ISSN , 0153-8756

Publication del'Université de Droit, d'Economie et des Sciences

d'Aix·Marseille

ecologiamediterranea

revue d'écologie terrestre et limnique

Définition et localisationdes écosystèmes méditerranéens terrestres

Definition and localizationof terrestrian mediterranean biota

COLLOQUE DE SAINT - MAXIMIN (FRANCE) du 16-20/11/1981

DIVISION DES AFFAI RES SCIENTIFIQUES DE L'OTANSCIENT/FIC AFFAIRS DIVISION-NA TO

TOME VIII 1982

FASCICULE 1/2

Faculté des Sciences et Techniques de st Jérôme Rue H POincaré 13397 Marseille cedex 4

Directeur de /0 publication:

P. QUEZEL, Professeur Faculté des Sciences et Techniques Marseille St-Jérôme.

Secrétaire général "

G. BüNIN, Maître-Assistant L1boratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne, Facultédes Sciences et Techniques de Marseille St-Jérôme.

Secrétaire adjointe:

Mme DOUGNY, Laboratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne.

Comité de rédaction "

M. BARBERO, Maître-Assistant Marseille St-JérÔme.M. BIGOT, Maitre de rccherches au C.N .R.S. Marseille St-JérÔme.M. GIUDICELLI, Professeur Marseille St-JérÔme.

COMITÉ DE LECTURE

BOURLIERE, F., Professeur de Physiologie, Faculté de Médecine, rue des St-Péres, 75006 PARIS.DELAMARE-DEBOUTTEVILLE, C., Professeur Laboratoire d'Ecologie Générale, Museum National

d'Histoire Naturclle, Avenue du Petit Cbâteau, 91800 BRUNOY.DRAGI, P., Professeur Laboratoire Arago, 66650 BANYULS-SUR-MER.FERRE, Y., (de), Professeur Laboratoire dc IJotanique, Université de Toulouse, Allées Jules-Guesde,

31000 TOULOUSE.GUINOCHET, M., Professeur Laboratoire de Biologie Végétale, Université PARIS XI, 91006 PARIS.1I0LLANCE, A., Professeur Laboratoire d'Evolution des Etres Organisés, Boulevard Raspail, 75006 PARIS.JOLY, P., Professeur Faculté des Sciences, 67000 STRASBOURG.LAMOTTE, M., Professeur Laboratoire de Zoologie, Ecole Normale Supérieure, rue d'Ulm, 75005 PARIS.LEMEE, G., Professeur Laboratoire d'Ecologie Université PARIS XI, 91000 ORSAY.LOSSAINT, P., Directeur de Recberches au C.N.R.S. C.E.P.E. Louis Embergcr, B.P. 5051,34033 MONT­

PELLIER.OZENDA, P., Professeur Laboratoire de Botanique, Université de Grenoble, 38000 SAINT-MARTIN­

D'HERES.RIOUX, J-A., Professeur Laboratoire d'Ecologie Médicale, Faculté de Médecine, rue Auguste-Broussonet,

34000 MONTPELLIER.VAN CAMPO, Professeur de Palynologie, Faculté des Scicnces, 34000 MONTPELLIER.

(1) Les propositions de publication d'articles peuvent être adressées au Secrétaire Général:G. BONIN, Laboratoire de Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne,

Faculté des Sciences de St-Jérôme, - Rue H. Poincaré13397 MARSEILLE Cedex 4.

ecologiarned iterranea

revue d'écologie terrestre et limnique

PARUS:

ECOLOGIA MEDITERRANEA - TOME 1 à VII diffusés par le Secrétariat.

G.BONIN

Laboratoire de Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne

Faculté des Sciences de Saint-Jérôme

Rue Henri Poincaré

13397 MARSEILLE Cedex 4

TOUS DROITS DE TRADUCTION, D'ADAPTATION ET DE REPRODUCTION PAR TOUS PROCEDES

RESERVES POUR TOUS PAYS.

la loi du Il mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'article 41, d'une part, que les «copies ou reproductionsstrictement réservéei à l'usage privé et non destinées à une utilisation collective» et, d'autre part, que les analyses et les courtescitations dans un but d'exemple et d'illustration, «toute représentation ou reproduction intégrale, ou partielle, faite sans leconsentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants caure, est illicite» (alinéa 1er de l'article 40).Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc Wle contrefaçon sanctiormée parles articles 425 et suivants du Gxle pénal.

ISSN 0153-8756

Imprimé en France

Défin ition et localisation

des écosystèmes méditerranéen s terrestres

Defin ition and localization

of terrestrian Mediterranean biota

SAINT-MAXIMIN (FRANCE) 16-20/11/81

DIVISION DES AFFAIRES SCIENTIFIQUES DE L'OTAN

SCIENTIFIC AFFAIRS DIVISION- NATO

Définition et local isation

des écosystèmes méditerranéens terrestres

Definition and localization

of terrestrian Mediterranean biota

Edité par / Edited by

Pierre QUEZELProfesseur à la Faculté des Sciencesde Saint Jérôme - Marsei Ile 13013 - France

ecologiarnediterranea

Marseille - 1982

revue d'écologie terrestre et limnique

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Avant- Propos

Tous les scientifiques sont d'accord pour reconnaître les particularités écologiques et biotiques desdiverses régions méditerranéennes du monde. Toutefois un accord est loin d'exister entre les diverses conceptionsdes critères climatiques physionomiques et biogéographiques qui les caractérisent.

C'est ainsi que du point de vue climatique tout d'abord, si tous les auteurs acceptent pour définir lesclimats méditerranéens, l'existence d'une période de sécheresse estivale, les interprétations varient considérable­ment, dans la prise en compte, l'importance, la durée de cette sécheresse et surtout des critères thermiques quiy sont associés en été mais également de ceux existant en hiver. De la sorte, coexistent des interprétations res­trictives, notamment chez les auteurs américains, dont les conclusions ne correspondent guère aux donnéesphysionomiques notamment dans l'ancien monde, et des interprétations extensives qui arrivent à considérerles climats méditerranéens comme un des grands types climatiques mondiaux.

Du point de vue physionomique se rencontrent les mêmes ambiguités, puisque ici encore, les auteursamencams ont tendance à intégrer dans les types de végétation méditerranéenne, uniquement les formationssclérophylles sempervirentes forestières ou buissonnantes, alors que sur le pourtour de la Méditerranée, l'ensemblede la végétation, des bords de mer jusque sur les sommets des hautes montagnes (Atlas, Taurus, Liban, etc.),est actuellement considérée comme méditerranéenne tant au point de vue écologique qu'écophysiologique ou bio­géographique, quelles que soient les grandes structures physionomiques.

Parallèlement se pose alors la question de la zonation altitudinale de la végétation, liée essentiellementà des critères thermiques. Ici encore, les auteurs de l'ancien monde ont mis sur pied une analyse et une termino­logie spécifique traduisant bien les particularités des écosystèmes méditerranéens vis à vis de leurs homologueseuropéens ; par contre cette interprétation n'a pas été adoptée ailleurs, et spécialement en Californie où la situa­tion est pourtant tout à fait comparable.

Les problèmes liés aux caractères du substrat et des sols ne peuvent être passés sous silence et leurrôle dans l'organisation d'une végétation de type méditerranéen méritera également d'être envisagé.

Alors que plusieurs colloques et réunions internationales ont récemment été ou vont être réalisés surdivers problèmes écologiques communs aux diverses régions méditerranéennes du monde et en particulier auxanalyses des stratégies adaptatives des végétaux au stress hydrique estival (Pretoria 1980) ou encore aurôle des incendies sur la végétation méditerranéenne (Californie, Aix-en-Provence, etc.) ou encore à l'influencede l'homme sur le milieu méditerranéen (Montpellier 1977) à son aménagement (San Diego 1981), voire auxproblèmes d'analyse et de modellisation (Montpellier 1980), aucune réunion internationale n'a été consacréeaux questions fondamentales évoquées ci-dessus. Il convient pourtant d'en préciser le rôle dans les diversesrégions méditerranéennes du globe, afin de connaître si aux analogies climatiques et physionomiques correspon­dent bien des stratégies adaptives communes, et si les méthodes d'utilisations d'amélioration mais surtout deconservation des grands écosystèmes peuvent également être généralisées.

Dans le but de rendre ce premier workshop plus cohérent et plus efficace, il a été décidé de l'orienteressentiellement vers les problèmes relatifs à la climatologie, la bioclimatologie, la structuration et le fonctionne­ment des grands écosystèmes végétaux qui représentent les réalités les plus aisées à appréhender, mais aussi lesplus directement significatives ; quelques exemples tirés des grands groupes de vertébrés seront toutefois évo­qués. Il a paru peu réaliste aux organisateurs d'aborder dans cet atelier le cas des invertébrés.

De la même façon, il avait été initialement prévu d'envisager les écosystèmes littoraux et marins.Pour diverses raisons, mais essentiellement par les problèmes tout à fait particuliers qu'ils posent, les rapportsdiscrets qu'ils présentent avec les critères climatiques et phytoécologiques spécifiques au monde méditerranéen,mais surtout par leur importance, il a paru préférable de les rapporter à un atelier particulier, qui serait organiséà la fois par le «Panel Sciences écologiques» et le «Panel Sciences marines» de la Division des Affaires Scienti­fiques de l'O.T.A.N.

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Comme prévu, un atelier particulier devrait enfm être organisé, à la suite des deux précédents, pourétudier plus particulièrement l'action directe ou indirecte de Ibomme sur les grands écosystèmes méditerranéens,terrestres, littoraux et marins. Il devrait se consacrer essentiellement à l'appréciation de l'importance de ce typed'agression, mais aussi à une discussion critique et à la recherche des moyens les plus efficaces pour assurer laconservation et la régénération des grands écosystèmes méditerranéens.

SAINT· MAXIMINLISTE DES PARTICIPANTS A L'ATELIER DU NATO

du 16 au 20 novembre 1981

France

Monsieur AUBERTLaboratoire de Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne,Université d'Aix-Marseille 1II, Centre Saint-Jérôme, Rue H. Poincaré,13397 MARSEILLE / Cedex 4

Monsieur BARBEROLaboratoire de Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne,Université d'Aix-Marseille III, Centre Saint-Jérôme, Rue H. Poincaré,13397 MARSEILLE / Cedex 4

Monsieur BLONDELCE.P.E. Louis Emberger, Route de Mende, BP. 5051,34033 MONTPELLIER

Monsieur BONINLaboratoire de Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne,Université d'Aix-Marseille III, Centre Saint-Jérôme, Rue H. Poincaré,13397 MARSEILLE / Cedex 4

Monsieur BOTTNERC.E.P.E. Louis Emberger, Route de Mende, B.P. 5051,34033 MONTPELLIER

Monsieur CALVETMétéorologie Nationale, 26, Boulevard Jourdan,75014 PARIS

Monsieur DAGETC.E.P.E. Louis Emberger, Route de Mende, B.P. 5051,34033 MONTPELLIER

Monsieur GODRONC.E.P.E. Louis Emberger, Route de Mende, B.P. 5051,34033 MONTPELLIER

Monsieur LE HOUEROUVilla 67, Les Aiguelongues, Avenue du Val de Montferrand,34100 MONTPELLIER

Monsieur LOISELLaboratoire de Botanique et ct 'Ecologie Méditerranéenne,Université d'Aix·Marseille III, Centre Saint·JérÔme, Rue H. Poincaré,13397 MARSEILLE / Cedex 4

Monsieur LONGC.EP.E. Louis Emberger, Route de Mende, BP. 5051,34033 MONTPELLIER

Monsieur PAYENMétéorologie Nationale, 2, Avenue Rapp,75340 PARIS / Cedex 07

Australie

Espagne

Grèce

Monsieur PONSLaboratoire de Botanique Historique et Palynologie,Université d'Aix-Marseille III, Centre Saint-Jérôme, Rue H. Poincaré,13397 MARSEILLE / Cedex 4

Monsieur QUEZELLaboratoire de Botanique et d'Ecologie Méditerranéenne,Université d'Aix-Marseille III, Centre Saint-Jérôme, Rue H. Poincaré,13397 MARSEILLE / Cedex 4

Monsieur ROMANEC.E.P.E. Louis Emberger, Route de Mende, B.P. 5051,34033 MONTPELLIER

Monsieur SAINT-GIRONSLaboratoire d'Evolution des Etres Organisés,Université Pierre et Marie Curie, 105, Boulevard Raspail,75006 PARIS

Monsieur BEARD6, Fraser Road, Applecross 6153,WESTERN AUSTRALIA

Monsieur IZCOUniversidad de Santiago, Facultad de Farmacia, Departamento de Botanica,La Caruna . ESPAGNE

Monsieur RIVAS-MARTINEZBotanica Facultad Farmacia, Universidad complutense,Madrid 3 - ESPAGNE

Monsieur SANTOSJefe deI Departamento Ecologia y Botanica aplic.,LN.I.A. (Crida Il), Apartado 60,La Laguna (Tenerife) - CANARIAS

Monsieur TERRADASLaboratoire d'Ecologie, Faculté autonome de Barcelone,Barcelone - ESPAGNE

Madame ARIANOUTSOULaboratory of ecology, University of Thessaloniki,Faculty of physics and mathematics,Thessaloniki - GRECE

Monsieur MARGARISLaboraty of ecology , University of Thessaloniki,Faculty of physics and mathematics,Thessaloniki - GRECE

Monsieur VOLIOTISAristoteles, Universitat Thessaloniki,Institut für Systematische botanik und Pflantengeographie,Thessaloniki - GRECE

9

10

Italie

Monsieur GENTILLEIstituto ed Orto Botanico «Hanbury» dell'University,Corso Dogali, le.,16136 Genova -ITALIE

Monsieur MAUGER!Ordonario di Botanica, Universita di Catania,Cattedra di Botanica, Catania Via a. longo 19,ITALIE

Madame POLI-MARCHESEOrdinario di Botanica, Universita di Catania,Cattedra di Botanica, Catania Via a.longo 19,ITALIE

Monsieur TOMASELLIUniversita di Pavia, Istituto di Botanica Orto Botanico,Laboratorio Crittogamica, Via S. Epifanio, 14,27100 Pavia, Cas. Post. 230, ITALIE

Liban

Madame ABI-SALEHFaculté des Sciences de l'Université Libanaise, Section 1, Hadeth,Beyrouth - LIBAN

Maroc

Monsieur BENABIDEcoie Nationale Forestière d'Ingénieur, B.P. 511,Saié -MAROC

Portugal

Monsieur ALMACAFaculdade de Ciencias, Rua da Escola Politecnica,1294 Lisboa, Codex - PORTUGAL

Monsieur CATARINOFaculdade de Ciencias, Laboratorio de Botanica,1200 Lisboa - PORTUGAL

Monsieur MALATTO-BELIZStation d'Amélioration des Plantes,7350 - ALVAS / PORTUGAL

République Fédérale Allemande

Monsieur FREITAGUniversity of Kassel, Department of Botany, Heturich, Plett-Str., 40,R.F.A.

Monsieur RAUSBotanischer Garten und Botanisches Museum,Berlin Dahlem, K6nigin-Luise-Strabe 6-8,D-1000 Berlin 33, W. GERMANY

Il

Syrie

Monsieur CHALABIFaculté d'Agronomie d'Alep,ALEP / SYRIE

Turquie

Monsieur AKMANUniversité d'Ankara, Faculté des Sciences, Institut de Botanique,ANKARA / TURQUIE

Monsieur DEMIRIZUniversité d'Istanbul, Institut de Botanique, Posta kutusu 705,Sirkeci-Istanbul -TURQUIE

U.S.A

Monsieur BOXDepartment of geography, University of Georgia,Athens, Georgia 30602 - U.SÂ.

Monsieur MILLERSystems Ecology Research Group, Department of Biology,College of sciences, San Diego State University,San Diego, Ca. 92182 - U.S.A.

Monsieur OECHELSystems Ecology Research Group, Department of Biology,College of Sciences, San Diego State University,San Diego, Ca. 92182· U.sA.

Monsieur RUNDELUniversity of California, Irvine,Department of Ecology and Evolutionary Biology,School of Biological Sciences,Irvine, Ca. 92717 - U.S.A.

LISTE DES PRESENTATIONS - LIST Of PRESENTATIONS

Lundi 16.11.81 / Monday

Président et responsable de séances:matin - Professeur TOMASELLIaprès midi - Professeur RIVAS-MARTINEZ

9 heures: Ouverture et présentationP. QUEZEL & M. BARBERO - Defmition and characterization of mediterranean type ecosystems.

10 heures: «Climatologie, Bioclimatologie, Facteurs pédologiques»Ph. DAGET et P. DAVID (Montpellier) - Essai de comparaison de diverses approches climatiques

de la méditerranéité.C. CALVET (O.M.M.) - Une diagnose de la végétation méditerranéenne basée surie critère d'Evapo-

transpiration.B. PAYER (O.M.M.) - Aspects du bilan hydrique en France méditerranéenne.Y. AKMAN (Ankara) - Climats et bioclimats méditerranéens en Turquie.A. BEARD (Applecross) - Bioclimates in Southern Australia.Ph. C. MILLER (San Diego) - Role of temperature in the mediterranean types of climates and

bioclimates.

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M. MITRAKOS (Athens) - Winter low temperatureds in Mediterranean-type Ecosystems.D. VOLIOTIS (Thessaloniki) - Role of temperature in the mediterranean type of climate and biocli­

mate - questions related to a1titudinal zonation of vegetation.N.-H. LE HOUEROU (F.A.O.) - The arid mediterranean bioclimate, in the mediterranean isoclimatic

zone.P. BOTTNER (Montpellier) - Evolution des sols et conditions bioclimatiques méditerranéennes./. NAHAL (Alep) - Rôle des facteurs édaphiques dans l'organisation de la végétation en Méditerra­

née Orientale (présenté par M. CHALABI).N. CHALABI (Alep) - Sols et climax forestiers en Syrie littorale.

Mardi t 7.t 1.8 t / Tuesday

Président et responsable de séances:matin - Professeur OECHELaprès midi - Professeur MARGARIS

9 heures: «Physionomie et structure des grands écosystèmes méditerranéens»

2.1 - Les composantes végétales

G. ORSHAN (Jérusalem) - Monocharacter growth fonu types an a tool in a analytic - syntheticstudy of growth fonus in mediterranean type ecosystems (presented by M. LONG).

E. BOX (un. of Georgia) - Life fonus : composition of mediterranean terrestrial vegetation in relationto climatic factors.

J.-S. BEARD (Applecross) - Adaptations ofaustralian plants.M. GODRON (Montpellier) - Structures des communautés végétales méditerranéennes au niveau

stationne!.Th. RAUS (Berlin) - Phytogographical circumscription of the mediterranean area on the Balkan

peninsula and the problem of Thessalian pseudmaquis.F. CATARINO, O. CORREIRA & A. CORREIRA (Lisbon) - Structure and dynamic of Serra de

Arrabida, mediterranean vegetation.A. BALDUCCI, R. TOMASELLI (pavia) & /. SEREY (Valparaiso) - Degradation of the mediterra­

nean type of vegetation in central Chile.J. BEARD (Applecross) - The structure and floristic of shrublands, woodlands and forests in south­

western Australia.

2.2 - Les composantes animales

SAINT-GIRONS (paris) - Influence des climats de type méditerranéen sur l'écophysiologie et la ré­partition des reptiles.

J. BLONDEL (Montpellier) - Caractérisation et mise en place des avifaunes dans le bassin médi­terranéen.

Mercredi t 8. t 1.8 t / Wednesday

Président et responsable de séances:matin -Professeur PONSaprès midi - Professeur DEMIRIZ

9 heures: «Zonation altitudinale des écosystèmes médite"anéennS. RNAS-MARTINEZ (Madrid) - La zonation a1titudinale de la végétation de la péninsule ibérique,

importance relative des facteurs bioclimatiques et chorologiques.IZCO (Santiago de Compostella) - Problèmes spatiaux et a1titudinaux posés par la limite entre les

écosystèmes méditerranéens et atlantiques.A. BENABID (Rabat) - Brefaperçu de la zonation a1titudinale de la végétation du Maroc.A. SANTOS (Santa Cruz de Teneriffe) - The Canarian Ecosystems and its place in the Mediterra­

nean World.S. GENTILE (Genova) - Zonation altitudinale de la végétation en Italie méridionale et en Sicile

(Etna exclus).E. POLI-MARCHESE (Catania) - Zonation a1titudinale de la végétation de l'Etna comparée avec

celle d'autres hauts volcans.B. ABI-SALEH (Beyrouth) - Altitudinal zonation of vegetation in Lebanon.

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F. ASSADOLAHI, M. BARBERO & P. QUEZEL (Marseille) - Les écosystèmes préforestiers etforestiers de l'Iran.

H. FREITAG (Kassel) - Mediterranean characters of the vegetation in the Indu-Kush mountains .relations between sclerophyllous and laurophyllous forest.

P. QUEZEL (Marseille) & J. SHVOCK (porterville) - Essai de mise en parallèle de la zonation altitu­dinale des structures forestières de végétation entre la Californie méridionale et le pourtourméditerranéen.

Jeudi 19.11.81/ Thursday

Prédisdent et responsable de séances:matin - Professeur MALATO-BELIZaprès midi - Professeur FREITAG

9 heures: «Spécificité écologique et écophysiologique des écosystèmes méditerranéens»Ph.-C. MILLER (San Diego) - Appreciation of the ecophysiological importance ofsummer dryness.W.-C. OECHEL (San Diego) - Photosynthetic variability along an elevational gradient in the Cha­

parral.J. ROY (Montpellier) - Intraspecific variation in the physiological characteristics of perennial grasses

of the mediterranean region.N.-S. MARGARIS & D. VOKOU (Thessaloniki) - Structural and physiological features of woodyplants in phryganic ecosystems related to adaptative mechanisms.Ph.-W. RUNDEL (Irvine) - Ecological relationships of foothill woodland and chaparral in the Sou­

them Sierra Nevada (California).M. ARIANOUTSOU & N.-S. ARGARIS (Thessaloniki) - Phryganic (East Mediterranean) ecosystem

and fire.H.-A. MOONEY (Stanford) - Habit, Plant Form, and Waterrelations in mediterranean-climate regions.

14 heures: Discussions générales et conclusions.

N.B.: Nous nous excusons de ne pas avoir pu publier dans ce volume, quelques unes des présentations ci-dessus,dont le texte défmitif ne nous est pas parvenu dans les délais requis, ou qui encore ne satisfaisaient pasaux normes imposées par l'édition.

ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. VIII - 1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Definition and characterization ofMediterranean-type ecosystems Pierre QUEZEL*

Marcel BARBERO*

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Defmition and characterization of mediterranean-type ecosystems, specially in northern hemispherewhere physionomic and biogeographic analogies are evident (DI CASTRI & MOONEY, 1973 ; DI CASTRI,GOODALL & SPECHT, 1981), have developed in a very different manner in the Mediterranean countries ofEurope and in California.

In the circum-mediterranean area, the study of vegetation started very early, but since the beginningof the present century it has taken two clearly different directions:

- Physiognomic studies of plant communities - the global study of vegetation 1andscapes and oftheir re1ationships in space, following especially the works of FLAHAULT (1897) and GAUSSEN (1926).

~ Phytosociology - the analysis of plant associations based essentially on floristic relevés, andseeking a1so to defme the ecological and dynamic re1ationships existing between the various associations, a metho­do10gy initiated by BRAUN-BLANQUET (1932).Throughout the 20th century, both methods, originally considered as difficult to reconcile, have in fact beenthe basis of all attempts at classifying ecosystems, though other techniques were elaborated all over the world :ecological groupings (DUVIGNEAUD, 1946), quantitative studies (GOUNOT, 1969), transect methods (pAR­KER, 1951), establishment oftheoretica1 mode1s (ORLOCI, 1966, 1978 ; GOODALL, 1973, etc.).

In California, methods of classifying ecosystems have nearly a1ways been founded on physiognomy(CLEMENTS, 1916, 1922 ; MUNZ and KECK, 1959 ; BROWN and LOWE, 1973) and fmal1y, there has beenvery litt1e change between Cooper's studies (1922) and the recent synthesis by BARBOUR and MAJOR (1977) ;the interpretations and the vegetal communities described remain physiognomic and are mostly defmed in rela­tion to dominant species. It shou1d be emphasized that the methods of field study, even using relevés (quadrat orlinear), are extreme1y diverse in the United States, practical1y each author using his own particu1ar method.American, especial1y Californian, phytogeographers have often engaged in sometimes quite sophisticated ecophy­siological or autoeco10gica1 studies, which, in spite of their obvious interest, can not be used as classificationmethods for ecosystems.

For sorne ten years, phytogeographers of the Mediterranean countries in the Old World have tried amore synthetic approach to the prob1ems raised when defming or classifying ecosystems, together with a morepractica1 ana1ysis of the prob1ems, which cou1d easily help in ecological planning of management. Purely physio­gnomical methods allow us to apprehend but a small part of the ecological facts, and still, in a very artificialmanner. In Morocco, for example , the ecosystem «sclerophyllous forest with Quercus rotundifolia» that cor­responds to an homogeneous physiognomic unit, can be found between 500 and 3 000 m altitude, under annualprecipitation varying between 500 and 2000 mm and with mean temperatures ranging between 5 and 17 0 C. Inthis case, a classical phytosociological approach provides valuable complementary information by distinguishing

* Laboratoire de Botanique - Faculté Saint-Jérôme - 13397 Marseille Cedex 4.

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SCHEMA N° 1 : SCHEMATIC PROJECTION ON THE EMBERGER'S CLiMAGRAMOF THE PRINCIPAL QUERCUS ROTUNOIFOLIA ASSOCIATIONS IN MORROCO (BARBERO QUEZEL & RIVAS MARTINEZ 19811

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in this whole, several syntaxonomic units characterized by floristic criteria as well as specific and edaphic requi­rements (BARBERO, QUEZEL and RNAS-MARTINEZ, 1-981), schema n° 1.

However, it is quite obvious that in the Mediterranean countries of the Old World, strictly physio­gnomical and phytosociological methods are now exhausting their scope of application. Nevertheless, in spiteof its constraining character (numerous relevés are necessary together with an excellent knowledge of the flora),the phytosociological methods has made it possible to go very deeply in the analysis and classification of greatecosystems, to precise their respective relationships and to establish ecological or dynamic analogies, betweengeographycally disjoined structures. Most of these results could not be obtained by a purely physiognomicalmethod, and it is to be regretted that this type of approach is only just beginning in North America (LOOMAN,1980; CAMPBELL, 1980).

It has been shown recently (BARBERO and QUEZEL, 1981) that the phytosociological methodremains one of the best means of approaching planning or zoning problems on a small scale (cf. infra) providedthat a more detailed conception of vegetation structures is adopted taking into account the heterogeneousnessof stations from a geomorphological, geopedological and climatic point of view. This technique gives a prepon­derant place to relevés that are often limited but correspond to homogeneous ecological criteria. Therefore,one of the simplest and most significant solutions to distinguishing ecosystems is to establish correlations betweenecological and dynamic approaches, the analysis of vegetation structures being made through numerous phytoso­ciological relevés (BRAUN-BLANQUET, 1952 ; GODRON et al., 1968). The major interest of the methodis to provide a large sum of information with many possible applications, but also to render the results obtainedby different authors compatible from the point of view of typology and ecological and dynamic characterizationas well as from the point of view of analytical interpretations.

The ecological approach

The ecological approach in defining ecosystems at a small scale in the Mediterranean countries cannotbe but a global one. No doubt that at this stage the major ecological factors are connected with the climate,since ail the Mediterranean areas in the world are essentially, and even exclusively characterized by this type ofcriterion. But climatologists and bioclimatologists of the Old World, as weil as those of California are far fromhaving the same idea of the Mediterranean climate.

The climatic criteria

The criteria established in order to define the Mediterranean climate are alas! not evident, thoughcertain characters such as summer drought are unanimously admitted. It seems that DE MARTONE (1927)was the first to define the Mediterranean climate as a temperate climate with an undistinguishable winter, per­taining to the sub-tropical zone and characterized by a cold temperate (average temperatures for the coldestmonth > 5 ° C) and humid season. and by a hot and dry season (average temperatures for the hottest month >20

0

C). Let us mention the definition given by KOPPENS and GEIGER (1936), GAUSSEN (1954), TREWAR­THA (1954). The results obtained concerning the delimitation of the Mediterranean climatic region. thoughdifferent, are more or less similar. The criteria acknowledged by North American climatologists, in particularASCHMANN (1973), in defining the Mediterranean climate are distinctly more restrictive (annual rainfall bet­ween 275 and 900 mm out of which at least 65 % occurs in Winter, and average monthly temperature > 1 ° C),thus contracting the limits of the Mediterranean region in the Old World ; this position is not in agreement withthe observations concerning vegetation structures, since it leads to exclude from the Mediterranean region theLanguedoc, the Dalmatian coast, a great part of Italy, Maghreb and Anatolia. Only one climatic criterion has beenadmitted by all authors, when defining the Mediterranean climate : the presence of a dry period within the hotseason. that is to say the existence of a period when the vegetation needs more water for its survival and deve­lopmen t than the supply it receives.

The bioclimatic criteria

The study of the water-balance is unfortunately a difficult problem requiring delicate apparatus andexperiments. Theoretically, the results obtained after Thornthwaite coefficients (1948) constitu te the bestmethod. They are generally used, especially in English-speaking countries, and a global approach to the problemin California is made by MAJOR (1977). This method is also practised in the Mediterranean countries in the OldWorld, but it has been the subject of various criticisms and finally it does not seem to be more accurate thanother empirical methods. ln the Mediterranean, the coefficients defmed by EMBERGER (1930) and BAGNOULS

18

and GAUSSEN (1953) are generally used by biologists and bioclimatologists. The most comprehensive attemptis represented by the biodimatic map of the Mediterranean zone, and its analogues in the world, publishedby U.N.E.S.C.O. (1963). From the thennal criteria standpoint, BAGNOULS and GAUSSEN are excludingfrom the Mediterranean climate the zones with a monthly average temperature under 0 0 C ; American authorshave a more restricted position. This restriction explains the numerous confusions and doubtful classificationsof the Mediterranean climate, leading to its limitation to juxta-littoral parallel strips, with mild winters. Thisdoes not correspond to any biogeographic reality and leaves out vast zones where flora and vegetation are stillunquestionably Mediterranean.

The bioc1imatic zones

In the same way, all the bioclimatologists working on the Mediterraean biodimate have also definedin relation with increasing humidity diverse zones for which the tenns mostly ysed are: arid, semiarid, suhhumidand humid (EMBERGER, 1930 ; THORNTHWAITE, 1948). These facts have recently pennitted DAGET(1977) to define an isoclimatic Mediterranean area corresponding to the whole north tropical territories of theOld World characterized by a Mediterranean type biodimate. For example, EMBERGER's biodimatic coefficient(Q' ~ 2000 P / M' ~ m') in which P is the annual rainfall in mm, M the average maxima of the hottestmonth.ID the average minima of the eoidest month, is a quite classic concept. The values of P are of course decîsive, andsorne autliors (LE HOUEROU, 1971) tried to use P and not Q' for delimiting bioclimatic zones. Presented lie­reafter is the hierarchization and its schematic equivalents generally admitted in the Mediterranean region.

Bioclimatic types Q' P On mm and for the cool variant 1-- -

perarid < 10 < 100arid 10 to 45 100 ta 400

semiarid 45 to 70 400 ta 500subhumid 70to 110 600 to 800

humid 110to 150 800 ta 1 200per-humid > 150 > 1200

In each of these bioclimatic types it is possible to distinguish thermal variants, defined in relationwith the values of m (senso EMBERGER). The generaliy admitted limits (DAGET, 1977) are the foliowing :

Variant Values of m

very hot > 100

Chot 7 to 10

0C

temperate 3 to 7°Ccool o tO 3°Ccold - 3 to OOC

very cold - 7 to - 3°Cextremely cotd -10 ta - 7°C

ICY < _100

C

The combination of the bioclimatic zones and their climatic variants make it possible to cstablisha diagram ~ the climagram ~ (EMBERGER, 1933), now dassic in Mediterranean phytogeography (schema 14J.

Altitudinal levels

FollowingtheworksofFLAHAULT(l90I),GAUSSEN (1926), QUEZEL (1974), OZENDA (1975).it is conventional to distinguish in the Mediterranean region a schematic altitudinal arrangement of specics andvegetation types corresponding essentially to thermal criteria.

The following levels are generaly individualized :

- an Infra-Mediterranean level corresponding in western Morocco only to the Macaronesian zonewith Argania spinosa and Acacia gummifera ;

- a Thenno-Mediterranean level, extending ail over the circum-Mediterranean areamade upof sclero­phyllous fonnations with Olea-Ceratonia, Pistacia lentiscus, Pinus halepensis, Pinus brntia and Tetraclinisarticulata ;

19

- a Meso-mediterranean 1eve1 mostly constituted by sc1erophyllous forests of Quercus ilex and Q.rotundifolia in western and central Mediterranean, and of Q. calliprinos in eastern mediterranean. In this 1eve1Pinus halepensis and Pinus brutia forests are paraclimax ;

- a Supra-Mediterranean 1eve1 which is the e1ective domain of deciduous forests within the humidbioclimate, rep1aced in subhumid and even semiarid bioc1imates and in southern Mediterranean by an upper­Mediterranean 1eve1 dominated by sc1erophyllous oaks ;

- a Mountain-mediterranean 1eve1, grouping essentially high-Iands coniferous formations (Cedrus,Pinus nigra and the Mediterranean firs) ;

- an Oro-Mediterranean level, often made up of grazed greens or thorny xerophytic garrigues withsparse arborescent Juniperus ;

- an Alti-Mediterranean level, el hardly distinguishable but on the Atlas or the Taurus, where only scat­tered dwarfed Chamaephytae can develop.

Synthetic climagrams

In the countries bordering the Mediterranean, the distinguishing of bioc1imatic zones and altitudinallevels proved to be most valuable in defming and c1assifying ecosystems. Botanists and forest people can therebyindividualize plant groupings, the ecological requirements of which can easily be represented on a climagram.The studies carried on for sorne ten years have shown that this state of facts is generally found and that eachclimacic forest association nearly always corresponds to one or several divisions of the c1imagram. This wasconfirmed in particular in Greece (BARBERO and QUEZEL, 1976), in Mediterranean Anatolia (AKMAN,BARBERO and QUEZEL, 1978, 1979), in Lebanon (ABI-SALEH, 1978) and in Morocco (ACHHAL et al.,1980). We should not overlook the ro1e of edaphic factors, which are of particu1ar importance to evidencesecondary divisions within the great bioclimatic systems. The results obtained with this method in Crete (BAR­BERO and QUEZEL, 1980) are particularly suggestive (schema n° 2).

In Mediterranean California, phytogeographers and ecologists have never considered this approachthey did not proceed further than a global physiognomic approach of great systems. Let us note, however,that WHITTAKER (1951) and WHITTAKER and NIERING (1965) have proposed an altitudinal zonation ofvegetation based upon relevés, which at least permits a comparison with the above-mentioned conceptions ofEuropean authors or with the more recent diagrams established by RUNDEL et al. (1977) in the Sierra Neva­da forests.

The dynamic aspects

The methods of characterizing ecosystems that have just been described, correspond only to foreststructures (in the broadest sense) ru1ed by major ecological factors ; they do not directly take into account thedynamic aspects of vegetation. In the Circum-Mediterranean countries (QUEZEL, 1981) vegetation analysishas quickly brought phytosociologists and, even before them, phytogeographers to establish temporal as weIlas spatial relations between the various individu al groupings, aiming in particular to retrace the possible succes­sional schemes leading to the establishment of climax groupings. The climax groupings, which in the Mediter­ranean region are generally but not necessarily forest, show a durable and stable balance between the speciespresent and the climatic and pedological factors.

The first synthetic interpretation of the dynamics of this vegetation is probably that given byBRAUN-BLANQUET in his work on the Quercus ilex forests of Languedoc. There he adopted the concept of«vegetation series» as previously defined, particularly by FLAHAULT (1897), and placed it within the phyto­sociological context. This notion of «dynamic series» is of ever-increasing importance in phytosociology at thepresent, since it constitutes a major connecting element in any attempt to interpret the development of vegeta­tion. A vegetation series (1) may be seen as a succession of community types which, within a given region, ina given altitudinal leve1 and bioclimatic zone and for given edaphic conditions, leads to the establishment of theclimax community. The succession can be either progressive or regressive, reversible or irreversible accordingto the case in point. The more classic schema of succession in the Mediterranean-type ecosystems with humidor sub-humid c1imate and at the mesomediterranean level is the following :

annual grassland -----+ perennial grassland ----+ scrubs ----;. pre-forest formation _ climacic forest

(1) The notion of vegetation series is related to the theoretical dynamic evolution of vegetation structures within an altitudinallevel; it should not be confounded with the notion of «vegetation sequence» (GODRON. 1971) which apphes more cspc­cially to the effective modifications presented on a given and gcnerally limited area by the vegetal cover in relation \\ ithecological factors.

ARID SEMI-ARID SUB-HUMID HUM ID

M M L M L L S D-S

::;;@ ~0IiJ><::;; Il

::;; @ @10

@:j ( 11

::;; CV CV 0(6

CV (2)::; 05::;; (0 (0 @ @ ® @ CVf'-

SCHEMA N° 2: SCHEMATIC STRUCTURE OF FORESTALAND PREFORESTAL GROUPINGS IN CRETE (BARBERO & aUEZELI

No

1 - Juniperus phoenicea - Pinus brutia group.2 Prasium majus - Ceratonia siliqua group.

a - with Juniperus phoeniceab - with Quercus cacciferac - with Hypericum empetrifolium

3 P;stacia lentiscus - Quercus brachyphylla group.4 Iris cretensis - P;nus brutia group.S Carex halleriana - Cupressus sempervirens group.6 Aristolochia cretica - Quercus cDccifera group.

7 - laurus nobilis - Quercus ilex group.S - Chamaecytisus creticus - Quercus ;lex group.9 - OEnanthe pimpinellifolia - Quercus brachyphylla group.

10 Luzula nodulosa - Cupressus sempervirens group.a - with Pinus brutiab - with Berberis cretica

Il - Acer sempervirens - Berberis cretica group.a - with Zelkova abelicea

T-M : Thermo-Mediterranean, M-M : Meso-Mediterranean, U-M : UpperMediterranean. Mt-M : Montane-Mediterranean. O-M : Oro-Mediterranean.

5ubstrate M Marls, l Limestones, 5 5hists.0-5 Deep 50i15.

21

- under the name of «scrubs» are grouped dense structures made up of erect, 30 to 200 cm highchamaephyts for which the term «matorral» is also currently used instead of «maquis» or «garrigue» whichhave a more restrictive connotation (TOMASELLI, 1976) ;

- under the name of pre -forest (RNAS-MARTINEZ, 1974), are defined structures main1y composedof Phanerophyts with still abundant Chamaephyts on azonal soils and susceptible to develop naturaIly into typi­cal forest formations;

- under the name of forest we mean here dense, usually climacic formations with Phanerophytson mature (zonal) soils and with a generally herbaceous lower stratum.

As an example, let us take the diagram of the dynamic development of Quercus callirpinos mediter­ranean series in Lebanon (ABI-SALEH, 1978) -- schema n° 3.

It shou1d be noted that this succession is only valid for humid and subhumid bioclimates, yet withouttheir thermal variants «very and extremely cold». Under the semiarid climate (from cool to very hot), the suc­cession, except for meso- or microclimatic compensations, cornes to a standstill with pre-forest formations mostlywith Pinus halepensis, Pinus brutia or Tetraclinis articulata, but sometimes also with sclerophyllous or deciduousoaks. Moreover, under arid bioclimate as a whole, and also under the cold, very co1d or extremely cold variablesof other bioclimates, succession hardly proceeds further than the stage of scrubs (matorral or steppe) or that ofpre-steppic forest (ABI-SALEH, BARBERO, NAHAL and QUEZEL, 1976), when human action is still weak.Let us state that the presteppic forest consists of wide1y scattered and generally not weIl grown trees amongwhich Juniperus species often play an important part ; practicaIly no significant accompanying forest speciescan be found in the lower stratum - schema n° 4.

Under the conditions described above - the same geographica1 region, the same altitudinal and bio­climatic zones, the same edaphic conditions and substrata - only one vegetation series can occuI. Conversely,for a given region, even if re1ative1y smaIl, if these same criteria vary, different vegetation series can be distin­guished. From this viewpoint, the example of Lebanon is particularly significant (ABI-SALEH, 1978).

Vegetation dynamics and man's action

In the above described theoretical schemes, man's impact has not been directly considered ; noneed to recaIl its drastic impact on the totality of the circum-mediterranean ecosystems (pONS and QUEZEL,1981). Cattle breeding and cultivation began in the Near-East more than 10000 years ago ; they extended inCrete or Greece towards 8000 B.P. and in western Mediterranean around 7000 B.P. In spite of its importance,human action on Mediterranean vegetation did not bring any catastrophic modifications, until the 19th century.The situation was entirely modified towards the first half of last century, essentiaIly owing to the breaking offfrom traditionnal exploitation techniques (mechanization), to the considerable increase of population and to newhabits of modern society. It is quite obvious that any attempt to interpret and classify Mediterranean ecosystemsshould attach the atmost importance to these events.

A particularly important problem in the vegetational dynamics and evolution is that of fire and itseems difficult not to evoke it here considering the particular past assigned to it by numerous authors in thecountries with a Mediterranean climate, HANES, 1971 ; LE HOUEROU, 1973.

In the Mediterranean French region, several works aIlow us to propose a seemingly quite realisticschema concerning the role offire in the «garrigue languedocienne» (TRABAUD, 1980) and in siliceous Provence(schemas nO 5 and 6). This dynamic schema is consistent with the recent conceptions of numerous authors(especially TOMASELLI, 1976 and QUEZEL, 1980) regarding the dynamic significance of «matorrals». But inCalifomia, phytogeographers and ecologists think that «chaparrals» generally constitue climax groupings forwhich an evolution into forest structures cannot be considered. We have previously (1979) presented our pointof view about the question. However, let us recaIl that sorne authors (PATRIC and HANES, 1964) consider thepossibility, at least 10caIly, of an evolution of chaparall into forest.

CHARACTERIZATION Of MEDITERRANEAN ECOSYSTEMSAND THEIR APPLICATIONS

This methodology is not pure1y analitic or descriptive ; it leads directy to numerous applications.The major ones will be presented here.

...(te/lJL.a-----

--1[06.60.)-

Anouai lawn with

TJtac.hÙu.a. futac.iUa and

T~6otium plur. sp.

~Perennial lawn with

HypMJthenio. fUAta. and

Andltopogon d.<A:ta.C.hYM

Law matorral (phnygana)

with S~c.opot~um

spinosum

~

Hight matorral with

C.u..tM villM U6

Saivia .t~oba and

Caiycotome villoJa.

(deep ~oils)1..

-----(lixiviated soils)-----...

NN

pre-forestal grouping

with PL6ta.cJ..a palae.-6.tÙw

and QueJtc.u.6 c.ctllipJ1J..no-!J

Pre-forestal groupio8

With P~nu.6 b1tutia and

QUeJtC.U6 c.ctllipkinoo

~1 Climatic QuettcU6 c.a1.UpJu:'no-6 forest 1

Pre-forestal grouping

with P~nu.6 pinea

and QUeJtCU6 c.aetipJU..no~

SCHEMA N° 3, DYNAMIC OF QUERCUS CALLIPRINOS MESO-MEDITERRANEAN SERIE IN LEBANON

Cl~"l:

~~

~CI)

Cl~:;):t

~CI)

"c12 13

VERY HOT

1,1

'Cl

",~l:t1111

10 11986

1,FOREST~L

1PPIC

1

qESERTIC VEGETATIQNTEMPERATE , HOTCOOL

o

P,Q, ! / 111111

1

11 0\,,~GS

OC G~pCÜ~~

~<h~~s~l>-\.-

~~ o~,C ,!-O

COLD

~ ~ 1 11 1 J 1.~ l ' ,,~c,Sl "'t:; ~ 1 y.,'i-"#\C -zec ~'l-o\l?\"

: SC; o,..\~1f~p~~'5\I>-\.- 1

o~ \'~~~

-9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1

1 SCHEMA N" 41,11

1

1l,

NVJ

~

1Arborescent matorral Ulex paJtv,tn1oJtU1J

with P,tI1U1J haierert6.i.6 RO-6!I1CVUntM matorral

sequency

Squeletic soils and

:teltna-Jto-6-6a major

Arborescent matorral

with Que!LclU 1.i.e.x

=r::::QueJtctUl 1.i.ex

pre-forestal grouping

=:J .--QUe!Lc.U1J ilex. forest

J~

C.i.6.tu6 alb-idtUl

matorral

CI B~chypod<umJtalllJ-6um lawn

Primeval forest of

Que.Jtc.u.6 ilex and / or

QUe!Lc.u.6 pube6c.en6

:.........

1*-'l 'T

1 !

Anthropicr----------Cultures destruction• i

ThljmU1J vulgaJLi,Q

low matorral

8M..c.hypocüum phoeiU.­

co-ide6 lawn

P,tnU1J hateren6.i.6

pre-forestal grouping

1

S~um junceumor c.w:tU1J m(Ht-6re.l..U.en6.wwith JwU.pe!LU1J oXljcedAr..u:,hight matorral

Cr-----L-,. --'---,-----"

........... 1

-QueJtcU1J ilex and/or

QueJtc.r..u:, pube6Ce.n6 forest

Post-cultural and deep

soils major sequency

MarI soils major sequency ...............

No burning

Very rare burning

Periodical burning

Frequent burning

SCHEMA N° 5: VEGETATION SEQUENCY ON CALCAREOUS AND MARL ROCKS

-".".Anthropi~destruction

.",.

Annua1 1awn with

TubeJr.a/l..Ut gutta:.ta

Primeval forest of QU~M ,WbVL and/or Q. pubucel'l4

Anthropic 1 destruction

IlloetU and SeJta.p{.a1l

1awns

EJr..i.ca. II co pa.Jr..i.a., SpaJrtium

junceum, and PÙ!M pinea

QUVLCM

and

QU~M

preforesta1

Mesoxeric stations humid depression

Sque1etic soi1s sequencies deep soi1s postcu1tura1 sequency

SCHEMA N° 6: VEGETATION SEQUENCY ON SILlCEOUS ROCKS

NVI

26

Cartography

Instead of a simple physiognomic representation of vegetation dominant species or vegetation asso­ciations, cartography allows us to establish ,,,eries of vegetation» and it leads thus to a cartography of potenlialstructures showing not only the vegetational dynarnics but also its ecological signifiance in relation wilh climatic,altitudinal or even edaphic criteria. This technique makes it possible to estimate in a fairly precise manner theforest or agronomie potentialities and, on the basis of a simple field experimentation to propose managementsolutions forest techniques, choice of species for re-afforestation, delimitation of re-afforestation areas, andbest utilization of soils. In California, where an analysis of the different methods utilized has just been made(COLWEL, 1977), as is shown in the synthetic map by KUCHLER (1977), it has been proceeded no furtherthan a representation of the prevailing forest trees or of the major physiognomic vegetation structures, generallydelimited thanks to air or satellite photographs.

Analytieal rnethods and biological indicators

The various methods of numerical analysis have been used very early by phytoecologists in theMediterranean as weil as in America (GREIG-SMITH, 1980), mostly from phytosociological relevés and formiscellaneous purposes. These methods allow us to confinu (in mast cases) or to invalidate the conclusionsderived from the interpretation of vegetational structures. But they also make il possible to identify a wholeseries of species or groups of species indicating ecological or dynamic criteria. According to the floristic and eco­logic characters, in a given region (BARBERO and QUEZEL, 1981) and for each dynamic series of vegetation,stability, change or compensation indicators (AMMER, 1976» can easily be defmed, which are also related tosuch and such climatic or pedologie factors.

Ecologieal zoning

The ecological zoning is widely practised in Europe (LONG, 1974) and in North America (Mc HARG,1971) ; il is considered as absolutely necessary to any serious realization of management pianning. The above­described method of classifying ecosystems, combined with cartography techniques and with the help of biolo­gical indicators can lead to concrete propositions of zoning on a small or medium sclae. The ecological zoningmust essentially take into account the foIlowing points:

- lhe ecological diversily of the environment, which can easily be apprehended thanks to the phylo­ecological methods just described ;

- the edaphic potentialities, which must be properly defined according to the objects aimed at (newcultivation ofland, establishment ofa productive forestry, extension of pasture land);

- the search for biological indicators which may bring valu able infonnation : bioclimatic indicatorssuch as the phenology (blossoming) of certain species wilh the prospect of a mesoclimatic zoning ; potcntialityindicators in order to defme the environmental capacity and how to improve it (re-afforestation, pastoralisrn,biomass, ... ) ;

- estimation of the biological and economic value of vegetation structures, with a view to protectingsoils, development of marginal areas and the way for man to exploit them without neglecting preservation pro­blems with regard to ecosystems as weil as the genetic capital.

The approach seems particularly to he the only means to reveal the real potentiaJities and utilizationlimits of vulnerable ecosystems.

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PREMIERE PARTIE

Climatologie - biocl imatologie - facteu rs pédologiques

ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. VIII - 1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Essai de comparaison de diverses approchesclimatiques de la Méditerranéité

INTRODUCTION

Ph. DAGET*P. DAVID*

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Au cours d'un précédent colloque (Montpellier, 1980), l'un de nous proposait de regrouper les dia­gnoses de la méditerranéité en deux grandes classes. La première comprenant les diagnoses compréhensives quireconnaissent l'existence d'un climat méditerranéen à deux critères seulement:

1) Il pleut moins en été, c'est-à-dire pendant les jours longs, que pendant les autres saisons;

2) Ce creux estival est suffisamment prononcé pour que l'été soit sec.

La seconde classe comporte les diagnoses restrictives ou limitatives en ce qu'elles limitent l'exten­sion de la méditerranéité par la prise en compte d'autres critères. Ceux-ci peuvent être hydriques, aux précipi­tations annuelles, ou de nature thermique, en fixant des limites, supérieures ou inférieures, à la course des tem­pératures mensuelles. Parfois d'autres critères sont pris en compte, en remplacement de l'un des précédentsou s'y ajoutant. Naturellement, il en résulte que l'application de ces méthodes au même territoire conduit àdes tracés très différents les uns des autres (DAGET, 1980) qui ne peuvent donc constituer la limite de J'ex­tension du climat méditerranéen.

A ces divergences climatiques, il faut ajouter celles qui résultent de l'emploi de critères non cli­matiques (DAGET, 1980).

L'objectif du présent exposé n'est pas de s'ajouter à la liste de ceux qui ont fait ce constat de diver­gence, mais, prenant le même problème par l'autre bout, de dégager les convergences qui existent entre cesdiverses approches. Pour ce faire, nous ferons porter l'analyse, d'une part sur la méthode d'EMBERGER commeprincipale représentante des diagnoses compréhensives et d'autre part sur les méthodes d'ASCHMAN, de MAR­TONNE et GAUSSEN dans un premier stade, pour représenter divers types de limitation et leurs incidencessur l'homogénéité des résultats. D'autres méthodes limitatives seront abordées ultérieurement, dans un articlequi paraîtra dans Naturalia Monspeliensia ; elles concerneront les approches de PEGUY, TROLL et KOPPEN.

UNE DIAGNOSE COMPREHENSIVE: LA METHODE D'EMBERGER

1. Caractères généraux

Bien que les caractères généraux de la méthode d'EMBERGER aient été supposés connus dans l'intro­duction, nous croyons utile de les reprendre ici, une fois encore, avec quelques détails, avant d'examiner les moda-

* C. N. R. S., Centre Emberger, Dpt. d'Ecologie générale, B. P. 5051 F -34033 Montpellier.** Institut de Botanique, 163, rue Broussonnet, F-34000 Montpellier.

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lités de la classification. Ces caractères d'ensemble se dégagent aisément des travaux d'EMBERGER (I930 - 1971)et de ses élèves (LE HOUEROU, 1959 -1980; GOUNOT, 1958; BARTOL! et al., 1969 ; SAVYAGE, 1961,1963;LONG, 1957, 1974 ;AHDAL!, 1976, 1981 ;DAGET, 1977aetb).

Le premier stade de cette diagnose consiste à examiner l'indicatif saisonnier tel que l'avait définiMUSSET en 1981. Un climat ne peut être méditerranéen que si, et seulement si, le module pluviométriqueestival est le plus faible de quatre modules saisonniers non obstant l'ordre de ceux-ci. Dans la symbolique deMUSSET, l'indicatif d'une .station devra étre de type

-----E

Cela ouvre la possibilité à six types d'indicatif dont il est possible d'analyser la répartition géogra­phique (AKMAN et al., 1971). La carte de la figure 1 indique la répartition des territoires de la région méso­géenne où l'on retrouve ce caractère climatique. Le climat méditerranéen est donc nécessairement inclus dansce territoire.

La disposition climatique retenue n'est pas, à elle seule, suffisante pour caractériser la méditerra­néité elle est retrouvée dans d'autres formes comme les plus maritimes des climats océaniques (pEGUY, 1960).Ainsi à Ouessant, on a, en mm :

77 63 51 46 45 29 36 47 60 73 89 93et de même à Mallow, en Irlande. avec :

97 74 58 56 84 58 36 79 89 104 109 124

Des formules analogues seraient trouvées tant au Sud du Chili qu'au Nord de la Californie (Walter &

Lieth,I960).

La seconde phase de la caractérisation consiste justement à descriminer ces climats de ceux quisont réellement méditerranéens. Pour cela, on examine l'intensité de la sécheresse relative de l'été. Si elle restefaible, trop faible pour avoir sur les milieux une incidence nette, le climat n'est pas considéré comme méditer­ranéen ; si la sécheresse estivale est relativement accentuée, suffisamment pour se traduire concrètement dansles paysages, alors le climat est méditerranéen. Reste donc à mesurer l'intensité de la sécheresse estivale.

Sur le principe, la mesure est simple, pour qu'il y ait sécheresse, il faut, et, là encore, il suffit quele bilan hydrique estival soit déficitaire. Cependant, la caractérisation rapide de ce déficit pose problème; ilexiste toutefois des artifices de calcul relativement simples assez nombreux. Reprenant une idée de GIACOBBE(1938), EMBERGER adopte l'indice de sécheresse estivale S avec

S = PEM

DAGET (1980) a discuté en détail de cet indice et de son histoire; il conclut:

lorsque l'indice S est inférieur à 5, l'été est sec et le climat est de type méditerranéen;-- lorsqu'il est compris entre 5 et 7, l'été est sub-sec et le climat sub--méditerranéen ;-lorsque S est supérieur à 7, l'été n'est pas sec et le climat n'est pas méditerranéen;

compte-tenu de ce que la première condition est déjà remplie lorsque S est examiné, on peut dire que, dansce cas, le climat est océanique.

Dès lors, on sait si le climat est ou n'est pas méditerranéen. La carte de la figure 2 est une secondeapproximation de la limite de l'aire isoclimatique méditerranéenne qui résulte de l'application de cette diagnoseà plus de 700 stations réparties sur le territoire rectangulaire représenté. On note que cette aire s'étend asseznotablement vers l'Est et rejoint la limite proposée par MEHER-HONJI (1960, 1971) par d'autres voies.

2. Caractères particulier des climats discriminés

La zone ainsi délimitée réunit, de toute évidence, nombre de climats très divers sous l'appelationgénérique de «méditerranéens}) ! Il n'y a pas UN mais DES climats méditerranéens; on ne doit pas dire LE maisLES climats méditerranéens. De MARTONNE en reconnaissait déjà (1927) quatre et EMBERGER propose uneméthode efficace de sélection et de classement qui sera résumée ici et dont le principe fondamental est de fairedes regroupements d'abord par étages bioclimatiques selon l'aridité globale, eux-mêmes subdivisés en variantesthermiques.

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a) Les étages

Les étages bioclimatiques sont reconnus par référence à un climagramme comportant un réseau delignes séparatrices dans un espace orthonormé par la moyenne des minimums du mois le plus froid, désignépar m, et par un indice caractérisant le degré d'humidité globale du climat, désigné par Q2 avec

où X. est le module annuel et M la moyenne des maximums du mois le plus chaud (le même que dans S). Letracé concret du réseau de lignes a subi une lente maturation depuis la première proposition d'EMBERGERen 1930, à travers les travaux de SAUVAGE (1961), Le HOUEROU (1959), GOUNOT (in BORTOLl et al.,(1971). En définitive le dessin obtenu est donné sur la figure 3 ; les étages retenus, qui correspondent assezsensiblement aux étages ombriques de RIVAS-MARTINEZ (1981) sont, du plus humide au plus aride, donc dehaut en bas sur le climagramme :

- l'étage per-humide~ l'étage humide~ l'étage sub-humide~ les étages semi-arides supérieur et inférieur- les étages arides supérieur et inférieur-les étages per-arides sup., moyen et inf.

h) Les variantes

Selon les valeurs de m, l'hiver est plus ou moins rigoureux. A aridité égale, le milieu aura sur lesconditions de vie des influences différentes selon qu'il ne gèle jamais ou très régulièrement et à des températurestrès basses. Là encore, une lente maturation s'est produite pour conduire, à partir d'une formulation initialed'EMBERGER à la liste actuelle des variantes thermiques:

- à hiver glacial avec m < - 10 0 C- à hiver extrêmement froid avec - 10 < m < -- 7- à hiver très froid avec - 7 < m < - 3

- à hiver froid avec - 3 < m < 0- à hiver frais avec 0 < m < 3- à hiver tempéré avec + 3 < M < 4.5

à hiver doux avec 4.5 < m < 7- à hiver chaud avec 7 < m < 10

à hiver très chaud avec m > 10 0C

Les variantes les plus froides, les trois premières, correspondent à des climats de montagne. Cesvariantes correspondent à peu près aux «étages thermo-climatiques» de RIVAS-MARTINEZ (1981) et aux«étages bioclimatiques» de QUEZEL (1979) et d'OZENDA (1974), quoiqu'avec une autre nomenclature plus«altitudinale» .

c) L'étage de haute montagne

Cela conduit à un point second du système d'EMBERGER. Dans ses premiers travaux, il retenaitun étage, dit «de haute montagne» et qui était caractérisé par ses faibles températures hivernales (m < - 3 0 C).En écriture formelle:

X t HM <E---~> m < - 3

Il s'agissait d'un étage très spécial s'écartant très nettement de l'empilement des autres en les prenanten écharpe comme le font les variantes thermiques. Troublé, SAVYAGE ne le faisait pas figurer dans ses clima­grammes (1961, 1963). EMBERGER, sans y renoncer complètement, avançait tardivement (1963, 1971) unegamme de variantes (chaude, tempérée, froide, très froide et cette dernière pour m < - 10 0 C) dont on voitque les dernières suffisaient à rendre compte des climats de haute montagne et rendaient ce dernier inutile.

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QUELQUES DIAGNOSES RESTRICTIVES

Il existe de nombreuses diagnoses restrictives; faute de place, nous fi 'en retiendrons ici que trois,celles d'ASHMAN, de E de MARTONNE et de GAUSSEN. Trois autres seront étudiées dans un article ultérieur.

1. Le climat méditerranéen pour ASHMAN

ASHMAN a exposé, notamment en 1973, les grandes lignes d'une caractérisation très limitative desclimats méditerranéens. Les principaux caractères retenus, les seuls qui importent pour la délimitation de zoneméditerranéenne, sont, outre le caractère général commun à tous:

l'été est la saison la moins arrosée

les deux caractères additionnels suivants:

-- la température moyenne du mois le plus froid est positive,les précipitations annuelles sont modérées, comprises en pratique entre 275 et 900 mm.

2. Le climat méditerranéen pour de MARTONNE

Dans son traité de Géographie générale, en 1927, de MARTONNE expose sa vision de la méditerra­néité. Ses conceptions ont souvent été reprises par les géographes de formation française et méritent qu'ons'y arrête un peu. Outre le creux estival, trois conditions sont à remplir:

-la température moyenne du mois le plus chaud est supérieure à 20° ;- la température moyenne du mois le plus froid est supérieure à 50 ;-l'indice d'aridité I/T + 10 reste supérieur à une valeur liminaire h:

De MARTONNE avait de remarquables qualités de rédaction: hannonie du plan, élégance du stylemais bien des imprécisions au niveau du détail ! Rien de bien précis, en particulier, sur la valeur liminaire dela sécheresse excessive pour être méditerranéenne. GEZE (1958) lit L = 25' et MONOD (1973) L = 20dans le traité de 1927 ; dans un travail postérieur de E. de MARTONNE, MONOD lit L = 5. Or, dans sontraité, de MARrONNE inclut dans les climats méditerranéens une variante dite Syrienne qui semble pouvoirétre bornée inférieurement par cette valeur. 11 faut cependant noter que VIERS (1968), qui affirme suivre étroi­tement de MARTONNE (au point d'en reprendre des paragraphes textnellement) élimine cette variété des cli·mats méditerranéens pour la rattacher aux climats désertiques.

3. Le climat méditerranéen pour GAUSSEN

Les conceptions climatiques de GAUSSEN ont fait l'objet de beaucoup d'exposés et ont inspiréde très nombreux travaux; ils ont servi de point de départ à l'analyse climatique de WALTER (1957). Nousnous appuierons ici sur la notice à la carte bioclimatique du bassin méditerranéen (1963) pour en extraire lesgrandes lignes suffisantes à cet exposé. La condition générale de sécheresse estivale s'exprime de la manièresuivante:

il y a au moins deux mois secs, c'est-à-dire pour lesquels l'évapotranspiration, exprimée en milli·mètre par le double de la température en degré Celsius, est supérieure aux précipitations;

et il ajoute deux conditions restrictives:

- le nombre de mois secs est inférieur à 9-la température moyenne du mois le plus froid reste positive.

RESULTATS

A ce jour, nous disposons des données de 781 stations dans la région mésogéenne délimitée parla carte de la figure 1. D'autres sont en cours d'acquisition sur le même territoire; il restera cependant des paysinsuffisamment couverts, soit parce que le nombre de stations ne peut y être élevé en raison de l'étendue des

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terres inhospitalières, désertiques ou montagneuses, soit en raison des difficultés d'accès à la documentationde base. Sur toutes les données disponibles, nous avons appliqué sept diagnoses climatiques, les quatre qui vien­nent d'être résumées et trois autres. En ce qui concerne celle d'EMBERGER, nous avons utilisé dans l'algorithmeAspérule, présenté en 1980 et qui sera prochainement publié en' détails, la voie Segi la plus classique pourEMBERGER(I). L'ensemble des diagnoses testées a été mis en œuvre par un algorithme particulier (I), que nousavons appelé Spartium (Système Pour Analyser et Résumer Toutes les Informations Utiles à l'étude de la Médi­terranéité). La figure 4 donne un exemple des résultats obtenus.

Sur les 781 stations testées, 426 soit 55 %sont méditerranéennes au sens d'EMBERGER ; par consé­quent, 355 et 45 %ne le sont pas. Repris par catégories, il y a :

2 stations dans le per-humide42 stations dans l'humide88 stations dans le sub-humide63 stations dans le semi-aride supérieur38 stations dans le semi-aride inférieur33 stations dans l'aride supérieur43 stations dans l'aride inférieur53 stations dans le per-aride supérieur35 stations dans le per-aride moyen29 stations dans le per-aride inférieur

et pour les variantes:

7 stations présentent un hiver glacial10 stations présentent un hiver extrêmement froid29 stations présentent un hiver très froid40 stations présentent un hiver froid90 stations présentent un hiver frais62 stations prédentent un hiver tempéré74 stations présentent un hiver assez chaud79 stations présentent un hiver chaud38 stations présentent un hiver chaud

DISCUSSIONS

1. Comparaison entre EMBERGER et ASHMAN

Sur le tableau de la figure 6, les stations méditerranéennes au sens d'ASHMAN ont été répartiesdans les combinaisons adéquates du système d'EMBERGER. Une première remarque apparaît tout de suite:ASHMAN ne reçoit pas comme méditerranéens les étages aride inférieur et per-aride. 11 repousse de la mêmemanière l'étage per-humide. Enfin, il refoule toutes les formes à hivers extrêmement froids et glacials. Le climatméditerranéen au sens d'ASHMAN se ventile dans ce qui reste, et de façon très inégale comme le montre le tableaude la figure 7. Aux nuances près, il apparaît que : le climat méditerranéen au sens d'ASHMAN recouvre les étagessub-humide, semi-aride supérieur et semi-aride inférieur d'EMBERGER lorsque leurs variantes sont au minimumfroides (m > - 7). En ce qui concerne ces <muances», leur cas est élucidé par le graphique de la figure 8 surlequel toutes les stations méditerranéennes au sens d'EMBERGER sont figurées, à l'exception du per-arideinférieur. Les stations méditerranéennes au sens d'ASHMAN ont été distinguées par un figuré renforcé. Onconstate que les stations de l'aride supérieur méditerranéen au sens d'ASHMAN sont celles de la partie infé­rieure de l'humide qui sont retenues par le climatologue américain.

2. Comparaison entre EMBERGER et de MARTONNE

En premier lieu, il faut remarquer que la méthode de E de MARTONNE élimine six des huits stationssub-méditerranéennes d'EMBERGER : Nantes, Montélimar, Milan, Orange, Poitiers, Rennes; il ne reste queBordeaux et Zonguldak. De plus, de MARTONNE accepte quinze stations rejettées par EMBERGER, la plupart

(1) Cette application a été faite à l'aide de l'ordinateur, en utilisant le langage APL version GIXI Mitra 15.

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en Italie (Gènes, Naples, Siracuse, Palerme...). Le tableau de la figure 9 présente la ventilation des stations recon·nues méditerranéennes et par de MARTONNE et par EMBERGER dans les classes de ~e dernier. On voit aisémentque toutes les stations pel-arides sont éliminées, ainsi que celles qui sont per-humides ; de même, toutes cellesdont l'mver est très froid, etc. Dans la zone restante la répartition est incertaine dans les étages limites commele montre la figure 10. Enfin, la figure Il fait apparaître un remarquable regroupement des stations méditerra·néennes au sens de E de MARTONNE, à quelques exceptions près qui restent à identifier et à analyser, desorte que : le climat méditerranéen au sens de E de MARTONNE recouvre les variantes [raiches à très chaudesdes étages humides à arides inférieurd'EMBERGER. On remarquera, en particulier que de MARTONNE est plusstrict qu'ASHMAN en ce qui concerne la fraîcheur hivernale, mais qu'il accepte des stations plus humides etplus arides. Enfin, soulignons que MElGS assimile l'isoplètre de 1 = 10 à la limite supérieure de l'aride, cequi rejoint notre conclusion mais que nous n'avons pas contrôlé.

3. Comparaison entre EMBERGER et GAUSSEN

On note en premier lieu que les huit stations reçues par EMBERGER comme sub·méditerranéennessont toutes éliminées par GAUSSEN et que, par contre, ce dernier considère comme sub·méditerranéennescertaines stations méditerranéennes pour EMBERGER. li s'agit principalement de station du sub·humide frais,mais pas exclusivement (figure 12).

En définitive 216 stations sont reconnues méditerranéennes et par GAUSSEN et par EMBERGERsoit 51 %. Le tableau de la figure 13 en présente la ventilation dans la grille d'EMBERGER. On constate quel'élimination porte sur les stations per-humides et les plus arides d'une part, sur les plus froides et les plus chaudesen liaison avec l'aridité. La figure 14 souligne ce regroupement très important sur les premiers étages, les moinssecs, ainsi que la décroissance progressive de l'importance de la méditerranéité quand l'aridité augmente. Il enrésulte que la limite entre ce qui est encore méditerranéen pour GAUSSEN et ce qui est trop sec pour l'étre nesuit pas, méme approximativement le tracé des étages d'EMBERGER, mais, bien au contraire prend ces tracésen écharpe (figure 15). Le climat méditerranéen au Sens de GAUSSEN recouvre essentiellement les variantes[rarches à très chaudes des étages humides à semi-arides in[érieurs .. il se prolonge vers le per-aride supérieur pardes variantes de plus en plus [roides.

CONCLUSION

Cette étude comparative des diagnoses de la méditerranéité, a été entreprise. Les premiers résultatssortis mettent en évidence que malgré des approches différentes, utilisant des éléments climatiques qui ne sontpas, a priori, équivalents, des convergences intéressantes apparaissent. La méditerranéité limitée, tout au sensd'ASHMAN qu'à celui de E de MARTONNE, correspond à un ensemble cohérant d'étages et de variantesd'EMBERGER (figure 16). Pour ce qui est de l'approche de GAUSSEN, une divergence fondamentale apparaît,particulièrement sur le concept d'aridité.

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41

~3

Fig.1 : CARTE DES TERRITOIRES MESOGEENS OU L'ETE EST LA SAISON LA MOINS ARROSEE(extrait de DAGET, 1977)

1 - territoires où l'été est la saison la plus arrosée; 2 - territoires où l'été est la saison la moins arrosée; 1 - territoires inter­médiaires.

Fig.2 : LIMITE DE L'AIRE ISOCLIMATIQUE MEDITERRANEENNE DANS LA REGION MESOGEENNE(2éme approximation)

(extrait de DAGET, 1980)

42

~

OUI

-~

non

Latitude _.superieure

à 15°

Régimesaisannier

de type_nE

--------,1111

--------1

ClimatsNON MÉDITERRANÉENS

, /,/1111111

"11

::...J.1-----1 --,

1 1

ClimatsSUS-MÉDITERRANÉENS

11111111-

P(i) <30min mm

ClimatsMÉDITERRANÉENS

Fig.3 : CLiMAGRAMME COMPLET DE LA METHODE D'EMBERGER

49990 KANDAHAR: CLIMAT: MEDITERRANEEN ARIDE-INFERIEUR A HIVER FRAIS

PM = .1 GM = 40.4 Q2 = 11.9398

ASHMAN : NON-MEDITERRANEEN

DE MARTONNE : NON-MEDITERRANEEN

KOPPEN : MEDITERRANEEN

TROLL: NON-ME,DITERRANEEN

PEGUY : MEDITÉRRANEEN

GAUSSEN : NON·MEDITERANEEN

Fig. 4 : EXEMPLE DES RESULTATS FOURNIS PAR SPARTIUM RELATIVEMENTA KANDAHAR EN AFGHANISTAN

43

.HUMIDE s.l. ARIDE s.l. PERARIDE

Etages_variantes PH H 1/2 H AS AI AS AI PAS PAM PAlàhiver T T

glacial 2. 3 1 1

extrêmement froid 2 2 4 2

très froid 2 6 7 8 2 3 1

froid 4 7 Il 5 3 7 2 1

frais 9 22 13 5 7 12 13 8 1

tempere 1 5 13 '; 2 6 3 15 8 8

assez chaud 1 B Iii 9 6 5 7 9 3 11

chaud 10 20 14 7 6 9 4 5 4

très chaud 2 5 2 4 2 B 10 5

totaux par étages 2 42 88 63 38 33 43 53 35 29

totaux globaux 132 177 117

Fig.5 : REPARTITION DANS LES.ETAGES ET VARIANTES CLIMATIQUES D'EMBERGER DES STATIONSDE LA REGION MESOGEENNE DONT LE CLIMAT EST MEDITERRANEEN

HUMIDE s.l. ARIDE s.l. PERARIDEEtages_variantes PH H 1/2 H AS AI AS AI PAS PAM PAlà hjYer T T

glacial

extrêmement fraid

très froid 5 2 1

froid 7 Il 5 1

frais 6 10 1 J 4 6

tempéré J IJ J 2 4

assez chaud 2 16 B 6 J

chaud 5 20 14 7 J

très chaud 1 5 2 1

totoux par étages 17 71 56 26 19

tolaux globaux BB lai

Fig.6 : REPARTITION DES STATIONS RECONNUES POUR MEDITERRANEENNES PAR ASCHMANET EMBERGER DANS LES CLASSES DE CE DERNIER

44

02

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Fig.8 : IMAGES DANS LE CLiMAGRAMME D'EMBERGER DES STATIONS MEDITERRANEENNESAUX SENS D'ASCHMAN ET EMBERGER {ol DU DE CE DERNIER SEUL LI

Etagesfi H AS AI AS

Variantes., ., .,

Très froide a a li 25 50

Froide 0 100 100 100 33

Fraîche 67 95 100 80 86

Tempérée 60 100 100 100 75

Assez chaude 25 100 100 100 60

Chaude 50 100 100 100 50

Très chaude 50 100 100 25

Fig.7 : COMPARAISON ENTRE LES MEDITERRANEITES AU SENS D'ASCHMANET LES BIDCLIMATS D'EMBERGER, EN PDURCENT DE CES DERNIERS

HUMIDE s.1. ARIDE s.1. PERARIDEEtages_

variantes PH H 1/2 H AS AI AS AI PAS PAM PAlà hiver T T

glacial

extrêmement troid

très froid

froid 1

frois 2 16 IJ A 5 10

tempéré 5 12 J 2 A 1

assez chaud q 15 8 5 5 A

chaud 9 20 lA 6 6 5

très chaud 2 A 2 A 1

~

totaux par étages 26 67 40 17 25 21

totaux globaux 97 10J

Fig. 9 : REPARTITION DES STATIONS RECONNUES POUR MEDITERRANEENNESPAR DE MARTONNE ET EMBERGER DANS LES CLASSES DE CE DERNIER

EtagesH H AS AI AS AI

Variantes "2 2 2

Froide 0 0 0 33 0 0

Fraîche 22 72 69 80 71 83

Tempérée 100 92 100 100 100 33

Assez chaude 100 94 100 83 100 57

Chaude 100 100 100 86 83 55

Très chaude 100 80 100 - 100 50

Fig. 10 : COMPARAISON ENTRE LES MEDITERRANEITES AU SENS DE E DE MARTONNEET LES BIOCLIMATS D'EMBERGER, EN POURCENT DE CES DERNIERS

HUMIDE s.1. ARIDE s.l. PERARIDEEtages_variantes PH H 1/2 H AS AI AS AI PAS PAM PAlàhiver T T

glacial

extrêmement froid

très froid 1

froid 1 1 2

frais J 5

tempéré 1

assez chaud

chaud

très chaud

totaux par étages 1 5 6 2

totaux globaux 12 2

Fig. 12 : REPARTITION DES STATIONS SUB·MEDITERRANEENNES POUR GAUSSENET MEDITERRANEENNES POUR EMBERGER, DANS LES CLASSES DE CE DERNIER

45

46

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F;g.11 ,IMAGES DANS LE CLIMAGRAMME D'EMBERGER DES STATIONS MEDITERRANEENNESAUX SENS DE E DE MARTONNE ET EMBERGER 101 OU DE CE DERNIER SEUL (.)

HUMIDE s. L ARIDE s L PERARIDEEtoges_variantes PH H 1/2 H AS AI AS AI PAS PAM PAlà hiver T T

glacial

e'trêmement frOid

très froid 1 5 2 2 1 1

froid J • 9 5 J 7 1

frais J 15 1 J \ 7 2

lempéré \ 1 J J 2 J

o~sez chaud 8 15 q 5 2

chaud ln 20 l' 7 2

très chaud 1 \ 2

loloux par éloges JI 74 \\ 27 19 10 2

lotou, globou, 10\ 11 ? 2

Fig. 13 : REPARTITION DES STATIONS MEDITERRANEENNES POUR GAUSSENET POUR EMBERGER DANS LES CLASSES DE CE DERNIER

EtagesH H AS AI AS A~ PAS

Variantes 2" "2 "2

Très froide 50 0 86 25 100 33 100

Froide 75 67 82 100 100 100 50

Fraîche 100 80 100 100 100 17 0

Tempérée 100 100 100 100 75 0 0

Assez chaude 100 100 100 100 40 0 0

Chaude 100 100 100 100 33 0 0

Très chaude 100 100 100 - 0 0 0

Fig. 14 : COMPARAISON ENTRE LA MEDITERRANEITE AU SENS DE GAUSSENET LES BIOCLIMATS D'EMBERGER, EN POURCENT DE CES DERNIERS

Fig. 16 : COMPARAISON DES LIMITES DE LA"MEDITERRANEI'rE AUX SENS D'ASCHMANET DE E DE MARTONNE DANS LE CLlMAG'RAMME D'EMBERGER

47

48

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Fig. 15, IMAGES DANS LE CLIMAGRAMME D'EMBERGER DES STATIONS MEDITERRANEENNESAUX SENS DE GAUSSEN ET EMBERGER loi DU DE CE DERNIER SEUL 1.1

ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. VIII -1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Une diagnose de la végétation méditerranéennebasée sur le critère d'évapotranspiration

C.CALVET*

49

L'évapotranspiration végétale, phénomène biologique, se différencie de l'évaporation passive par lacapacité de la surface évaporante à moduler ses pertes en eau afm d'éviter, dans une certaine mesure, la déshydra­dation du tissu végétal.

Phénomène physique cependant, l'évapotranspiration est commandée par le pouvoir évaporant del'air et l'énergie disponible pour provoquer le changement d'état d'eau liquide en vapeur. Cette «demande cli­matique» et la réponse de la végétation à cette sollicitation ont conduit aux notions d'évapotranspirations po­tentielle et réelle, qui s'expriment simplement en hauteur d'eau, mais qui sont en fait dépendantes de la quasi­totalité des données bioclimatiques.

Il n'est donc pas étonnant qu'une diagnose de végétation naturelle puisse être construite sur le cri­tère d'évapotranspiration. Celle que nous proposons donne un éclairage nouveau à la diagnose d'EMBERGERbasée sur des critères pluviotherrniques.

EVAPOTRANSPIRATION POTENTIELLE (ETP)ET EVAPOTRANSPIRATION REELLE MAXIMALE (ETR max)

Le concept d'évapotranspiration potentielle a été défini expérimentalement par THORNTHWAITE(1948) à travers un dispositif de mesure fixant approximativement les dimensions de la surface évaporante(2 x 2 mètres), celles de l'anneau de garde qui l'entoure (10 x 10 m), et le niveau artificiel constant de la nappephréatique (60 cm) permettent une alimentation en eau optimale à un gazon ras servant de référence.

Chaque espèce végétale, placée en parfaite condition d'alimentation hydrique, évapore d'une façonqui lui est propre, les espèces les plus adaptés à l'aridité ayant tendance à moins utiliser l'eau ainsi offerte, voireà souffrir de cette abondance. On nomme «évapotranspiration réelle maximale» l'évaporation obtenue dans cesconditions. Elle peut se déduire de ETP gazon à l'aide d'un «coefficient cultural» en principe inférieur à l'unité.Ce coefficient est variable au cours de l'année en fonction des divers stades végétatifs de chaque espèce mais nousretiendrons ici sa valeur moyenne annuelle.

L'étude plus précise des «résistances» intervenant dans la circulation de l'eau a montré que la végéta­tion de référence pour la mesure de ETP n'était pas exempte de phénomène de régulation, particulièrementen présence d'un fort pouvoir évaporant de l'air. Certains auteurs ont donc défini l'évapotranspiration potentielle«théorique» d'une végétation fictive à évaporation non régulée. Dans certains cas particuliers, comme parexempleaprès une pluie ou en présence de rosée, cette quantité est susceptible d'être trouvée par voie expérimentale.

(*) Météorologie Nationale, France.

50

Le concept d'ETP s'impose donc avec une certaine évidence dans les régions humides, le supportexpérimental qui le définit traduisant bien une potentialité à la fois physique et biologique. Dans les régionsarides à fort pouvoir évaporant de l'air, cette potentialité est par contre plus théorique et la notion d'ETP deman­de à étre maniée avec plus de prudence.

Nous définirons maintenant ce qu'il est convenu d'appeler l'évapotranspiration potentielle «clima­tique». On regroupe sous ce vocable les valeurs calculées à l'aide des données climatiques qui influencent l'éva­potranspiration. Ces calculs se veulent plus ou moins généraux et applicables à tout couvert considéré. En réalité,ils sont presque toujours ajustés à des mesures obtenues sur gazon. n existe un grand nombre de fonnules. Nousciterons la plus ancienne, cene de TIIORNTHWAITE (1948), qui sous-estime beaucoup l'ETP des régions médi­terranéennes, et celle de PENMAN (1948-1956), la plus convenable par suite de la prise en compte d'une bonnebalance entre les tennes radiatifs et advectifs qui conditionnent l'évaporation. Elle conduit malheureusementà des calculs un peu rebutants en l'absence de calculateur et nous lui avons préféré celle de TURC (1956) ­Annexe l - qui présente en outre l'avantage de ne pas faire intervenir la vitesse du vent.

EVAPOTRANSPIRATION REELLE (ETRl

L'évapotranspiration réelle est celle qui se produit effectivement dans la nature, l'apport en eau étantdû aux seules précipitations. Par suite de l'hétérogénéité du couvert végétal et du substrat, il est nécessaire dedéfmir ETR à différentes échelles d'espace, depuis la valeur ponctuelle susceptible d'être atteinte par voie expé­rimentale sur lysimètre, jusqu'à l'ETR régionale dont le mode de détennination privilégié est d'ordre hydrologi­que. Le processus d'évolution décrit par THORNTHWAITE rend schématiquement compte du phénomè­ne : après une longue période pluvieuse qui reconstitue les réserves du sol (conventionnellement fIXées à 100 mm)l'évapotranspiration réelle devient maximale et peut étre assimilée à l'ETR gazon; le surplus est éliminé par in­fIltration profonde et ruissellement; l'ETR reste égale à l'ETP tant que la réserve du sol n'est pas épuisée; sioui, l'ETR est égale aux précipitations (tableau 1).

Ce schéma est bien trop grossier pour rendre compte de la variation de l'ETR au jour le jour, en parti­culier lorsque la réserve d'eau contenue dans le sol participe à l'évaporation. Dans ce cas, l'ETR se différencietrès rapidement de l'ETP par suite de l'augmentation des résistances intervenant dans la diffusion de vapeurd'eau à l'atmosphère et aussi par le report sur ETP de l'énergie laissée disponible dans l'atmosphère par la dimi­nution de ETR. (COUCHET-1963). Ce dernier point est important sous climat méditerranéen car il pennetd'expliquer la soudaineté d'installation de la sécheresse et de températures plus élevées à la fm du printempssans advection notable de masses d'air en provenance de régions plus arides, et cela par simple transfert à l'at­mosphère de l'énergie d'origine solaire non utilisée pour l'évapotranspiration. Cette dépendance de ETR à ETPmériterait d'être étudiée dans le cadre de la diagnose proposée.

Pour une période de temps assez longue, de l'ordre du mois par exemple, le schéma de THORN­THWAITE est acceptable et nous l'appliquerons en vue de détenniner la variation saisonnière de ETR. Il estcependant préférable d'effectuer ce bilan hydrique à l'aide des données d'ETP calculées à l'aide des fonnulesde TURC (1961) ou de PENMAN plutôt qu'avec celle de TIIORNTHWAITE qui sous-estime beaucoup l'ETPdes régions méditerranéennes. L'application de modèles plus sophistiqués (CHOISNEL - 1977) ne serait justifiéeque pour des pas de temps inférieurs à la décade.

L'ETR annuelle est également calculable à l'aide d'une relation due à TURC (1951) qui donne ledéficit d'écoulement en fonction des précipitations et de la température - Annexe II -. La comparaison desvaleurs de ETR calculées avec cette fonnule et celles tirées du bilan hydrique montre que seules trois stations(Tanger, Larache et Ifrane) sur les 18 disponibles au Maroc ont une valeur de ETR tirée du bilan qui s'écartede plus de 10 % de la valeur calculée par la fonnule de TURC(195l).Pour Ifrane il sera montré que la sous-esti­mation de ETR par la fonnule de TURC est liée à la sous-estimation des précipitations en montagne.

n ne faut cependant pas se faire trop d'illusion sur la qualité de ces résultats. En réalité, le problèmede la détennination de l'évatranspiration réelle n'a pas encore été résolu de façon satisfaisante et les estimationsque nous utilisons pour chaque station sont d'une précision très inférieure à celle de l'ETP correspondante.

51

ETAGE DE VEGETATION: ETRE OU CONCEPT?

Il est important, pour ce qui suit, de se demander si l'étage de végétation défini par EMBERGERcorrespond à une aire floristiquement homogène dont l'extension géographique serait bornée par une «limite»physiquement réelle, même si elle ne peut être atteinte que par voie statistique. Dans ce cas, l'étage de végétationserait un «individu d'association» et le bio·dimat méditerranéen serait effectivement composé de six élémentsdont cinq se réfèrent explicitement à la notion d'aridité.

Mais il est possible aussi de se demander, dans la définition «en compréhension» proposée parle cli­magranune pluviométrique, si les limites tracées par EMBERGER dans le continu climatique ne découperait pasplus ou moins arbitrairement l'espace en six paysages «reconnus» n'ayant, par exemple, pas plus d'existenceréelle que les sept couleurs reconnues dans un spectre solaire continu passant devant une fenêtre. Dans ce cas,les limites d'étage n'auraient pas d'existence propre et les étages eux-mêmes seraient plus un concept qu'uneréalité.

Dans le travail présenté ici nous avons choisi cette deuxième hypothèse en considérant les limitesd'étage de végétation plus comme des «isoaridité» que comme frontière de deux entités distinctes.

QUOTIENT EVAPOTRANSPIRATOIRE QeET CLiMAGRAMME EVAPOTHERMIQUE

La recherche d'une diagnose restrictive basée sur le concept d'évapotranspiration peut se rattacheraux phénomènes de régulation que les diverses espèces végétales sont susceptibles de mettre en place lors d'undéficit hydrique. Pour une espèce donnée située en un lieu déterminé, les phénomènes de régulation, et la régula­tion stomatique en particulier, sont sous la dépendance étroite du rapport de l'eau effectivement perdue parvaporisation (ErR ponctuelle) à l'eau qui serait perdue par cette espèce en parfaite condition d'alimentationhydrique (ErR max). Ainsi une saison ou une année peut être considérée comme plus ou moins favorable à uneespèce selon la valeur de ce rapport susceptible de varier de zéro à un.

Les diverses espèces végétales présentes au même lieu ne réagissent pas de la même manière auxsollicitations climatiques et il en résulte des valeurs différentes pour ErR max. La variabilité d'une espèce àl'autre est par contre plus faible pour ErR et le choix d'une valeur commune, ErR régionale par exemple, peutêtre effectué. Les différentes valeurs du facteur de régulation ErR/ErR max caractérisent l'état hydrique desespèces présentes à un moment donné, mais ne permet pas de juger le devenir à long terme du couvert végétal.

Pour ce faire nous considérons une très longue période de temps, d'ordre séculaire pour fixer lesidées, pendant laquelle l'ErR régionale prend une valeur «moyenne». Une espèce donnée a d'autant plus dechance de prospérer «naturellement» sous ce climat que cette ErR moyenne se rapproche de ErR max del'espèce considérée, c'est-à-dire que le rapporta de ErR max à ErR moyen est proche de l'unité.

Compte tenu de la plasticité écologique des diverses espèces végétales et des phénomènes de concurrencequi régissent leurs rapports réciproques, les différentes valeurs de a se distribuent selon une courbe de fréquencecentrée sur l'unité. Il faut remarquer que le coefficient a ne caractérise pas l'aridité mais seulement la plus oumoins grande adaptation d'une espèce à un climat donné.

Nous avons vu par ailleurs que l'ErR max de chaque espèce placée sous un climat donné pouvait sedéduire de l'ETP gazon à l'aide d'un «coefficient cultural k» qui est spécifique de l'espèce. Pour les n espècesXi présentes en un lieu déterminé il est donc possible d'écrire les n relations:

ErR maxj =aj . ETR moy = kj . Erp

Ainsi, sur une très longue période, le rapport de ErR à Erp, nommé quotient évapotranspiratoireQe, est une constante climatique qui apparaît, pour chaque espèce végétale, comme le quotient du coefficientcultural de cette espèce par son facteur d'adaptation. Pour les espèces parfaitement adaptées (a j = 1), Qe estégal à k.

Si l'on transporte ces n espèces dans un climat moins aride caractérisé par une ErR plus élevée et/ ouune ETP plus faible, les différentes valeurs de a vont diminuer et c'est une espèce précédemment mal adaptée

52

à la sécheresse qui verra son facteur d'adaptation devenir égal à l'unité : un nouvel équilibre végétal ne peutdonc que s'installer, traduisant un changement d'étage bioclimatique avec décalage vers l'humide. On noteraitune évolution vers l'aride avec baisse de ETR et/ou augmentation de ETP.

Si maintenant ETR et ETP augmentent ou diminuent simultanément et à proportion égale, les diffé·rents a de chaque espèce ne varieront pas, et l'étage de végétation restera identique à lui-même : le rapport deETR à ETP est constant sur les «iso-aridité» que sont les limites d'étage de végétation défmies par EMBERGER.

Le maintien des mêmes espèces végétales le long d'une limite d'étage suppose que les variations deETR et de EPT ne se doublent pas d'une modification majeure du champ thermique. Pour un déplacemententraînant un changement important de température, en montagne par exemple, on assiste à une successiongraduelle d'espèces différentes, mais ces demières conservent ce que EMBERGER nomme «les mêmes aptitudesécologiques générales» et que nous traduirons par la même capacité d'adaptation à une valeur déterminée durapport de ETR à ETP.

La paramètre m (minimum du mois le plus froid) constituant le facteur thermique limitant essentiel,il est possible de tracer un climagranune «évapothermique» en Qe et m. Les limites d'étage définies par EMBER·GER sont représentées par des parallèles à l'axe des m menées en des valeurs de Qe que nous préciseront. Les«climax» des différentes espèces sont inscrits dans des rectangles délimités par les extrêmes thermiques et hy·driques supportables. Comme il est vraisemblable que la présence d'une espèce dans les conditions thermiquesextrêmes ne se rencontre qu'à l'optimum hydrique et réciproquement, les points de tangence du climax et derectangle se font pour la valeur de Qe égale au coefficient cultural de l'espèce (a i = 1), et pour un m (optimal)ces deux valeurs étant à définir expérimentalement.

QUOTIENT EVAPOTRANSPIRATOIRE QeET QUOTIENT PLUVIOTHERMIQUE Q2

Il a été montré (CALVET, 1964), que le quotient pluviothermique Q2 défmi par EMBERGERpouvait, sous certaines conditions particulières, être considéré comme équivalent au rapport de ETR à ETP.il est possible que l'absence de généralité constatée dans la relation soit la cause de l'impossibilité pour Q2 dedéfmir univoquement un étage de végétation comme cela apparaît sur le climagranune pluviothermique. Lacomparaison entre Q2 et Qe est reprise ici pour mieux préciser certains rapports entre climat et végétation.

Le dénominateur de Q2 et l'ETl'

La formulation à laquelle aboutit EMBERGER en 1955 fait irrésistiblement penser à une loi de diffu­sion moléculaire de la vapeur d'eau dans l'air, la température en degrés Kelvin variant comme le coefficient dediffusion et l'amplitude thermique comme le gradient vertical de concentration de vapeur dans la couche limitequi surmonte la surface évaporante. 11 faut pour cela que la température m soit saturante et qu'il n'y ait pasapport extérieur d'eau lors du passage de m à M_ Dans ces conditions, l'amplitude thermique (M-m) ou mieuxle déficit de saturation lié à la pression de vapeur (eM - em) varie comme le gradient vertical de pression devapeur au-dessus d'une surface saturée d'eau :le dénominateur de Q2 exprime donc une ETP théorique.

La condition m saturante et le passage à M sans apport extérieur d'eau est évidemment une vue del'esprit sur un cycle annuel complet. On peut cependant le retrouver sur quelques cycles diurnes, loins des brisesmarines et par des journées sans précipitation. La température minimale saturante implique par ailleurs une hu­midité suffisante pour atteindre le point de rosée au lever du jour, condition normalement remplie durant lapériode hivernale qui conduit à la définition du m de EMBERGER, sauf dans les bio-elimats les plus arides oùle point de rosée de l'air est plus bas que m. Dans ces conditions très générales, impliquant que l'on ne s'appro­che pas trop des régions littorales ou que l'on ne s'éloigne pas trop vers l'aride, la différence moyenne entretempératures maximales et minimales, ou mieux entre e M et em de la période de quelques jours considérésest bien représentative du déficit de saturation de l'air.

Sur un cycle armuel de température, l'apport en eau ne peut plus être négligé. On vérifie cependant,pour la m'!iorité des stations, que le déficit de saturation réel de l'air varie comme l'amplitude thermique extrêmedéfinie par EMBERGER. Cet auteur avait d'alileurs précisé que ce terme exprimait l'évaporation. 11 n'en constituequ'un des facteurs, l'autre étant la tempèrature dans l'interprétation donnée.

53

L'évapotranspiration potentielle annuelle moyenne de 18 stations marocaines a été déterminée parla formule de TURC (1961). Le coefficient de corrélation linéaire entre les valeurs de ETP et celles du dénomina- .teur de Q2 est r = 0,79 et la droite d'estimation a pour expression:

ETP (mm) = 0,065 x + 848

Le remplacement de l'amplitude thermique par le déficit de saturation (eM - em ) n'améliore quetrop peu la qualité de la relation et ne justifie pas l'introduction d'un quotient Q3 (CALVET, 1965). En réalité,l'échelle microphysique à laquelle nous nous sommes placés pour mettre en évidence la relation entre ETP et ledénominateur de Q2 n'est pas la meilleure possible pour le calcul effectif de ETP à l'aide des données météoro­logiques mesurées sous abri. Pour cette raison la formulation de type EMBERGER a été abandonnée au profitde méthodes basées sur des considérations énergétiques et hydrologiques. La relation donnée ci-dessus permetnéanmoins une estimation de l'ETP annuelle moyenne à l'aide des valeurs de m et de M.

Le numérateur de Q2 et l'ETR

L'apport en eau intervient au numérateur du quotient pluviothermique par le total annuel moyendes précipitations. Dans les régions à forte aridité, cette valeur offre une image convenable de l'eau effectivementutilisée par la végétation car l'écoulement de surface ou les infiltrations profondes mobilisent en moyenne unelame d'eau négligeable. Une parenthèse doit cependant être faite sur la signification réelle de la moyenne desprécipitations: dans les régions fortement arrosées, la distribution inter-annuelle conduit en général à des histo­grammes de fréquence symétriques qui permettent d'assimiler intuitivement la moyenne à la médiane. Il n'enva pas de même en zone aride, la moyenne donnant une image très surestimée de la précipitation susceptiblede tomber une année sur deux.

Dans les régions fortement arrosées et soumises à un faible pouvoir évaporant de l'air, les précipi­tations sont par contre largement supérieures à ETR : la prise en compte de la totalité des précipitations dans uneformule climatique donne alors une image surestimée de l'humidité, ou plutôt rend mal compte du devenirde cette eau en tant que facteur de la vie végétale. Ceci est particulièrement net en montagne au niveau desétages Humide et Sub-humide.

Ainsi le quotient pluviothermique Q2 d'EMBERGER exprime approximativement le rapport deETR à ETP mais des distorsions apparaissent vers l'humide, les précipitations surestimant ETR, vers l'arideoù m non saturant fausse la valeur de ETP et vers les régions littorale ou l'amplitude thermique est, par le jeudes brises marines, plus représentative de l'eau condensée sous forme de rosée que de l'eau évaporée.

VALEURS DU QUOTIENT EVAPOTRANSPIRATOIRE QeCORRESPONDANT A CHAQUE LIMITE D'ETAGE

Le calcul de ETR et de ETP annuelles moyennes a été effectué pour 18 stations marocaines à l'aidedes deux formules dues à TURC (1951 et 1961) en utilisant la période 1951-1975. La nature de l'étage biocli­matique de chaque station a été repérée sur le climagramme pluviothermique. Ce nombre de station est évi­demment insuffisant pour déterminer rigoureusement la valeur de Qe correspondant à chaque limite d'étage.Un choix a été effectué en fonction de considérations portant sur les cartes de précipitations et d'étages devégétation figurant dans l'Atlas du Maroc. Nous avons repéré au passage des incompatibilités entre la naturede l'étage et la valeur des paramètres climatiques. Ceci nous mènera en particulier à discuter la validité des mesu­res de précipitations effectuées sur les régions littorales et en montagne.

En partant de l'étage Saharien, on peut estimer que la transition avec l'étage Aride se fait pourQe = 0,1 c'est-à-dire pour des précipitations égales au dixième de l'évapotranspiration potentielle, l'écoulementétant pratiquement nul dans ces régions. On sait que ETP annuel est de l'ordre de 2 m d'eau dans les régionscontinentales au Sud de l'Atlas et d'environ 1,5 m sur le littoral saharien. On vérifie en effet que l'isohyète200 mm, puis 150 mm coihcide avec la limite de l'étage Saharien figurant sur la carte des étages de végétation.L'enclave Saharienne de Missour, dans le bassin de la Moulouya, présenterait bien un Qe inférieur à 0,1 avecses précipitations de 150 mm.

