaracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidadde crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa decrecimiento ky el tiempo que tarda cada clula en dividirse como eltiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes sonmetabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos

    nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase decrecimiento se denomina fase estacionaria y se produce comoconsecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En estafase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica ycomienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenascelulares no esenciales.

    La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpidocrecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activala expresin de genes involucrados en la reparacin del ADN, en el

    metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.

    4.11. Gentica bacteriana

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    Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera unpilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas seaproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas deADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan lasegunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambasclulas generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.

    La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyotamao puede ir desde slo 160.000 pares de bases en la bacteriaendosimbionte Candidatus Carsonella ruddii a los 12.200.000 pares debases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum. Las espiroquetasdel gnero Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, lacausa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a estaregla pues contienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tenertambin plsmidos, pequeas mleculas de ADN extra-cromosmico

    que pueden contener genes responsables de la resistencia a losantibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacterianoproviene de la integracin de material gentico procedente debacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos debacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las clulashusped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosomabacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus quecontibuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin deEscherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicosaportados por un bacterifago convirtieron a una inofensiva bacteria

    ancestral en un patgeno letal.

    Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

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    Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copiasidnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, puedenevolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADNdebidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutacionesprovienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin aagentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entrelas diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas deuna misma especie de bacteria. Los cambios genticos puedenproducirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genesimplicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una mayortasa de mutacin.

    Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entreclulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer

    lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en unproceso denominado transformacin.

    Los genes tambin se pueden transferir por un proceso de transduccinmediante el cual un bacterifago introduce ADN extrao en elcromosoma bacteriano. El tercer mtodo de transferencia de genes esporconjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs delcontacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicinde genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferenciade genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales. La

    transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia alos antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genesresponsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.

    4.12. Interacciones con otros organismos

    A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formarasociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones sepueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

    4.12.1. Comensales

    Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuasy crecen sobre animales y plantas exactamente igual a comocreceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandespoblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor

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    corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y elsudor.

    4.12.2. Mutualistas

    Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos,que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estasasociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entreespecies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias queconsumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cidopropinico y producen hidrgeno, y las archaea metangenas queconsumen dicho hidrgeno.

    Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos

    orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor.Solamente la asociacin ntima con las archaea mantiene unaconcentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que lasbacterias crezcan.

    En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona queincluye la superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizanla fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (enestado gaseoso) en compuestos nitrogenados.

    Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgenopor s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en sereshumanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivoproliferan unas mil especies bacterianas.

    Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina.Tambin fermentan los carbohidratos complejos indigeribles yconvierten las protenas de la leche en cido lctico (por ejemplo,Lactobacillus).

    Adems, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento debacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusincompetitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se vendencomo suplementos dietticos probiticos.

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    4.12.3. Patgenos

    Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a laespecie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulashumanas en cultivo.

    Las bacterias patgenas son una de las principales causas de lasenfermedades y de la mortalidad humana, causando infeccionestales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sfilis, el clera,intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en losque la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubresolamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcerapptica y Helicobacter pylori.

    Las enfermedades bacterianas son tambin importantes en la

    agricultura y en la ganadera, donde existen multitud deenfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga defuego, la enfermedad de Johne, la mastitis, la salmonela y elcarbunco.

    Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico deinteracciones con sus huspedes humanos. Algunos organismos, talescomo Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infeccionesde la piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuestainflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva ymuerte.

    Sin embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humananormal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sincausar ninguna enfermedad.

    Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los sereshumanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos

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    intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamentedentro de las clulas de otros organismos. Una especie de Rickettsiacausa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las MontaasRocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares,contiene especies que causan neumona, infecciones urinarias ypueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa,Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenosoportunistas y causan enfermedades principalmente en las personasque sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.

    Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que seclasifican como bactericidas, si matan bacterias, o comobacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existenmuchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un proceso que

    difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos deantibiticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y lapuromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosomaeucariota que es estructuralmente diferente. Los antibiticos seutilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganaderaintensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puedecontribuir al rpido desarrollo de la resistencia antibitica de laspoblaciones bacterianas. Las infecciones se pueden prevenir conmedidas antispticas tales como la esterilizacin de la piel antes delas inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Los

    instrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados paraprevenir la contaminacin e infeccin por bacterias. Losdesinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias uotros patgenos que se depositan sobre las superficies y as prevenirla contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.