Le passage de l'étage Aride à l'étage Semi-aride peut s'étudier en considérant la portion de limitequi s'étend de Sidi-Bennour (P = 305 mm) à Qued-Zem (P = 396 mm) sur la carte des étages de végétation.Laconstance de l'aridité le long de cette limite s'exphque bien par l'augmentation de E1P(effet de continentalisation)

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qui compense celle des précipitations (en fait ETR). L'évapotranspiration potentielle n'est pas calculable àOued-Zen, mais les mesures effectuées dans une station voisine permettent de l'estimer à 1500 mm, ce quiconduit à un Qe de 0,26. Par ailleurs, la station d'Oujda sert de référence gràce à la bonne qualité de ses donnéesclimatiques. Tout ceci conduit à fixer Qe = 0,25 sur la limite qui sépare les étages Aride et Semi-aride, correspon­dant à des précipitations voisines du quart de ETP puisque l'écoulement est encore peu important à ce niveaud'aridité. Mais alors, dans ces conditions, Midelt, (station de montagne) et Agadir (station littorale) présententdes quotients évapotranspiratoires trop faibles, ces deux stations étant voisines de la limite étudiée. Le problè­me de la mesure des précipitations en montagne sera évoqué à propos de la station d'Ifrane située en étage Humi­de. Pour les stations littorales, on sait que les condensations occultes nocturnes (phénomène de rosée) qui nesont pas comptabilisées en tant que précipitation, procurent un apport en eau important, de l'ordre de 50 à70 mm d'eau par an. (CALVET, 1966) Si l'on ajoute pour Agadir cette dernière valeur aux 246 récoltès au plu­viomètre, on aboutit bien à Qe = 0,25 compte tenu des 1266 mm d'évapotranspiration potentielle.

Pour le passage de l'étage Semi-aride à l'étage Sub-Humide, la valeur Qe = 0,45 est proposée mais eUedemanderait à être vérifiée. Il faut noter qu'à ce niveau d'aridité l'écoulement intervient dans des proportionsnon négligeables, principalement en montagne.

La station d'Ifrane est seule disponible pour le calcul de Qe en étage Humide. Or la valeur de 0,53trouvée à l'aide des deux fonnules de TURC est manifestement trop faible si on la compare au Qe = 0,54 deLarache et de Tanger-Aérodrome, ces deux stations étant situées en étage Sub-HuITÙde. L'erreur provient d'unemauvaise évaluation de l'évapotranspiration réeUe par la formule de TURC (1951), ou plutôt d'une mauvaiseévaluation des précipitations qui interviennent dans cette fonnule. On sait en effet que les mesures de précipi­tation sont toujours entâchées d'une Sous'i:stimation systématique, liée principalement aux remous de turbulencecréés par le vent autour des pluviomètres. Ce phénomène est particuliêrement sensible lorsque les précipitationsont lieu sous forme de neige, l'erreur pouvant atteindre 50 à 70 % selon un document de l'O.M.M. Pour lesstations de plaine, moyennement ventées et sans neige, cette erreur ne devrait pas dépasser 5 à 10 %. La sous­estimation est bien plus grande pour les stations de montagne, par suite de l'augmentation de la vitesse du ventavec l'altitude et de l'importance des précipitations neigeuses. Or Ifrane (comme tout l'étage Humide en Afriquedu Nord) se trouve en altitude et bénéficie de 22 jours de neige en moyenne par an sur une centaine de joursde précipitation ... Un autre phénomène est responsable de la sous-estimation des précipitations en montagne: lesfmes gouttelettes d'eau des nuages qui se présentent sous fonne de brouillard à l'altitude d'!frane ne sont pasmesurables avec un pluviomètre standard. Des expériences faites sur la Montagne de la Table, en Afrique du Sud,aveC des capteurs spéciaux, ont montré que 56 jours de brouillard et de bruine ont donné 2027 mm d'eau alorsque les pluviomètres n'en avaient enregistré que 123" (FURON, 1963). Or on note en moyenne 92 jours par anavec présence de brouillard à !frane. Ainsi, la hauteur d'eau de précipitation, et par suite ETR calculée par lafonnule de TURC sont tres largement sous-estimées par les données climatiques. Si l'on fixe le quotient évapo­transpiratoire de l'étage Humide au Niveau d'!frane à 0,60 il en résulte une valeur de ETR = 652 mm comptetenu de la base assez sûre de ETP = 1026 mm. Les précipitations qui correspondraient à cette valeur de l'éva­potranspiration réelle sont beaucoup plus proches des deux mêtres d'eau annuels que des 1116 mm tombésdans le pluviomêtre. La méthode du bilan hydrique (tableau 1) conduit d'ailleurs à une valeur de ETR = 632 mmoertainement plus réaliste que celle calculée par la formule de TURC. La valeur Qe = 0,60 est retenue commelimite entre les étages Sub-Humide et Humide en ne perdant pas de vue les difficultés liées à l'évaluation de ETR.

L'étage de Haute Montagne n'étant pas défini à l'aide du climagrarnme pluviotherrnique, il n'est paspossible de tirer de conclusion d'ordre hydrologique. Les remarques faites pour la station d'Ifrane s'appliquentà fortiori. D'autre part, les fortes pentes doivent drainer l'eau d'une maniêre plus importante que ne l'indiquela relation de TURC (1951).

L'exposé des raisons conduisant aux différentes valeurs de Qe sur chaque limite d'étage a pu paraî­tre superflu. Le but était de montrer divers aspects d'utilisation du nouvel outil proposé, et surtout de rappelerla hiérarchie de valeur entre données climatiques et données de la végétation, ces demiêres gardant toujoursla préséance lorsque des divergences explicatives interviennent.

VARIATIONS MENSUELLES DU QUOTIENT Qe

On sait que la spécificité méditerranéenne réside dans la concentrati<?n des précipitations en saisonfroide, et il est donc à premiêre vue étonnant de constater le succês des paramètres annuels de type Qi ou Qe.Ceci tient à la «similitude» existant entre les divers bioclimats méditerranéens, ce qui permet à ,d'intégrale

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annuelle» de jouer son rôle discriminateur. Il est donc vraisemblable que les deux outils forgés par EMBERGER,quotient et climagramme pluviothermiques, présentent plus d'efficacité pour analyser les nuances internes du cli­mat méditerranéen que pour en fixer les limites globales, d'une part vers les climats tempérés et froids et d'autrepart vers les climats tropicaux et équatoriaux.

Le besoin d'une analyse saisonnière a souvent conduit au calcul de quotients Q2 mensuels ce qui,comme nous l'avons montré, conduit à une évaluation de ETP par le dénominateur plus satisfaisante qu'envaleur annuelle, mais dénature beaucoup le rôle effectif des précipitations sur la végétation pendant les moisplus arrosés.

La méthode du bilan hydrique permet par contre une approche convenable de ETR à l'échelle dumois. La réserve en eau du sol a été fixée conventionnellement à 100 mm (THORNTHWAITE) bien que lacomparaison avec les déficits d'écoulement calculés avec la formule de TURC, (1951) suggère une valeur de150 mm dans les étages les plus humides. Il apparaît de ce fait que les valeurs mensuelles de ETR calculées par laméthode simpliste utilisée sont suffisantes pour l'étude de la variation saisonnière de Qe mais qu'il est préférabled'utiliser la formule de TURC, 1951 pourla valeur annuelle (Cf. cas particulier d'Ifrane).

Le tableau 1 foumit les valeurs mensuelles moyennes des hauteurs de précipitations, d'évapotranspi­ration réelles et potentielle, ainsi que le rapport de ces deux dernières quantités pour quelques stations caracté­ristiques de chaque étage de végétation (période 1951-75). L'étage Humide au niveau d'Ifrane voit l'évapotranspi­ration réelle atteindre les conditions potentielles dans près de 9 mois en moyenne, et seule la période estivalediscrimine cet étage des climats tempérés non méditerranéens. On note en juillet et août un Qe inférieur à 0,1et en septembre une ETR voisine du quart de ETP. Il faut à ce propos rappeler que nous avons admis une valeurde ETR commune à l'ensemble des espèces végétales présentes en un lieu donné, mais qu'en réalité des dIstinctionsinterviennent selon les caractéristiques écologiques propres à chaque espèce, et en particulier en fonction de laprofondeur de l'enracinement. Ainsi les valeurs de Qe données ci·delals pour la période estivale, et calculées avecune réserve d'eau dans le sol de 100 mm, sont représentatives de la majorité des plan•• ~ enracinement faibleou moyen, mais ne rendent par exemple pas compte de l'état florissant de la cédraie marocaine capable de puiserl'eau en profondeur. On retrouve là le problême inextricable de l'utilisation de l'eau par la végétation, la priseen compte de la totalité des précipitations négligeant l'écoulement, mais l'évaluation de ETR introduisant unepart d'arbitraire due à la complexité des écosystèmes. Le quotient évapotranspiratoire mensuel Qe présente néan­moins sur Q2 un double avantage: pendant les mois très arrosés il permet de juger l'utilisation exacte de l'eaude précipitation en fonction des besoins de la végétation; en période de déssèchement il rend mieux compte del'état de cette végétation grâce à la prise en compte de l'ETR dont une fraction est prélevée sur les réserves du sol.

De l'étage Humide à l'étage Saharien le tableau 1 traduit la variation des diverses composantes dubilan hydrique et permet de comparer les valeurs mensuelles de Qe aux divers stades végétatifs des espèces pré­sentes.

Le passage du climat désertique au climat tropical est caractérisé par l'apparition de précipitationsen saison chaude se généralisant à l'ensemble de l'année vers les climats équatoriaux. Compte tenu de sa défmi­tion, le quotient pluviothermique Q2 perd tout son sens dans ce passage, vraisemblablement parce que l'ETPn'est plus du tout corrélée avec le dénominateur de Q2. Le Quotient évapotranspiratoire Qe annuel garde unevaleur intrinsèque, mais ne permet pas de discriminer climat méditerranéen et tropical. Par contre, la confron­tation des valeurs mensuelles de Qe aux divers stades végétatifs des espèces caractéristiques des zones de transi­tions devrait pouvoir permettre de cerner plus rigoureusement les limites globales du domaine méditerranéen.

CONCLUSION

La mise en évidence de la constance du rapport de l'évapotranspiration réene ETR à l'évapotranspi­ration potentielle ETP le long des limites d'étages bioclimatiques défmis par EMBERGER a pu être faite par uneanalyse des phénomènes de régulation auxquels la végétation est sounùse. Ce rapport, nommé quotient évapo­transpiratoire Qe, présente les valeurs suivantes sur les différentes limites d'étages:

EtagesBioclimatiques Saharien Aride Semi-Aride Sub-humide Humide

Qe 0,1 0,25 0,45 0,6

J F M A M J J A S ° N D

IFRI\NE RR 147 136 138 123 70 34 11 12 31 68 154 192(hurrdde ErR 25 33 52 77 131 134 11 12 31 68 39 19

ETP 25 33 52 77 131 147 189 175 121 78 39 19ETR/ETP 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,91 0,06 0,07 0,26 0,87 1,00 1,00

KENITRA RR 89 78 77 52 27 6 ° 1 9 49 104 121(Sub-humide) ErR 42 55 81 106 69 6 ° 1 9 49 56 42

ETP 42 55 81 106 131 143 150 140 115 89 56 42E'I'!VETP 1,00 1,00 1,00 1,00 0,53 0,04 0,00 0,00 0,08 0,55 1,00 1,00

SAFI RR 48 60 49 43 19 5 1 1 5 36 68 73(Sani-aride) ErR 53 72 61 43 19 5 1 1 5 36 63 49

E'lP 53 72 90 105 137 143 155 148 117 92 63 49E'I'!VETP 1,00 1,00 0,68 0,41 0,14 0,03 0,00 0,00 0,04 0,39 1,00 1,00

MARRAKECH RR 26 36 30 36 20 7 1 2 5 18 37 34(Aride) ErR 26 36 30 36 20 7 1 2 5 18 37 34

ETP 56 67 103 132 158 178 205 189 143 106 74 56E'I'!VE'lP 0,46 0,54 0,19 0,27 0,13 0,04 0,00 0,01 0,03 0,17 0,50 0,61

OOARZAZATE RR 8 10 9 9 6 5 2 6 15 18 26 11ETR 8 10 9 9 6 5 2 6 15 18 26 11E'IP 56 75 132 182 220 245 267 231 176 109 74 51

ETR/ETP 0,14 0,13 0;07 0,05 0,03 0,02 0,01 0,03 0,09 0,17 0,35 0,22

Tabl. 1: BILAN HYDRIQUE DE STATIONS CARACTERISTIQUES DE CHAQUE ETAGE BIOCLIMATIQUEIRR =PRECIPITATION, RESERVE DU SOL = 100 mm) PERIODE 1951 - 1975

U>0,

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Ces résultats conduisent à une diagnose de végétation naturelle basée sur un climagramme en Qeet m. Les valeurs moyennes annuelles de ETR peuvent être calculées par la formule de TURC (1951) et contrô­lées à l'aide d'un bilan hydrique. Celles de ETP sont à calculer avec les formules de PENMAN ou de TURC(1961) et en évitant la relation de THORNTHWAITE qui sous-estime beaucoup l'ETP des régions méditerra­néennes.

Enfm le calcul des valeurs mensuelles de Qe permet de préciser la variation saisonnière des facteursde régulation au sein de chaque étage et contribue à mieux défmir les limites globales du climat méditerranéendans ses transitions avec les climats froids, tempérés et tropicaux.

BIBLIOGRAPHIE

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ANNEXE 1

Calcul de l'évapotranspiration potentielle par la formule de TURC (1961)

t 50 - UETP 0,4 - (G +50) (1 + --)

t 15 70

ETP évapotranspiration potentielle mensuelle en mm

t température moyenne mensuelle en degrés C

G rayonnement global (solaire) en cal/cm2/jour

U humiditérelative en %(pour U 50 %)

L'ajustement expérimental établi à Casablanca montre que la formule de TURC surestime de 10 % l'ETP desstations littorales. Le terme en humidité de la formule a été remplacé par (1 - U / 1000) pour les humiditéssupérieures à 50 %.

0,9+

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ANNEXE Il

Calcul de l'évapotranspiration réelle annuelle par la fonnule de TURC (1951)

PETR = ---....,.-....,.-

~L =300 +25 t +0,005 t

P précipitations annuelles moyennes en mm

t température moyenne annuelle en degIés C

Pour p2 / L2 <;; 0,1 on prend ETR = P

ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. Vlll-1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Aspects du bilan hydriqueen France méditerranéenne

INTRODUCTION

D. PAYEN*

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Les aspects du bilan hydrique en France méditerranéenne sont présentés ici.Ds font partie d'une vasteétude de climatologie saisonnière appliquée à l'agriculture. Parmi les nombreuses contraintes qui pèsent sur celle­ci, le temps et le climat constituent en effet une composante importante qu'il convient de définir afin d'assurerune meilleure maîtrise des agrosystèmes et de contribuer ainsi à une agriculture plus autonome et plus économe.Cette étude, relative à l'ensemble de la France, fait bien ressortir les spécificités du Midi méditerranéen et permetde replacer cette région dans le contexte climatique national. En particulier, le suivi du bilan hydrique permet depréciser une de ses caractéristiques: la sécheresse estivale.

APPROCHE DU BILAN HYDRIQUE DU SOL

Le bilan hydrique peut être déterminé par des mesures directes du contenu d'eau par carottages oupar méthode neutronique, ou indirectement en mesurant ou en évaluant les termes liés à la variation du stockd'eau dans le sol et en particulier les précipitations et l'évapotranspiration réelle. Cette dernière peut être mesuréepar des lysimètres ou d'autres systèmes automatiques (PERRIER et al., 1975), ou encore être estimée en fonctionde l'évapotranspiration potentielle caractérisant la demande climatique et souvent calculée à l'aide des paramètresmétéorologiques, de l'état hydrique initial et de la nature et de la structure du couvert végétal.

D est difficile d'obtenir en routine et en de nombreux points des mesures de réserve en eau du sol oud'évapotranspiration. Aussi a-t-on développé des méthodes d'estimation du bilan hydrique du sol en fonction deparamètres facilement accessibles à savoir hypothèse de réserve utile et données météorologiques standard; citonspar exemple BAIER et ROBERTSON (I 966)et BROCHET et GERBIER (I 975). Pour cette approche, la métho­de du bilan d'énergie a été largement utilisée. Un des premiers à en expliciter le principe a été BOWEN (I926),ensuite PENMAN (I948) et plus récemment PERRIER (I975) en ont développé la théorie. Cette méthodeconsiste en l'étude des transformations de l'énergie radiative et notamment de son utilisation pour vaporiser l'eau;l'hypothèse de départ repose sur l'équation suivante, valable en régime permanent et au dessus d'une surfacehomogène:

Rn + K + S + E = 0

* Météorologie Nationale 2, avenue Rapp F - 75007 PARIS.

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où les flux énergétiques exprimés en Watts par mètres-carrés et algébriquement sont:

Rn rayonnement netK = flux de conductionS = flux de chaleur sensible dans l'air ou convectionE = flux de chaleur latente ou évapotranspiration réelle.

L'équation du bilan d'énergie écrite ci-dessus traduit le principe de conservation de l'énergie. Deméme, le bilan hydrique est l'application du principe de conservation de la masse d'eau. Les deux bilans sontétroitement couplés, l'état hydrique du sol à un instant donné déterminant la partition de l'énergie radiativeentre convection. évaporation et conduction.

UN MODELE DE BILAN HYDRIQUE

En suivant une démarche du type précédemment décrit et en exploitant les résultats des travauxdéjà cités de PERRIER (I975), CHOISNEL (I977) a mis au point un modèle opérationnel de bilan d'énergie etde bilan hydrique dans lequel:

- les échanges radiatifs sont déterminés à l'aide de paramètres météorologiques standardle type de convection choisie se limite à la convection forcéele flux de conduction dans le sol est calculé en résolvant l'équation de propagation;' la température climatolo­gique à 1 métre de profondeur étant utilisée comme condition limitel'eau dans le sol est schématisée par un modèle à deux réservoirsle couplage entre bilan d'énergie et bilan hydrique se fait par l'intermédiaire de l'humidité relative de surface,fonction exponentielle décroissante de l'eau dans le sol.

Le pas de temps de résolution du modèle est horairé ce qui est compatible en particulier avec la condi­tion de régime quasi-permanent, et implique la restitution des profIls nycthéméraux des paramètres météorolo­giques ainsi qu'une paramétrisation du rayonnement solaire.

Les données d'entrée du modèle sont les suivantes:

données astronomiques et géographiques: latitude, date, altitude, pente.données météorologiques: température de l'air, humidité de l'air (température du point de rosée), vent,rayonnement ou durée d'insolation, précipitations.données biologiques: type de culture, stade phénologique, enracinement.données pédologiques : type de sol (structure et texture) profondeur maximale, propriétés thermiques ethydriques.donnée pédoclimatique : variation annuelle moyenne de la température à 1 mètre dans le sol.

Les données de sortie du modèle sont les suivantes:

rayonnement netévapotranspirations potentielle (ETP) et réelle (ETR)réserve en eau du solrapport de la réserve à la réserve utile (R/RU), rapport ETR/ETPrapport de Bowenindices de sécheresse

Le modèle a été utilisé pour suivre l'évolution du bilan hydrique sous des cultures de blé, de mafs etde betterave en particulier. Une version opérationnelle traite le cas d'un couvert végétal d'une plante pérenne,couvrant complètement le sol, en phase active de croissance toute l'année et dontles racines peuvent prospecterune profondeur de sol de 1 mètre. Cette version du modèle appliquée en temps quasi-réel à environ quatre-vingtsstations du réseau météorologique français permet l'édition de bulletins décadaires fournissant à grande échelledes informations SUr les températures, le rayonnement et l'état hydrique. Il est ainsi possible d'effectuer le suivides facteurs de l'environnement bioclimatique, suivi qui montre tout son intérêt lorsque surviennent des phéno­mènes exceptionnels tels que la sécheresse de l'automne 1978 ainsi que le relate BELLOCQ (1979). Ce modèle aégalement été utilisé pour simuler le bilan d'énergie et le bilan hydrique durant une période de référence de 25années (1951-1975). On dispose donc de séries temporelles des paramètres (<sorties de modèle» dont on peutcalculer des critères statistiques tels que la médiane et les quintiles extrêmes et que l'on peut ensuite cartogra­phier. C'est la démarche qui a été suivie pour l'établissement des carte;s relatives au rayonnement, à l'évapo­transpiration, aux rapports ETR/ETP et R/RU de l'Atlas agroclimatique saisonnier de la France (1980).

61

ASPECT DU BILAN HYDRIQUE EN FRANCE

On peut étudier l'évolution du bilan hydrique en consultant les cartes représentant la médiane durapport de la réserve à la réserve utile au cours de l'année. il est rappelé que cette étude se situe à grande échelled'espace et que par manque de données les zones situées à une altitude supérieure à 500 mètres, représentées enclair sur les cartes, ne peuvent être traitées.

Les réserves se reconstituent en général au cours de l'hiver et les sols sont presque tous les ans à lacapacité au champ en début de printemps sauf dans l'extrême Sud de la France (région de Perpignan).

Au cours du printemps commence une phase de dessèchement progressif. il apparaît que le mois demars est un mois où les précipitations sont du même ordre de grandeur que l'évapotranspiration et donc que lesol reste proche de la capacité au champ, mais la région méditerranéenne se distingue déjà du reste de la France(carte 1) puisqu'à la fin du mois de mars le rapport R/RU est en médiane inférieur à 80% dans une bande côtièreimportante. A la fin du mois suivant (carte 2), le rapport de la réserve à la réserve utile reste en valeur médianesupérieur à 80% sur la majeur partie de la France alors qu'il descend en dessous de 50% sur le pourtour de laMéditerranée. A la fin du printemps (carte 3) cette particularité ne fait que s'accentuer et au 31 mai la sécheresseest en valeur médiane déjà bien installée dans toute la région méditerranéenne; le rapport R/RU étant bien infé­rieur à 40%, la réserve facilement utilisable est épuisée ce qui explique que dès cette époque l'irrigation soitnécessaire pour certaines cultures, en particulier les cultures maraîchères de faible enracinement.

Les cartes 4 à 6 représentent la valeur médiane du rapport R/RU à la fin des mois d'été. Dès la finjuin il apparaît que les réserves en eau du sol sont pratiquement épuisées sur le pourtour méditerranéen alors quedans le reste de la France, il n'y a pas encore de dessèchement important: la précocité de la sécheresse estivaletransparaît donc très nettement. Cette sécheresse persiste bien sûr en juillet et août mais les cartes 5 et 6 mon­trent bien que des régions telles que la Vendée, les Landes et l'Orléanais peuvent elles aussi subir un épuisementtotal des réserves en valeur médiane.

Le déficit hydrique s'amenuise partiellement fin septembre et fin octobre à la faveur des pluiesd'automne. Cette amélioration de la situation hydrique sur l'ensemble de la France s'effectue plus lentementen région méditerranéenne puisque fin septembre des foyers de sécheresse subsistent de façon très marquée enLanguedoc Roussillon et dans les Bouches-du-Rhône, et que ces foyers persistent notamment dans la région dePerpignan jusqu'à fin octobre. A la fin du mois de novembre, en valeur médiane les réserves en eau du sol sontreconstituées sur une bonne partie de la France (carte 9); la région méditerranéenne apparaît encore singulièreà l'exception des Alpes maritimes qui bénéficient de précipitations plus importantes. La carte 10 représente lequatrième quintile du rapport de la réserve à la réserve utile au 30 novembre qui montre qu'une année sur cinq,même si l'automne est pluvieux, les réserves ne sont pas reconstituées à la fin de l'automne dans les Bouches-du­Rhône et la région Languedoc-Roussillon.

CONCLUSION

Le climat des régions méditerranéennes, qui est l'un des climats français le mieux différencié, carac­térise une portion du territoire, dont la délimitation ne pose pas de question, entre les rivages de la Méditerranéeet une ceinture montagneuse qui va des contreforts orientaux des Pyrénées aux pentes méridionales des Alpes, etremontant les vallées du Rhône et de l'Aude respectivement jusque vers Montélimar et le seuil de Naurouze.

Ce caractère spécifique du climat méditerranéen est dû en particulier au rôle protecteur des massifsmontagneux et à la présence d'une mer intérieure chaude. Les traits climatiques dominants de ces régions sontbien connus : la grande luminosité du ciel et des sécheresses estivales. Le but de cette étude était de préciserce dernier caractère, et il apparaît nettement que ces sécheresses sont à la fois intenses, longues et fréquentes.

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RI!:FI!:RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 31 mars - Médiane

63

Carte 1

64

Rapport de la réserve en eau â la réserve utile au 30 avril· Médiane

Cilrte 2

Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 31 mai· Mediane

65

Carte 3

66

Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 30 juin· Médiane

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Carte 4

Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 31 juillet - Médiane

67

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Carte 5

68

Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 31 août - Médiane

Carte 6

- Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 30 septembre· Médiane

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- Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 31 octobre - Médiane

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- Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 30 novembre - Médiane

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Rapport de la réserve en eau à la réserve utile au 30 novembre· 4ème quintile

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ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. VIII -1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Cli mats et biocli mats méditerranéensen Turquie

GÉNÉRALITÉS

Y. AKMAN*

73

L'ensemble des territoires correspond à la région méditerranéenne, compte tenu du Sahara et ducomplexe Irano-Touranien, représente approximativement une superficie de 2300000 km 2 . En Turquie, la zonecaractérisée par un climat et une végétation méditerranéenne, couvre tout au plus 480000 km 2 , c'est-à-direenviron 20.8% de cet ensemble. li faut encore remarquer que la zone méditerranéenne turque est assez vaste etassez importante vis-à-vis des autres pays méditerranéens.

Entièrement situé entre 36° et 42° de latitude nord, l'ensemble du territoire de la Turquie est soumisà un photopériodisme quotidien et saisonnier, il a des saisons thermiques nettes (EMBERGER, 1955). EMBERGERdistingue deux classes climatiques, dans la région non désertique, selon leur photopériodisme:

Climats à photopériodisme uniquement quotidien,Climats à photopériodisme quotidien et saisonnier.

Cette seconde classe est elle-même sub-divisée en deux ordres:

Climats à photopériodisme quotidien et saisonnier,Climats à photopériodisme plus ou moins bi-saisonnier.

Les climats turcs ressortent donc tous au premier ordre de la seconde classe climatique d'EMBERGER.

La Turquie se trouve placée également dans les conditions extrêmement particulières qui, d'un pointde vue général, donnent à son étude une importance fondamentale. Elle est située, et c'est pratiquement le seulpays au monde dans ce cas, au point de rencontre des trois types de climats principaux qui se partagent la zonetempérée: océanique, continental et méditerranéen. D'autre part, la Turquie présente, de plus une grande surfacede haute montagne sous un climat méditerranéen.

Sauf une première tentative partielle (AKMAN et DAGET, 1971), les climats de la Turquie ont étérelativement peu étudiés en comparaison de ceux de l'Afrique du Nord ou d'autres pays méditerranéens.

LE RÉSEAU MÉTÉOROLOGIQUE

Dans ce travail, nous avons pris en considération les 383 stations d'observations pluviothermo­métriques fonctionnant depuis plus de vingt ans. Des calculs et classements pour les 383 stations de cette

* Fen Fakültesi Botanik Enstitüsü Ankara - Turquie.

74

étude ont été effectués par la voie mécanographique, c'est-à-dire critère de sécheresse selon KOPPEN (voie seko),critère de sécheresse selon GIACCOBE et EMBERGER (voie segi) et critère de continentalité (voie conti) surmatériel I.B.M. par M. DAGET.

LES CLIMATS DE LA TURQUIE ET LEUR ASPECT BIOLOGIQUE

1. Classification des climats

Seion ces trois critères pour les 383 stations traitées à l'ordinateur, la Turquie se divise en deuxparties principales (Fig. 2) :

1. Climat non méditerranéen2. Climat méditerranéen

Examinons maintenant ces principaux types de climats.

1. Climat non méditerranéen

Selon les critères segi le climat non méditerranéen se partage encore en deux climats différents

A. Climat continentalB. Oimat océanique

A. Climat continental

En Turquie toujours deux régions montrent des précipitations estivales supeneures aux précipi­tations hivernales : l'une isolée dans le pays est située dans la région de Kastarnonu au nord d'Ankara, lesautres correspondent aux régions d'Erzurum, Kars, Ardahan, Posof, Sarikarnis et sont localisées à proximité de lafrontière Turco-Soviétique, c'est-à-dire dans la partie Nord·Est de la Turquie. Autrement dit dans ces localitésle rapport C (Continentalité pluviale) supérieur à 1 et K > 50.

stations AIt. P H rn Q2 pr:; PC/HE Dioclim"ts(m) (mm)

Ardahan 1829 519.7 24.1 -16.8 45.8 208.5 8.7 ContinentalKars 1775 527.7 25.8 -17.3 41, .1 1311.9 - 0 "J."poso:! 1550 515.9 24.2 -6.4 59.7 180.1 7.4 "$av!i'at 1100 792.8 28.2 -4.3 85.5 200.9 7.1 "Sar~kamlfj 2092 576.7 24.4 -14.7 53.0 116./, 4.8 "Tortum 1550 4311.9 27.8 -7.5 44.1 121.2 " • JI "Kastamonu 791 443.7 27.9 -4.9 48.1 121.8 4.4 "Azdavay 800 664.4 25.8 -5.3 75.3 45.8 5.7 "Devrekani 1050 535.2 24.3 -5.8 62.9 15.2 4.7 "Kelkit 1430 367.4 27.8 -10.2 34.2 65.0 2.3 Semi-SontincntalOltu 1275 382.3 36.6 -5.4 31.5 16.1 3.2 " "Pasinler 2175 421.2 28.4 -10.6 38.2 98.3 3.5 " "TIorasnn 1540 406.5 29.2 -14.4 33.2 07.6 3.9 " "DOgUbeyaZlj 1585 305.6 29.1 -9.2 28.1 90.6 3.1 " "Gerede 1270 628.3 23.2 -5.3 78.1 89.6 3.9 " "

Tableau 1 : CARACTeRISTIQUES BIOCLIMATIQUES DES STATiONS CONTINENTALES DE TURQUIE

Les précipitations

Les précipitations moyennes annuelles varient entre 430 mm et 790 mm. La pluviosité estivale (PE)est assez élevée dans toutes les stations et S est compris entre 4,5 et 8,7. L'hiver étant la saison la moins arrosée,le régime saisonnier est de type E.P.A.H.

Les températures

Les moyennes des maxima du mois le plus chaud (M) sont obtenues partout en Août. Elles oscillentaux alentours de 25°C et 27°C; par contre celles de m sont très basses et varient entre - 16°C et 17°C dans lesrégions de Kars et Ardahan qui sont donc soumises à un climat très froid ou glacial.

La répartition de la végétation naturelle dans ces régions a été malheureusement très peu étudiée.Malgré tout, on sait que ces régions sont caractérisées surtout par une série de végétation de Pinus sylvestris bienadaptée au froid.

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Fig.2 : CARTE DE RËPARTITION DES DIVERS ËTAGES CLIMATIQUES MËDITERRANËENS

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76

B. Le climat océanique

Il existe en Turquie sur 1500 km de littoral entre la Bulgarie et l'U.R.S.S. des stations qui n'ont pasun régime n~ttement méditerranéen mais dont le climat est caractérisé par l'absence de saison sèche, c'est unrégime dit Il Océanique» comparable à celui de la France atlantique par rapport au reste du pays.

Le climat pontique domine surtout sur toute la façade de la mer Noire mais il existe ici certaineslocaJilé:, à climats à tendance méditerranéenne au moins ou soumises au moins à un régime méditerranéen.Pour cel te raison il est difficile de présenter un aperçu bioclimatique sur la «zone pontique ,l anatoli~nne damson cmc'nhlc Méme, si l'on se réfère à CHARRE (1972), qui a utilisé la classification de THORNWA ITE, 0/1

constate 'lUt sur 60 km, de Trabzon à Rize, J'indice d'humidité passe de C2 à A. soit une localisation dans le:'deux !i('r~ d('s classes définies par cet auteur pour désigner l'ensemble des climats du monde en f0I1'...t1on del'ilumldill:.

:-'existence d'une période de sécheresse estivale permet de dissocier en particulier le~ biocLmats detype iticdltnranéen, des bioclimats de type pontique. Parmi les premiers nous avons choisi arbltrain::rl1ent dedistillgdt k'; bioclimats de type eu-méditerranéen correspondant aux zones où la végétation clim;l.cioue e~(

(ünsli '.I1(P par des espèces méditerranéennes comme Cistus creticus, Spartium junceum, Phillyrea media. f_ 'arpinworient()/il' et quelques pieds de Quercus ilex et d'oliviers et un second ensemble, plus alticole et maiE. thermo­p)ule .•i('JlI îÎ!1lerprétation n'est pas toujours évidente et qui caractérise la <lzone prépontiquc;i avec ~lnc végc­tatio!l ,il;." Pinw: sylvesrris, Abies bornmuelleriana, Pinus nigra subsp. paUasiana et de Quercus dscJuJ'",}clicmi),Q. bonuilueileriano, Q. iberica etc

22.9 -0.1 Ibl).OI217.11 11.0

orienLtl de la nl:'l' Hoirc'2:;.5 3.5!169.0 2ticJ.() 110."Ze,.S 2.61(,(1.5 262.0 (J.,t.;'

26.2 ~.O 20~.7 31J.4 12.()25.8 ~.] 17~.2 2~~.5 0.525.3 3.9 272.6 ~15.~ 16.425.:2 2.7 27~.~ 356.:2 111.1

25.7 3.6 37().5 G~3.2 24.225.5 3.2 JI0.4 441.3 17.326.~ 4.8 325.3 427.8 IG.O~3.3 0.0 235.4 36~.2 15.525.5 -1.4 285.4 32~.9 20.717.2 -4.1 194.4 25:2.8 ]4.7

~a portIon OC'Cloen~a~ ~('. la2 1136.2 27.3 1.2 151.~

136 12~~.9 23.1 3.1 19.b20 l07~.1 27.9 0.8 137.5

167 121~.S 23.5 3.1 IbS.G6~ 1052.2 25.9 3.3 162.0

800 1218.2 22.9 -0.9 lRO.l

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IIirebolu 101759.2Hize 4 2357.0Pazar 50 1991.2Hopa 33 2068.8Knptnnpa§a 525 1562.7halkandere l t OO 21~:O.2

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T<lbleau 2 : CARACTËR ISTtQUES BIOCLIMATIQUES DES STATIONS DCËANIOUES DE TURQUIE

Pour la région pontique .nous avons réuni les stations pour lesquelles il n'existe pas de période desécheresse estivale évidente.

Le tableau 2 résume toutes les données nécessaires pour définir synthétiquement les climats océani­ques de la Turquie.

Les précipitations

Les précipitations moyennes annuelles sont toujours élevées et pratiquement partout supériemes à1000 mm. Il est possible de dire en première approximation qu'elles augmentent à peu près régulièrement d'ouest

77

en est, les moyennes se situant entre 1000 et 1370 mm dans la portion occidentale; et atteignant 2200 - 2400 mmà l'est de Rize. Les valeurs les plus élevées s'observent à Kemalpasa (2650 mm) près de la frontière russe. Il fautégalement remarquer que très peu de stations sont situées en montagne et que rares sont les valeurs fournies parles stations placées en situation non littorale. Il est donc impossible dans ces conditions d'avoir la moindre idéesur les précipitations réelles surtout pour la partie orientale entre 600 m et les sommets.

Les mois les plus arrosés sont à peu près partout ceux d'automne et d'hiver, le printemps ou l'étéétant les saisons les moins arrosées.

Les régimes saisonniers sont le plus souvent de type A.H.E.P. et H.A.E.P. (première et seconde varian­te du climat maritime).

Les températures

Sur le littoral les moyennes des maxima du mois le plus chaud (M) se situent généralement en juilletdans la partie ouest, et en août dans la partie est. Elles varient assez peu (de 25°C à 28°C). Par contre à l'inté­rieur, elles s'abaissent à 17°C à 22°C à Yavuzkemal et Büyükdüz.

Les moyennes des minima du mois le plus froid (m) s'observent généralement en février. Elles variententre 1°C à 3°C sur le littoral et -4°C à -6°C à l'intérieur vers 600 et 1550 M.

Interprétation bioclimatique

La région pontique est caractérisée par l'absence de mois secs (P ~ 2T); les précipitations estivalessont partout supérieures à 200 mm. De même l'indice de sécheresse estivale (S) d'EMBERGER est partout supé­rieur à 7, donc cette région est très favorable à la végétation forestière et se trouve caractérisée par la présenced'espèces exigeantes en humidité comme Castanea sativa, Corylus avellana, Fagus orientalis, Abies nordmanniana.Picea orientalis, Quercus iberica, Q. dschorochensis, Ilex colchica, Mespilus germanica, Vaccinium arctotaphylos.V. myrtillus. Diosypros kaki, D. lotus etc ... Rhododendron ponticum, Rhd. fla vum, Rhd. caucasicum.

2. Climat méditerranéen

L'examen des régimes pluviaux, nous a montré qu'i! existe en Turquie une vaste région dans laquelleces régimes présentent un minimum principal en été et sont de type méditerranéen.

Le calcul de l'indice de sécheresse d'EMBERGER montre que la totalité du territoire ainsi délimité estsoumis à une sécheresse estivale; en effet, partout, la valeur S =~ est inférieure à 7.

Enfin, l'examen des précipitations saisonnières qui ont servi au calcul des indicatifs saisonniers montreque, dans toute cette région, les précipitations estivales sont inférieures à 200 mm et plus souvent à 100.

Ce territoire présente donc, simultanément:

un régime pluvial à minimum estival.une sécheresse estivale nette (S < 7).des précipitations estivales inférieures à 200 mm.

Subdivisions du climat méditerranéen

Etant donné les caractères du climat méditerranéen il s'agit avant tout d'exprimer ici le degré desécheresse global du climat. Il est nécessaire de résoudre ce problème à J'aide des données de pluviosité et detempérature. Ce sont les seules dont on peut généralement disposer, surtout lorsqu'il s'agit de vastes territoiresdotés d'un grand nombre de stations. Dans ces conditions les résultats deviennent comparables.

Pour reconnaître et classer les différentes formes existant dans le climat méditerranéen, EMBERGER(1930) crée un «coefficient pluviothermique» qui sous sa dernière forme (1952) peut s'écrire:

2000Q2 = M2 -m 2

Où P représente les précipitations moyennes annuelles en mm, M, la moyenne des maxima du moisle plus chaud et m, la moyenne de minima du mois le plus froid. Ces deux températures sont exprimées endegrés absolus: O°C = 273. Associé dans un climagramme avec m, la valeur de Q2 permet de définir des étageset variantes climatiques en région méditerranéenne (EMBERGER, 1930, 1932, 1952).

78

D'après le calcul Q2, M, m, PE et S pour l'ensemble du réseau météorologique, nous avons vu que laTurquie possède des régions soumises à des climats méditerranéens:

humides chauds, assez chauds, tempérés, frais et froids.sub-humide chauds, assez chauds, tempérés, frais, froids, très froids et extrêmement froids.semi-arides tempérés, frais, froids, très froids, extrêmement froids glacials.

Parmi les climats méditerranéens, les climats semi·aride surtout semi-aride froids et très froids etclimats sub-humides, surtout frais, froids et très froids sont les plus étendus.

Le climat semi-aride occupe toute l'Anatolie centrale et une bonne partie de l'est de l'Anatolie, lesclimats plus humides formant des ceintures autour d'elle. La Turquie d'Europe est soumise à un climat sub­humide froid.

Un autre caractère des climats méditerranéens de la Turquie est la présence de formes «froides» «trèsfroideS» et «extrêmement froides» à m nettement au-dessous de O°C.

Stations ~;~. (~)H m Q2 PE noE/ml Bioclimats

Eirecik 3~1 368.0 39.5 1.5 32.9 6.1 0.2 aride fraisCeylanp~nar 39 328.4 41.1 1.3 28.0 2.1 0.1 " "Akçakale 37, 330.9 39.3 2.2 30.3 5.7 0.1 ". "~ere:nikoçhisa 975 348.9 29.6 -0.5 21.0 27. 2 0.9 aride froid

~~ra101 280.1 29.7 _4.2 28.8 21.5 0.7 aride très froid

arap1nar 100~ 278.0 30.5 -5.4 27.0 20.7 0.7 " " "Cihanbeyli 96' 293.1 29.3 -3.4 31.3 32.9 1.1 " " "~~gubeyaZ1. t 1585 305.6 29.1 -9.2 28.1 90.6 3.1 aride extrem.froIgd1r _ 85! 251.6 32.5 -8.1 27.1 59.4 1.8 " " "Ozalp 2011 370.8 28.2 ~7.8 28.9 46.5 1.8 aride glacial

Tableau 3 :CARACTERISTIQUES BIOCLIMATIQUES DES STATIONS MEDITERRANEENNESARIDES

a. Le bioclimllt méditemméen aride

Ce type de climat apparaît en Turquie dans trois régions différentes: aride frais dans la partie sud-estde la Turquie (Birecik, Ceylanpinar, Akçakale), aride froid et très froid dans l'Anatolie centrale (Sereflikoçhisar,Cumra, Karapinar, Cihanbeyli) et aride extrêmement froid et glacial dans la partie est de l'Anatolie (frontièreturco-iranienne) (Dogubeyazit, Igdir, Ozalp).

Le tableau 3 résume toutes les données nécessaires pour définir synthétiquement les climats médi­terranéens arides de la Turquie.

Dans le climat méditerranéen aride frais les renseignements fournis par les stations de Birecil, Cey­lanpinar et Akçakale sont assez proches. Les précipitations se situent entre 330 et 370 mm et cette région estsituée dans la vaste cuvette intérieure, à la frontière de la Syrie, très peu arrosée.

Les valeurs de M sont assez élevées et comprises entre 39 et 41°C. Celles de m sont assez voisineset varient entre l et 2°C.

Dans la variante aride froide et très froide nous disposons de 4 stations. Elles sont localisées au centrede l'Anatolie. Ces régions sont encore très peu arrosées. Les précipitations moyennes annuelles se situent entre244 et 293 mm.

Du point de vue thermique, remarquons que M est compris entre 29,3°C et 30°C, et m varie entre0,5°C et S,4°C.

Enfin dans la variante aride extrêmement froide et glaciale nous disposons de 3 stations qui sontlocalisées dans la partie Est de l'Anatolie, autrement dit dans une ambiance continentale. Cette région encoreconsidérablement moins arrosée: Igdir 251 mm - Digubeyazit 305 mm - Ozalp 370 mm.

Les valeurs de M sont comprises entre 28 et 32°C, par contre celles de m s'abaissent beaucoup:Igdir -8,I'C, Dogubeyazit -9,2°C et Ozalp -17,8°C.,

L'adaptation à ces conditions explique que la couverture végétale naturelle de l'Anatolie centrale estreprésentée autant par des xérophytes. La formation végétale caractéristique est la steppe. Artemisia fragrans,plusieurs espéces de Stipa. d'Eryngium. d'Astraga/us. d'Acantholimon et d'A/hag; came/omm.

79

b. Le bioclillUltméditemméen semi~ide

Le climat méditerranéen semi-aride, règne encore dans l'Anatolie centrale et dans une bonne partie del'est du pays. L'étage semi-aride est donc très répandu et contient presque toutes ses variantes à partir de tempéréjusqu'au glacial.,

Le tableau IV résume toutes les données nécessaires pour définir synthétiquement les climats médi­terranéens semi - arides du pays. Nous disposons ici de 133 stations qui sont dispersées presque toutes sur lasurface de la Turquie.

Les précipitations

Sans entrer ici dans le détail de l'analyse climatique il convient de signaler que toutes les stationsretenues sont ici encore peu arrosées. Les pluviosités moyennes annuelles se situent entre 400 et 600 mm engénéral. Elles sont toutes localisées à l'intérieur du pays, donc elles se trouvent en ambiance continentale.

Toutes ces stations offrent un régime saisonnier de type H.P.A.E. (méditerranéen oriental 1° variante)ciu P.H.A.E. (méditerranéen oriental 2° variante); le premier apparaît sur la bordure du plateau d'Anatoliejusqu'au désert Syrien; et le second caractérise le centr~ de l'Anatolie au Van GÔlü.

Les températures

Les moyennes des maxima du mois le plus chaud (M) se situent partout en août sauf dans quelquesstations. Elles varient assez peu (de 29°C à 32°C dans le centre et l'est, et de 35°C à 400C dans la partie sud-est).

Tableau 4 : CARACTËR ISTIQUES BIOCLIMATIQUES DES STATIONS MËDITERRANËENNES SEM/-ARIDES

Stations AIt. P M m Q2 PE IPE/ME IBioclirnats(m) (mm)

Ullsay'Jin 500 1161.7 110. :; 3.7 42.7 2.5 0.1 Semi-aride tempéreSaI ihli III 492.1 33.9 :J.4 55.2 22.2 0.7 " " "Alal?ahir 189 513.8 JI10 11 3.3 56.5 29.5 0.9 " " "larlkhan 190 576.2 J6.1 4.1 61.4 3.0 0.1 " " "Am.1.sya 1112 1111.6 31.2 0.1 115.8 51.9 1.7 Semi-aride fraisDenizli 428 5'17.0 }Il. 1 2.1 58. 11 38.0 1.1 " " "Karahük 1100 1161.2 32.3 0.3 49.7 67.1 2.1 " " "r:ilis 638 542.9 36.9 1.6 52.5 7.1 0.2 " " "1:\1 t 275 418.8 36.2 2.4 42.3 20.6 0.6 " " "':azilli 60 611.0 36.3 1./1 59.9 23.9 0.7 " " "Urfa 5'17 473.1 38.5 1.4 4J.4 3.7 0.1 " " "Viram;;ehir 575 566./1 37.9 2.5 541,J5 5.3 0.1 " " "Çardak 920 1143.9 31.9 0.2 /18.4 20.7 0.6 " 1 "Erbaa 230 430.8 31.8 1.7 49.3 .68.2 2.1 " "Kargl 350 334.7 31.7 0.3 36~8 58.7 1.9 " "r;lZll tepc 500 '167.3 38.6 2.5 44.0 2.1 0.1 " ":~i ksa·r 350 475.2 30.5 0. 11 54.7 58.7 1.9 " "Xizip 510 46'1.0 37.2 2.9 46.1 5.9 0.2 " "Oguzeli 676 /165.1 36.6 0.3 44.0 6.4 0.2 " "Saraykoy 169 4'J2.2 35.5 2.7 /16.4 32.5 0.9 " "Savpr 925 507.4 36.1 0.1 48.3 7.6 0.2 " "AClpayum 941 533.1 32.1 -1.7 511.6 35.3 1.1 Semi-ar de froideDatman 5/10 552.2 39.0 -1.2 47.0 9.1 0.2 " " "Deypazarl 682 390.2 30.5 -1.0 '13.0 49.7 1.6 " " "riL~cik 526 436.3 28.0 _0./1 53.5 67.0 2.4 " " "Durdllr 967 436.7 31.9 -0.8 'J6.2 40.0 1.3 " "Din~:r 886 486.8 30.8 -1.1 52.9 32.2 1.2 " "Diy,rbalor 660 /195.9 38.2 _2. 1! H.9 8.6 0.2 " "Slmall 113 5/12.2 31.0 -1.7 57.6 34.4 LI " "f')nirdag 945 396.5 30.7 -2.1 42.0 56.1 1.8 " "Gaziantep 855 558.9 34.5 -1.0 54.3 10.3 0.3 " "Kch-m 79/1 493.7 35.7 -1.6 '15.6 32.6 0.9 " "T(Irlkl{alc 725 328.8 30.5 _2. J! 34.7 38.1 1.2 " "!'crzifon 755 37S.S 28./1 -2.2 43.2 66.7 2.3 " "Polatl1 875 3'J6.6 29.8 -2.3 37.6 43.8 1.5 " " "Sivcrck SOI 5'15.8 36.6 -0.2 50.8 8.6 0.2 " " "Sivrihisar 1070 393. 2 26.7 -2.7 /13.7 49.7 1.7 " " "Tav§:mll 860 /187.1 29.3 -2.7 53.1 57.3 2.0 " " "Tokat 60S 455.4 29.8 -LI 50.0 45.4 1.2 " " "Tosya 829 '163.0 28.0 -1.7 l).1f.4 80.8 2.9 " " "';l?ak 919 5'10.6 30.6 -1.6 58.3 'J7.7 1.6 " " "Ycnil?ehir 250 '182._9 31.2 -0.7 52.4 65.5 2.1 " " "Zile 700 '1.56.2 29.3 -~.6 '19.8 59.0 2.0 " " "Arllanuç 900 /146.1 30.1 -2.2 48.1 00.2 3.3 " " "Aya" i 625 45'1.8 29.0 -1.8 51.4 59.6 Z.l " " "

8D

Tableau 4, CARACTERISTIQUES BIOCLIMATIQUES OES STATIONS MEDITERRANEENNES SEMI -ARIDES (suitel

stations .'.1 L • -- III n P2 PEI;::· Lioclil!luts1(m) (m;a)

"2

ralâ D.Ü.Ç 1000 355.9 30. 1! -2.1 38.1 28.5 0.9 SC;:li-aride froide

1folvadin 1015 389.0 28.6 -1.8 44.6 60.2 2.1 " " "Gükhüyük D.Ü,Ç 500 366.9 31. 3 -2.4 37.8 51.6 1.6 " " "IIgl.n 10}0 451.4 28.4 -2.0 51.8 59.0 2.1 " " "Incesu 1075 369.6 29.6 -2.5 40.1 46.0 1.6 " " "Kam.:tn 1075 455.3 27.1 -2.6 53.7 44.7 1.6 " " "Kulu 1000 360.9 29.8 -1.8 39.7 43.4 1.5 " " "~;!1]llh.:l.n 650 428.6 30.9 -1.4 46.0 56.9 1.8 " " "Qsmanclk 410 416.2 31.2 -0.8 45.0 67.9 2.2 " " "Snfrmbolu 400 430.9 31.1 -0.2 47.7 75.5 2.4 " " "C:~hen 700 471.3 29.9 -1.7 51.9 38.8 1.3 " " ".s~yitgazi 1000 365.0 28.0 -2.6 41.7 52.0 1.9 " " "Su~ehri 950. lJ19.9 27.2 -1.8 50.6 51.1 1.9 " " "Suloglu 100 529.8 29.9 -1.6 58.5 69.5 2.3 " " "TU.f'hal 493 396.0 30.7 -0.9 43.4 51.0 1.7 " " "Yalvaç 1100 522.9 28.9 -2.3 58.5 38.6 1.3 " " "Yun::lk 1000 451.8 27.8 -1.5 53.8 53.2 1.9 " " ".\fyon 1034 455.5 29.7 -3.8 '17.5 74.0 2.5 Semi-aride très froidAksarny 980 356.7 }0.3 -3.3 37.0 37.8 1.2 " " "Al t lI10VaO.ü.ç 1030 YJ9.9 29.7 -3.5 36.8 44.5 1.5 " " "Ankara 891J 367.0 30.3 -3.5 37.8 52.0 1.7 " " "np.y~ehir 1129 477.4 29. 2 -3.6 50.9 26.8 1.0 " " "nO''!azllyan 1017 393.8 )0.0 -6.6 37.7 39.6 1.3 " " "Palu 7'12 533.7 27.9 -4.4 57.9 69.0 3.4 " " "r:anJ,lrl 751 397. 2 3LD -3.5 40.1 71.1 2.3 " " "t i çc1cdag o.Ü.ç: 817 322.1 31.1 -3.3 32.6 46.0 1.5 " ,

" "Corllm 798 li01 .1 29.3 _11 .4 41.6 75.1 2.6 " " " "{~llh,lk 0 1JO 448.8 28.2 _5. 11 116.9 58.2 2.1 " " " ";')PYf' 1 i O.ü,c 1180 369.3 29.3 -3.9 38.9 31. 7 1.1 " " " "'"'jvrii!:i 1~50 358.9 31.0 _110 2 35.5 25.9 0.8 " " " "'"":1 <ln ~ llO:; 113').2 33.8 -'1.6 39.1 18.7 0.6 " " " ":;]llistm IISD 38G.O 31. 8 -7.0 34.8 15.5 0.5 " " " "~,re~li lO"!i 2')8 Ji }'"'.4 -3.6 30.6 32.1 1.1 " " " "'~sJd -;;rh i r snn 373.6

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\cv:;>ch ir 1260 388.7 25.0 -3.3 43. 1i 43.3 1.5 ~emi-ari(Je très frOidej\' i~c1e 1208 :}48.8 29.5 -'1.7 35.7 37.6 1.3 " " " "Palu 1000 585,8 35.2 -3.6 52.2 18.1 0.5 " " " "Tefenni 11'12 507. 11 30.2 -3.7 52.2 43.1 1. Ji " " " "

[L'luI, q:la. 1451 361.7 28. 1j -6.0 36.9 36.1 1.3 " " " "Yozgat 1298 538.9 26.0 -5.3 61.0 60.4 2.3 " " " "A;(d<lJ;mr.df'lli 1300 500.6 ~6.1 -G.4 54.4 34.6 1.3 " " " "Ak(}ren 1130 4 1113.2 30.0 -3.5 46.7 35.0 1.2 " " n " ,

.\.Jaca 925 379. 0 28.0 -3.9 41.6 58.4 2.1 " " " "1(',u1l1hel 1100 385.1 25.7 -3.1 47.0 46.6 1.8 n " " "

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DO~U1l.'jel1ir 1280 527.8 29.2 -6.2 52.3 17.7 0.6 " " " "':.;Ürlin 1250 327.2 29.9 -5.1 32.7 27.7 0.9 " " " "!-aclbekta~ 1200 424.3 26.6 -3.1 50.1 27.0 1.0 " " " "J:aymana 1225 451.6 27.9 -4.5 48.9 60.6 2.2 " " " "Kcmah 1100 370.5 32.2 -5.0 34.7 25.0 J, 0.8 " " " "Kesldn 1140 383.4 27. 6 _/J.O 42.5 44.4 1.6 " " " n

KL:rtalan 675 680.3 38.6 -3.2 55.9 6.6 0.2 " n " ":,:;lrkikaraabi;Üçj] 180 445.2 29.3 _lj.O 46.7 36.4 1.2 " n " "

ISnhut 1130 301. 3 28.1 -3.6 33.2 13.5 '. 0.5 " " " n

Ivan 1725 38/J .0 28.6 -8.2 36.8 ::W.5 0.7 Semi-ari de _rem .froidl! romarza 11100 IJ45.7 27.9 -8.2 113.6 30.4 1.1 " " li n

'~rc i s 1775 'J90. ~ 2 r; .IJ -9.2 44.8 49.3 1.7 n " Il Il

;';rz incan 1215 3i ll.l 31. 7 -7.6 33.4 33. 1j 1.1 " " " Il

Gemerek ll73 363.1 29.2 -7.1 37.1 47.6 1.1 " " " Il

j\.traS;lZ J'op.su 1034 3'f2.6 29.9 -6.2 31.6 17. 1J 0.6 " " " "!'ll);\rbil~l I /J.70 4:n.8 26.8 -G.6 42.7 3/l • 1 1.3 " " " "Si \,;15 1285 411. 3 28.0 -7.7 40.0 28.5 1.0 " " " "Solhan 1395 638.0 32.2 -7.8 55.8 14.7 0.5 " " " "Sarl.Z 1500 IJGG.3 26. /J -9.0 46.7 30. /1 1.2 " " " "':;:;lrl{l.~la Ilao lj2:2.0 ~!7. 5 -9.9 41.9 29.4 1.1 " " n "

81

Tableau 4: CARACTËRISTIQUES BIOCLIMATIQUES DES STATIONS MËDITERRANËENNES SEMI - ARIDES (suitel

,"'tations AIt. P M ru Q2 PE PE/m Bioclimats

(;n] (nua)

Huradiye 1706 457.2 29.7 -10.9 39.8 42.4 1.4 Semi-aride glacial1::1n_~al 151t5 505.1 ::n .1 -10.2 48.0 26.2 1.0 " " "AljlasLm 1258 661i.O ..,." - -11.6 53.0 20.1 0.5 " " "J ..... )

Jé1§ka1e 21iOO 566.8 25.9 -11.1 51t.6 44.2 1.7 " " "ni\ybart 1550 Il)3. 11 26.8 -10.2 41.6 64.0 2.4 " " "KaraJcl)SC 1632 528.5 29.8 -14.6 't2.3 57.5 1.9 " " "Hal:Lzgirt 1565 It06.0 31. 5 -11.9 33.0 28.8 0.9 " " "Tercan 11'18 li08.8 30.6 -10.5 35.1 39.2 1.3 " " "Yiil(s'~kova 1900 580.2 29.8 -16.2 It5.0 lSJ .1 0.6 " " "l~;l.~lZl1lan 1'100 423.5 27.2 -10.2 110.1 72.0 2.6 " " ""cfzthiY0 1350 537.8 '2:>.0 -11.4 5'1.7 65.1 2.1 " " "I:] n l S 1720 592.6 ~9.3 J 'l .,. 50.5 39.4 1.3 " " "-- • .1 .Les moyennes des minima du mois le plus froid (m) sont observées en janvier. Sur la base de ces

minima, six variantes climatiques peuvent être distinguées:

variante à hiver tempéré (exemple: Nusaybin 3 ,7°C, SaliWi 3 ,4°C et Kirikhan 4-1 OC).variante à hiver frais (exemple: Amasya 0,1 oC, Nazilli -1 ,4°C, Nizip 2,9°C).variante à hiver froid (exemple: Beypazari -l,9°C, Bilecik -0,4°C, Usak -l,6°C).variante à hiver très froid (exemple: Ankara -3 ,SoC, Corum -4,4°C, Elbistan -7,0°C).variante à hiver extrêmement froid (exemple: Van -8,2e C, Erzincan -7,6°C et Sarkisla -9,9°C).

variante à hiver glacial (exemple: -1 0,2°C, Karak6se -14,6°C et Yüksekova -16,2°C).

li apparaît donc que l'ensemble de cette vaste région est essentiellement caractérisé par un climat dutype semi-aride depuis la variante tempérée jusqu'à la variante glaciale. Les moyennes des minima de la partie estde l'Anatolie sont les plus basses de toute la Turquie. La sécheresse estivale reste toutefois importante et à peuprès partout supérieure à 4 mois.

Le climat semi-aride est caractérisé surtout par la végétation steppique tantôt arborée et tantôtdépourvue d'arbustes et d'arbrisseaux en raison de la dégradation. Ces formations sont constituées essentielle­ment de xérophytes. Parmi eux les associations à épine et pelouses écorchées dominent surtout:

- Associations à Astragalus microcephalus, A. campylosema ssp. nigripilis, A. angustifolius, A. aurea, A.baibutensis, A. elbistanicus, A. plumosus. A. lycius, Acantholimon echinus, A. kotschyi, A. venustum, 17zymussypileus var. punctatus, T. callieri, Arthemisia fragrans, A. spicigera, Genista sessilifolia, Salvia cryptantha, S. tchi­nantcheffi, Hypericum heterophyllum, Onobrychis cornuta, Festuca varia etc ...

La steppe arborée se trouve surtout actuellement dans la région marginale de l'Anatolie centrale avec:Pinus nigra ssp. pallasiana, Quercus pubescens ssp. anatolica, Paliurus australis, Crataegus orientalus, C. curvi­sepala, Pyrus eleagnifolia, Colutea cilicica, Juniperus oxycedrus, Prunus spinosa, P. domestica ssp. insititia,Cistus laurifolius, Cotoneaster nummularia, Berberis crataegina, Rosa canina, R. sulphurea etc ...

c. Le bioclimat méditerranéen sub-humide

Parmi les climats méditerranéens, le climat sub-humide est encore plus étendu et forme des ceinturesautour de l'Anatolie centrale. Ce type de climat domine surtout dans les régions de Marmara, Egéenne et une partiede l'est de l'Anatolie.

Le tableau V résume toutes les données nécessaires pour définir synthétiquement les bioclimatsméditerranéens sub-humides du pays. Nous disposons ici des 118 stations pour caractériser ce type de climat.

Les précipitations

Les pluviosités moyennes annuelles se situent entre 600 et 1100 mm. Donc ces régions sont soumisesà des influences maritimes et sont encore bien arrosées. 118 stations couvrant une grande partie de la Turquie secaractérisent encore par un creux estival net et donc par un régime pluviométrique méditerranéen. Toutes ces sta­tions offrent un régime saisonnier de type H.A.P.E. (méditerranéen central) ou A.H.P.E.

Les températures

Les moyennes des maxima du mois le plus chaud (M) se situent partout en août. Elles varient assezpeu (30°C à 34°C sur le littoral et de 29°C et 35°C à l'intérieur).

82

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Tableau V: CARACTËRISTIQUES BIOCLIMATIQUES DES STATIONS MËDITERRANËENNES SUB·HUMIDES

83

~tations AIt P N ID Q2 PE )E/HE Dioclimats

Sub-hu!'lide chaudSub-hllmitlc assez chaud

If If Il Ir

Il If If If

Sllb-humide frais" " Il

Sub-humide temperéft Il Il

Güllük

iAdanaiAlataAyvahkçe~~etzmirKu~adasi

lersinHilassili!keCaraburunAydInBornovaEdremitHaclali çi!t.Kartal!enemenTireJayindirÇineGcmlikIznik!udanya

lYatagan

~dIyamaniAkhisar~rtvin

DalikesirDandIrtnaBayramiçBergamaDursaçizreÇanakkaleFloryaGeyveGolcükGoztepeIslahiyeIzmitKahramanmara§!·ranisaHardin~lu3tafakelllalp

Odemi~

10 706.4 32.4' 7.1 95.2 6.' 0.220 646.8 34.8 4.8 73.6 24., 0.710 730.9 31.8 5.9 96.6 16.9 0.5

4 640.7 31.2 4.8 83.3 10.5 0.315 640.7 29.7 5.9 92.4 5.9 0.225 700.2 32.9 5.6 87.6 13.2 0.422 659.4 30.3 5.1 89.9 4.9 0.2

5 617.5 30.9 5.5 83.4 22.0 0.745 761.0 35.6 5.1 84.9 15.0 0.415 636.4 33.4 6.8 81.5 13.7 0.4

100 783.0 33.8 5.8 95.4 9.9 0.357 677.5 35.8 4.3 73.3 17.3 0.527 700.4 33.8 4.5 87.3 Il.7 0.421 738.6 32.4 3.5 87.7 20.6 0.612 774.2 33.0 4.0 91.5 24.9 0.827 680.3 2~.3 3.8 92.0 54.5 1.9

-20 606.4 33.0 4.2 72.1 7.3 0.2100 842.8 35.0 3.8 92.3 23.2 0.7100 647.3 34.4 4.4 73.7 16.8 0.5

90 634.7 36.3 4.5 67.9 25.5 0.710 691.4 30.1 3.7 90.2 6~.7 2.190 528.0 30.8 4.4 68.7 68.6 2.210 629.0 27.5 3.7 91.5 57.3 2.1

376 673.4 34.0 3.1 74.6 32.9 1.0

678 835~4 37.0 1.2 79.8 7.6 0.293 609.5 34.1 1.8 64.8 22.4 0.7

597 645.0 26.6 0.5 86.1 03.1 3.9147 609.2 31.4 1.6 70.6 44.1 1.4

58 702.1 28.4 2.2 92.8 46.3 1.670 655.2 31.2 1.7 76.7 34.4 1.145 755.3 32.8 2.6 85.9 30.3 0.9

100 713.1 ~0.9 1.7 84.3 74.0 2.4400 712.3 41.2 2.9 62.9 1.6 0.0

3 62Q.l 30.6 2.9 78.3 40.1 1.334-40 6\9.1 28.8 2.5 85.4 62.4 2.2

100 632.1 28.9 0.9 78.3 79.5 2.816 663.7 30.1 2.9 84.2 74.5 2.539 673.4 28.8 2.5 88.6 64.5 2.2

518 850.7 34.3 2.2 90.6 13.3 0.476 768.0 29.8 2.5 97.2119.9 4.0

549 722.8 35.9 1.2 71.~ 9.2 0.371 746.7 3~.7 3.0 30.6 24.8 0.7

1080 713.4 34.3 0.2 72.0 3.1 0.114 683.7 29.6 1.4 83.9 58.0.2.0

122 689.4 35.6 2.7 72.6 24.5 0.7

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Il

Iselçuk 17 779.9 33.0 2.7 88.4 14. /1 0. 11 Sub -hll:<:ide fraisTekirdag ft 590.5 28.1 1.5 77.0 65.9 2.3 " " "fYc~ilki:iY-IDey • 19 691.4 28.9 2.0 89.0 92.2 3.2 " Il "lBaykan 1050 053.5 38.0 0.6 96.2 13.9 0.4 " " "lBesni 875 784. 11 34.0 0.5 80.6 7.6 0.2 " " "Inigadiç 260 650.8 31.0 2.0 77.4 41.1 1.3 " Il "Iceyhan 30 672.0 35.9 3.0 6S'.7 35.6 1.0 " " Il

lDerik 780 774.3 37.0 1.5 74.5 2.2 0.1 " " "IEgridir 950 673.6 28.2 1.4 87.2 36.7 1.3 " " "Erdek 10 542.2 28.5 2.9 73.6 37.6 1.3 " " "Ermenek 1250 56/1.6 30.1 1.4 68.0 31.9 1.1 Il " Il

~i:inen 30 706.1 29.4 1.5 87.6 58.0 2.0 " Il Il

Ke~an 185 6/18.8 31.0 1.8 76.7 78.8 2.5 " " "Jsmaniye 120 761.3 34.7 2.7 81.5 29.6 0.9 " " Il

Soma 200 687.1 32.3 2.8 80.1 30.1 0.9 " " Il

~arkoy 10 540.9 28.0 1.9 71.9 43.2 1.5 " Il "~irvan 1000 852.5 35.6 0.2 82.7 8.3 0.2 " " Il

Ûmurbey 240 689.0 28.4 2.4 91.8 71.6 2.5 " Il "iAk~ehir 1070 679.7 29.8 -2.9 72.5 75.0 2.5 Sub-hm:\ide froid!Alpullu ~.F. 70 601.3 31.4 0.0 66.2 91.0 2.9 " " "Çorlu 183 568.6 28.5 -0.8 67.5 711.1 2.6 Il Il Il

Dursunbey 625 617.5 29.5 -0.5 71.5 45.0 1.5 " " Il

Edirne 48 599.3 31.3 "':1. 1J 63.6 ~03.8 3.3 " Il "Ergani 1100 767.4 35.2 -0.6 73.8 8.8 0.3 Il Il "Güney 825 569.5 30.3 -0.3 64.5 39.5 1.3 Il Il Il

Isparta 997 619.3 30.4 -1.6 67.3 59.0 1.9 Il Il Il

Ipsala 100 627.3 30.8 -0.5 69.4 63.1 2.0 Il Il Il

IKlrklareli 232 575.8 30.3 -1.4 63.1 96.1 3.2 Il Il "Lüleburgaz 46 614.5 30.8 -0.7 67.6 94.1 3.1 Il " "

84

Tableau V, CARACTËRISTIOUES BIOCLIMATIOUES DES STATIONS MËDITERRANËENNES SUD·HUMIDES Isultel

stations t,lt. P H m Q2 PE EllIE I::ioclimats~Jm) (mm)

Pozantl 750 703. 0 31.8 -0;2 76.0 25.2 O.S " " "Seydi~ehir 1131 771. 4 29.8 -2.2 8 11.0 36.5 1.2 " " "Siirt 95 756.2 36.7 -0.9 69.0 10.5 0.3 " " "Simav 850 845.9 29.7 -1.5 94.3 1-t9.2 1.7 " " "Uzunkoprü 53 677.9 30.8 -1.0 73.9 61.2 2.0 " " "Almus 900 540.4 26.3 -2.0 66.9 67.8 2.6 " " "Atnbey 1000 563.1 29.4 -0.8 64.8 31.3 1.1 " " "Bucak 850 744.1 32.3 -0.7 78.0 50.6 1.6 " " "Çemi§gezek 956 664.6 34.2 -1.9 63.6 18.0 0.5 " " "Domaniç 990 702.7 27.2 -2.4 83.1 66.9 2.5 " " "Golhisar 1100 634.9 31.0 -1.4 68.0 38.3 1.2 " " "Gbynük 725 609.1 26.8 -2.2 73.5 76.6 2.9 " " "Hayrabolu 15 618.7 31.0 -2.1 64.9 74.1 2.4 " " "Inegal 335 542.8 29.2 -1.8 62.0 68.0 2.3 " " "Kepsut 80 624.5 31.3 -0.3 68.4 39.4 1.3 " " "

~l\lratll 80 726.4130.2 -0.1 83.1 75.4 2.5 Sub-hu:.\il1 C froidPlnarhisar 190 630.1 29.4 -1. 7 70.5 98.2 3.3 " " "Semcrkcnt 1000 733.5 29.1 -1. 2 84.2 54.3 1.9 " " "Sog;üt 725 623.1 28.6 -0.5 74.5 89.7 3.1 " " ":?l rnnk 1380 857.1 32.4 -0.5 90.1 8.2 0.3 " " "rluborlu 1160 739.5 29.6 -0.6 85. ) 76.8 2.0 " " "!\hlat 1750 578.6 27.9 -5.3 61.2 28.2 1.0 Suh-hUJ'Oide très froidDingo! 1177 910.4 34.1 -5.5 79.9 28.9 0.8 " " " "Ditlis 1559 975.7 30.5 -6.5 92. 11 21. 8 0.7 ,

" " "~ozüyük 740 550.0 27.9 -3.8 60.8 67.2 2.4 " " "Iadim 1500 653.5 26.3 -4.6 711.4 25.9 1.0 " " "~ele~ 1000 834.6 26.7 -3.4 97.3 67.5 2.5 " " "~ütahya 969 564.6 28.0 -3.6 62.6 68.8 2.5 " " "~ehinkarahisarlJOO 563.5 26.1 -4.0 65.8 52.7 2.0 " " "atvan 1664 771.9 27.0 -6.8 80.5 25.1 0.9 " " "

ITunceli 979 1u01.0 35.1 -6.0 93.0 17 .8 0.5 " " "Zaza 1348 579.7 26.8 -6.7 61.0 34. 1.3 " " "Arapkir 1200 BtiO.2 30.4 _11 .. 6 83.8 35. 1.2 " " "Arslankoy 1650 814.2 26.7 -3.6 ';11.3 66. 2.5 " " "!>!udllrnu 840 559.2 27. 1J _11 .2 62.1 80.( 2.9 n " " "PClzarkoy 7'±O 628.8 26.7 -3.6 72.8 18.1 4. 1J " " " "Pazaryeri 825 593.2 27.4 -3.4 67.5 00.1 2.9 " " " n

T'f!rvari 1380 710.1 32.2 -4.1 68.0 13.( 0.4 " " " n

Hakkâri 1720 791.7 30.9 -8.4 67.5 19.E 0.6 Snh-f":lrirte extrc.froicVozat 1520 795.6 28.9 -7.0 77 .9 18.C 0.7 " " " "lu:;; 1283 886.7 31. 7 -9.3 76.0 23.( 0.7 n " " "

Pülümür 1500 792.5 26.8 -8.9 71J .1 25.\ 0.9 " " " "Çamkoru 1300 660.5 21j.6 -8.5 70.~ 60.E 2.5 " " " "

Les moyennes de minima du mois le plus froid (m) sont observées en janvier. Ici sept variantes clima­tiques peuvent être distinguées:

- variante à hiver chaud (exemple: Güllük 7,1 'C)

Cette variante est caractérisée par des séries de végétation thermo-méditerranéennes Ceratonia siliqua,Quescus calliprinos, Q. coccifera, Pinus brutia, Cupressus sempervirens, Merium oleander et Tamarix.

-- variante à hiver assez chaud (exemple: Adana 4,S'C, Izmir S,6'C, Siliflce 6,Q'C).

Cette varIante est caractérisée par des séries de végétation méditerranéenne: Pinus brufia, Pinus pinea, Quer­eus calliprinos, Q. coccifera, Q. ilex. Q. infectoria. Juniperus phoenicia.

- variante à hiver tempéré (exemple: Aydin 4,3'C, Edremit 3 ,S'C, Gemlik 3 fC).

Cette variante est caractérisée encore par des séries de végétation méditerranéenne : Pinus brotia, Quercw:brachyphylla, Q. fraineUo.

variante à hiver frais et froids (exemple: Adiyaman 1,2'C, Balikesir 4,6'C, Bursa Ifc, Aksehir -2,9'C.Corlu, Cemisgezek -1 ,9'C).

Ces variantes sont caractérisées par des séries de végétation supra-méditerranéenne: Pinus brutfa, P. pallasiana,Q. cerris, Q. pseudo-ce"is, Q. anatolica, Carpinus orientalis, Quercus [rainetto.

variante à hiver très froid (exemple: Bozüyük -3,S'C, Kütahya -3,6'C, Mudurnu -4,2'C).

Cette variante est caractérisée par des séries de végétation méditerranéennes montagnardes: Pinus pallasiana,

85

Cedrus libani et montagnard Carpinus betulus, Abies cilicica, Pagus orientalis.

- variante à hiver extrêmement froid (exemple: Hakkari _8,4°C, Mus -9fc, Camkoru -8,S°C).

Cette variante est caractérisée par des séries de végétation méditerranéenne montagnarde et méditerranéenneprésteppique et steppique: Pinus sylvestris, Q. pinnatiloba, Q. pubescens ssp. anatolica, Q. robur, Q. libani et parla steppe à Astragalus.

d. Le bioclimot méditerranéen humide

Ce type de climat règne surtout dans la zone littorale et sub-littorale des régions méditerranéennes,des mers égée, marmara et de lamer noire sauf à\ Cevizli, Kigi, Hani et Kmp qui se trouvent à l'intérieur du pays.

Le tableau VI résume toutes les données nécessaires pour définir synthétiquement les bioc1imatsméditerranéens humides du pays. Nous disposons de 49 stations pour caractériser ce type de climat.

stations 11;\' p M m Q2 PZ P;;;jIlE Biocl hlats(mm)

Alanya 7 ll02.7 31.8 7.7 156.1 28.1 0.9 l'u::idc chaudAnamur 3 1032.5 33.8 8.3 137.6 13.9 0.4 " "Dodrum 27 772.9 33.8 7.8 101.1 5.1 0.2 " "Fini!,e 3 986.1 33.3 7.2 1')9.7 22.5 0.7 " "Iskenderun 3 785.4 31.8 8.4 ll4.4 58.6 1.8 " "Dozburlln 50 929.5 32.3 8.0 130.3 3.4 0.1 " "Datça 50 836.4 31.3 9.9 133.0 0.0 0.0 " "Ka§ 5 906.4 32.2 9.7 136.9 12.6 La " Il

Antakya 100 ll73.4 31.8 11.8 149.0 46.5 1.5 Il11'Ü de a:,scz croueAntalya 42 1068.2 33.6 6.3 133.4 18.3 0.5 Il Il "Ilozcaada 10 681.5 26.8 5.0 10S.1 31.5 1.2 Il Il Il

Dalaman 9 ll07.8 33.6 6.2 137.9 3.8 0.1 Il Il Il

Dortyol 28 1021.8 32.2 6.8 137. 11 125.6 3.9 " Il Il

Fethiye 3 993.5 34.9 6.3 ll8.2 22.5 0.6 Il " "Karaisal1 230 929.8 33.6 6.1 ll5.4 54.2 1.6 " " "Karatafi 5 787.2 31.3 5.3 103.8 37.5 1.2 " Il Il

Kozan 150 855.0 36.3 6.8 98.3 64.1 1.8 Il " Il

Koycegiz 24 ll51.4 34.3 5.4 135.9 16.7 0.5 " " Il

Hanavgat 20 1288.1 33.5 6.8 164.4 19.8 0.6 " " "Marmaris 10 1257.3 35.7 6.3 1 '15.3 7.8 0.2 " " "Samandag 31 1008.5 30.8 6.1 139.9 57.1 1.9 Il Il Il

Sake 38 1001. 7 31.6 5.9 133.5 7.9 0.2 Il " "Yumurt,111k 3 835.2 30.8 6.1 IIS.9 27.5 0.9 Il Il Il

Bafra 20 725.8 27.3 3. '1 105.2 911.7 3.5 Lll'~idc tcnpéreGokçeada 71 758.7 28.9 3.9 104.7 41. 3 1.4 Il Il

Samsun 44 735.0 28.6 3.7 1I0.3 124.0 4.6 Il Il

Sinop 32 679.6 25.7 11.0 10iL7 100.2 3.9 Il Il

Kemalpas;a 200 1061.9 33.8 'i, 4 123.6 24.3 0.7 Il Il

Marmara adaS1 la 835.3 28.2 3.5 1I6.9 49.5 1.8 Il Il

Adapazar1 30 797.& ~~9. 4 2.1 101.1 138.5 li.7 rU:'lide fraisBaJclçekoy or. ifit. 129 1074.4 27.1 1.5 I l}5.9 ')7.6 3.6 Il Il

Diga 50 765.8 29.2 3.0 n.5 50.2 1.7 Il Il

llug1a 6116 1220.9 ":"":"' ') 1.8 133.7 33.4 1.0 Il Il..JJ-""

Sar1ycr 56 752.5 26.3 2.8 IlL 2 76.1 2.9 Il Il

:;:iJe 31 7"17.1 26.1 2.7 1I0.9 79.6 3.0 " Il

Yalova 2 759.7 27.3 2.7 1;)7.1 79.6 2.9 Il Il

Feke 620 946.5 311.0 1.5 100.0 62.8 1.8 Il Il

Gel ibolu 10 696.4 27.9 2.6 95. lJ 53.7 1.9 Il Il

Gülek 950 981.8 30.9 0.3 Ill. l 37.7 1.2 " "Nahmutficvketpa~a 60 S17.9 27.7 0.7 105.3 71.9 2.6 " "Uludag Ye§ilko. 1025 llSO.5 211.6 -1.8 157.0 ll5.9 4.7 Lur;i de froidAkseki 1245 1350.6 30.3 -0.1 1511.1 41.4 1.4 " "DcrÜrlri:5y 300 818.0 27. 1* -1.9 ~7.6 86.3 3.1 " "Ilani 850 1101. 11 35.0 -1.1 105.1 21.0 0.6 '1 "1::ulp 1I25 1I56.0 36.9 -1.6 1°'" " 19.3 0.5, " Il

v-l.'-

sütçüler 1000 895.6 30.0 -1.0 100. 1* 68.8 2.3 Il "Yarpuz 980 10Ü7.6 27.8 -0.9 132.2 115. 11 1.6

Cevizli 1110 1367.4 19.8 -6.1 11111.6 28.0 0.9 l~lI':;j <l e très froid!ng1 1700 965.6 22.0 -6.3 121. 11 33.7 1.5 " Il "

Tableau 6: CAR,ACTÉRISTIQUES BIOCLIMATIQUES DES STATIONS MËDITERRANËENNES HUMIDES

Les précipitations

Toutes les stations se situent en zone littorale ou sublittorale et celles qui se localisent à l'intérieurdu pays sont aussi bien arrosées et offrent des moyennes annuelles fluctuant entre 700 et 1200 mm.

86

Toutes ces stations montrent un régime saisonnier de type H.A.P.E. (méditerranéen central) etHP.A.E. (méditerranéen oriental) et 60 à 6S% des pluies tombent en hiver alors que l'été est extrêmement peuarrosé (1 à 3%). D'autre part dans toutes les stations sauf celles des régions de la mer noire, la relation PE/MEne dépasse pas 1.

Les températures

Les valeurs de M sont comprises entre 31 et 36°C sur le littoral des régions méditerranéenne etégéenne et 27 et 34°C dans la région marrnara. Elles fluctuent entre 2S et 28°C dans la région de la mer Noire.Par contre celles de fi sont assez élevées sur le littoral et s'abaissent progressivement vers l'intérieur. Ici encoresix variantes climatiques peuvent être distinguées:

variantes à hiver chaud et assez chaud (exemple: Alanya 7,7°C, Anarnur 8,3°C, Bodrum 7,8°C, Antalya6,3°C, Sarnandag 6,1 OC).

Ces variantes sont caractérisées par les séries de légétation thermo-méditerranéennes : Pinus brutio, Oleaeuropea, Ceratonill siliqua, Quercus coccifera, Q. infectoriJl.

variantes tempétées et fraîches (exemple: Gôkçesda 3,9°C, Samsun 3,7°C, Marmara adasi 3,SoC, Adapazari2,1 oC, Mugla l,SOC, Gelibolu 2,6°C).

Ces variantes sont caractérisées par des séries de végétation méditerranéenne ou supra-méditerranéenne: Pinusbrutia. Quercus framelto, Q. dschorochensis, Q. cerns.

- variantes à hivers froids et très froids (exemple: tnudag -1 ,8°C, Hani _l,1°C, Yarpuz -9,9°C,Kigi _6,3°C).

Ces variantes sont caractérisées par des séries de végétation méditerranéenne montagnarde : Pinus pallasillna.Abies bornmuelleriana et montagnard Pinus sylvestris, Fagus orientaUs.

CONCLUSION

L'étude des climats de la Tllrquie nous a permis de montrer que ce territoire présente trois types declimats:

climat méditerranéenclimat océaniqueclimat continental

Parmi les climats méditerranéens le climat semi-aride est le plus étendu, il occupe toute ['Anatoliecentrale et une bonne partie de l'est du pays. Les climats subhumide et humide forment des ceintures autour delui. La Turquie d'Europe est subhumide.

Un autre caractère des climats méditerranéens de la Turquie est marqué par la présence de fonnesfroides, très froides, extrêmement froides et glaciales à m nettement au-dessous de OOC.

Le climat océanique règne le long de la bordure de la mer Noire entre la Bulgarie et l'U.R.S.S.

n y a enfin en Turquie des stations à climat continental: Kastarnonu au nord d'Ankara à Erzurum.Sarikarnis, Posof, Ardahan, Kars vers la frontière soviétique.

D'autre part, la Turquie constitue un des modèles les plus originaux et les plus intéressants pourl'étude des relations entre le climat et la végétation.

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8ioclimates in Southern Australia

J.S. BEARD*

89

In Southern Australia between latitudes of 25° and 45° S winter temperatures are mild due to themoderating effect of the great southern ocean. The mean temperature of the coldest month does not usuallyfall below 10° C. Frosts are experienced in inland areas but are radiation frosts at night only. Summer tempera­tures on the other hand are high and mean temperature in the hottest month commonly exceeds 25° C. Abso­lute maxima of about 45° C are experienced.

There are three principal rainfall regimes.

A winter-maximum or mediterranean regime occurs in the south-west of Western Australia and the southernpart of South Australia. Precipitation varies from 1500 to 250 mm per annum with a correlated length of dryseason from 4 to 10 months ofthe year.

A non-seasona/ regime occurs over the remainder of the most southernly part of Australia south of latitude30° S. There is a more or less equal chance of rain in any month of the year. Precipitation varies between theextremes of 5000 mm in Tasmania and 150 mm on the Nullarbor Plain. With the higher levels of precipitationmoisture stress may never occur, at middle levels it is likely to occur in the summer months, while at lowerlevels it will occur throughout the year between sporadic falls of rain. Moisture stress will be experienced orbe more severe during the summer months due to prevailing higher temperatures.

A bimoda/ regime, which may be considered transitional to the sumrner-maximum regime of tropical Australiaoccurs across the continent roughly north of 30° S latitude. Rainfall is notoriously unreliable and may occurat any time of the year, or may fail to appear at all, but averages nonnally show both sumrner and winter peakswith a dry spring and autumn. Most of this zone is arid with precipitation of only 200 mm per annum but higherrainfall rising to 1500 mm is received in the coastal part of New South Wales.

The characteristics of the mediterranean regime in south-western Australia have been studied byBEARD (1981) and classified into four bioclimates of BAGNOULS & GAUSSEN (1957) as shown in Figs. 1,2and 3. These occupy belts in confonnity with the rainfall gradient from south-west to north-east. In the extremesouth-west the regime is Mesomediterranean (expressed as moderate mediterranean by Beard) with less than4 dry months as shown in the diagram for Albany. Adjoining this is a belt of Thenno-medite rrane an (Dry medi··terranean) with 4 1/2 to 6 1/2 dry months as in the Perth diagram. Further to the north-east is a broad beltof Xerothennomediterranean (Extra-dry medite rranean) with 6 1/2 to 8 1/2 dry months as at Kellerberrin.This is succeeded by Semi-desert mediterranean with more than 8 1/2 dry months, at Coolgardie, and fmallyby Desert where all months in the year are considered dry. To the north and north-east of the area mappedin Fig. 2 rainfall distribution in the Desert is bimodal whereas to the east it becomes non-seasonal. It is of in­terest to record that no desert areas in Australia receive winter rainfall only.

(*) 6 Fraser Road - Applecross 6153 - Western Australia.

90

Fig. 1 : RAINFALL MAP OF SOUTH·WESTERN AUSTRALIA FROM BEARO (19B1ITHE ISOHYETS ARE FOR MEAN ANNUAL RAINFALL IN MILLIMETRES

HYOU,

Boundary

11

DRY! MEDITERRANEAN

f1

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1 MEDITERRANEAN

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~ITERRAIIIEAN,

l ... NCU>

Fig.2: BIOCLIMATIC REGIONS IN SOUTH·WESTERN AUSTRALIA ACCORDING TO THE BAGNOULSANO GAUSSEN (19571. CLASSIFICATION. FROM BEARD 1981.

91

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Fig.3 : OMBROTHERMIC DIAGRAMS FOR RECORDING STATIONS REPRESENTATIVEOF THE FOUR MAJOR BIOCLIMATIC REGIONS. ALBANY - MODE RATE MEDITERRANEAN ; PERTH - DRY

MEDITERRANEAN ; KELLERBERRIN - EXTRA DRY MEDITERRANEAN; COOLGARDIESEMI-DESERT MEDITERRANEAN TENDING TO NON-SEASONAL.

92

1500

1400

1300

1200

1100

•

Karri

•

•••

.)

•~. Ka", Tall Forest

6... Jarrah Forest

O. Woodland

Mallee

• Acacia Scrub

Western Sector Curve

'000

900

D

800

EE

= 700.:'c Eastern Sector Curve<;

'".. 600,cc..c•• 500:Ii

400

300

200

'00

3 4 5

Length of

6 7 8

Dry Season (months)

9 '0

Fig.4 : RELATION OF MEAN ANNUAL RAINFALL TO LENGTH OF DRY SEASONIN EASTERN AND WESTERN CLiMATIC SECTORS.

93

Vegetation and land use ValY in confonnity with the bioclimatic zonation. In the mesomediterraneanregion vegetation is tall forest, forest and swamps ; there is little agriculture, so that forestry is the chief occupa­tion. The thennomediterranean region is aIso still largely covered by forest and woodland mainly because itssoils are agriculturally intractable ; occupations are forestry, dairying and fruit growing. In the xerothenno­mediterranean region on the other hand most original natural vegetation has been cleares as this is the WheatBelt of Western Australia, one of the world's great grain-producing areas with 10 million ha under cultivationfor wheat in rotation with sheep on pastures. Original vegetation was woodland, mallee, thickets and heath.In the semi-desert region the natural vegetation of woodland, thickets and heath is still largely intact. Thereis no agriculture or forestry, and very limited pastoral use ; human occupation is limited to mining settlements.In the desert region of the north-east interior with bimodal rainfall the characteristic vegetation is Acacia aneuralow woodland whose ground layer of grasses and therophytes is palatable t9 sheep, and accordingly this regionis'.utilized for grazing. The non-seasonal desert region of the east continues to carry woodland and mallee whileon Precambrian rocks but where the substrate changes to limestone the vegetation changes abruptly to Cheno­podiaceous steppe of Mairearia sedifolia and therophytes. In the woodland and mallee the soil is very calcareoussa that understories consist frequently of AtnjJlex, Maireana and of Cratystylis conocephala, a composite shrubwhich rnay be said to be the analogue ofArtemisia. This country is subject to grazing ifwater is available.

The bioclimatic regions distinguished by the classification of BAGNOULS et GAUSSEN are furtherdivisible i11to eaSlem and western sectors as shown in Fig. 2 In the western sector high rainfall is received alongthe coast, declining in a north-westerly direction. In the eastem sector the effect of onshore winds is shownin a south to north rainfail gradient, and precipitation mostly does not exceed 600 mm. The important diffe­rence between the two sectors affecting vegetation is that the relation between total annual precipitation andlength of the dry season changes. Although precipitation in the eastem sector is relatively low it is spread overa longer rainy season than a comparable rainfall in the western sectol. Expressed conversely, for any tiven lengthof rainy season t.here is a lower anuual rainfall in the eastem sectol. The difference between the two sectorsis expressed in Fig. 4, where mean annua! rainfail is plotted against number of dry months for stations in eachsector, using black symbols for the western sector and open symbols for the eastem. Symbols are aIso keyedfor vegetation as shown in the diagram, using zonal vegetation considered to represent prevailing climate. Thestations in each sector lie close to two distinct curves which cross one another on entering the semi-desert region.Thus in the western sector the vegetation is Acacia low woodland and scrub where there are nine dry monthsor more, but it is eucalypt woodland in the eastern sector at this level. At the opposite extreme the Kari (Eu­calyptus diversicolor) tall forest must have less than four dry months no matter how high the annual rainfaUand can survive with as little as 800 mm of rainfall if the dry season is reduced to 3 months. In the intennediaterange the eastem sector has a mallee vegetation where the western sector has woodland. For any given degreeof aridity as measured by the number of dry months the mallee area has alower wet-season rainfall, lower ground­water recharge and thus presumably a lower moisture reserve to car!'J through the dry season.

It is believed that in the State of South Australia where rainfall has a winter maximum the charac­teristics of rainfall distribution correspond with those of the eastern sector in Western Australia. Eisewhere inthe south-east of Australia, in the States of Victoria, Tasmania and New South Wales, rainfaU distribution ispredominantly non-seasonal. No classification of non-seasonal climates was provided by BAGNOULS and GAUS­SEN as it seems to be assumed that they are either uniformly wet or uniformly dry. This however is not alwaysthe case. At intennediate levels of rainfall moisture stress is liable to occur in the summer months due to the risein mean temperature and the increase in evaporation. Such rainfall regimes can therefore be classified in the samemanner as before based on the nomber of «dry» months read off from the ombrothermic diagram. Since the dryperiod occurs in summer, such climates may weIl be classified as mediterranean for practicaI purposes relatingto vegetation.

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Winter low temperatures inmediterranean-type ecosystems

SOME BIOCLIMATIC REMARKS

The views of EMBERGER

K. MITRAKOS*

95

A contradiction often met in present days among scientists working with the mediterranean-typeeeosystems is to eonsider ASCHMANN's definition (ASCHMANN, 1973) of mediterranean climate narrowwhile at the same time to claim that the mediterranean winter is mild. For the ASCHMANN's défmition eouldpossibly be eonsidered narrow, but the mediterranean winter even aeeording to ASCHMANN is not mild, as thefollowing simple arithmetic shows : for about 260 hrs per year temperature is below zero. But temperaturesbelow zero are eoneentrated within the three winter months, whieh means that from Deeember to Februarytemperature is below zero :

every night for about 3 hrs orevery other night for about 6 ms oronce every four days for about 12 ms.

In the ombrothermie diagramms (GAUSSEN, 1955) winter low temperatures are not eonsidered,the two essential elements of these diagramms being the monthly rainfall and the mean monthly temperature,with their interseets to show the beginning and the end of the dry season (basiepostulate is that droughts beginswhen monthly rainfall < 2 X mean monthly temperature). Sometimes (WALTER, 1973) mean daily minimumtemperature of the eoldest month, lowest temperature reeorded etc. are mentioned.

EMBERGER (1971) eonsiders pluviosity as the most eharaeteristie element of the mediterraneanclimate and to measure it he introdueed the weIl known pluviometrie quotient:

2000 RM2-m2

where R = annual rainfall in mmM, m = mean maximum temperature of the hottest and mean minimum temperature of the eoldest month,

in absolute temperature seale.

EMBERGER introdueed the pluviometrie quotient to express aridity but he soon reeognized thatplaces with the same Q values eould differ in their climate and their vegetation, aeeording to winter temperature.Thus he arrived to a system of eoordinatesin whieh ordinate expresses Q values and abseissa mean minimumtemperatures of the eoldest month (m, in 0 C). With this graph the reeognizes six mediterranean bioclimates

* University of AthensInstitute of General BotanyPanepistimiopolis, Athens 621, Greece

96

on the basis of the Q. For each of these bioclimates he recognizes (according ta m) hot variant (m > 7 oC),temperate variant(3 < m < 7 OC), cool variant (0 < m < 3 OC) and cold variant (m < 0 OC). In 1972,NAHAL defines the cold variant narrower (~3 < m < 0 oC), adding the very cold variant (- 7 < m <- 3OC) and the extremely cold varlant(m < - 7 OC) (see NAHAL, 1981).

Ta my opinion, EMBERGER recognizes in this way the two stresses that plant experience undermediterranean climate i. e. drought and cold and while m constitute a good parameter for the cold stress,the pluviometrie quotient is certainly not the right parameter for the drought stress. One objection (MITRAKOS,'1980 a) is that Q does not recognize the drought seasonality. Thus, according ta NAHAL (1981, table 3.17),Annko (Israel) and Jisr esh Shughur (Syria) on the one hand and Avignon (France) and Bolognia (Italy) onthe other, have the same Q (about 75) and annual precipitation (about 650 mm) values, but rainfall duringsummer is equal ta zero mm ta the two first stations and about 130 mm ta the second two stations. But letme further comment on Q, on the basis of sorne records l'rom Greece (table 1).

SR/STamMR

445.2

Meteorologiealstations

Volos~~---------------

1

>--~~-------+---------'>------+------+-------f----'---~

---~~~----~---~~~---- ----~~~---- ---~~~-----I

:i2-~=:::--===-::=: ::::~ =-~j:-==-"--~-:i::::-::::1:~=:- :::i:i=:=::Phlorina 785.1 28.8 -3.4 85 .3 4 .7 '----------------- ----------~----------~----------~-----------~----------~Argostolion 1084.7 30.8 7.3 158.1 0.9

~--------------------------- ---------- ----------~-----------I08nnina 1236.3 31 .4 1 .1 141 .1~-----~-----------~--------------------- ----------~-----------

Kerkvra 1276 . 1 31 . 3 5 . 9 172 . 3

Table 1 : VALUES OF a AND PLUVIOMETRIC SEASONALITY (SR/STIACCORDING TO EMBERGER. FOR SOME GREEK STATIONS

IR, M, m, as in the formel of page2)

It is clear l'rom these data that Q varies according to R and m, M being relatively similar amongthese stations. Thus, Q is high where both Rand m values are high (Kerkyra, ArgostoJion) or at least only Ris high (loannina). When bath Rand m are low, Q assumes also a low value (Larissa). Seteia, Kozani andPhiorina show similar rather medium level Q values (about 80-88), but in the case of Seteia this is due ta thelow R value, while in Kozani and Phiorina mainly to the low m values. In ArgostoJion and Kerkyra maquis(xerophytic) vegetation is the dominant one, aIthough Q values are very high, a fact which is probably corre­lated with the high summer drought (SRI ST 0.9 and 1.3, respectively). InPhiorina with a medium level Q value.but with a less pronounced sommer drought (SRI ST = 4.7) vegetation is eertainly less xerophytie than in thetwo Islands just mentioned. Aetualiy none of the evergreen sclerophylls grows wild there, beeause of the wintereold stress (MITRAKOS, 1980a, b).

ln the next, 38 meteorologieal stations of Greeee (mentioned by MITRAKOS, 1980 a, table II)are localized in a graph with ordinates Q values and abscissas m values. In the same graph are also localizedthe SRI ST values of the same stations, expressed in the ordinate, keeping for abseissas m values (fig. 1).

It is seen, in fig. 1, that Q values are localized lower than the SRI ST values in stations with lowm (N m < 3 oC), while the inverse is seen in the stations with higher m values with a few exceptions. A pas·sible explanation of this would be that in stations at the left hand side of the graph in which summer is rainy(high SRI ST values), Q values are low because m is low. At the right hand side where stations with dry summerare located, Q values are relatively high because mis. high, white in some of these stations R is also high.Clearly, one has to consider not only yearly but also seasonal p1uviosity. In this Jine NAHAL (1981) introducedthe «rainfall pattern», which shows the rainfall during the four seasons of the year. From the 37 stations men­tioned (table 3.15) 100 % have the summer as the drier period and 76 % the winter as the wettest one (in 16 %of the stations wettest period is autumn and in 8 %spring).