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    4.13. Clasificacin e identificacin

    La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la ampliadiversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando

    organismos segn sus similitudes.Las bacterias pueden clasificarse en base a diferentes criterios, comoestructura celular, metabolismo o en base a diferencias endeterminados componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos,antgenos o quinonas. Sin embargo, aunque estos criterios permitan laidentificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedabaclaro si estas diferencias representaban variaciones entre especiesdiferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Estaincertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en lamayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal

    de genes entre especies diferentes, la cual da lugar a que bacteriasmuy relacionadas puedan llegar a presentar morfologas ymetabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar estaincertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso detcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como ladeterminacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacingenoma-genoma o la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no seve involucrado en la transferencia horizontal.

    El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el

    organismo encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normassegn las cuales son designados los procariotas. El ICSP es responsablede la publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura deBacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxonesbacterianos). Tambin publica la Revista Internacional de BacteriologaSistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology). Encontraste con la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacinoficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestinde criterio cientfico. La clasificacin ms aceptada es la elaborada porla oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica(Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminarpara organizar el contenido de la publicacin. Esta clasificacin,conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea"(TOBA), est disponible en Internet. Debido a la reciente introduccinde la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, laclasificacin bacteriana actual es un campo en continuo cambio yplena expansin.

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    La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmenterelevante en medicina, donde la determinacin de la especie causantede una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correctotratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patgenoshumanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para laidentificacin de bacterias.

    Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cadapequeo punto de la cadena es una bacteria.

    La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram,

    desarrollada por Hans Christian Gram en 1884, ha supuesto un antes yun despus en el campo de la medicina, y consiste en teir con tintesespecficos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos parasaber si se han teido o no con dicho tinte. Una vez se han adicionadolos tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasadosunos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotasde alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de lasbacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se hantomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cualesposeen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capasde diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se

    mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una paredde una composicin diferente. La funcin biolgica que posee statcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias.

    Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin debacterias en muestras clnicas. Tambin se emplea como primer pasoen la distincin de diferentes especies de bacterias, considerndose

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    rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en laestructura celular y considerando que Bacteria es el dominio msantiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.

    Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversiay no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La siguientefigura muestra un rbol filogentico de los seres vivos basado en lasideas de Cavalier-Smith. Segn este autor, la raz del rbol se situaraentre las bacterias Gram-negativas, que seran los organismos msantiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de aos), mientras queArchaea y Eukarya seran relativamente recientes (de hace slo 900millones aos).

    Un rbol alternativo podra construirse considerando que Archaea es el

    dominio ms antiguo y poniendo la raz del rbol en el punto indicadopor el asterisco en la figura.El rbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivosenfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmtica, paredcelular y membrana externa).

    Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dostipos distintos de organizacin bsica, Gram-negativa y Gram-positiva, yadems podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos enfuncin de la composicin de la membrana externa.

    Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranaslipdicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras queel resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica.Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgruposEobacteria y Glycobacteria se distinguen por la composicin de lamembrana externa, que presenta solo simples fosfolpidos en losprimeros e insercin de molculas complejas de lipopolisacridos en lossegundos.

    Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membranay la pared de peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. Seconsidera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no alrevs, porque las primeras presentan caractersticas moleculares yultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana externapodra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta laresistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lpidos

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    para formar la membrana externa. Estos organismos fueronprobablemente los primeros que colonizaron el suelo.

    Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen unaPosibacteria a travs de un organismo Neomura que sustituy la paredcelular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin ycasi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes ycidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidosprenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. Loseucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas comouna capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, enltima instancia, a profundos cambios en la estructura de la clula.

    4.15. Cladograma

    El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre losdistintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papelcentral, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:]

    4.15.1. Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria):

    Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membranaexterna carente de lipopolisacridos; carencia de flagelos yendosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biologa celularcompletamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesisanoxignica. Omp85 (un componente del mecanismo de insercinde protenas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas;citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrolladoen el antecesor comn de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunquelos primeros son actualmente no fotosintticos.