97

1905

180 Phlorina a Kerkyra

170 Kozani• • a a Argostolion

160 4loannina a•

aloannina a140 • •130 3

0:1'20

a 2.a ST

• a110 • •

2100 Larissa • a

• .Volos.Kerkyra a

a•90 Phlorina

Seteiaa • a~ a80 Kozani

D Argosto Ion•70 • •D

a lbLarissa • • .160 a • • •a aVolos a

Seteia50 a a ••• -3

40 -2 ·1 0 2 3 4 5 6 7 8 9 10ml"c)

Fig. 1 : Q (0) and SR/ST (.1 VALUES, ACCORDING TO EMBERGER, VERSUS THE MEANMINIMUM MONTHLY TEMPERATURE (ml FOR SOME METEROLOGICALSTATIONS OF GREECE

The two stress theory

1 formulated this theory when 1 recognized (MITRAKOS, 1980 a, b) that in Greece, a typical medi·terranean country, the distribution of the evergreen sclerophyUs is contreUed mainly by the winter cold stress.ln order to somehow measure drought and cold, two arbitrary one hundred unit scales were introduced. Basicassumption for the drought scale was that a 50 mm monthly precipitation fyUy satisfies the needs of a mediter·ranean vegetation. Thus the scale, given by D = 2 (50-p), where D arbitrary drought stress units and pmontWy precipitation, assumes 100 when p ~ 50 and zero when p = O. For the cold stress scale we assumethat plants are fully satisfied when mean minimum montWy temperature (t) is 10 oC or higher and are equalyaffected when t is equal or lower than -2.5 oC. The cold stress scale, given by the equation C = 8 (1O-t)where C arbitrary cold stress units and t as stated above, assumes its higher value when t >- 10 °C and itslowest one when t -<: -2.5 oC. Having in this way the montWy stress values, we easily calculate yearly orseasonal sums for both stresses. More useful es the summer drought stress (SDS) and the winter cold stress (WCS)sums. Using again the monthly stress values we easily obtain the stress diagramm of an area, which shows theduration and the intensity of both stresses as weIl as the duration and the convenience of the intervals for plantgrowth (fig. 2). It was also found (MITRAKOS, 1980 b), that yearly or seasonal drought stress sums are linearlyand inversely correlated with the corresponding cold stress sums, at least if one considers the meteorologicalstations of Greece. This linearity which in essence is the one which exists· between SRI ST and m accordingto EMBERGER (fig. 1), is better expressed (MITRAKOS, unpublished data) between the summer mean monthlyprecipitation (SMMP), the precipitation sum of June, July and August (in mm) divided by three, and the wintermean minimum monthly,temperature (WMMMT), the mean minimum montWy temperature sum of December,January and February (in ° C) divided by three :

SMMP = 33.32(or y = 33 .32n = 86

3.5 WMMMT3 .5 x)r 2 = 0 .74 r = 0.86

It is recognized (DI CASTRI, 1981) that the mediterranean climate is «a transitional regime bet·ween temperate and dry tropical climates». In accordance to this and on the light of the above mentioned fin·dings this «transitional regime» is characterized equatorwards (e. g. Seteia) by a strong drought and a weakcold stress and polewards (e. g. Phlorina) by a strong cold and a weak drought stress (fig. 2).

98

5eteta

ONOJFM

JFMAMJJ

Fig.2 ,STRESS DIAGRAMS. SDLlD BLACK CDLUMNS REPRESENT MDNTHLY COLD STRESSVALUES AND SPOTTED COLUMNS DROUGHT STRESS VALUES

At any rate, the existence of two timely separated climatic stresses, possibly a unique feature ofthe mediterranean climate, makes plant life c1ifficult. Perennials for example have to overcome both stressesand when they do so will have a reduced photosynthetic rate both in winter and in summer.

SOME PLANT REACTIONS TO WINTER COlD

Vegetative organ frost resistance of the evergreen scierophylls

Pioneering experimental work on the frost resistance of leaves, buds and shoots of evergreen scie­rophylls was conducted by LARCHER and his co-workers during the last three decades (see LARCHER, 1981 J.Branches were placed at c1ifferent low temperatures for 4 - 6 hrs andtheir action was examined after a weekor longer. Sorne of the oblained data are sllnnnarized in table 2.

Species LeawlLeal

buds

stem

cambium

stem

xylem

root

cambium

rQot

xylem

Ceratonia siliqua - 6 - 8 - 9 -11--------------------- -------- -------- -------- -------- -------- --------Nerium oleander -8 -12 -14 -15--------------------- --------r--------r-------- -------- --------~--------Myrtuscommunis -8 -11 -17 -15~-----------------------------r-------- -------- -------- -------- --------

LaurU$ nobilis -12 -10 -14 -16 -6 -7--------------------- --------r-------- -------- -------- -------- --------Oleaeuropaea -12 -13 -20 -18---.------------------ --------r--------~--------~--------~------------~---

1 Quercus coccifera -12 -13 -21 -22---------------------~--------r--------~------- -------- -------- --------

~1::_ii;.~~;-:::::::::=-~1=::::::~'1:::c~:::~;1::=.:::~:::f:-:~-:---------------~--------------r-------- -------- -------- -------- --------Ouercusilex -15 -17 -28 -26 -7 -8--------------------- -----------------r--------~--------~----------------Phillyrea latitolis -16 -20 -23 -22

Table 2, TISSUE AND ORGAN FROST RESISTANCE OF MEDITERRANEAN EVERGREEN SCLEROPHYLLSGIVEN NUMBERS ARE Oc WHICH CAUSE 50 % INJURY, WHEN APPLIED THE FREEZING

TEST MENTIONED IN THE TEXT (FROM LARCHER, 19B1).

99

Based on such freezing tests LARCHER distinguishes three groups in regard to frost susceptibi­litY. The first group includes the most sensitive species (Ceratonia siliqua, Nerium oleander and Myrtus commu­nis) with a frost injury to the leaves at -6 to -8 Oc and to the shoots at -9 to -15 oC. The second group ofspecies show serious damage to the leaves at -12 to -14 oC and to the stems at -15 to -20 oC. This groupis numerous, including among others, ÜlUruS nobilis, Olea europaea, Quercus coccifera, Arbutus unedo, Rham­nus alaternus and Pistacia lentiscus. The third group includes Quercus ilex and Phillyrea latifolia,. which arenot seriously damaged until -15 to -25 oC.

In respect with the leaf bud tolerance, it is interesting to recall (SCHIMPER, 1898, p. 543) thatin the evergreen sclerophylls leaf buds lack protective scale leaves. We found (CHRISTODOULAKIS and MITRA­KOS, unpublished data) that Ceratonia siliqua shows the less and Quercus coccifera the best protected buds (fig.3).

Fig.3 : LEAF BUDS OF QUERCUS COCCI FERA (a) AND CERATONIA SILIQUA (b)

Photosynthesis under suboptimal temperatures

Depression of the photosynthetic capacity of evergreen species at suboptimal temperatures was repor­ted by sorne investigators (see LARCHER, 1981), but certainly more work is needed in order to understand thedependence of photosynthesis on temperature (maximum, optimum and minimum) in the mediterranean ever­green sclerophylls, both under laboratory and field conditions.

Based on laboratory measurements of net photosynthetic rates in olive twings and the calcùlatedmonthly means of daytime and night temperatures for different mediterranean areas, LARCHER (1981) cal­culates the monthly sums of the «estimated C02 - uptake» from October to March (fig. 4).

1000/090

80

70

60

50

40

30

20

10 Bozen

00 N 0 J M

Months

Fig. 4 : ESTIMATED MONTHLY C02 - up·TAKE OF OLIVE THREES ON SELECTEDMEDITERRANEAN OR SUBMEDITERRANEANAREAS, EXPRESSED AS PERCENTAGE OFTHE MAXIMUM C02 - UPTAKE (FROM LAR·CHER,1981)

100

MARGARIS (1976a) studied the temperature dependence of CO 2 uptake in some phryganic species.He found that in sorne of these species (Phlomis furticosa,Sarcopoterium spinosum, Anthyllis hermaniae) op­timum temperature is 25 oC, in others (Euphorbia acanthotharnnos, Thymus capitata) 20 oC, and for Cistus sp15 oC. OECHEL et al found for Ceanothus greggü, at Echo Valley, Califomia, maximum rate of photosynthesis(14 mg CO 2 dm -2 . h -1) with a temperature, optimum of about 20 Oc at light intensities above 1 800 liE.m -2 . s -1. With the same li~t intensities and 5 °C photosynthesis is over 70 % of the rate at optimum tempera­ture. LAOUAR and VIEIRA DA SILVA (1981) studying photosynthesis of olive trees under different wateringconditions in Tunisia, found a seasonal rhythm depending mostly on temperature variation (minimum by theend of December).

The distribution of the evergreen sclerophylls along cold and drought gradients

[n our previous work (M[TRAKOS 1980la, b) we selected a series of meteorological stations withincreasing winter cold. Due to the inverse linearity between winter cold and Summer drought these stationswere automatically arranged in a series of decreasing summer drought. We then compared the presence or ab­sence of Ceratonia siliqua, Pistacia lentiscus, Olea europaea var. oleaster and Quercus coccifera in the vicinityof these stations. Il came out that these evergreen sclerophylls were present in areas with higher but not inareas with lower summer drought, a phenomenon we called the cmediterranean shrub paradox». This paradoxwas explained when we compared the distribution data with the cold gradient. Let us now correlate the pre­sence or absence of the same species in the stations mentioned in Table 1, with their WCS, SDS, m, SR/STand Q values (table 3).

+

PICsaSR/STSDS

185.4 1. 7 48.6 +--------~------c--------~---- ----~----

84.0 3.8 141.1

m

1 .1

0.8

---------------~------c---------3.4 52.2 4.7 85.3

------ --------~----- ---------2.1 95.8 4.5 87.6

202.4

199.2

260.0

WCS

--------284.8

o::~~

~==I--'li.ï--- -~~4-- -18~A--- -~~~-- --~~6--- ---- -+-- -+-- -+--1--------- ------ --------~------ --------~---- ----~---- ----

81.6 5.9 220.6 1.3 172.3 + + +--------- ------ --------~------ --------~---- ---- ----

44.8 7.3 276.4 0.9 158.1 + + + +--------- ------~--------~--------------~----c----

12.8 9.1 291.6 0.2 81.1 + +

Volos

Kerkyra

Stations

loannina

Phlorina

Argostolion

-------------Seteia

Kozane--------------

Larissa

Table 3: PRESENCE 1+) OR A8SENCE (-) OF CERATONIA SIUOUA (Cs),PISTACIA LENTISCUS (Pli. OLEA EUROPAEA VAR. OLEASTER (Oe) AND OUERCUS COCCIFERA lac),

COMPARED WITH WCS,SDS. m, SR/ST AND a OF SOME STATIONS IN GREECE

On the basis of these data we conclude : (1) The distribution of the evergreen sclerophylls in Greeceis controlled by the winter cold, expressed as WCS or as m (2) evergreen scleropylls are present in areas withhigher but not in areas with lower summer drought, expressed as SDS or SR/ST and (3) no correlation betweendistribution an Qexists.

ln the mean time we studied the distribution of these four species in many areas_of Greece (MITRA­KOS, DIAMANTOGLOU and CHRISTODOULAKIS, in preparation). A general conclusion seems ta be, thatin the mainland of Greece the number of evergreen sclerophyll species decreases as the latitude, the distancefrom the coasts and the elevation are incrased, and this is due to the increase of the winter cold.

Seed germination

Seeds are undoubtely the most 50phisticated structures which plants have evolved ta overcomeland environmental difficulties and the presence of a species in areas without the intervention of man, meansnot only that the functions of the vegetative organs but also seed germination and seedling survival is possibleunder the climatic conditions of these areas. In spite of this, we undertook the last few years experimentalwork concerning seed germination in phryganic species (ARGYRIS, 1976) and evergreen sclerophylls (MITRA­KOS, 1981) with the hope to deeper understand their adaptation to the mediterranean c1imate.

Data obtained 50 far (fig. 5), reveal that while phryganic species show an optium germination tem­perature at about 15 oC, the seed germination of the evergreen sclerophylls require higher temperatures (opti-

101

mum around 27.5 oC). One could possibly c1aim that seed gennination of the phryganic species is adapted tothe mediterranean climate, since the required temperatures occur in November when moisture is also penna­nently available. Furthennone, a secondary donnancy induced during the winter months inhibits seed genni­nation during spring (ARGYRIS, 1976). On the contrary, optimum seed gennination temperatures requiredby evergreen sclerophylls occur during the summer, when in the most mediterranean areas no moisture is avai­lable. Interestingly, there exists mediterranean areas with adequate summer rainfall and of course with the pro­per temperature for seed gennination, but the majority of the evergreen sclerophylls are absent there (Le. Ioan­nina), probably because of the severe winter (MITRAKOS, 1981).

Fhryll"nicap8Cles

Evergreensclerophyll.

051015 20 253035temperature (OC)

Fig. 5 : TEMPERATURE GERMINATION RESPONSES OF PHRYGANAAND EVERGREEN SClEROPHYllS (FROM MITRAKOS. 1981)

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The Arid Biocli matesin the Mediterranean 1soclimatic Zone

INTRODUCTION

103

H.-N. LE HOUEROU*

Many types of climates in the World have Arid subtypes ; examples are given hereunder (Mc Ginnies,1967).

- Cold cIimates: Sub-polar toundrasSubalpine and alpine zones in the highMountains at alliatitudes.

- Ternperate cIimates : Continental such as the middle Asian deserts, Gobi, Takla Makan, Turkestan, Dzoun·garia etc ... The Northern American Great Basin and Great plains, the Southern American Patagonia.

- Mild c1imates : Medite"anean Northern African and Near Eastern deserts, Northern Chilean, Southern Cali­fomian, Southern and South-Western Australian, Southern African deserts and arid zones.

- Subtropical: Mojave, Sonoran, and Chihuahuan deserts, Central-Southern Australia.

- Tropical : The African Sahel, S.W. Madagascar, N.W .Indian, Sub-continent Sind and Rajasthan deserts,Northernand Central Australia.

- Equatorial: The Hom of Africa, NE. Brazil (the Hom of Americas...).

The Mediterranean Arid ans Hyper-arid zones extend over large portions of the World's arid lands: 10millions km2 out of a total 25 millions Le. 40 % of the arid and hyper-arid zones of the world or 7.4 %of thetotal surface of the continents (130 millions km 2). This huge area is inhabited by sorne 200 million people.The above figures are only rneant to illustrate the magnitude and importance of the subject dealt within thepresent paper.

Il - DEFINITIONS OF THE MEDITERRANEAN ZONEAND OF ARID BIOCLIMATES

2. 1. The Mediterranean isoclimatic zone is understood under different meanings depending on authorsand schools of thought. There are two clear-cut tendencies among ecologists, botanists and phyto­geographers.

(*) Co-ordinator, Range Research and Development Projets, Villa 67, Les Aiguelongues. Ave, du Val de Montfetrant - 34100Montpellier.

PORTUGALSPAiNFRANCEITALYGREECETURKEYIRAN

104

The followers of the first tendeney defme the Mediterranean zone '" one characterized by the so­ca11ed mediterranean vegetation i.e. forest, chapparral, matorral, garrigue and maquis ofmicrophyllic, mesophyllic,sclerophilous, evergreen trees and shrubs, such as : Scmb oak, Carob, Olive, Strawbery tree, myrUe etc..., theirvicariant species from Califomia, Australia or C1ùle. Thus defmed the mediterranean isoclirnate does virtua11y notinclude any arid zone. This issue will be discusaed further. The second group ofspecialists define the mediterra­nean zone on purely climatic criteria in the first instance i.e. the distribution of rain and temperature over sea­sons. The mediterranean zone is thus characterized by a cool, sbortdays rainy season opposed to a hot, dry,long-days summer. Under such a defmition the mediterranean zone extends much further beyond the limitsaccepted by the former set of scientists. It includes, in particular, large tracts of arid lands where the scant preci­pitations that occur always fa11 during winter, fall or spring. The mediterranean arid lands thus contrast withtropical arid lands where precipitations occur in summer and with temperate arid lands where winters are verycold and precipitations are about eveniy scattered over seasons.

The difference between the two conceptions is actually less sbarp that it may seem at first sight. Ithas been shown, for instance, that large parts of the North Mrican and Near Eastern Steppic vegetation resultfrom the degradation of pristine. Mediterranean sclerophyllous forest or from matorrals of Juniperus phoeniceaand Pinus halepensis wlùch still existed down to the 200 mm isohyet-and may be lower-a few hundred yearsago. Remuants of such vegetation have been reported from many places from Arid zones South and West of themediterranean (LONG, 1954 ; QUEZEL, 1958 ; LE HOUEROU, 1959, 1968, 1969 ; DANlN and ORSHAN,1970 ; DANlN, 1972 ; PABOT, 1967). One may add that successfull reafforestations projects using Aleppo pinehave recently been carried out in those areas. One may therefore infer that, taking into account pristine vege­tation, (the degradation of wlùch is essentia11y due to man and not to climatic conditions) or otherwise vege­tation potential, the two points of view come much closer and a large chunk of the Arid zone S and E of themediterranean Sea would then be included in the mediterranean isoclimate.

In the present paper we sball follow the views of EMBERGER and bis schoul where the defmitionof the mediterranean isoclimatic zone is based firstly on climatic criteria and secondiy on spatial distributionof vegetation types.

According to this definition the mediterranean isoclimatic zone includes the following areas :

- Southem half- Most of the country,except the NW 1/4 th.- Coastal mediterranean belt- Coastal mediterranean belt and Southem half of the peninsula- Pelopponesus, Attica, S. Eastern Macedonia and the Aegean Isles.- Most of the country except the NE. part near the Black sea. (Euxinian climate)- Most of the country except a belt between the Caspian Sea and the ElbouIZ mountain

(Hyrcanian climate) and the extreme SE. corner.USSR - Turkmenistan S. and S.W.AFGHANISTAN - West and North West.

The whole of the following countries.

SAUDI ARABIAJORDANISRAELIRAQ

SYRIALEBANONEGYPTLffiYA

TUNlSIAALGERIAMOROCCO

CALIFORNIA - Except the Northern and Eastemmost parts.CHILE - Central and Northern Central part.AUSTRALIA - Southem and Southwestern parts of the continentSOUTH AFRICA - Southwestem tip South of the Orange river.

2.2. The Arid Mediterranean bioclimate

2.2.1. Definition of the dry/rainy seasons thresholds

In many countries the arid zone is practically defmed in terms of isohyets ; often below the 300 mmisohyet, the 400 or 500 mm isohyets, for instance :

INDIA : 500 mm ARGENTlNA: 500 mmMEXICO :400-500 mm NORTH AFRICA : 400 mm

NEAR EAST : 250400 mmAUSTRALIA : 250 mm (S and S.W.) to 750 mm N-NW-NESAHEL OF AFRICA :400~OO mm EAST AFRICA :600-750 mm

105

Such defmitions are of course not satisfactory for general classification purposes although they maybe-and usually are-quite so locally, for practical field work purposes, whenever there is littie variation in thespatial distribution of. temperature and potentialevapotranspiration. A defmition of aridity is obviously hetterfoundthrough a ratio between precipitations and potential evapotranspiration such as in the UN.E.s.C.O. mapof world distribution of arid regions. But this, again, is less satisfactory than it may seem at first sight. Becauseof rainfall may he accepted as a reasonably accurate approximation of actual evapotranspiration (ETR), itis a fact that plant growth starts far below the threshold where P (or ETR) equates ETP. Experimental evidencefrom lysimeters shows that evaporation from unsaturated bare soil varies between 03 and OR ETP (FAO.1975, 1979 ; LE HOUEROU and POPOV, 1981, in press). Plant growth is thus initiated when P ~ 035 ETP,afigure which corresponds extremely weIl to GAUSSENS's empirical formula P ~ 2t. A statistical comparisonof 600 Mrican meteorological stations shows that, for monthiy values, the figures obtained through the twoformulas are identical in 92 %of the cases. One should therefore accepfas the threshold of dry/rainy (or growing)seasons the value of P ~ 0.35 ETP =1=1= P ~ 2t. A similar threshold was found by autralian agroclimatologists(pRESCOTT and THOMAS, 1949) by which effective rainfall, or rain in excess of evaporation from bare soil;is 0.4 E 0.75 and therefore growing season is initiated when P ~ 0.4E 0.75. The figures thus obtained are aImostidentical to those produced by P > 035 ETP and P ~ 2 t. (LE HOUEROUand POPOV, ibid.).

2.2.2. The upper limit of the Arid Zone

A rational upper limit to the arid zone i.e. the limit between arid and semi-arid cannot be ratio­nally found from purely' climatic data since such a limit, drawn in a continuum, would necessarily be arbitrary.This delineation may however be successfully archieved by the combination of climatic and biological criteria.

The biological criteria usually used are :

- Vegetation distribution patterns- Length of growing period- Cropping potential

Vegetation distribution patterns are often straightforward in asmuch as there are clear-out vegetation limits.This is for instance the case in the Mediterranean Basin particularly in Northern Mrica and the Near East wherethe upper limit of steppic vegetation is very close to the 400 mm isohyet (LE HOUEROU, 1959, 1969 ;PABOT,1967 ; CAEES, 1961 ; LE HOUEROU, CLAUDIN and POUGET, 1979, AKMAN et DAGET, 1971 ; DAGET,1977 ; QUEZEL, 1979). The validity of using an isohyet as a limit is due to the fact that potential evapotranspi­ration is fairly constant in these areas (1200 - 1400 mm-1Yr-1) and therefore plays a very minor role in thedifferenciation of water budgets from an area to the next. The 400 mm isohyet thus corresponds to the upperlimit of the Stipa tenacissima steppes in the Northern Africa and Spain. It does also correspond aImost exactlyto the upper limit of Artimisia herba a/ba steppes both in Spain: the middle Ebro valley and in the SE. partof the pininsula (Almeria, Murcia, Valencia), in Northern Mrica and the Near East; it does also correspond tothe Artemisia fragrans and Astraga/us steppes in Turkey (ACKMAN and DAGET, 1971). To the Artemisiaaucheri steppes of Iran (PABOT, 1967). Naturally the abovespecies are considered as dominant and determinantof vegetation types; they mays be bound as scattered individuals under slightly higher rainfall (upto 500 mm).Above this limit of 400 mm many forest species are to be found such as Oaks (Q. ilex, Q. coccifera, Q. cal/i­prinos, Q. infectoria, Q. persica), (LE HOUEROU, 1959, 1969 ; LE HOUEROU et al., 1979 ; PABOT, 1967 ;POUGET, 1980). There are however, dry, open ± degraded forest between the 300 and 400 mm isohyet whereforest and steppe coexist.

Length of Growing Season and Gropping Potential Patterns: Once the growing season is defmedas the period when P ~ 0.35 ETP or P ~ 2 t, the evaluation of the length of growing season and the crop poten­tial becomes a relatively easy task. The minimum period necessary to grow cereals under the Mediterranean cli­mate is approximately 150 days (WALLEN and BRICHAMBAUT, 1962). If one defmes arid zone as an areaof unreliable farming (MEIGS, 1952, 1953), it is then possible to delineate the arid zone as the area where theprobalitity of having a continuous growing period of 150 days or more is below a given threshold. The thresholdused by most agroelimatologists for successful farming is either 75 %or 80 %chances to get the minimum requi­red rain in any particular year. The arid zone may thus be defined as having less than 75 %probability of gettingP 035 ETP for 150 consecutive days. Such a probability corresponds fairly weIl, again, to the 400 mm isohyetin Northern Africa. In the Near East the situation is more complex owing to large local variations in rainfallvariability under a given isohyet. The 0.75 probability of successful cereal cropping corresponds to annual rainfalls

106

varying from 250 to 350 mm according to areas (WALLEN and BRICHAMBAUT, 1962). ln mediterranean Aus­tralia !his limit varies from 250 mm in the Western zone up to 375 mm in the Eastern zone ad up to 750 mm inthe tropical climate to the North (pERRY, 1968). The ratio of annual rainfall to annual evapotranspiration(P/ETP) lies around 030 (020 in the UNES.C.O.map).

A usefui bioclimatic criterion to be taken into consideration when defming suceessfui croppingconditions is also the ratio between precipitation and potential evapotranspiration (P/ETP) during the fast growinngand yieid formation phases, from tillering to fruiting. During these phases the leaf area index (LAI) is high : 1upto 5 or more and the ratio P/Etp should be equal to or greater than 0.7 (BRICHAMBAUT and WALLEN, 1964).lncidently the latter figure is vel}' comparable to the one of 0.75 ETP found by DE VILLELE (1966) as optimumwater use efficiency factor for irrigated alfalfa. The ratio P/ETP'", 0.7 during the active growing season is foundunder the isohyets of 250 to 370 mm in the Near East while it does occur under the 350450 mm isohyets inNorthem Africa. This difference comes from two main causes.

i - Firstly Rainfall variability for a given amount of precipitation is usually greater in NorthemAfrica than in the Near East; for a given isohyet variability is often 20 to 30 %greater in North Africa as compa·red to the Near East. This, however, is subiect to substantiallocal variation, particularly in the Near East.

li - Secondly rainfall regimes are also different. There is a clear trend ta concentration of rainfallinDecember-January li) in the Near East whereas they tend to be more eveuly spread in autumn, winter andspring in Northern Africa and the Western Mediterranean Basin (LE HOUEROU, 1971 ; AKMAN et DAGET,1971 ; NAHAL, 1976) ; there is, by and large, an Eastern Mediterranean regime contrasting with a WesternMediterranean regime. The former is favourable to annual short cycle species such as cereals whereas the latteris better adapted to perennial crops and tree crops in particular.

ln many places of the Near East rainfed cerealsmay thus be successfully cuitivated under 250-300rnrn,which is never the case in N. Africa. On the other hand tree crops such as Olive, Fig. Almond, Apricot, Datesare successfully and commercially grown in rainfed conditions on sandy soils under annual rainfalls of 17Q.25Ommin Northern Africa (Tunisie-Ubya-Morocco) whereas they could possibly not be in the Near East.

We may sum up saying that, generally speaking, the crop potential criterion would defme the aridzone as located below the 350/400 mm isohyets in Northern Africa and below the 250/300 mm isohyets inNorthem Africa and below the 250{300 mm isohyets in the Near East. There are of course a few exceptionsto this «rule of thumb». ln south Western Morocco, for instance due to the Atlantic influence ouly the areashaving less than 300{350 mm of annual precipitation are regardede as arid (EMBERGER, 1939 ; SAVYAGE,1963). On the contrary in sorne areas of the Near East having a relatively high rainfall variability, the arid zonemay exceptionally reach the 400 mm isohyet, such as in the Southern and Eastern Zagros Valleys.

Another general feature of the Mediterranean arid zone is that annual rainfall variability is alwaysabove 30 % and usually in the range of 30-60 %. As in other arid zones variability is inversely related to theamount that falls. ln the hyper-arid (desert) zone variability always exceeds 50 % and in many cases 60-80 % oreven much more in the true desert.

There is thus a slight discrepancy in the delineation of the upper lirnit of the arid zone accordingto whether one uses geobotanical{phytoecological criteria on one hand or crop ecology characteristics on theother. The agreement belween the lwo sets of criteria is fairly good in Northern Africa where they correspondto the 350{400 mm isohyets. ln the Near East vegetation criteria (mainly the upper limit of steppic vegetation)wouid also correspond fairly weil to the 350/400 mm isohyet whereas cereal crop expectancy would set thatlimit almost 100 mm lower. But, should one consider tree-crop expectancy, the result would be exactly oppo­site : the upper limit of the arid zone would be about the 200 mm isohyet in Northem Africa and probablythe 300{400 mm isohyets in the Near East. Urnits based on crop potential, again, would be subiect to furtherdiscussions as better drought adapted cultivars are bred. We would thus tend to aspect the use of natural vege·tation pattern as the best criterion for defming the upper limit of the arid zone. But !his criterion, in turn, issubiect to discussion as vegetation distribution patterns tend to evolve rather fast nowadays, submitted as theyare, to higher and higher pressure from man and livestock, especially in the Mediterranean Basin.

2.2.3. The lower limit of the And Zone

The limit belween arid and hyper-arid or desert zone may likewise be defmed on the basis of a setof climatic, physiographic and biological criteria.

(i) In sorne areas of the Near East 50 % or more of anoual rains faIl in December-January. In mas! of the cases over 60·80 %of the anouaI total faH from November ta February.

107

Climatic Criteria: It is usually accepted that average monthly precipitations are below 2 t (or 0.35 ETP) foreveIY month in the year ; there is no rainy season (although there is one season when rain may occur and ano­ther season whene rain virtually never occurs). Annual rainfall variability is above 60 % and P/ETP < 0.07.

Land Use : Rainfed cultivation is scare and always located in depressions benefitting from mnoff (often exoge­nous Le. initiated in higher rainfall areas). Land use is almost entirely extensive, seasonal, nomadic or transhu­mant grazing with sorne irrigated cultivation from deep water wells or exogenous rivers.

Crop Expectancy : in rainfed condition is extensively low ; there is no, so to speak, rainy season, although enoughrain may fall with an adequate distribution to grow a cereal crop once in a while. But such an event may onlyhappen once in ten years or once in a centuIY.

Physiographic Feature : Typically arid landforms such as pediments, temporaJY rivers (wadis), saline depressionsetc. exist as in the arid zone but they tend to be superficially transformed by wind erosion which becomesprevalent over hydric erosion. Pediment thus tend to become desert pavements (Regs, serir), depressions andwadis are invaded by sandveils, sand dunes (Barchans ant other types) etc.

Vegetation : Desert vegetation is well characterized botanically as well as physiognornically. Perennial vegetationtend to disappear from shallow soils and pediments and concentrate in the lower parts along the hydrous network. This contracted vegetation contrasts with the diffuse steppic vegetation found in the arid zone. Manylists of characteristic species and plant communities have been publishes, particularly for the Northem Sahara.

The above criteria concur fairly well to locate this limit along the 100 mm isohyet, which mostocologists now accept as the border of the desert both in Northem Africa and the Near East, and South of theSahara as well.

~!:1 E1'!:1 ~ ~ X 0.75

IlJppe P < 2t " O.HE Vegetation Land use~illlits

rnm_1 mm_1 P <"0.35 ErpT~es PatternsYr Yr in month-l Yr- 1

* ** r.-Arid zone 250 1300 0.20 35 125 7 Upper limit Lower

- - - - - - of steppic limit ofvegetation regular

400 1600 0.30 45 150 8 Lower limit BUccessfulof Oaks cereal

cropping

Hyper-Ari 1500 0.05 10 300 lupper limit Absolute

Zone or - - - - 12 of contracted lower limit100 vegetation of rmnfed

Desert 1800 0.07 12 3'7:> Lower limit cul tivationof forestremnants

* Computed from Penman' s formula& 1 l . h' . 2000?,* IDnbergers s p UV10t ernuc quot1ent -;:c--~

~1 -<Il_1*** Gaussen's xerothcrmic index in d~s Yr

UPPER L1MITS OF THE ARID AND HVPER-ARID ZONES IN THE MEDITERRANEAN BASIN

III - SUBDIVISIONS OF ARIDAND HVPER-ARID MEDITERRANEAN BIOCLIMATES

3.1. General

There are obviously many shades within the arid and hyper-arid bioclimates according to the degreeof aridity and to the thermic regime in the winter season.

The degree of aridity may be appreciatedin various ways for instance :

- Annual amount ofprecipitation- Rainfall variability- Length of dIY season

108

- Seasonal distribution of precipitation- Arnount of summer rains- Arnount of potential evapotranspiration

The !bennic regime is ra!ber homogeneous in summer but extremely variable in space for the winter"'ason. Winter temperature regimes are linked to three major factors; latitude, altitude andcontinentality. Themean minimum temperature of the coldest month, for instance, may vary from _15° C to +15° C in the Medi­terranean arid zone. Winter "'ason regime may be deflned in various ways ; the most common are the meantemperature of the coldest month and the mean minimum temperature of !be coldest month. Many of theseparameters are interrelated such as ;

- Annual rainfall and its variability : there is a ra!ber dear negative correlation between mean pre­cipitation and standard deviation ; LE HOUEROU and HOSTE (1977), for instance, found a negative corre­lation of - 0.73 over 140 stations of North Africa (1).

- Annual rainfall and number of rainy days ; strong positive correlation.

- Annual rainfall and length of dl)' "'ason ; negative correlation.

- Annual rainfall and potential evapotranspiration : negative correlation of -0.75 for 128 NorthAfrican stations (LE HOUEROU and HOSTE) (1).

- There is also a strong positive correlation between Monthly Potential evapotranspiration andmean monthly maximum temperature (LE HOUEROU, CLAUDIN et POUGET, 1979).

- Mean minimum temperature of the coldest month and number of days of fore st (LE HOUEROUet al., 1979).

- Local correlations between temperature and altitude : decrease of 5° C per Km of increase in ele-vation.

- Local correlations between rainfall and altitude about 20 % increase in rainfall per 100 m ofincrease in elevation, up to a maximum around 2000-2500 m.

These relations, however of a general nature, have local or subregional expressions and can hardlybe expresses in numerical equations which would he valid for the whole Mediterranean Basin, let alone theisoclimatic zone.

3.2. Subdivisions based on aridity

ln Northern Africa the arid zone is often subdivided in three subzones according to average arnountof rainfall (potential evapotranspiration being aImost constant: 1300-1500 mm) :

Upper aridMiddle aridLower arid

300-400 mm200-300 mm100-200 mm

-1 Yr -1

""

These subzones have been biologically characterized through floristic, phytosociological et agro­nomie criteria in a vel)' detailled way (LE HOUEROU, 1958, 1959, 1969, 1973 ; LE HOUEROU et al., 1975;LE HOUEROU et al. 1979) using for instance the geographical distribution of sorne 2000 plant species andover 500 plant commUlÙties in Tunisia, Libya and Algeria. Similar subdivisions were adepted by AlCMAN andDAGET, 1971, in a bioclimatic study of Turkey. ln Iran, PABOT, 1967, subdivides the arid zone into twosubzones : receiving respectively 100-200 and 200 to 400 mm of annual rains, which he calls steppic zoneand substeppic zone. These two subzones, again, are characterized by distribution patterns of individual plantspecies and of plant communities.

The hyper-arid zone is aIso often subdivided into three zones (LE HOUEROU, 1959 ; QUEZEL,1965;AlCMAN et DAGET, 1971) based on average annual precipitation.

(1) - P <Dm.

109

Rainfall Zones LE HOUEROU aUEZEL

----------------- -------------- -----------1 50 - 100 mm Upper-arid Lower eremitic

2 20 - 50 mm Lower per-arid Middle eremitic

3 0 - 20 mm True desert Upper eremitic

Zone 1 is characteIized by a diffuse steppic vegetation and locally contracted vegetation on the desert pavements.

Zone 2 has predominantly contracted perennial vegetation in wadis and depressions.

Zone 3 is virtually void of any permanent vegetation as there is no runoff.

3.3. Subdivisions based on Winter temperature regimes

Winter temperature plays a major role in the differenciation of Mediterranean arid bioclimates ; thisis an unanimously recognized fact which does not calI for much discussion. The way this temperature regimeshould be expressed in a simple and synthetic way is however open to discussion as two main trends are beingfollowed by Mediterranean ecologists. The first group (GAUSSEN, MEIGS, PABOT, U.NE.s.C.O. Map etc.)uses as discriminating criterion the mean temperature of the coldest month.

The second group (EMBERGER and his schooI) uses the mean minimum temperature of the coldestmonth as discriminating factor.

The latter criterian is obviouslya much more sensitive and discriminating factor than the former.Two examples of this, taken in Algeria and Tunisia are given hereunder.

---------------- -------3S -2~ 9~

-0.6 -8.0 t 13.1---------------- -------

8 - 12

5 15

2 18

Station

-----------------------Feija (Tunisia) 6.2

Slissen (Algeria) 6.2-- L _

Bouzarea " 10.0

Ghardaia 10.0

Bechar 10.0

m ma M Ma

21.0

23.5

t = mean temperature ; m = mean minimum; ma =absolute minimum;M =mean maximum; Ma =absolute maximum.

TEMPERATUREOFJANUARY

The above examples are meant to show that identical means may hide quite different realities ; inthe above example many perennial tropical crops may be grown in Bouzarea and none at Bechar ; Berseem couldgrow at Feija but not at Slissen etc.

Based on plant species and communities patterns, on crop ecology and on phenology studies a certainnumber of thennal thresholds have been recognized by various authors.

O°C5.5° C3.0° C9.0° C75°C+ 1

2537

- 12

(EMBERGER 1939)(LONG, 1954)(LONG, 1957)(LONG, 1957)(LE HOUEROU et GOUNOT, 1959)(LE HOUEROU et GOUNOT, 1970)(LE HOUEROU et GOUNOT, 1970)(LE HOUEROU et GOUNOT, 1970)(AKMAN and DAGET, 1971,NAHAL, 1976)(AKMAN and DAGET, 1971,NAHAL, 1976)(AKMAN and DAGET, 1971, NAHAL, 1976)

no

However only LE HOUEROU and GOUNOT (1959), LE HOUEROU (1969) ; LE HOUEROU etal (1975), LE HOUEROU et al (1979), have provided detailed biological and agronomie justifications ta thediscriminating thresholds they have proposed. Let us see schematically sorne of these justifications.

m = 9.0" C correspond high winter temperature and ta the possibility of growing most of tropical plants, aslong as water is not a limiting factor. There is no frost at ground leve!.

m = 7.0° C or 7.5" C corresponds ta the zero risk of frost under standard meteorological shelter. Sorne lightfrost may occur at ground level in January.

m ~ 5.0° C or 5.5" C involve a slight risk of mild frost for 1 ta 10 days per year under sheller, absence of frostsensitive species, absence of frost tolerant species.

m = 3.0° C correspond ta a risk of 10 ta 20 days of annual frost under shelter ; it does correspond in Northemafrica ta the limit between arid lowlands and arid highiands with an altitude above 500-700 m.

m = + 1 correspond ta the lower limit of the upper highiands in Northem Africa, the period of frost is over30 days and Winter dormancy is pronounced ; 110ra and vegetation include a number ofwell definedfrost tolerant species.

m = - 2 is the lower limit of the Cedar forest exosystems (Cedrns atlantica) and of cushionlike spiny Xerophy­tes in the North African mountains ; there are o~r 60 days of severe frost.

m = - 5 corresponds ta the tree line in Western Mediterranean high mountains, there are over 90 freezing days.

3.4. Other discriminating factors

3.4.1. Rainfall regimes

Are often used ta introduce shades between areas having similar aridity indices and Winter tempera­ture regimes. There are thus by and large three main rainfall regimes according ta whether the peak of the rainyseason cornes in autumn, winter or spring.

The first regime is predominatly Western Mediterranean. The second regime is Eastern Mediterraneanand the third continental (Western and Eastern) (AKMAN and DAGET, 1971 ; LE HOUEROU, 1971 ; NAHAL,1976).

3.4.2. Summer rains

Although Mediterranean climates are characterized by sununer drought, there are degrees in !hisdrought. Sorne areas enjoy non negligible summer rains where others remain totally dI}'. ln the arid higWandsof Tunisia and Eastern Algeria surnrner storms may represent up ta 20 %of the annual precipitations.

StationsAnnual rains Annual rai"s SR

mm mm ARf------------- ------------- --------------- ----------

Ain Amara 75 374 0.20Sbeitla

j 68 326 0.21

Kasserine 58 303 0.19

Dernaia 65 323 0.20Feriana 42 2~3 0.18Sfax 8 200 0.04Gabes 3 175 0.02Sousse 12 327 0.04

Such differences in surnrner rain accurence have important practical consequences in agriculture,livestock industI}' and range management and productivity.

3.4.3. Mean maximum temperature of the co/dest month «M»

This criterion has been used by LE HOUEROU and al. (1979) ta differentiate within areas havingsimilar «m» those with high or low day-lime tempe rature in the cold season il\ the arid highiands of Algeria.

III

TIuee subdivisions were recognized which have no correlation ·with mean minimum temperature of the coldestmonth:

M' > 15° CM' 12° CM' < 10° C

with m from 0.5 to 6.0° Cwith m from 1.9 to 4.0° Cwith m from <+3

These variants were shown to be linked to floristic and phytosociological features.

3.4.4. Continenta/ity

Continentality may be appreciated in various ways:

- Ratio between summer and winter rains (pluvial continentality)

- Thennal amplitude: mean maximum temperature of the hottest month minus mean minimum of the coldestmonth (NAHAL, 1976) or using GORCZINSKY's index (BRICHAMBAUT et WALLEN, 1964 ; AKMAN etDAGET, 1971 ; BALDY, 1966). This factor is however of minor importance in the deflnition of arid biocli­mates as it is already indirectly introduced through other parameters such as potential evapotranspirationand mean minimum tempe ratures of the coldest month.

IV - SYNTHESIS Of THE AR ID MEDITERRANEAN BIOCLIMATES

A bioclimatic synthesis may be drawn using EMBERGER method based on an aridity index combi­ned on a diagram with winter temperature regimes as expressed through m (mean minimum tO of the coldestmonth). The aridity index may be either EMBERGER's pluviothennic quotient or the ratio P/ETP. ft makesvery little difference, indeed, whether one or the other is used. They were studied by CALVET (1964, 1965),DAGET (1971) and the writer (1975,1977). AlI have shown a close correlation (r = 0.913) from 120 stationsspread over 6 Mediterranean countries (DAGET, 1971).

For TURKEY, for instance, the equation reads : Q2 = 0.198 EG +7.4 (DAGET)

For Algeria and Tunisia LE HOUEROU (1977) found :

100 P = 0.6 Q2 +5 with r = 0.95ETP

CONCLUSIONS

The bioclimatie classifIcation system used is far more detailed and sensitive and therefore closerto biological and agronomie realities than many others systems usually bases on an aridity index combinedwith mean winter months temperature. One may add that it is moreover an open system inasmuch as its sensi­tivity may still be improved by adding other criteria such as : rainfall regimes, winter mean maximums, lengthof dry season, percentage of summer rains, continentality.

This classifIcation is thus of a wide usefulness in many research works involving evaluation of biocli·matic potential such as phytoecological or geobotanical survey, plant introduction, breeding programmes. ftis also of great usefulness for practical purposes of comparing crop perfonnance, cultivar adaptation, rangeand forest production and productivity and so on .

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Evolutions des solset conditions bioclimatiquesméditerranéennes

INTRODUCTION

P. BOTTNER*

115

Le climat méditerranéen est caractérisé par l'existence d'une saison sèche estivale. La durée de cettepériode, l'importance des précipitations, les caractères thermiques, l'ETP, etc ... ont permis de définir des biocli­mats. Un objet essentiel des écologues était de dégager les relations entre conditions bioclimatiques et formationsvégétales. Parallèlement et dans un but identique, des pédologues des pays circum-méditerranéens tentent dedéceler une zonalité des sols et de la mettre en relation avec les paramètres climatiques et la végétation. Existet-il sous conditions méditerranéennes une relation sols-végétation-climat? Si sur un plan général et à petiteéchelle la réponse à cette question est relativement claire, pour de nombreuses raisons très diverses, elle est moinsévidente à une échelle plus détaillée.

- A travers le quaternaire, tout en conservant l'essentiel de ses caractères, le climat méditerranéen asubi des fluctuations et il existe des paléosols qui ne sont plus en relation avec les conditions climatiques actuelles.fis ont acquis des caractères difficilement réversibles qui résultent de longues périodes pédogénétiques addition­nelles. Protégés de l'érosion, ces sols subsistent en îlots plus ou moins étendus.

- Inversement, l'érosion maintient un rajeunissement permanent des surfaces. Dans les sols peuévolués, les caractères liés à la roche-mère dominent sur ceux imposés par la végétation ou le climat.

- Les vitesses d'évolution des sols varient dans une large mesure en fonction des roches-mères: Dansles pays circum-méditerranéens, les roches ou les sols contenant des carbonates prédominent. Leurs propriétésphysiques et chimiques très diversifiées entraînent des comportements très variables du matériel vis-à-vis desagents pédogénétiques ou de l'érosion. D'une façon générale, la richesse en carbonates de Ca ou Mg tamponne lemilieu et freine l'évolution des sols. La tendance à l'équilibre est plus rapide au niveau de la végétation qu'auniveau du sol.

- Dans les cas extrêmes, un facteur exclusif de la roche-mère ou/et la topographie entraînent unedivergence des processus pédogénétiques pour aboutir à un «climax stationnel» (DUCHAUFOUR, 1977) : salure,nappe phréatique, arrivée d'eau de ruissellement, gyspe dans les couches superficielles, texture lourde ou aucontraire très grossière, etc ... Le sol formé est alors très peu dépendant des conditions climatiques.

Toutes ces raisons n'ont guère encouragé les chercheurs à mettre en évidence à petite échelle lesrelations climat-végétation-sols. Ceci explique que les intérêts des phytoécologues et ceux des pédologues sontrestés relativement divergents. Pourtant comme pour la végétation, l'inventaire des milieux a révélé une trèsgrande diversité de sols. La mise en évidence du rôle des conditions climatiques actuelles et de la végétation dansle fonctionnement des sols méditerranéens n'est donc pas simple. Dans ce travail, l'attention sera portée sur lesnombreuses lacunes qui subsistent, et en particulier en matière de biologie des sols.

* C.R.P.E. - C.N.R.S., BoP. 5051 - 34033 MONTPELLIER Cedex - France.

116

Les résultats qui seront présentés dans cet article proviennent essentiellement des pays circum­méditerranéens. Peu de données concernent les climats méditerranéens des autres régions du monde. De même,une partie importante de ce travail est consacrée aux sols formés sur roches carbonatées. Seront examinés succes­sivement les sols des zones désertiques, des zones arides, des zones humides et les sols intrazonaux.

1 - LES SOLS DES ZONES DÉSERTIQUES

A des précipitations inférieures à 100 mm où l'altération chimique des roches est très rèduite,les transformations sont essentiellement physiques. La roche est désagrégée sous l'action des variations ther­miques. Le matériel fin est déblayé par l'érosion éolienne; ces sols d'ablation constituent les «regs». Ailleursle vent provoque l'accumulation d'éléments sableux pour former des sols d'apports. Les mouvements sousforme soluble sont réduits. Dans les sols plus ou moins limoneux ils donnent origine à d,e minces pelliculessuperficielles de chlorures, de gypse ou de carbonates (AUBERT, 1962). Dans les milieux les plus favorablesau développement de la végétation, la matière organique apparaît en ùo15 sous les arbustes et les buissons oùs'accumule la litière entraînée par le vent. Le matériel incomplètement décomposé prédomine et le sol est àtendance xéroranker. L'essentiel de l'activité biologique est concentré dans ces îlots: microflore, micro etmésofaune (AYYAD, 1979). Ce n'est qu'occasionnellement que la vie du sol s'étend Sur des surfaces plusgrandes avec en particulier l'apparition d'algues bleues fixatrices d'azote atmosphérique. La microflore de cessols est en effet très sensible aux variations d 'humidité et à l'apport de matériel facilement biodégradable (ABDEL­GHAFFAR, 1979; EL AYOUTA et al., 1980).

En définitive, la vie dans ces sols est concentrée dans quelques îlots privilégiés où s'accumule la litièreet autour des racines, ce n'est que pendant des périodes très courtes qu'elle colonise des surfaces plus grandes.

Il - LES SOLS DES ZONES ARIDES

La zone aride est marquée par des phénomènes pédogénétiques importants qui sont à l'origine desols parfois très évolués.

Le paysage est contrasté: aux formes abruptes sont juxtaposées de vastes surfaces subhorizontales etles glacis de raccordement avec des pentes douces, qui manifestent des difficultés de déblaiement des produits del'érosion. La résistance à l'érosion des croûtes calcaires les plus anciennes joue un rôle important dans la conser·vation du paysage.

Le même contraste s'observe au niveau des sols; certains sont très différenciés avec encroûtement etcroûte calcaire dont la formation a débuté au quaternaire ancien, il y a 600 à 800 000 ans. D'autres liés au qua­ternaire récent sont peu différenciés et ceci témoigne de la lenteur des processus et de l'importance du facteurtemps.

A. Le mouvement des carbonates

Le climat désertique est trop sec pour pennettre un mouvement important des carbonates; del'aride à 1numide les conditions sont de plus en plus favorables à leur dissolution et à leur migration ceci estdû à une production croissante de C02 dans le sol et à une augmentation du drainage.

En conditions humides et subhumides, les carbonates mis en solution migrent relativement vite àtravers le profil, ils sont éliminés ou s'accumulent à la base du sol: leur temps de transit est court. En zones ari­des, une proportion importante des carbonates mis en solution est maintenue dans les sols. Dans leur transfertdepuis la dissolution à partir de la roche-mère (cailloux calcaires), jusqu'à leur élimination, ils subissent de nom­breux cycles de précipitation et de redissolution; leur temps de résidence dans le sol est long. Le cas extrême estreprésenté par la formation d'une dalle calcaire où les carbonates précipitent sous forme particulièrement stable.En zones arides les carbonates jouent donc un rôle important, parce qu'après leur mise en solution ils subsistentlongtemps dans le sol; leur transfert sous des formes diverses constitue le phénomène pédogénétique majeur.

Des descriptions macro et micromorphologiques et des classifications très détaillées des accumu­lations calcaires ont été proposées (BOULAINE, 1957, 1978; DURAND, 1959; GILE et al., i 965. 1966;

117

RUELLAN, 1970). Différentes étapes de différenciation de l'horizon BCa ont été distinguées. Généralement lescarbonates s'accumulent initialement d'une manière diffuse à la surface des agrégats du sol ou sur les parois despores; l'apparition de pseudomycelium en constitue la première manifestation macromorphologique. Peu à peus'individualisent des nodules farineux friables de carbonates pulvérulents; ils durcissent progressivement etdonnent origine à des nodules concrétionnés. Dans les milieux très aérés, les carbonates tapissent d'abord lescailloux puis comblent progressivement les creux (GILE et al., 1966). La poursuite de l'illuviation des carbonatesprovoque un envahissement de l'ensemble de l'horizon BCa pour former un encroûtement, dont la teneur encalcaire peut atteindre 60% du sol. Des données récentes (NAHON et al., 1977) attribuent dans la formation desencroûtements un rôle important à l'altération épigénique calcaire en milieu fortement basique. Progressivementles micro et macropores de l 'horizon encroûté sont colmatés par les précipités et les nouveaux apports ont ten­dance à s'accumuler de préférence dans la partie supérieure de l'horizon illuvial. Cela se manifeste par l'appari tiond'une croûte plus dure à la partie supérieure de l'encroûtement. Elle est constituée d'une superposition de feuil­lets anastomosés très riches en carbonates (jusqu'à 90%). La succession de cycles fréquents de redissolution etprécipitation contribue à leur durcissement. L'ultime manifestation par l'apparitioIf d'une dalle compacte pou­vant atteindre quelques dizaines de centimètres d'épaisseur, très riche en carbonates et pétrifiée. La réductionde la perméabilité augmente le ruissellement à la surface de l'horizon BCa et provoque la formation d'une succes­sion de pellicules rubanées très dures qui tapissent la surface du BCa et entravent la pénétration de l'eau et desracines.

D'une manière très schématique, ces accumulations calcaires proviennent donc d'une phase d'illu­vation initiale au sein du profil; à la suite d'un colmatage progressif des horizons BCa, les carbonates se concen­trent de préférence à la partie supérieure de ces horizons envahissant partiellement l'horizon A. La répétition descycles dissolution-précipitation pétrifie le plafond de l'horizon BCa et limite considérablement la profondeurde pénétration des racines. Les carbonates accumulés proviennent partiellement de l'horizon A, mais surtout desmigrations obliques le long des pentes. En effet, les migrations verticales n'expliquent pas à elles seules l'impor­tance des accumulations, d'autant moins que les horizons A restent fréquemment calcaires. La faiblesse des pluies,la forte évaporation, c'est-à-dire le drainage limité vers les horizons profonds contribuent au développement dumouvement oblique des carbonates. La recarbonatation des horizons A à partir du BC a est fréquemment observée.fi convient de mentionner les apports de carbonates par voies éoliennes décrites par ERIKSON (I958).

Les conditions climatiques sont responsables de l'inertie de ces phénomènes. La formation d'unhorizon BCa bien différencié nécessite plusieurs centaines de milliers d'années; ceci explique les relations souventspectaculaires entre l'âge des terrasses quaternaires et les sols qui y son liés : aux formations du quaternairerécent correspondent des profils calcaires relativement peu différenciés et c'est sur les terrasses anciennes quese généralisent les sols très différenciés.

Revenant à l'objectif initial de ce travail, le problème à résoudre est de déceler les relations à grandeéchelle entre le degré de différenciation du profil calcaire et les conditions bioclimatiques actuelles. Des exemplesdémonstratifs ont été décrits par JENNY (I 941, 1980) sur un matériel lœssique mais ce sont des cas privilégiés.En général les facteurs bioclimatiques sont nettement subordonnés aux caractères physiques et chimiques dela roche-mère, la topographie et surtout l'âge des sols. Leur mise en évidence est difficile. D'une manière trèsschématique, en conditions semi-arides, les horizons de surface (les horizons A) sont plus fréquemment décar­bonatés et leur épaisseur est plus grande que sous climat plus aride; la partie supérieure de l'horizon BCa est plusindurée; les croûtes résultant de la transformation du plafond de l'encroûtement sont mieux individualisées.Les techniques de datation pourraient apporter quelques données intéressantes dans ce domaine. Cependantles résultats sont souvent délicats à interpréter et les travaux sont encore rares (GILE et al., 1966).

Une autre question concerne le rôle des facteurs biologiques dans la différenciation des profils cal­caires. Lors de la dissolution des carbonates, une molécule de C02 s'unit à C03Ca pour constituer des bicar­bonates et l'essentiel des migrations a lieu sous cette forme. Ils sont entraînés latéralement et vers les horizonsmoyens jusqu'à la limite de pénétration de l'eau. Les racines concentrent les solutions par évapotranspiration.Les bicarbonates sont maintenus en solution tant que le C02 est en concentration suffisante. Celui-ci provient del'atmosphère, de la minéralisation de la matière organique et de l'activité racinaire. Sa production la plus fortese trouve dans l'horizon de surface mais pour des raisons de diffusion, sa concentration la plus élevée est dansles horizons racinaires profonds (WAREMBOURG, 1977). L'accumulation initiale des carbonates a donc vrai­semblablement lieu au niveau des racines et dans ces milieux arides, celles-ci se prolongent jusqu'à la limite depénétration moyenne de l'eau, la pression de C02 à ces niveaux provoque des dissolutions et reprécipitationsfréquentes. Faute de recherches précises à ce sujet, ces considérations restent théoriques; mais il y probablementune relation entre la distribution du système racinaire et la formation initiale de l'horizon BCa, sa position dans leprofil et la forme des précipitations de C03Ca. Il serait par contre illusoire à l'état actuel des données de vouloirexpliquer les différents types d'horizons BCa par telle ou telle formation végétale: le mouvement des carbonateea été affecté par des modifications du tapis végétal et dans certains cas aussi par des variations paléoclimatiques.

118

Les facteurs biologiques interviennent probablement à un degré moindre dans la maturation du Bea eten particulier dans les modifications de la partie supérieure des encroûtements. Le rôle essentiel à ce stade estjoué par le colmatage par les carbonates.

La sélection exercée au niveau de la végétation par les horizons d'accumulation calcaire très diffé­renciés à été signalée par LE HOUEROU (1969), FLORET et al., (1978) et POUGET (1980). Elle se manifestede deux manières: par le fort enrichissement en C03Ca sous forme fine (calcaire actif) avec des augmentationstemporaires importantes des valeurs du pH, en particulier en présence d'une teneur élevée d'ions Mg++ (LEPOUTREet SAUVAGEOT, 1969), mais aussi par le durcissement de la partie supérieure du Bea avec l'apparition de 111Ori·zan laminaire qui s'oppose à la pénétration des racines. Certaines espèces, en particulier les ligneux des forêts etmatorrals sont absents des sols avec horizons laminaires. Dans les cas plus favorables, l'activité racinaire provoqueune dissolution partielle de la croûte.

Une dernière question concerne l'effet de la dégradation récente de la végétation (steppisation) surle profil calcaire. L'érosion qui a suivi la dégradation a enrichi les horizons A en C03Ca à partir des BCa sous­jacents ~ on trouve en particulier des éléments grossiers arrachés à la croûte qui sont mélangés à l'horizon A;il en est de même des éléments fins. TI est probable aussi que localement le décapage de l'horizon A, la mise-à-nude la croÙte ou de la dalle calcaire plus ou moins imperméable et le ruissellement des solutions calcaires à leursurface ont provoqué des précipitations pelliculaires, l'ensemble conduisant à la formation d'une pellicule ruba­née ~ dans ce cas l'ablation locale du sol jusqu'à la croûte plus résistante durcit davantage la surface des horizonsqui subsistent et augmente la difficulté d'installation des racines.

Il est par contre peu probable que la steppisation relativement récente ait contribué pour une partessentielle à la formation des encroûtements et des dalles que l'on observe fréquemment. Les sols avec de telshorizons Bea sont vieux et les caractères ont été acquis antérieurement à la dégradation des périodes historiques.

En définitive dans le cas général, les perturbations récentes ou actuelles du tapis végétal sous l'actionhumaine n'ont probablement pas été sans effet sur les horizons BCa, mais cette action est trop courte et l'évo­lution des profils calcaires trop lente pour avoir provoqué des modifications spectaculaires.

B. Autres phénomènes pédogénétiques

La précipitation des carbonates dans le sol constitue le phénomène majeur. TI conditionne égalementles autres processus. Dans cet article, consacré aux relations sols-végétation, ils seront traités sommairement.

On admettait généralement qu'en zones arides l'altération était faible. Elle se situe entre l'absenced'altération chimique des milieux désertiques et la rubéfaction qui domine dans les milieux méditerranéens plushumides; elle consiste_ essentiellement en une hydrolyse neutre, freinée ou inhibée tant que subsistent les fortescharges en calcium. Les minéraux argileux sont alors essentiellement hérités. En absence de carbonates dans laterre fine, l'altération ne dépasse pas le stade de la vermiculitisation.

Cependant plus récemment, à la suite de recherches micromorphologiques et minéralogiques, on aattribué un rôle important à l'altération par épigénie calcaire; elle consiste en un remplacement isovolumiquedes constituants des roches ou des altérites par de la calcite. A des pH momentanément élevés (CALLOT et al.,197R), des constituants tels quela silice oudes silicates sont remplacés par des microcristallites de C03Ca (MILLLOTet al., 1977; DELHOUME, 1980). Des lacunes subsistent quant à la destinée de la silice, elle se retrouve partiel·lemen t sous forme d'attapulgite néoformée.

Le lessivage est généralement discret tant que les carbonates sont maintenus dans les horizons desurface. L'horizon Bt est selon BUOL(l965) dû au lessivage ou à une argilification.

L'intensité de ces phénomènes y compris le mouvement des carbonates est surtout fonction des typesde roches·mères. Ils sont plus rapides sur grès calcaires relativement perméables que sur marnes où le drainage estplus réduit, la réserve de calcaire plus abondante et où l'érosion rajeunit fréquemment le profil. En plus certainsmatériaux apparaissent comme polygéniques : rubéfiés en montagne sous climat plus humide, ils ont été collu­vionnés dans les zones de piémont arides et recarbonatés; les processus d'altération rubéfiante sont alors freinésou arrêtés.

C. La matière organique

Dans ce milieux, à l'inverse de la fraction minérale, les modifications du tapis végétal se répercutentrapidement sur les caractères organiques des sols. C'est probablement à ce niveau que les relations sols-végétationsont les plus étroites. Dans la classification génétique des sols (CPCS, 1967; AUBERT, 1965; DUCHAUFOUR,

119

(1977), des pédologues français, ces sols de steppe apparaissent parmi la classe des sols isohumiques, c'est-à-diredont le caractère essentiel réside dans la distribution profonde de la: matière organique. Dans les horizons pro­fonds, elle est encore en quantité relativement abondante comparée à celle des horizons de surface. D'une manièregénérale, l'isohumisme est lié aux milieux steppiques quelles que soient les conditions climatiques. Ce concepta été très bien défini dans les steppes continentales d'URSS et d'Europe centrale, et ses zones de transition versles milieux arides plus méridionaux; il apparaît également dans les prairies d 'Amérique du Nord, dans la Pampa,et enfin dans les savanes tropicales sèches. Tous ces milieux sont caractérisés par une végétation à prédominanceherbacée relativement sèche et à enracinement profond. Bien que les données soient encore très fragmentaires, onadmet généralement que sous végétation forestière une proportion importante de la matière organique provientde la litière épigée, mais qu'en milieu steppique, l'essentiel est issu des racines. Dans les steppes méditerranéennesarides, l'importance relative des racines et leur développement profond entraînent une répartition égalementprofonde de la matière organique. Comme il sera montré plus loin, l'isohumisme des sols steppiques d'Afriquedu Nord est cependant mis en doute; il est moins évident que dans les steppes continentales à climat plus froidoù la matière organique est plus abondante, parce que la production végétale y est plus élevée et que, pour desraisons diverses, la minéralisation y est plus lente.

D'intéressants résultats pour la matière organique de surface ont été obtenus par POUGET (1980).Ils concernent les steppes de l'Algérie Centrale du Sud et sont synthétisés dans la figure 1.

- Des forêts et matorrals aux cultures, la dégradation de la végétation s'accompagne d'une dimi­nution de la matière organique dans l'horizon de surface. Cette baisse est d'autant plus accentuée que le climatest plus humide; elle est très forte dans le sub-humide et semi-aride; elle est faible dans l'aride inférieur.

- Dans un même type de formation végétale, la matière organique diminue également avec l'ariditécroissante: dans l'ensemble des steppes à Alfa (Stippa tenacissima), elle diminue de l'aride supérieur à l'inférieur,il en est de même des steppes à Chamaephytes.

-- A ces variations dues aux conditions climatiques et à la végétation, il convient d'ajouter l'inter­férence des facteurs lithologiques et en particulier le rôle joué par la texture : la matière organique est mieuxconservée en milieu argileux qu'en milieu sableux. La figure 1 ne concerne que les horizons dont la teneur enargiles + limons se situe entre 20 et 40% de la terre fine.

Ces faits sont essentiellement expliqués par des différences de production. On admet qu'eUe dimi­nue avec l'aridité croissante et les stades de dégradation. Mais les données sur la production dans ces milieuxsont très fragmentaires. POUGET (1980) cite des valeurs de 0,5 à 1,5 tonnes de matière sèche/ha/an pour desforêts claires de Pin d'Alep et moins de 0,8 t/ha/an pour les steppes. On connait encore moins concernant lesvitesses de minéralisation de la matière organique. Des expériences de décomposition de matériel végétal marquéau 14C et 15 N sont en cours en Afrique du Nord dans différents étages de l'aride au subhumide (DELHOUME ­BOTTNER, en préparation).

En définitive, en l'état actuel de nos connaissances, la répartition des teneurs en matière organiqueà travers les zones arides et semi-arides est donc interprétée par les variations de la production végétale. Il estpossible que ceci restera l'explication essentieUe et que dans ces milieux, il y a proportionnalité entre productionvégétale et teneur en matière organique des sols.

Cependant, les données sur la production sont rares. En outre, l'interférence d'autres paramètreségalement importants n'est pas connue : le prélèvement par l'animal, les vitesses de minéralisation du matérielvégétal et des fécès. L'ensemble devrait permettre de cerner davantage It flux du carbone et de l'azote à traversces écosystèmes.

Pour des raisons diverses, les données sont moins probantes et moins précises en ce qui concerne lamatière organique des horizons profonds: les teneurs en carbone organique sont toujours faibles et parfoisproches de la marge d'erreur du dosage, des données fiables nécessitent alors un grand nombre d'analyses; de parleurs caractères lithologiques, géomorphologiques et pédologiques (Bea). ces horizons profonds sont particuliè·rement hétérogènes; enfin la compréhension des profils organiques nécessite une connaissance des profils raci­naires, l'acquisition de ces données soulève de sérieux problèmes matériels. On admet généralement qu'en milieusteppique, le système racinaire représente de 50 à 80% de la biomasse végétale totale (FLORET et al.. 1978:REDJEB, 1980; DJELLALl, 1(81).

On connait donc mal l'évolution de la matière organique profonde. Selon RUELLAN (1970). dansles sols marocains, le profil organique s'appauvrit globalement avec l'aridité croissante et la dégradation de lavégétation. Le processus est plus rapide dans les horizons de surface que dans les horizons profonds. Mais dansles milieux stabilisés, la distribution relative de la matière organique en fonction de la profondeur est identique

120

_ Forêts matorrals

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2

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ARIDITÉ CROISSANTE

Figure 1 : TENEURS EN MATIERE ORGANIQUE EN FONCTION DU COUVERT VeGeTAL ET DES BIOCLIMATS DANS

LES HORIZONS DE SURFACE, 20 < A + LF < 4a (d'après Pouget,1980)

_ Forêts matorrals

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ARIDITÉ CROISSANTE

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SURFACE, 20 < A + LF < 40 (d'après Pouget, 1980)0

121

indépendemment du stade de dégradation ou de l'étage bioclimatique. La steppisation n'est pas accompagnéed'isohumisme. Pour LE HOUEROU (1969) en Tunisie et pour POUGET (1980) en Algérie du Sud, le passage dela forêt de Pin d'Alep et des matorrais à la steppe à Alfa appauvrit essentiellement les horizons de surface; leshorizons profonds sont moins touchés et ceci définit l'isohumisme : diminution globale de la matière organiqueavec modification de sa distribution en fonction de la profondeur. Il semble pour ces auteurs que l'isohumismeaccompagne la steppisation. Les relations étroites qui existent dans ces milieux entre teneur en matière organiqueet distribution des racines ont été mises en évidence par POUGET et AUBERT (1978) dans les sols avec horizonlaminaire; celui-ci très dur, situé entre 30 et 40 cm de profondeur empêche la pénétration des racines; elless'étalent alors à la surface de l'horizon et sont accompagnées d'une accumulation très localisée de matière orga­nique dont la teneur peut être plus élevée que celle de l'horison de surface.

En définitive, la mise en évidence des relations entre isohumisme et steppisation nécessite une meil­leure connaissance non seulement de la répartition des biomasses entre parties aériennes et souterraines; il estprobable qu'elle soit modifiée par le déséquilibre de la végétation; mais en fait, le problème est plus complexe:il concerne la distribution de la production aérienne et souterraine, le renouvellement du système racinaire, leretour au sol du matériel d'origine épigée, son enfouissement par la faune, l'importance et la destinée des fécès, lavitesse de minéralisation du matériel mort en fonction de la profondeur, etc ... autant de paramètres dont l'étudenécessite une méthodologie souvent délicate. DELHOUME et BOTTNER (en préparation) constatent dans lessols isohumiques de Tunisie Centrale, que les vitesses de minéralisation initiales du matériel végétal sont iden­tiques dans les horizons de surface (0 - 10 cm) et dans les horizons profonds (40 - 50 cm). Ceci est surprenantpuisque dans la plupart des sols à distribution profonde de la matière organique et peu perturbés par des illu­viations organiques, le matériel humidifié profond a généralement un âge moyen plus élevé que l'horizon desurface qui est généralement actuel (PAUL et al., 1964; SCHARPENSEEL, 1974; BOTTNER et PEYRONEL,1977). C'est donc probablement au niveau du vieillissement des composés humifiés que les différences en fonc­tion de la profondeur apparaissent.

Les pédologues ont rapprochés les sols des steppes arides méditerranéennes de ceux des steppescontinentales plus froides; entre les deux familles de sol il y a cependant des différences fondamentales. Dansles steppes continentales, la matière organique est plus abondante et sa distribution est profonde. En plus duprofil racinaire , un rôle semble être joué par les animaux fouisseurs, ils contribuent à l'homogénéisation deshorizons. Dans les steppes méditerranéennes, l'action de la faune est plus réduite, l'isohumisme est moins expriméparce que ces sols sont plus pauvres en matière organique et parce que sa répartition est fortement perturbée parl'hétérogénéité des horizons profonds.

L 'humus de ces steppes est un mull calcaire ou plus rarement calcique. L'humidification rapideaboutit à des valeurs de CjN faibles. Celles correspondant aux horizons de surface sont représentées dans lafigure 2 (selon POUGET, 1980).

- La chute du rapport CjN avec la dégradation de la végétation est plus importante dans les climatsles plus humides; elle est faible dans les milieux plus arides.

- Dans un même type de formation végétale, le CjN baisse avec l'aridité croissante; ceci est parti­culièrement accentué pour les forêts et matorrals du sub-humide à l'aride supérieur et dans les steppes à Alfa età Chamaephytes à travers l'aride.

- Dans les terres de culture les valeurs ne varient pas, traduisant une minéralisation intense descomposés organiques indépendamment des conditions climatiques.

- Dans l'aride inférieur et dans le saharien, les valeurs sont particulièrement faibles, inférieures à10; elles sont parmi les plus faibles de l'ensemble des sols du monde. L'aridité croissante entraîne donc en mêmetemps qu'un appauvrissement de la matière organique une concentration relative en azote. Il est à noter que cesvaleurs très faibles se rapprochent de celles des microorganismes. Il convient cependant de ne pas perdre de vueque dans certains de ces échantillons les valeurs mesurées sont toujours proches des marges d'erreur de l'analyseen particulier pour C. Cependant beaucoup d'auteurs dans l'ensemble du bassin méditerranéen et d'ailleurs,citent des valeurs de CjN aussi basses dans les sols des steppes arides; elles signifieraient une humidificationtrès avancée. Ceci est à mettre en relation avec les observations de CORTEZ et SCHNITZER (1979) qui consta­tent une relative richesse en bases puriques dans les sols des régions arides.

Deux facteurs essentiels déterminent la nature des composés humiques des sols de steppes. L'un estd'ordre climatique et pédoclimatique. Les alternances de forte dessication et d'humectation du sol provoquentune haute polymérisation des composés organiques et une liaison énergique avec les argiles. Cette maturation dela matière organique est accentuée par la dégradation de la végétation et par l'aridité du climat. L'ouverturedu couvert végétal amplifie et multiplie les alternances dessication-humectation. L'autre facteur est lié à la nature

122

minérale. La forte charge en ions C..•• en particulier dans les horizons profonds provoque une précipitationprématurée des composés précurseurs de l 'humidification. Elle freine la maturation de l 'humus à un stade précoce.Ces deux caractères définissent ,de mull calcaire de steppes» de POUGET (1980). Dans les horizons de surface,les composés humiques sont fortement polymérisés et très liés à la fraction minérale par ies alternances dessi­cation-humectation. A côté de ces substances et en particulier dans les horizons profonds, lorsque ies charges enions Ca* sont très fortes, subsistent des molécules moins polymérisées et plus faiblement liées.

Ces caractères ont été mis en évidence à partir de l'examen d'un nombre relativement élevé de profils,mais avec des techniques d'analyses de séries, dont les résultats sont parfois difficiles à interpréter parce quecompiexes. A partir de ces données, il serait cependant d'un grand intérét de poursuivre ce type de recherchesavec des techniques plus spécifiques. .

Conclusion

L'accumulation de carbonates sous des formes diverses détermine les caractères essentiels des solsen zones arides. Sous ces conditions bioclimatiques, leur dissolution à partir de la roche·mère n'est pas négli-·geable; ils subsistent longtemps dans le profil, car leur élimination au-delà du sol ou vers les oueds est limitée parle drainage peu profond, par la faiblesse des précipitations et la forte évapotranspiration. Aux phases initiales, lescarbonates précipitent probablement dans les horizons exploités par les racines. La différenciation progressive del'horizon BCa s'accompagne par un durcissement de son plafond et aboutit dans les cas extrêmes à l'impossibilitéde pénétration des racines. La maturation de l'horizon BCa réduit les capacités hydriques du sol. C'est un facteurédaphique essentiel de la répartition des espèces végétales en zones arides.

Ces processus sont généralement longs, les fortes accumulations calcaires sont anciennes; elles ontsubi des fluctuations climatiques durant le quaternaire tout en conservant une dominance méditerranéenne(BEAUDET, 1967). A travers les zones arides, le profil calcaire varie donc moins en fonction des conditionsbioclimatiques actuelles qu'avec l'âge des sols.

Cependant certains caractères de ces sols résultent de modifications récentes et en particulier de lasteppisation. Celle-ci a provoqué une diminution globale de la matière organique, elle est d'autant plus évidenteque le climat est moins aride. Elle est probablement aussi à l'origine de modifications physico-chimiques de lamatière organique. Il serait opportun de définir les caractères du «mull calcaire de steppes» avec des techniquesplus spécifiques. 11 subsiste par contre des divergences, quant au rôle de la steppisation dans l'isohumisme. C'estun problème complexe qui intègre le fonctionnement de l'ensemble du profil organique du sol.

La steppisation s'est également répercutée sur la structure du sol; des forêts et matorrals aux steppes,elle est moins développée, plus grossière, les agrégats sont moins arrondis et leur stabilité diminue. Ceci, addi­tionné à J'ouverture du couvert végétal, accélère l'érosion.

Ces caractères sont-ils réversibles'? Ceux liés à la matière organique et à la structure sont probable­ment labiles. POUGET (1980) a montré que le système racinaire d'Alfa est capable de créer son sol dans lescroûtes calcaires en dissolvant les carbonates inter-lamellaires par production de C02. Selon RUELLAN et al.,(1979J. 1'horizon BCa se renouvellerait progressivement vers la profondeur en épigénisant roches et altérites eten libérant du matériel résiduel en surface dans lborizon A progressivement déblayé par l'érosion. L'épigéniefaçonnerait le paysage tel que les glacis d'ablation. 11 s'agit là de manifestations lentes; le profil calcaire a acquisdes caractères relativement stables et le changement de la végétation sous l'action humaine est trop récent pourles avoir modifiés.

III - LES SOLS DES ZONES HUMIDES

Fondamentalement le passage aux zones plus humides n'est pas marqué par l'apparition de phéno­mènes nouveaux, les uns s'estompent, les autres amorcés en zone aride s'amplifient.

A. Amplification du mouvement des carbonates

L'augmentation des précipitations, le développement de la végétation entraînent un accroissementde la solubilisation des carbonates et de leur vitesse de migration. Les horizons décarbonatés de surface sont plusfréquents et plus épais; sur certaines roches-mères calcaires telles que les calcaires durs, les grès calcaires, leur pré­sence sauf rajeunissement par érosion est généralisée. Cependant sur ces roches, le complexe absorbant restegénéralement proche de la saturation dès la surface; le pH est rarement inférieur à la neutralité. Les exceptions

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concernent les sols fersiallitiques très lessivés sur matériel fortement décarbonaté, généralement très anciens(BORNAND et al., 1972) ou les sols des karsts évolués en zone très humide (LEPOUTRE, 1967).

Les horizons Bea restent fréquents; ils apparaissent cependant à des profondeurs généralementplus importantes; ils sont constitués de nodules ou d'encroûtement indurés, dans lesquels les phénomènes deredissolution jouent probablement un rôle important, les croûtes sont plus rares. Tout ceci témoigne d'une disso­lution intense décrite par LAMOUROUX (1971) et d'un transfert plus rapide des carbonates à travers les sols;leur temps de résidence est plus court qu'en zone aride; ils sont éliminés des horizons de surface ou de l'ensembledu sol. Mais le sol quelles que soient les conditions bioclimatiques ou de végétation reste saturé ou proche de lasaturation dans la grande majorité des cas.

B. La fersiallitisation - La rubéfaction

Les sols fersiallitiques qui apparaissent dans l'aride supérieur puis.le semi-aride, plus ou moins mas­qués par l'isohumisme en milieu steppique atteignent leur maximum d'extension et leur optimum de formationdans les étages plus humides. Sur le plan morphologique, la fersiallitisation se traduit essentiellement par l'appa­rition d'un horizon (B) ou généralement B chromique de couleur rouge (2,5YR et 5YR) ou parfois brun ocre. Detrès nombreux travaux ont été consacrés à ces sols et une revue bibliographique déjà ancienne en a été réalisée parBOTTNER et LOSSAINT (1967), puis par BRUIN (1970) et GUERRA (1972) pour l'Espagne. Les mécanismesphysico-<:himiques de la fersiallitisation ont fait l'objet de recherches récentes par PAQUET (1969), SEGALEN(1969), LAMOUROUX (1971), SCHWERTMANN et al., (1974). Dans ce travail ne sera cité que l'essentiel.La biologie sera plus amplement développée.

La fersiallitisation n'a lieu que dans les horizons décarbonatés; elle est donc précédée ou au moinsaccompagnée d'une différenciation du profil calcaire. Elle est définie par une altération des matériaux primairesou secondaires en milieu neutre ou légèrement acide, en absence de composés organiques agressifs, avec en parti­culier libération relativement rapide de composés du fer. C'est le comportement du fer qui donne aux sols fersial­litiques leur originalité. Suivant les conditions d'altération et de drainage, celui-ci subit un enrichissement relatifplus ou moins important par rapport aux autres éléments et précipite dans l'horizon ou le microsite où il estlibéré et en particulier à la périphérie des argiles; il forme alors très rapidement avec les argiles des liaisons trèsstables. Lors de l'entraînement des particules dans ces sols, le fer et l'argile migrent simultanément. C'est doncessentiellement un type d'altération et le comportement du fer qui définissent la fersiallitisation.

On attri~ue un rôle fondamental au pédoclimat dans l'évolution de ces composés du fer. En périodeshumides favorables à l'altération, le fer s'individualise sous forme d'oxydes hydratés amorphes; la dessicationrapide du sol provoque une précipitation précoce de ces gels et leur déshydratation avec individualisation decomposés encore mal définis.

Des controverses subsistent en effet quant à la forme amorphe, micro-cristalline ou cristalline de cesprécipités ou à leur possibilité d'évolution en vieillissant; mais il existe une certaine unanimité sur leur naturedéshydratée. Ces composés plus ou moins stables définissent la rubéfaction et confèrent aux horizons Bou (B),ou à l'ensemble du sol une couleur rouge. Ce sont les sols fersiallitiques rouges jadis appelés sols rouges méditer­ranéens. Dans les milieux moins drainés, subissant des contrastes hydriques moins prononcés ou à profil hydriqueplus tamponné, à dessication progressive, la cristallisation des oxydes de fer est plus lente, ceux-ci restent hydra­tés pour former la gœthite. Le sol ou l'horizon prend alors une couleur brun-ocre caractéristique des sols fersial­litiques bruns.

Ce sont donc, en l'état actuel des données, essentiellement les variations brusques des conditionshydriques en particulier les fortes dessications qui seraient responsables d'une certaine forme de précipitation descomposés de fer déshydratés et qui confèrent aux sols fersiallitiques rouges leur couleur. A cela il convient d'ajou­ter que ces processus ont lieu en milieu saturé ou proche de la saturation. Le cycle des éléments minéraux, laremontée des éléments durant la saison sèche et le drainage relativement limité dans le temps, sont responsablesdu maintien en particulier de Ca++ et Mg++ dans le sol.

L'altération est généralement ménagée. Elle est progressive en fonction des milieux ou de l'âge dessols et le complexe d'altération se trouve à des stades d'évolution très variables. Une fraction du matériel argileuxest hérité; quelques transformations du type vermiculitisation ont lieu, en particulier dans les horizons de surface.En profondeur, l'argilification se traduit par la transformation de minéraux du type micacé en argiles gonflantesdu type interstratifiés gonflants, mais aussi en smectites de transformation dans lesquelles s'intègre le fer et avecla participation des ions Ca ou Mg (KOYUMDJISKY et YAALON, 1966). Ceci témoigne d'une certaine mobilitéde la silice au sein du profil, mais sous conditions méditerranéennes, elle est probablement réduite. Les argiles

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illuviées en B sont -susceptibles de subir des transformations identiques. Les néoformations par contre sontlimitées la kaolinite n'apparaît d'une manière spectaculaire que dans les stades les plus évolués (BORNAND,1978). les degrés d'altération sont donc très variables dans ces sols, le rôle essentiel étant joué par la nature dumatériel de départ, le drainage, les conditions du milieu et le temps,

Le régime hydrique méditerranéen favorise l'entraînement mécanique des particules fines. Ces condi­tions climatiques et l'âge des sols expliquent l'importance de la différenciation du profil argileux dans les solsméditerranéens et en particulier dans les sols fersiallitiques. En milieu très percolant, elle précède ou accompagnel'altération; c'est alors un phénomène rapide (DAN et ai" 1969), Dans le cas plus général, elle induit ou accélèredes mécanismes fondamentaux tels que l'altération, la fersiallitisation (enrichissement relatif en fer), la minérali·sation de la matière organique, Ibydromorphie et en dernier lieu la dérubéfaction. Les p,TOmS argileux des solsfersiallitiques sont très diversifiés. Ils vont de l'absence ou de la faible différenciation d'un horizon 8 t à des profilstrès évolués avec horizon Az et passage très brusque au 8 t . Celui-ci peut être très développé, hydromorphe etplanosolique. Ce type d'évolution est essentiellement fonction d'une part de l'âge des sols (les plus développéssont sur les matériaux stables les plus anciens) et d'autre part des roches-mères, les milieux les plus percolantsétant les plus favorables au départ des éléments fins tels que: argiles et limons. Les processus qui entrent en jeusont multiples, les plus importants étant les entraînements mécaniques. Les marques micromorphologiques del'îlluviation sont cependant souvent masquées par les mouvements internes de masses au sein de l'horizon BI'Le départ latéral de matériel fin des horizons de surface et son dépôt à l'aval ne sont pas négligeables, si ontient compte de l'âge de certains de ces sols. A cela s'ajoute la néoformation d'argiles dans l'horizon Bt , si lesconditions d'illuviation sont favorables. Tout ceci explique la grande fréquence des horizons Bt dans les solsfersiallitiq ues.

La discussion est ouverte sur la signification pédologique de la distinction entre sols fersiallitiquesrouges et bruns. Des controverses subsistent quant au mode et à la vitesse de précipitation des oxydes de fer.La différence édaphique n'est pas à négliger; les horizons B des sols fersiallitiques bruns témoignent de milieuxprofonds plus humides, ils sont parfois accompagnés d'horizons hydromorphes, confinés en ions C3* et Mg*et parfois en silice aveC possibilité d'agradation, le drainage y est ralenti. La distribution de ces sols dans lepaysage est essentiellement fonction de la topographie, de la roche-mère et des conditions climatiques.

Les sols fersiallitiques bruns apparaissent comme intermédiaires entre les fersiallitiques et les solsbruns tempérés: des premiers, ils conservent une altération relativement forte avec possibilité de transformationd'argiles par agradation; avec les seconds, ils ont en commun une précipitation plus ralentie et moins précoce desoxydes de fer avec une meilleure cristallisation de composés restés hydratés.

C. Fersiallitisation et conditions du milieu

A la suite de BRYSSINE, LAMOUROUX (1967) a tenté de définir les conditions climatiques de l'airede répartition des sols fersiallitiques au Liban et partiellement en Syrie sur roches-mères calcaires. Les paramètressont les suivants:

T moyennes annuelles des températures = 10 à nOcP précipitations annuelles = 400 - 600 à 1400 mm/anD drainage = (P - ETP) = 200 à 1000 mm/anE]= DxT > 5000

En conditions arides, à des valeurs de El < 5000, l'élimination des carbonates et J'altération sontfaibles. Les sols fersiallitiques qui existent actuellement dans ces zones sont expliqués par des changementsclimatiques ou des temps très longs d'évolution, De El = 5000 à 15000, l'intensité d'altération est croissante,Aux fortes valeurs de El, l'aridité diminue, l'importance des fersiallitiques bruns augmente (MOUTURlOL etGUERRA, 1966; WEINMANN, 1966), Au-delà de El = 15000, à la diminution de l'aridité s'ajoute le rôlecroissant de la matière organique (SANCHEZ et ARTES, 1966), Cependant ces paramètres ont une significationlimitée, en effet, ils ne tiennent pas compte des contrastes hydriques dans le sol, leur prise en compte n'est proba­blement pas aisée puisqu'elle suppose l'intégration de la longueur de la période aride, mais aussi de la vitesse devariation du profil hydrique. Il conviendrait également de tenir compte au niveau de l'altération des températuresdurant les périodes de sol humide; au-delà d'un seuil de dessication, l'altération est en effet bloquée, Enfin,indépendamment des conditions climatiques, la capacité de drainage du milieu conditionne le profil hydrique.

D'une manière générale, la concentration maximum des sols fersiallitiques rouges coincide avec leclimat méditerranéen subhumide et humide et selon DUCHAUFOUR (1977), avec l'étage bioclimatique desforêts sempervirentes à chêne vert et chêne liège. Il serait opportun de préciser davantage ces conditions. Elles

125

pourraient correspondre à une humidité forte, des contrastes hydriques saisonniers accentués et brusques et despériodes sèches suffisamment longues. Les versants ouest du Mont Liban et des massifs côtiers de la Syrie pour­raient approcher de ces conditions climatiques. Selon DAGET (1977), ils sont situés dans la zone comprenant aumoins un mois aride.

La répartition de ces sols est liée à d'autres facteurs, tels que la roche-mère, la topographie etle temps.L'importance de ce dernier a été maintes fois démontré par la différenciation des sols fersiallitiques quaternairesen fonction de l'âge du substrat, en France (VIGNERON et al., 1966; BORNAND, 1978), en Italie (ARU et al.,1966) et ailleurs. Une illustration du rôle des roches-mères a été donnée, parmi d'autres, par BOTTNER (1972) :sur calcaires siliceux, les sols fersiallitiques sont généralement plus différenciés (lessivage) que sur calcaires durs etpurs. Ce sont généralement l'importance de la réserve calcaire, les vitesses de décarbonatation, de drainage etla sensibilité à l'altération qui expliquent les différences de comportement du matériel.

Les roches silicatées méritent une attention particulière. Les sols fersiallitiques y sont plus rares;cela tient en premier lieu au fait que ce matériel est fréquemment érodé; la pédogénèse est récente, trop courtepour permettre l'apparition des caractères macromorphologiques de la rubéfaction. Un exemple de rubéfactiona été donné par DACHARY (1975) au Portugal sur schistes acides facilement altérables avec 600 mm de précipi­tations et une période aride de quatre mois. Le matériel est riche en fer et peu tamponné en bases. Les alternanceshydriques saisonnières sont très prononcées, la rubéfaction est préparée en saison humide par une hydromorphietemporaire et partielle dans l'horizon Btg . SINGER et RAVIKOVITCH (1966) décrivent la rubéfaction de basal­tes en Israël. Dans le cas général, les massifs silicatés des zones humides à subhurnides sous végétation forestièresont couverts d'un sol généralement peu évolué, jeune, du type sol brun eutrophe (MULLER, 1963; WAREM­BOURG, 1969; Observations personnelles en Afrique du Nord, Sicile et Espagne). La matière organique est dutype mull eutrophe, avec parfois apparition en surface d'un xeromoder; elle est distribuée profondément dans lesol grâce à l'enracinement profond du Chêne vert et à l'activité de la mésofaune; le complexe absorbant est pro­che de la saturation. Les données qu'on a de ces sols sont fragmentaires et incomplètes. Elles ne justifient paspour le moment la définition des sols bruns «méditerranéens» distincts des sols bruns tempérés. Le problèmereste cependant posé et ceci mériterait une concentration des recherches sur ces milieux forestiers méditerranéenshumides sur matériel peu tamponné. fi serait opportun d'y mettre en évidence le rôle que jouent le remaniementrécent de la végétation et les tendances de la pédogénèse actuelle en milieu forestier. En altitude, le caractère dumuil eutrophe s'estompe, les signes d'une podzolisation débutante (sols ocreux) apparaissent. Celle-ci devientnette dans les hêtraies mésophiles (ROCHE et ROUX, 1976).

C'est ainsi que SELMI et al., (1981) en Tunisie du Nord, ont pu étudier l'installation de sols ocreuxsur des sols fersiallitiques lessivés enrichis en matière organique.

Dans les- massifs des roches-mères silicatées, les signes macromorphologiques de rubéfaction sont doncrarement observés, la raison essentielle étant la jeunesse de la pédogénèse, dans le cas général celle-ci donneorigine à un sol brun.

Les sols fersiallitiques restent fréquents dans les zones marginales du climat méditerranéen et en parti­culier en milieu tempéré nord méditerranéen, ils débordent largement dans les zones définies par DAGET (1977)comme étant «sans saison sèche estivale». Leur débordement vers les zones arides a été attribué à des change­ments climatiques, les mêmes explications sont possibles pour les régions septentrionales. En effet, les sols rougessous ces climats sont fréquemment liés d'une part, aux karsts auxquels on reconnaît une très bonne aptitude deconservation des paléosols, et d'autre part, aux terrasses quaternaires anciennes non remaniées par l'érosion.

Dans ces sols fersiallitiques septentrionaux, deux cas extrêmes sont à considérer:

- une rubéfaction légère qui affecte un matériel récemment mis en place; elle résulte d'une pédo­génèse actuelle ou tout au moins récente. Les cas étudiés sont relativement rares: dans la vallée du Rhône(BORNAND, 1978), sur les contreforts du Jura du Sud (BRESSON, 1974) et sur les versants à exposition Sud duLac Léman (GRATIER et POCHON, 1976). Tous ces cas sont explicables par certaines conditions du milieu parti­culièrement favorables à la rubéfaction : exposition, très bonne percolation du sol, profil hydrique très peutamponné.

- des sols rubéfiés très évolués, des anciennes terrasses et des karsts. En France, les sites étudiés sontsitués dans la Vallée du Rhône et le Bas-Languedoc pour les premiers et les Garrigues, les Préalpes du Sud et lesCausses pour les seconds. De l'avis unanime, il s'agit de sols anciens. Par contre, des incertitudes subsistent quantà leur fonctionnement actuel : la rubéfaction débutée depuis longtemps s'est maintenue avec des intensitésd'activité variables suivant les fluctuations climatiques; ou bien à une rubéfaction ancienne et fluctuante s'estsurimposée actuellement une pédogénèse debrunification du type sol brun tempéré en milieu calcique. Dans leskarsts, elle se traduirait sur le terrain par la formation d'horizons organiques relativement profonds. De part et

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d'autre, l'argwnentation scientifique est insuffisamment étayée. En fait, à la différence des exemples cités précé­demment sur matériel récent, il est difficile de déceler une pédogénèse actuelle dans des sols très évolués dontl'essentiel a été acquis antérieurement. La réponse est d'autant plus délicate pour les sols de karst que les deuxtypes d'évolution: rubéfaction en milieu resté calcique et brunification du type sol brun calcique, sont voisins.La différence au niveau de l'altération est une question de gradation dans les vitesses de précipitation et decristallisation. Une inconnue subsiste quant au rôle de la matière organique, il est important dam la brunifi·cation en milieu tempéré en particulier dans son comportement vis-à-vis du complexe d'altération. par contredans la rubéfaction, il n'est pas connu. TI est donc difficile d'intégrer la matière organique. En définitive. leproblème de l'activité des sols fersiallitiques anciens des zones méditerranéennes septentrionales n'est pas résolu.Ces remarques ont une portée plus générale: la difficulté majeure dans la compréhension des conditions éco­logiques de la fersiallitisation ou de la rubéfaction réside dans le fait que ces sols évoluent lentement et en partî­culier plus lentement que les sols tempérés. Cela tient au fait que les processus d'évolution des sols directementliés à j'activité biologique sont plus actifs que ceux qui en sont peu dépendants.

Mises à part quelques exceptions de sols développés sur matériel particulièrement altérable ou per­colant, les processus de la rubéfaction sont donc lents. Les caractères morphôlogiques acquis sont nar contredurables, ils ne sont généralement pas éliminés mais simplement surimposés par des caractères liés à d'autrespfCJce'i~:lls jJPdogénétiques : la brunification ou la recarhonatation se surajoutent à la rubéfaction. Ceci explIqueles difficultés de définition des conditions bioclimatiques de la rubéfaction. Ce n'est que dans des cas extrêmesque ie:>. rn<irques morphologiques de la rubéfaction sont progressivement éliminés par d'autres caractères péda­généliq:les, tels que la mannorisation due à l'hydromorphie des horizons Btg ou une acidification des horizonsde :'Lirf;~ce, BORNAND (1978) qualifie ces processus de «dérubéfaction» ~ celle-ci est en effet accompagnerd'clt:e séparation des argiles et du fer avec individualisation de celui-ci sous forme de gœthit~ cristalline parfoi~;

en ccnc:--étions et disparition de la couleur rouge.

D, La matière organique des sols des zones humides à sub·humides

l'évolution de la matière organique est fonction du degré de lessivage des argiles.

;, Cas des sols non 011 faiblement lessivés

La figure 3 présente. quelques valeurs caractéristiques de la matière organique de différents sols duSucl d? !a France sur roches-mères calcaires dures (BOTTNER, 1972). Sous les séries méùiterranéennc~ du Ch~ne

verL ce sont des sols fersiallitiques rouges non ou fïablement lessivés; le cas des sols fersiallitiques lessivés seraprésenté séparément; dans la série subméditerranéenne du Chêne pubescent, coexistent des sols fersial1itiquc~

rougc~ bruns, des sols bruns calciques et bruns calcaires; sous la série mésophile du Hêtre, ce sont généraJemcmdes sols bruns calciques plus ou moins humifères; enfin, la série subalpine de l'Epicea est présentée a titre decomparaison, il s'agit en général de sols lithocalciques humifères. Dans chaque série, le choix s'est porté sur lc:s~·ol::; ;n.::::si proches que possible du climax d'une part, et sur ceux des pelouses de dégradation d'autre pan.

- L:"_s;~'rofi1s organiques forestiers (figure 3)De la chénaie d'Yeuse (I) à la chénaie pubescente (3), puis à la hétraie mésophile (3), la matière

org~;nJque des horizons de surface augmente; les horizons organiques profonds varient peu. On note cependant àce Pi'.:eau une légère augmentation de la matière organique sous le Chêne vert. Sous ce type de végétation, leprofil {)rganique est donc nettement plus {( isohumique) (rapport entre horizon de surface et horizon profond)que sous les deux autres formations. La distribution relative de la matière organique est plus profonde sousChêne vert.

- Le:; profIls organiques herbacésLa dégradation de la végétation appauvrit les horizons organiques de surface dans les trois milieux,

elle ne modifie pas les horizons profonds, excepté dans la série du Chêne vert, où les pelouses à BrachypodiumramQ.',um sont légèrement enrichies en profondeur, la dégradation dans ce cas accentue l'isohumisme.

- Les vaieurs de C/NDans les trois séries sous forêts, les rapports de C/N sont relativement faibles, indiquant une bonne

humiùification; ils varient peu en fonction de la profondeur. La dégradation de la végétation abaisse les C/Nà des valeurs encore plus réduites et identiques dans les trois cas.

- Acides humiques, acides fulviquesSous conditions fQrestières méditerranéennes (l) et subméditerranéennes (2), la proportion des

acides humiques est plus élevée que sous hêtraie mésophile (3); la dégradation de la végétation amplifie cettedifférence; elle entraîne par contre peu de variations sous la série mésophile du hêtre. L'augmentation relatived'acides fulviques dans les horizons profonds de cette série est probablement due à une illuviation de composes

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Carbone organique en % de ta terre fine C/N

0 5 10 15 0 15 200 0

10 10

E 20 20u E

uc 30 c 30CL> CL>

'-

~ 40~ 40CL>-0 -0

C C0

~ 50- 502 '-0... 0...

60 60cD

70 70

C des aCides humiques en % du Cdes a.humiques +a. fulviques

20 30 40 50 60 700-+----'----'-----'---"-----'--

Figure 3: CARACTERISTIQUES DE LA MATIERE ORGANIQUE DES SOLS DEvELOPpEs SUR ROCHES-MERES

CALCAIRES COMPACTS SOUS DIFFERENTES CONDITIONS BIOCLIMATIQUES (BOTTNER. 19721.

128

et à leur immobilisation dans les horizons plus calciques ou calcaires. L'absence d'illuciation ou une illuviationmoindre sous conditions méditerranéennes et subméditerranéennes est due à une plus forte charge d'ions Ca*dès l'horizon de surface, à une diminution du drainage mais aussi à une différence de nature du matériel végétal.

- Matière organique de la série subalpine de l'EpiceaPour ces trois paramètres examinés, la matière organique de la série subalpine de l'Epicea se compor­

te très différemment: elle tend à s'accumuler avec une augmentation du rapport C/N; elle est riche en acideshumiques avec une forte illuviation et immobilisation de composés du type fulvique dans les horizons plus calci­ques profonds.

- Nature des composés humiquesL'extraction progressive de la matière organique et son fractionnement par électrophorèse (dont les

résultats ne sont pas présentés dans les figures), révèlent une différenciation des composés humiques en fonctiondes séries. Dans ces humus du type mull calcique, les composés humiques sont liés à la fraction minérale essentiel­lement par les ions bivalents, en particulier par le Ca* et par le fer. Dans la série du Chéne vert, les fortes chargesen calcium dans l 'horizon A favorisent les liaisons par Ca*; sous la hétraie la lixiviation diminue les charges et lesliaisons par le fer sont relativement plus importantes. Par ailleurs ,les composés humiques sous Chêne vert s'avèrentdavantage polymérisés que sous hêtraie mésophile; ceci est interprété par l'effet de; alternances de forte dessi·cation et humectation qui provoquent une maturation accrue de la matière organique. En fait, il convient d'êtretrès prudent dans la signification que l'on attribue à ce type de fractionnement des composés humiques puisquel'extraction et la séparation reposent Sur des techniques encore relativement arbitraires.

2. Cas des sols lessivés

Dans les sols fersiallitiques lessivés, le départ des argiles et l'acidification progressive du milieu entraî­nent une modification importante du profù organique comme le montre la figure 4.

DIFFÉRENCIATION DU PROFIL ARGILEUX ET ACIDIFICATION DE SURFACE)

, XEROMODER

0, A

10 Y / / ~ Tendance vers MULL EUTR PHE y -M

~ A, i/MULL Ci'êc'QUE ~ ---------- A1 A1:::;:: A3~ /

50cm

(B) ( BI) ( BI) ( Big)

• Flgu,.4, ËVOlUTION DU PROFil ORGANIQUE DANS lES SOLS FERSIAlLiTIQUES EN FONCTION DE lADIFFËRENCIATION DU PROFil ARGilEUX IBOTTNER. 19721

Entre le mull calcique décrit ci-dessus relativement épais et le xeromoder existe un grand nombre d'intermédiaires.C'est donc essentiellement la perte dans les horizons de surface en argiles minéralogiques et la diminution de lacharge en ions Ca* (les deux agents protecteurs des composés humiques) qui sont responsables dans les sols fer­siallitiques lessivés de l'amincissement de l'horizon organique, de la diminution globale de la matière organiqueet de son renouvellement plus rapide (BOTINER, 1970). Le passage de sols fersiallitiques modaux aux lessivésentraîne donc des modifications importantes dans le profù organique.

J.Concept d'isohumisme et conditions médite"anéennes

Reprenant les critères de la classification des sols de AUBERT (1965) et de DUCHAUFOUR (1965),la CPCS (1967) définit au plus haut niveau, une classe de sols isohumiques (Classe IV) qui sont exclusivementliés aux milieux steppiques sous des conditions bioclimatiques très diverses. Comme l'a montré le chapitre précé­dent, en zones semi-arides et arides d'Afrique du Nord, les relations entre isohumisme et steppisation ne sont pasévidentes.

En milieux méditerranéens humides à subhumides, les sols forestiers sous Chêne vert apparaissent pluslsohumiques que ceux sous Chêne pubescent et ceux-ci sont à leur tour plus isohumiques que sous hêtraie méso­phile. Du plus humide au plus sec, il y a donc gradation de l'isohumisme en milieu forestier. La dégradationde la végétation et en particulier le passage aux formations herbacées accentuent le phénomène essentiellementpar appauvrissement de l'horizon de surface.

En définitive, en considérant la distribution relative de la matière organique, l'isohumisme en milieu

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forestier est fonction du gradient d'aridité. Sur roches-mères calcaires, il apparaît dans la forêt de Chêne vert ets'étend probablement aux zones forestières plus arides; la dégradation du milieu l'amplifie en particulier en zonesméditerranéennes humides à subhumides, elle provoque son extension. L'effet de la steppisation est moindre enzone aride où les profils organiques sont appauvris dès le départ. L'adaptation des espèces pérennes aux condi­tions bioclimatiques marquées par des périodes arides se traduit vraisemblablement par un approfondissementdu système racinaire. Ceci correspond à l'opinion couramment admise de la distribution relativement profondedes racines de Chêne vert. Une stratégie comparable est mise en œuvre par la faune du sol: les vers de terre séjour­nent durant la période sèche dans des logettes creusées dans les horizons profonds; dans l'isohumisme, leurrôle d'entraînement profond de la matière organique semble cependant limité comme l'ont montré DIETZ etBOTTNER (1979) par des expériences de marquage au 14C. Enfin, en milieu forestier, il convient également detenir compte du gradient de vitesse de minéralisation de la matière organique en fonction de la profondeur;il a été démontré en milieu méditerranéen humide par des mesures de datation de la matière organique et desfractions humiques par BOTTNER et PEYRONEL (1977): dans les horizons A3 et (B) d'un sol fersiallitiquerouge «brunifié» du midi de la France sous Chêne vert, l'âge moyen de la matière organique est respectivementde 210 ± 80 ans et 1940 ± 100 ans. Dans l'horizon Al de surface, il est actuel.

Un autre rôle essentiel sous conditions méditerranéennes est joué par la forte charge en ions Ca..... ' enparticulier en milieu calcique et calcaire. Le calcium précipite précocement dans les horizons profonds ou ensurface certains composés humiques. Il serait donc responsable d'un degré de liaison moins énergique du complexeargilo-humique. Ce caractère n'est pas en contradiction avec le degré de polymérisation (ces deux phénomènesprédominent dans des horizons différents, obtention de composés facilement extractibles relativement richesen acides humides gris). POUGET (1980) dans les steppes et BOTTNER (1972) en zones plus humides arriventlà aussi à des résultats comparables. Mais comme précédemment les interprétations demandent beaucoup deprudence. La signification de toutes ces techniques de fractionnement n'est pas évidente. Dans ces sols médi­terranéens, des points obscurs ou des incertitudes subsistent: ils concernent essentiellement le degré de liaisonde la matière organique avec la fraction minérale, la nature des cations de liaison, le degré de polymérisation et larésistance à la biodégradation des composés humiques.

Conclusion.

Les processus biologiques sont rapides; ils ont suivi les récentes fluctuations que subit la végétation.Les relations matière organique-végétation sont donc relativement étroites. Cependant ce qui freine actuellementla recherche dans ce domaine, c'est le manque de techniques sûres de caractérisation de la matière organiqueet de mise en évidence des mécanismes biologiques.

IV LES SOLS INTRAZONAUX

Les sols dont les processus ont été décrits précédemment sont en relation plus ou moins étroite avecles conditions bioclimatiques. Cependant, ils sont loin de couvrir l'ensemble des surfaces circum-méditerranéennes.Lorsqu'un facteur du milieu devient particulièrement déterminant, le développement du sol est entravé ou bien ilprend une orientation différente. Ceci définit le concept de sols intrazonaux. Il est responsable de la très grandehétérogénéité de la couverture pédologique sous conditions méditerranéennes. Cinq types d'intrazonalités pré­dominent:

A. Le facteur temps

Tout au long de ce travail, l'importance de ce facteur a été souvent signalée. L'évolution généralementlente des sols est due d'une part au drainage limité des milieux arides et, d'autre part, à l'existence dans la majo­rité des sols ou des roches des pays méditerranéens d'une réserve calcaire souvent considérable qui freine lesprocessus pédogénétiques. La différencitaion du profil calcaire, du profil argileux, la rubéfaction et dans unecertaine mesure l'altération sont largement tributaires de l'âge des sols et du rajeunissement des surfaces.

B. L'action humaine

L'érosion provoquée par l'homme est favorisée par les conditions climatiques. Elle maintient enpermanence des sols à l'état jeune et enrichit les horizons de surface en matériel grossier par le départ des élé·ments plus fms. Dans le freinage à l'ablation des sols en zone aride, un rôle déterminant est joué par la résistance

node la croûte calcaire, celle-ci contribue à façonner le paysage (BEAUVALOT et DELHOUME, 1978). L'actiondu défrichement ou du maintien des cultures sur le profil organique des sols a été étudiée par FLORET et al.,(1978). C'est à l'érosion qu'est due la grande extension sous conditions méditerranéennes des sols minéraux bruts,des sols peu évolués, mais aussi dans une certaine mesure, des sols bruns, sols bruns calciques, sols bruns calcaireset des rendzines.

C. La nature de la roche-mère

Les causes d'intrazonalité liées à la roche-mère sont multiples: degré de sensibilité à l'érosion, àl'altération, résistance à la décarbonatation, importance et nature du résidu insoluble, degré de perméabilité,etc ... Dans ces milieux fortement érodés, ce facteur est donc essentiel dans la distribution des sols: les rela·tions sols - nature lithologiques des roches-mères sont très étroites et évidentes sur le terrain.

D. La salinité et l'alcalinisation

Elle ne sera citée que pour mémoire, puisque les relations sols-végétation en milieu salé sont connues.Il convient cependant de signaler le rôle fréquemment joué par les concentrations de Mg* en zones arides ousemi-arides; il contribue à la formation de la structure grossière des horizons profonds. Sa proportion parfoisimportante sur le complexe absorbant, provient de la différence de solubilité de C03Ca et C03Mg. Le rôlediscriminant de Mg* au niveau de la végétation mériterait d'être approfondi.

E. La topographie, les vertisols

L'importance de la topographie a également été fréquemment signalée dans ce travail, en particulierau niveau du mouvement des carbonates, mais aussi des éléments fins et des sels plus solubles. C'est aussi avec leclimat et la lithologie, le facteur déterminant dans la répartition des vertisols. Les conditions de formation de cessols sont relativement bien connues, elles seront présentées brièvement. Ils se forment exclusivement dans lesmilieux mal ou pas drainés, en position aval ou/et sur roches-mères imperméables riches en Ca ou/et Mg, mar­neuses ou basaltiques. Le confinement en ions bivalents, et à un degré moindre en silice et l'hydromorphietemporaire des horizons profonds favorisent la conversation ou la fonnation par agradation d'argiles gonflantes;en milieu méditerranéen, l'héritage prédomine. Les contrastes hydriques favorisent l'agradation avec incorpora­tion de fer dans les réseaux tétraedriques.

Le caractère original de ces sols réside dans la nature du complexe organo-minéral. La prédominanceet parfois l'exclusivité d'arglIes gonflantes. l'engorgement temporaire et les contrastes hydriques saisonniers pro­voquent des liaisons très énergiques entre la matière organique et les argiles, et une forte polymérisation descomposés hruniques. Les caractères organiques de ces sols sont donc conformes à ceux de l'ensemble des solsméditerranéens. La position extrême de la matière organique des vertisols est due à la prédominance des argilesgonflantes et à l'engorgement saisonmer.

Des points obscurs subsistent cependant, et en particulier la place respective des ions bivalents et dufer dans les liaisons organo-minérales. Le rôle qui a été attribué aux fortes charges du calcium dans l'immobi­lisation précoce de composés humiques ne semble pas intervenir ou du moins il ne s'oppose pas à une très forteliaison organo-minérale, ni à une forte polymérisation.

CONCLUSION

Les sols des pays circum-méditerranéens sont~ils propres aux climats sous lesquels ils évoluent, ouexistent-il sous d'autres conditions climatiques?

Comme il existe une diversité de climats méditerranéens, il y a une très grande variété de types desols. Leur répartition n'est pas exclusivement expliquée par les gradients bioclimatiques; comme l'a amplementmontré ce travail, d'autres facteurs sont très souvent prédominants.

Aucun des processus fondamentaux présentés dans ce travail n'est exclusivement méditerranéen,la pédogénèse est caractérisée par un faisceau de mécanismes interdépendants et" plus actifs que sous d'autresclimats. Certains parmi eux trouvent ici leur maximum d'intensité. L'objet de ce travail était de mettre en évi­dence les relations entre ces processus et les gradients bioclimatiques.

131

Le gradient d'aridité et la limitation du drainage sont responsables des processus concomitants ousuccessifs tels que l'importance croissante des ions Ca"", Mg"", Na+ dans le cycle biologique des éléments minéraux,l'augmentation du temps de remanence des carbonates dans les sols, leur concentration croissante dans les hori­zons Bea ou en aval, la conservation des sels solubles dans le paysage et finalement en milieu désertique, laréduction progressive de toute solubilisation. Ces caractères ne sont pas exclusivement méditerranéens et lescomparaisons sont insuffisantes, elles ne permettent pas de déceler leur originalité.

En tenant compte que des facteurs climatiques, l'intensité de l'altération, comparée à celle desclimats tempérés, se superpose à un gradient de températures pendant les périodes humides. La position subtro­picale des sols méditerranéens est caractérisée par un accroissement de la profondeur d'altération; la participationimportante de la matière organique est limitée aux franges septentrionales ou aux zones de montagnes; dans lecas plus général, l'altération consiste essentiellement en une hydrolyse neutre et légèrement acide oÙ,le rôlede la matière organique est probablement limité à la production de C02. De ce fait les vitesses d'altération sont plusréduites qu'en milieu tempéré, mais les températures plus favorables aboutissent à des stades d'évolution plusintense, avec diminution progressive de l'importance des minéraux hérités ou transformés et accroissement descomposés néoformés, avec aussi accroissement de la migration dans le sol ou le paysage de la silice et tendanceau maintien du fer et de l'aluminium.

L'altération est limitée ou orientée par le gradient hydrique, en particulier par la durée de la périodesèche, la limitation du drainage et la concentration des éléments dans le sol ou le paysage. Dans le cas extrême,la très forte charge en carbonates provoque une altération par épigénie calcaire.

Dans l'explication de certains caractères des sols méditerranéens, on attache une importance primor­diale aux contrastes entre les saisons sèches et humides; c'est probablement là que se situe une certaine origi­nalité des relations bioclimats-sols. Ds sont responsables de la dissolution hivernale des carbonates et de leurimmobilisation momentanée durant la saison sèche. Ils provoquent l'immobilisation, la dessication et la stabi­lisation des éléments qui ont été maintenus dans le complexe d'altération; en particulier, ils assurent une liaisonétroite entre les sesquioxydes de fer et les argiles. Enfin, c'est par alternance saisonnière qu'on explique aussi lapolymérisation relativement forte du matériel humifié. Le rôle des contrastes hydriques n'est lui non plus pasexclusivement méditerranéen, il s'exprime également dans les sols sous conditions tropicales, mais il existe là unedifférence avec les sols méditerranéens au niveau de l'intensité de l'altération.

Il convient d'ajouter l'effet des fortes précipitations méditerranéennes : en milieu peu perméable,elles sont responsables d'une érosion spectaculaire; en milieu percolant, elles provoquent un entraînementphysique massif des particules fines et des colloïdes: lessivage et entraînement oblique.

En définitive, le concept de «sol climacique» est difficilement utilisable en milieu méditerranéendans sa définition intégrale. Ce travail a montré que le profil organique est probablement climacique. D est enrelation relativement étroite avec la végétation et les conditions bioclimatiques; ce sont les facteurs tels que laproduction végétale, la distribution de la biomasse entre parties aériennes et souterraines, la profondeur d'enra­cinement et les conditions climatiques qui déterminent l'essentiel de ces caractères. Ce concept est moins utili­sable pour les «paramètres minéraux» en particulier en ce qui concerne le mouvement des carbonates ou l'alté­ration, parce qu'ils évoluent très lentement. Dans ce cas ce sont des tendances pédogénétiques qui se manifestent,telles que la brunification à la frange tempérée du climat méditerranéen mais surtout la fersiallitisation avecdominance de la rubéfaction et dans les cas extrêmes «dérubéfaction», ou bien encore l'ensemble des phéno­mènes qui régissent après dissolution la longue persistance des carbonates dans le sol et le paysage. Ces processussont liés aux climats, mais les sols qui en résultent sont à des stades d'évolution très variables. Les pédogénèsessont climatiques, mais elles sont lentes et souvent entravées par l'érosion.

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Rôle des facteurs édaphiques dansl'organisation de la vegetationméditerranéo-orientale

Ibrahim NAHAL*

135

Le climat méditerranéen oriental, par ses traits particuliers, marque très nettement la végétation et luiconfère une certaine particularité de structure, de physionomie et d'organisation. Cependant, la connaissancemême détaillée, des caractéeristiques climatiques des zones soumises au climat méditerranéen oriental est insuf­fisante pour expliquer dans toutes ses nuances l'organisation et la répartition de la végétation et sa variationaltitudinale.

En effet, le climat méditerranéen oriental qui se caractérise par son iritense période sèche et chaudeet ses pluies irrégulières tombant en averse est incapable de masquer l'influence de la roche-mère sur la végétationnaturelle qui devient ainsi un facteur écologique principal dans l'orientation des séries de succession de la végé­tation vers le climax.

La nature de la roche-mère et des sols qui en proviennent paraissent avoir une influence directe etdécisive sur la végétation méditerranéenne. En effet, les sols restent presque toujours, dans les conditions clima­tiques de la Méditerranée orientale, sous la dépendance de la roche-mère qui leur a donné naissance, en raison deleur impuissance à modifier radicalement le substratum géologique (NAHAL, 1962). Même quand il s'agit desols se rapprochant du sol climax ou du sol analogue et qui ont pu se conserver sous certains lambeaux de végé­tation proche du climax, mais provenant de l'évolution de roches-mères différentes dans une zone bioclimati­quement homogène, il n'y a que les couches supérieures du profil qui présentent des caractères morphologiquessemblables et des propriétés communes. Les horizons moyens et profonds conservent leurs caractères propresqui sont voisins de ceux de la roche-mère, donnant ainsi à ces sols analogues des particularités qui les rendentécologiquement différents par rapport à la végétation. Les stades boisés des séries successives de la végétation sontdirectement influencés par la roche-mère elle-même qui agit sur la pénétration des racines et sur l'alimentationdes arbres en eau et en sels minéraux.

Des études en Méditerranée orientale (NAHAL, 1974) ont montré que sous le climat de cette Régionoù la période de sécheresse est assez longue et intense et l'évaporation élevée, le facteur «eau» est le facteurdécisif et déterminant dans l'organisation de la végétation naturelle et de sa répartition, exception faite des solssalés et gypseux des zones arides. Il a été démontré aussi que, dans une zone bioclimatiquement homogène,n'importe quel facteur écologique qui peut avoir une influence directe ou indirecte sur les propriétés hydriquesde la station, tel que la profondeur et la structure du sol, le volume d'eau disponible du sol, la perméabilitéde la roche-mère à l'eau et aux racines ainsi que sa rétention pour l'eau, l'exposition, la situation topographiqueetc. peut avoir une influence certaine sur la végétation. Ce qui se traduit sur le terrain par une diversité des asso­ciations végétales suivant la nature de la roche-mère et du sol, la topographie et l'exposition.

Des études récentes sur la végétation au Liban (ABI SALEH, BARBERO, NAHAL, QUEZEL, 1976)ont montré l'influence très marquée des facteurs édaphiques sur la végétation. Les différentes roche-mères (marnes

* Professeur, Faculté Agronomique - Vice-Recteur pour les Affaires Académiques - Université d'Alep, Syrie

136

et calcaires marneux, calcaires compacts, purs et dolomitiques, basaltes, grês quartzeux de base, roches vertes)créent toute une gamme de conditions écologiques dont dépend la diversité de la végétation. L'influence de seSroches mères sur la végétation est très nette, eh particulier dans les étages de basses et moyennes montagnes.

Les exemples suivants illustrent l'influence de facteurs édaphiques sur la végétation en Méditerranéeorientale.

1) Dans l'étage méditerranéen humide inférieur et tempéré des montagnes du Baer-Bassit de Syrie, lesforéts de Pinus brutÛl Ten. occupent les sols superficiels (15-40 cm) et secs formés sur péridotites pyroxéniquesplus ou moins serpentinisées et non perméables à l'eau et aux racines, alors que les foréts de Quereus pseudoce"isBoiss. occupent les sols profonds (80-150 cm) formés sur gabbros qui leur permettent d'assurer leur besoin

- élevé en eau, même en période de sécheresse où l'eau emmagasinée dans la roche-mêre reste à l'abri de l'éva­poration (NAHAL, 1979).

2) Dans l'étage bioclimatique méditerranéen subhumide et tempéré dans les montagnes côtières desAlauites en Syrie, la nature de la végétation sylvatique varie selon la nature de la roche·mère comme il suit:

Nature de la roche-mère Nature de la végétation sylvatique

- Calcaires marneux et marnes Peuplements de Pinus brutiaTen.- Calcaires compacts surmontés de terra rossa Peuplements de Quereus ca/liprinos Webb- Basaltes Peuplements de Quercus ca/liprinos Webb

3) Dans l'étage Eu-Méditerranéen du versant occidental du Liban, la nature de la végétation varieen fonction du substratum comme suit:

Nature de la roche·mère.

- Marnes et calcalres manleux

- Calcaires compacts surmontés de Terra rossa .- Grès quartzeux .

Nature de la végétation sylvatique

Peuplements de conifères, en particulier Pinus brutÛlTen. et Cupressus sempervirens L.Peuplements de Quercus ca/liprinos WebbPeuplements de Pinus pinea L.

Au Liban, le pin pignon (Pinus pinea L.) représente la végétation sylvatique typique sur les grès quart·zeux de base dans les étages tbennoméditerranéens, Eu-méditerranéens et Supraméditerranéen, c'est-à·dire entrele niveau de la mer et 1200 à 1600 m, suivant l'exposition, ce qui correspond approximativement aux étagesbioclimatiques méditerranéens subhumide et humide (ABI SALEH, BARBERO, NAHAL, QUEZEL, 1976).

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Sols et eli max forestiers en Syrie 1ittoraleMN. CHALABI*

137

Le Bear, qui fait l'objet de cette étude, situé au Nord-Ouest de la Syrie (voir carte ci-après), est unerégion essentiellement montagneuse, à reliefs confus, séparée de la mer Méditerranée par la région du Bassitavec laquelle elle constitue le domaine des roches vertes en Syrie. Ces roches vertes se poursuivent vers le nordjusqu'au Taurus en Turquie et vers le sud jusqu'au Nahr el Kébir septentrional où elles se couvrent d'une pelli­cule maestrichtienne et éocène et disparaissent ensuite sous une épaisse molasse miocène (DUBERTRET, 1952et NAHAL, 1962). Ces roches vertes sont des gabbros et des serpentines auxquelles sont associés par endroits deslambeaux de roches calcaires et siliceuses principalement des radiolarites (DUBERTRET, 1933).

Du point de vue de la structure phytosociologique, la région du Baer est couverte de peuplementspurs ou presque purs de Quercus cerris ssp. pseudocerris (Boiss.) CHALABIforma cassiana CHALABI (Chaero­phyllo-Quercetum pseudocerridisCHALABI 1980) ou de groupements mixtes à Pinus brutia et Quercus cerris ssp.pseudoce"is f cassiana (cerco-Ferrulagetum autumnalis CHALABI 1980 et Alysso (crenulatae) - Quercetumpseudocerridis CHALABI 1980).

Comment le climax s'organise-t-il dans cette région? d'après NAHAL (1972, 1974 et 1981), dansla région du Baer-Bassit, entre 500 et 700 m d'altitude, la succession de la végétation aboutit à un poly-climaxet non pas à un monoclimax :

- Le premier climax est une forêt de Pinus brutia qui se rencontre à toutes expositions dans les sitesdont le sol est formé sur péridotites pyroxéniques plus ou moins serpentinisées, et en expositions sèches (Sud etEst) si le sol est formé sur gabbros. La forêt de pins, dans ces dernières conditions provient de la dégradationde la forét mixte de chênes et de pins. Elle constitue une forêt secondaire et représente un pseudoclimax ;

- Le deuxième climax est une forêt de Quercus pseudocerris Boiss. qui se rencontre sur les expo­sitions humides (Nord et Ouest) dans les sites caractérisés par un sol formé sur gabbros;

- Le troisième type de climax correspond à une forêt mixte de Pinus brutia et de Quercus pseudo­cerris qui se rencontre aux expositions chaudes et sèches dans les sites à sol formé sur gabbros; et en expositionNord dans les sites, soumis à l'influence maritime et dont le sol est formé sur péridotites pyroxéniques.

En nous basant sur une investigation bioclimatologique, phytosociologique, phytoécologique, den­droclimatologique et sur l'évaluation de l'accroissement annuel courant des forêts de Quercus ce"is ssp. pseu­docerris dans la région du Baer (voir CHALABI 1980), nous pouvons discuter autrement la notion du climaxdans cette région. Nous pensons en effet, qu'il n'existe qu'un seul véritable climax, entre 500 et 700 m d'alti­tude dans la région du Baer-Bassit. Ce climax correspond à des forêts de Quercus cerris ssp. pseudorris, apparte­nant bien entendu à l'étage supra-méditerranéen.

* Faculté Agronomique - Université d'Alep - Syrie

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SYRIE OCCIDENTALE: SITUATION GEOGRAPHIQUE DE LA REGION ETUDIEE

139

La dégradation de ces forêts, par l'homme et ses troupeaux a favorisé la pénétration de Pinus brutia,élément essentiellement méditerranéen, qui constitue des forêts pures à l'étage euméditerranéen, dans la mêmerégion entre 200 et 450 m d'altitude. Le rythme de cette pénétration s'effectue en fonction de la nature dusubstrat, et de l'exposition des sites.

Le pin essentiellement transgressifpénètre sans doute, avec son cortège floristique.

De ce fait, actuellement, nous pouvons distinguer dans cette région, deux étages de végétations :

- La végétation méditerranéenne transgressive qui peut constituer un véritable étage méditerranéenpseudo-climacique ; c'est à celui-ci que correspondent les forêts mixtes à Quercus cerris ssp. pseudoce"is etPinus brutia, sur péridotites pyroxéniques et sur toutes les expositions.

Le climax est ici un pseudo-climax.

-- La végétation supra-méditerranéenne correspond au contraire à un étage supra-méditerranéenclimacique auquel se rattachent:

. Les forêts pures à Quercus ce"is ssp. pseudoce"is en expositions fraiches (yV, N, NW, NE) soitsur gabbros soit sur péridotites pyroxéniques. Ces forêts représentent le seul vrai climax dans la région du Baer­Bassit, entre 500 et 700 m d'altitude_

. Les forêts mixtes à Quercus ce"is ssp. pseudoce"is et Pinus brutia à toutes les expositions, dansles sites dont le ml se constitue sur gabbros et, sauf en exposition Sud, dans les sites où le sol se forme sur péri­dotites pyroxéniqucs.

Dans ce dernier type de forêts, le climax est encore un pseudoclimax, comme nous l'avons signaléà propos des forêts mixtes de l'étage euméditerranéen. La figure suivante schématise la signification dynamiqueactuelle des forêts du Baer-Bassit entre 500 et 700 m d'altitude.

SCHEMATISATION DE LA NOTION DE CLIMAX FORESTIERL'ETAGE SUPRA-MEDITERRANEEN DU BAER-BASSIT (ENTRE 500 et 700 m D'ALTITUDE)

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A quoi est due cette divergence entre notre point de vue et celui de NAHAL (1972, 1974 et 1981) ?Nous pensons que ceci réside dans le choix des critères sur lesquels l'interprétation est basée. Pour un physiono·miste c'est l'espèce dominante, qui est ici une essence forestière, qui compte le plus pour mener l'interprétationet désigner le type du climax qui règne ou qui devrait régner; par contre pour un phytosociologue, c'est l'ensembledu cortège floristique qui doit étre pris en compte, non seulement les plantes les plus apparentes mais encorecelles qui le sont moins ; donc 'pas des notions simplifiées d'étages des feuillus, des conifères, des alpages, nimème de la répartition altitudinale des essences forestières considérées isolément et dont beaucoup peuventêtre transgressives dans deux et même trois étages) Ozenda, 1975.

Revenons sur la notion du climax. Comme nous le savons, en lU1 endroit donné, la végétation tendà s'harmoniser progressivement avec l'ensemble des conditons stationnelles jusqu'à un état d'équilibre relati­vement stable appelé «climax»). Cette évolution progressive s'effectue par une série de stades successifs, corres­pondant à autant d'associations végétales ou d'unités plus inférieures bien définies.

Le climax est donc une association végétale en équilibre avec le milieu; or il est défini, comme l'asso­ciation, par des espèces dites «caractéristiques» et non pas, à notre avis, par des classes bien définies de rendementou de productivité ligneuse dans le cas par exemple, d'une végétation forestière. Donc, il peut exister, dans uneforêt donnée où règne la même espèce arborescente, deux ou plusieurs unités offrant plus ou moins les mêmescaractéristiques phytosociologiques, avec un degré d'abondance-dominance différent, qui ne produisent pasla méme quantité de produit ligneux, bien que ces stations reflètent le même stade climacique. En effet l'expo·sition, le microclimat et la nature du sol peuvent agir, bien entendu, sur la productivité, mais ne déterminentforcément pas le type du climax.

Or, dans la région du BaerJ une forêt de Quercus cerris ssp. pseutiocerris sur serpentines reste uneforét climacique tant que ce chêne trouve l'eau nécessaire à sa prospérité, mais il produit moins qu'une forétexistant sur gabbros ou l'eau est plus abondante. D'ailleurs il ne faut pas exagérer les besoins en eau de Quercuscerris ssp. pseudocerris. En effet nous l'avons également rencontré dans un état de prospérité satisfaisante surle versant Est du Djebel Alaouite, très éloigné de l'influence maritime, à 580 m d'altitude dans des stationsqui ne recevraient pas plus de 700 mm de précipitations annuelles.

Remarquons enfm que, par exemple, la croissance diarnétrique annuelle ligneuse de 4 mm n'estpas forcément mieux que deux ou trois mm pour estimer la vitalité de l'essence en question.

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Sorne bioeli matie and pedologie influenceson the vegetation in the Mediterraneantype region of south Afriea

INTRODUCTION

P.C. MILLER*

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The mediterranean type region of South Africa is a small area in the south-western corner of thecountry identified by plant geographers as Capensis (Taylor 1978, fig. 1). The climate is characterized by predo­minantly winter rain and moderate temperatures. The vegetation is characteristical1y shrubby with high floristicrichness. In the Cape region there are probably about 8550 species of plants, including 600 species of Erica(GOLDBLATT 1978, TAYLOR 1978). Séven plant families and many species and generalities are endemic to theregion. The shrub vegetation is divided into three broad vegetation types, fynbos, renosterveld, and strandve1d,with sub-categories in the first two (ACOCKS 1953, 1975, KRUGER 1979 a). The hard-Ieaved, evergreen shrubtype is generally called fynbos, an Afrikaans term, or macchia, and recently it has been refered to as heathland(KRUGER 1979 b, BOUCHER and MOLL 1981). The fynbos is subdivided into coastal fynbos and mountainfynbos, Both coastal and mountain fynbos have western and eastern components (TAYLOR 1978). An aridfynbos is distinguished as an inland variant of the mountain fynbos. The fynbos is distinguished by the predo­minance of the fine 1eaved bush form, the 1ack of single species dominance, and the conspicuous presenceof members of the family Restionaceae (KRUGER 1979 b). It commont1y consists of three e1ements :the restioid e1ement with tufted, non -leafy, tubu1ar or wiry, non -woody stems ; the ericoid e1ement withsmall, narrow, often rolled 1eaves ; and the proteoid e1ement with broad 1eaves. The restioid and ericoide1ements are the most common. The renosterve1d is a broad -sclerophyll, non -proteaceous, woody serub,dominated by the grey, ericoid 1eaved species Elytroppapus rhinocerotis. It is found on soils which havedeve10ped from shales and granites. The renosterveld is divided into coastal and mountain sub-eategories. Thecoastal sub-category has western and souther components. The original vegetation in the renosterve1d may havebeen a wood1and, comprised of small trees and shrubs with a grassy understorey. The strandveld is comprisedof broad sclerophyll woody scrub and its successionàl stages and is found on coastal dunes and arid graniticsoils (BOUCHER and MOLL 1981). Tree species of the evergreen forests and forest margins are interspersedwithin the fynbos on seree and in ravines or kloofs (CAMPELL and MOLL 1977, TAYLOR 1978). The distinc­tive flora of the Cape region is found in the fynbos. The coasta1 renosterve1d and strandve1d contain elementsof the floras of the Cape, the Karoo-Namib, and the Afromontane (TAYLOR 1978). The evergreen forestsare 1arge1y composed of Afromontane species which have distributions extending along the east and south coasts(TAYLOR 1978). Communities within the fynbos have often been identified on the basis of vegetation forrn,while communities within the forest have usually been identified by species.

The vegetation types occur in a comp1ex of geo10gical, altitudina1, precipitation, and soil regimesand are found in a geographic region 1arger than the region of the Mediterranean type climate (FUGGLE andASHTON 1979). Dominating the Cape region are a series of mountain ranges paral1eling the west and southcoasts The major mountain ranges along both coasts are forrned from Table Mountain Sandstones whi1e smallerranges on the inland side are forrned from the Witteberg Sandstones (fig. 2). The sandstones have been uplif­ted and occur in horizontal and tilted beds. The intervening valleys are forrned from the softer Malmsbury andBokkeveld Shales (TAYLOR 1978, LAMBRECHTS 1979). Coastal renosterveld and coastal fynbos occur on

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the coastal plains at 0-300 m elevation in a precipitation range of 300-500 mm/yr. Coastal renosterveld DCC urson shales and granitic rocks from which a clayey sail has developed. The coastal fynbos occurs on deep recentlydeposited sands. Mountain fynbos occurs at 300·1 500 m elevation in a precipitation range of 250·3 000 mm/ yrMountain fynbos is closely associated with the sandstones of the Table Mountain and Witteberg Groups (fig. 3).These rock types weather ioto a sandy, rocky soil. The mountain [yobos also oceues on granite at high elevationswhere the soils have been higlùy leached because of high precipitation ( > 600 mm/yr). Arid fynbos occurson sandstones with less than 350400 nun anoual precipitation. Mountain renosterveld occucs within the mouo­tain l'yobas zone on granites and shales, at the lower elevations and lower precipitation amounts, and in areaswhich have soils with more than 6 %clay and which have often been disturbed by cultivation or grazing (ACOCKS1975, KRUGER 1979 a).

The wide distribution of mountain [yobas in a wide range of anouai precipitation, the ahsenceof trees, and the restriction of mountain [yobas to the sandstone rock types have often been explained on thebasis of the nutrient poor status of the soils which have developed from the sandstones and the soil water rela­tions (KRUGER 1979 b). These soils have low water holding capacities which are important in affecting thedistribution of trees and shrubs. Evergreen forests occur in areas which are protected from timber harveslingand fire and which have available water throughout the year. Cold deciduous plants are rare in the Cape regionbeeause winter temperatures are relatively high due to the low elevations of the mountains. In addition theabsence of a land mass to the south eliminates the source for cold deciduous species.

BIOCLIMATE

The present mediterranean type climate in the Cape region is a reeent development in geologiealtime dating l'rom the end of the Pleistocene (AXLEROD and RAVEN 1978, DEACON 1982). The climaticpatterns are dominated by two ocean currents and the general atmospheric circulation patterns of the southernhemisphere. The cold Benguela Current fows north from the Antarctic region along the west coast. The warmAgulhas Current flows west from the lndian Ocean along the south coast. The two currents meet in the vicinityof Cape Agulhas and Cape of Good Hope. The atmospheric circulation patterns in the Cape region consist ofthe passage of low and high pressure ceUs across or near southern South Africa from west ta east. The passageof thcse eeIls involves a sequence of winds from the north-west and from the south-east. These winds pass overthe eold or wann oeeanic currents before coming on land and into the mountain ranges which parallel the eoasts.The paths of these eeUs shift northward in winter and southward in summer. During winter the passage of thelow pressure ceUs brings widespread rains from the north-west and west. Throughout the year the south·eastwinds whieh follow the low pressure ceUs and preceed the high pressure cells bring rains and mists in the moun~

tains along the south coast.

The annual precipitation along the west coast on the coastal plain and in the mountains is almostwholly in the winter months, April ta October (FUGGLE and ASmON 1979). Along the south coast summerprecipitation increases eastward from Cape Agulhas. At George about 35 % of the annual precipitation is recei­ved during the summer, at Port Elizabeth about 50 %, and at Grahmstown at the eastern end of the fynbosabout 62 % (KRUGER 1979 b). The summer precipitation falls on dry surface soils and evaporales rapidly,making it less available for the deep rooted shrubs than the winter precipitation. The inerease in the amountof summer rain is correlated with an increase in the clay content of the soils which have developcd from thesandstones and an increase in the presence of grasses in the vegetation (CAMPELL 1981). The annuaI preci·pitation is augmented by mist particularly in the southern mountains. The southeastern winds coming off thewarm Agulhas Cunent fonn dense clouds on the mountain tops. The deposition of mist from these douds canadd over 500 mm/yr of water ta the annual precipitation (FUGGLE and ASHTON 1979). The mist days usuallyoccur in the summer and are important in reducing the summer drought. The distribution of the Afromontaneforest species coincides with the reduction of summer drought by rain and mist, as weil as with permanentstreams and deep, w'ater holding soils.

In mediterranean type climates the actual amount of precipitation reeeived per year may be lessimportant than the soil water holding capacity because once the sail is fully recharged in winter excess wateris last by drainage through the sail or is accumulated in the sail ta produce waterlogged conditions (SPECHT1972, MILLER 1981, this volume). In the Cape region waterlogging accurs especially on the soils which overliehorizontal sandstone rocks. ln winter evapotranspiration is limited by net radiation ta a potential evapotrans­piration rate of 1 to 2 mm/ day. In spring and summer an additional amount of water can be transpired fromthe avallable water stored in the soil profile. The available water holding capacity of the sail can be exceptio·

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nally low, about 0.02 g/cm3, in coastal sandy areas but will be higher, about 0.25 g/cm3, in the soils deve­loped from granites and shales. Thus sandy soils may hold as little as 20 mm of water per meter of soil depthwhile granitic and shale soils may hold 250 mm of water per meter of depth. A 2 meter granitic soil can holdenough water to nullify the effect of a three month period without precipitation and to allow the growth oftrees. The relative independance of evapotranspiration from annual precipitation and its dependence on theavailable water holding capacity of the soil implies that photosynthesis, growing season length, and productionwill also be relatively independent of annual precipitation.

Wind affects the potential and actual evapotranspiration rates. The high winds in the Cape regionhave been suggested as a major cause of high evaporation rates, leading to increased water stress and a lack oftrees (SPECHT and MOLL 1982). However according the Penman equation wind is not as important as net totaland solar irradiance in affecting the potential evapotranspiration rates under the climatic conditions of theCape region. Solar irradiance in the Cape region averages 30 Ml m~2 day-l during summer, which is higherthan in the mediterranean regions of southern California and central Chile (FUGGLE and ASHTON 1979,MILLER 1981). Solal' irradiance in winter is similar in all three areas, about 10 Ml m-2 day -1.

In the Cape region the mean annual temperatures along the west coast are about 17 C. Temperaturesdecrease with elevation at a rate of about 5 C/km. Annual variations in temperatures are about 5 C along thecoast and 8 C inland (FUGGLE and ASHTON 1979). These general temperature relations imply that coastalrenosterbos and coastal fynbos oceur withmean annual temperatures of 15-17C and with winter temperatures of10-12 C. Mountain fynbos occurs with mean annual temperatures of 9-15 C and with winter temperatures of1-17 C. Mountain renosterveld occurs with mean annual temperatures of about 12·-15 C and with winter tem­peratures of 4-7 C. The temperature vegetation relations are similar to those in the soft and hard leaved shrubzones of southern California and central Chile.

STRUCTURE AND CLASSIFICATION OF THE VEGETATION

Detailed descriptions of the fynbos and renosterveld have involved both structural and floristic aspects.Although the general vegetation types in South Africa have been identified and discussed for several years (ADAM­SON 1938, ACOCKS 1953, 1975), only the types which are useful for grazing have a heritage of more detailedcharacterization and subdivision (ACOCKS 1975). ACOCKS (1975) recognized that the fynbos and renoster­veld could be subdivided with further study. The floristic richness and taxonomic problems in these vegetationtypes have lead to the characterization of subunits on the basis of vegetation structure and environmental pro­perties rather than floristics. Within the mountain fynbos, KRUGER (1974) identified two major ecosystemtypes based on vegetative and environmental properties. The first ecosystem type occurs in the mountains thatparallel the west coast of the Cape region and on the inland side of the mountains that parallel the south coast.The climate of this ecosystem is warm with relatively low humidities and pronounced differences between theamount of precipitation received during the winter and summer. The land forms in the type are dominatedby high cliffs and large, bouldery colluvial fans. The soils are relatively fertile and are brown or reddish. Therunoff waters are clear. The second ecosystem type occurs only in the coastal mountains along the south coast ofthe Cape region. The climate is cooler, more humid, and precipitation is more evenly distributed throughout theyear. Slopes are steep, but c1iffs are not prominent, and colluvial fans are rare. Soils have low fertility and areblack, grey, or white colored. Humic acids give the water in the streams and rivers a brownish color. The firstecosystem type seems comparable to chaparral, matorral, and garrique while the second is comparable to wetheaths and bogs in northern Europe and North America. However in the northern hemisphere these vegetationtypes are separated by forests which have poleward affinities. The analogous forest type is absent in SouthAfrica.

CAMPBELL, et al. (1981) deve10ped a system of classification ofunits within the fynbos for the Fyn­bos Biome research project. Their system is comparable to SPECHT 's (1979) system for classifying Australianheathlands and should facilitate global comparisons and descriptions of non-heathland vegetation within andadjacent to the fynbos. The system proposed by CAMPBELL et al. is similar to that of BEARD (this volume)and is based on the height and canopy cover of the overstorey stratum. The vegetation categories used byCAMPBELL et al. are forest, woodland, shrubland, and herbland. In general terms, forest and woodland areidentified by the presence of trees in the overstorey. Forests have 75-100 % tree cover while woodlands haveless than 75 % tree cover. Trees are distinguished from shrubs by height and numbers of stems arising fromthe fOot crown. Any woody plant under 2 mis a shrub. Woody plants between 2 and 5 mare shrubs if they

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are multi-stemmed or if they have a diameter at breast height less than 0.1 m ; they are Irees if they are singlestemmed and have a diameter at breast height greater than 0.1 m. Plants taller than 5 mare trees unless theyhave a diameter at breast height less than 0.05 m. The term shrubland is proposed ta include the fynbos, andthe term heathland is restricted ta communities which include a high proportion of Ericales. The term grami­noid includes the restioid, grass, and sedge components.

The fyobas community is commonly described as consisting of three components : the overstoreyproteoid component, the mid-storey ericoid component, and the under-storey restioid component (TAYLOR1978, KRUGER 1979 b). The three components do not usually predominate in the same stand. The restioidcomponen t is shallow rooted and predominates on soils which are effectively shallow because of the occurenceof impenetrable bedrock near the surface or because of seasonal waterlogging. The restioid component andother graminoid forms become abundant with high frequency fires i.e. less than six years. The taller proteoidcomponent is commonly deep rooted and tends ta occur on deep and rocky soils and with high precipitation.The ericoid component predominates at slightly higher elevations than the proteoids and occurs on soils withmoderate depth and rockiness. Thus the proteoid component oceUIS on the inore mesic sites.

VEGETATION DYNAMICS

The above ground biomass in mature fyobas stands varies widely. Biomass measurernents in twoProte. dominated fynbos stands which were 10 and 17 years old gave values of 1 300 and 2 600 g/ m2 (KRUGER1977 a, RUTHERFORD 1978). Stands 21 and 37 years old contained 5 100 and 7 600 g/m2 respectively (VANWILGEN 1982). The biomass of two 16 years old heath communities was 1 100 and 1 500 g/ m2 and of maturerestio communities was 950-1 400 g/ m2. The biomass is less in young stands. In 2 and 5 years old Protea standsbiomass was 200 and 800 g/m2 and in six and seven yearsold stands it was 600 and 1 600 g/m2. Biomass in3.5 and 4.5 yearsold heath stands was 500 and 900 g/m2. Biomass in a renosterveld stand was 1 110 g/m2.Production in the heath was about 100 g m-2 yr-I in the first two years. An average production for fynbosis 250 gm2 yr-I (KRUGER 1977 a).

In the course of succession restios predominate early and remain throughout (KRUGER 1979 b,MOLL et al. 1980, fig. 4). Ericoids may becorne predominant slightly later but decline early. Legumes mayappear early, but they decline early _ The proteoid component appears early but does not becorne dominantuntil later and remains late. After fire most of the restioids reproduce by sprouts from the stem base. Manyof the ericoids in the mountain fynbos reproduce by seeds, but in the coastal fynbos they tend ta reproduceby sprouts. The proteoid component regenerates by seed, by sprouting from the root crown or ligno-tubers,or by epicormic sprouting. Many of the tree species regenerate vegetatively (KRUGER and BIGALKE 1982).The appearance of the different plant forms is related ta the rapidity of regrowth. The species composition,as determined by presence, may not be changed greatly by fires with 12-15 yr frequencies (VAN WILGEN andKRUGER 1981, VAN WILGEN 1981). The fynbos is susceptible ta invasion by alien species, includingPinusradiata. Pinus pinaster, Hakea species, and Acacia species (Mc LACHLAN, et al. 1980).

The overstorey proteoid shrubs show late spring and summer growth or bimodal growth in bathspring and fall. The low shrubs and restios show winter and spring growtb (BOND 1980 a, DURAND 1981,KRUGER 1981). Severe low temperatures and frost killing are not apparent in fynbos.

ECO-PHYSIOLOGY

Ta date Druy a few eco-physiological studies have been carried out in fyobas. Limited measurementsof photosynthesis indicate that photosynthetic rates of Proteas vary but are weIl within the range of evergreenspecies measured in other meditenanean type regions (MOONEY at al. unpubl). Limited measurements of leafconductances to water 10ss and xylem pressure potentials indicate that the proteoid component is more conservative in its water use than is the ericoid component and that the restioid component is least conservative (MILLERet al. unpubl). Water potentials through the year should be most stable in the tall proteoid component andleast stable in the restioid. Restios and grasses are expected to show similar patterns of high water use duringwin ter and low water use during summer. But the restios maintain photosynthetic stems during the summerand should be capable of recycling carbon internally to support root respiration while the grasses drop leavesand should reduce root mass during the summer. The 10ss of these tissues by the grasses should involve a lossof nutrients.

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NUTRIENT RELATIONS

One hypothesis suggested to explain the abundance of shrubs in a climate which should supporttrees is the apparent nutrient deficiency of the soils. The soils in the fynbos have developed from sandstonesand granites through a long period of time, which has allowed leaching of the essential nutrients. The natureof the interactions between nutrient availability and the vegetation structure is complex. The rate of nutrientavailability is the important parameter, not the total amount of nutrient at any one period of time. The avai­lable pools turn over often, several times per year for nitrogen and more often for phosphorus. The rate ofnutrient availability affects the rates of growth and of maintenance of biomass and, via the latter process, themaximum biomass. The maximum biomass is also affected by the turnover rate of the biomass since this deter­mines the rate of growth that is necessary to maintain the biomass in a steady state. The major componentwhich turns over is the leaf component. Seventy to 80 % of the litterfall inchaparral and matorral was leafmate­rial (cited by READ and MITCHELL 1981). Leaf longevity is affected by the rate of nutrient availability, butlongevity depends on the demands of new growth in relation to nutrient availability and on the efficiency ofnutrient conservation by the plant. Increased nitrogen availability can increase leaf longevity since the demandson nutrients in old leaves are decreased. If the nitrogen contents of old leaves can remain high, the leaves canremain functional and are maintained on the plant. However increased nutrient availability can also lead to anincreased abundance of species which use nutrients more lavishly, Le. have a high turnover ofleafmaterial with aconcomitant loss of nitrogen.

Root and mycorrhizal growth is closely related to the nutrient supply. Root density is related tothe mobility of the limiting nutrient in the soil. Since most nutrients are not highly mobile but are attached tothe exchange complex, root growth is necessary to increase the rate of nutrient uptake. A low cation exchangecapacity, such as occurs in fynbos soils, should require greater root growth to explore and take up nutrientsfrom a large volume of soil. About ninety percent of the absorbng root mass is required just for nu trient uptake,oruy about 10 % is required for water uptake (Wareing pers corn). A low nutrient availability rate can cause ahigh rate of root turnover as roots explore and exhaust new soil volumes. As nutrient availability decreases,the increased root growth leaves less carbon for above ground growth and biomass maintenance. Slower ratesof above ground growth may lead to longer periods before seeds are produced by the plant and before the plantcan endure a fire. This increased juvenile period makes a species with high nutrient requirements more suscep­tible to local extinction because of fire, if it is surrounded by fire prone species with more rapid rates of growth.Thus water and nutrients, and the climatic and soil factors which affect them, and fire interact to produce thepresent vegetation.

The rate of nutrient availability depends on a number of diverse, sometimes interacting,factors whichinclude the rates of weathering, runon, erosional input, precipitation input, fixation of atmospheric nitrogen,decomposition, and mineralization. Most of the nitrogen and phosphorus made available and taken up by thevegetation is from decomposition and mineralization rather than from the external inputs into the ecosystem.Weathering of the parent rock is a slow contibution to available nutrients. Within the Table Mountain Groupthe sandstones and shales contain 400 and 1 600 ppm P205 respectively while granites contain about 2 000 ppmP205 (MARCHANT and MOORE 1978). Erosional inputs of nutrients are related to periodic events such asmass wasting in the mountain fynbos or soil deposition in the coastal fynbos. These may be locally importantbut are insignificiant in adding nutrients to the fynbos in general. The input of phosphorus in precipitationmay be 0 to 0.09 ppm (READ and MITCHELL 1981)orOtoO.09mg P m-2 yr-l with 1 000 mm/yr ofprecipi­tation. The rate of nitrogen fixation may depend greatly on phosphorus availability. READ and MITCHELL(1981) point out the quantitative interdependencies of phosphorus and nitrogen availability. The rate of phos­phorus availability seems to be an important difference among the mediterranean type ecosystems of the world.

The rate of nutrient availability through decomposition and mineralization depends on several pro­cesses, including the retraction of the nutrient on death of the plant part, the rate of litterfall, decompositionof the litter, mineralization, and soil exchange reactions. The ability of the plant to retract nutrients dependson the plant and on the nutrient. With sclerophyllous shrubs about 30 % of the nitrogen and 90 % of the phos­phorus can be retracted during leaf senescence (GROVES 1981). The rates of retraction relate to the amountof the nutrient in structural and non-labile forms in the plant. More nitrogen is in the non-labile form than isphosphorus. Functionalleaves of fynbos species contain 4.3 to 5.5 mg N/ g dw and 0.2 to 0.3 mg P/ g dw (VANWILGEN and LE MAITRE 1982). The values imply that 3-4 mg N/gdw and 0.02 -0.07 mg P/gdw are instructural tissues. These values for structural nutrients are lower than in agricultural species and probably relateto greater cell wall and leaf structural material and greater cutin, relative to the metabolic material in fynbos

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species. Low phosphorus contents may imply that low amounts of phosphorus are stored in the 0011 vacuoles.Small vacuolar size increases the resistance to damage from water strees. Thus the interrelation between droughttolerance and low phosphorus content of a species may relate to the size of its cell vacuoles.

Because of the low concentrations of nitrogen and phosphorus in the leaves of fynbos species thedeposition of nitrogen and phosphorus in litterfall is alsa low. The amount oflitterfall is about 250 g/ m2, whichimplies that about 875 mg N/m2 and 6.3 mg P/m2 are added to the litter annually in litterfall. In the steadystate this amount of nitrogen and phosphorus must be taken up by the vegetation and, therefore, mineralizedin the soil. The processes intervening between the total amount of nutrient in the soil and the amounts minera·lized and taken up by the vegetation are probably the most complex and least understood of the diverse pro·cesses involved in the interactions between the environment and vegetation fonn. These intervening processesinvolve activities in the rhizosphere, root growth, and mycorrhizal activities. READ and MITCHELL (1981)point out that across the forest·shrub boundary the species change from ectomycorrhizal species in the fore stto endomycorrhizal species in the shrubland and that endomycorrhizae are more common with extreme nutrientimpoverishment. They suggest that endomycorrhizae may be more carbon efficient than ectomycorrhizae forthe Host plant because when the fungal hyphae die, endomycorrhizal hyphae are inside the Host cell and areavailable for use by the cell. Endomycorrhizae may also be more nutrient efficient because of the lower lossof fungal nutrients when the fungal hyphae die.

The soils in the fynbos have not been weil studied because the sandstone soils are not importantfor agriculture. The soils are noticeably poor in phosphorus and have a low cation exchange capacity (KRUGER1979 b). Total phosphorus is 20 -200 ppm while available phosphorus is 5-10 % of the total. Cation exchangecapacities are 4--10 meq/100 g. Soil nitrogen levels are generally similar to those of soils from other mediter­ranean regions. ln high elevations with high amounts of precipitation, granilic soils become leached and acidic.A distinction should be made between eroding slopes which have shallow and weU drained soils and aggradingslopes which can have deep soils and may be underlain by imperrneable rock. The latter soils may be poorlydrained and waterlogged (LAMBRECHTS 1979).

The low nutrients in the soil undoubtedly restrict the growth of grasses, although these relalionshave not been studied experimentally. Grasses oecur on granite and shale soils in disturbed areas and foUowingfires. On the nutrieot poor soils members of the Restionaceae predominate in the lower stratum.

FI RE

Fire appears to be the most important factor shaping the structure and distribution of fynbos. Firesin the fynbos have been recorded since the arrival of European explorers and settlers 300-400 years ago andwere probably part of the natural processes long before then. The present fires are caused by lightning, rock­falls and man (KRUGER 1979 c, MOLL et al. 1980). Rockfalls as a major source of ignition is unique to theCape fynbos and is related t~ the hard sandstones. Following the earthquake of 1969, six fIres were recordednear the epioonter (THERON 1'978, TAYWR 1978). Fires due to lightning and rockfalls were probably infre·quent, but specifIc areas could have burned every 40 to 70 years because the fires were probably more wi·despread than are natural fues today. These causes of ignition would have preceeded the arrival of man morethan 250.000 years ago. Man has used fire in the Cape region for over 40.000 years. Sheep are recorded in theregion about 1.700 years ago (SCHWEITZER and SCOTT 1973). The Hottentots and the early European settlersprobably burned the vegetation frequently, probably more frequently tha 10-20 years to maintain a vigorouspalatable growth for their stock. The recurrent fIres should have eliminated species which require a long timeto reach reproductive age. MOLL et al. (1980) list sorne the fire threatened tree species and the time requiredfor their seed production. They also point out that tree specles which are capable of vegetative regenerationare less threatened by the current fire regime. Areas which may have been covered with forests or Proteawoodlands in the past and which DOW receive more anouaI precipitation than many currently forested areasin other mediterranean type regions may have been converted to shrublands by the high frequency recurrentfires. Fires more frequent than 6--8 years can elirninate Proteas from a site, aiId a single fire at the wrong timeof the year can practically eliminate Proteas from the vegetation. ln laboratory studies Protea seeds lose via·bility rapidly in the cones during the fIrst year (VAN STADEN 1978), and they are not widely disseminatedin the field (BOND 1980 b). Erica seeds are more widely disseminated (BOND 1980 b). The restioid compo·nent regrows rapidly following fire and provides fuel for these frequent recurrent fires.

Without fire fynbos becomes senescent in 30 to 70 years (KRUGER 1977 b, MOLL et al. 1980.BOND 1980 b). Sorne species, e.g. Orothamnus, require fire a least once every 20 years to complete their life

149

cycle (BOUCHER 1981). After reaching maturity the overstorey Proteas produce fewer viable seeds as theyincrease in age and the number of plants decreases (BOND 1980 b). The mid-storey shrubs also may have theirmaximum seed production in the 8-10 years old stages with decreasing seed production as they age (MOLLand GUBB 1981). In the Bains Kloof area two 50 yearsold Proteas have an understorey of grasses although thesurounding vegetation is shrubs (MOLL pers corn). In a 37yearsold fynbos stand, at Langerivier, tree speciesare slowly invading in the mesic sites in the fynbos as the shrub canopy becomes less dense (VAN WILGENpers corn). The invasion by trees is substrate related and is greater on granites than on sandstones.

Fire maintains an open habitat which allows individuals with new genetic traits to become esta­blished. The open habitats also allow invasive alien species to become established. The repeated fires combinedwith the isolation and microenvironmental diversity created by the mountains and valIeys, the winter-surnmerand annual rainfall diversity, and the substrate diversity have all contributed to the present high floristic diver­sity found in the mediterranean type region of South Africa.

SUMMARY AND SYNTHESIS

The fynbos vegetation is currently being intensively studied by South African scientists because ofits inherent scientific interest and because of its potential destruction by human activities. The results of thesestudies are just becoming available. The results should clarify the natural communities within the fynbos, thefactors controlling their distribution, and the mechanisms of their recovery from fire and human-caused distur­bances. Preliminary ordinations of fynbos and related communities indicate that water availability is a prirnaryfactor controlling community distribution (fig. 5). The presence or absence of summer drought seems to deter­mine the boundary between shrublands and forest (BOND 1980 a). The summer drought can be reduced by seve­ral factors : high precipitation, summer mist, reduced water loss as on south - (pole-) facing slopes, runon orstream flow, deep soils, or soils with high water holding capacity. The total plant biomass relates to the annualphotosynthesis attained, which in turn relates to the temperature-photosynthesis relations, but since photosyn­thesis is relatively insensitive to temperature, total biomass relates to available water. Above ground biomassrelates to total biomass and to the depth of the available water during the summer. The deeper the water, thegreater the proportion of total biomass which must occur below ground. Periodic waterlogging, which occursin winter when precipitation exceeds the water holding capacity in soils underlain by horizontal rocks, overridesother considerations and reduces the woody components in favor of restios.

Leaf form is influenced by the presence or absence of summer drought and by winter temperatures.With summer drought and warm winters, drought deciduous forms can occur. Winter temperatures above about10 C, which occur at elevations below about 300 m, seem sufficient to allow the growth of leaves during winterto replace leaves that were dropped during the summer drought. With summer drought and winter temperaturesbelow 10 C, leaf growth occurs during spring and sometimes summer. These leaves must be evergreen and scle­rophyllous. With no summer drought, leaf growth can occur throught a longer portion of the year and evergreenforms predominate. Above about 1800 m, where winter temperatures are below about 2 C, winter deciduousforms can be expected, but they are rare. LoW nutrient availability can occur because of low nutrient contentof the parent rock or because of high precipitation and high leaching losses from soil which without such losseswould contain moderate levels of nutrients. The low nutrient availability should select for sclerophyllous leafforms regardless of the precipitation-temperature regirnes.

The history of high fire frequency in the Cape region should have selected individuals which directa major portion of their energy and carbon resources into reproduction or regeneration. Higll fire frequencies(46 yrs) select for the restioid component, moderate fire frequencies (6-16 yrs) select for the restioid andericoid component, and low fire frequencies (15-30 yrs) select for the proteoid component and, if the soil waterconditions are favorable, for forests. The forests, which produce deeper shade, have an understorey that is dis­tinct from the proteoid shrublands.

The rate of recovery from fire will be influenced by the water conditions of the site, tlie nutrientavailability, and the inc.;reased allocation of carbon resources to reproductive and root structures at the expenseof leaves and other photosynthetic structures. The recovering communities are open to individuals with newgenetic traits, which allows both high floristic diversity and invasion by alien species.

Ihus the present plant communities within the Cape region are responses to a complex system offactors relating to water availability, temperature, nutrient availability, and past fire history.

150

ACKNOWLEDGEMENTS

This paper WIlS written support [rom the San Diego State University, San Diego, California USA,the u.s. National Science Foundation, and the Directorate of Forestry, Department ofEnvironmental Affairs,Republic of South Africa. The support and comments of B. W. VAN WILGEN and D. BANDS at the Jonker­shoek Forestry Research Station, F. KRUGER at the Directorate ofForestry, and E. J. MOLL and R. M. COW­UNG at the University ofCape Town are appreciated.

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Fig. 1 - Plant geographic realms . 1 . Holaretic, 2 . Paleotropic, 3 - Neotropic, 4 . Australia, 5 - Capensis, 6 . Antartic

­VIIN

Fig. 3 - Distribution 01 coastal and moun·tain Iynbos in the southwestern Cape Pro·vince (slashed lines and solid areas respec­tively) (Irom Kruger 1979).

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­V>..

Fig.2 - Location in the southwestern CapeProvince 01 Table Mountain and WittebergSandstones (slashed lin.. and solid areasrespeetively) and recent Quaternary and Ter­tiary sediments (stippled areas) (IromLambrechts 1979) The sandstones alsodefine the outline of the coastal mountains.

155

- li vi ng biomass only

- - living and lifter

Resfioid componenf

7060

~---------

-----------

50

' ..... .............. ­------._--

..... .......... ---- ------

~--~-----------------~

30 40Years

Proteoid component

20

ricoid com onent

10o

enencEo..-

CD

Fig.4 - Generalized successional diagram for fynbos(from Kruger 1979 and Moll et al. 1980)

156

2000

..co

......c>Q)

W

400

.."

.."'

0.21

1000 800

non ericoceousericoid shrubs

0.4 0.6

600 400

0.81 1

200 100

1.0 DI

o Pp'

Fig. 5 - Hvpothetical ordinetion of camponenu of tynbos and relatedlXlmmunities (after Bond 19B1l. Di is a drought index.

Ppt is the aproximate annuel precipitetion

DEUXIEME PARTIE

Physionomie et structure

des grands écosystèmes méditerranéens

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Monocharacter growth for mtypes as a toolin an analytic-synthetïc study of growth formsin mediterranean type ecosystemsA proposai for an inter-regional program G.ORSHAN*

159

The study of plant growth fonns started with the dawn of botanical research and growth fonnsystems were worked out already by THEOPRASTOS (ca 300 B.C.), HUMBOLDT (1806) and subsequently bymany others. Detailed reviews on the study of growth fonns were published by DU RIETZ (1931), ADAMSON(1939), CAIN (1950) and more recently by LACZA and FEKETE (1969), FEKETE and LACZA (1970, 1971)and LACZA and FEKETE (1972).

The interest of botanists in growth fonns is twofold. They are used as a tool to describe the physio­gnomy and structure of plants and vegetation units of various ranks on one hand and they are supposed toexpress the evolutionary adaptation of plants to their environment on the other. Even reeently it is suggested(BARKMAN, 1979) to distinguish between life fonns which are «the morphological expression of the adaptationof organisms to their environment» (i.e. their ephasmony) whereas growth fonns are based on those morpholo.gical characters that control the general architecture of the organisms». However sinee the characters uponwhich life fonns and growth fonns according to this defmition are based are not mutually exclusive it wouldperhaps he better to leave the tenn life fonns for the best known and most extensively used RAUNKIAER'ssystem (RAUNKIAER, 1904) and use the tenn growth fonn as a general tenn which indludes also RAUN­KIAER's life fonns.

In fact already DU RIETZ (1931) who used the tenn life fonns as a general tenn claimed that «suchimportant units as growth fonns should be founded simply upon the characters observed by us and not uponwhat we helieve about the probable origin of these characters» and he continues saying that «only fonns deli­neated independently on any adaptation theory can be of any use at aIl as units for the inductive study of theadaptation problem and of the actual correlation between life fonns and environment» .

During the last decade an attempt was made to compare Mediterranean type ecosystems throughoutthe world (NAVEH, 1967 ; SPECHT, 1969 a, b ; MOONEY et al., 1970). However more intensive work wascarried out in Chile and Califomia by thorough studies in each of them. This work was surnmed up by DI CAS­TRI and MOONEY (1973), MOONEY (1977) and THROWER and BRADLY (1977). The aim of aIl these studieswas to get a deeper insight into what was defined as convergent evolution which led to sirnilarity in fonn andfunction of the mediterranean type exosystems (CODY and MOONEY, 1978 ; GIGON, 1978).

Within the frame of the above studies the structure, physiognomy and phenoligical behaviour ofseveral mediterranean ecosystems were studied and compared to each other (e.g. PARSONS and MOLDENKE,1975 ; PARSONS, 1976 ; MOONEY et al., 1974, 1977 a, b ; HOFFMANN et al., 1977 ; MOONEY and KUM­MEROW, 1977 ; SPECHT, 1969 a).

Of special interest is the work of PARSONS (1976) who used an analytical inductive method whencomparing the growth fonns of mediterranean ecosystems in parallel sites in Califomia and Chïle. He choose

(*) Department of Botany . The Hebrew University of Jemsalem - Jemsalem -ISRAEL.

160

24 characters and described by the aid of these characters each of the species examined through quantitativeor qualitative parameters. Although the nurnber of species examined is relatively small and the nurnber of thesites examined is 1imited and the fact that not alI the characters chosen are mutually exclusive the distributionof his synthetic multicharacter types obtained by multivariate analysis Ieads to a deeper insight into the problemof convergent evolution in mediterranean type ecosystems and shows the advantages ofsuch an analytical synthe­tical approach.

A similar and even more thorough analytic-synthetic methodology in studying vegetation is recentlydescribed by BARKMAN (1979) whose main sims seem to he description and characterisation of vegetationstructure based on a growth form' system. It seems that so far results fo a study based on a full use ofhis sugges­ted methodology have no! heen published.

The aim of the present paper is to suggest groups of types each based on one character only Le.monocharacter growth form types to be used in Mediterranean type exosystems with the aim to characterizethese ecosystems and to correlate the distribution of these types with environmental parameters. TItis may hope­fully lead to a better understanding of the evolutionary adaptive value of each of the characters. The secondstep would be to try and generate by various analytical methods synthetic multicharacter growth form typesbased on the distribution of the monocharacter types in single species and in vegetation units.

Since Mediterranean type climates according to various defmitions (ASCHMAN, 1973 ; DAGET,1975) are alI characterized by a relatively dry surnmer which is their main stress season one would expect thatthe main plant adaptations to environment in Mediterranean type ecosystems would be adaptations ta thatstress season. It is suggested that growth processes are extremely important in plant adaptation ta environmentalstress. Growth forms which are the end results of complex combination of growth processes may serve as anindicator of the adoptive importance of these proce...s. The marked similarity in plant growth forms in Medi­terranean type ecosystems throughout the world suggests that growth processes leading ta the formation ofthese growth forms could be similar and perbaps of the same adaptive nature.

ln the present paper 16 groups of monocharacter types are proposed and it is suggested that theyand perhaps a few additional ones will be determined in each of the regions to he examined for 200-300 specieswhich form about 80 % or more of its plant caver and thus characterizing it. It is hoped that by comparison ofthe distribution of these monocharacter types and their combinations in the various vegetation units, examinedin and between regions at - different continents - a deeper insight into the nature of convergent evolution willhe achieved.

CHOICE Of CHARACTERS fOR THE DETERMINATIONOf THE MONOCHARACTER TYPE

The characten to be chosen as a basis for the detennination of the monocharacter growth form typesshould be as far as possible constant characteristic for a species, weil defmed either in the field or laboratory andmutually exclusive by defmition but not necessarily by their nature and/or environmental or phyllogeneticcauses determining them. One should attempt that their combination will describe the diversity in form ofvegetation types both statically and dynamica11y i.e. express seasonal and successional changes. Therefore theycould be mOlphological, anatomical, phenological, pheno-mOlphologicai and even physiological characten.

The following are the characten proposed.

1 - Morphological characten

1.Plant height2. Leafsize3. Morphology of roots4. Morphology of underground stems.

It is evident !hat shoot morphology is missing here since it is difficult to defme it by a single cha·racter. However it is suggested to use a somewhat modifled DU RIETZ (1932) classification of his main lifeforms as an expression of plant morphology, although basically it is a polycharacter system since without ilthe physiognomy of single plants and vegetation units will no! he complete. Hence 'n

161

5. Moxphology of the shoot

II - Anatomical characters

6. lignification7. Leaf consistency8. Leafhairiness9. Location of stomata on leaves

III - Pheno-morphological characters

10. Location of renewal budsIl. Nature of organs periodically shed

N - Phenological and temporal characters expressing ,changes in time of the single plant

12. Seasonality13 . life duration of plant14.life duration of leaves and/or assirnilating stems

v - Physiological characters

15. Regeneration types

DESCRIPTION OF MONOCHARACTER TYPES

1. Plant height

Plant height is defmed as the maximal height the plant attains under optimal ecological conditionsin the field during the seasons of its maximal growth activity. Thus the height of geophytes, herni-ctyptophytesand chamaephytes is that when the annual parts of their shoot attain their maximallength.

The height classes described below were chosen to best express layers of natural Mediterraneanvegetation units.

1.";; 10 cm2. 20 25 cm3. 25 50 cm4. 50 100 cm5. 1 2 fi

2. Leaf size

6. 2 5m7. 5 lOm8. 10 20m9. > 20m

RAUNKIAER's (1916) le'af size classes were followed but three more were added. One class smallerthat his leptophylls in order to easilyidentify and sort out many Ericaceae and Fynbos components in SouthAfrica whose leaves are smaller than 0,10 cm2 Two additional interrnediate classes are defmed here one betweenthe nanophylls and the microphylls and the other between the latter and the mesophyIls, since the ranges ofthe relevant RAUNKIAER's size classes seem to be too wide to weIl express leaf sizes in Mediterranean vegeta­tion types. The names of the new classes represent their position in RAUNKIAER's leaf size classification. Thesuggested classes are.

1. Subleptophyll2. Leptophyll3. Nanophyll4. Nano-microphyll5. Microphyll6. Micro-mesophyll7. Mesophyll8. Macrophyll9. Megaphyll

..;; 0,10 cm20,10 0,25 cm20,25 2,25 cm22,25 12,25 cm2

12,25 20,25 cm220,25 56,25 cm256,25 180,25 cm2

180,25 1640,25 cm2> 1640,25 cm2

(picophyll)

(notophyll)

162

3. Morphology of roots

General morphology of the root system is deseribed here without reference to its dimensions i.e.depth and extent of lateral spreading. This should be eonsidered as a specifie eharacter in future when moreinformation about root systems will he available. The ontogenetic origin of the various parts of the root systemis also neglected.

The following are the main types proposed.

1. Tap root

The root system is made up of one positive geotropic tap root with only thin and relatively insigni­ficant side branches.

2. Horizontal roots

The main positive geotropie roots runs down to a depth of a few decimetres only where it branchesto widespread horizontal roots.

This type is common in deserts wbere rain water penetrates only the uppermost soil layers. Thehorizontal side branches emerge generally at the depth of the average penetration of rainwater.

3. Vertical.IJ.orizontal roots

This type is made up of a relatively deep penetrating main root which branches extensively. Ata shallow depth widespread horizontal roots ernerge. At greater depths its branches run obliquely down branchingonce or twice again.

Such a root system is common in deeper soils ; sandy soils in arid habitats wbere rain water penetra­tion is deeper than in heavier soils, or in deep relatively weil aerated alIuvial-eolluvial soils.

4. Hemispheric roots

These roots are generally shallow penetrating. They are, however more or less equally distributedin the soil in the form of a henûsphere.

This type is characteristic ofmany grasses as weil as sorne dicotyledonous plants as Artemisia herba alba.

5. Fleshy storage roots

There are many types of storage roots. Sorne of them are a tufted root system tumed ioto storageorgans like those of Asphodellus microcarpus and Ranunculus asiaticus. Others develop from tap roots or partlyfrom roots and partly from the lower part of the stem, e.g. Raphanus sativus or Daucus spp.

4. Morphology of underground stems

The diseription and type defnûtions of the underground stems follow DU RIETZ (1931) who sugges­t.ed to cali them geocroms. Only the mOIphology and architecture of these organs are considered without takinginto account tbeir ontogenetic origin and dimensions. The following are the main types.

1. Rhizomes

Underground stems with short intemodes which in many cases are thick and serve also as storageorgans. They may bear seales or leaves.

2. Rhizodes

Underground stems with elongated intemodes with regular architecture. Iike rhizomes tbey maybear seales or leaves.

3. Subols

Underground stems with elongat.ed int.emodes but with irregular architecture. They may also bearleaves or scales.

163

4. Stem tubers

Thickened parts of underground stems serving as storage organs. They might be primaIy i.e. fonnedoriginally in the ground or fonned above ground and buried later by various means mainly by contractile roots.

5. Bulbs

Thickened buds the leaves of which serve as reserve organs, like tubers they might he primary orsecondary.

5. Morphology of the shoot (the above ground part of the plant)

As stated above these might be considered polycharacter growth fonn types. The types proposedfollow DU-RIETZ's (1931) main life foons. They are obviously not mutually exclusive by definition from someof the monocharacter types suggested in the present paper.

1. Trees

Lignifred plants with a distinct main tmnk remaining unbranched in its lower part.

2. Shrubs

Lignifted plants not developing a distinct main trunk. The stem branches from its basal part aboveor below the soil surface.

3. Half shrubs

Plants with only the lower parts of their above ground stems lignifies and perennial. The upperparts annual and non lignified.

4. Herbaceous plants

Above ground stems non lignified.

5. Vines

Lignifred or herbaceous plants of various heights and various types of ramification climbing on thetrunks and branches of other plants or on walls, rocks, etc ...

6. Epiphytes

Growing on other trees or shrubs but non parasitic.

7. Parasites

Plants parasitic on other plants inclusive assilimating semi-parasites.

6. Lignification types

A lignified stem is defmed as one which as one which remains alive and lignified for more than oneseason under field optimal conditions for the plant. Stem succulents with a lasting lignified core are also condi­dered as lignified ones. The types are

1. Holoxyles

Plants with ail their branches lignified.

2. Semixyles

Plants with parts of their branches non lignifred. One should point out that these could be not ne­cessarily the upper parts of the branches.

3. Axyles

Plants not hearing any lasting lignifred branches.

164

7. Leaf consistency

Only tllIee types of leaf consistency are defined here because the boundaries hetween them are notsbllIp and il is not easy to detennine them accurately. By reducing the number of types one may reduce perhapsthe chances of grave mistakes. The types proposed are :

1. Malacophyll2. Sclerophyll3. Succulent

The boundary between malacophylls and sclerophylls sbould be defined by a numerical value to bedete rmined of the ratio

leaf area / leaf dl}' weight.

The boundary between the succulents and the other two types sbould he detennined by a numericalvalue to be determined of the ratio

leaf volume / leaf dl}' weight.

8. Leaf hairiness

Leaf hairiness is supposed to he related to water output by plants (HEATH, 1954; STALFELT,1956 ; LARCHER, 1980). Il plays no doubt a role by protecting in coastal habitats the leaf surface from saltspray which dries up on the hairs and eventually falls off the hairs as small salt cl}'stals.

Il is suggested that a hail}' leaf is a leaf with a hair cover about 50 %of ils area as seen by the nakedeye. The following are the types proposed.

1. Non hail}' leaves2. Leaves with only their lower side hail}'3. Leaves with only their upper aide hairy4. Leaves hairy on both sides

9. Location of stomata on leaves

The degree of the protection of stomata drew the attention of plant physiology rather easily (VOL­KENS, 1887). There ls no doubt that it plays a role as affecting water output by plants. Il is therefore suggestedto consider the location of stomata as a monocharacter anatomical growth form type to be examined.

The following types are proposed.

1. Leaves without stomata - e.g. certain water plants2. Stomata located only on the lower side of the leaf3. Stomata Iocated only on the upper side of the leaf4. Stomata located on both sides of the leaf

10. Location ofrenewal bllds

RAUNKlAER(l904) introduced the tenn perennating buds and based his weil known life fonn systemon their location on the plant which is suggested by him to hest represent the capability of the plant to survivethe unfavourable season. Sorne authors (e.g. Du RIETZ, 1931;BRAUN-BLANQUET, 1932; MUELLER DOMBOISand ELLENBERG, 1974) replaced the tenn perennating bud by the tenn renewal buds Le. the buds from whichnew organs and foliage develop after an unfavorable season. One sbould point out that these two tenns are notnecessarily identical especially for chamaephytes which dominate certain hot deserts and steppes. Most of theirrenewal buds do not pass the unfavorable summer season as buds but as partly active brachyblasts from whichthe inflorescence bearing dolichoblasts develop in the following spring (ORSHAN, 1964). Under such circunstan·ces the tenn perennating buds looses its meaning and therefore it is suggested to adopt the tenn renewal buds.

Sorne difficulties may arise from the fact that certain species have more than one type of renewalbuds. Brachypodium ramosum for example is a grass with renewal buds located generally at the soil surface.

165

But sorne of its flowering stems bear buds at the axils of their 1eaves up to 20-30 cm lùgh above ground frornwlùch eventually new flower bearing stems deve10p (Long - personal communication and personal observation).This ho1ds true for a number of other species e.g. Asparagus spp. (KYRIACAU - unpublished, LE ROUY - un·published). It is suggested in the following that such plants will be considered as a psecial growth form typebased on the various locations of their renewal buds.

Let therefore renewal buds be defmed as buds frorn wlùch vegetative shoots (bearing or not bearingflowers and fruits) which are periodically and rhythmically replacing older ones develop.

One should point out that the words «periodically and rhythmically» and not «seasonally» wereused here since the life duration of the organs being replaced may exceed in certain cases one season.

The growth forms based on the location of the renewal buds following RAUNKIAER (1904) are.

1. Therophytes

Annual plants, the renewal buds ofwlùch are located in their seed.

Monocarpic perennial plants are excluded frorn tlùs type, but annual plants surviving during anunfavorable season or part of it are included in it.

2. Cryptophytes

Plants the renewal buds of which are buried in the ground or in water. RAUNKIAER (1904) subdi·vided the cryptophytes into geophytes whose renewal buds are located in the soil and to hellophytes and hydro·phytes whose renewal buds are located in watersaturated soil and water respectively.

3. Hemicryptophytes

Plants, the renewal buds of which are situated in the soil surface. This is RAUNKIAER's (1904)defmition. It is suggested that plants having any perennial organ above ground should be excluded from thehemicryptophytes. This is not in accordance with ELLENBERG and MUELLER DOMBOIS (1967) who des·cribe «the remnant shoot which during the unfavorable season lies relatively flat on the ground».

4. Chamaephytes

Plants the renewal buds ofwhich are very close to the ground. This is RAUNKIAER's (1904) originaldefmition. Admittedly the term «very close to the ground» is obscure. In a later publication by RAUNKIAER(1934) it had been defined as not lùgher than 25 cm above ground. This fits weIl to temperate or cold climates,with winter as the unfavorable season, since the parts of the plants lower than 25 cm are protected during thewinter by snow or·litter. In arid hot environments the height of 25 cm has no such meaning. In fact ELLEN·BERG and MUELLER DOMBOIS (1967) suggested 30-50 cm and up to 100 cm in favorable habitats as the upperlimit for the location of the renewal buds which determines chamaephytes as such. WHITAKER (1975) alsosuggested 81 cm as the upper limit for low shrubs.

Since renewal buds are defmed as the buds frorn wlùch new vegetative shoots periodically replacingolder ones develop - the decision about the height limit of these buds is related to a certain extent to the natureof the organs wlùch are periodically replaced. Neither 25 cm nor 50 cm or even 100 cm delimit plants replacingvegetative shoots periodically from plants wlùch do not replace them ; the decision about the height aboveground is technical and not a principle one. The author is inclined therefore to leave RAUNKIAER's 25 cm forcold and temperate climates and 50-80 cm for the arid and tropical ones. But being aware of the importance ofstandardisation and exact definitions it is suggested that 80 cm be decided upon as the highest limit for thelocation of the renewal buds wlùch determines the chamaephyte growth form.

5. Phanerophytes

Plants with renewal buds borne on shoots projecting into the air lùgher than 80 cm.

6. Amphiphytes

Plants having more than one type of renewal buds. The organs developing from them replace olderones at different time intervals. Generally the location of the different renewal bud types and the nature of thestems thus replaced differ with the time scale .

166

This type should be subdivided aceording to the location of the different types of renewal budsas for exarnple.

a) Hemi-<:harnaephytes e.g.Braehypodium ramosum, Onos!s antiquornm.b) Geo-<:harnaephytes e.g. Asparagus spp.e) Geo-Phanerophytes e.g.Rubus spp. and others.

Il. Nature of organs periodically shed

This character was suggested by ORSHAN (1953) as better representing plant adaptation to theunfavorable season in arid environments than the location of the renewal bud. This character is by defmltionmutually exclusive with the location of the renewal buds. Because the nature of the organ periodically replaceddetermines to a certain extent the location of the renewal buds the types obtained by these two charactersoverlap to a great extent but are not identical.

Here again the world «periodically» and not «seasonally» is being used since the life duration ofthe organs periodically shed is not necessarily always one season or part of il. Moreover as stated above certainspecies shed different organs after different lengths oftime.

The following shedding types are proposed.

1. Whole plant shedders

These are plants whose renewal buds are located only in their seeds. Most of them are annuals butsorne are monocarpic perennials which do not shed vegetative parts of their body apart from leaves until fmishingtheir life cycle.

2. Shoot shedders

Plants periodically shedding their whole shoot system without any above ground part which remainsaIlve. The original definition (ORSHAN, 1953) does not demand specifically that no above ground p.rts remainaIlve and il dues include a phrase stating that the shoot system is «renewed eveIY year». The latter phrase isomitted here because there are plants like certain grarninae aod Restionace.e the whole shoot of which perosists more than a year but eventually after periods varying with the species they are being shed.

3. Braoch shedders

Plants shedding periodically part of their vegetative branches. Since there are all traositions betweenan inflorescence aod a vegetative braoch, a vegetative branch is defmed here as a purely vegetative branch ora mixed branch with at least part of it bearing leaves only. This part may be wholly or partiy periodically shed.

This defmition differs from the original one (ORSHAN, 1953) by not necessarily st.ting th.t theparts of the braoches which are being shed are the upper ones Le. the dolichoblasts. In maoy cases the floweror inflorescences bearing dolichoblasts die back periodically. This type of branch shedding yields in most caseshalf shrubs which may be identical with charnaephytes aod differ from them only when their renewal budsare higher than 80 em (or 25 cm aceording to RAUNKIAER, 1904).

Apart from these plaots there are, however, maoy others which shed absolute or partial brachy­blasts (ORSHAN, 1964) which are dying periodically in an acropetal direction. These might be vegetative abso­lute brachyblasts as in many pines or inflorescence bearing partial bracbyblasts as in maoy Ericaceae (e.g.Erieaarborea), Themeleaceae (e.g. Thymelaea h!rsuta) and others (e.g. Elitropappus rh!noeerot!s). ln addition thereare other plaots which shed periodically sorne of their dolichoblasts but which are not necessarily dying back.Retama spp. and Tamarix spp. may serve as ao exarnple. AIl these plaots are generally trees, or tall shrubs, sorneof them are lower shrubs but not halfshrubs.

It thus tums. out that the above definition leaves the branch shedders as a diverse and rather hetero·geneous growth form. It could therefore be subdivided into the following types:

a) Basipetally dying braneh shedders.b) Acropetally dying braoch shedders.

The latter group may be subdivided again into :

(i) Aeropetally dying brachyblast shedders.(li) Acropetally dying doliehoblast shedders.

167

4. Leaf shedders

Plants periodically shedding only their leaves and inflorescences. These are mainly trees and tallshrubs. Vines may belong to each of the shedding growth form types.

12. Seasonality

Seasonality is defmed by the activity seasons in which plants bear photosynthesising and transpiringorgans. A plant is considered to be active even when the greater part of its green body had been shed so long asit bears green leaves and/or green stems.

It is suggested to delimit the summer season to March-August in the northem hemisphere and toSeptember-February in the southem one, while the winter will be delimited to September·February and March­August respectively. An early starting summer was chosen because the intensive growing season starts rather earlyin Mediterranean type countries immediately with the rise in temperature in spring.

The subdivision of the year into two seasons only is proposed because a more detailed subdivisionwill result in a great number of activity season types which will be difficult to determine and later to interpretwithin the frame of a general growth form study. Eventually when the life cycles of plants will be studied indetail the activity seasons of different leaf and branch types can be recorded per month and analysed accordingly.

The following are the four seasonality types proposed.

1. Evergreen

Plants bearing green organs the year round. They might be winter or summer shedders but are consi·dered to be evergreens as long as part oftheir green body remains intact the year round.

2. Winter active

Plants bearing green organs in winter or in part of it.

3. Summer active

Plants bearing green organs in summer or in part of it.

4. Biseasonal

Plants bearing green organs in parts of both seasons or during the whole of one season and part ofthe other.

13. Life duration of plant (in years)

Longevity of plants is the potential life span of a plant when growing under ecologically optimalconditions in the field and when not interrupted by accidental factors as fire. It is relatively easy to determineit for the short living plants but it tums more difficult with increasing age. Therefore the age ranges for the pro·posed types increase with increasing age. In many cases annual rings can be of a great help.

Another problem especially for perennial herbaceous plants is the identification of the plant indivi·duum. It is relatively easy for tussok and bunch grasses if one decides that the whole tussock which developedfrom a seed is the plant individuum, although in many cases the original plant dies rather quickly and the tussockwhich remains is made up of rooted flowering and vegetative stems developed from its underground short bran·ches (e.g. Hyparrhenia hirta). It is much more difficult with mat grasses like Cynondon dactylon. A certain wayout of this difficulty is to identifY what might be called the «growing unit» e .g. a flowering stem and whateveris developed from it until a new growing unit replaces it.

It is thus evident that the unit the longevity of which is considered should be clearly and accuratelydefmed for each species examined. There is of course the possibility that more than one unit will be consideredfor certain species. It is suggested, however, that for perennial grasses and sedges at least the «growing unit»as defined above should be considered in addition to the plant individuum otherwise determined.

168

The suggested plant life duration types (in years are) :

1. <;; 12. 1 - 23.2- 54. 5 - 25

5. 25 - 506. 50 - 1007.> 100

14. Life duration ofleaved and/or green stems (in months)

Life duration of a leaf is the thne when the leaf stays green and intact. I.eaves which stay deadintact (of so called semi-deciduous plants e.g. Quercus pyrenaica) are considered to be de ad .

Life duration of a green stem is the thne the stem stays green. Stems loosing their green colourafter less than three months are not considered to be green stems. When a plant bears both leaves and greenstems their life duration should be accounted for separately.

It is evident that the life span of leaves is not unifonn for ail plants. For some Quercus speeies (e .g.Quercus calliprinos, Q. ilex), part of the leaves live longer than the others although they look identical in shapeand structure. It is suggested to consider in such cases the life span of the majority of the leaves stating alsothe maximal leaf life span for the species. Certain plants like biseasonally dimOlphic chamaephytes (ORSHAN,1964) have more than one type of leaves which generally develop in different seasons. It is suggested to statethe life span of each of these separately. If this is impossible the life span of the longest living leaves shouldbe accounted for. Generally tbey do not live more than 14 months.

Since the leaves of many evergreen trees and shrubs last slightly more than whole years, with theold leaves being shed only after the newly grown ones have already been developed the thne ranges in monthsfor the suggested types are as follows.

1. <;; 62. 6 - 143.14-26

15. Regeneration types

4. 26 -385. > 38

Regeneration is defmed here as the recovery of a plant after suffering serious damage e.g. fire. Oneshould distinguish between damage causing death of individual plants and damage that does not kill them enti­rely. Once a plant individual is being killed new ones will develop either from seeds or from vegetative organs ofnear by individuals of the species which remained alive. There are species however unable to regenerated vegetati­vely in such a way.

One should admit as cited already above that it is not always easy to defme the plant individuum.Therefore when dealing with regeneration it should be also clearly defined for every species.

The following are the proposed regeneration types.

1. Above ground vegetative regeneration

Plants which regenerate vegetatively by or from above ground organs. They may of course regeneratealso from seeds.

2. Below ground vegetative regeneration

Plants which regenerate vegetatively by or from below ground organs.

3. Regeneration by seeds only.

169

CONCLUDING REMARKS

1) Choice of characters

The 16 monocharacter growth form types suggested above seem to the author to be the most impor­tant ones to start with for Mediterranean type ecosystems. This number of characters should not necessarilyhe final. If the results of the investigations that will he carried out will show that a few more should be addedit will be easy to add them since they should be independent by defmition from each other and therefore inde­pendently analysed. When however multicharacter analysis will be carried out eventually one should, then,start anew with the new characters added to the pool. Characters related to pollination, seasonality of floweringand fruit setting, seed dispersal, and even sorne morphological characters as spininess and leaf orientation asweIl as dimensions of the underground systems of the plant were not included but can be easily added. Oneshould bear in mind however that with the increase in number of monocharacter types the synthetic part ofthe study will be more and more complicated.

2) Determination of the monocharacter types

For each character the types to be considered and examined should be weIl determined and defmed.Since the work may hopefully be carried out in various countries standardisation is essential if comparativework between zones and countries is planned. Wherever the types for a certain character are qualitatively defmedtheir defmition should be de tailed and clear, e.g. lignification types or nature of organs periodically shed. Whenthey are defmed in a quantitative way like plant height, leaf size etc., the ranges of the types should be standardi­sed in order to enable comparisons within and between regions and continents.

3) Study of life cycle of plants

A thorough knowledge of the life cycle of the species examined is essential in order to deterrninesorne of its monocharacter types not only the phenomorphological ones but also several morphological and evenphysiological ones. It is obvious for characters like leaf age, seasons of growth and shedding of organs, the natureof the organs being rhythmically shed. However even a character like leaf size may change seasonally for manyplants. Once such studies are started one gets amazed in most cases how little we actually know about the plantswe examine. Therefore the knowledge of the plant life cycle or its study should be considered as prerequisitesto the determination ofmost ofits monocharacter types.

4) Data storage and retrieval

Since the work on monocharacter types is going to be carried out in different sites and countriesit is suggested that a unified coding system will be worked out in order to facilitate a collaborative compara­ble joint synthetic work. It is advised that all the data collected will be stored in one centre e .g. The EcothequeMediterraneenne in Montpellier and mIes about their use can be worked out. Every scientist of scientific groupcan of course in addition store their own data and work on them. Such an arrangement requires certain planningand sorne budget.

The analysis and eventually the synthesis can take various ways as for instance described by BARK­MAN (1979). These different ways can be followed up for one vegetation unit, along environmental gradients,for a whole region or comparatively for several regions or for all the Mediterranean type ecosystems whichwill be examined. The decisions about ways to be followed should be made according to the aims set for diffe­rent stages of the study.

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Life-form composition of mediterraneanterrestrial vegetation in relationto cli matic factors

INTRODUCTION

E.O. BOX*

173

Plant life fonns are structural forms (growth fonns) which are interpreted as being adapted ta parti­cular environmental situations. In sorne parts of the world the term life form is understood as essentially syno·nymous wtth the phanerophytes, charnaephytes, etc ... of RAUNKIAER (1934), even though ORSHAN (1953)and athers have shawn that Raunkiaer's temperate-zone classification is ofless use in arid or mast tropical areas.ln relation ta IBP (International Biological Prograrn) work ELLENBERG and MUELLER·DOMBOIS (1967)developed a detailed classification of plant life forms involving many subdivisions of the Raunkiaer fonns. Amore manageable world set of 90 basic forms, based mainly on those of ELLENBERG andMUELLER-DOMBOIS,has been related empirically ta selected climatic variables and used ta predict life·form profiles and world life­fonn distributions, based on 1225 climatic data-sites (Box 1981 a, 1981 b). The number of different life forms(Le. fonn richness) predicted at each climatic site was mapped and suggested particular fonn richness in a varietyof mediterranean climatic areas (Box 1981 b). Even before going into detail about what life forms are and howthey ale related to envirorunental factors, one can imagine that mediterranean regions should be :

1. interesting, since theyare transitional, pennitting the occurrence of many life forms and taxa; and2. difficult, since water subsidies (bath natural and anthropogenic) may readily permit even greater

local diversity than cao DCCUI on eu·dimatopes (Le. sites where climate plays the dominant roIe,WALTER 1976, WALTER & BOX 1976).

Substrate conditions will, of course, complicate the situation. Nevertheless, it appears that a life­fonn approach, based on climatic relations, may be of sorne use in trying to define mediterranean vegetation,climates, and their sub-types.

ECOPHYSIOGNOMIC L1FE FORMS

As used in this paper, plant life fonns can be defined more specifically as groups of taxa with similarstructural fonn (physiognomy) and similar ecological requirements due ta similar water and energy budgetsresulting from the similarity in fonn. Larger plants, plants with softer leaves and greater leaf area, for exarnple,will require more water but may also have higher total productivity than smaller and/or harder-leaved plants. Themost important aspects of fonn, in this respect, appear to be :

1. general growth fonn (e. f. tree, shrub, forb)2. relative plant size (large, medium, small, dwarf)3. leaf type (broad, narrow, absent, etc ...)

* University of Georgia. Geography Department. Athens/Georgia 30602 - U.S.A.

174

4. relative leaf size (large mediwn, small, very small)5. photosynthetic surface structure (e.g. sclerophyllous)6. seasona! photosynthetic habit (e.g. evergreen, summergreen).

Total leaf area, potential water loss and C02 uptake, and their seasonal patterns can be approximated by takingthese characters in combination. Such forms, then, are conceived as basic ecological plant types representingparticular successful combinations of these characters, e.g. broadsclerophyll evergreen tree.

ln order to develop a world set of basic forms, it was necessary ta identify the combinations ofcharacters which actually exist and are important, as weIl as important subdivisions (e.g. tropical vs. temperate).The full set of 90 forms is given in Box (1981 b), along with geographic and ecological descriptions, sampletaxa, and relevant literature for each form. Further subdivision of most forms is still quite possible and is proba·bly usefu!. This system of life forms is used throughout this paper as the basis for description of vegetationstructure.

Climatic limits for each of the 90 forms were estimated empirically, using distributional and dimaticliterature from ail parts of the world, for each of the following eight elimatie variables:

1. mean temperature of the warmest month (TMAX)2. mean temperature of the coldest month (TMIN)3. annual range of mean temperature (DTY)4. average anoual precipitation (PRCP)5. average precipitation of the wettest month (PMAX)6. average precipitation of the driest month (PMIN)7. average precipitation of the warmest month (PMTMAX)8. annual moisture index (MI = PRCP divided by annual potential evapotranspiration, Thornthwaite

method).

Il is weIl known that the Thomthwaite method underestimates potential evapotranspiration (PET) in the Medi­terranean region (e.g. DAMAGNEZ et al. 1963). Nevertheless, a single measure, for which the input data areavailable, was needed for the whole world. Since climatic limits are also estimated relative ta Thornthwaite PET,predicted distributions and diversities are less affected.

The implications for plant water and energy budgets of the particular structural forms are seen asthe key ta the ecological utility of the approach. Theorelically, the elimatic limits might be derivable directlyfrom the combinations of form characters.

By looking at vegetation descriptions for various mediterranean sites and by comparing elimatie dataand estimated climalic limits, it was possible ta reduce the fulilist of forms ta a list of 67 forms which might beexpected ta accur in mediterranean and sub·mediterranean regions (Table 1). Such regions are understood asareas with low (er) precipitation and water stress in summer but also those where lack of summer rainfall iscompensated by fog, permitting even rainforest (e.g. Olympie Peninsula of northwestem U.S.A.). The respectiveestimated minimum values for annual moisture index (MI) and summer rainfall (PMTMAX) are also given in thetable. By looking at these limiting values one can see that the potentially «mediterranean» forms faIl roughlyinto four classes:

1. True mediterranean or readily adaptable forms, requiring no summer rainfall (22 forms, withPMTMAX = 0 mm).

2. Sub-mediterranean or adaptable forms requiring very little summer rainfall or other water subsidy(8 forms, with PMTMAX between 1 and 5 mm).

3. More hydrolabile forms adaptable on sites with better water supplies (17 forms, with PMTMAXbetween 6 and 10 mm).

4. EssentiaIly hydrolabile, non-mediterranean forms with PMTMAX greater than 10 mm).

Most of the forms in classes 1 and 2 are in fact typically mediterranean forms. The forms of elass 3 are primarilyof tropical origin, either less scierophyllous evergreens (e.g. coriaceous leaves) or raingreen deciduous forms.The elass 4 ineludes mainly temperate evergreen and summergreen forms. Note that there are a large numberof forms in elasses 3 and 4. Especially in areas of topographie complexity (substrate heterogeneity) these canbe quite important constituents of mediterranean vegetation.