    4.15.2. Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes +

    Eurybacteria):

    Revolucin glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared depeptidoglicano; membrana externa con insercin de molculas complejasde lipopolisacridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas),cido diaminopimlico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano.Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes nicamenteen cianobacterias y en ciertas algas). Origen de los flagelos. Cuatro

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    insecciones: un aminocido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARNpolimerasas y . Formacin de endosporas.

    4.15.3. Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria):

    Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, prdidade la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar lasprotenas priplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. Glicerol1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagenespecular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas ycaracterstico de las arqueas). Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol.

    4.15.4. Neomura (Archaea + Eukarya):

    Revolucin Neomura: el peptidoglicano y las lipoprotenas son sustituidospor glicoprotenas. ADN girasa inversa (que induce un superenrollamientopositivo en el ADN para aumentar su estabilidad trmica); lpidos terisoprenoides en la membrana citoplasmtica. Fagotrofia; adquisicin demitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

    4.16. Filos bacterianos

    Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la

    siguiente forma:

    4.16.1. Eobacteria

    a) ChlorobacteriaChloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo debacterias que realizan la fotosntesis anoxignica mediantebacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va defijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias

    fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamentefilamentosas.Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos quimiohetertrofos.

    b) Hadobacteria

    Deinococcus-Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofosextremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor

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    y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin ya las sustancias txicas.

    4.16.2. Glycobacteria

    c) Cyanobacteria (algas verde-azuladas).

    El grupo ms importante de bacterias fotosintticas. Presentanclorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares ocoloniales filamentosas.

    d) Gracilicutes

    Spirochaetes Bacterias quimiohetertrofas con forma

    alargada tpicamente enrollada en espiral que sedesplazan mediante rotacin. Muchas producenenfermedades.

    Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo debacterias fototrofas mediante bacterioclorofila yanaerobias obligadas. Una especie es termfila y vive enfuentes hidrotermales.

    Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con ampliadistribucin en el medio ambiente, incluyendo el suelo,sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de losanimales. Es un grupo hetergeneo que incluye aerobiosobligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos yformas de vida libre.

    Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de lasbacterias estomacales que permiten la degradacin de lacelulosa en los los rumiantes.

    Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es ungrupo muy diverso y el segundo ms extenso entre lasbacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantesde enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizarla fijacin de nitrgeno y las bacterias prpuras sonfototrofas con bacterioclorofila.

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    Aquificae. Un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas,termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra enmanantiales calientes, pozos sulfurosos y fuenteshidrotermales ocenicas.

    Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticasanaerobias.

    Chrysiogenetes Comprende una sola especie dequimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma devida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato.

    Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilascomunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usandobacterioclorofila.

    Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticasaerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Suciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles yflageladas. Se reproducen por gemacin.

    Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelularesobligados de las clulas eucariotas.

    Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientementedescubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres

    anaerobios.

    Verrucomicrobia.Comprende bacterias terrestres, acuticasy algunas asociadas con huspedes eucariotas.

    e) Eurybacteria

    Fusobacteria. Comprende un slo gnero de bacteriashetertrofas anaerobias causantes de infecciones enhumanos. Constituyen uno de los principales tipos de floradel aparato digestivo.

    Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobiosobligados, hetertrofos fermentativos.

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    4.16.3. Posibacteria

    f) Endobacteria Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo,

    quimioorganotrofo y aerobio. Firmicutes. Es el grupo ms extenso y comprende a lasbacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Seencuentran en diversos hbitats, incluyendo algunospatgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtienesu energa a travs de la fotosntesis.

    g) Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas decontenido GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunashabitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

    4.17. Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

    Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accinbacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicas importantes comoalcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona sonproducidas por bacterias especficas. Tambin se emplean bacteriaspara el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc.Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, sehan utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos

    fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja,chucrut, vinagre, vino y yogur. Las bacterias tienen una capacidadnotable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos,por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin.

    Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de usofrecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo. As por ejemplo,despus del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunasplayas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover elcrecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficacesen las playas en las que la capa de petrleo no era demasiado espesa.

    Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basurastxicas industriales. En la industria qumica, las bacterias son utilizadasen la sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros parauso farmacutico o agroqumico. Las bacterias tambin pueden serutilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de lospesticidas.

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    Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambinllamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies deesta bacteria se utilizan como insecticidas especficos paralepidpteros.

    Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuososcon el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los sereshumanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como porejemplo, los polinizadores.

    Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, lagentica y la bioqumica moleculares debido a su capacidad paracrecer rpidamente y a la facilidad relativa con la que pueden sermanipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano yexaminando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden

    determinar la funcin de genes, enzimas y rutas metablicas, pudiendotrasladar posteriormente estos conocimientos a organismos mscomplejos. La comprensin de la bioqumica celular, que requierecantidades enormes de datos relacionados con la cintica enzimticay la expresin de genes, permitir realizar modelos matemticos deorganismos enteros.Esto es factible en algunas bacterias bien estudiada. Por ejemplo,actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo delmetabolismo de Escherichia coli. Esta comprensin del metabolismo y lagentica bacteriana permite a la biotecnologa la modificacin de las

    bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, talescomo insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.

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    5. CONCLUSION

    Segn lo investigado,en efecto, la vida en nuestro planeta no existira sinbacterias, las cuales permiten muchas de las funciones esenciales de losecosistemas. Una bacteria de tamao tpico es tan pequea que es

    completamente invisible a la vista.

    Las bacterias son muy importantes para el ser humano, tanto para biencomo para mal, debido a sus efectos qumicos y al rol que juegan endiseminar enfermedades.

    Anlogamente, las bacterias son muy importantes ya que conviertennitrgeno en una forma til por ciertas races de plantas o proveen el gustointenso en yogurt.

    Las bacterias se usan en la produccin de cido actico y vinagre, variosaminocidos y enzimas, y especialmente en la fermentacin de lactosa acido lctico, la cual coagula las protenas de la leche, y se usan en lafabricacin de casi todos los quesos, yogurt y productos similares.

    Ellas tambin ayudan a la descomposicin de la materia orgnica muerta.Actualmente, los mtodos de la ingeniera gentica son usados paramejorar los tipos de bacterias con fines comerciales y muestran una granpromesa futura.

    En cosmticos, muchos de los activos, tales como protenas y pptidos debajo peso molecular, ingredientes antiarrugas y antioxidantes, estn siendocreados con el uso de tipos especficos mejorados de bacterias.

    Y por ltimo las bacterias son impresionantes seres vivos, pero no todas sonamigos

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    6. RECOMENDACIONES

    Debido a que el tema de las bacterias es amplio, recomendamos realizaruna investigacin ms a fondo sobre el tema, esto te permitir entenderms sobre su clasificacin, estructura, tipos de bacterias y su funcin en lanaturaleza ya que forman parte fundamental en la descomposicin de lamateria orgnica, en la vida de otros organismos y a las enfermedadesque a estos les afectan.

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    7. BIBLIOGRAFIA

    1) Consulta electrnica. [PDF] Bacteria - Introduccion a la Biologia

    (LIGA), biologialiga.files.wordpress.com/2008/08/bacteria2010.pdf

    2) Consulta electrnica. [PDF] Morfologa y estructura bacteriana,

    www.higiene.edu.uy/cefa/2008/MorfologiayEstructuraBacteriana.pdf

    3) Consulta electrnica. http://www.slideshare.net/jloveuas/manual-de-

    prcticas-fitopatologa-3025383#btnNext

    4) Consulta electrnica.

    http://www.unmsm.edu.pe/veterinaria/Aula%20Virtual/Microbiologia

    /CLASE_BACTERIOLOGIA_MORFOLOGIA_Y_ESTRUCTURA_BACTERIANA

    %202.pdf

    5) Consulta electrnica. http://www.xatakaciencia.com/biologia/las-5-

    bacterias-que-mas-amenazan-al-ser-humano

    6) Consulta electrnica.

    http://www.gowanmexicana.com/archivos/Guia%20Identificaci%f3n

    %20Bacterias.pdf

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