From a world terrestrial elassification of 90 basic plant life forms (BOX 1981 b), 67 were identifiedas likely ta occur in elimates or regions which can be called mediterranean. (The others are primarily form tro­pical rainforest or polar regions). The forms are listed with at least one example plus the minimum values for thetwo elimalic factors which are perhaps of greatest importance in mediterranean regions: annual water balance(MI = moisture index = annual precipitation divided by potenlial evapotranspiration) and average precipitation

175

MinimumPlant Form Code Example(s) MI PMTMAX (mm)

Tropical EG Scleroph. Trees EST Eucalyptus 0.50 10Tropical EG M icrophyll Trees TEMT Leguminosae 0.75 10Warm-temp. B L-EG Treas WTET Quer. virg. 0.75 50Mediterranean B L·EG Treas MBET Olea. Quar. O.BO 0Xeric RaingreenTrees XRGT Acacia 0.35 10Summergreen B L Treas SBLT Fagus. Acer 0.90 30

Tropical Linear-leaved Trees TLLT Podocarpus 1.00 10Tropical Xeric N L Trees TXNT Jun. procera 0.70 10Heliophilic N L Treas HLNT Pin. carib. 1.00 75Sub-mediterr. N L Treas SMNT Cedrus. Cupr. 0.B5 0Temp. Rsinforest NL Trees TRNT Tsuga 1.40 25Temperate N L Treas TNT Pinus 0.65 3Montane N L Treas BMNT Abias, Picaa 0.60 10

Trop. BL-EG Owarf-Trees TEDT Campos carr. 0.80 50Trop. BI-EG Small Trees TEST Leguminosae 0.90 10Temp. BL-EG Small Trees BEST lIex 0.75 10Raingreen Small Trees BRST Legum inosae 0.25 10Summergreen Small Trees BSST Prunus 0.70 20Dwarf-Needle SmaH Trees DNST Juniperu'S 0.45 5

Palmiform Tuft-Trees PTT Palm trees 0.70 10Palmiform Tuft-Treelet'S PTTL Owarf palms 0.70 5Xeric EG Tuft-Treelets XETT Yucca 0.25 0

BL-EG Arborescents ESA Mallee 0.25 0Raingreen Thorn-Scrub RGTS Commiphora 0.08 10Summergreen Arborescents SGA Prosopis 0.40 20Leafless Arborescents LXA Haloxylon 0.05 0

Tropical EG Shrubs TES Coffea 0.70 5Mediterranean EG Shrubs MES Myrtus 0.45 0Temp. BL-EG Shrubs BEGS Ligustrum 0.60 30Hot-Oese!"t EG Shrubs HDES Larrea O.OS 0Leat-Succulent Shrubs LSES Crassula arg. 0.15 1Cold-Winter Xeric Shrubs CWXS Artemisia 0.10 0Summergreen Mesic Shrubs SGMS Rosa 0.70 20Summergreen Xeric Shrubs SGXS Dec. chap. 0.25 10Needle-Leaved EG Shrubs NLES Juniperus 0.40 0

Mediterranean Dwarf-Shrubs MDS Thymus 0.15 0Temp. EG Dwarf-Shrubs TEDS Ericaceae 0.70 25Xeric Dwarf-Shrubs XDS Ephedra 0.05 0

Palmif. Rosette-5hrubs PMRS Dwart palms 0.90 20Xeric Rosette-Shrubs XRS Aloë 0.10 2

Xeric Cushion-Shrubs XCS Puna/desert 0.10 0

Arborescent Stem-Succulents ASS Euph. cand. 0.07 10Typical Stem-Succulents TSS Barrel cacti 0.05 0Bush Stem-Succulents BSS Opuntia 0.05 0

Arborescent Grasses AG Samboos O.SO 20Tall Cane-Grasses TCG Imperata 0.70 0T ail Grasses TG Prairies 0.70 30Short Sward-Grasses SSG Cynodon dact. 0.50 25Short Bunch-Grasses SBG Stipa 0.20 0Short Tussock-Grasses STG Puna/S. Hem. 0.50 25Sclero phy 110 us Grasses SCG Triodia 0.10 10Desert Grasses DG Aristida 0.02 0

Temperate EG Forbs TEF Taraxacum 0.90 20Raingreen Forbs RGF Leg., Comp. 0.20 10Summergreen Forbs SGF Geophytes 0.20 0Succulent Forbs SCF Sedum 0.05 0Xeric Cushion-Herbs XCH Saxifraga 0.20 0Ephemeral Desert Herbs EDH Annuals 0.01 0

BL-EG Vines BEG V Hedera helix 0.90 30R aingreen Vinas BRGV Leguminosae 0.25 10Summergreen Vines SSGV Vitis 1.00 40

Wintergreen Epiphytes WGE Mistletoes 0.60 2

Evergreen Ferns EGFN Polypodium 1.10 50Summergreen Ferns SGFN Aspidium 1.10 50(Raingreen Ferns) RGFN poikilohydrous 10.30) (10)

Mat-F Orm ing Thallophytes MFTH Mosses O.SO 1Xeric Thallophytes XTH Lichens 0.01 0

Table 1 ,L1FE FDRMS OF MEDITERRANEAN CLIMATES AND SELECTED CLiMATIC L1MITING VALUES

176

of the warmest month (PMTMAX). The values are taken from the world model of BOX (1981 b). Necessaryabbreviations are as foolow :

BL = broad -leaved

EG = evergreen

campos cerr. = campos cerrados

Leg. = Leguminosae

NL = needle -leaved

dec. chap. = deciduous chaparral

Cupr. = Cupressaceae

Comp. = Compositae

The entry for raingreen fems is placed in parentheses because it was not inclused in the originallist of 90 fonns.The codes are provided for use in connection with Table. 3. Values for PMTMAX are in millimeters.

VEGETATION OF MEDITERRANEAN CLiMATES

Despite striking convergent evolution, mediterranean vegetation does not consist oruy or alwayseven mainly of evergreen sclerophyl1ous shrubs.ln trying better to define meditarrenean climates and ecosystems,it is perhaps useful to look initially at the fonn composition of the vegetation in the different mediterraneanregions of the world. This done by means ofpredicted vegetation profiles (Table 2.) based on the life-fonn systemand climatic relation just described. Despite being predictions, the profIles are not inacurate. Moreover, in at­tempting to relate mediterranean vegetation and climates, perhaps it is useful to look not only at the currentactual vegetation (highly modified by man) but also at sorne theoretical, climate-based relationships.

The profIles shown in Table 2 are chosen to illustrate the variety in mediterranean vegetation and itspotential richoess in basic plant fonns. The sites shown are not necessarily intended to represent the vegetationover the entirety of the respective mediterranean regions, each of which possesses a variety of different vegetationtypes. In more hilly or monntainous terrain one can expect an even greater diversity of fonns than suggestedby these profiles, as valley and ravine sites, with better water supplies, may support additional, general1y morehydrolabile fonns. A total of between ten and twenty fonns was characteristic for most mediterranean sitessimulated. In reality, there are often even more different fonns at these sites, if one includes micro-sites withbetter water supplies. Sites with more summer rainfall, however, may show even greater predicted variety, upto 41 fonns at Napoli (Naples) as a maximum.

One vegetation profile is shawn from each of the world's mediterranean climatic regions, with ex·ception of southem Africa (appropriate profile not available) and with the addition of the continental mediter­ranean climate of Middle Asia. The promes, through predicted (BOX 1981 b), give a fair representation of vege·tation structure at the sites' including (last two columns) predicted limiting climatic variable and «distance»to the limiting value, expressed as a standardized fraction of the maximum range for the particular variable.Interpretation of such profIles as vegetation types involves consideration of potential vegetation cover (suggestedby the moisture index MI), the relative size and leaf area of the different fonns, and their relative «fitness» atthe site, as suggested by proximity to climatic limit) to 1.0, but only values below about 0.10 really suggestreduced importance due to climatic stress. Comparison of predicted and actual vegetation at 74 validation sitesworldwide suggested roughly 80% accuracy for the mode!.

The general vegetation type at each site could be interpreted as foUows :

Tarnbark Flat

Valparaiso

Cedres

Totana

Kabul

Keith

mediterranean broad~eaved evergreen forest

mediterranean evergreen shrubland

mediterranean needle-leaved forest

mediterranean dwarf..hrubland (<<garrigue»)

continental mediterranean scrubland/shrub..teppe

diverse mixed shrubland with scattered trees.

ln reality, palms (not predicted) also OOCur at Valparaiso, and Irees are almost completely lacking at Keith due toa sand substrate with low water-holdtng capacity. Missing information at right and/to lack of capitalization inthe profIles indactes grouping of forrns in order to save space.

TMAX TMIN PRCP PMAX PMIN PMTMAX MITANBARK FLAT/CALIFORNIA U.S.A.

23.0 B.6 642. 140. O. 6. 0.92+ 1. MEDITERRANEAN BROAD·EVERGREEN TREES

2. SUB ·MEDITERRANEAN NEEDLE TREES3. DWARF -NEEDLE SMALLTREES4. MEDITERRANEAN EVERGREEN SHRUBS5. NEEDLE· LEAVED EVERGREEN SHRUBS6. TROPICAL BROAD· EVERGREEN SHRUBS7. TALL CANE· GRASSESB. SHORT BUNCH -GRASSES9. EVERGREEN ARBORESCENTS

la. XERIC EVERGREEN TUFT ·TREELETS11. MEDITERRANEAN DWARF -SHRUBS12. BUSH STEM· SUCCULENTS13. XERIC ROSETTE ·SHRUBS14. Summergreen & Succulent Farbs15. WINTERGREEN EPIPHYTES16. Xeric cushion-herbs & Xeric thallophvtes

VALPARAISO CHILE18.0 11.0 490. 150. O. 1. 0.74

+ 1. MEDITERRANEAN EVERGREEN SHRUBS2. NEEDLE· LEAVED EVERGREEN SHRUBS3. XERIC EVERGREEN TU FT . TREELETS

+ 4. SHORT BUNCH -GRASSES5. MEDITERRANEAN DWARF -SHRUBS6. BUSHSTEM·SUCCULENTS7. Xeric Cushion - Shrubs & Cushion - Herbs8. Summergreen & Succulent Forbs9. XERIC THALLOPHYTES

TOTANA ESPANA ISpa;nl26.0 10.0 272. 40. ,. 1. 0.32

+ 1. MEDITERRANEAN DWARF ·SHRUBS+ 2. HOT· DESERT EVERGREEN SHRUBS+ 3. Evergreen & Lestless Arborescents+ 4. Short Bunch & Desert Grasses+ 5. Xeric Cushion & Owarf Shrubs

6. Bush & Tvpical Stem· Succulents7. 'Summergreen & Succulents Forbs8. Xeric Cushion & Ephemeral Herbs9. XER IC THALLOPHYTES

CEDRES AL· LUBNAN (Lebanon)17.5 0.5 768. 190. O. 7. 1.35

+ 1. SUB·MEDITERRANEAN NEEDLE TREES2. NEEDLE· LEAVED EVERGREEN SHRUBS3. SHORT BUNCH ·GRASSES4. SUMMERGREEN FORBS6. Bush Stem-Succulents & Wintergreen Epiphytes6. XERIC THALLOPHYTES

KABUL AFGHANISTAN24.0 -2.0 316. 90. 2. 11. 0.44

+ 1. COLD -WINTER XERIC SHRUBS2. LEAFLESS XERIC ARBORESCENTS3. NEEDLE· LEAVED EVERGREEN SHRUBS4. XERIC SUMMERGREEN SHRU8S

+ 5. SHORT BUNCH ·GRASSES6. XERIC DWARF ·SHRU8S7. SUMMERGREEN FORBS8. DESERT GRASSES9. Xeric Cushion & Ephemeral Herbs

la. XERIC THALLOPHYTES

KEITH (DARK ISLANDI/S.A. AUSTRALIA22.0 9.1 457. 60. 20. 20. 0.68

1. TROPICAL EVERGREEN SCLEROPHYLL TREES2. TEMPERATE NEEDLE TREES3. RAINGREEN SMALL TREES

+ 4. DWARF· NEEDLE SMALL TREES+ 5. XERIC SUMMERGREEN SHRUBS+ 6. MED/TERRANEAN EVERGREEN SHRUBS+ 7. NEEDLE· LEAVED EVERGREEN SHRUBS

8. Evergreen & Summergreen Arborescents9. RAINGREEN THRON -SCRUB

la. HOT ·DESERT EVERGREEN SHRUBS+ 11. SHORT BUNCH . GRASSES

12. XERIC EVERGREEN TUFT ·TREELETS13. Arborescent & Bush Stem-Succulents14. MEDITERRANEAN DWARF· SHRUBS15. LEAFLESS XERIC ARBORESCENTS16. Xeric Cushion & Owarf Shrubs17. XERIÇ ROSETTE·SHRUBS18. Summergreen, Raingreen & Succulent Forbs19. XERIC CUSHION . HERBS20. WINTERGREEN EPIPHYTES21. XERIC THALLOPHYTES

MIMIPMTMAXTMINTMAXTMINMITMAXTMINTMINMITMINTMAX

TMIN

TMAXTMAXTMAXMITMAXTMINMITMAX

TMAXTMIN

TMAXTMIN

TMAXTMAX

TMINTMAXTMINTMAXTMINMI

TMAXTMAXMIMULT.MITMINTMAXMI

TMAX

TMINMITMINTMAXTMAXTMINMI

TMINTMAXMITMIN

TMAXMIMITMAX

TMAXMITMAX

177

853m

0.130.070.180.280.480.110.240.680.030.030.310.290.15

0.31

41 m

0.140.400.00.740.110.37

1.00

46m

0.470.17

0.50

1930m

0.090.380.670.380.020.48

1815m

0.470.360.100.060.560.360.440.13

0.62

0.050.050.050.330.3B0.320.42

0.050.00.720.05

0.320.17

0.10

0.330.130.75

Table 2 :SAMPLE VEGETATION PROFILES FROM SELECTED MEDITERRANEAN CLIMATIC SITES

178

needle -leavedraingreentemperate

NL =

RG =tempo =

ln mediterranean elimates, the elimatic factors most important in determining vegetation structureand composition appear to be the total amount of water available (in relation to potentiallosses) and the amountavailable in summer. In more continental mediterranean areas, wioter temperatures also play an important raIe.The estimated relations of various plant forms and mediterranean vegetation types to these two moisture factors,as represented by annual moisture index and precipitation of the warmest month, are summarized in Figure 1(values from BOX 1981 b) for sites under macro-elimatic control, Le. eu-elimatopes. For more exposed sites,such as ridge-tops or soils with poor water-holding properties, the expected vegetation would be shifted downand to the left in the figure. Correspondingly, for more favorable sites, such as along streams or in wateredgardens. the expected vegetation would be found further up and to the right. The problem of site propertiesalways increases as one goes into drier elimates. Because of summer dryness, this problem is probably moreimportant in mediterranean climates than any other climates of comparable overall water status. Despite theseproblems, three broad trends, weIl recognized in mediterranean vegetation ecology, are readily apparent infigure 1 :

1. Reduced total water availability (in relation to evaporation) results in dominance by smallerand smaller plant forms, from trees down to grasses and small scrub.

2. Increased summer water stress (considering also the size of plants and their total leaf area)results in smaller and harder leaves, e.g. needle-trees as natural dominants in California as opposed to mairùybroad-Ieaved oaks in comparably moist Mediterranean areas.

3. Greatest form diversity in the moisture-index range 0.6 to \.0 (shrubland and open forest),with reduced total form richness below 0.6 (steppes and scrub) and greater dominance by trees above 1.0(elosed forests).

Of course, not all forms climatically predictable may actually occur, for historical, edaphic, anthro­pogenic, or other reasons.

Annual moisture index (MI, annual precipitation divided by annual potential evapotranspiration,Thornthwaite method) is shown vertically; longterm average precipitation of the warmest month (PMTMAX)is shown horizontally. The occurrence of general physiognomic vegetation elasses is related primarUy to theannual moisture index. The oCCurence of particular forms, on the other hand, insofar as there is sufficient totalwater for their occurrence, is related to summer moisture across the top of the figure. Limiting values for formsand formation types follow the system of BOX (1981 b).

The values are intended only for sites under macroclimatic control, i.e. eu-climatopes. Microclimaticand edaphic aberrations, however, may also be interpreted by shifting appropriately within the diagram. The moststriking feature of such mediterranean vegetation appears to be its potential diversity of plant forms, with stillgreater diversity where summer water subsidies are available.

Abbreviations are as follow :BL = Broad -IeavedEG = evergreenSG = summergreen

The actual form diversity of the vegetation of different mediterranean regions is perhaps best sum­marized by looking at the combinations of forms in the upper vegetation strata, An impression of the differentvegetation types possible, in this sense, is attempted in Table 3, which lists the (predicted) combinations ofmost important form in various mediterranean sites, Even from this limited listing one can imagine the followinggeneral vegetation types:

Primarily needle -Ieaved forestsrainforest (generally with summer fog)mediterranean noodle - forests (pure and mixed)noodle -Ieaved forest with summergreensmontane xeric needle - forests

Primarily broad -Ieaved forestsmediterranean broad -leaved forests with summergreensmediterranean broad -Ieaved forests with needle - trees(tropical, med.)mediterranean broad -Ieaved forests

Shrublands/Woodlandsmediterranean evergreen shrublands (with dwarf - shrubs, needle . shrubs)continental, mainly summergroon shrublandsmixed xeric dwarf . tree/shrub woodlands_

-;Z5 10 20 30 50 mm PMTMAXF;gurel : EsTIMATED RELATlDNsHIPS OF PLANT FORMs AND MEDITERRANEAN VEGETATION TYPES ON EU·CLlMATOPEs TO sUMMER

RAINFALL AND ANNUAL MOISTURE BALANCE

Only tempo & mediterr. Nl plu. mediter. Bl tree., Add tropical tre.., montane Nl Add SG small tree. Add SG largertree., Add warm-temp. Bl-EGmediterr. & xeric shrubs, rosette scrub, smaller stem- tree., other Bl-EG small tree., & .hrub., rnesic temp. Bl-EG shrub. trees, non-poikilohydrou.succulents, xeric grasses and xeric forbs RG tree. & scrub, xeric SG grasses, mesic forbs tall grasse., Blvine. ferns

l.hrub., larger stem-succulents,

J j j.cleroph. gra.se., RG forb./vine.

t 11 11 1

(Nl dominance) Closed Forest 1 (Bl dominance) 1~1 1 111 1

Open Forest 1 'li 1 i1 11

1 1Woodland 1 ., 1

1 1 1

1 1 :: :,

::

1 Shrubland with tre.sltreelet.:

i Shrubland without tre... .. .

•••••••• _ ••••••••••••••••••••••••••••• _' •••••••••••••••••••••• _ ••••••••••••••••••••••••••••• _ ••••••••••••••••••••••••••• 0.

1 Shrubland with gra.slscrub

1:::

! :E Semi-Oesert Serub/Grass ..

"" Oe.ert Scrub >0.0

o

0.3

0.5

0.7

0.1

MI

1.0

0.2

O.B

0.9

0.6

0.4

180

Grasslandsbunch-grasslands with mediterr ./xeric dwarf-shrubscontinental bunch-grasslands (with xeric shrubs)

Semi.<Jesertswarrn shrub-steppe (with succulents)cold·winter shrub-steppe

At the species level, many more types are possible.

This brings us finally to the question: what is mediterranean vegetation? lt appears, from theforegoing, that it can he evergreen-sclerophylI, swnmer.<Jecidous, mainly herbaceous, or even (continental)summergreen in character, plus combinations. lt is the purpose of this presentation to suggest that perhaps it isjust this diversity of possible forms which is the most characteristic feature of the vegetation of the regions wecali mediterranean. Climatically, mediterranean regions represent transition areas between tropical swnmer-rainand temperate cyclonic regimes, with non-summer rainfall maxima and low swnmer rainfall as the most charac­teristic result. With the probability, then, that tropical swnmer-rain (i.e. raingreen plus sorne evergeen) andtypical-temperate (i.e. summergreen plus sorne evergreen) plant forrns may also occur in the transition wne,mediterranean regions appear to be those portions of the world where one should expect great, perhaps eventhe greatest variety in basic plant types. The summer dryness,.plus often quite heterogeneous substrates, reducesthe possibilities for absolute dominance by tree forms in ail but the wettest areas and permits more forms tooccur together, in upper vegetation strata, than is generally the case in other climate types. The essence, then,of mediterranean vegetation appears to be a potential diversity offorms in more or less open formations as wellas potential diversity of formation types within the general climate type. Climatic criteria for dominance byparticular forms, i.e. physiognomic formation types, can probably be established, following the example ofFigure l, through the real climatic criterion is not summer precipitation but rather swnmer water availability,perhaps summer actual evapotranspiration at the plant level, which includes swnmer precipitation, soil waterstatus, plant Ieaf area and leaf structure, their seasonal variations, etc ...

CONCLUSION

One of the most important aspects of plant structure is the relationship between a plan!'s growthform and the implications of that form, under given climatic conditions, for the plan!'s water and energy budgets.Thus, although they may not include all biological adaptations which one rnight want to see in a system of «lifeforms», one can identify basic ecophysiognomic forms which can be related to environrnental conditions. Thepurpose of the original project on which this paper is based was not to relate plant taxa as accurately as possible toenvironrnental conditions but rather to see to what extent, at the scale, basic ecophysiognomic forms are relatedto macroclimatic factors alone. Climate was singled out as the most important single environrnental factor since itprovides the general energy and water conditions to which plants must adapt and since climatic data are theonly type of data readily available in sufficient detail for ail parts of the world. In adapting the model to mediter­ranean regions one must also be content, at least initially, with only 90 basic plant forrns for the world, dueto computer limitations, even though this number does not permit separate identification of all the floristic orbiological features one might wish to recognize.

Estimated climatic limits for such plant types can be used to predict vegetation profiles at parti­cular sites, using the world set of forms and local climatic data. Comparison of predicted and actual vegetationat 74 validation sites worldwide showed a strong correlation between plant forms and climate and accuracy ofabout 80% for the mode!. Although species compositions may change rapidly along environrnental gradients,form composition appears to be much less sensitive.

Such vegetation predictions, when made for the entire world, point to mediterranean regions, espe­cially the maritime areas with more summer moisture, as areas of unusually high potential form diversity, compa­rable to or exceeding that predicted for tropical rainforests. This diversity, however, is only a climatic potential.In order to be realized (or even exceeded), appropriate edaphic, topographie, historical or cultural conditionsmay also be required. Fire can both reduce and augment form diversity, depending on the situation. Despitestriking convergence at the level of plant forms, however, the essence of mediterranean vegetation, at the forma­tion level, appears to be an unusually high potential diversity of both coincident forms and physiognomic vege­tation types.

181

MI PMTMAXImml

ForestsPredominantly needle . leeved :

TRNT + "umeraus other forms 1.0 50

TNT + SBLT + 1.04 33TNT + SMNT 1.61 12TNT with SMNT etc. 1.61 21TNT with DNST 0.77 lB

SMNT 1.35 7(0)

BMNT with TNT, DNST 0.94 lBI71

Predominantly broad ·Ieaved :

MBET + SBLT 1.0 41(16)MBET +trop.NL 1.14 191B)MBET with SMNT 1.1 1 1617)MBET Iwith DNSTI 0.92. 610)

Shrubland/WoodlandMES Iwith MDS, NLES, XCS) 0.5 - 0.75 5101

XSGS + MOS lwith treesl 0.59 22191XSGS 1 +CWXSI 0.4 - 0.5 11 - 1612)

DNST Iwith CWXSI 0.55 11(0)

GrasslandsSBG 1 +MDS, XCS) 0.3 - 0.5 1 - 4101

SBG Iwith CWXS) 0.26 3111

Semi·DesertsHDES Iwith DG, LXA, BSS) 0.05 - 0.2 3101

CWXS (with DG etc"> 0.17 2(0)

Location

Valdivia, Table Mtn.

SienaPortland/OregonPortoMarseille

e.drèsKotgai/ Afghabistan

Napoli, Ain Draham/TunisiePerthlAustral ieAzrou/MoroccoTanbark Flat/S. Calit.

Valparaiso. Santa Barbara.Casablanca. Iraklion

Palma/MalloreaZaragoze, Kabul

MaimanalAfghanistan

San Oiegro. Davis (Calit.)

Teheran

Ksar es-Souq, Damanhur(North AfricalKerki/Turkmen istan

Table 3: COMBINATIONS OF MOST IMPORTANT OCCURRING L1FE FORMS AT VARIOUSMEDITERRANEAN-CLIMATE SITES

Clirnatically predicted combinations of main life forms are listed for various mediterranean sites (from BOX1981 b), along witb the respective annual moisture index and average precipitation of tbe warmest montb. (Forabbreviations of plant life forms, see Table 1.) Even tbis short, but geographically representative list of sitessuggests quite weil tbe potential variety in mediterranean vegetation types. Numbers in parentbeses followingPMTMAX values indicate mont1ùy precipitation minima below tbe amount in tbe warmest montb.

REFERENCES

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Adaptations of Australian plants

J.S. BEARD*

183

!t is widely recognised that the f10ra of Australia possesses many special features, particularly in themorphology of species. Sorne of the more conspicuous of these features are:

Evergreen habit. Perennia! plants are predominantly drought-resisting rather than drought-evading, the onlyimportant exception being the grasses of the tropical zone. In southem Australia there are numerous drought­evading therophytes but perennials, even grasses, are typically evergreen.

Scleromorphy. leaves are typically hard, rigid, either small (leptophyll) or deeply divided with pungent points.The genus Acacia has developed the scleromorphic phyllode wWle two genera of grasses, Triodia and Plectrachne,have developed another unique scleromorphic growth form, as have the Xanthorrhoeaceae. The cladode form withleaves suppressed altogether occurs in CasUill'ina and sorne legumes.

Dry fruits and seeds. These are characterislic of Australia even in familles which normally have soft edible fruitselsewhere.

While the Australian f10ra possesses sorne particular features as outlined above, it is of equal impor­tance to note that a number of morphological characters which are conspicuous in equivalent areas of other conti­nents are absent or rare in most parts of Australia. These include :

Underground storage organs such as bulbs, corms and rhizomesSucculence of stems or leavesThe deciduous habitCompound leavesStipular spinesSoft, edible fruitslianas and epiphytes

These absences, not it is true prevailing universally in Australla but generally so, are clearly linked tothe prevailing scleromorphy. Thus many species have woody underground organs - lignotubers - wWle few havebulbs, corms or rhizomes. Scleromorphy replaces succulence, leaves are evergreen not deciduous, simple notcompound, pungent-pointed but not spiny ; fruits are woody not succulent.

Atone time it was believed that these characteristics of the Australlan f10ra represented adaptations toan arid environment, but it later became evident that this was not so and that the response was rather to nutrientdeficiency. Walter (1979) has defined nutrient-deficient environments in various parts of the world and has given usthe useful term peinobiome for them. The prevailing scleromorphy in Australla is a form of peinomorphosis. !tsantithesis may be described as mesomorphy.

The prevalence of frre has also been effective in the selection of dominant plant forms.-----* 6 Fraser Road, Applecross 6153 - Western Australia

184

Since the greater part of the Australian environment is arid or semi-arid, it is obvious that availabilityof moisture is of no less importance in shaping vegetation than availability of nutrients, but is is frequentiy diffi­cult to distinguish these effects one from anothet.

The ecological factors controlling the physiognomy of Australian vegetation are as follows, in orderof importance.

Moisture Availability. This resuits from the interaction between climate and the physical charcteristics of thesoil. Precipitation supplies moisture. Ils availability is inlluenced by temperature and the permeability, aeration,depth and retentivity of the soil.

Moisture availability determines structure (lieight and density ; wether forest, woodland or shrubland).

Nutrient Availability. Within the range of gross morphology determined by moisture, nutrient sypply deter·mines the relative dominance of scleromorphy and mesomorphy. On higlùy deficient siliceous soils scleromorphy ismost pronounced : on caicareous and saline soils mesomorphic forms are dominant. Broadly speaking there are twoseparate suites of vegetation according to soil.

Fire. The fossil pollen record indicates that Australian vegetation has been profoundly modified by fire withinthe past 50 000 years, the period of occupation by primitive man. Substantial areas of unmodified vegetation sur­vive only in the most arid and most humid environments. Intermediately it is seen only in occasional relies. Onnutrient rich and nutrient poor soils we again have in each case two separate suites of vegetation, fire-tender andfire·modified.

Grazing. As a modifyingfactor grazing in Australia has only been operative within the period of European settie·ment « 200 years). OnIy limited areas have been affected by intensive grazing of natural vegetation, which causesbreakdown of structure.

The 1I0ristics of vegetation are affected by the same factors but in different ways. Il is a general prin­ciple in biogeography !hat species richness declines with environmental adversity. The moisture factor has thisclassic effect, number of species deciining from humid to arid. The nutrient factor however has the oppositeeffect : the poorer the soil the greater the number of species. These two factors therefore operate in contrarydirections. Greatest species diversity ofail is found in shrublands in a middle rainfall band between 600 and 400 mmper annum. Fire has selectedspecies adapted to withstand burning or to regenerate freely after il. There is sorneevidence that fire increases species diversity. Grazing usually decreases it.

The South·West Botanical Province of Western Australia is almost tota1ly a peinobiome, virtuallythe only mesomorphis vegetation being !hat of saline areas. There is otherwise a prevailing intense developmentof peinomorphosis which is only relaxed to sorne extent in the understories of Eucalyptus diversicolor tall forestand E. loxophleba woodland where these occupy young soils on bedrock, Within the South-Western Interzonethere is a graduai transition to mesomorphic understories as soils become more caleareous.

Within the general totality of the south-western peinobiome there is a general climatic control ofvegetation, but on the other hand there is no simple climatic zonation owing to the very strong influence of sails.Il is merely possible to say !hat in each climatic zone there are particular sequences of vegetation types determinedby soil. Owing to their great age, the landscapes upon the Western Shield are covered by higlùy evalved soilsarranged in catenary sequences, of which • typical model is given in fig. 1 Bedrock is deephy buried under pallidzone clays, the resuit of Tertiary weathering. On the uplands this is further capped by laterite which locally hasbrokea down to form sheets of sand. Sorne wash of sand below the laterite cap has created a duplex soil other·wise vailey soils are hard·setting loams. The close relationship between vegetation and soil results in catenarysequences of vegetation. The catena illustrated in fig. 1 accurs in the Extra-dry Mediterranean climatic zone andis generally typical of it, with local modifications. The profound influence of soil under uniform climate is graphi­cally illustrated, since heigbt of the vegetation ranges from 25 m to less than 5 m. In areas of higher rainfall thecampanents of the vegetation catena change but the basic sequence of soil and land form types is the same.

Sorne typical catenary sequences for the principal climatic zones are as follows, taken from the lowestto the highest point in the landscape :

Moderate mediterranean. Sedgeland and Meillieuca low-forest in swamps ; Banksia - Eucalyptus marginata lowwoodland on bleached saI\ds ; E. diversu:olor tall forest on red loam of lower and middle slope ; E. marginata ­E. calophylill forest on upper slopes and laterite cappings ; E. marginata - Casuarina low woodland on ill-drai­ned plateau sites.

Dry mediterranean. Eucalyptus rudis and Meillieuca spp. lining creek banks ; E. calophylla - E. wandoo wood·land on red loams on slopes ; E. marginata -- E. calophylla forest on laterite-capped uplands.

185

Extra-dry mediterranean. Salt lake fringed by halophytes ; E. sa/monph/oÏll woodland on heaVy loam on lowerslopes ; E. /oxophleba -- E. wandoo wood1and on light loam on upper slopes ; Casr.uuina œmpestris thicket onlaterite ;heterogeneous 80rub heath on sand.

Semi-desert mediterranean. Salt lake fringed by halophytes ; E. salmonoph/oÏll - E. salubris woodland on heaVyloam on lower slopes ; E. lranscontinentalis - E. f/ocktonÏlle woodland on light loam of upper slopes ; malleeon duplex soil below the breakaway ; Camarina spp. thicket on laterite ; AœcÏll resinomarginea thickets on sand.

Shrublands which occur on sandplains or on associated laterites go by the collective name ofKwongan(BEARD 1976), an Aboriginal word equivalent to maquis, macchÏll, chaparral and [ynbos. In any given catenarysequence of which Kwongan is a component il might be concluded that ils structural reduction is a response tonutrient deficiency since Kwongan soils are known to be more deficient than the red loam soils of the valleys. Onthe other hand Kwongan soils also have poorer moisture relations.

This question can be clarified by studying the various plant-formations in relation to climate andsoil by arrangement into Vegetation Series, a concept found useful previously by BEARD (1944, 1955) in tro­pical America. In the southwest five major substrate types can most usefully be illustrated. There are others suchas coastallimestone whose occurrence is more limited, but the major types are :

Massive ironstone duricrust (Ks·-Uc4)' soilsSands containing oroverlying ironstone gravel(Uc 2 .12) Uc4 .11)'Deep sands(Uc2.2) (Uc2.3) (Gn2.21) (Uc5.22)'Pallid zone soils (Dy3) (Dr2) Gn2.12)'Young soils on bedrock (various)

The vegetation upon each of these under varying rainfall is illustrated in the Table. It has to be expec­ted that there is sorne interaction between rainfall and substrate, so that for example the deep sands becomeiess and less leached as rainfall decreases, and the pallid zone soils change from yellow to red and from neutralto alkaline.

AlI substrates are forested at maximum rainfall, either with E. diversico/or tall forest or with E. margi­nata - E. calophylla tall forest and forest. At sorne point of rainfall varying with the substrate, forest is reducedto woodland, low woodJand, 80rub heath and thicket. In the massive ironstone duricrust series woodlands ofvarying composition persist down to 450 mm rainfall, since tree roots penetrate the apparently inhospitableduricrust into the deep moisture storage of the pallid zone beneath (DOLEY 1967 ; KIMBER 1974). At the450 mm threshold there is a sudden reduction to heath dominated by Dryandra spp., which occupies a relati·vely narrow rainfall band down ta 375 mm, below which types of thicket appear. It is interesting that biomassin these is apparently greater than in the Dryandra heath.

On sands with ironstone gravel jarrah-marri forest is reduced to BanksÏll low woodland at 750 mmof rainfall and this to 80rub heath of a heterogeneous composition at 625 mm. AœCÏll-Casr.uuina 1ltickets, againwith apparently greater biomass, supervene below 400 mm. Deep sands as may be expected from their poor mois­ture retentivity cannot support tall forest or forest below 1 000 mm, nor even eucalypt woodland below 900 mmwhere Ranksla low woodland takes over. 80rub heath appears at 625 mm and AcacÏll thicket at 325.

Pallid zone soils behave very differently. There is no transition to Kwongan anywhere in this serieswhich continues to support eucalypt woodland throughout. Riomass in the E. salmonoph/oÏll - E. salubris wood­land appears as in the previous series to rise at the dry end of the rainfall spectrum.

Young soils on bedrock behave in the same way as pallid zone soils down to the 375 mm rainfalllevel. below which the shallowness of the soil influences moisture - retaining capacity adversely, so that thereis a decline ta low woodland and Casr.uuina thicket.

The conclusion drawn from the Table is that moisture relations rather !han nutrient avai1ability controlgross physiognomy in Western Australian vegetation. Owing to the ancient deep-weathering of the soil mantleunder prior climates, the Inherent capability of the substrate to supply nutrients can be assumed to remain approxi­mately constant within each vegetation series except for the young soils on bedrock where parent material maybe or sorne importance. Differences in efficieney of reeycling may occur between vegetation types but that isa secondary consideration. It cannot be supposed that at the transition from wood1and to Kwongan there is sud­denly a dramatic drop in availability of nutrients, wheroas it is quite conceivable that with the declining rainfall alimiting moisture threshold is reached. The variations between forest,woodland, heath and thicket within and

• Northcote (1965) 108 c1IIsifi<lllion

186

between the vegetation series are therefore controlled by differences in moisture relations, not fertility. Il isaccepted that nutrient availability has influenced selection of species whose scleromorphic growth forms charac·teristically impress the overall physiognomy, but not to the extent of determining gross structural variation. Theconcept of moisture relations embraces moisture holding capacity which will be more important in drier areas,and permeability, drainage and aeration chiefly in the higher rainfall areas. These properties are determined bythe physical characteristics of the soil.

Since the sandy and lateritic kwongan soils are known to be more nutrient-deficient for agriculturalpurposes than the loamy pallid zone soils, it might be assumed in the context of individual vegetation catenasthat kwongan vegetation is depauperate for that reason. This is seen to be a false assumption when it is realisedthat equivalent sandy and lateritic soils carry woodland and forest under higher rainfall. As previously shown,all substrates support forest at maximum rainfall.

Each vegetation series is a continuum in which structural types and species dominance determinereadily recognisable segments. Plants having typical heath growth forms (small stature, scleromorphy, micro­phylly) occur throughout, forming the understory in forest and woodland, becoming the dominant layer in heathand again taking an understory role in the dry Acacia - Casuarina thickets. Component species vary with rain­fall but the physiognomy is remarkably constant.

GEORGE, HOPKINS and MARCHANT (1979) listed species richness as number of species per 500 m2sample as fol1ows :

Western Australian heath and scrub heath :Eastern Australian heath and scrub heath :Eucalyptus accedens - E. wlzndoo woodlandE. wandoo woodlandE. marginata -E. calophylla forestEastern Austrolian forests and woodlands(with a heath understory)

37 to 95, mean 59.530 to 5628354326 - 96, mean 40

Most of the species richness in the forests and woodlands cited is accounted for by the understory.Other woodlands in both Eastern and Western AustraHa on less sandy soils which do not have heathy understo­ries are poorer in species. Greatest species richness in Wester heathlands occurs on sandy soUs containing ironstonegravel and the least richness on deep sands and heavy laterites.

The general occurrence of scleromorphic shrub layers in south· western Australia is olmost universaland is a response to the prevailing widespread nutrient deficiency, since as has been discussed earlier the whole regionconstitutes a peinobiome. Within the constraints of the peinobiome vegetation is determined by climate and soil.Physical characteristics of soil, especially those which affect moisture relations, are of paramount importance.

Modifications brought about by fire remain to he discussed. Since fires are known frequently tobe set by lightning it might be argued that flre has existed as an ecologicol factor in Australia for an extremelylong period, and indeed the adaptations of plants to withstand and regenerate after fire indicate a lengthy periodof evolution (GARDER 1957). On the other hand the evidence of archaeology and palynology shows a greatincrease in the amount of charcool present in investigated deposits during the past 50 000 years, accompaniedby changes in plant populations (A. P. Kershaw, pers. comm.). Il is now believed that eucalypt dominance becamewidely established during this period, replacing dominance by Callitris and Casuarina. In Western Australia todaysmall populations of Callitris spp. are found throughout on siliceous soils in naturally flre·protected environments,e. g among rocks and boulders, on cliffs, in vegetation without inflammable ground layers. Il is particularly note­worthy that Callitris preissü still forms low forest on coastal dune sands on sorne off·shore Islands which werenot reached by aborigines, whereas it is represented by only a few small select groves on the mainland. It is conclu­ded that Callitris was a dominant species widely on sands and siliceous soils in the earlier period, as was the similarcupressoid Widdringtonia in Southern Africa.

The mallee form of Eucalyptus is believed to be a secondary development due to fire since speciesforming mallee on the mainland occur as low forest on protected offshore Islands (BEARD 1981). Heaths on suchIslands are of different composition and lower species diversity compared with mainland heaths.

In the very humid areas ofsouth-easternAustralia it is weil documented (JACKSON 1965) that thebalance between Nothofagus rain·forest and Eucalyptus wet sclerophyll forest is maintained by fire. In the absenceof fire the rain forest invades and extends its range. At the other end of the spectrum, Chenopodiaceous desertcommunities are not normally subject to flre and appear not to have been modified. In the intermediate rangeof rainfoll great modification has taken place but while something can be said about Callitris on siliceous soilsthere is little or no evidence to suggest the nature of prior communities on the better soils.

187

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m

25

20

15

10

5

Salmon Qum Wood land

Mixed Wood land

Thickel

Mallee

Fig. 1 : MODEl OF CATENARY SEQUENCE OF SOll AND VEGETATION ON THE INTERIOR PLATEAUOF WESTERN AUSTRALlA, FROM BEARD, (1981)

Scrub-healh

Sand

PallidZoneClays

-0000

ANNUAL RAINFAU.{mm)

SLBSTRATE 1200 1000 800 700 600 lOO 400 300

1 1 1

1 , ,

1. ~Iassive Jarrah - marri forest Jar h, marri, andoo & powder- Mallet Dryan ra Casuarina Acacianonstone andoo bark woodland wood- heat campestris neurophylladuricrusl (KS-Uc .11,4.2) w odland land thicket thickel

(KS-Gn .24) (K -Uc4.2) (KS-Uc4.2) (Ks-Uc4.11) (KS-Uc4.11 )(KS-Uc 12)

Sm 20m 15-20m Ilm lm 2m 2m

1, , 1

2. Sands with Jarrah - arri forest Ba ksia low Seru heath Casuarina AcaciaironslOne w odland Heterc eneous dominant dominantgravel

Also (Dy5.8 in Ihis range Acacia- Cas !arina thiekets(Ue2. 21. (Uc4.11) thro ghout, containing ir nstone gravels

lm ·Bm 1- m 2m 2m

VEGETATION SERIES RELATEO TO SOILS AND RAINfALL

00

'"

1 _l ..r 1 r

3. Oeep Karri tall Jarrah-sànds forest and marri 'rJanksia low v oodland Serub-heath, Bal ksia - Xylomelum Acacia

marri forest wood- alli nee esinomargineaon brown land Leaehed llnds thiekets

sands (Ue2.2, Sandy yel owearths YI low earthy sands(Ue4.1) 2.3) (Ue2.3 ) (Gn .21) (Ue5.22)30-?Om 20m 6-8rr 1- m 3m

1 1

1 T4. Pail id Zone Jarrah-marri Jarrah-marri orest Marri-wando woodland Wandoo-Yo. k gl m Salmong m-gimlet

soils tall woodlard woo landforest Neutral and a idie yellow Alkaline reu an Alkalin red soils

podzoli soils yellow pod .olil and alkalir red earthsAeidie ri !ct & yellow podz(J ie (Oy3 ~2) soils (Or2.33) (Gn2.13)

soils wi h ironstone gray 1 (Oy3.43) iOr2) (D 3)Or3.2I,2.21 (Oy3.81)

40m 25m 20 Il 15-20m 20- 5m

1 1

1 15. Young soils Karri tall Jarrah - ma ri Marri - wando~ woodland York gum Low woodland Casuarina

on bedroek forest forest (Or2.32) Or3.41) woodland A. acuminala campeslris(Gn2.14) (Gn2.15) (Or2.22) C. huegeliana thieket

E. loxophleba (Ue4.1)(Um4)

?Om 25m 201 15m 6-8m 2m

......\Do

ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. VIII - 1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

L'étude du "grain" de la structurede la végétationapplication àquelques exemplesméditerranéens M.GODRON*

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Avant d'étudier une structure. il est prudent de suivre le conseil de R. BOUDON (1968), c'est-à-direde commencer par préciser l'outil d'analyse qui servira pour discerner la structure elle-même, puisque tous lesrésultats dépendront du type d'analyse qui aura été utilisé au départ. Par exemple, en écologie du sol, la structureen agrégats risque toujours d'étre détruite par les procédés d'analyse destinés à la mettre en évidence: si ces pro­cédés sont brutaux, les agrégats les plus solides seront les seuls à être pris en compte pour caractériser la ~ructure;

au contraire, si l'opérateur utilise seulement des méthodes douces, les agrégats labiles seront encore présents lorsde la caractérisation de la taille moyenne des agrégats, et les résultats seront radicalement différents.

Dans le cas de l'analyse de la structure de la végétation, nous disposons d'un arsenal de méthodes deplus en plus riches, depuis celles de JACCARD (1901, 1908) et de C. RAUNKIAER (1918), jusqu'à celles deP. GREIG-SMITH (1964), K. KERSHAW (1964), M. CALLEJA, P. DAGNELIE et M. GOUNOT (1962), M. GO­DRON (1966, 1971), Ph. DAGET (1976), D. CHESSEL (1975), M. FARINAS (1982). En conséquence, si nousdisons, avec R. FOSBERG (1961), que la structure de la végétation est <d'arrangement dans l'espace des compo­sants de la végétation». il convient d'ajouter, par exemple, que cet arrangement est analysé par la voie des fré~

quences des espèces, observées dans des dispositifs généralement linéaires, et traitées par des méthodes généra~

lement non paramétriques. Les raisons qui ont largement été discutées antérieurement (M. GODRON, 1971),et leur rappel n'est pas nécessaire pour la compréhension de la suite de cet article.

Les «individus d'association» qui composent la végétation ne sont pas toujours nettement distinctsdans la végétation méditerranéenne, parce que les aires minimales observées dans ces groupements végétaux sontsouvent grandes, et que leur structure en taches est souvent signalée (J. BRAUN-BLANQUET, 1952, J.1. CORRE,1975). L'un des problémes à résoudre est alors de déterminer le «grain» de ces groupements, et l'examen de lalittérature montre qu'aucune solution générale n'existe pour le résoudre, méme quand il aété évoqué (par exempledans E. PIELOU, 1969). Dans l'état actuel des connaissances, il est alors logique de comparer les résultats donnéspar plusieurs méthodes capables de caractériser le «grain) .

1 - QUELQUES MÉTHODES

Pour caractériser la distribution de la taille des grains d'un sac de blé ou des grains de sable d'unedune, les méthodes granulométriques les plus simples consistent à faire passer les grains au travers d'une série detamis à mailles décroissantes. Analogiquement, nous ferons varier la «maille)) d'observation de la-végétation,comme l'a proposé très judicieusement P. GREIG-SMITH (1964), mais nous utiliserons plutôt un dispositifconstitué par des segments linéaires contigus, pour des raisons qui ont été, elles aussi, exposées ailleurs (M. GODRON1971). Par définition la «maille» du dispositif d'observation de la structure est alors la longueur des segments

• Centre Emberger, B.P. 5051 - 34033 - MONTPELLIER.

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de droite sur lesquels la présence des espèces est observée. La «maille unitaire» est la longueur des segmentsplacés sur le terrain pour observer la végétation. Ensuite, il est facile de regrouper (soit informatiquement, soitgraphiquement) les segments, ce qui revient à augmenter la «maille» et de calculer la distribution des fréquencesdes espèces, pour chacune des nouvelles mailles.

Il est alors naturel de dire que le «grain» de la végétation est la longueur de la maille pour laquellela structure se dessine le plus nettement, mais il faut alors tenir compte d'un fait, bien connu des physiciens,que nous ne pouvons pas éluder: «l'échelle crée le phénomène». Dans notre cas, l'échelle est donnée par lataille des segments élémentaires, et le phénomène est la distribution des fréquences des espèces. De fait, quandla maille augmente, la fréquence moyenne des espèces augmente aussi. Ce point a déjà été examiné dans untravail antérieur (M. GODRON, 1971) et il suffit de dire ici qu'il faut utiliser des méthodes capables d'indiquer lataille du grain de toute la végétation, pour l'ensemble des espèces, en ne posant aucun a priori. En particulier, ilfaudra prendre en compte l'ensemble des fréquences et non pas seulement les fréquences de quelques espèces.

1.1 - La taille moyenne des groupes et des césures

La première idée qui vient à l'esprit est évidemment de calculer la moyenne des tailles des groupes deprésences de chaque espèce, et celle des tailles des groupes d'absences (qui sont souvent nommées «césures»).Il est même possible de calculer la probabilité de la distribution des «types de groupes de présences» et celle des«types de césures», puisque des raisonnements combinatoires permettent de connaître tous ces types (M. GO­DRON, 1971; M. FARINAS, 1982).

Les groupes de présences sont les éléments les plus apparents du grain, en particulier pour les espècespionnières, mais la taille des césures est aussi un caractère important, surtout dans les communautés mûres, lisséespar la compétition interspécifique, oû les espèces de la «matrice» (c'est-à-dire les espèces qui jouent le rôle leplus important et qui sont souvent dominantes) sont absentes seulement dans les tâches où règne un milieudifférent.

Quand la maille augmente, la taille de chaque groupe de présences augmente aussi, puisque la fré­quence surestime le recouvrement dès que la maille n'est pas infiniment petite (M. GODRON, 1968). En outrele nombre de groupes diminue, ainsi que le nombre de césures. Finalement la moyenne des tailles des groupeset des tailles des césures oscille alors, mais elle devient difficile à interpréter, et il faut voir si des caractèresglobaux peuvent avoir une signification plus claire.

1.2 - La pente de la courbe de MANDELBROT

B. MANDELBROT (l957) a porté son attention sur les histogrammes de fréquences d'ESTOUP etZIPE; il a noté que leur «pente» maximale offre des analogies avec une température thermo-dynamique et il aprésenté quelques exemples qui aident à en comprendre la signification. La transposition à l'étude de la végé­tation conduit à dire que la végétation a une «température» élevée quand elle comprend relativement plusd'espèces peu fréquentes que d'espèces assez fréquentes.

Ce caractère est rarement pris en considération, parce qu'il peut être utilisé seulement si l'on fait lesobservations à l'aide d'un dispositif avec lequel les faibles fréquences ont un sens (et ceci est une des raisons quiconduisent à utiliser des lignes de segments de petite taille). L'inconvénient de cette pente est qu'elle dépendfortement de la maille, et que, dans presque tous les exemples que j'ai pu examiner, cette pente diminue quand lamaille augmente, sans qu'une correction logique paraisse facilement pouvoir être proposée.

1.3 - La droite «à expliquer»

Il est étonnant que les points représentatifs des espèces, dans un graphe où les logarithmes de leursfréquences sont placés en ordonnées, et leurs rangs en abscisses, s'alignent presque toujours, comme dans l'exem­ple des prairies du Cantal (M. GODRON et al., 1971). Les analyses proposées par INAGAKI pour «expliquer»la droite de MOTOMURA ne peuvent pas aider directement pour interpréter cette linéarité, puisqu'il s'agit icide fréquences et non pas de nombres d'individus. Il est cependant vraisemblable que cette droite pourra êtreexpliquée quand nous connllîtrons mieux les relations entre espèces dans les communautés tempérées et médi­terranéennes.

La qualité de l'ajustement à la linéarité des points représentatifs, dans ce type de graphique, peut êtretestée par la z-transformée du coefficient de corrélation, quand la maille varie; ce sont généralement des petitssegments qui donnent le meilleur alignement, et c'est une raison supplémentaire pour commencer par prendredes segments assez petits, quand on commence à étudier un nouveau type de végétation.

193

En outre, nous pouvons avoir une idée de la «courbure» du polygone qui joint les points représen­tatifs des espèces, en calculant la distance entre le point médian de ce polygone et le point intermédiaire entreceux qui représentent respectivement les espèces les plus fréquentes et les espèces les moins fréquentes. Cettecourbure passe par un minimum lorsque les points sont le mieux alignés, et il est intéressant et rapide de la mettreen évidence sur le verso de la feuille de relevé, pour choisir la taille des segments quand on commence l'étude d'untype de communauté où le grain n'a pas été encore déterminé.

lA - L'hétérogénéité relative moyenne

li est évident que l'analyse <je la structure de la végétation par des tests d'hétérogénéité, dont nousavons parlé dans l'introduction, devient de moins en moins sensible lorsque la maille augmente. Cependant, lamesure directe de l'hétérogénéité par une quantité d'information (M. GODRON, 1966, 1971) peut rendre servicepour résoudre cette difficulté, car elle peut tenir compte explicitement de la fréquence et du nombre de segments.li est alors logique de chercher comment varie la moyenne des hétérogénéités de l'ensemble des espèces, mesuréesen binons, divisée par le nombre de segments. Les essais réalisés sur des exemples aussi variés que possible ontmontré que, en général, cette «hétérogénéité relative moyenne» est faible pour les petites mailles, qu'elle augmen­te habituellement jusqu'à un maximum qui peut atteindre 0,8, mais qui reste souvent inférieur à 0,6; elle décroîtensuite fortement, sauf rarissimes exceptions, quand la maille augmente encore. Si ce résultat n'est pas le fruitd'une coïncidence, qui pourraît être due à un biais d'échantillonnage qui résiste aux tables de nombres aléatoires,il paraît plausible, jusqu'à plus ample informé, de dire que la maille pour laquelle ce maximum est atteint est le«grain)} de la communauté observée.

La comparaison de cette mesure avec la moyenne des tailles des groupes et césures aide à comprendreque le grain ainsi défini est un paramètre de synthèse; en effet, ce grain est généralement plus grand que la tailledes groupes de présences. Ceci se comprend aisément si l'on étudie, par exemple, une steppe où la végétation estcontractée en tâches relativement espacées: si les tâches sont très distantes les unes des autres, il faut parcourirun grand espace pour prendre connaissance du grain de la végétation, et le grain est plus grand que dans le cas oùles tâches sont proches les unes des autres. Dans le cas d'une communauté «monospécifique», où une espèce esttrès nettement dominante, le grain calculé à l'aide de la variation de la quantité d'information relative à la struc­ture, en fonctIon de la variation de la maille semble indiquer généralement un grain de petite taille, qui peutcorrespondre au fait que les individus de l'espèce dominante sont serrés les uns contre les autres.

Pour être complet, il faudrait aussi tenir compte de la combinaison de la micro-hétérogénéité et de lamacro-hétérogénéité, en déplaçant des navettes de taille constante le long de la ligne (M. GODRON, 1978), maisceci nous entrainerait sur des voies plus abstraites que celles qui peuvent convenir ici.

1.5 - La courbe de concentration

La mise en évidence du grain de la végétation peut aussi être fondêe sur le mode de variation de ladistribution des fréquences des espèces exprimée par une courbe de concentration. L'intérêt de ces courbes aété saisi depuis longtemps par J. POISSONET, et il était tentant de programmer le calcul de la paire de coeffi­cients qui caractérisent les courbes de concentration.

Dans tous les cas observés, la concentration dintinue régulièrement quand la maille est augmentée;le maximum initial est voisin de 23-77, et le minimum de concentration atteint 48-52. Cette variation n'est pasun artefact, parce qu'il est possible de bâtir artificiellement des exemples où elle ne se produit pas, malgré l'aug­mentation des fréquences moyennes.

Pour tirer parti de la courbe de concentration, il faudrait neutraliser l'effet de l'augmentation desfréquences moyennes, et l'on peut espérer que des travaux ultérieurs de J. POISSONET conduiront à une solution,qui a des chances d'être extrêmement intéressante.

Il - ReSULTATS

Les résultats qui vont être présentés ne peuvent pas couvrir utilement toute la gamme des formationsméditerranéennes, parce qu'il faudrait alors prendre en compte l'influence de l'homme, qui modifie considéra­blement le grain de la végétation. Les trois formations prises en exemple ont été choisies seulement parce qu'ellessont très différentes les unes des autres, et croissent Sur des milieux très divers.

194

2.1 - Une garrigue basse du Montpelliérais

Des observations ont été réalisées par C. MAZZONI, (en prép.) pour étudier très finement la structurehorizontale de formations à Thymus vulgaris, sur plusieurs lignes, qui donnent des résultats assez concordants:le grain est voisin de 2 m, lorsque l'on considère des lignes assez longues, qui comprennent plusieurs «élémentsde station écologique». Ce grain correspond alors à la taille de ces éléments et l'hétérogénéité maximale estcomprise entre 0,54 et 0,59. Si l'on isole ces éléments, le grain à l'intérieur de chacun d'eux est beaucoup pluspetit (25 cm à 50 cm), et il correspond bien à la taille des touffes de Thym, de Dorycnium, de Lavande, etc ...qui constituent cette formation végétale. L'hétérogénéité maximale varie alors beaucoup plus, puisqu'elle va de0,48 à 0,56, mais elle reste en moyenne nettement plus faible que l'hétérogénéité de l'ensemble de la ligne,comme on pouvait l'espérer. On voit ainsi que la mesure du grain de la végétation peut être un guide utile pourchercher, sur le terrain, les individus d'association.

2.2 - Un taillis de Chêne vert

P. GRILLAS analyse l'un de ces taillis avec une ligne de 32 mètres, divisée en 160 segments, où ilobserve les présences des espèces sur les segments pairs.

Ce taillis a un grain compris entre 1 m et 1,60 m, et son hétérogénéité maximale est assez faible(0,44); le «pic» est assez plat mais la pente de la droite «à expliquer» est assez forte (8%).

Les autres tests d'hétérogénéité montrent aussi que la végétation est assez homogène; en particulier,les liaisons interspécifiques sont remarquablement faibles.

2.3 - Un milieu salé de Camargue

li est bien connu que, dans les milieux salés, une minime variation de relief entraine de grands chan­gements dans la végétation. Les lignes observées en Camargue par J.1. CORRE, le montrent à l'évidence, et nousanalyserons un peu plus en détail l'une d'entre elles. L'ensemble de cette ligne comprend 1912 segments de20 cm, ce qui correspond à une longueur totale de 382,4 mètres. Elle commence par une grève à Ruppia, quicouvre 64 segments, puis laisse presque un mètre de sol nu avant qu'apparaisse très brutalement un groupement àAeluropus littoralis et Arthrocnemum fruticosum; cette espèce occupe ensuite plus de cent mètres, avant d'êtreaccompagnée à nouveau d'Aeluropus; ce groupement cède ensuite la place à Arthrocnemum glaucum qui, aprèsavoir donné des touffes isolées séparées par de grandes plages de sol nu, est accompagné par Salicornia herbaceaet Limonium bellidifolium.

Pour l'ensemble de cette ligne très hétérogène, le grain est voisin de 77 mètres; ceci indique seule­ment la taille moyenne des 6 fractions qui la composent. La grève à Ruppia et la formation pure d'Arthrocne­mum fruticosum ont un grain inférieur à 20 cm pour la raison indiquée dans le paragraphe lA. Le groupementà Aeluropus présente un grain moyen voisin de 2 mètres, mais des variations locales donnent un premier maxi­mum d'hétérogénéité, vers 60 cm. Le grain de la formation où apparaissent de grandes plages de sol nu a un grainde 4 à 5 mètres et celui du dernier groupement est de 40 cm.

III - CONCLUSION

La conclusion la plus évidente de ce travail est évidemment qu'il devra être poursuivi, en analysantd'autres exemples, et en essayant de voir comment le grain varie au cours de la vie d'une communauté. On peuten effet penser que le grain augmente progressivement, et qu'il atteint un maximum qui dépend du climat et dela roche-mère, mais il faudrait aussi relier le grain aux autres paramètres qui caractérisent la structure horizontaleet la structure verticale des communautés végétales. Le présent article doit donc être considéré comme unefraction d'un ensemble plus vaste; il permet cependant de voir que nous ne sommes pas totalement désarméssi nous voulons préciser la différence qui existe entre les formations constituées de larges taches et celles dontle grain est beaucoup plus fin.

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Phytogeographical circumscription of theMediterranean area on the Balkan peninsulaand the problem of Thessalian pseudomaquis

Thomas RAUS*

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Disagreement is hardly to be found in European phytogeographical literature about the fact that«true) evergreen sclerophyllous Mediterranean vegetation is confined to a more or less narrow coastal strip aroundthe Mediterranean Sea which exhibits «true») Mediterranean c1imate conditions with a dry, wann summer and amostly frostless wÎnter. More dissent arose among botanists about the way how to classify the obvious transitionalvegetation belt which occasionaUy Decupies large areas until Central European vegetation types appear fartherinland

Authors tried to settle these differences by various approaches. Concerning the Balkan peninsula, theextreme phytogeographical positions are held by GRISEBACH (1872) and RIKLl (1943)_ Whilst the formerdeclares the whole area between the Dinaric Alps, the Pindos range, Mt. Othrys (S_ Thessaly), Mt. Olympus and theRhodope mountains as «Central Europeam>, the latter chooses the Sava and Danube rivers as the regional northernborder of the Mediterranean area (<<Mittebneergebiet»). It is not necessary to consider RIKLl's broad inter­pretation, since the same author wanted to include neighbouring zones (even desert areas in N. Africa) in his conceptin order to elucidate their «genetical connexions» with the Mediterranean (RIKLl, 1. CO, p. 36). Elsewhere (RIKLI,1. C., p_ 34) the Eurasian forest belt is said to protrude successfully south on the Balkan pen!nsula owing to regularsummer precipitations!

Taking local florist!c spectra and physiognomic features into consideration, ADAMOVIC (1909) drewthe borderline between Central European and Mediterranean provinces from N. Albania throught S. Serbia alongthe Balkan ridge to the Black Sea coast north of Burgas_ He thus designated Greece as a whole and many parts ofAlbania, Yugoslavia and Bulgaria as «Mediterranean», where winters are rough and even the hardiest evergreenplant species are lacking. The deciduous Serbian Quercus-Fraxinus-Carpinus forests, for example, were taken forleading Mediterranean vegetation units, and the author, as to this point much more scrupulous in his text else­where, saw neither a need nor a scientific justification for the setting-up of an autonomous phytogeographicalprovince or belt between Central Europe and the Mediterranean (ADAMOVIC 1. c., p. 125)_

Sorne decades later REGEL (1937,1940,1943,1947) withdrew ADAMOVIC's line and declared allparts of the Balkan peninsula as «Mediterranean proper» which are covered with evergreen oak communities -- thusarguing solely physiognomically while disregarding ADAMOVIC s(l 906) and TURRILL's (1929) attentive obser­vations on the non ·Mediterranean though evergreen character of many shrub formations in the Balkans.

ln this approach MARKGRAF (1927, 1942, 1952) stresses the differences between Central Europe andthe mountains by the Mediterranean Sea with regard to changes in the respective altitudinal vegetation arrange­ments. According to these, the Mediterranean phytogeographical area begins (from a Central European point ofview) where the montane beech -wood «<Fagetum») is expositionally confined or replaced by conifers with Medi­terranean distribution. This criterion, however, does not work in regions without high mountains and is questio-

* Botanischer Garten und Botanisches Museum - Berlin -Dahlem - Konigin· Luise·Strabe 6-8 - D -1000 Berlin 33 - West Germany

Quercetalia ilicis, med.

Quercetalia pubescentis, submed.

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nable because presence or absence of a Mediterranean coniferous altitudinal belt depends on post-glacial history oflocal noras rather than on recent environmental factors. Moreover, strict application excludes the Adriatic flank ofthe Balkan peninsula almost completely from the Mediterranean domain (see map in MARKGRAF 1942, p. 125).

MARKGRAF's proceeding was criticized by GAMS (1935) but was taken up by GANIATSAS (1939)and recently again by VOLiOnS (1976). The latter author elaborates a special phytogeographical nomenclaturewith regard to different types of Mediterranean and non-Mediterranean altitudinal zonations in the Balkans fol­lowing REGEL' s (1937) classification.

New aspects were brought into discussion by phytosociologists who used the Braun-Blanquet methodof statistical detection offloristic propinquities in different vegetations by comparison of relevé tables. Just theneither Mediterranean nor Central European transitional vegetation which was hitherto «inaccessible» to purephysiognomic considerations, thus got the practicable concept of the «Quercetalia pubescentis» order, i. e.thehigher synsystematic unit comprising ail thermophilous deciduous forest communities commonly called «sub­mediterraneam> (cf. BRAUN.-BLANQUET 1964). OBERDORFER (1948) was the first to outline a general view ofthe plantcover of the southern Balkan peninsula which was based on phytosociological field-data. He came outwith a clear series of vegetation belts which replace each other latitudinally or with increasing distance from thesea, respectively, despite of local exceptions caused by relief peculiarities. OBERDORFER 's stringent principle(against MARKGRAF's approach) was to consider those climax communities as typical and nomenclaturallyrelevant for the setting-up of a phytogeographical zone, which at planar and colline altitudes occupy the mediocrestands under good soil conditions (OBERDORFER, 1. C., p. 88). In this concept the four discernible vegetationzones from the Mediterranean Sea progressing inland are .

1 The Ceratonia zone2 The Quercus ilex zone3 The Quercus coccifera zone4 The Quercus cerris zone

Except zone 4 all zones are completely or predoninantly evergreen. By phytosociological means,however, OBERDORFER evidenced the clear floristic connexions of zone 3 with Eurosiberian vegetation unitsand thus rejected REGEL's proceeding to delimit the Mediterranean area between zones 3 and 4. The incisionfavoured by OBERDORDER to fix a northern boundary of Mediterranean vegetation on the Balkan peninsula,was given where zone 4 meets Central European Fagetalia climax vegetation at low altitudes. From this a lineresults which is situated between the lines proposed by RIKLI and MARKGRAF approaching the former (seemap in OBERDORFER, 1. C., p. 90). The formaI argumentation was, not to «divide» the Quercetalia pubescentisorder but to consider both the predominantlr evergreen and the purely deciduous wings of the order as «non­Central European» and therefore belonging to the Mediterranean domain.

HORVAT (1942,1954,1958,1962) criticized for good reasonsOBERDORFER'stoobroadconceptwhich included vegetation units and geographical areas in the Mediterranean domain whic are completely diffe·renHrom typical Mediterranean climatic and floristic circumstances.

HORVAT' s meritorious scientific break-through was to understand the neither Mediterranean norCentral European deciduous oak forests of the inner Balkanic landmass as a discrete phytogeographical domainwhich he cailed «continental» because of the high percentage of plant species with mostly Eastern European orAsiatic distribution (cf. JOVANOVIC 1954), and with regard to continental climate conditions with, for example,an absolute annual temperature amplitude of up to 80 0 C ! HORVAT emended OBERDORFER's Quercus cocci·fera and Quercus zones by separating a continental Quercion confertae zoœ from a submediterranean Carpinionorientalis zone with the outer limit of the Mediterranean domain between both of them. As the zonal soils areconcerned, the edaphic facts corroborate the above division (HORVAT 1958). According to the elaborated ap­proach, the Mediterranean phytogeographical domain is consequently narrowed to those areas which are influenceddirectly by the Mediterranean Sea (see map in HORVAT & al. 1974). The northern limit of the Mediterraneanarea on the Balkan peninsula thus is approximately the same as the one already proposed by GRISEBACH abouta hundred years aga ! The crucial difference, however, is the modern understanding of the neighbouring CentralBalkanic area as an autonomus continental phytogeographie domain which was still termed «Central European»by GRISEBACH.

Nowadays HORVAT & al. (1974), followed by DAFIS (1973,1975) and VOLiOnS (1973), defmethe following zones and phytogeographical borders on the southern Balkan peninsula :

1 The Oleo-Ceratonion zone (<<S. M~diterranean»)2 The Quercion ilicis zone («N. Mediterranean» )

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3 The Ostryo-Carpinion orientalis zone ( = Carpinion orientalis zone sensu HORVAT, = Quercuscoccifera zone Sensu OBERDORFER «submediterraneam»)

- Limit between Mediterranean and non-Mediterranean vegetation.

4 The Quercion frainetto zone (<<Quercion confertae zone sensu HORVAT, = Quercus cerris zonesensu OBERDORFER, «continental,»).

5 The Fagion zone (<<Central Balkanic»).

Even as zone 5 is concerned, the authors avoid the tenu «Central European) because of marked!loristic peculiarities of that unit. ln addition, the high mountain vegetation zones are independently classifiedwith respect to distributional faets caused by endemism, and are therefore not taken as criteria to circumscribethe Mediterranean domain on the Balkan peninsula.

As mountainous areas are concerned, however, the above latitudinal zones overlay each other altitu­dina11y which fact has been demonstrated recently by a case study in E. Thessaly / Greece (RAUS 1979 a, 1979 b,1980) This region participates in a11 S. E. European vegetation belts mentioned above due to its high relief energyand to its twofold nature as a segment of the Mediterranean coast and a direct extension of the inner Balkanimountain arca. Human interference for centuries partly obscured the altitudinal pattern of vegetation belts. Owingto soil erosion and the loss of water-holding capacity after uncontrolled clearing of woodland, many stands havebeen invaded from the lower adjacent vegetation belts by secondary plant communities which are unaffected bydrought. This is true in the instance of semi-evergreen submediterranean Ostryo-Carpinion orientalis vegetationunits ; of the evergreen sclerophyllous specics, only those least of ail endangered by frost and more or less pro­tected against grazing such as Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus and Phillyrea latifolia successfully com­pete and fonn pseudomaquis communities, i. e. mainly to completely evergreen shrub communities which replacenatural deciduous climax forests (cf. ADAMOVIC 1906). In E. Thessaly pseudomaquis communities actuallycover three zonal belts, extending from the Ostryo-Carpinion orientalis zone through the Quercion frainettozone to the lower part of the Fagion zone, as evidenced by the respective composition of the herb-layer in diffe­rent altitudinal variants of these secondary shrub communities (cf. RAUS 1. c.). Where marked moist Mediterra­nean c1imate conditions prevail, maquis vegetation (Quercion ilicis) has also gained altitudinally on wrecked deci­duous forests of the over-Iaying Quercion frainetto zone. The leading maquis plant Erica arborea even invadesthe shrub-Iayer of montane beech-woods 10ca11y.

As far as the delimitation of the Mediterranean vegetation is concerned, those disturbances of zonalvegetation pattern becomerelevant with respect ta latitude on the large plains of Thessaly, Makedonia and Thrace.Since maquis vegetation is not exclusively evergreen in Greece but regularly contains also deciduous shrubs, dis­crimination of eu-Mediterranean maquis (Quercion ilicis) and submediterranean pseudomaquis (Ostryo-Carpinionorientalis) can often only be carried out by phytosociological analysis of the herb-layer. In general, where climaxforests have been destroyed by man, the limits between Mediterranean, submediterranean and continental domainsmust be traced by classifying the different secondary plant communities. The mapping of these phytogeographieallines, stilllacking in Greece, should therefore be the task of experienced phytosociologists.

HORVAT's concept of S. E. European vegetation zones has been modified and corrected recently byBARBERO & QUEZEL (1976) who collected hundreds of phytosociological releves a11 over Greece, thus broade·ning the data basis for a more detailed knowledge of the plant cover of Central Greece and the Peloponnesos. Whilethe zonal entities in the sense of HORVAT & al. (1. c.) are weU applicable to the northern part of Greece (Mace­donia, Thessaly), they seem unsatisfying and undocumented with respect to the situation in the southern partof the country. BARBERO & QUEZEL (1. c., p. 25) found that !loristic relations between Quercus frainetto­dominated forest communities of S. Greecc and S. Italy are much closer than those between Quercus frainettoforests of S. Grecce and Yugoslavia (Macedonia). Consequently, a new alliance Melitto*Quercion frainetto BAR·BERO, BONlN, GAMISANS & QUEZEL ex BARBERO & QUEZEL 1976 was described which comprises theQuercus frainetto forests of S. Greece (and Italy), separating them from the continental domain in the sense ofHORVAT and attaching them to the submediterranean domain (sensu OBERDORFER, or to the supramediterra­nean bioclimatie belt sensu EMBERGER, respectively). In addition, the mentioned authors renewed and quiekenedthe discussion about the delimitation of the eu·Mediterranean area in Greece by interpreting shrub communitiesrich in Quercus coccifera as Quercion ilicis entities, just in contrast to the original intention of OBERDORFER(1948, p. 100), who explicitly installed his Carpino orientalis-Pistacietum terebinthi, the leading association ofhis «Quercus coccifera zone» (see above), as a Quercetalia pubescentis unit which does not belong to the Quercionilicis complex. The significance of the Ostryo-Carpinion orientalis alliance as a zonal vegetation unit (accordingto .HORVAT & aL,\. c., p. 160) is reduced by BARBERO & QUEZEL (1. c.) to the significance of an ecologi­cally specialized, quasi extra-zonal vegetation type of rocky slopes and ravines. The proble.m of delimitation ofMediterranean and non-Mediterranean areas on the Balkan Peninsula thus again seems to be far from its solution.As phytosociology is concemed, such a solution will likely become possible only by combining synsystematicsfrom both S. E. Europe and Anatolia(see QUEZEL& al. 1980,p. 381).

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Structure and dynamics of Serra da Arrabidamediterranean vegetation (1)

INTRODUCTION

203

Fernando M.CATARINO*Otilia C.A. CORREIA*Ana Isabel V.D.CORREIA*

The aim of the present work was to provide more detailed infoonation of the distribution and super­ficies of different mediterranean vegetation types in the Arrabida region of Central Ponugal. Precise localizationof sites with well defmed physiognomic vegetation types seems to constitute an initial step and will serve asa basis for discussion of future ecological studies on the structure and functioning of mediterranean ,ecosystems.Small seale bioclimatic and vegetation maps for the mediterranean zone are, fortunately, already available (Unes­co, FAO, 1963 ; 1969). Il is thought that detailed case studies conducted in different pans of the world withmediterranean vegetation types could provide an useful contribution to the policies of conservation and resto­ration of mediterranean terrestrial ecosystems. On the other hand, this type of study can provide infoonationserving as a base-line in monitoring progranunes for sites of special seientific interest which have extensive gapsin basic data (QUEZEL, 1977 ; TOMASELLI, 1977 ; MORANDINI, 1977).

Serra da Arriibida is a small chain of limestone outcrops with a maximum elevation of 500 m runningparallel to the southem edge of Setiibal peninsula, falling as steep cliffs into the sea.

The geomorphology is extremely complex. Il is characterized by abrupt broken relief with a fewnarrow valleys (CHOFFAT, 1908; RIBEIRO, 1935). This and the general E-W orientation of the relief multipliesthe climatic and microclimatic possibilities.

POTENTIAL VEGETATION

The diverse environmental factors generate conditions for the potential development of rich forestvegetation ranging from pure foonations of Quercus faginea or Acer monspessulanum in the humid temperatenorthem sites to forests of the Oleo-ceratonion in the semi·arid. south exposed slopes. Most of the area, howe­ver, in the absence of anthropogenic factors would have been covered by mixed selerophyllous forests foonedby Quercus coccifera, Phillyrea latifolia, Pistacia lentiscus and Arbutus unedo. Under the mesic to more humidconditions of the north facing slopes, these selerophyll forest would include also Quercus faginea, either in­terspersed, or fooning pure stands in valley bottoms and other protected sites. Under the drier conditions ofsouth facing slopes, selerophyll forest would allow the invasion of more theonophilous species of the Oleo-eera­fonion namely JunipenLs phoenicea, O/ea europaea var. a/easter, Ceratonia siliqua and Pinus halepensis.

(*) Department of Botany. Faculty of Sciences. University of Lisbon. Portugal(1) This paper is dedicated to the Emeritus Professor Orlando Ribeiro whose pioneering work in the geography of Arrabida

înspired our interest.

204

According to elevation and aspect, on hard limestone crests and cliffs devoid of soil except in hollowsand fissures, the potential vegetation would have probably been open selerophyll shrub fonnations similar incomposition to that referred to above with an important diversity of perennial and annual plants (chamaephy­tes, hemicryptophytes, geophytes andtherophytes) belonging to Labiatae, Papilionaceae, Oleaceae, Ostaceae,Compositae, Graminae and other families.

PRESENT VEGETATION

As it occurs in other areas with mediterranean vegetation (WALTER, 1968) present Arrabida plantcover is composed ofmany variants of different degradation and regeneration stages.

In naturally protected sites, forest and shrub fonnations of the types mentioned are still presentin Serra da Arrabida where approxirnately 15 % of the area can be condidered as climax or near climax vegeta­tion. In the rest of the area, due to the mediterranean climate itself and probably to intense anthropogenicaction, the vegetation ranges from pioneer fonnations on bare rocks and lithosoUs to all grades of garrigue andmaquis evolving in undisturbed sites to climax selerophyll mediterranean forest. Destruction of the originalvegetation, either by wood cutting or overgrazing is, probalby, responsible for paucity of soil all over the area.As in most of mediterranean countries buming of vegetation has been extensively used for the subsequent res­prouting for grazing by sheep and goats. Grazing intensity seems however to have been decreasing at least in thelast three or four decades. ln the absence of controlled fires the mosaic is lost and the vegetation becomes homo­geneous over large tracts of the Serra with high biomass accumulation generating high risks of catastrophic fires.

The fmdings on the structure and dynamics of the vegetation of the Serra da Arrabida are discussedregarding the ecological importance and fragility of its mediterranean vegetation facing the hostile featuresof the mediterranean climate and the further pressures of human generated stress. It is hoped that this will contri­bute to solve some of the problems of conservation and management of natural mediterranean vegetation.

THE STUDY AREA

Location, Topography, Geology and Soils

The area covered by the present study, with approxirnately 2000 ha extends from about 38° 27't038° 30' N latitude and 8° 55' to 9° 02'W longitude. Elevation in the area varies from 0 to 500m and generaltopography is quite steep, nearly half the area having slopes between 50 and 70 %.

The Serra is fonned mainly of tertiary and secondary rocks, much affected by local tectonic mo­vements, resulting in several anticlinal and sinclinal fonnations. Most of the study area belongs to the ENE-WSWoriented anticlinals of Fonnosinho and Solitarlo, the last one represented solely by the high cliffs along thesouthern limit of the Serra. The stronger relief of the Serra is fonned by white compact limestones. At the baseof sorne northern slopes there are several important seree fields (cascalheiras).

Due to the strong relief, true soil profùes are almost absent. Most of the area presents skeletal soUs. lnfissures and hollows of parent rocks, dark humic soil and «terra rossa» accumulate. ln sites with gentler slopessomewhat better developed soil profùes can be seen under climax forest cover with abundant litter and humichorizons on top of dark brown soil.

Climate

UnfortUnately the present meteorological network in the study area is too incomplete for micro­climatic characterization. The data presented are obtained by extrapolation from several meteorological stationslocated in the Usbon and Setiibal area.

For precipitation data, there' is no agreement on the annual amount of rain in the Arrabida region.lnfact, DAVEAU (1977) suggests about 600 to 650mm for the area, whereas ALBUQUERQUE (1978) gives valuesin the range from 800 to 1300mm. In 1964, ALBUQUERQUE, making use of an elevation/precipitation corre­lation (lOOmm/lOOm) and other corrections prepared a climatic scheme for the Setiibal peninsuta including the

205

StationElevation RainfaU Temperature 0 C

m mm meon mOl< mIen min--------- ------------f----------- f------------- ------------

Convento 200 1030 27K> 7Carmen 240 1080 26.7 6.9Formosinho 500 1330 24.8 5.8Outâo 140 950 28 7.5Cortiço 350 1160 26.1 6.4Portinho 10 830 29.2 8

Table 1 : CLiMATIC CHARACTE RISTICji OF SEVE RAL STATIONSAT SERRA DA ARRA81DA III

Arr3bida region from which the values for seven sites presented in Table 1 were extracted. Temperature correc-tions were -0.8°/100 m in hottes! months and --{).4°1100 m in coldest months. .

Using these values the pluvio-thennic coefficient of Emberger was calculated for six sites in the regionunder consideration corresponding to hurnid and sub-humid bioclimates and mild and temperate variants (fig.I),cf. QUEZEL (1977).

Q

FOI"lllOsinho •

200

Cortiço.

Carmen.

Convento•

-5

HUlllid

Suhhumi d

Sellli -arid

nd

Sahar.. n

Cold

10

o Cool 3 Temperate 7

P~rtinho

m

Fig. 1 : SCHEMATIC REP!:lESENTATION OF THE LOCATION OF SEVERAL SITESIN SERRA DA ARRA81DA ON THE .CLIMAGRAMME. OF EM8ERGER

AS A FUNCTION OF THE PLUVIO·THERMIC COEFFICIENT IQI AND THE MEAN MINIMUM TEMPERATURESOF THE COLDEST MONTH

oc snü...dIl7m) 18.4°C.870.2 mm300

50

30

10

J F M A M J JAS 0 N D

100

80

20

Fig. 2 : CLIMATIC DIAGRAM OF SET68AL (PORTUGAL).SURFACE AREAS AND LENGTH OF THE A8CISSA ARE

GIVEN FOR THE AR ID (OOTTEDI AND THE HUMIDPERIODS (SHADEDl. MONTHLY PRECIPITATIONS

A80VE 100 mm ARE REPRESENTED IN ASMALLERSCALE. IN 8LACK.

206

In order to compare the climate of Arr8bida with other regions with mediterranean vegetation we usea simplified convention of the clima-diagram (WALTER and LIETH, 1960 ; 1967). The elements of this diagramare explained in Fig. 2.

LAND USE HISTORY

The present extension of maquis and garrigue type fonnations on Serra da Arrâbida results fromintensive «anthropogenic biofunctions» (JENNY, 1961) that have affected most of the vegetation and originalsoil conditions. In an enlightening paper the distinguished scientist Orlando RIBEIRO gives fundamental guidancefor the interpretation of the present distribution of mediterranean vegetation in Arrâbida. According to thisauthor, the maintenance of the present Arrâbida forest fonnations is due to official protection measures that,at least up to XVIIIth centUlY existed in the whole area of the Serra. The land was owned by the portuguesecrown or noble familles and the forests were managed and prized as game reserves. According to the same authorsorne dispersed human settlements in Arrabida were developed mostly between the XVth and XVIIIth cen­turies and were confmed to the «piedmont» northem face on the Serra where soils and relief were better suitedfor agriculture (RIBEIRO, 1935).

DAVEAU (1899) referring to sorne individuals of Chamaerops humilis that he found in the NE regionof the Serra, accepted that they were renmants of more extensive mediterranean fonnations destroyed byagri­cultural pressure. During the last centuries, with increasing human occupation, widespread clearance and cultiva­tion of arable land and modification of non-arable land by grazing took place, facilitated by sorne liberal politicalgestures that alleviated the protective measures on the Serra plant cover.

Thus, present extended areas of the Serra which are now covered by maquis and garrigue fonnationsseem to be the result offorest destruction in recent times. Grazing activities accornpanied by fires for resproutingpastures generated ecosystem diversity and patchy of maquis and garrigue of different ages and structure. Atpresent, grazing pressures seem to be declining. More inaccessible sites of the Serra are now devoid of any grazingactivity. The removal of anthropogenic pressures generates dense impenetrable thickets of maquis, unifonnin structure, representing an important accumulation of fuel prone to be consumed fi catastrophic fires suchas those that occurred in 1978 and 1981 which affected the southem slopes (Fig. 3).

Fig. 3 : VEGETATION DESTRUCTION BV FIRE

a) Dense maquis after the 1981 tire in Outâo region

Although lumbering was forbidden, sorne coppicing and cutting of dead stems was permitted duringWorld War II for charcoal production

A natural parkhas been installed recently, including the whole area of the present study. In moresheltered or humid places, important tracts of sclerophyll mediterranean forest with or without Quereus fagïnea

'207

Fig.3 : b) OIeo-ceratonion pre-climax destroyed by fire in HfI~

Note the vigorous vegetation resprouting three yearS later.

and Acer monspessulanum can .till be found and these are under naturai reserve protection. 1bese fore.t. areapparently in climax or near climax condition and have not been bumt for one or Iwo centurie. at least (Fig. 4).

Fig.4 : MEDITERRANEAN CLIMAX VEGETATIONa) General view of «Mata do SOlitario»

a

208

b

Fig. 4 :MEDITERRANEAN CLIMAX VEGETATIONb15clerophyll forest at Solitario (Quercua cocci/era, Phyllyrea mti/oM. A,butu, unedo1.

Note the den. c:levelopment of SmiliIx upera lianes

METHOOS

Data Collection and Sampling Procedure

The strategy of simple randorn sampling was not used because of the polyrnotphism of relief andmicroclirnates. For this reason most of the sampling was restricted to line and belt transects oriented NoS alongstrong gradient changes of physical characteristics. Apart from the transects, 8 x 8 m and 20 x 20 m quadratshave been used in sites more representative of the principal physiognomic vegetation types.

The density, height, diameter and basal area of woody stems were measured along the transectsand in the quadrats. Stems of 5 cm in diameter at breast height (d.bh., 1.3 m) were identified to obtain floristicdata for stems, measured to the nearest centimeter and enumerated for biomass and physiognomic structureanalysis. Small stems above 0,5 cm in diameter were measured at about 50 cm height. In sorne occasions, basalarea of forest stands were obtained by the use of the Bitterllch variable plot method (one 0.5 m stick with1 cm cross piece), MULLER·DOMBOIS and ELLENBERG (1974).

For comparison of vegetation stands dimension analysis has been used for estimation of above·ground·biornass in quadrats of shmb and forest communities judged to be hornogeneous. Individual stems orbranches up to 10 cm in diameter have been fened to detennine the slope of regression lines used to predictabove ground plartt biornass obtained either from diameter or age of stems (WHITIAKER, 1961). For the pre­liminary approximation of volume of tree or shmb stems, the fonnula

11"Vp =- r2 h

2

was used, where r is stem radius at breast height and h is me height. Although subject to several types oferror,age has heen eltimated from wood rings, bud sears and branching nodes. Wood specific gravity, leaf biomass andleaf area index nane also been detennined from samples obtained from clipped branches (WHmAKER, 1965).

209

VEGETATION ANALYSIS

Floristic Composition

Serra da Arrabida harbours one of the richest floras in Portugal. According to FRANCO (1973) thearea forrns an independent district in the phytogeographical southem Centre Zone (Cs arrab.). Atlantic, me­diterranean and macaronesian floristic elements converge in the Serra da Arrabida and the surrounding lowlandsof the SetUbal peninsula, and LUISIER (1903) has recorded over 1000 species. With his data we have prepared

Farm

Trees Broadleaf deciduous

Broadteaf evergreen

Needleleaf evergreen

Scale-like-Ieaf evergreen

Herbs Herbaceous perennial forb

Herbaceous annual forb

Perennial grass

Annual grass

Fern

Parasitic

Shrubs Broadleaf deciduous

Broadleaf deciduous

N arrowleaf d ica!

Suffrutescent

Pinnate leguminous

Woody vine

Stem succulent

Spinose

Life Forms

Number

14

11

3

2

Total 30

9

27

12

293

8

2

8

Total 98

239201

4247

14

6

Total 551

Number of species

Percent

:::;l: 4,4 %

= 14.4 %

= 81.1 %

Percent of flora

Phanerophytes

Chamaephytes

Hemicryptophytes

Geophytes

Therophytes

98

51168

118244

14 %

8 %

25 %

17 %

36 %

Table 2: GAOWTH AND L1FE FQRMS OF THE FLORA OF THE SERRA DA ARRÂBIDA

Table 2 for the comparison of growth and life forrns of the Arrabida vegetation with other mediterranean sites(MOONEY and PARSONS, 1973). As stated in other studies on the convergence of mediterranean floras, the­rophytes, hemicryptophytes and geophytes are predominant. Preliminary phenological observations show thatthe great bulk of the flora follows a similar trend as the one reported by MOONEY and PARSONS (1973) withmost of the flora biooming in the Spring. Among shrubs and herbs many taxa can be found flowering throu­ghout the year.

Maximum floristic diversity oceues in open fonnations where shrubs and tree canopies do not inter­cept most of the radiation.

210

It has been assumed that the richness of mediterranean biological diversity is in part due to man·maintained equilibrium between trees, shrubs, herbs, grasses and geophytes (NAVEH and DAN, 1973). Newevidence for this becomes from recent studies by WESTMAN (1981) dealing with changes in diversity duringsuccession following fire in a mediterranean type ecosystem. From these studies it can be concluded that anyconservation measures that would completly exclude fire and grazing from mediterranean ecosystem wouldresult in more monotonous vegetation cover and niche destruction, increasing the extinction pressure on partof the flora.

Vegetation Distribution

The area is predominantly covered by dense maquis formations. Other physiognomic vegetationtypes, range from pioneer rupicolous formations on crests and ravines, devoid of true soil except in fissuresand hollows, to residual patches of apparently clima deciduous or evergreen forest formations.

The geobotany of Arrabida has already been the object of some important work by PEDRO (1942)and BRAUN-BLANQUET et al. (1958).

PEDRO (1942) lists the following types according to the natural progression ofvegetation : a - rupi­colous (rupestre) (1) formations on rocks; b - garrigue (chameca) ; c - maquis (matagal) up to 2 m height ;d - high maquis (maquial); e - forest (mata).

In the present study the above basic types have been adopted but a third category has been addedto describe the areas of evergreen sclerophyll mediterranean forest type formations, that, according to theirstructure, are assumed to be in a pre-climax state. These forests have the same composition as high maquis buthave better developed canopies with clear distinction of trunk and canopy representing older stages of highmaquis formations. This condition has been achieved due to the non-occurrence of fire for several decades inthese areas. The vegetation units of the map (Fig. 5) have been recognized on aerial photographs taken in 1978after field checking.

Vegetation types Area - ha Percent

-----------------------------------------------Rupestrian 84.0 4

Climax 108.0 6

Pre-climax 172.0 9

High maquis 564.0 29

Law maquis 350.0 18

Garrigue 395.0 19

Agricole 207.0 9

Urban 88.0 4

Industrial quarry 38.0 2

--- --Total 2006.0 100

Table 3 :AREAS OF THE OIFFERENTPHYSIOGNOMIC VEGETATION TYPES

IN SERRA DA ARRABIDA

Although it is admitted that the distinction between some categories used is arbitrary, it is thoughtthat the detailed mapping of the present plant cover can contribute to a better understanding of dynamic pro­blems and also can be of some help regarding further management studies on the regeneration of mediterraneanvegetation.

The map also depicts some areas where natural vegetation has been substituted or destroyed dueto agriculture and industries. As a result it can be noted that natural or quasi-natural vegetation still coversan important area in Serra da Arrabida especially if we admit that most of the vegetation on rock crests andcliffs and probably some garrigue may represent true potential climax vegetation of such microclimates.

From the map of Fig. 5 the areal distribution of different physiognomic vegetation types couldbe calculated (Table 3).

(1) In parenthesis, the portuguese equivalents.

211

It is interesting ta note that climax and .pre-climax still cover about 15 %of the studied area. Densemaquis formations, of both low and higb types are the more abundant physiognomic formations. Althougbthe study area is now under protective environmental measures, it is important to stress the present trend ofincrease of the plant cover destruction due to the quarries activity and illegal housing at the Portinho region.Housing and industzy are at the present already responsible for the reduction of natural or semi-natural plantcover in approximately 6 % of the Serra. These data, if followed by appropriate sampling, seem to be usefulfor further analysis of the changes in the pattern of plant distribution. They permit also quantifying the poolabove ground biomass linked to the dynamic changes of plant cover. Those results would be valuable for compa­rison purposes with areas presenting similar vegetational structure and composition not only in Portugal butalso from other mediterranean climates.

The documentation of the geographic distribution of carbon pools in the plant biomass of titistype of reservoire establishes modem base-line for evaluation of changes in such terrestrial ,ecosystems througblime (DELCOURTet al., 1981).

VEGETATION PROFILE ALONG A NORTH-SOUTH TRANSECT

The gradient approach can be useful in integrating the main changes in the components of vegeta­tion system in relation to gradual changes in environmental factors as they oceur in strong topographical gra­dient of Serra da Arriibida.

The transect fUllS approximately north-south on an area exhibiting maximal diversity regardingelevation, slope, aspect and vegetation cover, as itis shown in Fig. 6.

It is evident that the aspect of the slapes plays a decisive role in the alignment of different commu­nities.South facing slopes especially in the more abrupt ravines will have warmer air and soilless moisture andgenerally sparser vegetation.

The vegetation shows higber structural complexity and biomass on the north facing slopes andvalleys with deeper soil profiles. Less well develaped vegetation is found in all sites that are more frequentlysubject to grazing and fire.

Several climax formations are found ranging from humid or sub-humid to semi-arid and ieven aridbioclimatic stages as shown in Fig. 7.

Beginning with formations at the northem limit of the Serra nearly pure formations of Acer mons­pessulanum are found vezy locally at the bases of steep slapes where extended deposits of scree and dark humicmaterials accumulate.

These formations reœive the lowest radiation on the Serra and are open to the effect of frequenthumid atlantic winds. The Aceretum can probably be included in the Aceri-Quercion faginea belonging to themeso-mediterranean étage according to RIVAS-MARTINEZ (1981). Relevé nr 1 is representative of the compo­sition ofsuch communities (Table 4).

Acer monspessulanum seems to avoid strong direct radiation. Sorne mature trees, saplings and nume­rous seedlings can be found in mixed sclerophyll woodland sites where relief and aspect provide enougb humi­ditYand low radiation.

With increasing elevation as the slape becomes less steep, the Aceretum gives way to communitiesof mediterranean sclerophylls (Phillyrea latifolia, Quercus coccifera, Arbutus unedo, etc.) dominated by Quercusfaginea in sites where soil conditions are more favoueable. However as the transect reaches the crests at higberelevation the structure gradually changes to maquis where small trees or shrubs of the holly oak (Quercus rotun­di/olia) are present. Close to the top of the Serra, the heigbt of maquis formations becomes smaller.

On the top of the Serra, vegetation cover diminishes to 50 % or less. Erica arborea small trees ormore frequently shrubs regularly dispersed among garrigue and low maquis are found, mainly in sites of morefrequent fogs. The relevé nr 2 is representative of the present plant cover where vegetation mosaic is still ratherevident, althougb the site seems to be now free from grazing.

The section of the transect gently descends towards Mata Coberia. The vegetation is rather mono­tonous. Sorne speeles indicative of more xerie environments are here present either as garrigue or low and higb

42 57

42 58

42 59

'06

'06'05

Rupestrian 0DGarrigue . ..

low [SJMaquis

~high

Pre-climax ~

Forest climax filAgricultural ares 0

Urban ares E:flJQuarry @:J

2 Km

'04'03

38" 00'1 i 1~ .. 0{ 1

38" 28'1 " .. ' 1 1

UO GOï 1 l ; - 1

lP4'0 00'1 1 1 1'.' 1

o

. u~~n 42

61

'02

.. • ~O~tao~~- .,,,1 ::.. •• ':'. "... • •••

'. . .. .

'01'00

Long, 9° 00' W

499

499

N

l

498

Lat. 38° 29' N

4257 1 I>~<».'(~~ b-~'

1· 7~42 59 t 1 .

42 60

42 61

~

Fig.5 : VEGETATION MAP OF SERRA DA ARRABIDA

213

TRUSEeT

a

SERRA DA ARRÀBIDARoi i.f

1-......_ ...'1k ..

b

Fig.6a) Arrabida relief with indication of the north-south tran_et and sites referred in Table 1.b) General view of «Vale do Solitario» showing the different types of Arrabida vegetation. A section of the transect (---)

i$ indicated.

PR{ - CLIMAX

M; xed .c1erophyllwoodlond

RUPEST/GARRIGUE/ MAQUIS

Mixed sclerophyll shrubs

RUPEST'/GARRIGUE/ MAQUIS

M Î)(;ed sclerophyO shrubs

CLIMAX

Open woodlondOIeo.ceratonion

IV.......,1::..

.... 5N <

Seree and brownihumic rich

soils

lithosoilsHumic rich terro rossa

Fissureshumicsoils

f

lithosoils terro rossaBrown humic

rich soilslithosoils

hum;c richterra rouo

SOOm

Lithosoils terra roua h~icl h~~7~s~j~~rich sod s te rra rossa

l ithosoilsfissure

andsails

"oo3

H UMI 0 SU8-HUMID HUMID SU8-HUMID HU MID 1SUB-H UMI DI SEM I-A RIO

Fig. 7 : LOCATION OF THE NORTH-SOUTH TRANSECT SHOWING THE ELEVATION,ASPECT, AND SLOPE OF THE RELEVES AND SAMPLING SITES

215

Table 4 ; SEVEN RELEVÉS OF ARRABIDA PLANT COMMUNITIES TENTATIVELYARRANGED ACCORDING TO DOMINANT PHYSIOGNOMY ,

. ClimacÎc Deciduous and Sclerophyll Forests

Relevé nr. 1 3 5

Elevation (m) 125 340 165

Aspect N N'

Siope (%) 45 7

Tree height (m) 5-8 9-15 6-15

Shrub height (m) 1-3 3 3

Cover (%l 100 100 100

Surface (sq.m) 400 400 400

Acer monspessufanum 3.1 1 .21

" Quercus faginea 2. 1 3.3 3. 1

1 Phillyrea latifolia 3.1 3.2 3.2

; Quercus cQccifera 2.1 1.1 2.2

Arbutus unedo 2.2Quercus rotundifofia +

1

, Pistacia lentiscus 1 . 1 2.2

Viburnum tinus + 1.2 2.2

Erica arborea 1.1

i Myrtus communis +! Laurus nobilis +

Smilax aspera 1 . 1 1 . 1 2.2

Tarnus cammunis + +Rubus sp. + + +Lonicera etrusca +Jasminum frutieans +Ruscus aeu leatus + +Arisarum vulgare 3.2 2.2 2.3

Paeonia broteroi +Rubia peregrina +Arum Îtalicum 3.2 +Teucrium scorodonia +Umbilicus rupestris +Calendula arvensis +Geran ium purpureum 1 . 1

Hyacinthoides italica 2.21ris foetîdissima +Scrophularia scoradonia +Asplenium trichomanes 1 . 1 +Ceterach officinarum 1 . 1Polypodium sp. 1 . 1

Ficus carica 1+1

2. Sub-humid to Xeric Garrigue

Relevé nr. 2 7

E levatîon (m) 440 100Aspect S S

Siope (%) 10 62Tree height (ml 4-8Shrub height {ml 0.5-1 1-3Cover (%l 50 50Surface (sq.ml 400 400

.

Olea europaea 3.2 2. 1RosmarÎnus officinal is 2.2 1.2

216

Tabla 4 (2.) continuad

Pistacia lentiseus

Juniperus phoenicea

Jasminum fruticans

Rhamnus Iycioides ssp oleoides

Phillyrea latifolia

Quercus coccifera

Ceratonia siliqua

Ficus caricaErica arborea

Phillyrea angustifolia

Lonicera etrusea

Rhamnus alilternus

Ruscus aculeatus

Daphne gnidium

Cistus albidus

Antirrhinum majus ssp linkianumAsparagus albus

Astregalus ramosus

Thymussp.

Ariserum vulgare

Sedum album

sedum sadiforme

Leucojum autumnale

Scilla autumnalis

Ruta chalepensis

Urginea maritima

Phagnalon saxatile

Lobularia maritima

++

2.2

1.1

+1 . 1

+2.2

+

+1 . 1

1.12.1

1.1

+

2.13.1

++

2.1

1 . 1

+

+1.2

+++

+++

++++

3. Humid end Sub-humid Low end High Maquis

Relevé nr. 4 6Elevation (ml 265 210Aspect S SSiope (%) 43 50Tree height (ml

Shrub height (ml 0.5-1 0.5-3Cover (%1 60 75Surface (sq.m) 200 400

Quercus coccifera 3.2 3.2Rosmarinus officinalis 2.2 3.2Phillyrea angustifolia 2.2 1.1Pistacia lantiseus 2.1 2.2Arbutus unedo 1.1 2. 1Cistus monspeliensis 1.J 1.1Lonicera implexa 1.1 +Rhamnuslycioides ssp oleoides + +Daphne gnidium + +Cistus albidus 1 . 1 +Smilax espera 1.1 +Astregalus ramo~s 1.1 +Phillyrea latifolia 1 . 1Olea europeea +Viburnum tinus +Erica arborea +

217

Table 4 (3.> continued

MVrtus communi.

Juniperus phoeniœa

Cistus ladanifer

Rubu. sp.

Arum ital icum

Arisarum vulgar8Lavandula stoechas s,1,

Cistus satvifolius

Sedum altinimumlberis procumbens

Psorsl88 bituminosa

Centaurea sp.

Centranthus calcitrapa

Staenelina dubie

Brachypodium phoenicoides

Carex sp.

2.2

1.1

1.1

1 . 1

1.1

++

2.2

1 . 1

1 .2

2.1

2.1

2.1

++1.~

maquis or even as pre-elimax. Olea europaea, JunipelUs phoenicea, Phillyrea angustifolia and even Ceratonillsiliqua can be found.

At Mata Coberta topographie conditions seem to permit maximal forest development in Arrabida.The land is more leveled and more soi! accumulates than in clearly other sites in the Serra. Quem.s fagineadominates the forest, whereas Phillyrea latifolia, Quem.s coccifera and Arbutus unedo occupy more xeric sites.Acer monspessulanum saplings seem to he increasing, coloIÙZing with Vibumum tinus and Rubus 'l'. sorneof the the gaps in the more humid north facing sites (Relevé nr. 3).

Following the southem flank of the Formosinho anticlinal the transect shows again more or lessmonotonous tracts of garrigue and more frequently high maquis that have not been burnt by 25 years or more.Relevé nr 4 can serve to illustrate the vegetation cover. Still on the south facing slope, close to the bottom ofSolitano valley quite weil developed maquis formations of sclerophylls plus JunipelUs phoenicea a!tain in someareas the pre-elimax development, with most of the maquis species developing tree morphology.

The forest, Mata do Solitano (relevé nr. 5) covers the northern slope. Riparian pure even·agedQuem.s faginea formations are found along water courses where water flows only during prolonged showers. Asone follows the transect uphill the density of Quem.s faginea dimiuishes but isolated plants are interspersedamong the climax mixed sclerophylls.

Il is interesting to note that the demographic structure of Quercus faginea seems different as youngtrees and saplings are rare (Fig. 8). However, each Spring, seedlings can be found in large numbers. AlI the youngplants die during the first year, probably due to shade from the dense canopy. Sorne young trees of Quem.sfaginea are found, but overs in more open areas exhibiting pre-elimax or maquis vegetation.

At Mata do Solitano,like in other fore st formations in the Serra, there is evidence that most of thetrees are regenerating from slump shoots, with the apparent exception of Quem.s faginea and Acer monspessu­lanum which normally grow in humid sites and JunipelUs phoenicea in xeric ones.

Close to the top of the Solitano anticlinal Quercus faginea is replaced in the sclerophyU mixedforest by JunipelUs phoenicea, a species indicative of drier habitats (Relevé nr. 6).

As the slope becomes steeper along the southem cliffs descending, step-wise, to the sea, new changesin structure and composition of the vegetation accur.

Plant cover diminishes and more or le.. extensive gaps are to he found in the more rocky sites. Xericgarrigue and maquis (relevé nr. 7) are common but in some sites where soi! accumulates, small tracts of openforest ofJunipems phoenicea and Olea europaea var. siIvestris and Ceratonill süiqua are found.

Ceratonill si/iqua seedlings and small saplings can be found in sorne areas far from mature carobtrees and which are dominated by dense sclerophyU maquis or pre-elimax formations. Dispersal is done proba·bly by mammals feeding on carob poo. These seedlings and saplings exhibit quite marked plasticity regarding!eaf structure and morphology and apparentiy tolerate rather weU the intense shading of sc!erophyU canopies.

218

This confinns our previous experimental results on the 1eaf p1asticity and shade to1erance in Ceratonia siliqua(CATARINO et al., 1981).

ABOVE GROUND BIOMASS AND AGE DISTRIBUTION

Table 5 shows sorne data re1ating to biomass assessment summed from the aerial portions of allwoody stems present in quadrats along the belt transect. These inventories were made by first determiningdensities and average values for stem parameters and then using correcting factors determined by precise stemand canopy analysis of the principal components of the vegetation. The plants were felled in quadrats considered

100

50

Querèus faginea

817

Quercuscoccifera

99

50

376

50

108 Phillyrealatifolia

olli")

o

c:::o

Q.

.....o

oZ

75

50

n~a la 20 30 40 50 60 70

Viburnumtinus

a 10 20 30 40 50

452n

('

Pistacialentiscus

50

75

50

o 10 20 30 40

Arbutusunedo

25

a 10 20

25 r-

a 10 20

25

a

Diometer ot Breost Height (cm)

Fig.8 : DEMOGRAPHIC STRUCTURE OF SEVERAL WOODY MEDITERRANEAN SPECIESAS ASSESSED BY MEASURING DIAMETER AT BREAST HEIGHT. SEE TEXT.

to be representative of different sections of the transect (WHITTAKER and LIKENS, 1973). It is evident thatsorne uncertainty may result from such estimates because data from which generalizations are made are sparse(WOODWELL et al., 1978). Although we are aware of such limitations we think that the present infonnationon the biom~s can be usefu1 as a first approach for evaluating the rate of change in the study area with time.

Although no attempt has been made to evaluate be1ow-ground biomass due to obvious pratical diffi­culties, it can be predi~ted that carbon allocation to be10w ground plant organs must be important, especiallyin fonnations of garrigue and maquis types. The very rapid regeneration ofcanopies of these fonnations by meansof stump resprouting is certain1y indicative of the importance of the reproductive effort invo1ved in this specialstrategy .

Vegetation Elevation Siope Density Height Iml Basal Area Above Ground AgeStand

m2/ha biomass t/hatype Iml 1%) nr/ha mean max years

-----------~--~-~----------------~--~~----~------------- ---------------------------------------------------------

A Climax decid. wood. 245 45 - - - 31" - >100,

B Garrigue mix. scier. 440 10 - 0.6 1.0 - 21.0 25

C Climax scier. decid. 340 - 5000 5.4 15.0 58.2 479.3 >100

wood.

D Garrigue mix. scier. 335 20S 130900 0.5 1.5 11.2 6.3 la

F Pre-climax mix. scier. 190 50S 11800 2.2 4.0 9.3 23.7

G Climax scler./decid. 165 7N 2300 5.0 16.0 22.4 193.7 >100

wood.

H Climax sclerJdecid. 175 40N 3100 6.8 12.0 26.7 270.2 >100

wood.

Climax scier ./decid. 185 40N 10700 2.6 6.0 11.6 43.9 75

wood.

K Pre-climax mix. scier. 230 7 N-S 10800 4.8 6.0 3.9 140.8 75

wood.

L Pre-climax mix. scIer. 217 50S 31100 2.0 3.5 40.1 76.2 20

wood.

M Maquis mix. scier. 205 40S 8300 1.3 4.0 18.0 49.6 50

0 Climax open wood. 158 70S 6400 1.5 3.5 11.8 33.8 50

(Oleo-ceratonion)

(*) Calculated by use of «Bitterlich quadrat»

Table 5 :CHARACTERISTICS OF ARRABIDA VEGETATION IN SEVERAL STANDS ALONG THE TRANSECT OF FIG. 7 N-'-D

220

Regarding the demographic structure of the principal components of the present vegetation ofArrabida it is interesting to analyse in Fig. 8 the data obtained from measurements in 8 x 8 and 20 x 20 m ran­dom quadrats, close to the transect, to a total of 0.5 ha. AlI weIl establishedstems over 0.5 cm at base diameterhave heen tallied independently whether originating from seed or from stump or root sprouting. Young seedlingshàve not been included because of the annual death of all the plants. Stem diameter classes roughly correspondto age classes. The figure shows that, at least in the area under analysis, there are interesting differences in thepopulation structure of different places. As referred to above, in Quercus faginea young plants and saplingsseem to he absent in most of the area of the present study. However, other species such as Phillyrea latifoliaand Quercus coccifera seem to present much more equilibrated populations, with the higher numbers of indi­viduals belonging to small diameter classes and probably recmiting new plants by gennination.

From these resuIts it is not possible to say what proportion of recruiting of new individuals cornesfrom root or crown resprouting or from seed gennination. Plant populations of Quercus coccifera and PhiUy­rea latifolia and Viburnum seem quite stable. The structure of the Quercus faginea population and probablyArbutus unedo and Pistacia lentiscus deserve further analysis and probably are indicative of a fonn of wave(regeneration, either due to anthropogenic or natural factors).

FINAL REMARKS

Most of the vegetation of Arrabida seems to have resulted from long-tenn human influence andmanagement. However, restricted areas of apparently natural stands of forest, relatively undisturbed by man,are still present. Several scierophyllous plants (Quercus coccifera, Arbutus unedo, Phillyrea latifolia, Pistacialentiscus and others) can attain dimensions that apparently are not so common in other mediterranean coun­tries and they probalby represent remnants of primeval forest fonnations developed under the special bioclima­tic conditions of Arrabida. According to CHODAT (1909; 1913) in a vivid and precise description on the Arra­bida vegetation : «il nous semblera que nous sommes reportés à une ou deux périodes géologiques en arrière,alors que le climat et l'humidité suffisante pennettaient aux plantes du Maquis de constituer la forêt. La Sierrad'Arrâbida nous paraît avoir conservé l'un des derniers sinon le dernier vestige d'une forêt préglaciaire sud-eu­ropéenne».

It is assumed that the study of the characteristics and distribution of the vegetation can contributeto the knowledge of the structural and functional characteristics of the plant successions and also to the resto-·ration of the ecosystemsi on Arribida. A hetter knowledge of the distribution of the present vegetation coverwill help to differentiate between community patterns attributable to climate, edaphic conditions or relief,and those resulting from activities (DELCOURT et al., 1981).

ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to several groups of our Plant Ecology students for their dedicated effort and toJOllo Alves and Cristian Duarte (Candidates for the licenciate in Biology) for the first draft of the Vegetationmap. We are grateful also to Alexandra Costa and Manuel Ferreira for thier technical assistance and to DoctorMaurice P. Jones of Chelsea College, University of London, for help with the preparation of the manuscriptand for stimulating discussion.

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This work was supported by INIC (CEB - LINHA DE ACÇAO N° 1). The Portuguese Ministery of Education and Universities.

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Degradation of the mediterraneantype of vegetation in central Chile

PREMISE

A.BALDUZZI *t R.TOMASELLI*

1. SEREY**R.VILLASENOR **

223

ln our previous work (BALDUZZI, SEREY, TOMASELLI and VILLASENOR, 1981) we havereported new phytosocio10gical observations on the mediterranean type of vegetation of Central Chile. Thepresent work concentrates on the regressive evolution of that vegetation (1).

Considering all the specified units it is possible to sketch the foliowing picture of the vegetation.

1. Forests

a. Dry evergreen sclerophyll

a. 1. The "BeUoto" forest (Beilschmiedietum miersii SCHMIT, 1954).

a. 2. The "Peumo" and "Boldo" forest (Peumo-Cryptocaryetum albae Ob. 1960).

a. 2 bis. The "Peumo" and "Litre" low forest (Peumo-Lithraeetum causticae SCHMITH, 1954 = Boldo­Lithraeetum SCHMITH. 1954, according to OBERDORFER, 1960) prevalently situated on northern slopes.

Notice, however, that this low forest of «Boldo» and «Litre» might not be a climax association,but rather a degradation of the previous.

The surveys cited by OBERDORFER (1960) belong to the Quillajo-Lithraeetum causticae SCHMITH,1956 ((Bosque de Quillay y Litre»).

a. 3. The "QuiUay" and "Litre" forest (Quillajo-Lithraeetum causticae).

a. PaIm woods.

As mentioned by BALDUZZI, SEREY, TOMASELLI and VILLANENOR (1981), palm wood are arelie of a more ancient climax vegetation, so that their nature as a physiological unit (Jubaeetum SCHMITH.1954) is highly disputable. Presently, palm woods only oCCur in degraded stages of Peumo-Cryptocaryetum albaeand Quillajo-Lithraeetum causticae, in which Jubaea chilensis had settled.

* Istituto di Botanica. - Università di Pavia, Pavia (Haly).** Departemento de Biologia. ~ Universitad de Chile, Valparaison (ChUe).(1) The rcsearch was supported by the «Academia Nazionale dei Lincei», to which we express ow gratitude.

224

b. Hygrophilous evergreen sclerophyll

b. 1. Foggy hygrophilous forests

Stands of Peumo-Oyptocaryetum and of Bielschmiedietum miersii, mixed with elements of the«Olivillo» forest (Peperomio-Aextoxiconetum punctati Muliloz and PISANO ~47 = Aextoxiconion punctatiOb. 1960) order of LauretalÜl sempervirentis Ob. 1960; class of Wintero-Nothofagetea obliquae Ob. 1960.

b. 2. Edaphic hygrophilous forests.

b. 2.1. The «Patagua» forest (Crinodendronetum pataguae VILLASENOR and SEREY 1980) of Dasyphyllionexcelsi BALDUZZI, SEREY, TOMASELLI, VILLASENOR 1981 (1).

b. 2.2. The «Lingue» forest (Perseetum linguae VILLASENOR and SEREY, 1980).

2. Climaxes other theri forest

2.1. The sclerophill matorral of «Lucumo» (Lithraeo-Lucumetum valparadiseae MOONEY and SCHLEGEL1966).

2.2. High open matorral of rosette shrubs with succulents ( «Puyal»): Puyo-Trichocereetum chilensis VILLA­SENOR and SEREY 1980 (of alliance Puyion violaceae BALDUZZI, SEREY, TOMASELLI, VILLA­SENOR 1981; order Saturejo-PuyetalÜl chilensis BALDUZZI, SEREY, TOMASELLI, VILLASENOR1981; c1ass Gutie"ezio-Trichocereetea chilensis Ob. 1960).

2.3. Matorral of «Colihue» or «Colihua1» (Chusqueetum cumingii VILLASENOR and SEREY 1980); ofthe alliance Chusqueion cumingii BALDUZZI, SEREY, TOMASELLI, VILLASENOR 1981; c1assLithraeo-Oyptocaruetea albae Ob. 1960).

3. Metaclimaxes

For metac1imaxes sensu CLEMENTS (1928) one intends a regression which is rather stable in time,name1y that cannot evolve within an easily ascertainable time-span either to the original climax (<<eu-clirnax»sensu CIFERRI, 1936) or to any «neoc1imax» (sensu TOMASELLI, 1966).

3.1. The sclerophyU matorral of «Corontillo» (EscallonÜl pulverulenta).

High matorral comprising EscallonÜl pulverulenta, BahÜl ambrosioides, Schinus latifolius, Peumusboldus. This formation probab1y derives from a previous Peumo-Cryptocaryetum albae.

3.2. The matorral of «Vautro» (Baccharis concava).

On drier North- eastern slopes one also fmds Baccharis concava, Puya chilensis, Trichocereus chi­lensis, FuchsÜllycioides and LobelÜl salicifolia.

3.3. XerophyU matorral of «Tevo » (Trevoa trinervis) and «CoUiguay» (Colliguaya odorifera).

This high thorny matorral preferential1y grows on northern slopes between 200 and 800 m a.sJ. Itis dominated by thethorny, deciduous summer shrub Trevoa trinervis and by the Colliguaya odorifera. It hasa rich herbaceous fiora in the spring which is dominated by geophytes and also comprises sorne chamephytes andxeric emicryptophytes. It also contains isolated tress of Quillaja saponarÜl and Lithraea caustica.

It correspond to Colliguayo-Trevoetum trinervis Ob. 1960 (Cestro-Trevoetum Ob. 1960) in thealliance Colliguayion odoriferae AI. nov. of the order ColliguayetalÜl odoriferae Ord. nov. of the c1ass Lithraeo­CryptocaryetalÜl albae Ob. 1960 (and not Acacio-Cestrion parqui Ob. 1960, etc.). Colliguyaya odorifera andSchizanthus.pinnatus might characterize order and alliance.

It un doubtedly derives from an old degradation of the Quillajo-Lithraeetum causticae. Climax aspectsconnected to degradation will be considered later.

(1) By the sides of «Cerro La Campana» and above this association there is the Myrceugenello-Dagyphylletum excelsi VILLA­SENOR and SEREY 1980; upland hygrophilous mixed forest ofNorthofago~Dasyphylletumexcelsi VILLASENOR andSEREY 1980 OCCUIS on the higher slopes. Always on Cerro La Campana, but higher up over 1000 m a.sJ. there is the deci-duous« Roble» forest of Eymo-Notho/agetum obliqUile Ob. 1960. .

225

4. Unstable stages of degradation

ln addition to metaclimaxes, sorne unstable stages of degradation might occur. The dynamic role ofthe latter will be considered further on. A phytosociological description of the more prominent unstable stages,which provide partial characterization of the landscape, is already available. These comprise the communities ofAcacia caven and those with Bocchoris linearis. The acacia communities might he closed, in the sense of beingsparse over a savannah-like herbaceous ground cover, loosing the foliage in summer(2). Altematively, these mightbe open i.e. without such a ground cover shrubby ((arbusteti» sensu TOMASELLl, 1"970).

4.a. «Espinales».

These are characterized by the dominance of Acacia caven. «Espinales>, have a wide distribution incentral Chile in all the lowland and at the foothills of the coastal and the Andes ranges, in anthropically alteredlocations from La Ligua (320 30' laL) down to Talca-Linares (360 SiaL). Acacia caven spreads further South butnot as «espinales», which is a xeric community; it characterizes sorne degraded aspects of the Colliguayo­Trevoetum trinervis.

4.b. Matorral of «Romerillo » (Baccharis lincaris).

This kind of communities characterized by Baccharis linearis belong to the Gutierrezio·Bacchari­detum linearis (= Gutierrezio-Rosmarinifolietum Ob. 1960) of the alliance Saturejion gilliesii Ob. 1960, of theorder Puyetalia chilensis BAWUZZI, SEREY, TOMASELLl, VlLLASENOR 1981, in the class Gutierrezia­Trichocereetea chilensis Ob. 1960.

This matonal occurs side by side with the <<espinales» but covering smaller areas in higher and lessxeric locations. In central Chile it also occupies areas affeeted by road building.

In planes and on the fresher and damper southem slopes, both such communities derive from degra­dation of the Peumo-Cryptocaryetum albae in the time sequence : Peumo-Oyptocaryetum albae Colliguayo­Trevaetum trinervis Gutie"ezio-Baccharidetum linearis. On the hotter and drier northem slopes degradationis faster, deriving more often from the QuilkIjo-Lithraeetum causticae following the same sequence.

Species belonging to either of the above mentioned situations enter very often the set of otherintermediate stages of degradation with frequent convergencies and/or interferences.

The following systematic position, a variant of Oberdorfer, is being proposed for these new units :

Class : Lithraeo-Cryptocaryetca Ob. 1960.Ord. : Colliguayetalia odoriferae Order nov.

AIl. : Colliguayion odoriferae Ali. nov.Assoc. : Colliguayo-Trevoetum trinervis Ob. 1960.

(Cestro-Trevoetum Ob. 1960).

S. Anthropogenic and seasonal aspects

The herbaceous ground-eover of Acacia caven is seasonal and generally formed by therophyteswhich are phytosociologically described as Chaetanthero-Vulpietum megalurae Ob. 1960 (Chaetanthero-Vul­pietum Of 1960), of the alliance Chaetanthem- Vulpion megukIrae Ob. 1960 (Chaetanthero-Vulpion Ob. 1960);Oberdorfer, however, does not identify the clàss, limiting himself to the defmition «K1asse oder Ordnung dermittelchilenischen Therophytenweiden». They are characteristie of the alliance (those of the only associationare not being separated): Vulpia megalura, Chaetanthera se"ata, Koeleria phleoides, Aira caryophyllca, Trip­tilium cordifolium, Avena barbata, Briza minor, Filago gallica and Anagallis femina. The presence of such aherbaceous cover represents, according to Oberdorfer, a «sinusia» of degradation as a consequence of cuttingand tire.

A particular anthropogenic aspect, due to the introduction of grasses for grazing (almost all belong tospeeies of European origin, get diffused also outside the grazing areas and sometimes tacking over the naturalvegetation) is the one represented by the Bromo-Lolietum perennis Ob. 19(" (Bromo-Lolietum Ob. 1960) ofthe suballiance Bromo-Lolienion perennis Ob. 1960 (Bromo-Lolion Ob. 1960), alliance Agrostidion chilensis Ob.1960, class Molinio-A"henatheretea Tx. 1937. They are characteristic of association : Lalium perenne, Trifo­lium repens, Bellis perennis; characteristics of alliance, order (no indicate by Oberderfer) and class : PlJJntago

(2) These communities are indicated by Quintanilla (1975. 1976, 1977) as «estepa arbustiva de espino ».

226

lanceolata, Prunella vulgaris, Holeus lanatus, Daueus CQ1Qta, Dactylis glo1nemta, Centella asifltiœ; companions:Bromusunioloides, Tfl10Xacum officinale, Plantago TI'IIljor, Poo annua, Sporobolus tenacissimus, Paspalum dîlatatum.

Apart from cultivations, other very important and rather consistent factors are plantations ofEuca­lyptus globulus and Pinus radillta.

THE DEGRADATION Of VEGETATION

Sorne facts about degradation were given by ARMESTO and GUTIERREZ (1978) and ARMESTOand MARTINEZ (1978) who study some aspects of changing matorrallandscape in central Chile. Undoubtebly,apart from the note byQUINTANILLA (1977) on the regressive evolution of the «Cuenca de Quillota», thereare no evolutionary studies of the vegetation dealing precisely with dynamics. This especially regarding thedegradation of climax forest formatio~s and the climax shrubby matorral.

For this p~rpose. and also in order to compare with mediterranean shrub system (TOMASELLI,1976, 1977, 1981 a.b.) and with the californian chaparral, we decided to study the various types of vegetationdynamics that are apparent in the area between Pichindangui and the Lago Rapel (Fig. 1).

1. Causes of degradation

Agricultural use of large valley-bottoms and of plains was one of the first causes of degradation ofthe original vegetation. For the «Quenca de Quillota» along the Rio Aconcagua, QUINTANILLA (1977) outlinesa history of degradation which might also apply to the Central Valley, or at least to its northern part(3). Atthe beginning of the XVth century, this region was populated by groups of the indigenous «picunches» wholived essentially of agriculture, in particular growing mais.

Their cultivations however, were limited and their diet was complemented by fruit collecting whichdid not much damage the natural vegetation. Further degradation took place under Inca occupation and later,due to increase in population, installation of military bases, expanded cultivations and lumbering for constructionof furniture and charcoal production (particulary of AcaCÎll caven and of Baccharis linearis). Another king ofdegradation was due to mining and all the associated structures, and road building, especially in the Mountains.More degradation took place with the spanish conquest lead by Pedro de Valdivia and the resistance by the«araucans» hilding in the forests. In addition to agriculture, the Spaniards also resumed mining, particularly forgold. During the XVIIth century cattle and sheepraisingwere established, and wheat was added to mais culti­vations.

In the XVIIth century also hemp became an important cultivation of the valley. In the first halfofthe XlXth century agriculture developed notably with the production of fruit (peaches, pears), and in the moresouthern parts also grapes.

During the past decades, agriculture was accompanied by the production of wood for cellulose.We have already mentioned the both intensive and extensive plantations of eucalyptus (espacially Eucalyptusglobulus) and the Pinus radiflta with its well known negative effects on the soil at the end of the productivecycle.

In the 1979 Decree nO 701 (21.3.1979. nO 2565) was issued, to guide further developments ofarti­ficial reforestation. It defines the classification of forest lands and regulates cutting and exploitation of theforests, and states the sanctions for unauthorized actions. It also prohibits agriculture on lands which, for specialsoil and climate conditions, are suitable for forests, and subjects them to land-use planning.

Besides food-6tuff production, saponin, which is biodegradable, is being industrially extrated formthe bark of Quillaja saponarill, the only South American plant containing it. In the past, debarking was gradualand discontinuous in time. Nowadays, the entire tree is cut destroying progressively Quillija woods - the MOSttypical original climax of the Central valley, and the bordering hills and piedmonts. For instance, a single factoryin Concon produces 250 metric tons of saponin per year from 2.000 trees aging 30 to 35 years(4). Still worse,it seems that also younger plants are being cut while detailed studies on the consistence of the Quillaja popula­tions are lacking.

(3) One cannot utilize Quintiinilla's description of vegetation (QUINTANILLA, 1975, 1976), and the associated phytogeogra­phical maps since the author reports stages of degradation as if they were «climax» formations.

(4) Official information published in «Chile forestal», year 5, nO 48, September, 1979, p. 6 and 7.

227

ALJ0

Fig. 1 : GEOGRAPHIC LOCATION OF THE PHYTOCOENOSIS DESCRIBED.

228

Persisting grazing without rotation as frequently practiced, is yet another cause of degradation. Forexample, in the already decaying savannah of Acacia caven the original herbaceous cover was substituted by anew one made up of european species. However, continuous grazing in sorne cases leads to complete degradation.Due to lack of rain in the hottest period, the grasses dry up and gradually disappear. This frequently results indesertification with soil erosion, hydric in winter and eolic in summer.

Finally, fire is a serious cause of degradation in the dry season. Constant watch is being kept also byaereal observations and preventive measures have been inacted, such as «Resolucion gubernamental» (5.1.1978,nO 506 in the «Diario Oficial») prohibiting the use of fire to destroy live or dead vegetation. This resolutionsub-divided the land into zones indicating for each the period of prohibition. Controlled fires are permitted tobum residuals of wood and cuitivation, etc. Authorizations must be obtained from «Servicio Agricola y Ganadero»(SAG) and the place and time of burning are strictly controlled.

Since January 1980, the «Istituto de Capacitacion e Investigacion e Reforma Agraria» (ICIPA) ofthe Ministry of Agriculture prohibits the use of fire to burn vegetation between January 9 and JuIy 31, throu­ghout the whole country.

Also divulgative booklets describing controlled operations distributed by the «Corporacion NacionalForestal» (CONAF).

In spite of all these precautions, serious fires break out frequently. During 1979 there were 422forest fires; in 1980, the fires in the studied region (Region V) counted 2055. In the total surface burned duringthe years from 1977 to 1980 by 11.075 fires was 129.972 hectars out of which 82,5 % of natural vegetation.Region V with which we have been dealing accounts for 18,5% of the burnt surface(5).

2. The dynamics of vegetation regression

Degradation starting from Beilschmiedietum miersiiLoc.: Quebrada Cadillo, Zapallar (Fig. 1, nO 1); on dry slopes, distant from valey bottoms; 350 - 400 m a.s.l.

With reference to the vegetational types we have described we outline sorne of the most commonand typical patterns of regression dynamics. Notice that only· the most meaningful species are reported in eachsurvey.

CLIMAX: B eilschmiedietum mieraii

With Beilschmiedia miersii, a lot of Peumus boldus, Cryptocarya alba, Myrceugenia exsucca, Adenopeltiscolliguaya, Cassia stipulacea; lianas: Proustia pyrifolia, Lardizabala biternata; at the edge: Escallonia pul­verulenta; in clearing: Colliguaya odorifera and Solenomelus pedunculatus.

lCUTTING-GRAZING

~

MIDDLE DISCONTINUOUS MATORRALwith dominance of Escallonia pulveTUlentaand understory of Eupatorium glechonophyllum

r-------i-----lr..-----. Colliguayo·Trevoetum trinervisL. ~ -'

1FIRE-GRAZING on drier slopes

~MIDDLE DISCONTINUOUS MATORRALof Sature;a gilli..ii, Eupaiorium glechonophyllum,Ad~8mia microph1lUa, Puya chilemÎ8, BaccharÏ8

linearis, B. confeTtifolia, Margiricarpus pinnatus

r---------------,~ 1 Gutierruio-Baccharidetum linearis 1L. ~

1FIRE-GRAZING

•MIDDLE SCATTERED MATORRALwith the sarne floristic composition,however, with the introduction ofPuya chilensis from nearby formations

r------·------.,• -- - - - -of Puyo-Trichocereetum chilenais :L.._ -- -J

The broken line indicates communities from wich species in the stages of regressive evolution most likely originate.

N.B.: The broken line indil:8tes communities from wich species in the stages of regressive evolution most Iikely originate.

(5) Campo 3.2.81, Santiago; Chile forestal, CONAF, March 1981.

229

Degradation starting from Peumo-Cryptocaryetum a/bae

Loc. : La Campana (Fig. l, n° 2)

A. Piedmont, in the interior of the valley

CLIMAX: Peumo-Cryptocarllttum alba.

SOUTHERN SLOPES

r---------,1 Chusqueetum cumingii.1- - - ~L ...J

r-----------,1 Gutierrezio-Bacckaridetum 11 linearis ... - - -L ..J

CUTTING

~.HIGH DENSE MATORRALof Peumus boldus and Cryptocarpa aZba,with elu/s'l'uW l'uminyii, Celltrllm parqui,Trevoa trinervis, Lobelia saliei/olia

1CUTTISG

MIDDLE DENSE MATORRAL ofBaccharia linearia, Satureja gillieaiiand Muehlenbukia hastulata

FIRE·GRAZING

SAVANNAH of Aeudu eaven

NORTHER~ SLOPES

r::- -----..,___ .J Colliguayo-Trevoetum 1

..... 1 trinervis 1L ....

RIOH MATüRRAL of Trevoa- - - - trinervi"" Trickocereus chilensia

and OoUiguŒlIa odon/rra,1, ..L ,

1 PUlIo-Trichocerutum chilemia 1L- ..J

B. Mountainous part (1000 m a.sJ.)

CUTTING-GRAZnW-DEGRADATION DUE Tû MINING

r-­1111111L _

CLIMAX: Peumo·Crllptoearyetum albaewith Azara petiolaru (1)

IIIGII or LOW MATORRAL of BaC'eharialinwri8, Refanilla ephedra, Ariatoteliarhilenllill, Lithraea eauatica (shrubby),Solenomelua pedunculatua

(1) There are frequent fogs, therefore humidity.

The trees are covered by }iehens, in particular

of the gen. Ramalina.

230

Fig. 2 : LAPO RAP&I:. : STAGES OF DEGRADATION BEGINNING FROM PEUMO-eRYPTOCARYETUM ALBAE - UP:MATORRAL OF ACACIA CA VEN AND TREVOA TRlNERVIS WITH ISOLATED PLANTS OF PEUMUS BOLDUS. IN THEMIDDLE: EROSION OF THE SOIL AFTER UNINTERRUPTED PASTURE; TRICHOCEREUS CHlLENSIS STILL RESISTS.LOW: TRICHOCEREUS CHILENSIS; IN THE BACKGROUND, MATORRAL OF ACACIA CA VEN.

231

Degradation starting rrom Peumo-CryptOCflT)'etum albae (J)Loc. : Lago Rapel (Figs. l, nO 3; 2)

..---- '-'--'----,- .... :'::i Bromo-Lolion t" L p.r.nni.ll' r

.........,..,.,.~ , __ , __-J

..~ 11

11111

111__-------.J

HIGH SCATTEREDMATORRAL ofAcacia caven, Trevoatrinervi.ll', Baccharis

linearis

GRAZINO-EROSrQNof the upper soil layer

~

1EROSION

1REPEATED GRAZING

+SAVANNAH ofAcacia caVtln withTnchoctlrtlUll chiltlnn.with herbaceou8 ground

cover

HIOH SCATTERED r----- ----,1 PUIIO·Trichocerutum 1

MATORRAL of • --- -'1 chUcmù 1BII('rharÎII linearill, L. JTuvoa trineTvis and r: -,isoJated tree8 of Peumu. Colliguftllo·Trevoetu7u'

• - -_._; trintlrvi" !Lb_01_d_U_,_<_3_)"T .. L--- _

This is the most typical series of de­gradation in the Central Valley.In the forest clearings on North-We­stern slopes thera also Puya coerulerrand Trichocereua chilenaia; on theSouth·eastern alopes there are Puyachilenaia and ChulIquell cumingii.The C7yptocarlla alba is of low abun·dance in the climax foreats of Peu­mua boldua and Lithraea caustica.

-----1---- ..J • • --Edaphie transition:

FIRE.GrAZINGPeumuil boldulI, Trit'hore,e1t1l

chilenrill and Bact'harilllineam (2)

HIGH SCATTEREDMATORR-AL OfTrichocereuil chilenai.and A cacia"'caven (4)

•

(I)

r-----~---...,1 Bramo-Lolion perennia 1"'- ~ .J

(2) Notice the edaphic transition, whichl'an undergo the SRme kind of de­gradation 8S the l'liroaxe. trom whif-hit derîves.

rCLÏMAX:-;:;'Tr:~;:;;:tU~~ __.,: chilefllli. _ 1L.._

(3) PeumuB boldus is the most fire.resi­stant species.

(4) Herbaceous ground caver of Bromo­LoUon peTennis.

(5) Resistant, because non-edible (there­fore avoided by ,nima18) and notaffected by erosion:

Trichocere1U cltiùnmand colonization ofPUll4 8uceeded byOochnatia 10liolos4

DESERTIFICATION

r o-.:ti.;;.::w"':""1~ - - - - - -f Bauhariddum •

1 line4rU 1I- -J

Loc. : at Punta la Lingua, between Laguna and Catapilco (Fig. l, n° 4)

r---------ï1Peumo-CrllPtocaryetum 11 albae 1~---T-----.J

CUTTING-GRAZING

(I)

r-- - - -----,J Colliguayo-Trevoetum L...1 trinervis 1 -- _L ,

... -----------, ----_.: Bromo·LoUon perennis r-L. .J

CUTTINGHIG SCATTEREDMATORRALof Acacia caven,Schinull latifoliua,Maytenu. boaria,Baccharill linea7ia

GRAZING and Lobelia "a!ici/olia

-( 1) Low forest with dominance ofPeumull bolduB, Mal/tenuB boa riaand Acacia caven.

(2) Progressive evolution, if protected.

HIGH SCATTEREDMATORRAL of

Acacia caven withoutherbaceous ground

cover

14---- CUTTING·CONTINUüUS GRAZING

+DESERTIFICATION

232

Degradation starting from Quillajo-Lithraeetum causticaeLoc. at Casablanca, North-West (Fig. 1, nO 5)

r-------~-------~, CLIMAX: Quillaio-Lithraeetum eaustieae, 1L. - _ r--- J

11

THIN FOREST of Quillaia saponaria, 'PeumU8 boldu8, Schinu8 lati/alius ,Colletia spinosa, Adiantum thalietroides, 1- -,in shady understory 1

TOTAL CUTTING

r--------'1

CUTTING-GRAZING

HIGH SCATTERED MATORRALof Acacia caven, Quillaja suponaria,Maytenus boaria, Trevoa, trinervis,Berberis· chilensis, Muehlenbeckiahastulata, Avena barbota andother graminotds

, rEC-:Z;~;;;;;Y:T-;e;;;;;u:ltT'inervis 1_______-J

r-----------,1 Chaetanthero-Yul}Jietum 1

______, --1 megalurae (Avena 1

~~b~a:..:~) J

PLANTATION ofEucalyptus globulusand Pinus radiata (1)

CULTIVATION

tABANDONMENT

OF CULTIVATION

~CUTTING

'.EROSION-DESERTIFICATION

(1) It is interesting to notethat in these plantations, the un lerstory is missing and the soi! is free of any herbaceous or shrubby cover.

r--------ï1 Peumo-Cryptoearyetum 1-.-.- _ -1 albae 1L .l

Degradation of the hygrophilous sclerophyll forestsLoc. : Quebrado Cadillo, Zapallar (Fig. 1, nO 6); 200-250 m a.s.l.Degradation of the mixed sclerophyll, relic forest

r---- -------,1 CLIMAX: Peperomio- : ,... -,

___~ Aextoxieonetum !-4---- -----1 Beilsehmiedietum 11 punetati 1 1 miersii 1L----r----~ L ~

NATURALINTERACTIONS

Forest in humid valley bottomsby the coast, with the dominanceof Ae:.r;toxicon punctatum,

Beilschmiedia, miersii, Crypto­carya alba (l)

very slowlyif protected

CUTTINGfRAZING

MIDDLE DISCONTINUOUS MATORRALof Lithraea caustica, and heliophilousas Lobelia salidfolia, Senecio yegua,Baccharis linearis, Schinu8 latifolius,Escallonia pulverulenta

•CUTTING-GRAZING

+

r-------,1 Gutierrezio- 1

r-- - - - -~ Baccharidetum 11 l' - 1L~~M~__-1

Plantation of Pinus radiata, Cupressusmacrocarpa, Eucalyptus globulu8

~CUTTING

~BARE SOIL·EROSION

(1) With Myrceuf/tlllellll obtusa, Aristotelie chi/ensis, Adflnoptl/tis colligulIY/I, Rephithemnus spinosus, little Peumus ba/dus Cassiestipu/eceB; lianas : Proustie pyrifo/ie, Lerdiz/lbB/e biterneta; in flooded stations: Equisetum bogotensa. '

233

Loc: : La Campana (Fig. 1, na 2)Dy wateT ways and valley-bottoms

CLIMAX: (J"Ç'inodendronetum pataguae

CUTTING

~HIOH DENSE MATORRAL ofM/lrCllllyendla, chequlln, Lithraea caustica,PellutuR bolduB and Sophora macrocaTpu

.... --

+CCTTI~G~GRAZING

HIGH SCATTERED MATORRAL ï--------..,of Myrceugenella chequflJn, Chusquett ~ ----4 ()!tusqueelum cuminyii 1cumingii, Lobelia saUd/olia, Baccharis L- ....J

confeTti/olia, Mutlhenbeckia huslututu

Degradation of palm woodsLoc. : Las Palmas de Ocoa; a small valley in North·South direction

------.,1Quillajo- 1: Lithraeetum e-------------------.,Lc!:uE~e__J

ï---------,1 Crinodendronetum 1

...----------------1 pataguae 1L.. J

r--------,1 Peumo- 11 Cryptocaryetum 11albae 1L ... -_-r-_...J

111

f.o--- ...J

Higrophilous lorestwith Peumus boldus,Aristote/ia chilensis,Crinodendron patagua,

Gissus striata

1CUTTING

FIRE-GRAZING

THIN FOREST olGryptocarya aiba,Peumus boZdulI andJubaea chi1ensis

CUTTING·GRAZING

r--·- ---,1 Colliguuyo· 11 Trevoetum 11 trinervi8 1L_-r--.J

~ ...L ~ ,1

HIGHOE~SE MATORRALol Kageneckia oblongn, 1Lithraea caustica, _JGryptocarya alba,Peumu,y boldus, Jubaeachi1ensi8

11111,1

L-------T--- - --- --,1 1

r----..1----..., r--L -....,1 PUllo-Trichocereetum t 1 Acacio- 11 chilensis 1 1 Gutnon 1I .J 1 parqui 1

L. J

CUTTINGFIRE-GRAZING

Jubaeu chilensis\Vith Acacia caven

r CUTTING

rl~ --- ... ,1 Jllbneetllll! ,'hill'//"i" 11 ! 1

LUfTy--l1 1 11 1 11 1 11 1 11 1 11 1 1

: i 1___ ... J 1 L.. _

1

1

11

r

CUTTING------~

+CULTIVATION

CUTTI~G·GRAZI~U

HIOH MATORRAL withQuillaja saponaria,Lithraea caustica,Jubaea chilensis,Colliguaya odorifera,Adesmia microphylla,Trevou trinervis

HIGH DISCO~TINL'OUS

MATORRAL olTrichQcereus chi1ensis,

. Puya chi/ensi.." PUYf!violacea, Gol1iguayaollori/ua, Adesmiamycrophylla, Trevou

trinervis

rC~liig;a;;-l1Trevoetum :1 trinervis 1'---T _--J

1..._--

fA;;;;:~ "1Ce~'trion l--------l...------...ol

t 'parqui 1L ...J

234

Fig. 3 : PICHINDAGUI : STAGES OF DEGRADATION OF THE MATORRAL OF ESCALLONIA PULVERULENTA - UP:A = MATORRAL NOT DEGRADED; B = BAHIA AMBROSIOIDES; C = DESERTIFICATION (WITH INSERTION OF TRI­CHOCEREUS CHILENSIS); 0 = HIGHER STRIPS OF THE FOREST AT AEXTOXICON PUNCTATUM OF THE OPPOSITEVERSANT (NE).IN THE MIDDLE: ASPECT OF THE MATORRAL OF ESCALLONIA PULVERULENTA. LOW: ASPECT OFTHE DR lE R STATIONS, WITH TRICHOCEREUS CHILENSIS, PUYA CHILENSIS, FUCHSIA LYCIOIDES, ETC.

235

Degradation of climaxes other than forestLoc. : Los Molles (Fig. 1, n° 8); rocky or stony slopes over the sea.Ferrialytic sail.

Lithraeo·Lucumetum valparadiBeae

+CUTTING·GRAZING

+MIDDLE DENSE MATûRRALof Baccha7'i8 ~ineariB andBakifi. ambJ'o.rioidu

r----------,f-----...J Gutierrllzlo·Baccharidelum 1

"l lin.an, 1L -'

14--- (.RAZINGBflf't'ltflrÜ ('oncltva and Buhirf lImlJrollioÙles withEll1Jatodllm salvia and E. gleclwnophyllum

GRAZING

Degradation of metaclimaxesLoc. : Pichidangui (Fig. l, nO 9); Cerro Ines slopes over the sea(Fig. 3).Intrusive rocks. rp-:;b~ ~:;('~e~l ~~l-;-m-a:~ ;:~~-;:;o-;(l-;y~;:m-a~:l

L ~-----------.------------SOUTH-WEST EXPOSITION 1METACLIMAXES 1 NORTH-EAST EXPOSITION(less dry) (drier)

HIGH DISCONTINOUS MATûRRAL HIGH DISCONTINUOUS MATORRALof 1J,'lIcallQnia pulverulenta, Bahia of Escallonia pulverulenta, Bahia

ambrosioides, Schinus lati/Gliu8, ambrosioid18, PeumllS boldu.s +Peumu8 boldu" Baccharis con('ava, Puya chilensis,

Trichocereu8 chilensia, Fuchsialycioides Bnd Lobelia salici/olia

1MIDDLE SCATTERED MATORRAL with dominance of

GRAZING

OPEN COMMUNITY of Bahia ambrosioidu

CONTINUOUS GRAZING

+DESERTIFICATION

Loc. : Los Molles (Fig. l, nO 11); ancient stabilized coastal dunes (Fig. 4).

METACLIMAX: HIGH or MIDDLE DISCONTINUOUS MATORRAL ofBaccharia cnncava, Peumua boldua (sparse) and Schinua latifoliua

1 1FIRE CUTTING~GRAZING

~MIDDLE SCATTERED MIDDLE SCATTERED

MATORRAL of MATûRRAL of

Baccharia concava Baccharis concava andH aplopappus folioau8

jGRAZING

t

236

Fig. 4: UP : CERRO TUNNEL ZAPATA: ASPECT OF THE HIGH-MOUNTAIN MATORRAL OF COLL/GUAYA ODORIFERAAND TREVOA TRINERVIS WITH A BEGINNING OF DEGRADATION. IN THE MIDDLE : LOS MOLLES: MATORRAL ATBACCHARIS CONCA VA, PEUMUS BOLDUS AND SCHINUS LA TIFOL/US, NOT DEGRADED (TO THE LEFT) AND WITHA BEGINNING OF DEGRADATION (TO THE RIGHT). LOW : IBIDEM; TO THE LEFT =DEGRADATION WITH HAPLO­PAPPUS FOL/OSUS; FROM THE RIGHT = EROSION OF THE SOIL BECAUSE OF CONTINUOUS GRAZING, WITH GRA­DUAL DESERTIFICATION.

j------------ï1 Puyo-Trichocerutum chilensia ~__L ...J LOW SCATTERED MATûRRAL of HaplopapPulJ folio8UIJ

dominant and Puya chilensia, in the drier stations

CONTINUOUS GRAZING

1SOIL EROSION

tDESERTIFICATION

237

Desert succession takes place very rapidly also because of higher dehydratation of the barren eroded soil by windduring the hottest period (January-February).

Loc. : Cerro Tunel Zapata, at 500-600 m a.sl (Figs. 1, nO JO; 4 up).

:M~;Aë~MAX':-C:ll;:;~;;;e~;u;t":e~i;1~--------,---------~

~HIGH DE:-JSE MATûRRAL of Colliguaya odorifera,with sparse trees of Quillaja saponaria; Trichocereu8('hilensis (in drier areas), Ca881a coquimben8is, Lobeliasalid/oUa (dried in 8ummer), Adesmia micropklllla,Kageneckia oblonga.

possible

1CUTTIXG-GRAZIl\'O

+HIGM DISCONTINUOUS MATORRAL

with dominant Trevoa trinervis,Acacia ('rn'en, Huccharis lintaris

MIDDLE SCATTERED~IATORRAL ofColliyuaya odorifera,Bacc!wris lineari.~,

Acacia cave n, Trevoutrinervis

1CO~TINL"OUS GRAZING

(Grassy in, lummer only)

SAVANNAH of Acacia caven

r----,1 Acacio· 1

- - -1 Otstrion 11 parqui 1L- .J

r---,1 Bromo- 11 Lolion 1

_____J ptrennill 1L. J

This vegetation type inhabits many s1opes. In the valleys which separate them, along water-ways,the slightly degraded hygrophilous sclerophyll forest of Drymis winteri, Peumus ba/dus, Schinus Iati[olius,Cryptocarya a/ba, Azara celastrina, Persea lingue; with the liana Ossus striata; on margins : Quillaja SlJponaria,Raphithamnus spinosus, Aristote/ill chi/ensis.

Landscape-wise it is interesting that Maytenus boaria trees, protected ail around by Acacill caven,shoot up again after cutting. The acacia savannah gels established after cutting, because this speeies is dissemi­nated by animais, especially cattle eating the protein-rich food. Note that, as the sclerophyll forest of the nearbymountain slopes gets degraded step by step enlarging the area of regressive evolution, Acacia caven follows thecourse of cutting and grazing always further to the interior, thus enlarging its area.

FINAL REMARKS

First of ail, a compatison between the mediterranean areas of Chile (DI CASTR1, 1981) and otherregions with the same type of climate points to much the same main causes of degradation : lumbering, grazing,fire, agriculture as weil as abandoning cultivations, the introduction of exotic species etc. (TOMASELLl, 1976,1977). For Chile one might add to the list the natural vegetation has been degraded here is larger than in theMediteITanean basin, although the anthropic influence of the latter is much older. The rate at which !his degrada­tion takes place appears ta he particularly fast even relative to other areas, natably Califomia. This last comparison

238

deserves somequalifications. Coastal Chile is less arid than its Californian counterpart latitude-wise and inlandtemperatures are relatively higher in summer and lower in winter in California than in comparable Chilean areas(DI CASTRI, 1973). On such grounds there ought to be less xeric vegetation in Coastal Chile than in Californiawhile, as we have seen, the reverse is the case - the presence of Trichocereus chilensis, Puya ssp., etc. is frequent.The discrepancy could be justified by edaphic reasons as well as by the effects on microclimates of the moreintense degradation in Chile.

Notice also how the vegetational regression in Chile follows different patterns than in the Mediter­ranean basin. This is readily apparent inspite of the difficulty in drawing precise analogies between the tworegions, particularly from a floristic point of view, since a11 the species are different, there are no generic vica­riant etc. Yet, for example, it would seen that the ecological role of Peumo-Oyptocaryetum albae has stronganalogies with that of Mediterranean Quercetum ilicis, and the Californian communities with Quercus agrifolia.Also Gutie"ezio-Baccharidetum linearis would be analogous to the Mediterranean garigue with Labiatae. Forevergreen sc1erpphylls many specific physionomic vicariances can be encountered - Lucama valparadisea (Chile)and Arbutus unedo (Mediterranean basin) also similar in their fruits; Escallonia (Chile) and the MediterraneanRhamnus; Trevoa and the Californian Ceanothus (RUNDEL, 1981); Acacia caven (Chile) and the Mediterra­nean Ceratonia siliqua whose fruits are a11 important food sources.

Also the chilean palm wood (Jubaea chilensis) correspond to those of Phoenix theofrasti in Crete,also in being a relic, rather than to other coastal communities Chamerops humilis, which have altogether differentphysionomie characteristics.

On the other hand there are no analogies between the hygrophilous chilean forests and the real,mediterranean or californian ones since the former are evergreen sclerophylls, the latter primarily decidous (i.e.the Mediterranean Platanus orientalis and the Californian Platanus racemosa). Also no analogies are at all possiblefor conifers, none of which grows spontaneously in «mediterranean» Chile (the genus Pinus does not extendfurther south than the Nicaragua lake).

Such functional analogies are difficult, and the information on which to base them is still, at times,relatively scarce (SPECHT, 1969; QUEZEL, 1979). We think, however, that they could be partieularly illumi­nating and much greater efforts should be devoted to them (i.e. : analogies for the Chilean Perseetum linguaeand the Mediterranean Nerietum oleandri or for the upland Chilean associations with Nothofagus and the Medi­terranean associations with Fagus).

Appendix : species cited

Acacia caven Mol., Adenopeltis colliguaya Bert., Adesmia microphylla Hook. et Am., Aextoxiconpunctatum R. et Pav., Aira caryophyllea L., Anaga1lis femina Mill., Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz., Avenabarbata Brot., Azara celastrina D. Don., Azara petiolaris (Don.) Johnston, Baccharis concava (R. et Pav.) Pers.,Baccharis confertifolia Colla, Baccharis linearis (R. et Pav.) Pers. (= B. rosmarinifolia H et Am.), Bahia ambro­sioides Lag., Beilschmiedia meirsii (Gay) Kostern., Bellis perennis L., Berberis chilensis Gill., Briza minor L.,Bromus unioloides HB.K., Cassia coquimbensis Vogel, Centella asiatica (L.) Urb., Cestrum parqui L 'Her., Chae­tanthera serrata R. et Pav., Chusquea cumingii Nees, Cissus striata R. et Pav. var. deficiens fi. et Am., Colletiaspinosa Lam., Colliguaja odorifera Mol., Crinodendron pataguaMol., Cryptocarya alba (Mol.) Looser (= C. mam­mosa (Mol.) Kostern.), Cupressus macrocarpa Hartw., Dactylis glomerata L., Daucus carota L., Drimys winteriForst., Escallonia pulverulenta (R. et Pav.) Pers., Eucalyptùs globulus Labill., Eupatorium glechonophyllumLess., Eupatorium salvia Colla, Filago ga1lica L., Fuchsia lycioides Andrews, Gochnatia foliolosa Cabr., Gutier­rezia paniculata De., Haplopappus foliosus De., Holcus lanatus L., Kageneckia oblonga R. et Pav., Koeleriaphleoides (Vill.) Pers., Jubaea chilensis (Mol.) Baillon (= J. spectabilis HB.K.), Lardizabala biterna Dcne., Li­thraea caustica (Mol.) H. et Am., Lobelia salicifolia Sweet, Lolium perenne L., Lucuma valparadisea (Mol.) A.De.Margiricarpus pinnatus Lam.) Ok., Maytenus boaria Mol., Muehlenbeckia hastulata Sm., Myrceugenella chequen(Mol.) Kaus., Myrceugenia exsucca (De.) Berg, Myrceugenia obtusa (De.) Berg, Paspalum dilatatum Poir., Persealingue Ness, Peumus boldus Mol., Pinus radiata D. Don, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Poa annua L.,Proustia pyrifolia Lag., Prunella vulgaris L., Puya chilensis Mol., Puya violacea (Brong.) Mez, Quillaja saponariaMol., Retanilla ephedra (Vent.) Brongn., Rhaphithamnus spinosus (A. Yuss.) Moldenke, Satureja gilliesii (Grah.)Brig., Schinus latifolius Engl., Schizanthus pinnatus R. et Pav., Senecio yegua (Colla) Cabr., Sophora macrocarpaSm., Sporobolus tenacissimus Kth (= S. poiretii (R. et Sch.) Hitch.) , Taraxacum officinale Web., Trevoa trinervisMiers, Trichocereus chilensis (Colla) B. et Rose (= Cereus chilensis Colla; Trichocereus chiloensis (Colla) Brittonet Rose), Trifolium repens L., Triptilium cordifolium Lag., Vulpia mega1uraMitt.) Rydb.

239

SUMMARY -- The Authors report a series of observations on the causes of the degradation of Mediterraneanvegetation-type in central Chile and on the dynamics of its ragression, either beginning tram climax or metaclέmax formations.

They mention sorne comparison between Chilean, Mediterranean and Californian vegetation. The new followingphytosociological syntaxa are proposed : Colliguayion odoriferae Ali. nov. and Colliguayetalia odoriferae Ordonoy.

ReSUMe - Les Auteurs font une série d'observations sur les causes de dégradation de la végétation méditerra~

néenne du Chili central et sur la dynamique de la régression de la végétation, à commencer soit par les formationsclimax, soit par les métaclimax.Ils indiquent les corrélations qui existent entre la végétation chilienne, la méditerranéenne et celle de la Californie.Enfin ils proposent les nouveaux syntaxa phytosociologiques: Colliguayion odoriferae Ali. nov. et Co/liguaye­tafia odoriferae Ordo nov.

RESUMEN - Los Autores indican una série de observaciones cerca las causas de la degradacion de la vegetacionde tipo mediterraneo dei Chile central y cerca la dinamica de su regreso, sea comenzando de las formacionesclimax coma de las de metaclimax.Ellos hacen un paralelo entre la vegetacion chilena, aquella mediterranea y la de la California. Con la descrip­cion fitosociologica de la vegetacion ellos propanen los siguientes nuevos syntaxa : Colliguayion odoriferaeAli. nov. y Colliguayetalia odoriferae Ordo nov.

RIASSUNTO - Gli Autori fanno una serie di osservazioni sulle cause della degradazione della vegetazione ditipo mediterraneo dei Cile centrale e sulla dinamica della evoluzione regressiva sia a partire da formazioni climaxsia da metaclimax.

Essi accennano poi a qualche confronto tra la vegetazione cilena, quella mediterranea e quella californiana. Conla descrizione fitosoGiologica della vegetazione vengono proposte i seguenti nuovi syntaxa : Colliguayion odori­ferae Ali. nov. e Colliguayetalia odoriferae Ordo nov.

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Fig. 5

Fig. 5 - DISTRIBUTION ET VARIATION GEOGRAPHIQUE DE QUATRE ESPECES DE PERDRIX:ALECTORIS RUFA IMEDITERRANEE OCCIDENTALEl. A. GRAECA IMEDITERRANEE CENTRALE).

A. CHUKAR IMEDITERRANEE ORIENTALElotA. /lARBARAJ AFRIQUE DU NORD. SARDAIGNE. CYRENAIQUEl

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Les avifaunes méditerranéennes ont-elles pu survivresur place au cours du Quaternaire ?

fi est évident qu'aucune tentative d'interprétation de la mise en place des faunes contemporainesne peut être faite sans référence aux bouleversements climatiques du Quaternaire. Chaque glaciation ayant dansune certaine mesure oblitéré les effets des précédentes, c'est évidemment la dernière qui est la mieux connue etnotamment sa deuxiême phase (WOrm-Weichsel, 70000 ~P) dont l'importance est capitale pour tenter de com­prendre l'histoire récente des avifaunes paléarctiques (MOREAU 1954). Mais les mêmes phénomênes générauxde contraction, de réexpansion et d'isolement géographique des flores et des faunes ont dû se répéter, mutatismutandis, à maintes reprise au cours du dernier million d'années, au gré des pulsations glaciaires.

Du point de vue biogéographique et évolutif, quelles furent les conséquences des temps glaciaires ?fi semble d'abord que presque tous les gemes et espèces connus à l'état fossile dès le début du pléistocène exis­tent encore actuellement en Europe (LAMBRECHT 1933, MOREAU 1954, MOURER-CHAUVIIU 1975), cequi ne signifie d'ailleurs pas, bien loin de là, que les glaciations n'aient provoqué ni extinctions, ni spéciations(cf. supra). Mais cela signifie qu'en dépit de ces immenses fluctuations climatiques, les caractères généraux desavifaunes europ~ennes n'ont pas subi de modifications radicales depuis le début du pléistocène. Cette notionque confirme l'analyse des documents paléontologiques s'éclaire singulièrement quand on tente de la rappro­cher des travaux paléobotaniques récents qui lui apportent une justification de poids: «depuis une quinzained'années, àuneponception quasimonolithique de l'ensemble méditerranéen, a succédé, à la faveur des recherchespoursuivies en paléobotanique, palynologie, mais aussi en paléogéographie et paléoclimatologie, une interpré­tation beaucoup plus nuancée, arrivant à faire de cette flore un ensemble hétérogène actuellement lié à unerégion tout particulièrement affectée par les vicissitudes géologiques et climatiques» (QUEZEL et al. 1981).

Ces études paléobotaniques qu'il ne saurait être question de résumer ici, même brièvement, tant elles sont nom­breuses et complexes (cf. PONS & QUEZEL 1981) nous apprennent qu'au cours du maximum de développe­ment des végétations forestières qui eut lieu à l'Atlantique (7500-4500 BP), la forêt était répandue partoutet sous des formes très diverses dans l'aire méditerranéenne. Mais les isolements géographiques répétés au coursdu pléistocène, l'extrême complexité paléogéographique et paléoclimatique de la région, sa diversité orographiquequi provoque des zonations altitudinales, donc des isolats biologiques, rendent particulièrement délicate la recons­titution du couvert forestier d'alors qui est pourtant la référence à laquelle l'ornithologue doit faire appel pourreconstituer l'histoire des faunes. Or les modifications considérables de composition et de distribution de la floreet de la végétation dans le bassin méditerranéen depuis près d'un million d'années, leurs avancées et leurs reculs,leurs isolements plus ou moins longs et répétés, la modification des liserés côtiers due à l'abaissement d'une cen­taine de mètres du niveau des océans (ZEUNER 1952) n'ont pas seulement entraîné des déplacements d'espèces,mais ont aussi provoqué des spéciations locales dont quelques exemples ont déjà été suggérés. Retenons ce point,fondamental pour nous : les flores contemporaines étaient déjà en place au pléistocène moyen et si les vicissi­tudes climatiques les ont bouleversées à maintes reprises, ces bouleversements ont davantage affecté leur répar­tition à grande échelle que leur composition (BAZILLE-ROBERT 1979). Dès lors, l'histoire plausible des peu-

rplements d'oiseaux pendant les temps glaciaires s'éclaire singulièrement car les conséquences biologiques de ladiversité de conditions d'habitat décrite par les paléobotaniques sont considérables : l'existence d'une mosaïquede formations végétales différentes pendant la dernière glaciation (REILLE 1975, TRIAT-LAVAL 1978, BAZILLE­ROBERT 1979, PONS & QUEZEL 1981) suggère, s'il en fut de même lors des glaciations antérieures, ce qui paraîtprobable, que pendant tout le pléistocène, y compris au cours des phases de froid les plus sévères, les conditionsont dû être réalisées pour que, localement au moins, toutes les espèces d'oiseaux actuelles, y compris les plusthermophiles, aient pu résister à ces vicissitudes climatiques. fi leur suffisait de trouver, sous des formes plusou moins discontinues et exiguës des biotopes leur permettant d'entretenir des populations assez abondantespour être viables. La présence indiscutable d'une espèce aussi thermophile et peu mobile (par rapport aux oiseaux)que la Tortue d'Hermann au Würm II (CHEYLAN 1981) tend à le prouver. La survie locale de taxons végétauxméditerranéens pendant la demière glaciation, maintenant bien établie, expliquerait en tout cas la rapidité dela reconquête de la végétation méditerranéenne pendant les interglaciaires (VERNET 1972, 1974, 1979, FAVAR­GER & KUPFER 1981). Tout cela indique que les conditions climatiques de la dernière glaciation (et des glacia­tions antérieures) ont été moins rudes, au moins localement, que ce que l'on croyait encore naguère. Si l'extrêmediversité actuelle des types de végétation défie toute tentative de représentation cartographique à petite échelle,a [ornon en est-il pour les conditions passées. Ce fait, joint à l'indigence en fossiles d'oiseaux et aux difficultésde leur interprétation dans une perspective paléobiogéographique rend nécessairement spéculative toute tenta­tive de reconstitution spatio-temporelle des peuplements d'oiseaux dans l'aire méditerranéenne.

Certains traits généraux peuvent toutefois être proposés en rassemblant les indices issus de la paléo­écologie et des faunes actuelles et en admettant comme postulat, au demeurant plausible, que les caractéristiques

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écophysiologiques et comportementales des espèces n'ont pas fondamentalement changé dans temps, sauf, pro­bablement en ce qui concerne le comportement migratoire.

1 - L'apport des fossiles

Des indications aussi précieuses et a priori aussi irréfutables que les documents paléontologiquespeuvent-elles nous apporter quelqu'indication sur les avifannes du Quaternaire? Bien que les faunes pléistocènesne soient pas différentes des faunes actuelles (LAMBRECHT 1933, MOURER-CHAUVlRE 1975), leur contri­bution est malheureusement limitée pour plusieurs raisons dont la première est évidemment la mauvaise fossi­lisation d'un squelette pneumatisé et la difficulté de trouver des caractères spécifiques décisifs pour de nombreuxpassereaux. Une autre difficulté tient au fait que le nombre, la nature et l'ampleur des fluctuations climatiquesau cours du pléistocène exigent que les fossiles soient situés avec la plus grande précision dans les couches chro·nostratigraphiques, ce qui est fort difficile et n'a pas toujours été fait avec la précision souhaitable si l'on exeptecertains travaux récents, par exemple ceux de MOURER-CHAUVIIŒ (I 975). Par ailleurs, la mobilité et le compor­tement migratoire de beaucoup d'espèces rendent incertaine leur appartenance aux "faunes locales» décritespar les paléontologistes qui se contentent trop souvent de listes non argrunentées par des considérations biolo­giques. De ce fait, seules les espèces sédentaires devraient ètre utilisées encore qu'il soit bien probable que lesgrandes fluctuations climatiques aient modifié à diverses reprises les schémas de migration. Les oiseaux sont,pour toutes ces raisons, l'un des groupes animaux les moins utilisables en paléobiologie. Mais l'aspect le plus dérou­tant de l'étude des avifaunes fossiles, qui découle en partie de ce que nous venons de dire, réside dans leur compo­sition : beaucoup de listes sont des mélanges hétéroclites d'espèces manifestement liées à des biotopes et desbioclimats complètement différents. C'est ainsi par exemple que MOURER-CHAUVIIŒ (1975) trouve dansdeux foyers du Würm II de la grotte du Prince à Monaco des oiseaux aux exigences écologiques on ne peut plusdisparates : plusieurs Anas, Gyps fulvus, Accipiter gentilis, Halilletus albicilla, Lagopus mutus, Lyrurus tetrlx,Alectoris sp., Vanellus vanellus, Gallinago medill, Pyrrhocorax pyrrhocorax etc. Quant aux oiseaux trouvés dansl'abîme de La Fage (Corrèze) par ce même auteur, et qui correspondent à des couches rissiennes, leur éclectismefait sursauter l'ornithologue: comment interpréter des listes où se trouvent côte à côte Oceanodroma leucorhoa(oiseau pélagique de l'Atlantique nord), Falco naumanni (rapace thermophile méditerranéen), Lagopus mutus(Tétraonidé de la toundra ou de l'étage alpin), Nyctea scandillca (chouette arctique), Monticola saxatilis (Turdidésaxicole méditerranéen) etc. ? Des ensembles aussi composites et apparemment aberrants conduisent obligatoi­rement à l'alternative suivante: ou bien la contemporanéité , même grossière, de ces oiseaux est discutable et cesmélanges correspondent à des époques distinctes mais indéfinissables, ou bien ils traduisent une juxtaposition localeou régionale de milieux aussi tranchés que des toundras à Nyctea scandillca et des forêts à Garrulus glandarius, letout entrecoupé de steppes où auraient pu subsister Falco naumanni. Si cette hypothèse devait être retenue, etbien des indices la rendent plausible, elle signifierait un extraordinaire téléscopage des faunes d'Europe qui seseraient toutes ramassées dans les régions méridionales d'Europe, profitant de ce kaléidoscope de milieux qu'au­torisait la diversité physiographique du Bassin méditerranéen. Après tout, pourquoi ne pas admettre que ce quinous paraît inconcevable dans l'époque interglaciaire où nous sommes, à savoir la juxtaposition dans un espacebeaucoup plus limité qu'aujourd'hui, de faunes froides et de faunes chaudes, de faunes sylvatiques et de faunesdes toundras n'ait pu se réaliser pendant les temps glaciaires? Si tel est le cas, une telle hypothèse lèverait le voilesur l'aspect déconcertant des dépôts fossiles et ne serait pas contradictoire avec le schéma plausible de l'histoiredes avifaunes depuis le début des temps glaciaires. En tout cas, quelles que soient les difficultés de datation deces faunes, leur composition spécifique prouve que les régions méditerranéennes d'Europe et d'Afrique du nordont été en mesure d'assurer la survie de tous les types fauniques européens et ce, même au plus fort des glacia­tions. D'où une extraordinaire résilience de ces faunes à travers les vicissitudes climatiques. De fait, <<1a dyna­mique de la végétation se traduit par une a1temance spatio-temporelle de "pluviaux boisé.,) et d'interpluviauxsteppiques Sans que ces deux types de végétation ne soient jamais exclus de la régiOfi» remarque BAZILLE­ROBERT (I979). Tout cela est parfaitement compatible avec l'hypothèse d'un gigantesque téléscopage des faunespaléarctiques dans la région puisque des structures végétales boisées très diversifiées, boréales et méditerranéennes,ont perduré dans l'aire méditerranéenne, assurant la survie sur place de faunes sylvatiques pendant tout lepléistocène.

2 - Le bassin méditerranéen, refuge des avifaunesd'Europe pendant les temps glaciaires

Comme on l'a vu précédemment, les avifaunes d'Europe sont sylvatiques pour un bon quart des espèceset ont évolué dans le Paléarctique, les apports de faunes tropicales ayant toujours été très limités, contrairementà ce qu'on observe en Amérique du Nord où de nombreux groupes, TYrannidés, Vireonidés, Icteridés sont mani-

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festement d'origine tropicale (SNOW 1978). fi en découle nécessairement que pendant les phases les plus sévèresdes glaciations, ces faunes ont été refoulées dans les seuls refuges boisés qui pouvaient persister sur de plus oumoins grands espaces, à savoir les trois grandes péninsules (ibérique, iialienne, balkanique) ainsi qu'en Afriquedu Nord jusqu'aux confms d'un Sahara qui fut moins large et moins sévère qu'aujourd'hui quoique sans doutejamais absent. C'est là que survécurent les faunes qui constituent aujourd'hui le fond de l'avifaune forestièreeuropéenne (Turdus, Parus, Sitta, Pieus, Picoides, CerthiaJ'runel1a etc.), les foréts d'alors, plus ou moins morce­lées sous forme de taches entourées de steppes, ayant probablement été le siège de processus de spéciation, aumoins au niveau infraspécifiqùe. Les figures 5 et 6 illustrent à titre d'exemple ces processus de variation au planspécifique (Alectoris) et infraspécifique (Garrolus), particulièrement nets chez les espèces sédentaires. Méme s'ilest impossible de savoir quand cette variation géographique s'est amorcée, les isolements créés par les modificationsdu climat n'ont pu que les favoriser. Puisque des îlots de végétation méditerranéenne (Olea, Quercus, Pinus, Abiesméditerranéens) ont subsisté dans les secteurs les mieux exposés, on peut penser qu'ils assurèrent la survie desrares espèces franchement méditerranéennes (Sylvia spp, Hippolais spp., Alectoris spp.). fi est significatif à cetégard que Bate (1928) ait noté, parmi une trentaine d'autres espèces actuelles, Hieraaetus fasciatus et Falco eleona­rae, deux rapaces strictement méditerranéens, dans des gisements moustériens de Gibraltar. Pratiquement aucunoiseau du type forestier caducifolié ne pouvait trouver d'habitat favorable au nord des Pyrénées et du piémontméridional des Alpes et des Carpathes ; toute l'avifaune des foréts décidues d'Europe dût se replier dans ces refugesde l'actuel bassin méditerranéen et dans eux seuls puisque lors de la dernière glaciation, la végétation méditerra­néenne et la ceinture tempérée des ligneux caducifoliés ne disposaient pas de refuges au sud de l'actuelle aireméditerranéenne (FAVARGER & KUPFER 1981). Au nord de cette végétation boisée et sur certaines montagnesde l'aire méditerranéenne s'étendaient probablement l'équivalent des actuelles taïgas dont l'extension spatialedevait étre bien moindre qu'aujourd'hui. Elles devaient étre relayées plus au nord par d'immenses steppes froideset plus ou moins boisées, puis par des toundras qui s'étendaient de façon discontinue d'Asie au sud de l'Angle­terre. Pour rigoureux quJil ait été, le climat de ces milieux périglaciaires était probablement dans les limites detolérance, élevées chez des vertébrés homéothermes, de nombreuses espèces actuellement caractéristiques desmilieux de plaine et d'altitude ainsi que des steppes méridionales et orientales à étés chauds et secs. La grandevariété de ces milieux non boisés dut offrir les conditions d'habitat favorables à de nombreux genres aujourd'huicaractéristiques des milieux ouverts : Anas, Lagopus, Tetrax, Capella, Asio, Alauda, Galerida, Carduelis, Embe­riza etc. Bref, on pourrait dresser la liste d'une cinquantaine d'espèces vivant aujourd'hui dans l'aire méditerra­néenne et qui ont pu peupler cette partie de l'Europe pendant les temps glaciaires. En bref, tout se passe commesi la situation actuelle, de type interglaciaire, avait permis la réexpansion en Europe moyenne et septentrionaled'une avifaune qui, en d'autres temps, ne pouvait survivre que dans les limites de l'aire méditerranéenne. Riend'étonnant dans ces conditions que les peuplements d'oiseaux de cette aire, notamment les oiseaux forestierset les oiseaux d'eau douce qui constituent plus de la moitié des espèces en Méditerranée d'Europe, ne présententpas de syndrome particulier de «médlterranéité»

LES TRANSFORMATIONS DES PEUPLEMENTS DU FAIT DE L'HOMME

Quelques mots pour terminer sur ce point qu'on ne peut éluder quand on cherche à reconstituerl'histoire des peuplements d'oiseaux dans la région. Les conditions de milieu que nous avons sous les yeux et quenous avons naturellement tendance à considérer comme un standard de comparaison sont partout, sauf en' hautemontagne, l'héritage d'une pression humaine qui s'exerce depuis 4 000 ans. Le maximum de développementdes végétations forestières eut lieu pendant une période somme toute assez courte de quelques millénaires aucours de l'Atlantique (7500-4500 BP), entre la fin de post-glaciaire et l'impact grandissant de l'homme éleveuret agricole. Dès le IVème siècle avant notre ère, VERNET (1972) déduit des dépôts paléochrétiens de la grottede l'Hortus (Hérault) qu'une végétation ouverte de type garrigue avec Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus,J. communis était déjà en place. Cette végétation était déjà très fortement anthropisée. Si pendant les tempsglaciaires et post-glaciaires, les avifaunes contemporaines étaient déjà présentes, ce que ne contredisent ni lesdocuments fossiles, ni les données paléobotiniques, on peut supposer que l'action de l'homme s'est davantagetraduite par une modification de la répartition et des abondances relatives des espèces que par des bouleversementsdans la composition des faunes, exception faite toutefois d'extinctions locales de grandes espèces fragiles et vul­nérables (Grande Outarde, grands Rapaces). Les faunes terrestres du Bassin méditerranéen, au moins dans sa partieseptentrionale sont fondamentalement sylvatiques et boréales avons-nous vu ; l'éradication et l'ouverture de laforêt ont donc eu pour conséquence de réduire considérablement l'importance de ces faunes au profit d'espècesdes milieux ouverts, frutescents et herbacés, qui devaient être cantonnées dans des espàces beaucoup plus res­treints qu'aujourd'hui. Deux indications permettent d'étayer ce scénario d'une dynamique des avifaunes sousl'effet indirect de la pression humaine:

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1) L'analyse des peuplements d'oiseaux le long de gradients de structure de la végétation ou de succes­sions écologiques montre que plus la structure de cette dernière, dans une même série de végétation, devientcomplexe et s'approche d'un type forestier, moins la participation des espèces d'oiseaux dites «méditerranéennes»,Fauvettes par exemple, est importante et ce, aussi bien en situation continentale qu'insulaire (tableau 6).

Stades : 1 2 3 4 5 6 7

~------------------------- ----- ------ ------ ------r------r------~--------Origine biogéographique

Méditerrenéenne L 67 86 76 58 28 20 1

(sensu laro) ~ 49 41 42 44 6 2 3

Boréale L 33 14 24 42 72 80 99

~ 51 59 58 56 94 98 97

P = Provenœ,~ = Corse

Tableau 6. - COMPOSITION BIOGEOGRAPHIQUE (en %) DES PEUPLEMENTS D'OISEAUXLE LONG DE DEUX SUCCESSIONS ECOLOGIQUES

(stade 1 =pelouse, stade 7 = forêt, cf. tableau 4) en Provence et en Corse (Blondel 19B])

D'où cet apparent paradoxe: plus la végétation s'approche d'un climax forestier en région méditerra­néenne, moins il y a d'oiseaux «méditerranéens». C'est ainsi que les dix huit espèces qui peuplent une vieillefutaie de Chênes verts en Corse sont toutes d'origine boréale et se retrouvent aussi bien dans les forêts caduci­foliées d'Europe centrale. BLONDEL (1978) a pu montrer combien les reboisements opérés dans le Mont-Ventouxdès la fin du siècle dernier avaient reconstitué des peuplements d'oiseaux sylvatiques et médio-européens que lacoupe, les essarts et la dent du mouton avaient indirectement chassé.

2) La déprise rurale, amorcée dès le milieu du XIXème siècle et qui s'est considérablement accéléréedepuis la fin de la seconde guerre mondiale se traduit par une reprise de la végétation. Cette reprise est lente certes,par suite de blocages dans la dynamique de la végétation, mais elle est bien sensible, surtout depuis que l'emploigénéralisé des combustibles fossiles a supprimé la carbonisation du bois pour le chauffage et l'industrie. Cette«remontée biologique», soulignée par les géographes (DUGRAND 1964) et les botanistes (PONS in litt.) s'accom­pagne d'une extension très sensible d'oiseaux forestiers qui reconquièrent le terrain que la destruction de la forêtméditerranéenne leur avait fait perdre. Une bonne quinzaine d'espèces qui étaient rares et localisées en Provence ily a encore 20 ans sont aujourd'hui bien plus répandues et descendent peu à peu vers le sud: Buteo buteo, Dryo­copus martius, Sitta europaea, Phylloscopus collybita, Phoenicurus phenicurus, Aegithalos caudatus, Parus caeru­leus, Picoides major, Picoides minor, Erithacus rubecula etc. Or ces espèces n'ont rien de «méditerranéen».

Ces indications que nous n'avons pas la place de développer ici traduisent le caractère fondamentale­ment boréal des avifaunes dans une aire méditerranéennes où la dynamique de la végétation conduirait, ne seraitl'influence de l'homme, à des climax forestiers fort divers dans la plupart des milieux de plaine et de moyennemontagne. La seule différence, mais elle est d'importance entre avifaunes et flores, c'est qu'il n'existe aucun oiseauforestier «méditerranéen» alors que la flore spécifiquement méditerranéenne est très importante.

SUMMARY - The bird fauna of the Mediterranean area is analyzed from an ecological and biogeographical pointof view. In the first part of this paper, the distribution of the 335 species so far recorded in the region is analy­zed according to some ecological standards and relevant theories of island biogeograohy, such as the relation­ships between richness and area (mediterranean islandsl. the mechanisms of dispersior. ,n relation to the patternsof habitat selection by the species, their icological characteristics and so forth.

The second part deals with the biogeographical composition of the bird faunas and their history since the glacialtimes. It is shown that the mediterranean bird fauna of the present times derive from three main complexes :a palaearctic and holarctic stock whick makes up the great bulk of forest and fresh water birds, a palaearctic­steppic and semi-arid fauna originating from the arid belt encircling to the south and the east the mediterraneanbasin and an autochtonous but far less abundant truly mediterranean avifauna which evolved in evergreen medi­terranean habitats. Many clues (mainly paleobotanical and paleontologicall strongly suggest that the birds ofthe present times did remain in the meditarranean area even at the height of the last glaciation.

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TROISIEME PARTIE

Zonation altitudinale des écosystèmes méditerranéens

ECOWGIA MEDITERRANEA - T. VllI -1982. Fasc.1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Sainl-Maximin 16-20/11/1981.

Etages bioclimatiques, secteurs chorologiqueset séries de végétationde l'Espagne méditerranéenne

INTRODUCTION

275

SalvadorRIVAS-MARTINEZ *

On considère que la région méditerranéenne (RIVAS-MARTINEZ, 1973, 76, 79, 81) correspond auterritoire. holarctique afro-eurasiatique qui possède 'un climat de caractère méditerranéen. Par extension on consi­dère également comme méditerranéens tous les territoires extratropicaux de la terre, qui ont un climat méditerra­néen (Himalaya occidental, Califomie, Chili semiseptentrional, etc.). La région Irano-touranique est ici conçueseulement en tant que sous-région de la région méditerranéenne.

Pour l'étude des écosystèmes végétaux de la région méditerranéenne il a été et il est encore nécessaired'utiliser en plus des sciences botaniques (Taxonomie végétale, Phytogéographie, Géobotanique, Phytosociologie,etc.) d'autres sciences bâties sur des notions physiques et chimiques (Géogfliphie, Géologie, Bioclimatologie,Edaphologie, etc.), il est de même nécessaire de les correler toutes en une synthèse écologique prenant aussien compte les perspectives historiques.

Pour pouvoir arriver à établir et comprendre les unités opératives de ce travail sur la région mêditer­ranéenne de l'Espagne, c'est-à-dire les séries de végétation, il nous semble nécessaire d'exposer premièrement, defaçon synthétique mais compréhensible, certains aspects écologiques et géographiques particuliers tels que lesétages bioclimatiques méditerranéens et la sectorialisation chorologique de la région méditerranéenne espagnole.

La série de végétation correspond pour nous à la notion suivante : unité géobotanique successionnisteet paysagère qui essaye d'exprimer l'ensemble des communautés vêgétales qui peuvent se trouver dans des espacestésélaires similaires (écologiquement homogènes), et résultant des phénomènes de succession de la végétation;cela inclut aussi bien les communautés représentatives de l'étape de maturité que les stades initiaux et que les sêriesde substitutions. La série ainsi conçue est synonyme de sinassoClation ou sigmetum. Pour dénommer les sérieson choisit l'espèce dominante de la communauté climax ou permanente, en même temps, l'on indique les facteursécologiques et géographiques les plus significatifs (êtage bioclimatique, aire, sol, climat, etc.) ; par exemple sériesupraméditerranéenne carpênoibérique subhumide silicicole du chéne tauzin ou Quercus pyrenaica Luzulo-Quer­cerum pyrenaicae sigmetum. On peut distinguer les séries climatiques ou climatophyles, c'est-à-dire ceUes quis'installent et vivent sur des sols seulement arrosés par l'eau pluviale; des séries édaphophyles ou hygrophylesqui se trouvent sur des sols semiterrestres ou aquatiques, et qui répondent aux critères retenus pour définir une série.

* Département de Botanique, Faculté de Pharmacie, Université Complutense, Madrid-3, Espagne.

276

R. EUROSIBERIENNE

SUPRAMEDITE RRANEEN

MESOHEDI TERRANE EN

THERMOMEOITERRANEEN

ETAGES BIOCLIMATIQUES

DE LA PENINSULE IBERIQUE

(On ne tient pas compte des montagnes)

Criteres thermiques Etages de véiélation

T m Hi.... Qlltzll (19791 OZU/DA (197" IRIVAS-MARTtNEZDAGET (1977)

·-11 Alti·-10 Extremement Méditerranéen Alti· Cryon>--9 froid Un>- méditerra.néen méditerraneen-a méditcrnnéen-,.oÔ Très Mon~. Oro- Oro--5-4 froid méditerranéen méditernnêen méditernnéen

8 -3-2 Froid

Supra. Supra- Supra.-1 méditerranéen méditerranéen méditerranéen

12 01 Fraîche Mesa- Mesa- Mesa-2 méditerTaDéen méditerranéen méditerranéen

16 3+ Temperée56 Thenno- Thenno- Thermo-7 méditerranéen méditerranéen méditerranéen8 Chaude9

2. BIOCLIMATOLOGIE ETAGES BIOCLIMATIQUES

Les facteurs du milieu principalement responsables de J'existence de tel ou tel type de végétation,sont stationnels ou écologiques (climat, sol, etc.) ainsi que les facteurs géographiques. L'action.anthropogènedécide en dernier lieu, sur tout le paysage actuel. Ainsi il est nécessaire de différencier des écosystèmes naturels,seminaturels agricoles, urbains et industriels.

Chaque région chorologique possède une zonation altitudinale particulière de la végétation. Une tellecliserie est essentiellement liée à la diminution de la température moyenne annuelle avec l'altitude.

Dans la région méditerranéenne on reconnaît les cinq étages bioclimatiques suivants : l, cryoromédi.terranéen ; II,oroméditerranéen ; III, supraméditerranéen ; IV, mésoméditerranéen ; V, therrnoméditerranéen.Pour des raisons pratiques chaque étage de végétation peut se subdiviser à son tour en trois niveaux ou horizons:supérieur, moyen et inférieur.

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1. CRYOROMEDITERRANEEN (T < 4, m < - 6, M< 0, tm < -3, H 1- XII)Il. OROMEDITERRANEEN (T< 8, m <-3, M< 3, tm < 0, H IX - VI)

III. SUPRAMEDITERRANEEN (T < 12, m < 0, M< 8, tm < 4, H X - V)IV. MESOMEDITERRANEEN (T < 16, m < 5, M< 13, tm < 9, H XI-IV)V. THERMOMEDITERRANEEN (T > 16, m > 5, M> 13, t > 9, m' > -3, H XII- II)

Thermodimat: Les valeurs sont approximatives étant donné qu'elles peuvent varier de plus d'undegré en fonction de l'altitude. de l'exposition et du microclimat. Les valeurs ci-dessus représentent: T lestempératures moyennes en centigrades, m la moyenne des minimums du mois le plus froid. Dans l'étage thermo­méditerranéen nous trouvons un bon index discriminatif dans la température moyenne des maximums du mois leplus froid (M) qui doit être supérieur à 13 Oc ; en fait il en est presque de même si la température moyenne dumois le plus froid (tin) est supérieure à 9. L'élévation thermique diurne peut jouer un rôle compensateur etpermettre à j'occasion, l'existence d'espèces et de communautés thermoméditerranéennos aans des localités pluscontinentales relativement froides en hiver. Parmi les facteurs limitant les écosystèmes thermoméditerranéens ontrouve déjà un m de moins de 5 oC, la moyenne des minimums absolus du moisie plus froid (m') inférieur à - 3 oC,ainsi. que les gelées (H) au mois de mars. Dans l'étage mésoméditerranéen on peut utiliser encore, comme facteursdiscriminatifs, face au supraméditerranéen, M supérieur à 8 oC, tm supérieur à 4 oC, m' supérieur à - 9 oC, ainsique des gelées au cours de la première dizaine de mai. Face à l'étage oroméditerranéen on peut utiliser au supra­méditerranéen, les gelées de juin, M inférieur à 3 Oc et m inférieur à - 3 oC. Finalement le caractère le plussignificatif de l'étage cryoroméditerranéen, est la possible existence statistique de gelées pendant toute l'année.

Ombroclimat: Les précipitations sont très variables en région méditerranéenne. Cependant quelleque soit la quantité moyenne annuelle elle montre toujours une période plus ou moins longue d'aridité estivale(P .;; 2T). Nous distinguons six types d'ombroclimat (P, représente la moyenne annuelle en millimètre ou litrespar mètre carré). Il est possible de reconnaître également les niveaux ou sous-types supérieur, inférieur et moyendans chaque ombroclimat.

HYPERHUMIDE (P supérieur à 1 600)HUMIDE (P 1 600 à 1000)SUBHUMIDE (P 1000 à 600)SEC (P 600 à 350)SEMIARIDE (P 350 à 200)ARIDE (P inférieur à 200)

3. CHOROLOGIE: SECTEURS CHOROLOGIQUES

N'importe quelle unité chorologique (domaine, région, province, secteur,. district et tesèle) est unterritoire à aire continue, qui inclut les reliefs orographiques et les accidents géologiques existant dans son péri­mètre. Il est encore relativemerit fréquent que ces unités biogéographiques possèdent des introgressions des autresunités présentes aux alentours. Ce sont de véritables iles parfois fréquentes dans les zones de montagues ou dansles zones proches des limites régionales, provinciales ou sectorielles; leur traitement typologique varie avecl'extension et la richesse floristique. En aucun cas nous ne pouvons les considérer comme des unités chorologi­ques disjointes.

L'unité chorologique élémentaire est la tésèle, qui peut se défmir comme un terroire ou superficiegéographique plus ou moins étendu et homogène écologiquement, c'est-à-dire possèdant seulement un type devégétation potentielle et donc une seule série d'étapes de substitution. Le district est normalement une zonecaractérisée par l'existence d'associations et d'espèces particulières qui manquent dans les districts les plus pro­ches. Le secteur, qui décrit normalement un territoire beaucoup plus étendu possède des espèces (taxon) et desassociations propres, rarement au niveau climatique; dans la zonation altitudinale, de même, il montre quelquesséries particulières, qui se manifestent parfois seulement dans les étapes sériales ou dans les communautés perma­nentes. La province est un vaste territoire avec de nombreuses espèces propres, parfois même avec des endémis­mes anciens et des taxons indépendants au niveau du genre ; il possède des domaines climaciques. des séries etdes communautés permanentes particulières, et aussi une distribution particulière de la végétation dans les clisse­ries altitudinales. La région est un territoire très étendu, avec des espéces, des genres, et même des familles pro­pres, qui possède un grand nombre de domaines et de territoires climaciques, ordres et classes particulières, ainsique des étages de végétation propres.

L'Espague insulaire et péninsulaire, comprend un vaste territoire de plus d'un demi million de km'avec de nombreux fleuves et cordillères. L'Espague péninsulaire et les iles Baléares se situent dans l'occident

278

50

14oPo.

•

Carte 2: REGIONS, PROVINCES ET SECTEURS CHRONOLOGIQUES DE LA PENINSULE IBERIQUE

Baléares et Afrique du Nord: R. Eurosiberienne, p. Atlantique (secteurs 1-3). Provinces de la Région Méditerranéenne: Orocan­tabrica (1), Pirenaica (2-4), Aragonesa (5-7), Catalano-Valenciano-Provenzal·Balear (8-14), Castellano-Maestrazgo-Manchega(15-181, Murciano-Almeriense (19-21). Grupo de provincias méditerranea iberoatlanticas : Carpetano·ibérico-Leonesa (22-31),Luso·Extrema durense (32-36), Gaditano-Onubo-Algarviense (37-39), Bética (40-46), Tingitana (47), Atlasico-Rifeiia (48), Mu­luyense (49), Orano-Kabiliense (50).

européen, entre le 36e et 44e parallèle de l'hémisphère nord. Les îles Canaries forment un archipel dans l'Atlan­tique, en face des côtes du Sahara, entre les parallèles 27 et 24.

Dans ce territoire qui appartient au grand règne de flore et végétation holarctique, on peut reconnaîtrel'existence de trois régions chorologiques.

A. EurosibérienneB. MéditerranéenneC. Macaronésique (Archipel Canarien).

B. REGION MEDITERRANENNE (carte 2)

Superprovince Mediterraneo-ibérolevantina (5 - 21) - Province Aragonesa : 5. Riojano-estellés,6.Barderias y Monegros, 7. Montano aragonés. Province Catalano-valenciano-provenzal-balear : 8. Valencianomeridional, 9. Valenciano-tarraconense, la. Berguedano-penedés, 11. Vallesano-empordanés, 12. Menor­qu[n, 13. Mallorquin, 14. Ibicenco. Province Castellano-maestrazgo-manchega : 15. Castellano duriense, 16.Celtibérico-alcarreno, 17. Maestracense, 18. Manchego. Province Murciano-almeriense : 19. Almeriense, 20.Murciano,21. Alicantino.

Superprovince Mediterraneo-ibéroatlantica (22 - 46) - Province Carpetano-ibéro-leonesa : 22.Gua­darrarruco, 23. Bejarano-gredense, 24. Salmantino, 25. Estrellense, 26. Lusitano duriense, 27. Orensano­sanabriense, 28. Derciano-ancarense, 29. Maragato-Ieonés, 30. Campurriano-1eonés, 31. Ibérico-soriano. Province

279

Luso-extremadurense : 32. Toledano·tagano, 33 . Marianoco-monclùquense, 34. Tagano..edense, 35. Divisorioportugués, 36. Beirense litoral. Province Gaditano-onubo-a/garviense, 37. Guaditano,38. Onubense litoral, 39.Algarviense. Provincia Bética : 40. Hispalense ,41. Rondefio,42. Malacitano-a1mijarense, 43. Alpujarro-gado­rense,44. Nevadense, 45. Subbético, 46. Guadiciano-bacense .

4. SERIES DE VEGETATION MEDITERRANEENNES

La Phytosociologie est une science écologique qui étudie les communautés végétales et leur relationavec le milieu. Son unité fondamentale et basique est l'association, communauté végétale présentant des carac­tères particuliers floristiques, écologiques, dynamiques géograplùqueset Iùstoriques. Panni les caractères les plusremarquables des communautés végétales nous pouvons signaler: a) leur grande stenicité face aux facteurs dumilieu, ce qui permet de les employer en tant que bioindicateUIs précis (indicateur biologique) ; b) leur tendancenaturelles itiales ou sériales à se substituer les unes aux autres jusqu'à atteindre le climax ou maximum biologiquede stabilité de l'écosystème.

Les associations qui représentent le climax délimitent des espaces géograplùques et écologiques précis,c'est·à-dire des domaines climaciques. Par la présence dans une aire déterminée, aussi bien des vestiges de l'asso·ciation climax que de ses communautés substituantes, beaucoup de ces dernières sont à leur tour exclusivesou différentielles du domaine climacique, et l'on peut établir avec sécurité la végétation potentielle. Cet ensemblede communautés reliées entre elles et convergeant vers une étape mûre déterminée ou climax, est la série de végé­tation, et conceptuellement nous la faisons synonyme du sigmetum ou stynassociations.

Les cinq étages bioclimatiques de la région méditerranéenne sont les suivants en Espagne : Cryoro­méditerranéen, Oroméditerranéen, Supraméditerranéen, Mésoméditerranéen et Tbermoméditerranéen.

1. ETAGE CRYOROMEDITERRANEEN. (13) Series crioromediterraneas carpetan04bérico4eonesas silielcolasde Festuca indigesta (extrasilvaticas), (14) Serie crioromediterranea nevadense silielcola de Festucaclementei (extrasilvatica).

l3a. Serie crioromediterranea guadarrâmica silicfcola de Festuca indigesta. Hieracio vahlii·Festucetum in­digestae. sigmetum.

l3b. Serie crioromediteITanea bejarano-gredense silicfcola de Festuca indigesta: Agrostico rupestris-Minuar'tietum bigerrensis. sigmetum.

l3c. Serie crioromediterranea maragato..anabriense silielcola de Festuca indigesta. Teesdalipsi confertae·Festucetum indigestae, sigmetum.

l3d. Serie crioromediterranea ibérico..oriana silielcola de Festuca indegesta. Antennario dioicae-Festucetumindigestae, sigmetum.

14. Serie crioromediterranea nevadense silicfcola de Festuca clernenteL Erigeronto frigidi-Festucetumclementei, sigmetum.

Il. ETAGE OROMEDITERRANEEN. (15) Series oromediterraneas silielcolas carpetano ibérico-leonesas dei ene·bro rastrero, (16) Serie oromediterranea nevadense silicfcola dei enebro rastrero, (17) Serie orome­diterranea maestrazgo-conquense calcfcola de la sabina rastrera, (18) Serie oromediterranea béticacalclcola de la sabina rastrera.

l5a. Serie oromediteITanea guadàrramica silielcola dei enebro rastrero (Juniperus nana). Junipero-Cyti­setum purgantis, sigmetum.

l5b. Serie oromediterranea gredense silielcola dei enebro rastrero (Juniperus nana). Cytiso-Echinosparte­tum barnadesii, sigmetum.

ISe. Serie oromediteITanea maragato..anabriense silielcola dei enebro rastrero (Juniperus nana). Genistosanabriensis-Juniperetum nanae, sigmetum.

15d. Serie oromediternmea ibérico-soriana silicfcola deI enebro rastrero (Juniperus nana). Vaccinio myr­tilli-Juniperetum nanae, sigmetum.

16. Serie oromediteITanea nevadense silicfcola dei enebro rastrero (Juniperus nana). Junipero nanae·Genistetum baeticae, sigmetum. .

17. Serie oromediterranea maestrazgo-conquense calcfcola de la sabina rastrera (Juniperus sabina). Sa­bino-Pinetum sy/vestris, sigmetum.

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18. Serie oromediterranea bética calc1cola de la sabina rastrera (Juniperus sabina). Daphno oleoidi-Pine­tum sylvestris, sigmetum.

III. ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN. (19) Serie supramediterranea silic1cola deI haya, (20) Series supra­mediterraneas, silic1colas deI roble melojo, (21) Series supramediterraneas silic1colas de la encinarotundifolia ° carrasca, (22) Series suprameditemlneas calclcolas de la encina rotundifolia °carrasca,(23) Serie supramediterranea de la encma ilicifqlia ° alsina, (24) Series supramediterraneas basffùasdeI quejigo, (25) Serie supramediterranea catalano-aragonesa deI roble peloso, (26) Series supra­mesomediterraneas de la sabina albar, (27) Series supra-mesomediterraneas deI pinsapo.

19. Serie supramediterranea ibérico-ayllonense silicico1a deI haya (Fagus sylvatica). Galio rotundifo­lii-Fagetum, sigmetum.

20a. Serie supramediterranea carpetano-ibérica subhumeda silicfcola deI roble melojo (Quercus pyrenai­ca). Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20b. Serie supramediterranea salmantino-leonesa hUmeda silicfcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica).H()lco mollis-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20c. Serie supramediterranea salmantino-leonesa subhUmeda siliclcola deI roble melojo (Quercus pyre­naicae, sigmetum.

20d. Serie supramediterranea cantabro-ibérico-ayllonense humeda silidcola deI roble melojo (Quercuspyrenaicae). Festuco heterophyllae{2uercetum pyrenaicae, sigmetum.

20e. Serie supr!'IDediterranea toledano-mari3nica siliclcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica). Sorbotorminali-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20f. Serie supramediterranea bético-nevadense silidcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica). Adenocarpodécorticantis-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20g. Serie suprameditemmea maestrazgo-tarraconense silicfcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica).Cephalanthero rubrae{2uercetum pyrenaicae, sigmetum.

21 a. Serie supra-mesomediterranea guadarramica-ibérica silicfcola de la encina rotundifolia (Quercus ro­tundifolia). Junipero oxycedri{2uercetum rotundifoliae, sigmetum.

21b. Serie supra-mesomediterranea salmantino-leonesa silidcola de la encina rotundifolia (Quercus rotun­difolia). Genisto histricis{2uercetum rotundifoliae, sigmetum.

22a. Serie supramediterranea catalano-aragonesa calcfcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia).Buxo{2uercetum rotundifoliae, sigmetum.

22b. Serie supramediterraneacastellana calclcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Juniperothuriferae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

22c. Serie supramediterranea bética basffùa de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Berberidihispanicae{2uercetum·rotundifoliae, sigmetum.

23. Serie supramediterranea catalana de la encina ilicifolia (Quercus ilex). Asplenio onopterisi-Quercetumilicis, sigmetum.

24a. Serie supra-mesomediterranea castellano-manchega .basffùa deI quejigo (Quercus faginea). Cephalan­thero 10ngifoliae{2uercetum fagineae, sigmetum.

24b. Serie supramediterranea catalano-maestrazgo-aragonesa basffila deI quejigo (Quercus faginea). Violowillkommii-Quercetum fagineae, sigmetum.

24c. Serie supra-mesomediterranea bética bas(fùa deI quejigo (Quercus faginea). Daphno latifoliae-Ace­retum granatensis, sigmetum.

25. Serie supramediterranea catalano-aragonesa deI roble peloso (Quercus pubescens). Buxo-Quercetumpubescentis, sigmetum.

26a: Serie supramediterranea palentino-leonesa de la sabina albar (Juniperus thurifera). Juniperetum sa­bino-thuriferae, sigmetum.

26b. Serie supramediterranea maestrazgo-ibérico-alcarrena de la sabina albar (Juniperus thurifera). Juni­peretum hemisphaerico-thuriferae, sigmetum.

26c. Serie supra-mesomediterranea bético-manchega-aragonesa de la sabina albar (Juniperus thurifera).Juniperetum phoenico-thuriferae, sigmetum.

27a. Serie supra-mesomediterranea rondeno calclcola de la pinsapo (Abies pinsapo). Paeonio broteroi­Abieteum pinsapi, sigmetum.

27b. Serie supra-mesomediterranea rondena serpentinfcola deI pinsapo (Abies pinsapo). Bunio macu­cae-Abietetum pinsapi, sigmetum.

281

IV. ETAGE MESOMEDITERRANEEN.(28) Serie mesomediterranea Iuso-extremadurense dei roble melojo, (29)Series mesomediterraneas deI alcomoque, (30) Series mesomediterraneas siliclcolas de la encina rotun­difolia 0 carrasea, (31) Series mesomediterraneas de las encina ilicifolia 0 alsina, (32) Serie mesomedi­terranea murciano-aragonesa semiarida de la coscoja.

28. Serie mesomediterranea luso-extremadurense humeda deI roble melojo (Quercus pyrenaica). Arbuto­Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

29a. Serie mesomediterrmea luso-extremadurense subhUmeda-humeda dei alcornoque (Quercus suber).Sanguisorbo agromoniodi-Quercetum suberis, sigmetum.

29b. Serie meso-termomediterranea gaditana humedo-perhUmeda dei alcornoque (Quercus suber). Teucrioboetk:i-Quercetum suberis, sigmetum.

29c. Serie mesomediterranea catalana subhumeda dei calcornoque (Quercus suber). Carici oibiensis­Quercetum suberis, sigmetum.

30a. Serie mesomediterranea luso-extremadurense siliclcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifo­lia). Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

30b. Serie mesomediterranea bélica baslfùa de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Paeoniocoriaceae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

3Dc. Serie mesomediterranea castellano-aragonesa baslfùa de la encina rotundifolia(Quercus rotundifolia).Bupleuro rigidi-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

3la. Serie mesomediterranea catalana de la encina ilicifolia (Quercus ilex). Vibumo tini-Quercetum ilicis,sigmetum.

31 b. Serie mesomediterranea balear de la encina ilicifolia (Quercus ilex). Cyclllmini balearici-Quercetumi/icis, sigmetum.

32. Serie mesomediterranea murciano-aragonesa semiarida de la coscoja (Quercus coccidera). R1IJlmnoIycioidis-Quercetum cocciferea. sigmetum.

V. ETAGE THERMOMEDITERRANEEN. (33) Serie termo-mesomediterranea gaditana dei quejigo canatio,(34) Serie termomediterranea gaditano-onubense dei alcomoque, (35) Series termomediterraneas dela encina rotundifolia 0 carrasea, (36) Serie termomediterranea bético gaditana dei acebuche, (37)Series termomediterraneas dellentisco, (38) Serie termomediterranea murciano-almeriense litoral deicornical, (39) Serie termomediterranea menorquina dei acebuche, (40) Serie termomediterraneamallorquina dei algarrobo, (41) Serie termomediterranea ibicence de la sabin.a mora.

33. Serie termo-mesomediteminea gaditana humedo-perhumeda siliclcola dei quejigo canario (Quercuscanariensis). Rusco hypophylli-Quercetum canariensis. sigmetum.

34. Serie termomediterranea gaditano-marianico-onubense subhumeda silicfcola dei alcornoque (Quercussuber). Oleo-Quercetum suberis, sigmetum.

35a. Serie termomediterranea mariarnca seca silicfcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolla).Myrto-Quercetum rotundifoliae. sigmetum.

35b. Serie termomediterrmea bética caldcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Oleo­Quercetum rotundifoliae. sigmetum.

35c. Serie termomediterranea ievantina baslma de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolla). Rubiolongifoliae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

36. Serie termomediterranea bética-gaditana verticlcola dei acebuche (Olea sylvestris). Aro-oleetumsylvestris, sigmetum.

37a. Serie tennomediterranea valenciano-tarraconense seca dellentisco (Pistacia lentiscus). Querca cocci­ferae-Pistacietum lentisci, sigmetum.

37b. Serie termomediterrmea murciano-a1meriense litoral semiarida dei lentisco (Pistacia lentiscus). Cha­maeropo-R1IJlmnetum Iycioidis. sigmetum..

38. Serie termomediterranea murciano-almeriense litoral semiarida dei comical (Periploca angustifolia).Mayteno-Periplocetum angustifoliae. sigmetum.

39. Serie termomediterranea menorquina dei acebuche (Dlea sylvestris). Prasio-oleetum sylvestris,sigmetum.

40. Serie termomediterriinea mallorquina dei algarrobo (Ceratonia siliqua). Cnero-Ceratonietum siliquae,sigmetum.

41. Serie tennomediternlneaibicenca de la sabina mora (Juniperus lycia). Cneoro-Juniperetum lyciae, sigmetum.

282

Î

Cryoroméditerranéen

Oroméditerranéen

Supraméditerranéen

Mésoméditerranéen

Thermoméditerranéen

L..._~ .-.l_---~_':-_--+'-";~----Prr

1600humide

1000 600subhumide sec

350semiaride

REPRESENTATION CARTESIENNE EN FONCTION DE L'OMBROCLIMAT ET DU THERMOCLIMATDES GRANDES SERIES DE VEGETATION DE LA REGION MEDITERRANEENNE DE L'ESPAGNE

SYNTAXONOMIE

Schéma syntaxonomique des associations qui constituent l'étape mûre des séries de végétation de larégion méditerranéenne de l'Espagne.

1. FESTUCETEA INDIGESTAE RNAS GODAY & RIVAS-MARTINEZ in Rivas Goday 1966+ Festucetalia indigestae RNAS GODAY & RNAS-MARTINEZ 1963

Minuartio-Festucion indigestae RNAS-MARTINEZ 1963

Ba. Hieracio vahlii-Festucetum indigestae RNAS-MARTINEZ 1963 = (Ba) Serie crioromeditemlnea guadar­ramica silicfcola de Festuca indigesta.

283

13b. AgoS/io rupestri&-MinlUR'tktllm bigerrensis RNAS-MARTINEZ 1963 = (13b) Serie crioromediterraneabejaranollredense si1idcola de Festuca indigesta.

13c. Teesdalipsi conferloe-Fewcetllm indfleS/oe RNAS-MARTINEZ inéd. = (13c) Serie crioromediterraneaorensano..anabriense si1icicola de Festuca indigesta.

13d. Antenlllll"io dioiœe-Festllcetllm indigestoe RIVAS.MARTfNEZ inéd. = (13d) Serie crioromediterraneaibérico-soriana silidcola de Festuca indigesta.

Ptilotriehion purpurei QUEZEL 1953.

14. Erigeronto frigùJi-Festucetllm cienumtel QUEZEL 1953 = (14) Serie crioromediternlnea nevadense si1i­dcola de Festuca clementei.

IL PINO.JUNIPERETEA RNAS-MARTINEZ 1964.+ Pino-Junipereta/itl RIVAS.MARTINEZ 1964.

Cytision pUTgantis R. Tx. 1958.

Cytisenion pUTgantis.

15a. Junipero nanoe.cytisetum purgantis (RIVAS GODAY 1955) RNAS.MARTINEZ 1%3 = (l5a) Serieoromediterranea guadarramica silidcola de Juniperus nana (enebro rastrero).

1Sb. Cytiso PU11fantis-Echinospat1etllm barnsdesii RIVAS·MARTINEZ 1963 = (1Sb) Serie oromediterraneagredense silidcola de Juniperu nana (enebro rastrero).

1Sc. Genisto Ii/lnab,.msis.Juniperetllm nanoe RIVAS-MARTINEZ inéd. = (15c) Serie oromediterranea mara·gato ..anabriense silidcola de Juniperus nana (enebro rastrero).

15d. Vaccinio myrtOU.Juniperetum nanae RIVAS.MARTINEZ 1964 = (15d) Serie oromediterranea ibérico­soriana silidcola de Juniperus nana (enebro rastrero).

Genistenion baeticae.

16. Junipero nanae-Genistetllm baetictJe QUEZEL 1953 nom. inv. = (16) Serie oromediterranea nevadensesilidcola de Juniperus nana (enebro raslrero).

Pino.Juniperion sabinae RIVAS GODAY (1956) 1960.

17. Sobino-Pinetum sy/vestris RIVAS GODAY & BORJA 1961 = (17) Serie oromediterranea maestrazgo­conquense de Juniperus sabina (sabina rastrera).

18. Daphno o/eoidi (hispaniœe)·Pinetum sylvestris RNAS-MARTÎNEZ 1964 = (18) Serie oromediterraneabélica caldcola de Juniperus sabina (sabina rastrera).

Juniperion thur/ferae RIVAS-MARTINEZ 1969.

26a. Juniperetum sabino·thuriferae RIVAS-MARTINEZ, IZCO & COSTA 1971 =(26a) Serie supramediterra­nea palenlino-Ieonesa de Juniperus thurifera (sabina albar).

26b. Juniperetum hemisplu1erico-thuriferae RIVAS-MARTINEZ 1969 = (26b) Serie suprarnediterranea maes­lrazgo-ibérico-alcarrena de Juniperus thur/fera (sabina albar).

26c. Juniperetllm phoeniceo-thurifeffJe RIVAS-MARTINEZ inéd. = (26c) Serie suprarnediterranea bético­manchega-aragonesa de la sabina albar (Juniperus thurifeffJ).

Ill. QUERCO-FAGETEA Br.-BI.

+ Quereetalitl robor/-petraeae R. Tx. (1931) 1937

/lici-Fagion Br.-BI. 1967.

19. Galio rotundifoUi-Fagetum RIVAS-MARTINEZ 1962 = (19) Serie supramediterranea guadarrâmico-ayl­lonense e ibérico..oriana silicicola de Fagus sylvatica (haya).

Quereion robori-pyrenaieae Br.-BI., P. SILVA & ROZEIRA 1956 em. nom. RNAS-MARTINEZ 1975.

Quereenion pyrenaieae RIVAS-MA'RTINEZ 1915.

20a. Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaictJe RNAS-MARTINEZ 1962 = (20a) Serie suprarnediterranea carpe­tano-ibérica subhUmeda silidcola de Quereus pyrenaica (roble melojo).

20b. Holco moUis-Quereetum pyrenaicae Br.-BI., P. SILVA & ROZEIRA 1956 = (20b) Serie suprarnediterra­nea carpetano-leonesa humeda silidcola de Quereus pyrenaiea (roble melojo).

20e. Genisto hystrieis-Quercetum pyrenaiœe RNAS.MARTINEZ inéd. = (20e) Serie supramediterranea salman­lino-Ieonesa subhUmeda silidcola de Querms pyrenaica (roble melojo).

20d. Festuco heterophyllae-Quercetllm pyrenaicae Br.-BI. 1967 (20d) Serie supramediterranea cantabro4bérico­ayllonense humeda silicfcola de Querms pyrenaiea (roble melojo).

284

20e. Sorbo torminali-Quercetum pyrenaica (RNAS GODAY 1964) RNAS-MARTÎNEZ 1964 = (20e) Seriesuprameditemmea toledano-mariaruca siliclcola de Quercus pyrenaica (roble melojo).

20f. Adenocarpo decorticantis-Quercetum pyrenaica RIVAS-MARTINEZ inéd. = (20f) Serie suprameditemi­nea bético-nevadense siliclcola de Quercus pyrenaica (roble molojo).

20g. Cephalonthero rubrae-Quercetum pyrenaicae O. BOLOS & VIGO ex O. BOLOS 1967 =(20g) Serie supra­mediterrânea maestrazgo-tarracocense siliclcola de Quercus pyrenaica (roble melojo).

28. Arbuto-Quercetum pyrenaicae RNAS-MARTINEZ inéd. = (28) Serie mesomediterranea luso-extremadu­rense hûmeda de Quercus pyrenaica (roble melojo).

+ Quercetalia pubescentis Br.-BI. (1931) 1932.

Quercion pubescentis-petraeae Br .-BI. 1931.

Buxo-Quercenion pubescentis (ZOLAJOMI & JAKUCS 1957) JAKUCS 1961.

25. Buxo-Quercetum pubescentis Br.-BI. (1931) 1932 = (25) Serie suprameditemlnea catalano-aragonesa deQuercus pubescens (roble peloso).

Aceri-Quercenion fagineae (RIVAS GODAY, RIGUAL & RIVAS-MARTINEZ 1959) RIVAS-MARTI­NEZ 1972.

24a. Cephalonthero longifolilJe-Quercetum fagineae RNAS-MARTÎNEZ in RIVAS GODAY 1959 = (24a)Serie supra-meditemlnea castellano-manchega basÜila de Quercusfaginea (quejigo).

24b. Violo willkommii-Quercetum fagineae Br.-BI. & O. BOLOS 1950 = (24b) Serie supra-mesomeditemineacatalano-maestrazgo-aragonesa basffila de Quercusfaginea (quejigo).

24c. Daphno IIltifoliae-Aceretum granatensis RIVAS-MARTINEZ 1964 = (24c) Serie supra-mesomeditemlneabética basffila de Quercus faginea (quejigo).

Paeonio-Abietenion pinsapi RNAS-MARTINEZ subal. nova.

27a. Paenio broteroi-Abietetum pinsapi (LAZA 1936) ASENSI & RIVAS-MARTÎNEZ 1976 = (27a) Serie supra­mesomediterrânea rondena calcfcola de Abies pinsapo (pinsapo).

/ /

27b. Bunio macucae-Abietetum pinsapi (ASENSI & RNAS-MARTINEZ 1976) RIVAS-MARTINEZ as nova= (27b) Serie supra-mesomediterrânea rondena serpentinlcola de Abies pinsapo (pinsapo).

IV. QUERCETEA fUCfS Br.-BI. 1947.

+ Quercetalia ilicis Br.-BI. (1931) 1936 em. RIVAS-MARTÎNEZ 1975.

Quercion ilicis Br.-BI. 1936 em. RNAS-MARTÎNEZ 1975.

Quercenion ilicis.

23. Asplenio onopteridis-Quercetum ilicis Br.-BI. 1936 em. nom. RNAS-MARTÎNEZ 1975 = (23) Serie supra­mediterninea catalana de Quercus ilex (encina ilicifolia 0 alsina).

31a. Vibumo tini-Quercetum i1icis Br.-BI. 1936 em. nom. RIVAS-MARTÎNEZ 1975 = (31 a) Serie mesomediter­rânea catalana de Quercus ilex (encina ilicifolia 0 alsina).

31 b. Cyclllmini balearici-Quercetum ilicis O. BOLOS 1965 = (31 b) Serie mesomediterranea balear de Quercusilex (encina ilicifolia 0 alsina).

/

29c. Carici albiensis-Quercetum suberis (Br.-BI. 1936) RNAS-MARTINEZ as. nova = (29c) Serie mesomedi-terrânea catalana subhumeda acid6flla de Quercus suber (alcomoque 0 suro).

Quercenion rotundifoliae (RIVAS GODAY 1959) RIVAS-MARTINEZ 1975.

22a. Buxo-Quercetum rotundifoliae GRUBER 1978 = (na) Serie suprameditemlnea catalano-aragonesa cale{­cola de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasca).

22b. Junipero thurlferae-Quercetum rotundifolilJe (RNAS GODAy 1959) RIVAS-MARTÎNEZ as. nova = (22b)Serie suprameditemlnea castellana calc1cola de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasca).

30c. Bupleuro rigidi-Quercetum rotundifoliae Br.-BI. & O. BOLÔS 1957 em. nom. RIVAS-MARTINEZ = (30c)Serie mesomediterrânea castellano-aragonesa basffila de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasca).

Quercion fagineo-suberis Br .-BI., P . SILVA & ROZElRA 1956 em. nom. RIVAS-MARTÎNEZ 1975.

Quercenion fagineo-suberis.

29a. Sanguisorbo agrimonioidi-Quercetum suberis RNAS GODAY 1959 = (29a) Serie mesomediterranea luso­extremadurense subhumeda-humeda de Quercus suber (alcomoque).

29b. Teucrio baetici-Quercetum suberis RNAS-MARTINEZ as. nova = (29b) Serie meso-termomediterraneagaditana humedo-perhU'meda de Quercus suber (alcomoque).

285

Paeonio broteroi-Quercenion rotundifolille RNAS-MARTINEZ subal. nova./

21a. Junipero oxycedri-Querutum rotundifo1kJe (RNAS GODAY 1959) RNAS·MARTINEZ 1975 = (21a)Serie supra-mesomediterranea guadarn!mico-ibérica silielco.la de Quercus rotundifolÙl (encina rotundifoliao carrasea).

21b. Genisto hystrlcis-{luercerum rorulU/ifolille P. SILVA 1970 = (2Ib) Serie supramediterranea sa1mantino­leonesa silidco1a de Quercus rotundifolÙl (encina rotundifolia 0 carrasea).

30a. Pyro bourg_e-{luercetum rorutulifolille (RIVAS GODAY, F. GALIANO & RNAS·MARTINEZ 1972)RNAS GODAY 1964 = (30a) Serie mesomediterranea luso-extremadurense silielcola de Quercus rotundi­foliao (encina rotundifolia 0 carrasea).

30b. Paeonio cori«eae-{luercetum rotulU/ifolitle RNAS.MARTINEZ 1964 = (30b) Serie mesomediterraneabética basffila de Quercus rotundifolÙl (encina rotundifolia 0 carrasea).

22c. Berberidi hisponiCfleoQuercetum ro'tundifolille RNAS-MARTINEZ inéd. = (22c) Serie supramediterraneabética baslfila de Quercus rotundifolÙl (encina rotundifolia 0 carrasea).

Oleo-Quercion rotundifolio-suberis BARBERO, QUEZEL & RNAS-MARTINEZ 1981.

33. Rusco hypophyUi-{luercetum conorlensis RNAS-MARTINEZ 1975 = (33) Serie termo-mesomediterraneagaditano humeda.perh11meda silielcola de Quercus canariensis (quejigo canario).

34. Oleo-Quercetum suheris RNAS GODAY, F. GALIANO & RNAS-MARTINEZ 1963 ex RIVAS-MARTi.NEZ & al. 1980 = (34) Serie termomediterr4nea gaditano-mariinico-onubense subh6meda silielco1a deQuercus suber (alcomoque).

35a. Myrto-Quercetum rorulU/ifolitle (RNAS GODAY 1964) RNAS-MARTINEZ as. nova = (35a) Serie termo­mediteminea mariamca seca silieloola de Quercus rotundifolia (encina rolundifo1ia 0 carrasca).

35b. Oleo-{luercerum rotundifo1kJe RIVAS GODAY, F. GALIANO & RIAS·MARTiNEZ 1963 nom. nud. =(35b) Serie termomedilerranea bélica caldcola de Quercus rotundifolÙl (encina rotundifolia 0 carrasea).

35c. Rubio longifolille-{luercetum rotundifolille COSTA as. nova inéd. = (35c) Serie lermomedilerranea levan­tina baslfila de Quercus rotundifolÙl (encina rotundifolia 0 carrasea).

36. Aro itaUci.oleetum sylvestris RNAS-MARTINEZ as. nova = (36) Serie termomediterranea bético-gaditanavertielco1a de Olea sylvestris (acebuche).

+ Pistacio-RhamnetalÙl a1JJtemi RNAS-MARTINEZ 1975.

Rhamno lycioidis-Quercion cocciferae (RNAS GODAY 1964) RNAS-MARTINEZ 1975.

Rhamno lycioidis-Quercion cocciferae.

32. Rhamno lycioidis-{luercetum cocciferae Br.-Bl. & O. BOLOS 1957 = (32) Serie mesomedilerranea mur­ciano-bélico-aragonesa semi.rida de Quercus coccifera (coseoja).

Olzo-Ceratonion Br.·BI. 1936 em. RIVAS.MARTINEZ 1975.

37a. Querco cocciferae·Pistoclerum lentisci Br.-Bl. & col. 1935 = (37a) Serie termomediterranea valenciano­tarraconense seca de PistacÙllentiscus (lentisco).

39. Pras/o maioris.oleetum sylllestris O. BOLOS 1969 = (39) Serie termomediterranea menorquina de Oleasylvestris (acebuche).

40. Cneoro trkcocum-Certltonierum si/iq1UJi! O. BOLOS in O. BOLOS& MOLINIER 1958 =(40) Serie termo­mediterranea mallorquina de CeratonÙl siliqua (algarrobo).

41. Cneoro trkcocum-Juniperetum lyciae RIVAS-MARTINEZ, COSTA, CRESPO & LOIDI inéd. = (41)Serie lermomedilerranea ibicenca (piliusica) de Juniperus lyCÙl (sabina mora).

Asparago albi-Rhamnion oleoidis RNAS GODAY 1964 em. RNAS.MARTINEZ 1975.

37b. Chamaeropo-Rhamnerum lycioidis O. BOLOS 1957 = (37b) Serie termomedilerranea murciano-almeriensesemi.rida de PistacÙllentiscus (lentisco).

Periplocion angustifolÙle RNAS-MARTINEZ 1975.

38. Mayteno europtJei~eriplocetumangustifolitle RNAS GODAY & ESTEVE 1959 nom. inv. RNAS·MAR­TINEZ 1975 = (38) Serie termomediterranea murciano-a1meriense litoral semiarida de Periploca angusti­fO/Ùl (comical).

286

GLOSSAIRE

Nous avons réuni dans ce vocabulaire quelques termes géobotaniques utilisés dans ce texte, afm depréciser les concepts.

ASSOCIATION, mm Unité fondamentale de la phytosociologie. Il s'agit d'un type de communauté végétaleou synecie qUi possède des caractères floristiques particuliers (espèces caractéristiques et différentielles),écologiques, chorologiques, dynamiques et historiques. Pour les connaître il faut réaliser l'étude compa·rative des individus d'association ou des inventaires (seule réalité de la typologie) où s'inscrivent la compo­sition floristique, avec d'autres caractères écologiques et géographiques d'une communauté végétale homo­gène particulière. L'établissement de l'inventaire de l'association est l'opération fondamentale de la re·cherche phytosociologique: Les associations de composition floristique et écologique voisines peuventêtre réunies en types ou unités supérieures (alliances, ordres, classes).

BIOINDICATEUR, adj. On l'utilise aussi bien pour les taxons que pour les syntaxons qui peuvent être retenuspour mettre en relief les propriétés du milieu ou l'unité du milieu. Par extension on parle de bioindicateursgéographiques, climatiques, édaphiques, etc .. Les bioindicateurs phytocénotiques sont les taxons (phyto­sociologie classique) ou les syntaxons (synphytosociologie) caractéristiques ou différentiels. On l'utilisealors en tant que substantif.

CATENA, f. Ensemble de communautés végétales voisines ordonnées en fonction de la variation d'un facteur éco­logique (température, humidité, topographie, etc.). C'est par conséquent la synthèse paysagiste du phéno­mène de zonation cf. synécosystème végétal, géosigmetum et phytosociologie. Son adjectif est caténal.

CHOROLOGIE, f. Science qui étudie les causes de la distribution et de la localisation des espèces et des écosys­tèmes sur la Terre. La Chorologie peut se spécialiser en autochorologie, qui étudie la distribution des ta·xons et synchorologie qui en fait de même avec les syntaxons (communautés). Elle est aussi la science desaires (aréographie). Sur la base des aires des taxons et des syntaxons, ainsi que sur la base de l'informationfournie par d'autres sciences (géographie, climatologie, géologie, édaphologie, etc.). On a pu établir unetypologie ou systématique chorologique dont les unités sont par ordres décroissants: domaine, région,province, secteur, district, et tésèle. Les unités biogéographiques représentent une forme de sectorialisationde la terre et constituent une des fmalités de la phytosociologie intégrée ou science du paysage végétal.

CLIMAX, Etape finale d'équilibre dans la succession géobotanique. Communauté végétale ou phytocénose, quireprésente d'un point de vue territorial, l'étape du maximum de stabilité biologique. On peut aussi l'em·ployer en tant qu'expression de l'écosystème végétal mûr, et en tant qu'étape fmale ou association stableet mûre d'une série. Son adjectif est climacique.

CLISSERIE ALTITUDINALE, cf. Zonation altitudinale.

COMMUNAUTE VEGETALE, Ensemble plus ou moins homogène de plantes appartenant à différents taxons,qui occupent une aire et un milieu déterminés. On l'emploie aussi bien pour désigner des individus d'as·sociation bien défmis et caractérisés, que pour des types de végétation peu différenciés et de valeur phyto·sociologique imprécise. Parfois on l'emploie comme synonyme de phytocenose, association, synecie, etc.

DOMAINE CLIMACIQUE, Aire ou territoire dans lequel une association constitue le climax réel ou virtuel:Etant donné son habituelle diversité tessélere et stationnelle, on reconnaît des unités de rang inférieurou des segments de domaine, plus homogènes d'un point de vue géographique et écologique (sous associa·tion), qui correspondent dans la pratique aux fasciations de végétation, c'est-à·dire aux sous séries. Chaquedomaine climacique représente un sigmetum ou série, ce qui suppose lors de son utilisation dans la sciencedu paysage, l'étude et la connaissance de chaque stade ou étape sériale (subsériales et prisériales) qui exis­tent dans le phénomène de succession de végétation.

ETAGES BIOCLIMATIQUES. Chacun des types ou groupes de medium qui se succèdent dans une clisserie alti·tudinale ou latitudinale. Dans la pratique ils se délimitent en fonction des changements de facteurs cli­matiques. et des communautés végétales. Bien que le phénomène de la zonation ait une valeur universelle)chaque région chorologique possède ses étages bioclimatiques particuliers où existent des communautésvégétales de structure et de composition floristique spéciales, qui se dénomment étages de végétation.Dans la région méditerranéenne on reconnaît cinq étages bioclimatiques : thermo-, méso·, supra·, oro-,et cryoroméditerranéens, chacun d'eux possède des écosystèmes propres.

ETAGES DE VEGETATION. Chacun des complexes synéciaux ou séries de végétation qui s'échelonnent en uneclisserie altitudinale. Ainsi, dans la clisserie des Alpes se délimitent les étages collinéen, montagnard, subalpin

287

et alpin, caractérisés par une flore et végétation particulières. Avec une structure et composition floristiquevicariante, la clisserie alpine se retrouve dans d'autres montagnes de la région Eurosibérienne, et non endehors d'elle.

FASCIATION DE VEGETATION, Nouvelle unité élémentaire de la géobotanique successioniste ou phytosocio­logie intégrée (science du paysage végétal) de rang inférieur à la série de végétation. Elle essaye de désignerl'ensemble des stades ou communautés végétales qui appartiennent à la méme tessele ou à des tessellesintimement reliées, c'est-à-dire de représenter des types de végétation reliés par la succession et le miiieu.La fasciation correspond nonnalement à une synsubassociation ou subsigmetum. Pourla dénommer, aprèsle nom de la série, on doit ajouter les épithètes géographiques, écologiques ou floristiques les pius signifi­catifs du milieu. V. Série de végétation.

GEOSIGMETUM, Aussi appelée géosynassociation ou géoserie, c'est une unité de la phytosociologie intégrée oupaysagiste, et plus concrètement de la géosynphytosociologie. Elle veut étre l'expression phytosociolo­gique caténale et successioniste de la science du paysage végétal. Elle se construit avec les sigrnetums ouséries contigües, et aussi avec les stades ou communautés végétales sériales, délimitées par une unité phyto­pographique de paysage (vallée, plaine, créte, toumière, fleuve, etc.) dans la méme unité biogéographique(district ou secteur chorologique).

PHYTOSOCIOLOGIE, f. Partie de la géobotanique ou de l'écologie qui étudie les communautés végétales etleurs relations avec le milieu. C'est la science des syntaxons, où l'association est l'unité fondamentale.On a utilisé en tant que synonyme les mots sociologie végétale, phytocenologie, synécologie, etc .. Aujou­d'hui, la phytosociologie classique, sigmatiste ou braun-blanquiste, est encore la base de la science du paysa~

ge végétal même si elle constitue exclusivement le premier niveau d'analyse (association). La phytosocio­logie paysagiste intégrée ou phytotopographie prend en compte, à côté de la phytosociologie classique, lasuccessionale et la catenale, c'est·à-dire la synphytosociologie qui étudie les complexes de communautésconstituant les séries (sigmetum) et la géosynphytosociologie analysant et systématisant les phénomènescaténaux et géographiques des géoseries (géosigmetum).

SERIE DE VEGETATION, Unité géobotanique successioniste et paysagiste qui veut exprimer l'ensemble descommunautés végétales ou synécies, pouvant se trouver dans des espaces tesselère similaires, comme résul­tant des phénomènes de succession, ce qui inclut aussi bien les communautés représentatives de l'étapemûre que les communautés initiales et sériales de substitution. Ainsi conçue, la série devient synonyme desynassociation ou sigmetum, unité de la phytosociologie intégrée ou paysagiste (synphytosociologie).Pour la nommer on doit choisir l'espèce dominante de la communauté climacique ou mûre, tout en indi­quant aussi les facteurs écologiques et géographiques les plus significatifs (étage bioclimatique, aire, sol,climat, etc., par ex., série supraméditerranéenne carpetano-ibérica subhumide silicicole du roble melojo= Luzulo-Quercetum pyrenaicae, sigmetum). Dans tous les cas, on doit la préciser avec le sigmetum ouassociation qui exerce la fonction de climax. Nous pouvons distinguer les séries climatiques ou climato~

philes c'est-à-dire celles qui vivent sur des sols recevant seulement l'eau de la pluie (domaines climaciques),des édaphophiles ou higrophies qui se trouvent sur les sols semiterrestres ou aquatiques, dont le cas plusgénéral est constitué par les séries riveraines des vallons et des eaux courantes. En tant qu'unités de ranginférieur à la série on peut utiliser les sous-séries ainsi que les fasciations de végétation; en tant que pourles supérieures, les macroséries et hyperséries (sigmion, sigmetalia, sigmetea). L'expression caténale desséries en contact. et qui se relayent en fonction du gradiant écologique (humidité, topographie, etc.) dansle même district ou secteur chorologique, est la géoserie, synonyme de géosigmetum.

SIGMETUM, m. Aussi appelé synassociation, c'est l'unité de base de la synphytosociologie. Il veut étre l'expres­sion phytosociologique successionniste d'une série ou domaine climacique, c'est-à-dire d'un territoire homo~

gène d'un point de vue géographique et écologique, dans lequel une association exerce la fonction de climax.Dans la pratique c'est un synonyme de série de végétation.

SUCCESSION. f. Processus naturel, par lequel des communautés végétales ou stades de végétation en remplacentd'autres dans la même unité de lieu ou tésele. On parle de succession progressive si elle conduit vers leclimat ou optimum stable de l'écosystème végétal, et de succession régressive dans le cas contraire (étapessubsériales). Cf. synassociation, séries de végétation.

TESELE, f. Unité élémentaire de la chorologie ou phytogéographie; c'est un territoire ou superficie géographi­que de plus ou moins grande extension, homogène d'un point de vue écologique. Cela veut dire qu'il pos­sède un seul type de végétation potentielle et par conséquent une seule séquence de communautés desubstitution.

288

ZONATION ALTITUDINALE, Distribution de la végétation par étages ou ceintures, en fonction de la tempéra­ture, variant avec l'altitude. C'est un cas particulier du phénomène caténal. Catenas et clisseries altitudi­nales s'emploient avec le même sens.

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Fig. 5

Fig. 5 - DISTRIBUTION ET VARIATION GEOGRAPHIQUE DE QUATRE ESPECES DE PERDRIX:ALECTORIS RUFA (MEDITERRANEE OCCIDENTALE). A. GRAECA IMEDITERRANEE CENTRALE).

A. CHUKAR (MEDITERRANEE ORIENTALE) otA. lIARBARAI.AFRIQUE DU NORD,SARDAIGNE. CYRENAIQUEI

~VI.

266

Les avifaunes méditerranéennes ont-elles pu survivresur place au cours du Quaternaire ?

fi est évident qu'aucune tentative d'interprétation de la mise en place des faunes contemporainesne peut être faite sans référence aux bouleversements climatiques du Quaternaire. Chaque glaciation ayant dansune certaine mesure oblitéré les effets des précédentes, c'est évidemment la dernière qui est la mieux connue etnotamment sa deuxiême phase (Wnrm-Weichsel, 70000 ~P) dont l'importance est capitale pour tenter de com­prendre l'histoire récente des avifaunes paléarctiques (MOREAU 1954). Mais les mêmes phénomènes générauxde contraction, de réexpansion et d'isolement géographique des flores et des faunes ont dû se répéter, mutatismutandis, à maintes reprise au cours du dernier million d'années, au gré des pulsations glaciaires.

Du point de vue biogéographique et évolutif, quelles furent les conséquences des temps glaciaires?fi semble d'abord que presque tous les genres et espèces connus à l'état fossile dès le début du pléistocène exis­tent encore actuellement en Europe (LAMBRECHT 1933, MOREAU 1954, MOURER-CHAUVIRE 1975), cequi ne signifie d'ailleurs pas, bien loin de là, que les glaciations n'aient provoqué ni extinctions, ni spéciations(cf. supra). Mais cela signifie qu'en dépit de ces iIIlmenses fluctuations climatiques, les caractères généraux desavifaunes europ~ennes n'ont pas subi de modifications radicales depuis le début du pléistocène. Cette notionque confirme l'analyse des documents paléontologiques s'éclaire singulièrement quand on tente de la rappro­cher des travaux paléobotaniques récents qui lui apportent une justification de poids: «depuis une quinzained'années, àuneponception quasimonolithique de l'ensemble méditerranéen, a succédé, à la faveur des recherchespoursuivies en paléobotanique, palynologie, mais aussi en paléogéographie et paléoclimatologie, une interpré­tation beaucoup plus nuancée, arrivant à faire de cette flore un ensemble hétérogène actuellement lié à unerégion tout particulièrement affectée par les vicissitudes géologiques et climatiques» (QUEZEL et al. 1981).

Ces études paléobotaniques qu'il ne saurait être question de résumer ici, même brièvement, tant elles sont nom­breuses et complexes (cf. PONS & QUEZEL 1981) nous apprennent qu'au cours du maximum de développe­ment des végétations forestières qui eut lieu à l'Atlantique (7500-4500 BP), la forêt était répandue partoutet sous des formes très diverses dans l'aire méditerranéenne. Mais les isolements géographiques répétés au coursdu pléistocène, l'extrême complexité paléogéographique et paléoclimatique de la région, sa diversité orographiquequi provoque des zonations altitudinales, donc des isolats biologiques, rendent particulièrement délicate la recons­titution du couvert forestier d'alors qui est pourtant la référence à laquelle l'ornithologue doit faire appel pourreconstituer l'histoire des faunes. Or les modifications considérables de composition et de distribution de la floreet de la végétation dans le bassin méditerranéen depuis près d'un million d'années, leurs avancées et leurs reculs,leurs isolements plus ou moins longs et répétés, la modification des liserés côtiers due à l'abaissement d'une cen­taine de mètres du niveau des océans (ZEUNER 1952) n'ont pas seulement entraîné des déplacements d'espèces,mais ont aussi provoqué des spéciations locales dont quelques exemples ont déjà été suggérés. Retenons ce point,fondamental pour nous: les flores contemporaines étaient déjà en place au pléistocène moyen et si les vicissi­tudes climatiques les ont bouleversées à maintes reprises, ces bouleversements ont davantage affecté leur répar­tition à grande échelle que leur composition (BAZILLE-ROBERT 1979). Dès lors, l'histoire plausible des peu-

'plements d'oiseaux pendant les temps glaciaires s'éclaire singulièrement car les conséquences biologiques de ladiversité de conditions d'habitat décrite par les paléobotaniques sont considérables: l'existence d'une mosaïquede formations végétales différentes pendant la dernière glaciation (REILLE 1975, TRIAT-LAVAL 1978, BAZILLE­ROBERT 1979, PONS & QUEZEL 1981) suggère, s'il en fut de même lors des glaciations antérieures, ce qui paraîtprobable, que pendant tout le pléistocène, y compris au cours des phases de froid les plus sévères, les conditionsont dû être réalisées pour que, localement au moins, toutes les espèces d'oiseaux actuelles, y compris les plusthermophiles, aient pu résister à ces vicissitudes climatiques. fi leur suffisait de trouver, sous des formes plusou moins discontinues et exiguës des biotopes leur permettant d'entretenir des populations assez abondantespour être viables. La présence indiscutable d'une espèce aussi thermophile et peu mobile (par rapport aux oiseaux)que la Tortue d'Hermann au Würm II (CHEYLAN 1981) tend à le prouver. La survie locale de taxons végétauxméditerranéens pendant la dernière glaciation, maintenant bien établie, expliquerait en tout cas la rapidité dela reconquête de la végétation méditerranéenne pendant les interglaciaires (VERNET 1972, 1974, 1979, FAVAR­GER & KUPFER 1981). Tout cela indique que les conditions climatiques de la dernière glaciation (et des glacia­tions antérieures) ont été moins rudes, au moins localement, que ce que l'on croyait encore naguère. Si l'extrêmediversité actuelle des types de végétation défie toute tentative de représentation cartographique à petite échelle,a fortiori en est-il pour les conditions passées. Ce fait, joint à l'indigence en fossiles d'oiseaux et aux difficultésd~ leur interprétation dans une perspective paléobiogéographique rend nécessairement spéculative toute tenta­tive de reconstitution spatio-temporelle des peuplements d'oiseaux dans l'aire méditerranéenne.

Certains traits généraux peuvent toutefois être proposés en rassemblant les indices issus de la paléo­écologie et des faunes actuelles et en admettant comme postulat, au demeurant plausible, que les caractéristiques

267

écophysiologiques et comportementales des espèces n'ont pas fondamentalement changé dans temps, sauf, pro­bablement en ce qui concerne le comportement migratoire.

1 ~ L'apport des fossiles

Des indications aussi précieuses et a priori aussi irréfutables que les documents paléontologiquespeuvent-elles nous apporter quelqu'indication sur les avifannes du Quaternaire? Bien que les faunes pléistocènesne soient pas différentes des faunes actuelles (LAMBRECHT 1933, MOURER-CHAUVIRF. 1975), leur contri­bution est malheureusement limitée pour plusieurs raisons dont la première est évidemment la mauvaise fossi­lisation d'un squelette pneumatisé et la difficulté de trouver des caractères spécifiques décisifs pour de nombreuxpassereaux. Une autre difficulté tient au fait que le nombre, la nature et l'ampleur des fluctuations climatiquesau cours du pléistocène exigent que les fossiles soient situés avec la plus grande précision dans les couches chro­nostratigraphiques, ce qui est fort difficile et n'a pas toujours été fait avec la précision souhaitable si l'on exeptecertains travaux récents, par exemple ceux de MOURER·CHAUVIRF. (1975). Par ailleurs, la mobilité et le compor­tement migratoire de beaucoup d'espèces rendent incertaine leur appartenance aux «faunes locales» décritespar les paléontologistes qui se contentent trop souvent de listes non argumentées par des considérations biolo­giques. De ce fait, seules les espèces sédentaires devraient être utilisées encore qu'il soit bien probable que lesgrandes fluctuations climatiques aient modifié à diverses reprises les schémas de migration. Les oiseaux sont,pour toutes ces raisons, l'un des groupes animaux les moins utilisables en paléobiologie. Mais l'aspect le plus dérou­tant de l'êtude des avifaunes fossiles, qui découle en partie de ce que nous venons de dire, réside dans leur compo­sition : beaucoup de listes sont des mélanges hétêroclites d'espèces manifestement liées à des biotopes et desbioclimats complètement différents. C'est ainsi par exemple que MOURER-CHAUVIRF. (1975) trouve dansdeux foyers du Würm II de la grotte du Prince à Monaco des oiseaux aux exigences écologiques on ne peut plusdisparates : piusieurs Anas, Gyps fulvus, Accipiter gentilis, Haliaetus albicilla, Lagopus mutus, Lyrurus tetrix,Alectoris sp., Vanellus vanellus, Gallinago media, Py"/wcorax py"hocorax etc. Quant aux oiseaux trouvés dansl'abime de La Fage (Corrèze) par ce même auteur, et qui correspondent à des couches rissiennes, leur éclectismefait sursauter l'ornithologue: comment interpréter des listes où se trouvent côte à côte Oceanodroma leucorhoa(oiseau pélagique de l'Atlantique nord), Falco naumanni (rapace thermophile méditerranéen), Lagopus mutus(Tétraonidé de la toundra ou de l'étage alpin), Nyctea scandiaca (chouette arctique), Monticola saxatilis (Turdidésaxicole méditerranéen) etc. ? Des ensembles aussi composites et apparemment aberrants conduisent obligatoi­rement à l'alternative suivante : ou bien la contemporanéité, même grossière. de ces oiseaux est discutable et cesmélanges correspondent à des époques distinctes mais indéfUlissables, ou bien ils traduisent une juxtaposition localeou régionale de milieux aussi tranchés que des toundras à Nyctea scandiaca et des forêts à Ga~lus glandarius, letout entrecoupé de steppes où auraient pu subsister Falco naumanni. Si cette hypothèse devait être retenue, etbien des indices la rendent plausible, eUe siguifierait un extraordinaire téléscopage des faunes d'Europe qui seseraient toutes ramassées dans les régions méridionales d'Europe, profitant de ce kaléidoscope de milieux qu'au­torisait la diversitê physiographique du Bassin méditerranéen. Après tout, pourquoi ne pas admettre que ce quinous paraît inconcevable dans l'époque interglaciaire où nous sommes, à savoir la juxtaposition dans un espacebeaucoup plus limité qu'aujourd'hui, de faunes froides et de faunes chaudes, de faunes sylvatiques et de faunesdes toundras n'ait pu se réaliser pendant les temps glaciaires? Si tel est le cas, une teUe hypothèse lèverait le voilesur l'aspect déconcertant des dépôts fossiles et ne serait pas contradictoire avec le schéma plausible de l'histoiredes avifaunes depuis le début des temps glaciaires. En tout cas, quelles que soient les difficultés de datation deces faunes, leur composition spécifique prouve que les régions méditerranéennes d'Europe et d'Afrique du nordont été en mesure d'assurer la survie de tous les types fauniques européens et ce, même au plus fort des glacia­tions. D'où une extraordinaire résilience de ces faunes à travers les vicissitudes climatiques. De fait, «la dyna­mique de la végétation se traduit par une alternance spatio-temporelle de «pluviaux boisés» et d'interpluviauxsteppiques sans que ces deux types de végétation ne soient jamais exclus de la région» remarque BAZILLE­ROBERT (1979). Tout cela est parfaitement compatible avec l'hypothèse d'un gigantesque téléscopage des faunespaléarctiques dans la région puisque des structures végétales boisées très diversifiées, boréales et méditerranéennes,ont perduré dans l'aire méditerranéenne, assurant la survie sur place de faunes sylvatiques pendant tout lepléistocène.

2 - Le bassin méditerranéen, refuge des avifaunesd'Europe pendant les temps glaciaires

Comme on l'a vu précédemment, les avifaunes d'Europe sont sylvatiques pour un bon quart des espêceset ont évolué dans le Palêarctique, les apports de faunes tropicales ayant toujours été très limités, contrairementà ce qu'on observe en Amérique du Nord où de nombreux groupes, Tyrannidés, Vireonidés, Icteridés sont mani-

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Fig_ 6 - VARIATION GEOGRAPHIQUE DU GEAI GARRULUS GLANDARIUSDANS L'AIRE MEDITERRANEENNE

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269

festement d'origine tropicale (SNOW 1978). fi en découle nécessairement que pendant les phases les plus sévèresdes glaciations, ces faunes ont été refoulées dans les seuls refuges boisés qui pouvaient persister sur de plus 011

moins grands espaces, à savoir les trois grandes péninsules (ibérique, italienne, balkanique) ainsi qu'en Afriquedu Nord jusqu'aux confins d'un Sahara qui fut moins large et moins sévère qu'aujourd'hui quoique sans doutejamais absent. C'est là que survécurent les faunes qui constituent aujourd'hui le fond de l'avifaune forestièreeuropéenne (Turdus, Parus, Silta, Pieus, Picoides, Certhia,.Prunella etc.), les foréts d'alors, plus ou moins morce­lées sous forme de taches entourées de steppes, ayant probablement été le siège de processus de spéciation, aumoins au niveau infraspécifiqûe. Les figures 5 et 6 illustrent à titre d'exemple ces processus de variation au planspécifique (Alectoris) et infraspécifique (Garrulus), particulièrement nets chez les espèces sédentaires. Même s'ilest impossible de savoir quand cette variation géographique s'est amorcée, les isolements créés par les modificationsdu climat n'ont pu que les favoriser. Puisque des ITots de végétation méditerranéenne (Olea, Quereus, Pinus, AMesméditerranéens) ont subsisté dans les secteurs les mieux exposés, on peut penser qu'ils assurèrent la survie desrares espèces franchement méditerranéennes (Sylvia spp, Hippolais spp., Alectoris spp.). fi est significatif à cetégard que Bate (i 928) ait noté, parmi une trentaine d'autres espèces actuelles, Hieraoetus fasciatus et Faù:o eleono­Tae. deux rapaces strictement méditerranéens, dans des gisements moustériens de Gibraltar. Pratiquement aucunoiseau du type forestier caducifolié ne pouvait trouver d'habitat favorable au nord des Pyrénées et du piémontméridional des Alpes et des Carpathes ; toute l'avifaune des foréts décidues d'Europe dût se replier dans ces refugesde l'actuel bassin méditerranéen et dans eux seuls puisque lors de la dernière glaciation, la végétation méditerra­néenne et la ceinture tempérée des ligneux caducifoliés ne disposaient pas de refuges au sud de l'actuelle aireméditerranéenne (FAVARGER & KUPFER 1981). Au nord de cette végétation boisée et sur certaines montagnesde l'aire méditerranéenne s'étendaient probablement l'équivalent des actuelles taigas dont l'extension spatialedevait étre bien moindre qu'aujourd'hui. Elles devaient étre relayées plus au nord par d'immenses steppes froideset plus ou moins boisées, puis par des toundras qui s'étendaient de façoil discontinue d'Asie au sud de l'Angle­terre. Pour rigoureux quJil ait été, le climat de ces milieux périglaciaires était probablement dans les limites detolérance, élevées chez des vertébrés homéothermes, de nombreuses espèces actuellement caractéristiques desmilieux de plaine et d'altitude ainsi que des steppes méridionales et orientales à étés chauds et secs. La grandevariété de ces milieux non boisés dut offrir les conditions d'habitat favorables à de nombreux genres aujourd'huicaractéristiques des milieux ouverts : Anas, Lagopus, Tetrax, Capella, Asio, Alauda, Galerida, Carduelis, Embe­riza etc. Bref, on pourrait dresser la liste d'une cinquantaine d'espèces vivant aujourd'hui dans l'aire méditerra­néenne et qui ont pu peupler cette partie de l'Europe pendant les temps glaciaires. En bref, tout se passe commesi la situation actuelle, de type interglaciaire, avait pennis la réexpansion en Europe moyenne et septentrionaled'une avifaune qui, en d'a.utres temps, ne pouvait survivre que dans les limites de l'aire méditerranéenne. Riend'étonnant dans ces conditions que les peuplements d'oiseaux de cette aire, notamment les oiseaux forestierset les oiseaux d'eau douce qui constituent plus de la moitié des espèces en Méditerranée d'Europe, ne présententpas de syndrome particulier de «médtterranéité»

LES TRANSFORMATIONS DES PEUPLEMENTS DU FAIT DE L'HOMME

Quelques mots pour terminer sur ce point qu'on ne peut éluder quand on cherche à reconstituerl'histoire des peuplements d'oiseaux dans la région. Les conditions de milieu que nous avons sous les yeux et quenous avons naturellement tendance à considérer comme un standard de comparaison sont partout, sauf en' hautemontagne, l'héritage d'une pression humaine qui s'exerce depuis 4 000 ans. Le maximum de développementdes végétations forestières eut lieu pendant une période somme toute assez courte de quelques millénaires aucours de l'Atlantique (7500-4500 BP), entre la fin de post-glaciaire et l'impact grandissant de l'homme éleveuret agricole. Dès le lVème siècle avant notre ère, VERNET (1972) déduit des dépôts paléochrétiens de la grottede l'Hortus (Hérault) qu'une végétation ouverte de type garrigue avec Quercus coccifera, Juniperus oxycedrus,J. communis était déjà en place. Cette végétation était déjà très fortement anthropisée. Si pendant les tempsglaciaires et post-glaciaires, les avifaunes contemporaines étaient déjà présentes, ce que ne contredisent ni lesdocuments fossiles, ni les données paléobotiniques, on peut supposer que l'action de l'homme s'est davantagetraduite par une modification de la répartition et des abondances relatives des espèces que par des bouleversementsdans la composition des faunes, exception faite toutefois d'extinctions locales de grandes espèces fragiles et vul­nérables (Grande Outarde, grands Rapaces). Les faunes terrestres du Bassin méditerranéen, au moins dans sa partieseptentrionale sont fondamentalement sylvatiques et boréales avons-nous vu ; l'éradication et l'ouverture de laforêt ont donc eu pour conséquence de réduire considérablement l'importance de ces faunes au profit d'espècesdes milieux ouverts, frutescents et herbacés, qui devaient être cantonnées dans des espàces beaucoup plus res­treints qu'aujourd'hui. Deux indications pennettent d'étayer ce scénario d'une dynamique des avifaunes sousl'effet indirect de la pression humaine:

270

1) L'analyse des peuplements d'oiseaux le long de gradients de structure de la végétation ou de succes­sions écologiques montre que plus la structure de cette dernière, dans une même série de végétation, devientcomplexe et s'approche d'un type forestier, moins la participation des espèces d'oiseaux dites «méditerranéennes»,Fauvettes par exemple, est importante et ce, aussi bien en situation continentale qu'insulaire (tableau 6).

Stades : 1 2 3 4 5 6 7

~------------------------- ----- ------ ------~------~------ ------~--------Origine biogéographique

Méditerranéenne .f.. 67 86 76 58 28 20 1

(sensu lato) ...Q.. 49 41 42 44 6 2 3

Boréale L 33 14 24 42 72 80 99

~ 51 59 58 56 94 98 97

P = Provenœ,~ = Corse

Tableau 6. - COMPOSITION BIOGEOGRAPHIQUE (en %) DES PEUPLEMENTS D'OISEAUXLE LONG DE DEUX SUCCESSIONS ECOLOGIQUES

(stade 1 =pelouse, stade 7 = forêt, cf tableau 4) en Provence et en Corse (Blondel 1981)

D'où cet apparent paradoxe: plus la végétation s'approche d'un climax forestier en région méditerra­néenne, moins il y a d'oiseaux «méditerranéens». C'est ainsi que les dix huit espèces qui peuplent une vieillefutaie de Chênes verts en Corse sont toutes d'origine boréale et se retrouvent aussi bien dans les forêts caduci­foliées d'Europe centrale. BLONDEL (1978) a pu montrer combien les reboisements opérés dans le Mont-Ventouxdès la fin du siècle dernier avaient reconstitué des peuplements d'oiseaux sylvatiques et médio-européens que lacoupe, les essarts et la dent du mouton avaient indirectement chassé.

2) La déprise rurale, amorcée dès le milieu du XIXème siècle et qui s'est considérablement accéléréedepuis la fin de la seconde guerre mondiale se traduit par une reprise de la végétation. Cette reprise est lente certes,par suite de blocages dans la dynamique de la végétation, mais elle est bien sensible, surtout depuis que l'emploigénéralisé des combustibles fossiles a supprimé la carbonisation du bois pour le chauffage et l'industrie. Cette«remontée biologique», soulignée par les géographes (DUGRAND 1964) et les botanistes (PONS in litt.) s'accom­pagne d'une extension très sensible d'oiseaux forestiers qui reconquièrent le terrain que la destruction de la forêtméditerranéenne leur avait fait perdre. Une bonne quinzaine d'espèces qui étaient rares et localisées en Provence ily a encore 20 ans sont aujourd'hui bien plus répandues et descendent peu à peu vers le sud :Buteo buteo, Dryo­copus martius, Sitta europaea, Phylloscopus collybita, Phoenicurus phenicurus, Aegithalos caudatus, Parus caeru­leus, Picoides major, Picoides minor, Erithacus rubecula etc. Or ces espèces n'ont rien de «méditerranéen».

Ces indications que nous n'avons pas la place de développer ici traduisent le caractère fondamentale­ment boréal des avifaunes dans une aire méditerranéennes où la dynamique de la végétation conduirait, ne seraitl'influence de l'homme, à des climax forestiers fort divers dans la plupart des milieux de plaine et de moyennemontagne. La seule différence, mais elle est d'importance entre avifaunes et flores, c'est qu'il n'existe aucun oiseauforestier «méditerranéen» alors que la flore spécifiquement méditerranéenne est très importante.

SUMMARY - The bird fauna of the Mediterranean area is analyzed from an ecological and biogeographical pointof view. In the first part of this paper, the distribution of the 335 species so far recorded in the region is analy·zed according to some ecological standards and relevant theories of island biogeograohy, such as the relation·ships between richness and area (mediterranean islandsl, the mechanisms of dispersior. ,n relation to the patternsof habitat selection by the species, their icological characteristics and so forth.

The second part deals with the biogeographical composition of the bird faunas and their history since the glacialtimes. It is shown that the mediterranean bird fauna of the present times derive from three main complexes :a palaearctic and holarctic stock whick makes up the great bulk of forest and fresh water birds, a palaearctic­steppic and semi-arid fauna originating from the arid belt encircling to the south and the east the mediterraneanbasin and an autochtonous but far less abundant truly mediterranean avifauna which evolved in evergreen medi­terranean habitats. Many clues (mainly paleobotanical and paleontological) strongly suggest that the birds ofthe present times did remain in the meditarranean area even at the height of the last glaciation.

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TROISIEME PARTIE

Zonation altitudinale des écosystèmes méditerranéens

ECOLOGIA MEDITERRANEA . T. VIII . 1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Etages bioclimatiques, secteurs chorologiqueset séries de végétationde l'Espagne méditerranéenne

INTRODUCTION

275

SalvadorRIVAS-MARTINEZ *

On considère que la région méditerranéenne (RIVAS-MARTINEZ, 1973, 76, 79, 81) correspond auterritoire. holarctique afro-eurasiatique qui possède 'un climat de caractère méditerranéen. Par extension on consi­dère également conune méditerranéens tous les territoires extratropicaux de la terre, qui ont un climat méditerra·néen (Himalaya occidental, Califomie, Chili semiseptentrional, etc.). La région Irano-touranique est ici conçueseulement en tant que sous-région de la région méditerranéenne.

Pour l'étude des écosystèmes végétaux de la région méditerranéenne il a été et il est encore nécessaired'utiliser en plus des sciences botaniques (Taxonomie végétale, Phytogéographie, Géobotanique, Phytosociologie,etc.) d'autres sciences bâties sur des notions physiques et chimiques (Géog~phie, Géologie, Bioclimatologie,Edaphologie, etc.), il est de même nécessaire de les correler toutes en une synthèse écologique prenant aussien compte les perspectives historiques.

Pour pouvoir arriver à établir et comprendre les unités opératives de ce travail sur la région méditer­ranéenne de l'Espagne, c'est-à-dire les séries de végétation, il nous semble nécessaire d'exposer premièrement, defaçon synthétique mais compréhensible, certains aspects écologiques et géographiques particuliers tels que lesétages bioclimatiques méditerranéens et la sectorialisation chorologique de la région méditerranéenne espagnole.

La série de végétation correspond pour nous à la notion suivante: unité géobotanique successionnisteet paysagère qui essaye d'exprimer l'ensemble des conununautés végétales qui peuvent se trouver dans des espacestésélaires similaires (écologiquement homogènes), et résultant des phénomènes de succession de la végétation;cela inclut aussi bien lesconununautés représentatives de l'étape de maturité que les stades initiaux et que les sériesde substitutions. La série ainsi conçue est synonyme de sinassodation ou sigmetum. Pour dénommer les sérieson choisit l'espèce dominante de la communauté climax ou permanente, en même temps, l'on indique les facteursécologiques et géographiques les plus significatifs (étage bioclimatique, aire, sol, climat, etc.) ; par exemple sériesupraméditerranéenne carpénoibérique subhumide silicicole du chêne tauzin ou Quercus pyrenaica Luzulo-Quer­cetum pyrenaicae sigmetum. On peut distinguer les séries climatiques ou climatophyles, c'est-à-dire celles quis'installent et vivent sur des sols seulement arrosés par l'eau pluviale; des séries édaphophyles ou hygrophylesqui se trouvent sur des sols semiterrestres ou aquatiques, et qui répondent aux critères retenus pour définir une série .

• Département de Botanique, Faculté de Pharmacie, Université Complutense, Madrid-3, Espagne.

276

R. EUROSIBERIENNE

SUPRAMEOITERRANEEN

MESOMEOITERRANEEN

THERMOMEDITERRANEEN

ETAGES BIOCLIMATIQUES

DE LA PENINSULE IBERIQUE

(On ne tient pas compte des montagnes)

eritera thermiques Etages de v~étation

T m Hiwn QutzEL (1979) OZENDA (1975) ~IVAS-MAllTiNEZOAGET (1971)

-II Alti·-10 Extrememenl MéditelTUléen Alti· Cryoro--9 froid Uro- méditerranéen méditerranéen-a méditerranéen-,~ Très MOl1tagnad- Cro- Oro--5.... froid méditerranéen méditernnéen méditerranéen

8 -3-2 Froid Supra- Supra- Supra--1 méditerranéen méditerranéen méditerranéen

12 01 Fraiche Meso- Mn.,. Meso-2 méditenanéen méditerranéen méditerranéen

16 34 Temperée56 Thermo- Thermo- rhum.,.7 méditerranêen meditert"anéen méditerranéen8 Chaude9

2. BIOCLIMATOLOGIE: ETAGES BIOCLIMATIQUES

Les facteurs du milieu principalement responsables dei l'existence de tel ou tel type de végétation,sont stationnels ou écologiques (climat, sol, etc.) ainsi que les facteurs géographiques. L'action.anthropogènedécide en dernier lieu, sur tout le paysage actuel. Ainsi il est nécessaire de différencier des écosystèmes naturels,seminaturels agricoles, urbains et industriels.

Chaque région chorologique possède une zonation altitudinale particulière de la végétation. Une tellecliserie est essentiellement liée à la diminution de la température moyenne annuelle avec l'altitude.

Dans la région méditerranéenne on reconnaît les cinq étages bioclimatiques suivants: l, cryoromédi­terranéen ; II, oroméditerranéen ; III, suprarnéditerranéen ; IV, mésoméditerranéen ; V, thermoméditerranéen.Pour des raisons pratiques chaque étage de végétation peut se subdiviser à son tour en trois niveaux ou horizons:supérieur, moyen et inférieur.

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1. CRYOROMEDITERRANEEN (T< 4, m < - 6, M< 0, lm < -3, H 1- XII)II. OROMEDITERRANEEN (T < 8, m < - 3, M< 3, lm < 0, H IX - VI)

III. SUPRAMEDITERRANEEN (T < 12, m < 0, M< 8, lm < 4, H X - V)IV. MESOMEDITERRANEEN (T < 16, m < 5, M< 13, lm < 9, H XI - IV)V. THERMOMEDITERRANEEN (T > 16, m > 5, M> 13,1> 9, m' > -3, H XII - II)

Thennoclimat: Les valeurs sonl approximatives étant donné qu'elles peuvent varier de plus d'undegré en fonction de l'altitude, de l'exposition et du microclimat. Les valeurs ci-dessus représentent: T lestempératures moyennes en centigrades, m la moyenne des minimums du mois le plus froid. Dans j'étage thermo­méditerranéen nous trouvons un bon index discriminatif dans la température moyenne des maximums du mois leplus froid (M) qui doit étre supérieur à 13 Oc ; en fait il en est presque de méme si la température moyenne dumois le plus froid (tm) est supérieure à 9. L'élévation thermique diurne peut jouer un rôle compensateur etpermettre à l'occasion, l'existence d'espêces et de communautés thermoméditerranéennes d'ans des localités pluscontinentaies relativement froides en hiver. Parmi les facteurs limitant les écosystèmes thermoméditerranéens ontrouve déjà un m de moins de 5 oC, la moyenne des minimums absolus du moisie plus froid (m') inférieur à ~ 3 oC,ainsi. que les gelées (H) au mois de mars. Dans l'étage mésoméditerranéen on peut utiliser encore, conune facteursdiscriminatifs, face au supraméditerranéen, M supérieur à 8 oC, tm supérieur à 4 oC, m' supérieur à - 9 oC, ainsique des gelées au cours de la première dizaine de mai. Face à l'étage oroméditerranéen on peut utiliser au supra­méditerranéen, les gelées de juin, M inférieur à 3 Oc et m inférieur à - 3 oC. Finalement le caractère le plussignificatif de l'étag'e cryoroméditerranéen, est la possible existence statistique de gelées pendant toute l'année.

Ombroclimat: Les précipitations sont très variables en région méditerranéenne. Cependant quelleque soit la quantité moyenne annuelle elle montre toujours une période plus ou moins longue d'aridité estivale(P .;; 2T). Nous distinguons six types d'ombroclimat (P, représente la moyenne annuelle en millimètre ou litrespar mètre carré). li est possible de reconnaître également les niveaux ou sous-types supérieur, inférieur et moyendans chaque ombroclimat.

HYPERHUMIDE (P supérieur à 1 600)HUMIDE (P 1 600 à 1000)SUBHUMIDE (P 1000 à 600)SEC (P 600 à 350)SEMIARIDE (P 350 à 200)ARIDE (P inférieur à 200)

3. CHOROLOGIE: SECTEURS CHOROLOGIQUES

N'importe quelle unité chorologique (domaine, région, province, secteur,. district et teséle) est unterritoire à aire continue, qui inclut les reliefs orographiques et les accidents géologiques existant dans son péri­mètre. Il est encore relativement fréquent que ces unités biogéographiques possèdent des introgressions des autresunités présentes aux alentours. Ce sont de véritables îles parfois fréquentes dans les zones de montagnes ou dansles zones proches des limites régionales, provinciales ou sectorielles ; leur traitement typologique varie avecl'extension et la richesse floristique. En aucun cas nous ne pouvons les considérer conune des unités chorologi·ques disjointes.

L'unité chorologique élémentaire est la tésèle, qui peut se défmir conune un terroire ou superficiegéographique plus ou moins étendu et homogène écologiquement, c'est-à-dire possédant seulement un type devégétation potentielle et donc une seule série d'étapes de substitution. Le district est normalement une zonecaractérisée par l'existence d'associations et d'espèces particulières qui manquent dans les districts les plus pro­ches. Le secteur, qui décrit normalement un territoire beaucoup plus étendu possède des espêces (taxon) et desassociations propres, rarement au niveau climatique; dans la zonation altitudinale, de même, il montre quelquesséries particulières, qui se manifestent parfois seulement dans les étapes sériales ou dans les conununautés perma­nentes. La province est un vaste territoire avec de nombreuses espèces propres, parfois même avec des endémis­mes anciens et des taxons indépendants au niveau du genre ; il possède des domaines climaciques, des séries etdes communautés permanentes particulières, et aussi une distribution particulière de la végétation dans les clisse­ries altitudinales. La région est un territoire très étendu, avec des espèces, des genres, et méme des familles pro­pres, qui possède un grand nombre de domaines et de territoires climaciques, ordres et classes particulières, ainsique des étages de végétation propres.

L'Espagne insulaire et péninsulaire, comprend un vaste territoire de plus d'un demi miliion de km'avec de nombreux fleuves et cordillères. L'Espagne péninsulaire et les îles Baléares se situent dans l'occident

278

50

14op.

•

Carte 2: REGIONS, PROVINCES ET SECTEURS CHRONOLOGIQUES DE LA PENINSULE IBERIQUE

Baléares et Afrique du Nord : R. Eurosiberienne, p. Atlantique (secteu rs 1-3). Provinces de la Région Méditerranéenne: Orocan­tabrica (1), Pirenaica (2-4), Aragonesa (5-7), Catalano-Valenciano-Provenzal-Balear (8-14), Castellano-Maestrazgo-Manchega(15-181, Murciano-Almeriense (19-21). Grupo de provincias méditerréJnea iberoatlanticas : Carpetano-ibérico-Leonesa (22-31),Luso-Extrema durense (32-36), Gaditano-Onubo-Algarviense (37-39). Bética (40-46), Tingitana (47), Atl<lsico-Rifena (48), Mu­luyense (49), Orano-Kabiliense (50).

européen, entre le 36e et 44e parallèle de l'hémisphère nord. Les iles Canaries forment un archipel dans l'Atlan­tique, en face des côtes du Sahara, entre les parallèles 27 et 24.

Dans ce territoire qui appartient au grand règne de flore et végétation holarctique, on peut recoIUlaîtrel'existence de trois régions chorologiques.

A. EurosibérienneB. MéditerranéenneC. Macaronésique (Archipel Canarien).

B. REGION MEDITERRANENNE (carte 2)

Superprovince Medite"aneo-ibérolevantina (5 - 21) - Province Aragonesa : 5. Riojano-estellés,6.Barderias y Monegros, 7. Montano aragonés. Province Catalano-valenciano-provenzal-balear : 8. Valencianomeridional, 9. Valenciano-tarraconense, 10. Berguedano-penedés, Il. Vallesano-empordanés, 12. Menor­qufn, 13. Mallorquin, 14. Ibicenco. Province Castellano-maestrazgo-manchega : 15. Castellano duriense, 16.Celtibérico-alcarreno, 17. Maestracense, 18. Manchego. Province Murciano-almeriense : 19. Almeriense, 20.Murciano, 21. Alicantino.

Superprovince Medite"aneo-ibérodtlantica (22 - 46) - Province Carpetano-ibéro-leonesa : 22.Gua­darranuco, 23. Bejarano-gredense, 24. Salmantino, 25. Estrellense, 26. Lusitano duriense, 27. Orensano­sanabriense, 28. Berciano-ancarense, 29. Maragato-leonés, 30. Campurriano-leonés, 31. Ibérico-soriano. Province

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Luso-extreTrUldurense : 32. Toledano-tagano, 33 . Marianoco-monchiquense, 34. Tagano..edense ,35. Divisorioportugués, 36. Beirense litoral. Province Gaditaoo-onubo-algarviense, 37. Guaditano, 38. Onubense litoral, 39.Algarviense. Provincia Bética : 40. Hispalense ,41. Rondeno,42. Malacitano-almijarense, 43. Alpujarro-gado­rense,44. Nevadense, 45. Subbético, 46. Guadiciano-bacense .

4. SERIES DE VEGETATION MEDITERRANEENNES

La Pbytosociologie est une science écologique qui étudie les communautés végétales et leur relationavec le milieu. Son unité fondamentale et basique est l'association, communauté végétale présentant des carac­tères particuliers floristiques, écologiques, dynamiques géographiques et historiques. Panni les caractères les plusremarquables des communautés végétales nous pouvons signaler: a) leur grande stenicité face aux facteurs dumilieu, ce qui permet de les employer en tant que bioindicateurs précis (indicateur biologique) ; b) leur tendancenaturelles itiales ou sériales à se substituer les unes aux autres jusqu'à atteindre le climax ou maximum biologiquede stabilité de l'écosystème.

Les associations qui représentent le climax délimitent des espaces géographiques et écologiques précis,c'est-à-dire des domaines climaciques. Par la présence dans une aire déterminée, aussi bien des vestiges de l'asso­ciation climax que de ses communautés substituantes, beaucoup de ces dernières sont à leur tour exclusivesou différentielles du domaine climacique, et l'on peut établir avec sécurité la végétation potentielle. Cet ensemblede communautés reliées entre elles et convergeant vers une étape mûre déterminée ou climax, est la série de végé­tation, et conceptuellement nous la faisons synonyme du sigmetum ou stynassociations.

Les cinq étages bioclimatiques de la région méditerranéenne sont les suivants en Espagne : Cryoro­méditerranéen, Oroméditerranéen, Supraméditerranéen, Mésoméditerranéen et Thermoméditerranéen.

I. ETAGE CRYOROMEDITERRANEEN. (13) Series crioromediterraneas carpetano~bérico~eonesas silicfcolasde Festuca indigesta (extrasilvaticas), (14) Serie crioromediterr.lnea nevadense silicfcola de Festucaclementei (extrasilvatica).

13a. Serie crioromediterranea guadarrâmica siliclcola de Festuca indigesta. Hieracio vahlii-Festucetum in­digestae, sigmetum.

13b. Serie crioromediterranea bejarano-gredense silicfcola de Festuca indigesta: Agrostico rupestriS-MinUiU'tietum bigerrensis, sigmetum.

13c. Serie crioromediterranea maragato..anabriense silicfcola de Festuca indigesta. Teesdalipsi confertae­Festucetum indigestae, sigmetum.

13d. Serie crioromediterranea ibérico-soriana siliclcola de Festuca indegesta. Antennario dioicae-Festucetumindigestae, sigmetum.

14. Serie crioromediterranea nevadense silicfcola de Festuca clemente!. Erigeronto frigidi-Festucetumclementei, sigmetum.

II. ETAGE OROMEDITERRANEEN. (15) Series oromediterraneas silicfcolas carpetano ibérico-leonesas dei ene­bro rastrero, (16) Serie oromediterranea nevadense siliefcola dei enebro rastrero, (17) Serie orome­diterranea maestrazgo-conquense calefcola de la sabina rastrera, (18) Serie oromediterranea béticacaldcola de la sabina rastrera.

15a. Serie oromediterranea guadarnimica siliclcola deI enebro rastrero (Juniperus nana). Junipero-Cyti­setum purgantis, sigmetum.

15b. Serie oromediterranea gredense silicfcola dei enebro rastrero (Juniperus nana). Cytiso-Echinosparte­tum barnadesii, sigmetum.

ISe. Serie oromediterranea maragato-sanabriense siliefcola deI enebro rastrero (Juniperus nana). Genistosanabriensis-Juniperetum nanae, sigmetum.

15d. Serie oromediterranea ibérico..oriana silidcola dei enebro rastrero (Juniperus nana). Vaccinio myr­ti/li.Juniperetum nanae, sigmetum.

16. Serie oromediterranea nevadense siliclcola deI enebro rastrero (Juniperus nana). Junipero nanae­Genistetum baeticae, sigrnetum.

17. Serie oromediterranea maestrazgo-conquense calcfcola de la sabina rastrera (Juniperus sabina). Sa­bino-Pinetum sylvestris, sigmetum.

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18. Serie oromediternmea bética calci'cola de la sabina rastrera (Juniperus sabina). Daphno oleoidi-Pine­tum sylvestris, sigmetum.

III. ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN. (19) Serie supramediternmea siliclcola deI haya, (20) Series supra­mediterraneas, silidcolas deI roble melojo, (21) Series supramediterraneas siliclcolas de la encinarotundifolia ° carrasca, (22) Series supramediterraneas calclcolas de la encina rotundifolia °carrasca,(23) Serie suprameditemmea de la encma ilicifolia ° alsina, (24) Series supramediterraneas basffilasdeI quejigo, (25) Serie supramediterranea catlilano-aragonesa deI roble peloso, (26) Series supra­mesomediterraneas de la sabina albar, (27) Series supra-mesomeditemlneas deI pinsapo.

19. Serie supramediterranea ibérico-ayllonense silicicola deI haya (Fagus sylvatica). Galio rotundifo­lii-Fagetum, sigmetum.

20a. Serie supramediterranea carpetano-ibérica subhUmeda siliclcola deI roble melojo (Quercus pyrenai­ca). Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20b. Serie supramediternmea salmantino-Ieonesa h6meda silidcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica).Holco mollis-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20c. Serie supramediterranea salmantino-Ieonesa subhUmeda siliclcola deI roble melojo (Quercus pyre­naicae, sigmetum.

20d. Serie supramediterranea cantabro-ibérico-ayllonense humeda silidcola deI roble melojo (Quercuspyrenaicae). Festuco heterophyllae-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20e. Serie supr!1IIlediterranea toledano-mari6nica silicfcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica). Sorbotorminali-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

. 20f. Serie supramediterranea bético-nevadense siliclcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica). Adenocarpodécorticantis-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

20g. Serie supramediterranea maestrazgo-tarraconense siliclcola deI roble melojo (Quercus pyrenaica).Cephalanthero rubrae-Quercetum pyrenaicae, sigmetum.

21a. Serie supra-mesomediternmea guadarramica-ibérica silidcola de la encina rotundifolia (Quercus ro­tundifolia). Junipero oxycedri-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

21b. Serie supra-mesomediternmea salmantino-Ieonesa siliclcola de la encina rotundifolia (Quercus rotun­difolia). Genisto histricis-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

22a. Serie supramediterranea catalano-aragonesa calcfcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia).Buxo-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

22b. Serie supramediterraneacastellana calcfcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Juniperothuriferae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

22c. Serie supramediterranea bética basffila de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Berberidihispanicae-Quercetum·rotundifoliae, sigmetum.

23. Serie supramediterranea catalana de la encina ilicifolia (Quercus ilex). Asplenio onopterisi-Quercetumilicis, sigmetum.

24a. Serie supra-mesomediterranea castellano-manchega .basfftla deI quejigo (Quercus faginea). Cephalan­thero longifoliae-Quercetum fagineae, sigmetum.

24b. Serie supramediterranea catalano-maestrazgo-aragonesa basffila deI quejigo (Quercus faginea). Violowillkommii-Quercetum fagineae, sigmetum.

24c. Serie supra-mesomediterranea bética basffila deI quejigo (Quercus faginea). Daphno latifoliae-Ace­retum granatensis, sigmetum.

25. Serie supramediterranea catalano-aragonesa deI roble peloso (Quercus pubescens). Buxo-Quercetumpubescentis, sigmetum.

26a: Serie supramediterranea palentino-Ieonesa de la sabina albar (Juniperus thurifera). Juniperetum sa­bino-thuriferae, sigmetum.

26b. Serie supramediterranea maestrazgo-ibérico-alcarrena de la sabina albar (Juniperus thurifera). Juni­peretum hemisphaerico-thuriferae, sigmetum.

26c. Serie supra-mesomediterranea bético-manchega-aragonesa de la sabina albar (Juniperus thurifera).Juniperetum phoenico-thuriferae, sigmetum.

27a. Serie supra-mesomediterranea rondeilo calcfcola de la pinsapo (Abies pinsapo). Paeonio broteroi­Abieteum pinsapi, sigmetum.

27b. Serie supra-mesomediterranea rondeila serpentinfcola deI pinsapo (Abies pinsapo). Bunio macu­cae-Abietetum pinsapi, sigmetum.

281

IV. ETAGE MESOMEDITERRANEEN.(28) Serie mesomediterranea luso-extremadurense dei roble melojo, (29)Series mesomediternmeas deI alcomoque, (30) Series mesomediternmeas silidcolas de la encina rotun­difolia 0 carrasea, (31) Series mesomediterraneas de las encina ilicifolia 0 alsina, (32) Serie mesomedi­ternmea murciano-aragonesa semÜlrida de la coscoja.

28. Serie mesomediterranea luso-extremadurense humeda dei roble melojo (Quercus pyrenaica). Arbuto­Quercetum pyrenaicae. sigmetum.

29a. Serie mesomediterranea luso-extremadurense subhumeda-humeda dei alcornoque (Quercus suber).Sanguisorbo agromoniodi-Quercetum suberis, sigmetum.

29b. Serie meso-termomediterranea gaditana hUmedo-perhumeda dei alcornoque (Quercus suber). Teucrioboetici-Quercetum suberis, sigmetum.

29c. Serie mesomediterranea catalana subhumeda dei calcornoque (Quercus suber). Cariei olbiensis­Quercetum suberis, sigmetum.

30a. Serie mesomediterranea luso-extremadurense silielcolade la encina rotundifolia (Quercus rotundifo­lia). Pyro bourgaeanae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

30b. Serie mesomediterranea bélica basifùa de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Paeoniocoriacooe-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

30c. Serie mesomediterranea castellano-aragonesa basifila de la encina rotundifolia(Quercus rotundifolia).Bupleuro rigidi-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

3la. Serie mesomediterranea catalana de la encina ilicifolia (Quercus ilex). Vibumo tini-Quercetum ilicis,sigmetum.

3lb. Serie mesomediterranea balear de la encina ilicifolia (Quercus ilex). Cycli1mini balooriei-Quercetumilicis, sigmetum.

32. Serie mesomeditemmea murciano-aragonesa semiarida de la coscoja (Quercus coccidera). RlIflmnoIycioidis-Quercetum cocciferea, sigmetum.

V. ETAGE THERMOMEDITERRANEEN. (33) Serie termo-mesomediterranea gaditana dei quejigo canario,. (34) Serie termomediterranea gaditano-onubense dei alcomoque, (35) Series terrnomediterraneas de

la encina rotundifolia 0 carrasea, (36) Serie terrnomediterranea bético gaditana dei acebuche, (37)Series termomediterraneas dellentisco, (38) Serie termomediterranea murciano-almeriense litoral deicornical, (39) Serie termomediterranea menorquina dei acebuche, (40) Serie terrnomediterraneamallorquina dei algarrobo, (41) Serie termomediterranea ibicence de la sabin.a mora.

33. Serie termo-mesomeditemmea gaditana hUmedo-perhumeda silielcola dei quejigo canario (Quercuscanariensis). Rusco hypophylli-Quercetum canariensis, sigmetum.

34. Serie termomediterranea gaditano-marianico-onubense subhumeda silicicola dei alcomoque (Quercussuber). Oleo-Quercetum suberis, sigmetum.

35a. Serie termomediterranea mariaruca seca silielcola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia).Myrto-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

35b. Serie termomediterranea bética calercola de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). 0100­Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

35c. Serie termomediterranea levantina basifila de la encina rotundifolia (Quercus rotundifolia). Rubiolongifoliae-Quercetum rotundifoliae, sigmetum.

36. Serie termomediterranea bética-gaditana vertidcola dei acebuche (0100 sylvestris). Aro-oleetumsylvestris, sigmetum.

37a. Serie tennomediterninea valenciano-tarraconense seca dellentisco (Pistacia lentiscus). Querca cocci­ferae-Pistacietum lentisei, sigmetum.

37b. Serie termomediterranea murciano-almeriense litoral semiârida dellentisco (Pistacia lentiscus). Cha­maeropo-Rhamnetum Iycioidis, sigmetum..

38. Serie termomediterranea murciano-almeriense litoral semiârida dei comical (Perip/oca angustifolia).Mayteno-Perip/ocetum angustifoliae, sigmetum.

39. Serie termomediterranea menorquina dei acebuche (O/ea sylvestris). Prasio-oleetum sylvestris,sigmetum.

40. Serie termomediterranea mallorquina dei algarrobo (Ceratonia siliqua). Cnero-Ceratonietum siliquae,sigrnetum.

41. Serie termomeditermneaibicenca de la sabina fiora (Juniperus lycia). Cneoro-Juniperetum lyciae, sigmetum.

282

Cryoroméditerranéen

Oroméditerranéen

Supraméditerranéen

Mésoméditerranéen

Thermoméditerranéen

L._..l.. ..l.. .....:._~ __T--Z..----- Pm

1600humide

1000 600subhumide sec

350semiaride

REPRESENTATION CARTESIENNE EN FONCTION DE L'OMBROCLIMAT ET DU THERMOCLIMATDES GRANDES SERieS DE VEGETATION DE LA REGION MEDITERRANEENNE DE L'ESPAGNE

SYNTAXONOM 1E

Schéma syntaxonomique des associations qui constituent l'étape mûre des séries de végétation de larégion méditerranéenne de l'Espagne.

1. FESTUCEFEA INDIGESTAE RNAS GODAY & RIVAS-MARTINEZ in Rivas Goday 1966+ Festucetalia indigestae RNAS GODAY & RNAS-MARTINEZ 1963

Minuartio-Festucion indigestae RNAS-MARTINEZ 1963

Ba. Hieracio vahlii-Festucetum indigestae RNAS-MARTINEZ 1963 = (Ba) Serie crioromediternlnea guadar­ramica silicfcola de Festuca indigesta.

283

13b. Agrostio rupestrt.Minutl1'tietum bigerrensis RNAS·MARTlNEZ 1963 = (13b) Serie erioromediterraneabejarano-gredense silicfeola de Festuea indigesta.

13e. Teesdalipsi eonfertae·Festucetum itul/gestae RNAS-MARTlNEZ inéd. = (13e) Serie erioromediterraneaorensano..anabriense silieieola de Festuca ituligesta.

13d. Antennorio diolctle-Festucetum indigestae RIVAS·MARTfNEZ inéd. = (13d) Serie erioromediterraneaibérieo·soriana silieleola de Festuca ind/gesta.

Ptilotrichion purpurei QUEZEL 1953.

14. Erigeronto frigidi-Festucetum cfementeJ QUEZEL 1953 = (14) Serie erioromediterranea nevadense siIi·cIeola de FestuCiJ clementei.

Il. PINO.JUNlPERETEA RIVAS-MARTlNEZ 1964.

+ Pino.JuniperetalÛl RNAS.MARTlNEZ 1964.

Cytision pU'lfantis R. Tx. 1958.

Cytisenion purgantis.

15a. lunipero rumae-<:ytisetum purgantis (RNAS GODAY 1955) RNAS-MARTINEZ 1963 = (15a) Serieoromediterranea guadarramie8 silicleola de lunipems nana (enebro rastrero).

15b. Cytiso pU'lflllltis-Echinospartetum bamodesii RNAS.MARTlNEZ 1963 = (15b) Serie oromediterraneagredense silicleola deluniperu nana (enebro rastrero).

15e. Genisto sanabrensis.Juniperetum nanae RIVAS-MARTlNEZ inéd. = (15e) Serie oromediterranea mara·gato ..anabriense silicleola de lunipems nana (enebro rastrero).

15d. Vaccinio myrtilU.Juniperetum nanae RIVAS-MARTINEZ 1964 = (15d) Serie oromediterranea ibérieo·soriana silicfeola deluniperus nana (enebro rastrero).

Genistenion baeticae.16. lunipero nanae-Genistetum baetictJe QUEZEL 1953 nom. inv. = (16) Serie oromeditenOnea nevadense

silicleola de luniperus nana (enebro rastrero).

Pino.Juniperion saMnae RNAS GODAY (1956) 1960.

17. Sabino-Pinetum sylvestris RIVAS GODAY & BORIA 1961 = (17) Serie oromediterranea maestrazgo­eonquense de luniperus sabina (sabina rastrera).

18. Daphno oleoidi (hisponiCiJe)·Pinetum sylvestris RNAS-MARTlNEZ 1964 = (18) Serie oromediterraneabéliea ealcfeola de luniperus sabina (sabina rastrera).

luniperion thuriferae RIVAS-MARTfNEZ 1969.

26a. luniperetum sabino-thuriferae RIVAS.MARTlNEZ, rzco & COSTA 1971 = (26a) Serie supramediterra­nea palentino-Ieonesa deluniperus thurifera (sabina albar).

26b. luniperetum hemisphaerico-thuriferae RIVAS-MARTINEZ 1969 = (26b) Serie suprarnediterranea maes­trazgo-ibérico-alcarrena de luniperus thurifera (sabina albar).

26c. luniperetum phoeniceo-thuriferae RIVAS-MARTlNEZ inéd. = (26c) Serie supramediterranea bélico­manchega-aragonesa de la sabina albar (Iuniperus thurifera).

III. QUERCO-FAGETEA Br.-BI.

+ QuercetalÜ1robori-petraeae R. Tx. (1931) 1937

Ilici-Fagion Br.-BI. 1967.

19. Galio rotundifoUi-Fagetum RIVAS.MARTlNEZ 1962 = (19) Serie supramediterranea guadarrllmico-ayl­lonense e ibérico..oriana siliclcola de Fagus sylvatica (baya).

, ,Quercion robori-pyrenaicae Br.-BI., P. SILVA & ROZEIRA 1956 em. nom. RIVAS-MARTINEZ 1975.

Quercenion pyrenaicae RNAS-MARTlNEZ 1975.

20a. Luzulo forsteri-Quercetum pyrenaictJe RNAS-MARTlNEZ 1962 = (20a) Serie suprarnediterranea carpe­tano-ibérica subhUmeda silicfcola de Quercus pyrenaica (roble melojo).

20b. Hoko mollis-Quercetum pyrenaictJe Br.-BI., P. SILVA & ROZEIRA 1956 = (20b) Serie suprarnediterra­nea carpetano-Ieonesa humeda siliclcola de Quercus pyrenaica (roble melojo).

20e. Genisto hystricis-Quercetum pyrenaiCiJe RNAS-MARTlNEZ inéd. = (20e) Serie suprarnediterranea salman­tino-Ieonesa subhUmeda silicfcola de Quercus pyrenaica (roble melojo).

20d. Festuco heterophylltJe-Quercetum pyrenaicae Br.-BI. 1967 (20d) Serie suprarnediterranea cantabro-ibérico­ayllonense hUmeda siliclcola de Quercus pyrenaica (roble melojo).

284

/

20e. Sorbo torminoli-Quercetum pyrenoica (RIVAS GODAY 1964) RIVAS-MARTINEZ 1964 = (20e) Seriesuprameditemmea toledano-mariânica siliclcola de Quercus pyrenaica (roble me1ojo).

20f. Adenocarpo decorticantis-Quercetum pyrenoica RIVAS-MARTINEZ inéd. = (20f) Serie suprameditemi­nea bético-nevadense siliclco1a de Quercus pyrenaica (rob1e mo1ojo).

20g. Cephalanthero rubrae-Quercetum pyrenaicae O. BOLOS & VIGO ex O. BOLOS 1967 =(20g) Serie supra·meditemmea maestrazgo-tarracocense silicfcola de Quercus pyrenaica (roble me1ojo).

28. Arbuto-Quercetum pyrenaicae RIVAS-MARTINEZ inéd. = (28) Serie mesomediterrânea luso-extremadu­rense humeda de Quercus pyrenaica (roble melojo).

+ Quercetalia pubescentis Br.-Bl. (1931) 1932.

Quercion pubescentis-petraeae Br.-Bl. 1931.

Buxo-Quercenion pubescentis (ZOLAJOMI & JAKUCS 1957) JAKUCS 1961.

25. Buxo-Quercetum pubescentis Br.-Bl. (1931) 1932 = (25) Serie supramediternlnea catalano-aragonesa deQuercus pubescens (roble pe1oso).

Aceri-Quercenion fagineae (RIVAS GODAY, RIGUAL & RIVAS-MARTINEZ 1959) RIVAS-MARTI.NEZ 1972.

24a. Cephalanthero longifolioe-Quercetum fagineae RIVAS-MARTÎNEZ in RIVAS GODAY 1959 = (24a)Serie supra-meditemlnea castellano-manchega basltlla de Quercus faginea (quejigo).

24b. Violo wülkommii-Quercetum fagineae Br.-Bl. & O. BOLOS 1950 = (24b) Serie supra-mesomeditemmeacatalano-maestrazgo-aragonesa bas{fila de Quercus faginea (quejigo).

24c. Daphno IatifolÛle-Aceretum granotensis RIVAS-MARTINEZ 1964 = (24c) Serie supra-mesomeditemineabética basffila de Quercus faginea (quejigo).

Paeonio-Abietenion pinsapi RIVAS-MARTÎNEZ subal. nova.

27a. Paenio broteroi-Abietetum pinsapi (LAZA 1936) ASENSI & RIVAS-MARTINEZ 1976 =(27a) Serie supra­mesomeditemmea rondena calclco1a de Abies pinsapo (pinsapo).

/ /

27b. Bunio macucae-Abietetum pinsapi (ASENSI & RIVAS-MARTINEZ 1976) RIVAS-MARTINEZ as nova= (27b) Serie supra-mesomeditemmea rondena serpentin(cola de Abies pinsapo (pinsapo).

IV. QUERCETEA IUCIS Br.-Bl. 1947.

+ Quercetalia ilicis Br .-BI. (1931) 1936 em. RIVAS-MARTINEZ 1975.

Quercïon ilicis Br.-Bl. 1936 em. RIVAS-MARTINEZ 1975.

Quercenion ilicis.

23. Asplenio onopteridis-Quercetum ilicis Br.-Bl. 1936 em. nom. RIVAS-MARTINEZ 1975 =(23) Serie supra­medite minea catalana de Quercus ilex (encina ilicifolia 0 alsina).

31 a. Vibumo tini-Quercetum ilicis Br.-Bl. 1936 em. nom. RIVAS·MARTINEZ 1975 =(31 a) Serie mesomediter­ranea catalana de Quercus ilex (encina ilicifolia 0 alsina).

31b. Cyclamini balearici-Quercetum ilicis O. BOLÔS 1965 = (31b) Serie mesomediterranea balear de Quercusilex (encina ilicifolia 0 alsina).

/

29c. Carici albiensis-Quercetum suberis (Br.-Bl. 1936) RIVAS-MARTINEZ as. nova = (29c) Serie mesomedi-terrânea catalana subhumeda acid6flla de Quercus suber (alcornoque 0 suro).

Quercenion rotundifoliae (RIVAS GODAY 1959) RIVAS-MARTINEZ 1975.

22a. Buxo-Quercetum rotundifolÛle GRUBER 1978 = (22a) Serie suprameditemlnea catalano-aragonesa calcl­cola de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasca).

22b. Junipero thuriferae-Quercetum rotundifolÛle (RIVAS GODAY 1959) RIVAS.MARTÎNEZ as. nova =(22b)Serie suprameditewmea castellana calclcola de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasca).

30c. Bupleuro rigidi-Quercetum rotundifolÛle Br.-Bl. & O. BOLÔS 1957 em. nom. RIVAS-MARTINEZ = (30c)Serie mesomeditemmea castellano-aragonesa bas{fila de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasca).

Quercion fagineo-suberis Br.-Bl., P. SILVA & ROZEIRA 1956 em. nom. RIVAS-MARTINEZ 1975.

Quercenion fagineo-suberis.

29a. Sanguisorbo agrimonioidi-Quercetum suberis RIVAS GODAY 1959 = (29a) Serie mesomediternlnea luso­extremadurense subhumeda-hûmeda de Quercus suber (alcornoque).

29b. Teucrio baetici-Quercetum suberis RIVAS-MARTINEZ as. nova = (29b) Serie meso-termomediterraneagaditana humedo-perhÛmeda de Quercus suber (alcornoque).

285

Paeonio broteroi-Quercenion rotundifoliJle RNAS-MARTINEZ subal. nova./

2 la. lunipero oxycedri{}uercetum IOtundifoliDe (RNAS GODAY 1959) RNAS-MARTINEZ 1975 '" (21a)Serie supra-mesomediterranea guadarnlmico-ibérica silielcqla de Quercus rotundifo/ia (encina rotundifoliao carrasca).

21b. Genüto hystricü-Quercetum IOtundifoliJle P. SILVA 1970 = (2Ib) Serie supramediterrânea saImantino­leonesa silielcola de Quercus rotundifo/ia (encina rotundifolia 0 carrasea).

30a. Pyro bourg_e-Quercetum IOtundifoliJle (RNAS GODAY, F. GALIANO & RNAS.MARTINEZ 1972)RNAS GODAY 1964 = (30a) Serie mesomediterrânea luso-extremadurense silielcola de Quercus rotundi­foliao (encina rotundifolia 0 carrasea).

30b. Paeonio coriDcetJe-Quercetum rotundifoilae RNAS-MARTINEZ 1964 = (30b) Serie mesomediterrâneabética basffila de Quercus rotundifo/ia (encina rotundifolia 0 carrasea).

22c. Berberidi hispaniœe-Quercetum :a'tundifoilae RIVAS.MARTINEZ inéd. =(22c) Serie supramediterrâneabética baslma de Quercus rotundifo/ia (encina rotundifolia 0 carrasca).

Oleo-Quercion rotundifo/io-suberis BARBERO, QUEZEL & RNAS-MARTINEZ 1981.

33. Rusco hypophyUi-Quercetum œ_tenais RIVAS.MARTINEZ 1975 = (33) Serie tenno-mesomediterrâneagadilano humeda-perhUmeda silielcola de Quercus canariensis (quejigo canario).

34. O/eo-Quercetum suberis RNAS GODAY, F. GALIANO & RNAS-MARTINEZ 1963 ex RNAS-MARTi­NEZ & al. 1980 = (34) Serie tennomedileminea gaditano-mariânico-onubense subh6meda siliclcola deQuercus suber (alcomoque).

35a. Myrto-Quercetum rotundifoliJle (RNAS GODAY 1964) RNAS-MARTfNEZ as. nova = (35a) Serie tenno­mediteminea mariânica seca silieloola de Quercus rotundifolia (encina rotundifolia 0 carrasea).

35b. Oleo-Quercetum rotundifoliJle RIVAS GODAY, F. GALIANO & RIAS-MARTfNEZ 1963 nom. nud. =(35b) Serie tennomediterrânea bética calclcola de Quercus rotundifo/ia (encina rolundifolia 0 carrasca).

35c. Rublo iongifoilae-Quercetum rotundifoliJle COSTA as. nova inéd. = (35c) Serie tennomediterninealevan­tina basffila de Quercus rotundifo/ia (encina rolundifolia 0 carrasea).

36. Aro ita/ki-o/eetum sylvestris RNAS-MARTINEZ as. nova = (36) Serie tennomediterrânea bético-gaditanaverticlcola de O/ea sylvestris (acebuche).

+ Pistacio-RluImneta/ia alatemi RNAS-MARTINEZ 1975.

RluImno /ycioidis-Quercion cocciferae (RNAS GODAY 1964) RNAS-MARTINEZ 1975.

RluImno /ycioidis-Quercion cocciferae.

32. RluImno /ycioidis-Quercetum cDCciferue Br.-BI. & O. BOLOS 1957 = (32) Serie mesomediterrânea mur­ciano-bélico-aragonesa semiarida de Quercus cocc/fera (coscoja).

O/zo-Ceratonion Br.-BI. 1936 em. RIVAS-MARTfNEZ 1975.

37a. Querco cocciferae-PistlJl:tetum /entisci Br.·BI. & col. 1935 = (37a) Serie tennomediterrânea valenciano­tarraconense seca de Pistacia /entiscus (Ientisco).

39. Prasio maiorü-o/eetum sy/vestris O. BOLOS 1969 = (39) Serie tennomedilerrânea menorquina de O/easylvestris (acebuche).

40. Cneoro triccocum-Ceratonietum siliquoe O. BOLOS in O. BOLOS & MOLINIER 1958'" (40) Serie tenno­medilerrânea mal10rquina de Ceratonitl siliqua (algarrobo).

41. CneolO triccocum-luniperetum /ycifle RIVAS-MARTINEZ, COSTA, CRESPO & LOIDI inéd. = (41)Serie lennomediterrânea ibicenca (pitiusica) de luniperus /ycitl (sabina moral.

Asparago albi-Rhamnion o/eoidis RNAS GODAY 1964 em. RIVAS-MARTINEZ 1975.

37b. Chamaeropo-RluImnetum /ycioidis O. BOLOS 1957 = (37b) Serie tennomediterrânea murciano-almeriensesemi_rida de Pistacitl/entiscus (Ientisco).

Periplocion angustifoliJle RNAS.MARTINEZ 1975.

38. Mayteno eulOpaei-l'eripioeetum angustifoilae RNAS GODAY & ESTEVE 1959 nom. inv. RNAS-MAR·TINEZ 1975 = (38) Serie tennomediterrânea murciano-almeriense litoral semiarida de Periploca angusti­fo/itl (comical).

286

GLOSSAIRE

Nous avons réuni dans ce vocabulaire quelques tennes géobotaniques utilisés dans ce texte, afm depréciser les concepts.

ASSOCIATION, mm Unité fondamentale de la phytosociologie. Il s'agit d'un type de communauté végétaleou synecie qUI possède des caractères floristiques particuliers (espèces caractéristiques et différentielles),écologiques, chorologiques, dynamiques et historiques. Pour les connaître il faut réaliser l'étude compa­rative des individus d'association ou des inventaires (seule réalité de la typologie) où s'inscrivent la compo­sition floristique, avec d'autres caractères écologiques et géographiques d'une communauté végétale homo­gène particulière. L'établissement de l'inventaire de l'association est l'opération fondamentale de la re­cherche phytosociologique: Les associations de composition floristique et écologique voisines peuventêtre réunies en types ou unités supérieures (alliances, ordres, classes).

BIOINDICATEUR, adj. On l'utilise aussi bien pour les taxons que pour les syntaxons qui peuvent être retenuspour mettre en relief les propriétés du milieu ou l'unité du milieu. Par extension on parle de bioindicateursgéographiques, climatiques, édaphiques, etc .. Les bioindicateurs phytocénotiques sont les taxons (phyto­sociologie classique) ou les syntaxons (synphytosociologie) caractéristiques ou différentiels. On l'utilisealors en tant que substantif.

CATENA, f. Ensemble de communautés végétales voisines ordonnées en fonction de la variation d'un facteur éco­logique (température, humidité, topographie, etc.). C'est par conséquent la synthèse paysagiste du phéno­mène de zonation cf. synécosystème végétal, géosigmetum et phytosociologie. Son adjectif est caténal.

CHOROLOGIE, f. Science qui étudie les causes de la distribution et de la localisation des espèces et des écosys­tèmes sur la Terre. La Chorologie peut se spécialiser en autochorologie, qui étudie la distribution des ta­xons et synchorologie qui en fait de même avec les syntaxons (communautés). Elle est aussi la science desaires (aréographie). Sur la base des aires des taxons et des syntaxons, ainsi que sur la base de l'infonnationfou mie par d'autres sciences (géographie, climatologie, géologie, édaphologie, etc.). On a pu établir unetypologie ou systématique chorologique dont les unités sont par ordres décroissants; domaine, région,province, secteur, district, et tésèle. Les unités biogéographiques représentent une fonne de sectorialisationde la terre et constituent une des fmalités de la phytosociologie intégrée ou science du paysage végétal.

CLIMAX, Etape fmale d'équilibre dans la succession géobotanique. Communauté végétale ou phytocénose, quireprésente d'un point de vue territorial, l'étape du maximum de stabilité biologique. On peut aussi l'em­ployer en tant qu'expression de l'écosystème végétal mûr, et en tant qu'étape fmale ou association stableet mûre d'une série. Son àdjectif est climacique.

CLISSERIE ALTITUDINALE, cf. Zonation altitudinale.

COMMUNAUTE VEGETALE, Ensemble plus ou moins homogène de plantes appartenant à différents taxons,qui occupent une aire et un milieu détenninés. On l'emploie aussi bien pour désigner des individus d'as­sociation bien définis et caractérisés, que pour des types de végétation peu différenciés et de valeur phyto­sociologique imprécise. Parfois on l'emploie comme synonyme de phytocenose, association, synecie, etc.

DOMAINE CLIMACIQUE, Aire ou territoire dans lequel une association constitue le climax réel ou virtuel:Etant donné son habituelle diversité tessélere et stationnelie , on reconnaît des unités de rang inférieurou des segments de domaine, plus homogènes d'un point de vue géographique et écologique (sous associa­tion), qui correspondent dans la pratique aux fasciations de végétation, c'est-à-dire aux sous séries. Chaquedomaine climacique représente un sigmetum ou série, ce qui suppose lors de son utilisation dans la sciencedu paysage, l'étude et la connaissance de chaque stade ou étape sériale (subsériales et prisériales) qui exis­tent dans le phénomène de succession de végétation.

ETAGES BIOCLIMATIQUES. Chacun des types ou groupes de medium qui se succèdent dans une clisserie alti­tudinale ou latitudinale. Dans la pratique ils se délimitent en fonction des changements de facteurs cliomatiques et des communautés végétales. Bien que le phénomène de la zonation ait une valeur universelle)chaque région chorologique possède ses étages bioclimatiques particuliers où existent des communautésvégétales de structure et de composition floristique spéciales, qui se dénomment étages de végétation.Dans la région méditerranéenne on reconnaît cinq étages bioclimatiques : thenno-, méso-, supra-, oro-,et cryoroméditerranéens, chacun d'eux possède des écosystèmes propres.

ETAGES DE VEGETATION. Chacun des complexes synéciaux ou séries de végétation qui s'échelonnent en uneclisserie altitudinale. Ainsi, dans la clisserie des Alpes se délimitent les étages collinéen, montagnard, subalpin

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et alpin, caractérisés par une flore et végétation particulières. Avec une structure et composition floristiquevicariante, la clisserie alpine se retrouve dans d'autres montagnes de la région Eurosibérienne, et non endehors d'elle.

FASCIATION DE VEGETATION, Nouvelle unité élémentaire de la géobotanique successioniste ou phytosoeio­logie intégrée (science du paysage végétal) de rang inférieur à la série de végétation. Elle essaye de désignerl'ensemble des stades ou communautés végétales qui appartiennent à la méme tessele ou à des tessellesintimement reliées, c'est·à-dire de représenter des types de végétation reliés par la succession et le milieu.La fasciation correspond normalement à une synsubassociation ou subsigmetum. Pour la dénommer, aprèsle nom de la série, on doit ajouter les épithètes géographiques. écologiques ou floristiques les plus signifi­catifs du milieu. V. Série de végétation.

GEOSIGMETUM, Aussi appelée géosynassociation ou géoserie, c'est une unité de la phytosociologie intégrée oupaysagiste, et plus concrètement de la géosynphytosociologie. Elle veut être l'expression phytosociolo­gique caténale et successioniste de la science du paysage végétal. Elle se construit avec les sigmetums ouséries contigües, et aussi avec les stades ou communautés végétales sériales, délimitées par une unité phyto·pographique de paysage (vallée, plaine, crête, tourbière, fleuve, etc.) dans la méme unité biogéographique(district ou secteur chorologique).

PHYTOSOCIOLOGIE, f. Partie de ia géobotanique ou de l'écologie qui étudie les communautés végétales etleurs relations avec le milieu. C'est la science des syntaxons, où l'association est l'unité fondamentale.On a utilisé en tant que synonyme les mots sociologie végétale, phytocenologie, synécologie, etc .. Aujou·d'hui. la phytosociologie classique. sigmatiste ou braun-blanquiste, est encore la base de la seience du paysa­ge végétal même si elle constitue exclusivement le premier niveau d'analyse (association). La phytosocio­logie paysagiste intégrée ou phytotopographie prend en compte, à côté de la phytosociologie classique, lasuccessionale et la catenale, c'est·à·dire la synphytosociologie qui étudie les complexes de communautésconstituant les séries (sigmetum) et la géosynphytosoeiologie analysant et systématisant les phénomènescaténaux et géographiques des géoseries (géosigmetum).

SERIE DE VEGETATION. Unité géobotanique successioniste et paysagiste qui veut exprimer l'ensemble descommunautés végétales ou synécies, pouvant se trouver dans des espaces tesselère similaires, comme résul·tant des phénomènes de succession, ce qui inclut aussi bien les communautés représentatives de l'étapemûre que les communautés initiales et sériales de substitution. Ainsi conçue, la série devient synonyme desynassociation ou sigmetum, unité de la phytosociologie intégrée ou paysagiste (synphytosoeiologie).Pour la nommer on doit choisir l'espèce dominante de la communauté climacique ou mûre, tout en indi·quant aussi les facteurs écologiques et géographiques les plus significatifs (étage bioclimatique, aire, sol,climat, etc., par ex., série supraméditerranéenne carpetano-ibérica subhumide silicicole du roble melojo= Luzulo-Quercetum pyrenaicae, sigmetum). Dans tous les cas, on doit la préciser avec le sigmetum ouassociation qui exerce la fonction de climax. Nous pouvons distinguer les séries climatiques ou climato­philes c'est-à-dire celles qui vivent sur des sols recevant seuiement l'eau de la pluie (domaines climaciques),des édaphophiles ou higrophies qui se trouvent sur les sols semiterrestres ou aquatiques, dont le cas plusgénéral est constitué par les séries riveraines des vallons et des eaux courantes. En tant qu'unités de ranginférieur à la série on peut utiliser les sous·séries ainsi que les fasciations de végétation; en tant que pourles supérieures, les macroséries et hyperséries (sigmion, sigmetalia, sigmetea). L'expression caténale desséries en contact, et qui se relayent en fonction du gradiant écologique (humidité, topographie, etc.) dansle même district ou secteur chorologique, est la géoserie, synonyme de géosigmetum.

SIGMETUM, m. Aussi appelé synassociation, c'est l'unité de base de la synphytosoeiologie. Il veut étre l'expres­sion phytosociologique successionniste d'une série ou domaine climacique, c'est-à·dire d'un territoire homo·gène d'un point de vue géographique et écologique, dans lequel une association exerce la fonction de climax.Dans la pratique c'est un synonyme de série de végétation.

SUCCESSION, f. Processus naturel, par lequel des communautés végétales ou stades de végétation en remplacentd'autres dans la même unité de lieu ou tésele. On parle de succession progressive si elle conduit vers leclimat ou optimum stable de l'écosystème végétal, et de succession régressive dans le cas contraire (étapessubsériales). Cf. synassoeiation, séries de végétation.

TESELE, f Unité élémentaire de la chorologie ou phytogéographie; c'est un territoire ou superficie géographi­que de plus ou moins grande extension, homogène d'un point de vue écologique. Cela veut dire qu'il pos­sède un seul type de végétation potentielle et par conséquent une seule séquence de communautés desubstitution.

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ZONATION ALTITUDINALE, Distribution de la végétation par étages ou ceintures, en fonction de la tempéra­ture, variant avec l'altitude. C'est un cas particulier du phénomène caténal. Catenas et clisseries altitudi­nales s'emploient avec le même sens.

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Problèmes spatiaux et altitudinaux posés parla limite entre les Ecosystèmes méditerranéenset atlantiques

INTRODUCTION

J.IZCO*

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La région Médilerranéenne limite au nord la région Eurosibérienne le long d'uoe frontière qui s'étendde l'angle occidental -nord de la Péninsule Ibérique aux Balkans où toutes deux entrent en contact avec le mondeirano-turanien.

La taxonomie ou, pour employer un terme plus correct, la typologie des aires et le tracé de leurslimites présentent la difficulté générale de séparer de manière nette et précise ce qui dans la nature est, nécessai­rement, graduel et continu.

La délimitation se complique quant il s'agit, comme dans le cas présent, d'isoler des éléments qui nesont pas homogènes en eux-mémes. En effet, les complexes méditerranéen et eurosibérien offrent une grandediversité interne du fait de leur origine, de leur histoire, de leur géoiogie, de leur climat et de leurs modificationslocales, etc. Diversité qui se manifeste tant sur les vastes territoires (à l'échelle continentale) corrune sur ceuxde moindre extension, comme la Péninsule Ibérique, par exemple.

Divers auteurs ont traité le sujet de la séparation de ces deux mondes bien qu'ils l'aient fait de façonsommaire et dans un contexte continental. Au manque de précision engendré par l'échelle employée il fautajouter la disparité des critères utilisés pour la définition des complexes méditerranéen et eurosibérien. Le résultatest très différent où les différentes frontières ne coihcident que sur le parcours parallèle à la côte cantabrique etsur leur virage vers le sud avant d'atteindre l'Atlantique. La division chorologique de la Péninsule Ibérique à par­tir d'une base phytosociologique - c'est-à-dire floristique, cénologique, historique, écologique, dynamique,etc. - réalisée par RNAS-MARTÎNEZ (1973; RNAS-MARTÎNEZ, ARNAIZ et al., 1977) estla plus complète,la plus précise et la plus profonde de toutes celles qu'on a proposées (carte 1), mais il nous manque une exposi­tion détaillée des critères qui caractérisent et différencient chacune des unités proposées.

En accord avec cette division, les contacts entre le monde eurosibérien et méditerranéen dans laPé­ninsule Ibérique s'établissent, respectivement, entre la province chorologique Atlantique d'une part et, de l'autre,les provinces Carpetano-ibérico-Ieonesa, Orocantabrique, Aragonaise et Pyrénéenne, auxquelles s'ajoute le contactentre la grange côtière catalano-provençal avec le secteur Cévenol de la province Centre-européenne.

Ce qui précisément nous intéresse est la limite entre les secteurs Galaico-portuges, Galaico-asturianoet Cantabro-euskaldun avec leurs voisins méditerranéens des provinces chorologiques Carpetano-ibérico-le~nesa,

Orocantabrica et Aragonesa (secteur Riojano-estellès). Outre les travaux déjà mentionnés de RIVAS MARTINEZ,rares sont ceux qui ont été publiés sur ce sujet (IZCO, 1981 ; LOPEZ FERNANDEZ, 1972 ; NAVARRO etDIAZ GONZALEZ, 1977 ; RNAS-MARTÎNEZ, IZCO et COSTA, 1970). Il faut leur ajouter le travail floristiqueet chorologique très complet de DUPONT (1962) pour défmir son secteur ibéro-atlantique. De toutes façons,

(*) Département de Botanique -Faculté de Pharmacie - Université de Santiago, Espagne.

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on regrette l'absence d'une vision globale des problèmes posés par la limitation entre les écosystèmes atlantiqueset méditerranéens pour la frontière ibérique.

Pour cerner le problème, il faut partir du concept de «méditerranéité» qui implique l'existence d'unepériode de sécheresse coincidant avec les températures maximales annuelles. C'est un concept en grande partierelatif et multiple sur lequel il n'existe pas - et ne peut pas exister un accord total quand on veut l'exprimermathématiquement et le délimiter géographiquement, et encore bien moins biologiquement. Par exemple, lafaçade méridionale de la frontière atlantico-méditerranéenne est constituée par une barrière montagneuse humide(QUEZEL, 1971 ; RNAS-MARTÎNEZ, 1981), ce qui estompe en grande partie les différences climatologiquesdans l'un et l'autre territoire. A cela, il faut ajouter que le macroclimat est constamment modifié par des facteursédafologiques et topographiques de telle sorte qu'on trouve dans le monde atlantique de nombreux territoiresprésentant des microclimats méditerranéens et une végétation récente ou relictuelle de cette nature tandis que, àl'inverse, dans le monde méditerranéen s'installent des complexes de végétation atlantique quand ils disposentde l'humidité suffisante provoquée par l'effet d'écran, des nappes phréatiques ou pour toute autre circonstance.C'est le phénomène qu'ARCHILOQUE, BOREL et LAVAGNE (1971), conformément à la terminologie géolo­gique, ont appelé «klippes» et «fenêtres» et qu'on nomme dans la bibliographie espagnole «islas» ou «enclaves».Ce qui veut dire que la frontière est perméable dans les deux directions et le résultat en est une mosaïque devégétation qui rend difficile la fixation des frontières.

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Carte1: REGIONS, PROVINCES ET SECTEURS CHOROLOGIQUES DE LA PENINSULE IBERIQUERégion Eurosibérienne.Prov. Atlantica (sect. : 1, Galaico-portugues ; 2, Galaico-asturiano ; 3, Cantabro-euskaldûn). Région Mé­diterranéenne. Provo Orocantabrica (4). Provo Pirenaica (sect. : 5, Pirenaico occidental; 6, Pirenaico central; 7, Pirenaico oriental).Provo Carpetano-iberico-Ieonesa (sect. : 8, Guadarramico ; 9, Bejarano~redense ; 10, Salmantino ; 11, Estrellense ; 12, Lusitanoduriense ; 13, Orensano-sanabriense ; 14, Berciano-ancarense ; 15, Maragato-Ieonés; 16, Campurriano-Ieonés; 17, Ibérico-soriano).Provo Aragonesa (sect. : 18, Bardenas-monegros ; 19, Riojano-estellés ; 20, Montano aragonés). Provo Luso-extrema-durense (21),Castellano-maestrazgo-manchega (22), Çatalano-llalenciano-provenzal (23), Gaditano-onubo-algarbiense (24), Bética (25), Murcia­no-almeriense (26). (ap. RIVAS-MARTINEZ, 1979 simplifié).

Dans une première partie nous exposons quelques-uns des problèmes relatifs aux communautés végé­tales quand elles sont utilisées isolément comme critère d'évaluation chorologique. En second lieu, pour éviterde fausses interprétations chorologiques dues à une analyse des communautés une par une, on préconise une étu­de des «teselas» (séries) et des «catenas» (chailles de végétation) comme voie de solution.

VEGETATION SYLVATIQUE ET PREFORESTIERE

Enclaves méditerranéennes

L'existence de bois de chênes verts (Quercion ilicis) le long de la corniche atlantique a déjà étéfréquemment exposée (ALLORGE, 1941 ; BELLOT, 1966 ; BRAUN-BLANQUET, 1967 ; CASASECA, 1969 ;

291

GUINEA, 1949, 1953 ;MARTINEZ, MAYOR et al. 1974 ;NAVARRO C., 1980 ;NAVARRO F., 1974 ; RIVAS­MARTlNEZ,1974;RIVAS-MARTINEZ,IZCOet COSTA, 1970; TUXEN et OBERDORFER, 1958). Quant àleur origine, il n'y a aucun doute sur leur condition relictuelle, comme un reste des anciennes invasions de lavégétation sclérophylle pendant les périodes chaudes. Aujourd'hui, ces bois de chénes verts atlantiques demeurentisolés des bois correspondants à l'intérieur du plateau central puisqu'ils ne montent pas au-delà de 700-800 met que tous les cols qui séparent les deux versants dépassent cette altitude. D'autre part on doit signaler l'exis­tence de deux taxons différents inféodés à Quereus ilex, la subsp. ilex de distribution périphérique dans laPéninsule Ibérique, et la subsp. rotundifolia de l'intérieur en ambiances beaucoup plus continentales.

Ces bois cantabriques de Quereus ilex subsp. ilex ont (xero-Quereetum ilicis) été étudiés par BRAUN­BLANQUET (1967) comme une conséquence des affleurements calcaires escarpés et des sols peu évolués (xe­rorendzines). Pour ces bois, le facteur déterminant n'est ni l'exposition - toutes les expositions sont admisessauf le plein nord - ni le faible développement du sol, mais la nature de la roche mère, du fait que les rochescalcaires s'avèrent moins «froides» que les substrats siliceux, phénomène archiconnu et qui a déjà été exposé,entre autres parWILLKOMM et par CUTANDA (CUTANDA, 1861).

La structure est généralement fermée avec de nombreux végétaux lianoides et un fond lauroide.Dans la composition de ces bois de chénes verts entrent beaucoup d'espèces de l'élément méditerranéen: (Quer­eus ilex, Rhamnus alaternus, Arbutus unedo, Smilax aspera, Rubia peregrina, Asplenium onopteris. Phylliraeamedia, Pistacia terebinthus, JasmÎlmm frnticans, Amelanchier ovaUs, Laurns nobilis, Asparagus acutifolius,Lonicera etrnsca, etc.). Dans leur ensemble on observe, semble-t·i1, un appauvrissement des espèces méditerra­néennes dans le gradient est-ouest ; F. NAVARRO (1974) signale l'absence dans la portion asturienne qu'il aétudiée de Phyllirae media, Ph. angustlfolia, Asparagus acutlfolius, Pistacia terebinthus et Lonicera etrnsca ;en Galice en plus de ces deux dernières, il manque le Jasminum [rnticans, Amelanchier ovalis et le Smilax asperay est très rare, ce qui peut être dû à une intensification du caractère océanique, ainsi que cela se produit dansd'autres communautés.

L'influence du substrat est, dans ce cas, détenninante au point que, sur les substrats siliceux, c'està peine s'il reste quelques chénes verts isolés dans la vallée de Asua (Biscaye) et dans les vallées de Deva et deIiébana (GUINEA, 1953). Il est très probable que, même à l'époque historique, il ait existé des chênaies vertesrelictuellessur des sols acides de la côte atlantique galicienne (secteur Gaiaico-portugués). Bien qu'il ne reste plusde chênes actuellement, sur certaines falaises du littoral de La Corogne, à l'abri des vents océaniques, il existedes fonnations qui présentent une structure quasi forestière où dominent le Arbutus unedo et le Launts nobiliset où poussent Rubia peregrina, Asplenium onopteris et Ruscus aculeatus à côté d'autres espèces présentesdans la Xero-Qt.œrcetum iUcis. Mais enfm, il ne faut pas s'y tromper : ces bois de chênes verts font partie degéosynassociations européennes dans les domaines climatiques des Quercion robori-petraeae et Fagion.

Du point de vue taxonomique, il est important de différencier le chêne vert cantabrique du chênevert du plateau centra! et de la zone intérieure de la Galice. Ces deux chênes ont été fréquemment rapportésau taxon Quereus ilex, mais le vrai Quereus ilex est réparti dans la zone périphérique (côtière) de la péninsule,tandis que le Quercus rotundifolia occupe l'intérieur (SAENS, 1969) ; néanmoins, quelques chênes verts gaii·ciens de la vallée du Sil et de quelques-uns de ses affluents: Casaio, Lor et Bibei,qui se sont introduits surI'éta­ge mesoméditerranéen subhumide, correspondent au Quercus rotundifolia.

Les cas précédemment mentionnés ne sont pas les seuls exemples de végétation sc1érophylle mé­diterranéenne enclavée dans le monde atlantique. D'autres communautés de chêne-liège (BELLOT, 1951, 1966)s'intercalent sur les sols acides à l'étage des collines galaico·portugaises-dans le domaine des Quercion robari­petraeae - mais leur origine, leur composition et leur signification sont différentes.

Un dernier cas est représenté par le Pinus pinaster, d'écologie et chorologie toujours difficiles à évalueren raison de sa culture comme matière première. Son existence naturelle en Galice, ainsi que dans de nombreuxpoints de la corniche cantabrique - méme celle de la subsp. allantica - n'est pas reconnue par QUEZEL (1979)ni par DUPONT (1962) ; pour BELLOT (1952) et BELLOT et VIEITZA (1945), en accord avec les analysespolliniques, son introduction est récente. C'est pourquoi, on ne peut le considérer comme un représentant dela végétation méditerranéeIU1e dans le monde atlantique.

Enclaves eurosibériennes

Au sens large, on pourrait considérer sous ce tenne la plupart des communautés caducifoliées ­en réalité subcaducifoliées ou macescentes - dont un grand nombre s'étendent dans toute la Péninsule Ibérique.En fait les bois supraméditerranéens subhumides de Quercus pyrenaica (Quercian pyrenaicae) sur des sols acides

292

et décarbonatés de la péninsule ou ceux qui se sont installés sur les sols basiques (Quercetalia pubescentis) hé­bergent un plus ou moins grand nombre d'espèces atlantiques ou centre-européennes en fonction de leur ré­gime climatique. n en va de même pour la végétation ripicole des Populetalia albae qui profitent de la disponi­bilité phréatique de l'eau.

Sans nier la valeur de leur témoignage, on ne peut ignorer qu'il s'agit de grandes unités syntaxo­nomique où, à côté de représentants de l'élément atlantique et centre-européen il existe une grande influencede l'élément méditerranéen et d'endémiques. D'autre part leur optimum et leur aire principale sont essentielle­ment méditerranéens ; on peut en dire autant de leurs séries dynamiques. Mises à part ces communautés,les enclaves de végétation forestière eurosibérienne au domaine méditerranéen se réduisent à des hétraies, à descommunautés de bouleaux et à quelques communautés subalpines de la classe Vaccinio-Piceatea. De ces derniè­res on peut dire que si leur aire est aussi méditerranéenne, leur degré de différentiation ne dépasse pas générale­ment le niveau d'association, tandis que les unités supérieures sont incontestablement européennes.

Tout au long de la limite méditerraneo-atlantique les hêtraies passent plus facilement dans la partieorientale que dans la partie occidentale, ce qui est logique si l'on tient compte du fait qu'elles font preuve aussid'une plus grande vitalité à l'extrémité orientale au nord de la cordillère. Les hêtraies des Scillo-Fagenion passentsurtout, en Galicia et Leon, et les Hêtraies des Cephalanthero-Fagenion en Burgos (paramos de Lora, etc.) et,en général dans tout le secteur Riojano-estellés. En Galice, la hêtraie physiquement la plus proche du mondeméditerranéen est celle de La Rogueira au SE. de la province de Lugo, située sur les substrats basiques à 1.300 md'altitude approximativement. Même en face d'un bois de chênes verts (Genisto falcatae-Quercetum) installé sur desterrains calcaires ensoleillés. D'un point de vue syntaxonomique cette hêtraie est inféodée aux Scillo-Fagenion.

Dans le massif de Pena Ubma les hêtraies calcaires des Scillo-Fagenion débordent parfois vers le sudla ligne de séparation des cols (col de Ventana, col de la Magdalena) dans un milieu qu'on peut qualifier desupraméditerranéen humide où elles occupent une étroite bande limitée vers le haut par les communautés orocan­tabriques et vers le bas par les bois de chêne tauzin.

Dans la province de Burgos, - sur les «paramos» de Masa et de La Lora - à quelque distance déjà dela frontière atlantique, dans la partie ombreuse de ravins au sol calcaire profond, prospèrent des hêtraies quiont la qualité de communauté pennanente insérée dans une géosynassociation typiquement méditerranéenneavec des bois de chênes verts des Spiraeo-Quercetum sur des sols nonnaux, sur les versants ensoleillés, et avecdes bois mixtes de Juniperus thurifera dans le «paramo». Une partie de ces hêtraies peuvent se rapporter auxCephalantero-Fagenion, ce qui amenerait ici cette suballiance à sa limite occidentale.

Mais c'est dans la zone limitrophe du secteur Cantabro-euskaldun et du secteur Riojano-estellés queles hêtraies des Cephalantero-Fangenion franchissent le plus facilement la ligne de démarcation et s'intègrentdans un étage montagneux humide et subhumide (800-1100 m) à l'intérieur du complexe méditerranéen, surtoutdans la zone du Alto Ebro et dans le couloir Vitoria-Alsasua--Pamplona (MONTSERRAT, 1968 ; C. NAVARRO,1980 ;RNAS-MARTINEZ, 1962).

En dehors des substrats calcaires, dans les sols acides fonnées sur du quartz, de l'ardoise ou du granitdes montagnes de Invemadeiro et de la Sierra de Gerês - ces deux régions se situent sur la frontière méditerra­néenne-atlantique du nord-ouest ibérique - la hêtraie est remplacée par une chênaie où prédominent les essencesforestières Quercus petraea, Quercus robur, [lex aquifolium, Betula celtiberica, Taxus baccata et Sorbus aucu­paria.

Tant en Galice (CASTROVIEJO: 1977) qu'au Protugal (pINTO DA SILVA, ROZEIRA et FONTES,1952) ces chênaies ont été rapportées à l'ass., Vaccinio-Quercetum roboris, communauté qui a été considéréecomme une «hêtraie sans hêtre», étant donné que sa composition est tout à fait semblable à celle des hêtraiesacidophiles cantabriques occidentales des Ilici-Fagenion bien qu'elle soit aussi en rapport étroit avec les chênaiesatlantiques des Quercion robori-patraeae. En même temps, cette Vaccinio-Quercetum peut présenter un facièsde bouleau (Betula celtiberica) ou tendent à fonner une association indépendante (Luzulo-Betuletum celti­bericae), en.conservant toutefois une faible différenciation floristique face aux autres.

Les hêtraies acidophiles ne dépassent guère le sud de la ligne de partage des eaux cantabriques, carde ce côté de la cordillère ce type de substrat est moins fréquent. On ne peut admettre la présence de hêtraiesde la Blechno-Fagetum ou de leur paraclimax local (Luzulo-Betuletum) que de manière ponctuelle sur les ver­sants méridionaux de la chaIne cantabrique occidentale, par exemple à Ullo (RNAS-MARTÎNEZ, 1964). Beau­coup plus fréquentes sont les hêtraies des Galio rotundifolii-Fagetum et les bois de bouleaux desMelico-Betule­tum celtibericae - tous deux Ilici-Fagenion - dans les montagnes siliceuses des secteurs Iberico-soriano (monta­gnes de Moncayo, Demanda, Cameros) et Guadarflunico (sub-secteur occidental à Ayll6n).

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En pleine montagne orocantabrique, entre 1600 et 2000 m, on peut reconnaître, de place en place,la faible présence d'une végétation subalpine (Juniperion nanae), mais elle ne parvient pas à constituer un véri­table étage. Sur les corniches et les éperons calcaires situés au-dessus de la limite de la forêt à feuilles caduqueset sur les deux versants des trois massifs de Picos de Europa (s.a.), on reconnaît l'oss. Daphno-Arctostaphy­lemm dans laquelle, hormis la bousserolle ou raisin d'ours et le genévrier nain, il n'y a pas d'espèces de la classeVaccinio-Piceetea. La Erico-Vaccinietum des massifs siliceux du secteur oriental (Laguna de Arvas, Leitariegos)s'étend sur une aire plus réduite, mais elle est mieux caractérisée du point de vue de l~ flore par la présence deVaccinium uliginosum, Juniperus nana et Huperzia se/ago. Récemment, RNAS-MARTINEZ (1976), a transférél'alliance Juniperion nanae à la classe méditerranéenne Pino-Juniperetea, ce qui nous montre, d'un autre pointde vue, l'ambiguïté du groupe.

VEGETATION RUPICOLE ET DES EBOULIS

Végétation rupicole

Les Potentilletalia de la Cordillère Cantabrique semblent répondre de manière satisfaisante aux po­sitions adoptées par QUEZEL (1971) au sujet de ces groupements rupicoles calcaires de la haute montagne mé­diterranéenne. D'autre part, l'alliance cantabrique Saxifragion trifurcato-canaliculatae ne fait qu'accrOître la lon­gue liste des alliances subordonnées, d'autre part elle montre la grande richesse des endémiques comme dansles autres alliances circumméditerranéennes et le rôle qu'elles ont dû jouer au cours des événements climatiquesdu quaternaire en tant que conservateurs de la 11ore. Cette alliance se caractérise par la présence des endémiquessuivants : Artemisia cantabrica, Campanula arvatica, Centaurea janeri subsp. babiada, Crepis albida subsp. astu­rica, Draba cantabriae, Euphorbia favicoma subsp. occidentalis, Helianthemun croceum subsp. urrielense, Pe­trocoptis glaucifolia, Polygala alpina subsp. somedanum, Potentilla nivalis subsp. asturica, Saxifrage canaliculata,SaxiJraga cuneata, SaxiJraga trifurcata.

Sur le plan chorologique, ce type de végétation méditerranéenne est l'un de ceux qui pénètrent avecle plus de facilité dans la province atlantique sans que l'affectent particulièrement l'altitude ou l'exposition. Untel comportement semble en accord avec l'idée - déjà exposée - de réchauffement que provoquent les milieuxcalcaires: par exemple, l'association Genisto-Euphorbietum f1avicomae descend facilement à 150 mau-dessusdu niveau de la mer (MARTÎNEZ, MAYOR et al., 1974) en plein étage collinéen.

Les Potentilletalia cantabriques, très riches en syntaxons, comprennent d'est en ouest six associations:

Hutchinsio auerswaldii-Euphorbietum chamaebuxi (pays Basque)Drabo dedeanae-Saxi Jragetum trifurcatae (pays Basque)Dethawio tenuifoliae-Potentilletum alchemilloidis (pays Basque)Crepido asturicae-Erinetum (pays Basque et les Asturies)Centrantho-SaxiJragetum canaliculatae (Les Asturies et Léon)Genisto-Euphorbietum f1aviecomae (Les Asturies)

La végétation des chasmophytes silicicoles cantabriques ne montre aucune pénétration du type dela végétation calcicole ni la richesse 110ristique de cette dernière bien qu'il existe des endémiques SaxiJraga penta­dactylis subsp. wiIlkommiana, SaxiJraga pubescens subsp. iratiana et Murbekiella boryii, cette dernière est pré­sente également en Afrique du Nord.

Refoulés dans les montagnes du secteur Galaico-portugais, ses groupements doivent étre subordonnésà l'alliance SaxiJragion wiIlkommianae (Androsacetalia vandellii) d'optimum carpetano-iberico-leonés (RNAS­MARTINEZ, 1969). Les associations qui se rapportent aux Cheilanthion hispanicae de la vallée du Sil et de quel­ques chaînes de la province d'Orense ont, indéniablement, un certain caractère méditerranéen, mais elles nepénètrent pas dans la province atlantique.

Végétation des éboulis

Les éboulis ou «gleras» constituent un milieu très spécialisé et caractéristique des hautes montagnesméditerranéennes, toutefois, ils ne sont pas très abondants au long de la Cordillère Cantabrique. En termesgénéraux, ceux qui s'y trouvent montrent une bonne proportion d'endémiques pour ce qui est la norme dansle cas d'une montagne humide et leur niveau de différenciation atteint celui d'une alliance, tout comme dansles Pyrénées.

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Ici, comme cela se produit pour la végétation rupicole, les groupements végétaux des éboulis calcai­res sont un peu plus riches que les groupements silicicoles, et c'est, peut~tre en raison de la nature du substrat,qu'ils sont capables de pénétrer dans le domaine atlantique asturien (p. NAVARRO, 1974). Les communautésdes éboulis cantabriques riches en bases montrent une étroite relation avec la souche alpino-pyrénéenne et, plusprécisément, avec les Iberadion spathulatae des Pyrénées bien qu?elles s'en écartent dans le cas de l'alliance Lina­rion fllicaulis (Thlaspietalia rotundifoliae) où l'on trouve un nombre modérément élevé de taxons propres exclu­sivement à la cordillére : Allium ericetorum subsp. palentinum, Anti"hinum meonanthum subsp. salcedoi, Aqui­legia pyrenaica subsp. discolor, Arabis alpina subsp. cantabrica, Crepis pigmea subsp. mampodrensis, Linariaalpina subsp. filicaulis, Ranunculus parnassifolius subsp. cabrerensis, Veronica mampodrensis, Veronica numu­laria subsp. cantabrica.

La végétation des éboulis non calcaires en montagne humide méditerranéenne appartient au complexede végétation européenne (QUEZEL, 1971). Celles de l'occident cantabrique et des montagnes galaico-portu­gaises sont fournies par des communautés de la Linario-Senecion carpetani (Androsacetalia alpinae), d'optimumcarpetano-iberico leonés et entretenant une relation très lâche avec la Senecion leucophyllae des Pyrénées.

Les élérnents propres à ce groupe sont : Eryngium duriaei, Galeopsis augustifolia subsp. carpetana,Leontodon carpetanus, Phalacrocarpon oppositifolium, Rumex suffruticosus, Spergula viscosa subsp. pou"eti,Teesdaliopsis conferta, Tri8etum hispidum.

PELOUSES ECORCHEES ET PRAIRIES HUMIDES

Les pelou~s de la haute montagne méditerranéenne subhumide et humide ont une structure, unecomposition et une signification différentes selon la profondeur et l'humidité du sol. La variabilité oscille entreles pelouses écorchées et les nardaies" avec une série de pelouses intennédiaires qui peuvent avoir un caractérepropre ou être de simples passages entre les extrêmes indiqués.

Pelouses écorchées

Le concept de pelouse écorchée tel que le défmissent BARBERO, BONIN et QUEZEL (1971) corres­pond à une mosaique de végétation qui inclut un pâturage xérophile, gazonneux, ras, présentant des plaquesdénudées, et en plus un buisson de xérophytes épineux propre aux hautes montagnes périrnéditerranéennes,qu'elles soient siliceuses ou calcaires, bien qu'elles soient plus abondantes dans le deuxiéme cas. La valeur de cetype de végétation pour le diagnostic du monde méditerranéen est indéniable : «les xérophytes épineux en coussi­net font totalement défaut dans la région eurosiatique» (QUEZEL, 1967) ; «La prédominance de charnéphytesépineux en boule ou en coussinet et de graminées sclérophyles, exclut la pelouse écorchée des montagnes euro­péennes» (BARBERO, BONIN et QUEZEL, 1971).

La limite occidentale généralement admise pour ces pelouses comportant des xérophytes épineuxen boule - «erizones» ou «pulvfuulos» épineux - se situe dans les Pyrénées aragonaises, là où s'achéve l'airede Genista horrida. Néanmoins, il convient de repousser cette limite jusqu'à la province Orocantabrique oùpoussent des pelouses écorchées calcicoles de l'alliance Festucion bumati (Seslerietalia, Elyno-Seslerietea) danslesquelles, à côté d'espèces gazonneuses comme l'Agrostis schleicheri, (àrex sempervirens, Festuca bumatii,Oxytropis halleri, Oxytropis pyrenaica, Poa alpina, etc. vit également l'Astragalus sempervirens subsp. cata­launicus.

A ce type de végétation il faut rapporter les complexes buisson-pâturage de l'étage orornéditerranéende la Sierra de Gredos occupé par les patûrages de l'all. Minuartio-Festucion indigestae et les buissons de Echi­nospartum lusitanicum subsp. bamadesii (Cytiso-Echinospartetum barnadesiiet Cytiso-Genistetum cinerascentis)des Pino-Cytision purgantis (Pino-Juniperetea) qui se répartissent en altitude, lapremiére association se trouvantdans la bande supérieure (1800-2400 m) et la seconde dans la bande inférieure (1550-1800 m). Entre les monta­gnes cantabriques et Gredos et Estrella, il en existe d'autres d'Echinospartum lusitanicum subsp. lusitanicumen divers secteurs carpetano-leoneses (Orensano-sanabriense, Maragato-leonés, Lusitano-duriense) ou elles s'in­sérent dans des communautés de Cytision multiflori (Cytisetea scopario-striati) déjà situées à l'étage suprarné­diterranéen et dans le territoire climatique des Quercion pyrenaicae. Avec la perte progreSsive d'altitude disparaîtle climat contrasté et froid de la montagne, et les pâtures vivaces gazonneuses xérophiles sont remplacées par despâtures riches en therophytes propres aux étages méditerranéens inférieurs.

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L'existence de pelouses sans xérophytes épineux en boule est encore beaucoup plus vaste. En plusde la province Orocantabrique, elles occupent une bande supraméditerranéenne méridionale jusqu'au pointoù elles entrent en contact avec celles de La Alcarria. Ce sont les Festuco-Poetalia ligulatae qui fonnent uncomplexe d'hémicrytophytes avec des chaméphytes procumbents des Rosmarinetalia.

Dans de vastes aires supraméditerranéennes du Alto Ebro, les précipitations sont abondantes etdonnent lieu à des phénomènes très intéressants d'alternance entre communautés basophiles et neutro-acidophi­les. Les sols profonds et mûrs sont décarbonatés et portent un climax de chéne tauzin avec des sarothamnaieset des landes à bruyères comme étapes de dégradation. Si la dégradation est plus prononcée et que les horizonssuperficiels du sol sont entramés, la roche mère calcaire reste à découvert,.ce qui pennet le développement d'unesérie de commuautés calcicoles, qui évolue vers un bois de chêne vert (RNAS GODAY, BORJAetIZCO, 1970).II est probable que cette chênaie soit seulement une étape préalable, mais néanmoins de grande longévité, avantque, sous l'effet du climat actuel, se produisse une nouvelle décarbonatation et son remplacement par un bois deQuercus pyrenaica.

chênaie tauzin(Quereion pyrenaicaè)

~sarothamnaie(Sarothamnion scopariae)

~lande acidophile(Genistion occidentale,Cistion-laurifolii

décalcification

roche mère calcaire)

chênaie vert(Quercion rotundifoliae)

imanteau(Berberidion ?)

Îcomplexe des landes etpâturages calcaires(RosmarinemliaetFestu­co-Poetalia ligulatae)

Schéma simplifié de la syngénétique dans les landes calcaires ibériques subcantabriques à l'étage su­praméditerranéen subhumide.

Prairies humides

En accord avec ce qui a été dit au début de ce chapitre, l'augmentation de l'humidité édaphiquedans l'ambiance montagnard et oro-méditerranéen détennine l'apparition de groupements européens. De l'en­semble mésohydrophile de végétation européenne, les nardaies - «cervunales» en espagnol - sont celles quisont les plus répandues. Elles se fixent, généralement, sur des substrats acides, mais elles ne manquent pas pourautant sur les substrats calcaires qui finissent par se trouver décalcifiés à cause du lavage pennanent auquel ilssont soumis; d'un point de vue topographique, elles occupent des pozzines (<<hoyas» et «pozas») où l'eau s'accu­mule par suintement superficiel ou profond. L'opposition entre les nardaies et les pelouses écorchées est d'autantplus forte que le climat est plus oroméditerranéen. Et toutes deux maintiennent des séries distinctes.

II y a trois groupes de nardaies cantabriques d'écologie et de composition différentes. Les trois fontpartie d'un groupe de végétation clairement européen où l'élément méditerranéen est de plus en plus importantau fur et à mesure qu'ils occupent une place plus méridionale jusqu'aux montagnes de Gredos en Guadarrama(RNAS-MARTINEZ, 1963, 1969 ; TUXEN et OBERDORFER, 1958) ou la Sierra Nevada (QUEZEL, 1953).Deux d'entre eux ont une distribution typiquement européenne ; les Nardo-Galion saxatile sont montagnards,appartiennent aux petites montagnes et descendent jusqu'aux collines, et les Nardion (Nardo-Trifolion alpinae)sont subalpines. Le troisième groupe, Campanulo-Nardion demeure relictuel à l'intérieur du monde méditerra­néen au-dessus de 1500 m dans les montagnes de la province chorologique Carpetano-iberico-Ieonesa. A causede ce caractère méridional le Campanulo-Nardion de la Cordillère Centrale espagnole perd bon nombre d'élémentspyrénéens: Botrichium lunaria (en Guadarrama), Carex pyrenaica, Dianthus deltoides, Luzula sudetica, Phleumalpinum. Ranunculuspyrenaeus, Trifolium alpinum, Trifolium thalii, etc.

En contrepartie à cet appauvrissement européen, il existe un enrichissement méditerranéen qui justi­fie l'indépendance des deux alliances méridionales péninsulaires, c'est-à-dire, de la Campanulo-Nardion quenous avons déjà citée et de laPlantaginion thalackeri de la Sierra Nevada. Ce sont des éléments propres à l'alliancecarpetano-iberico-leonesa : Campanula henninii. Crocus carpetanus. EuphrasÙl willkommi, *Gagea guadarramica."'Genista carpetana, Jasiane perennis, Luzu/a campestris subsp. carpetana, Ranunculus abnonnis, Ranunculusbulbosus subsp. castellanus. Nareissus bulbocodium subsp. nivalis, *Plantago a/pina subsp. penyalarensis.

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L'appartenance des nardaies des montagnes du sud~st de la Galice est ambiguë; RIVAZ-MARTINEZ(l969) les subordonne aux Campanulo-Nardion, mais CASTROVIEJO (l977) les inclut dans les Nardo-Galionsaxatile. En tout cas, il est certain que ces groupements sont intermédiaires, car à côté d'espèces de la secondealliance, il leur manque un bon nombre d'espèces de l'alliance carpetano-iberico-leonesa (marqués d'un asté­risque).

LANDES A BRUYERES

Sans prétendre faire une analyse exhaustive des «matorrales» comme éléments diagnostiques entrela province Atlantique et le monde méditerranéen -contigu, on peut néanmoins signaler certains aspects générauxà partir de la révision de RNAS-MARTfNEZ (1979) sur les landes à bruyères de l'Europe Occidentale. Enaccord avec le système qu'il propose, et, grosso modo, les deux mondes sont séparés par l'existence des Ulicionminoris dans la province Atlantique et des Ericion umbellatae dans la région Méditerranéenne.

Dans les Ulicion minoris les communautés de la suball.Ulicenion minoris n'atteint pas la péninsuledont les groupements d'ajoncs, de bruyères et de callune appartiennent à la suballiance Daboecenion cantabricae,ils représentent l'étape de substitution des Quercion robori-petraeae, flici-Fagion, Fraxino-Carpinion et mêmedes Quercion ilicis relictuels. A côté de la suball. Daboecenion, la suballiance Ulicenion maritimo-humilis a unoptimum atlantique ; elle rassemble les associations de promontoires du littoral battus par le vent ; seule l'asso­ciation Cisto salvifolii-Ulicetum humilis passe à la région Méditerranéenne dans la côte portugaise.

Les Ericion umbellatae sont étapes de substitution des hêtraies acidophyles relictuelles (Ilici-Fagion),de même que des autres bois comportant des espèces à feuilles caduques (Quercion pyrenaicae, Quercion fagineo­suberis), insérés à l'intérieur péninsulaire méditerranéen - provinces chorologiques Carpetano-iberico-leonesaet Luso~xtremadurense- principalement. Dans le contexte général de l'alliance, font exception les associationsUlici minoris-Ericetum umbellatae et Erico umbellatae-Ulicetum micranthi, toutes deux propres de la provinceAtlantique où elles prospèrent grâce à une certaine thermicité et xéricité estivales du secteurGalaico-portugais.

Les communautés des Genistion micrantho-anglicae qui ne sont pas dépendantes de l'humiditéclimatique mais de la disponibilité de l'eau dans le sol sont beaucoup plus libres dans la relation chorologique ;comme il arrive toujours avec ce type de communautés, elles ont un fonctionnement «indépendant».

Il n'est pas facile, en fin de compte, d'établir une évaluation de la présence de ces communautés desCalluno-Ulicetea dans le monde méditerranéen, car si la tradition a été de considérer un optimum atlantiqueet centre~uropéenpour cette classe, peut~tre ne s'agit-il que d'un problème de quantité, puisque la diversité - aumoins quant à sa composition cormophytique - se présente dans le monde méditerranéen.

CONCLUSIONS ET CRITERES

Les problèmes de limites entre les régions Eurosbérienne et Méditerranéenne se sont en général posésà propos de leur contact à partir des Pyrénées vers l'est, ainsi qu'à l'extrémité orientale du bassin, mais onconnaît moins les difficultés de fixation des limites au nord et à l'ouest de la Péninsule Ibérique. Là, la fron­tière passe entre la province chorologique atlantique (secteurs Cantabr~uskaldUn, Galaico-asturiano et Galaico­protuges) du côté eurosibérien et les provinces Carpetano-iberico-léonesa, Orocantabrica et Aragonesa du côtéméditerranéen.

La séparation de la région Eurosibérienne de la région Méditerraneénne qui lui est contiguë dansla Péninsule Ibérique affronte les mêmes problèmes que dans d'autres zones. En premier lieu la variabilité ducomportement des taxons - de leur valence écologique - sur lesquels on fonde l'étude de la végétation, commefruit de leurs différences génétiques des populations ; ensuite la modification graduelle du milieu qui provoqueune substitution des plantes et des communautés également graduelle. Pour compléter le changement, on a be­soin d'un espace physique, évidemment variable, et qui est habituellement large. Et, de même, il faut du tempspour éliminer les résidus de végétation d'un territoire insérés dans l'espace d'un autre territoire comme résultatdes variations climatiques qui ont eu lieu dans le passé, surtout pendant les dernières glaciations. Même si ellesdisposent de temps et d'espaces, les modifications écologiques locales telles que la nature de la roche, la profon­deur du sol, les phénomènes d'hydromorphie, l'orientation, l'altitude, l'effet cacuminal, etc. jouent un grand

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rôle sur une petite échelle et donnent lieu à des îles de végétation qui troublent la vision nette du changement.Les problèmes syngénétiques complètent la série générique des causes, car il existe des séries anomales de récu­pération vers des étapes mûres différentes de l'originale.

Pour illustrer cette accumulation d'altérations, nous avons quelques exemples précis : sur les boisde chênes verts de la façade atlantique ou la végétation européenne (Hêtraies, bois de bouleaux, chênaies) desprovinces chorologiques méditerranéennes ; et également; sur le passage à un territoire contraire de communau­tés rupicoles (Asplenietea rnpestria), des éboulis (Thlaspietea rotundifoliae), des pelouses écorchées (Festu­cetea indigestae etPino,Juniperetea), des prairies humides(Nardetea)et des landes (Calluno-Ulicetea).

RIVAS-MARTINEZ (1979), analysant sa propre division chorologique de la Péninsule Ibérique,s'interroge sur ie rattachement des provinces Orocantabrique et Pyrénéenne. La réponse est conditionnelle ;si l'on met en valeur l'élément oroméditerranéen ou endémique de cette origine, les deux provinces peuventse situer dans la région Méditerranéenne; au contraire, si on met l'accent sur la flore némorale, sur la flore hy­grophile ou sur les disjonctions de la souche artico-pirenaico-eantabrique, on peut les subordonner à la régionEurosibérienne. Toutes deux sont qualifiées de «provinces de transitiofi», mais tant dans ce travail que dans lereste de ses publications sur ce sujet, elles sont toujoum placées dans le monde méditerranéen.

Sans éliminer totalement les difficultés inhérentes au problème, son traitement réclame une visionglobale et une grande capacité de synthèse. La solution ne peut pas venir-par la voie d'une analyse élémentairequi ne tiendrait compte de la signification des taxons, ni même ct'une analyse qui ferait appel au niveau supé­rieur"d'intégration biologique de la communauté, car, comme nous l'avons vu, l'existence d'une mosaïque decommunautés pennanentes, relictuelles et d'enclaves isolées compliquent le tracé d'une limite entre les deuxterritoires en contact.

Il faut remonter à un niveau d'intégration supérieur, il faut en arriver à l'étude intégrale du paysagevégétal par la voie d'une connaissance floristique et phytosociologique préalable ; cet objectif est atteint aumoyen d'une Phytosociologie au second degré (BOLOS, 1963) ou Phytosociologie au carré (GÉHU, 1979),science qui a pris naissance sous le nom de Synphytosociologie.

Au moyen de l'inventaire des associations, la Synphytosociologie a pour objet la déflnition, et l'ordi­nation hiérarchique des synassociations ou sigmenta, c'est-à-dire l'intégration de la mosaïque des communautésd'une tese/a, et qui pour autant aboutissent à un même climax. ; de même pour la défmition et l'ordinationdes géosynassociations (sigmaassociations) ou géosigmeta qui correspondent à la zonalité caténale de la végétationà travers divers domaines climaciques.

A ce niveau d'observation il est beaucoup plus facile de séparer la paille du grain, <des ensemblespaysages hiérarchisés ... permettent une appréciation objectivée des divemités et des qualités biologiques (GÉHU,1974). Les synassociations et, mieux encore, les géosynassociations sont les données les plus précieuses dont nousdisposons pour le diagnostic chorologique des territoires, puisqu'elles intègrent l'information de la végétationdans leur rapport avec le plus grand nombre de facteum déterminants. Ce n'est pas la première fois qu'on pro­pose ou qu'on met en pratique l'usage des séries syngénétiques et/ou caténales pour la caractérisation et la déli­mitation chorologique des territoires (GÉHU, 1976 ; QUEZEL, 1971 ; RIVAZ-MARTÎNEZ, 1976; RIVAS­MARTÎNEZ, ARNAIZ et al. 1977) méme si cette façon de procéder reste peu fréquente à l'heure acluelle. Dansles cas litigeux où la mosaÙjue des communautés rend diŒcile, par sa complication, la délimitation des terri­toires, l'analyse des synassociations et des géosynassociations permet de vérifler quel est l'optimum de végétationde l'aire, quelle végétation répond aux conditions écologiques générales et quelle autre joue un rôle local en liai­son avec des situations topographiques, édaphiques, relictuelles, etc. C'est seulement dans ce cadre qu'on peutélucider ce qui est fondamental et ce qui est accidentel.

On peut exprimer la même idée en termes phytosociologiques, pour distinguer les caractéristiquesdes compagnes.

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ECOLOGIA MEDITERRANEA -T. VIII -1982. Fasc.1/2. MancilIeDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Bref aperçu sur la zonation altitudinalede la végétation cli maciQue du Maroc

INTRODUCTION

A. BENABID*

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De tous les pays de la région méditerranéenne, le Maroc est sans doute·celui qui présente les traitsphytogéographiques les plues originaux, en raison de sa position géographique qui lui confère un climat médi­terraoéen profondément influencé cependaot par l'Océan Atlantique. Cette originalité a fait l'objet de très nom­breuses recherches écologiques et a conduit depuis peu à diverses syntèses phytogéographiques sur la végétationforestière et préforestière marocaine.

En effet, grâce aux tous récents travaux (ACHHAL et al., 1980 ; BARBERO, QuEZEL et RIVAS­MARTINEZ, 1981) réalisés à la suite de tournées collectives au Maroc, mais aussi aux résultats obtenus parnous sur le Rif occidental, il est possible de proposer une interprétation synthétique de la zonation altitudinalede la végétation, question déjà abordée de façon très générale par DONADIEU (1977) et OZENDA (1975).

PROBLEMES DE LA ZONATION ALTITUDINALE DE LA VEGETATION AU MAROC

Les relations entre les notions de zones bioclimatiques et d'étages de végétation ont suscité de nom·breuses mises au point (OZENDA,I975 . QUf:ZEL, 1975 ; DONADlEU, 1977 ; ACHHAL et al., 1980).,

Afin d'éviter toute confusion, OZENDA (1975) et ACHHAL et al., (1980) ont souligné la nécessitéde réserver le terme «d'étage» pour des tranches altitudinales de végétation correspondant à des ensembles flo­ristiques réunies par leur socioécologie et ceux de «zones» ou «ambiances bioclimatiques}) pour les unités défi­nies préalablement par EMBERGER (1939) comme des «étages de végétatioD» mais qui peuvent se succéderverticalement et horizontalement.

Le problème de la zonation altitudinale de la végétation a été abordé pour les montagnes marocainesen particulier par MAIRE (1924), HUMBERT (1924), BRAUN-BLANQUET (1928) et d'autres. Toutefois ilsont appliqué au Maroc, les notions d'étages définis pour les montagnes européennes.

Depuis lors, diverses tentatives (OZENDA, 1975, QUtZEL 1974, 1976, BENABID 1976) poursui­vies de façon plus écologique ont eu le mérite de souligner les particularités des étages de végétation du Maghreb.

Comme nous l'avons déjà signalé ci-dessus, les travaux phytosociologiques entrepris sur les peuple­ments forestiers et préforestiers ont permis d'élaborer une synthèse cohérente, basée sur les particularités pro­pres aux montagnes marocaines. Notons parmi ces particularités : la diversité et les contrastes bioclimatiques,

* Ecole Nationale Forestière d'Ingénieurs - B.P. fi t> 511 - Tabriquer - Sale/Maroc

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la grande extension de certaines essences dans des fourchettes altitudinales fort importantes, l'absence quasi­totale sur les montagnes sèches, de formations forestières caducifoliées, la descente jusqu'au niveau de la merde certains chênes caducifoliés.

Soulignons avant tout que les étages de végétation tels qu'ils sont actuellement conçus se définissentessentiellement par des critères de végétation et non pas exclusivement par des critères thermiques (valeur de m.).

En effet, si en Méditerranée septentrionale, m est le facteur prépondérant dans l'individualisationdes étages, en Méditerranée méridionale par contre son rpme s'atténue considérablement surtout sur les reversSud des Haut et Anti Atlas où le facteur hydrique, lié au facteur thermique, mais aussi à l'exposition, à la pente,au substrat, tendent à homogénéiser les structures végétales.

Nous envisagerons successivement les étages suivants (sensu ACHHAL et al: 1980) :

-l'étage inframéditerranéen-l'étage thermoméditerranéen- l'étage mésoméditerranéen- l'étage méditerranéen supérieur- l'étage supraméditerranéen- l'étage montagnard méditerranéen-l'étage oroméditerranéen

1 - ETAGE INFRAMEDITERRANEEN

L'inframéditerranéen correspond en gros, au Maroc, au domaine floristique macaroneSlen. Il estétendu sur le littoral Sud-ouest marocain entre Safi et Dakhla. Il pénètre à l'intérieur du pays dans la valléedu Souss et la plaine du Haouz. La tranche altitudinale qu'il occupe se situe entre le niveau de la mer et 700­800 m. Les bioclimats fortement océaniques et peu contrastés y sont de type semi-aride, aride et saharien côtiers.Les variantes sont essentiellement chaudes et localement tempérées. Les gelées n'y sont jamais observées.

A côté des espèces méditerranéennes largement dominantes et des endémiques dont deux (Arganiaspinosa et Acia gummifera) organisent les formations zonales dominantes dans le tapis végétal arborescent,on observe des éléments macaronésiens généralement crassulescents aphylles, tels que : Euphorbia beaumierana,Euphorbia echinus, Euphorbia resinifera, Senecio anteuphorbium.

Du point de vue phytosociologique la plupart des groupements climaciques développés dans cetétage s'intègrent dans l'ordre des Acqcio-Arganietalia (sous presse).

Principales séries de végétation

J. 1 - Série inframéditerranéenne de Rhus tripartitum

Cette série se développe en bioclimat saharien côtier très océanique, donc très peu contrasté. Elles'étend sur le littoral de la Gaâda de Sakia el Hamra où elle ne colonise que les Graras (petites dépressions oùl'eau des pluies s'accumule). Ce sont des éléments méditerranéens qui organisent encore ici le groupement cli­macique très vestigial à Rhus tripartitum, Periploca laevigata, Lycium intricatum, Ziziphus lotus...

l. 2 - Série de Tamarix canariensis-Nitraria refusa

Cette série spécialisée se localise le long des Oueds secs ou permanents, mais la présence d'une nappephréatique très peu profonde est indispensable. Du point de vue bioclimatique le territoire d'élection de cettesérie est la zone saharienne chaude.

J. 3 - Série de l'Euphorbia echinus

Elle s'étend sur les regs de la Gaâda, dans les mêmes conditions climaciques que les deux séries pré­cédentes. Euphorbia echinus est accompagnée ici, de Salsola tetrandra, Salsola tetragona et par diverses espècesd'Aristida.

303

J. 4 - Série de Rhus albida - Echiochilon chazalei

C'est une formation arbustive qui se développe sur un substrat plus ou moins compact mais recouvertd'un voile de sable. Elle s'étend sur le littoral immédiat en bioclimat saharien côtier.

J. 5 - Série inframéditerranéenne d'Argania spinosa

Cette série peu étudiée ou en cours de l'être, correspond aux groupements individualisés par l'Ar­ganieT sur le littoral et dans la vallée du Souss, en ambiance bioclimatique semi-aride et aride chaude. Le grou­pement climacique qui le représente n'est observable qu'autour des marabouts. li s'agit d'une brousse à Peri­pIoea laevigata, Asparagus altissimus, Lavandula maroccana, Rhus tripartitum, Asparagus pastorianus. Acaciagummifera.

l. 6 - Série d'Acacia gummifera

Cette série apparaît dans la variante tempérée de l'aride supérieur et du semi-aride inférieur. Elles'étend dans la zone du Haouz entre les piémonts des Haut et Moyen Atlas et les Jebilettes. Elle atteint la partiesud du Tadla.

Les peuplements climaciques de la série sont encore présents dans les zones maraboutiques, maisils sont moins fennés que ceuX de la série précédente. On n'observe plus les espèces thermophiles littorales tellesque Periploca laevigata, et panni les éléments macaronésiens ne demeure qu'Euphorbia resinifera. Les carac­térostoqies de ces peuplements sont : Ziziphus lotus, Withania frutescens, Rhus tripartitum, Ephedra fragilis,Asparagus altissimus.

Il - ETAGE THERMOMEDITERRANEEN

L'étage thermoméditerranéen est de loin le plus étendu au Maroc tant horizontalement que verti­calement. Il est aussi le plus diversifié. Il s'étend depuis le niveau de la mer jusque vers 1 000-1 400 m selonla latitude.

Les bioclimats des zones thermoméditerranéennes peuvent être arides, semi-arides subhumides,humides et même perhumides. Leurs variantes sont chaudes, tempérées et localement fraîches. Les gelées ysont rarement observables sauf à l'intérieur ou dans les cuvettes.

Le thennoméditerranéen est par excellence l'étage où l'agriculture marocaine s'est développée grâceà l'irrigation, aux dépens des peuplements climaciques qui ont presque totalement disparu. Ceux qui subsistentencore sont maraboutiques, DU couvrent des sols pentus rocailleux impropres à la culture.

Les peuplements climaciques très diversifiés peuvent se dissocier en deux groupes. Ceux développésen ambiances bioclimatiques subhumide, humide et perhumide et exceptionnellement sylvatiques s'encartantdans 1'0leo sylvestris - Quercion rotundifolio suberis (BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ, 1981)(Quercetalia ilicis) et ceux correspondant aux formations de matorrals ou de forêts presteppiques, localiséesdans des bioclimats semi-aride et aride, n'évoluent pas vers des groupements forestiers, et s'intégrent aux Pistacio ­Rhamnetalia alaterni et aux Acacio Arganietalia.

Les essences qui organisent les peuplements du premier groupe sont Quercus suber, Q. rotundlfolia,Q. canariensis, Q. coccifera, Olea europaea et dans certains cas, Tetraclinis articulata. Celles du second groupesont Tetraclinis articulata, Argania spinosa, Juniperus phoenicea, Ceratonia siliqUfJ, O/ea europaea, Pistaciaatlantica, Cupressus atlantica.

Signalons que des peuplements à Pinus (P: halepensis, P. pinaster var. iberica) peuvent constituerdes faciès de dégradation dans les séries à Tetraclinis, à Quercus coccifera, à Q. rotundifolia.

Principales séries

Il. 7 - Série (s) thermoméditerranéenne (s) d'Argania spinosa

Dans l'attente de plus amples données sur le nombre, la structure, la répartition et l'écologie desséries thermoméditerranécnnes de l'Arganier, nous dirons seulement qu'elles s'étendent sur les flancs occidentaux

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des Haut et Anti Atlas entre 400-600 et 1 200-1 300 m en ambiances bioclimatiques aride et semi-aride supé­rieur chaudes et tempérées.

II. 8 - Série thermoméditerranéenne de Cupressus atlantica

Elle a été observée sur le flanc N du Haut Atlas occidental en ambiance aride supérieure et semi­aride inférieur tempérée fraîches et localement froides (900-1 400 m).

Elle se développe au plafond de l'étage thermoméditerranéen et pénètre aussi largement dans lemésoméditerranéen.

Il. 9 - Série thermoméditerranéenne mésoxérophile de Pistacia atlantica

Cette série a été repérée entre 300 et 800 m dans les vallées et sur les flancs du Plateau Central ainsiqu'au piémont du Moyen Atlas en zone bioclimatique semi-aride chaude tempérée et localement fraîche.

Trois types ont été distingués:

- un type à Rhus pentaphylla - Pistacia atlantica : lié à la variante chaude et colonisant les pentes,

- un type à Pistacia atlantica : dans les vallées (semi-aride supérieur),

- un type à Rhamnus oleoides - Pistacia atlantica : également dans les vallées (semi-aride inférieurtempéré).

Par dégradation cette brousse est remplacée par un matorral bas à Ziziphus lotus.

II. 10 - Série thermoméditerranéenne xérophile de Pistacia atlantica - Ziziphus lotus

Elle n'a pas été étudiée d'un point de vue phytosociologique mais certains de ses individus d'asso­ciations climaciques ont été observés au Maroc Oriental sous des bioclimats aride et semi-aride chauds et tem­pérés exceptionnellement frais.

Cette série a cédé la place aux grandes cultures irriguées dans la plaine de Trifa de la basse Mou­louya, à la céréaliculture dans la plaine des Angad au S des Bni-Snassen, et aux parcours sur les plateaux del'Oriental en zone aride tempérée.

II. Il - Série thermoméditerranéenne de Tetraclinis articulata - Juniperus phoenicea

Etudiée entre 800 et 1 400 m sur le flanc N du Haut Atlas centro-occidental, cette série s'observeégalement dans le Moyen Atlas méridional à l'Est de Beni Mellal. A son niveau l'ambiance bioclimatique estdu type semi-aride tempéré à frais.

Le climax de la série est le Polygalo balansae - Tetraclinetum articu/atae (BARBERO, QUEZELet RNAS-MARTINEZ, 1981). Il s'agit d'une forêt basse ou matorral arboré où à côté de Tetraclinis articu/ataet Juniperus phoenicea, apparaissent çà et là Juniperus oxycedrus, Polygala balansae et dans certaines cuvettesinternesPinus halepensis. Par dégradation le Genévrier tend à remplacer totalement le Thuya.

II. 12 - Série thermomédite"anéenne de Tetraclinis articulata ­Coronilla viminalis

Le groupement climacique Coronillo viminalis - Tetraclinetum (BARBERO, QUEZEL et RIVAS­MARTINEZ, 1981) représentant la série, occupe les schistes du Plateau Central et relaie en altitude, vers 500­600 m environ, les peuplements de Pistacia at/antica et Rhus pentaphylla.

Cette série s'étand en zone bioclimatique semi -aride supérieur tempérée et localement fraîche etse caractérise par Tetraclinis articu/ata, Coronil/a viminalis, Phyllyrea /atifolia, Clematis ci"hosa.

Par dégradation l'association climacique conduit à un matorral à Pistacia lentiscus, Cistus salviifo­lius, Teucrium fruticans.

II. 13 - Série thermoméditerranéenne de Tetraclinis articulata­Periploca laevigata

Nous l'avons étudiée sur le littoral du Rif oriental et au piémont de la partie occidentale des BniSnassen, entre 0 et 400-500 m. Elle atteint son optimum dans le semi-aride chaud et côtier. Il s'agit de peu-

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plements appartenant au Periploco-Tetraclinetum (BENABIB, 1982). Le cortège floristique comprend Tetra­clinis articulllta, Periploca laevigata, Rhamnw àleoides. Leur dégradation conduit à des matorrals à base deLavandulll dentata. Rosmarinus officinalis, Genista tricwpidata, Micromeria inodora, Stipa tenacissima.

Deux sous-séries y ont été mises en évidence :

- sous-série normale de Tetraclinis occupant le senti-aride moyen,

- sous-série d'ArganiJ1 spinosa localisée au piémont NW des Bni Snassen en ambiance semi-arideinférieure.

Il. I4 - Série thennomédite"anéenne de Tetraclinis articulataet Calycotome in termedia

Elle se développe dans le Rif occidental et le Moyen Atlas oriental sur des substrats calcaires et cal­caro marneux, entre 0 et 500 m d'altitude, et en bioclimat subhumide inférieur chaud.

Les peuplements climaciques appartenant à l'association Calycotomo intermediJ1e - Tetraclinetumarticuilltae BARBERO, BENABID, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981, se caractérisent par CeratoniJ1 siliqua,Chamaerops humilis ; leur dégradation favorise le développement d'espèces héliophiles telles que Calycotomeintermedia, Pistacia lentiscus.

Il. 15 - Série thermomédite"anéenne de l'Olea europaea ­Ceratonia siliqua

Cette série extrêmement malmenée par l'homme se développe sur marnes ou calcaires compacts, enbioclimat subhumide et semi-aride chauds et tempêrés.

Elle s'étend entre 0 et 800-1 000 m dans tout le Maroc septentrional occidental (Rif occidental,Prérif, Rharb, Saïs, piémont W du Moyen Atlas, Plateau central, Plaine des Doukkala). Elle a été repérée mêmeau piémont septentrional du Haut Atlas occidental.

Le groupement climacique, véritable forét, est le Tamo communis - Oleetum sulvestris BENABID1982, caractérisé par Tamus communis, Oematis cirrhosa:, Acanthus mollis, Arisarum vulgare...

Sa dégradation conduit à un matorral à Pistacia lentiscus, Chamaerops humilis, CaratoniJ1 siliqua.Elle a été défrichée pour l'agriculture sur la quasi-totalité de sa surface.

Plusieurs sous-séries peuvent y être mises en évidence:

- sous-série normale à Olea sylvestris sur marnes du Prérif et dans la plaine du Rharb.

- sous-série à CeratoniJ1liée aux calcaires compacts ou aux éblouis calcaires des piémonts.

Il. 16 - Série thermoméditerranéenne de Juniperus phoenicea ssp. lycia

Cette série côtière peuple les dunes sableuses en ambiance bioclimatique semi-aride et subhumide.

Deux sous-séries ont été mises en évidence :

- la sous-série de Juniperus Iycia - Oematis cirrhosa dont le peuplement climacique appartientau Clematidi cirrhosae - Junipetum lyciJ1e BARBERO, QUEZEL et RNAS-MARTINEZ 1981, localisé à Mehdyaà l'W de Kénitra en bioclimat subhumide chaud. Les espèces les plus remarquables sont Phillyrea IatifoliJ1, ae­matis cirrhosa, Phillyrea angustifoliJ1.

-la sous-série à Juniperus Iycia - Rhamnus oleoides observée sur les dunes côtières de Saïdia àl'W de la frontière algéro-marocaine, en zone bioclimatique semi-aride chaude.

Il. 17 - Série thennomédite"anéenne de Quercus coccifera

Elle réunit les cocciféraies qui, au Maroc, n'apparaissent guère que sur substrat calcaire dans le Rifles Bni-Sanassen et la région de Taza, entre 0 et 800-900 m. La série se développe dans les variantes chaudestempêrées et localement fraîche des bioclimats subhumide et humide. Elle atteint exceptionnellement le semi­aride supérieur et le perhumide.

Le groupement climacique (Rusco hypophylli - Quercetum cocciferae BENABID 1982) n'est obser-

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vable qu'autour des marabouts. Sa dégradation conduit à des matorrals à Erica multiflora, Rosmarinus offici­naZis, Calycotome intermedia, Chamaerops humiZis.

Il. 18 - Série thermomédira"anéenne de Quercus rotundifolia

Elle regroupe les chênaies vertes les plus thermophiles, réparties sur les flancs de toutes les montagnesmarocaines à l'exception de l'Anti-Atlas. Elles se situent en bioclimat subhumide tempéré et entre 500 et 1 100 md'altitude dans le Nord, 900 et 1 200 m dans le Haut Atlas.

Les peuplements sylvatiques de chêne vert appartiennent au Smilaci mauritanicae - Quercetumrotundifoliae BARBERa, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981, qui se distinguent des autres chênaies vertespar Olea europaea var. sylvestris, Caratonia siliqua, Pistacia lentiscus, Phillyrea latifolia.

Leur dégradation conduit à des formations de Pistacia lentiscus, Cistus albidus, Cistus villosus...

Il. 19 - Série thermomédite"anéenne de Quercus suber

Cette série réunit les suberaies thermophiles liées aux variantes chaude et tempérée des bioclimatssubhumide et humide voire semi-aride mais alors toujours sur sols profonds à bons bilans hydriques.

La série regroupe deux sous-séries :

-la sous-série sur sables correspond aux suberaies du TeZino linifoliae - Quercetum suberis SAUVAGE1961, et du Pyro mamorensis -- Quercetum suberis BARBERa, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981, déve­loppées sur sols sableux entre 100 et 300 m. (forêts de la Mamora et de Temara).

-la sous-série sur substrat compact s'étend entre 100 et 700 m dans la partie occidentale du Marocseptentrional sur grès et schistes. (Myrto communis- Quercetum suberis BARBERa, BENABID, QUEZEL etRNAS-MARTINEZ 1981).

Il. 20 - Série thermomédite"anéenne de Quercus canariensis

Cette série localisée en Tingitanie, se développe entre 100 et 600 m dans les variantes chaude ettempérée du bioclimat humide et sur des substrats gréseux.

Le groupement forestier climacique (Rusco hypophylli - Quercetum canariense RNAS-MARTINEZ1975) couvre des surfaces fort exiguës et montre Quercus canariensis, Laurus nobilis, Rubia longifolia,Loniceraperyclymenum, Vinca media, Gennaria diphylla.

III - ETAGE MESOMEDITERRANEEN

L'étage mésoméditerranéen présente au M.aroc une étendue plus réduite que le précédent et, estmoins diversifié que lui. Son extention altitudinale fluctue entre approximativement 900 et 1 400 m dans leRif, 1 100 et 1 500 m dans le Haut Atlas. Les bioclimats peuvent être semi-aride, subhumide, humide et perhu­mide, leurs variantes sont pour l'essentiel fraîches, rarement tempérée ou froide. Les gelées y sont assez fréquentes.

Les peuplements sylvatiques sont pour la plupart sclérophylles. Les essences majeures sont Quercusrotundifolia qui trouve à ce niveau son optimum de développement en organisant les meilleures chênaies vertesdu Maroc, et Quercus suber. Deux chênes caducifoliés Quercus pyrenaica et Q. canariensis peuvent cependantapparaître localement.

Les peuplements sylvatiques appartiennent au Balansaeo glaberrimae - Quercion rotundifoliaeBARBERa, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981. Les espèces les plus remarquables de ces chênaies sont:Balansaea glabe"ima, Festuca triflora, Ptilostemon dyricola, Genista jahandiezii, Origanum elongatum. Arbutusunedo, Erica arborea et Pistacia terebinthus sont très développées, tandis que les espèces du thermoméditerra­néen, telles que Olea europaea, Tetraclinis articulata, Ceratonia siliqua, Pistacia lentiscus, Chamaerops humilis,Clematis ci"hosa, Aristolochia baetica sont pratiquement exclues. Des formations à Pinus halepensis et à Pinuspinaster var. maghrebiana peuvent s'y rencontrer en faciès, les premières vers la base, les secondes vers le plafondde l'étage.

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Principales séries

Ill. 21 - Série mésomédite"anéenne de Quereus rotundifolia­Quereus suber

Cette série s'étend depuis le Rif jusqu'au Haut Atlas sur tous les substrats, dans les variantes fraîcheet exceptionnellement tempérée et froide des bioclimats subhumides et humides.

Sa limite inférieure fluctue en fonction de la latitude et de la longitude: 900 m dans le Rif occidental,700 m dans le Rif oriental, 800 à 900 m dans le Moyen Atlas, 1 200 m dans le Haut Atlas occidental, et 1 000 mdans le Haut Atlas central. Sa limite supérieure s'observe presque toujours entre 1 300 et 1 500 m.

Deux types sont à distinguer : un type à Quereus rotundifolÜl et un type mixte à Quereus rotundi­folia et Quereus suber.

Les espèces remarquables sont : Vibumum tinus, Jasmimum fruticans, PistaeÜl terebinthus, Arbutusunedo.

Deux associations ont été mises en évidence:

-le Balilnsaeo glilbe"imae - Quereetum rotundifolÜle BARBERü, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ1981, dans le Moyen Atlas et essentiellement calcicole.

- le Luzulo atlilntieae - Quercetum rotundifolÜle ACHHAL, BARBERü, QUEZEL et RIVAS­MARTINEZ 1981, dans le Haut Atlas central et essentiellement calcifuge.

Ill. 22 - Série mésomédite"anéen de Quereus eanariensis ­Quereus pyrenaiea

La série se développe dans le Rif entre 800 et 1 400 m d'altitude en ambiance humide et perhumidedans les variantes fraîches et localement tempérées.

Ses peuplements s'installent sur des sols profonds et se différencient des chénaies caducifoliées del'étage supraméditerranéen par l'abondance d'Arbutus unedo, Phillyrea Iiltifolia, Rosa sempervirens, Erica arborea.

- la sous-série du Quercus canariensis installée sur sol profond s'observe dans le Rif occidental.

- la sous-série de Quereus pyrenaiea se localise dans le Rif occidental sur des sols moins profondsmais plus régulièrement frais au cours de l'année.

Ill. 23- Série mésomédite"anéenne de Quereus suber

Endémique du Rif centro-occidental cette série remplace la précédente dans les zones plus sèches.

Les éléments dominants sont: Cytisus mf/orus, Teline monspessulilna, Arbutus unedo, Erica arborea,Adenoearpus grandif/orus. Ce type de suberaie s'étend entre 800 et 1 300 m dans le subhumide et l'humide frais.

IV- ETAGE MEDITERRANEEN SUPERIEUR

Le concept d'étage méditerranéen supérieur a été proposé (ACHHAL et al. 1980) pour réunir lesformations où dominent les chênaies sclérophylles d'altitude appartenant encore à l'alliance Balilnsaeo glilber­rimae - Quercion rotundifoliae. Le supraméditerranéen est au ,contraire l'étage où dominent les forêts caduci­foliées ou mixtes (caducifoliées et conifères) s'encartant dans les Quereo Cedretalia atlilntieae, et dans la classedes Quercetea pubescentis.

Le méditerranéen-supérieur est donc un étage réunissant des formations xérophiles qui s'observentexclusivement aux adrets au Maroc septentrional et à toutes les expositions sur le Haut Atlas. A son niveaules bioclimats sont semi-aride, subhumide, humide et perhumide essentiellement froids.

Cet étage est dominé depuis le Rif jusque dans le Haut Atlas par le chêne vert. Le chène liège n'appa­raft que dans le Rif à la base de l'étage. Quant au cèdre il peut y être localement abondant associé au chénevert dans le Moyen Atlas plissé et le Haut Atlas oriental.

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Les peuplements sylvatiques sont caractérisés par des espèces herbacées :Galium ellipticum, Festucatriflora, Aristolochia longa, Carex distachya, Balansaea glabe"ima. Notons à ce niveau l'absence totale de Phillyrealatifolia, Pistacia terebinthus, Arbutus unedo, Erica arborea, Lonicera implexa.

Principales séries

IV. 24 - Série médite"anéenne supérieure de Quercus rotundifolia

L'amplitude altitudinale de cette série qui occupe tous les types de substrats fluctue entre 1400 met 1 700 m dans le Rif et le Moyen Atlas et 2000 m dans le Haut Atlas.

Plusieurs associations et sous associations la caractérisent :

- Balansaeo glabemmae - Quercetum rotundifoliae phlomidetosum samiae BARBERO, QUEZELet RIVAS-MARTINEZ 1981, dans le Moyen Atlas (humide froid).

- Luzulo atlanticae - Quercetum rotundifoliae luzuletosum ACHHAL, BARBERO, QUEZEL etRIVAS-MARTINEZ 1981 : dans le Haut Atlas (subhumide froid).

- Paeonio maroccanae - Quercetum rotundifoliae BARBERO, BENABID, QUEZEL et RIVAS­MARTINEZ 1981 : dans le Rif occidental calcaire (humide froid).

- Genisto jahandiezii - Quercetum rotundifoliae BARBERO, QUEZEL, et RIVAS-MARTINEZ1981 . dans le Moyen Atlas oriental calcaire (subhumide froid).

IV. 25 - Série méditerranéenne supérieure de Quercus suber

Spéciale au Rif central siliceux, cette série se développe entre 1 300 et 1 600 m en ambiance sub­humide et himide fraîche et froide.

Ce climax est une forêt mixte de chêne vert et de chêne liège qui appartient au Teucrio afrae ­Quercetum suberis BARBERO, BENABID, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981. A partir d'une certainealtitude et en raison du froid, Quercus suber disparaît au profit de Quercus rotundifolia.

v - ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN

Cet étage correspond aux chênaies caducifoliées et aux formations mixtes de caducifoliées-conifères.li se cantonne à certains ubacs du Rif centro-occidental et au Moyen Atlas centra-septentrional. Sur ampli­tude altitudinale est compris entre 1 300 et 1 700 m dans le Rif, 1 400 et 1 800 m dans le Moyen Atlas.

Les séries de cet étage se développent dans les variantes froide et fraîche des bioclimats humideet perhumide, sur des sols profonds qui restent frais toute l'année. Les gelées et la neige y sont très fréquenteset les hivers y sont longs et rigoureux.

Les essences qui organisent des séries sont les chênes caducifoliés : Quercus canariensis, Quercusalpestris (Q. faginea ssp. alpestris), Quercus pyrenaica. Ces chênes sont accompagnés vers le plafond de l'étagepar Cedrus atlantica, Abies maroccana, Pinus nigra. Leurs peuplepents s'encartent dans les Querco - Cedretaliaatlanticae et les Quercetea pubescentis.

Principales séries

V. 26 - Série supramédite"anéenne de Quercus canariensis

Cette série réunit les zénaies installées sur sols profonds des revers N et NO du Moyen Atlas, entre1400 et 1 800 m, et cantonnées dans les variantes froide et localement fraîche du bioclimat humide.

Le groupement climacique (Paeonio maroccanae - Quercetumcanariense AKABLI, BARBERO,QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981), se présente le plus souvent en futaies, optimales sur les coulées basal­tiques, et dans les ravins frais des ubllcs.

309

V. 27 - Série supraméditerranéenne de Quercus pyrenaica ­Quercus canariensis

Elle est localisée dans le Rif occidental siliceux où elle occupe la tranche altitudinale comprise entre1 300 et 1 700 m, sous un bioclimat perhumide fraids et froid.

Son groupement climacique est le Violo mumbyanae - Quercetum pyrenaicae BENABID 1982 :

- la sous-série à Quercus canariensis est localisée surtout à la base de l'étage.

-- la sous-série à Quercus pyrenaica matérialise le plafond du sùpraméditerranéen.

V. 28 - Série supraméditerranéenne de Quercus alpestris ­Abies maroccana

Cette série propre aux calcaires dolomitiques du Rif occidental apparaît entre 1 400 et 1 700 md'altitude SUT sols colluvionnaires situés aux ubacs.

Le peuplement climacique se développe en ambiance perhumide froide, exceptionnellement fraîche:

- la sous-série à Quercus alpestris correspondant au TriloUo ,ochroleuci - Quercetum alpestreBENABID 1982 est cantonnée aux sols profonds accumulés en pied de falaises.

- la sous-série mixte ct 'Abies maroccana - Quercus alpestris appartenant à la sous*association Quer­cetosum alpestre du Paeonio maroccanae - Abietum maroccanae BARBERO, BENABID, QUEZEL et RIVAS­MARTINEZ 1981.

VI- ETAGE MONTAGNARD MEDITERRANEEN

Le Montagnard méditerranéen TI'apparaît que sur les hautes montagnes marocaines. C'est l'étageforestier d'altitude des variantes froides et très froides des bioclimats subhumide, humide et perhumide, excep­tionnellement semi-aride. Le Montagnard méditerranéen voit son plancher fluctuer entre 1 700 m sur le Rif,1 800-1 900 m sur le Moyen Atlas, 2 000 m sur le Haut Atlas et son plafond varier entre 2300-2400 m surle Rif et le Moyen Atlas, 2 600 m sur le Haut Atlas occidental.

Panni les essences forestières majeures on n'observe guère que Cedrus atlantica, Abies maroccana,Quercus rotundifolia, Juniperus phoenicea, Juniperus thurifera, qui individualisent des groupements appartenantles uns aux Quercetea ilicis et les autres aux Quercetea pubescentis.

Citons parmi les arbres forestiers secondaires participant à cet étage : Rex quifolium, Acer monspes­sulanum, Acer granatensis Sorbus aria, Sorbus torminalis, Taxus baccata.

Principales séries

VI. 29 - Série montagnarde méditerranéenne mésoxérophile deCedrus atlantica - Quercus rotundifolia

Cette série mixte se développe entre 1 600 et 2 300 m sous bioclimat subhumide et surtout humidefroids et trés froids. Elle ,étend sur les revers S du Moyen Atlas tabulaire et N, NW des Moyen Atlas plissé etdu Haut Atlas oriental. Dans cette série où dominent les espèces des Quercetea ilicis et où le cèdre se régénèrebien à l'ombre du chêne vert deux faciès s'observent:

-- un faciès à Quercus rotundlfolia dominant

- un faciès mixte à Quercus rotundifolia - Cedrus atlantica.

Le groupement climacique est le Balansaeo glaberrimae - Cedretum atlanticae BARBERO, QUEZELet RIVAS-MARTINEZ 1981.

310

VI. 30 - Série montagnarde méditerr,anéenne de Quercus rotundifolia

Cette série tend à remplacer la série précédente aux mêmes altitudes lorsque les conditions écolo­giques ne permettent plus la régénération du cèdre. Le chêne vert est alors la seule essence à individualiser desgroupements forestiers xérophiles et alticoles groupements dont la plupart des espèces du cortège floristiquesont des transgressives des Querco - Cedretalia car les espèces des Quercetalia ilicis sont éliminées par les fac­teurs thermiques défavorables.

Deux sous-séries sont individualisées:

- sous-série xérophile de Quercus rotundifolia - Juniperus (J. Phoenicea, J. thurifera) observéesur le Haut Atlas.

- sous-série mésophile de Quercus rotundifolia : localisée dans le Moyen Atlas basaltique (versant Sde Jbel Hebri) entre 1 800 et 2 100 m. (Argyrocytiso battandieri - Quercetum rotundifoliae BARBERO, QUEZELet RIVAS-MARTINEZ 1981).

VI. 31 -- Série montagnarde méditerranéenne mésophile de Cedrus atlantica

Elle réunit la quasi-totalité des cédraies marocaines aux ubacs du Moyen Atlas surtout tabulaireet du Rif central entre 1 600 et 2 300 m d'altitude, en ambiance humide et perhumide froide et surtout trèsfroide sur divers types de substrats.

Deux sous-séries ont été décrites:

- sous-série de Cedrus atlantica et Argyrocytisus battandieri présente dans le Moyen Atlas tabulaireet sous bioclimat humide très froid et sur substrats basaltiques.

- sous-série de Cedrus atlantica - Ilex aquifolium qui représente des cédraies du Rif central siliceuxhumide et perhumide froid et très froid (Luzulo forsteri - Cedretum atlanticae BARBERO, M' HIRIT, QUEZELet RIVAS-MARTINEZ 1981) et du Moyen Atlas oriental calcaire sous bioclimat et humide très froid (Agropyromarginati - Cedretum atlanticae BARBERO .. QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981).

VI. 32 - Série montagnarde méditerranéenne de Abies maroccana

Elle est spéciale, au Rif occidental calcaire perhumide froid et très froid. Elle s'y observe entre 1 700et 2 000 m, surtout sur les ubacs (Paeonio maroccanae - Abietum maroccanae BARBERO, BENABID, QUEZELet RIVAS-MARTINEZ 1981).

VII - ETAGE OROMEDITERRANEEN

C'est l'étage culminaI de végétation qui ne s'observe que sur les plus hauts sommets des Moyen,Haut et Anti Atlas, et tout à peine sur le Rif.

Ses limites altitudinales sont difficiles à déterminer avec précisions. Cet étage apparaît lorsque lesgroupements forestiers du Montagnard commencent à céder la place aux groupements préforestiers à Cedrus,Quercus rotundifolia, Thurifere). C'est le cas vers 2 300 m dans le Moyen Atlas et 2 600 m dans le Haut Atlasoccidental. Les groupements préforestiers disparaissent à leur tour entre 2 800 et 3 200 m au profit des grou­pements à xérophytes épineux en coussinet lesquels atteignent 3 600-3 800 m. La partie basse arborée corres­pond à l'oroméditerranéen supérieur asylvatique.

Bien que nous n'ayons aucun renseignement climatique précis, nous pouvons estimer que les bio­climats subhumide et semi-aride très froids et surtout extrêmement froids caractérisent ces niveaux altitudinaux.

Nous n'envisagerons ici que certaines séries préforestières de l'oroméditerranéen inférieur.

VII. 33 - Série oroméditerranéenne du Juniperus thurifera

Cette série regroupe toutes les thuriferaies marocaines qui s'étendent sur les Hauts sommets desMoyen Atlas plissé du Haut Atlas centro-oriental, et du Saghro sous bioclimats semi-aride et subhumide extrê­mement froids.

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312

LEGENDE DU TABLEAU DES ETAGES ET DES PRINCIPALES SERIESDE VEGETATION DU MAROC

1 - INFRAMEDITERRANEEN

1 .- Série inframéditerranéenne de Rhus tripartitum2 - Série inframéditerranéenne de Tamarix canariensis - Nitraria retusa3 -- Série (s) inframéditerranéenne (s) d'Europhorbia echinus4 - Série inframéditerranéenne de Rhus a/bida - Echiochi/on5 - Série inframéditerranéenne de Argania spinosa6 - Série inframéditerranéenne d'Acacia gummifera

Il - THERMOMEDITERRANEEN

7 - Série thermoméditerranéenne d'Argania spinosa8 - Série thermoméditerranéenne de Cupressus at/antica9 - Série thermoméditerranéenne mésophile de Pistacia at/antica

10 - Série thermoméditerranéenne xérophile de Pistacia at/antica11 Série thermoméditerranéenne de Tetraclinis - Juniperus phoenicea12- Série thermoméditerranéenne de Tetraclinis -Coronilla viminalis13 - Série thermoméditerranéenne de Tetraclinis - Perip/oca /aevigata14 -- Série thermoméditerranéenne de Tetraclinis - Ca/vcotome intermedia15 - Série thermoméditerranéenne d'O/ea sv/vestris - Ceratonia siliqua16 - Série thermoméditerranéenne de Juniperus phoenicea ssp. /vcia17 .- Série thermoméditerranéenne de Ouercus coccifera18 - Série thermoméditerranéenne de Ouercus rotundifolia19 - Série thermoméditerranéenne de Ouercus suber20 -- Série thermoméditerranéenne de Ouercus canariensis

III - MESOMEDITERRANEEN

21 - Série mésoméditerranéenne de Ouercus rotundifolia - O. suber22 - Série mésoméditerranéenne de Ouercus canariensis - O. pvrenaica23 - Série mésoméditerranéenne de Ouercus suber

IV - MEDITERRANEEN SUPERIEUR

24 - Série méditerranéenne supérieure de Ouercus rorundifo/ia25 - Série méditerranéenne supérieure de Ouercus suber

V - SUPRAMEDITERRANEEN

26 -- Série supraméditerranéenne de Ouercus canariensis27- Série supraméditerranéenne de Ouercus canariensis -Ouercus pvrenaica28- Série supraméditerranéenne de Ouercus a/pestris -Abies maroccana

VI - MONTAGNARD MEDITERRANEEN

29 - Série montagnarde méditerranéenne mésoxérophile de Cedrus at/antica -- Ouercus rotundifo/ia30 - Série montagnarde méditerranéenne de Ouercus rotundifolia31 - Série montagnarde méditerranéenne mésophile de Cedrus at/antica32 - Série montagnarde méditerranéenne d'Abies maroccana

VII - OROMEDITERRANEEN

33 - Série oroméditerranéenne de Juniperus thurifera34 - Série oroméditerranéenne de Ouercus rotundifo/ia35 - Série oroméditerranéenne de Cedrus at/antica36 - Séries oroméditerranéennes des xérophytes épineux en coussinets.

313

Dans l'horizon inférieur de la série on peut observer des individus isolés de Quercus rotundifolillassocié à Juniperus thurifua.

VII. 34 - série oroméditerranéenne du Quercus rotundifolia

Dans le Haut Atlas occidental à l'W de Toubkal (point culminant du Maroc: 4 165 m) Juniperusthurifera cède la place à Quercus rotundifolill qui atteint 2 800 m sur les $oksaoua et individualise sans douteune série particulière.

VII. 35 - Série oroméditerranéenne du Cedrus atlantiea

Il s'agit de la série la plus alticole de Cèdre qui se développe entre 2 200 et 2 500 m dans le Moyenet le Haut Atlas. I.e Cèdre individualise ici en bioclimat subhumide très froid à extrêmement froid le Loniceroarboreae - Cedretum atlantieae BARBERO, QUEZEL et RIVAS-MARTINEZ 1981. Cette association se rangedans les Quereetelalill iUeis.

VIII - CONCLUSION

Ce bref aperçu SUr les séries et étages de végétation est loin d'être complet et définitif. En effet,toutes les séries forestières et préforestières n'ont pas été traitées ici notamment les ripisylves. De même n'ontpas été individualisées les séries steppiques telles que celles à Armoises, l'Alfa et les séries sahariennes à Acacia.rA. raddillna, A. albida, Maerua crassifolill, Balanites aegyptiaca).

Cependant l'examen attentifde la répartition des sériesétudiées par étages appelle plusieurs remarques:

L'Inframéditerranéen commence au piémont du Moyen Atlas et s'étend sur le littoral atlantiquejusqu'au Sahara. Il peut atteindre des altitudes très élevées (1 000 m) sur l'Anti Atlas.

. I.e Thermoméditerranéen se singularise par la diversité de ses séries dans toutes les zones biocli­matiques. En effet, si les territoires de basse altitude sont très étendus au Maroc, l'influence climatique atlan­tique adoucissante amplifie considérablement la frange altitudinale potentielle dans laquelle cet étage peut s'in­dividualiser.

. L'influence de la latitude du N au S sur les facteurs climatiques (augmentation des températureset diminution des précipitations) se traduit pr une élévation des étages. Ainsi on observe pour les mêmes étages,depuis le Rif jusqu'au Haut Atlas, un décalage de 300 à 400 m. Néanmoins cette tendance est compensée parl'effet de la continentalité, bien marquée sur le Moyen Atlas. En outre l'assèchement du climat du Nord au .Sud a pour conséquence une homogénéisation du paysage végétal, engendrée par la réduction du nombre desessences forestières majeures. L'exemple le plus éloquent est celui du chêne vert, essence qui dans le Haut Atlasoccidental, étage ses séries depuis le Thermoméditerranéen (800-900 m dans l'Amsittène ) jusqu'à l'Oromédi­terranéen (2 800 m sur les $oksaoua).

Inversement, en raison de sa position géographique, le Rif constitue un carrefour pour la quasi­totalité des essences forestières marocaines.

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The canarian ecosystems and its placein the mediterranean world

1NTRODUCT ION

Arnado SANTOS *

317

The atlantic archipels of Azores, Madeira, Salvagem, Canarias and Cabo Verde which form the Maca·ronesian Region (Makaros ~ happy, nesian ~ islands) are located between the paralels 40 0 N in the Southwestof European continent and 10 0 N in the West of African continent. The most oceanic (Azores)is placed betweenthe meridians 32 0 W - 24 0 W in the middle of the Atlantic Ocean. The nearest to Africa is Canarias with a mini·mun distance of 100 km from the island of Fuerteventura to Cape Juby.

Due to the geographical situation and vegetation (floristic and physionomically), those archipels arerelated to the foUowing floristic unities :

Azores with Eurosiberian Region (Atlantic Domain)Madeira MediteITanean RegionAlvagem Saharo-Arabian Region (Oceanic Sahara Domain)Canarias Meditenanean Region and Oceanie Sahara DomainCabo Verde Saharo-Arabian Region

Sorne similar climatic aspects (trade winds·formation of sea clouds .and geological (volcanic origin,oceanic islands) thus helping to sustain this independence. Neverthless if we compare the Azorean archipel(northen point) and Cabo Verde (souther point) it is very difficult or impossible to relate them to the same unitY.

The Macaronesian Region and specially the archipels of the Canarian Islands and Madeira in spite ofits diversity show affmities in relation to the fauna (birds, lizard, insects, etc.), flora and vegetation. The last oneis characterized by imbrications of eurosiberian~at1antic,mediterranean and saharo·arabian elements when we gofrom Azores to Cabo Verde. For the interpretation of this vegetation il is necesary to consider sorne places inthe Southwest of Maroc (Essaouira to Agadir) and specially all the coast zone of the Sahara (Oceanic Sahara)and Mauritania till the meridionallimit to the Cabo Verde Islands.

ln these territories there is not doubt that the Canary Islands are richer in botanical, archeologicaland geological aspects due to the particular and ideal position being so near to the African land mass.

If we add the problems that show the origin of each one of these aspects we can understand quicklythe interest that the Region has proved for the different fields of Science and specially the Canarian Archipel.

ln relation to the botanical questions we can consider that all these teritories are more or less knownto interpret the different relations which exist (interislands, interarchipels, archipels-continents, etc.) at leasttaking into account the floristic point of view. A lot of problems are yet without a solution but according to

* Departamento de Ecologia y Botanica Aplicada Centra Regional de Investigaciones Agrarias. Apdo. 60 - La Laguna. Tenerife­Islans Canarias.with

318

the actual investigations we can see the ancient relations that are in seerningly contradiction with the geologicalorigin of these islands.

GEOLOGICAL ASPECTS

According to recent investigations most of the geological events that helped in the formation to thesearchipels took place in the Miocene Period. In sorne of the islands exists a discordance between those materialsand marine cretacic sediments. It is very difficult to interpret what happened in so long and interresting periodof time to be able to know the origin of the flora and fauna ofthese territories. Not being any terrestrial animalor plant fossil to help us to interpret it.

Perhaps the most interesting geological question is the fact that the origin of the Canary Islandsseem to be correlated to the orogenic movements that helped in the formation of the Atlas.

If we accept this fact the absence of macaronesian elements (for instance laurisilva species or plantsof the pine forest) in those mountains ranges (Atlas) is paradoxical. These species have a mediterranean originif we consider the discovering of numerous similar fossils plants in pliocenic materials of several places in sou­thern Europe.

In any case the studies on the rocks ofthese islands show that the earliest dates are 30 m.y. for Fuer­teventura and the most recent 3 m.y. in Hierro. In Madeira there are rocks dated in 90 m.y., 20 m.y. in the Azo­res, 20-30 m.y. for Salvagem and 150 m.y. for Cabo Verde.

If we think about the origin of laurisilva forests (Mio-Pliocene) it is clear that in the beginnins of theTertiary there are many questions without solutions.

On the other hand the floristic relations of this vegetation which the rest of the world have provedto be much more ancient without any doubt, especially in relation to the relictic vegetation oflaurisilva (pruno­Lauretea) and the various floristic elements of other types of communities..

So we must think that the arrival of these plants to the islands came from different means and ways.So the african floristic relations especially with the East were stronger before the links of North and NorthwestAfrica with southern Europe. The migrations due to these connexions did not greatly affect the islands as theyhad their own floristic personality in contrast with the north african and oceanic saharian vegetation.

GEOBOTANI CAL ASPECTS

The floristic aspects show the relations ofseveral macaronesian species with other species from SouthAfrica. South America, Easter Africa, the Mediterranean and South of Asia. These links are very importantbut must be studied in connexion with the vegetation.

Litoral communities

As a whole we can see that several holartic communities growing in the litorals of western Europe,Mediterranean and northwestern Africa (Cakiletea maritimae, Ammophiletea, Crucianelletea, Sarcocornietea)arrive to these islands weakly and are represented by endemic vegetation. It is difficult to know the reasonswhich have prevented the arrivals of these communities due to climate, distance, soils, etc... In any case thesebarriers are not insurmontable as they seem at first look and we think that most of the european species whichresist salinity and have floating seeds or fruits have not arrived to all the islands due to other reasons. In thisway those species which had not good dispersal mechanisms (hydro, ornithoJanemocorous plants) could notreach the islands. Most of these communities are characterized in the macaronesian shores by poorer ones withendemic species.

The affmities of this vegetation are closed to the oceanic-saharian communities. Evidently, this pointof view is not only in relation to the floristic resemblance but also because the best development of this type ofvegetation is in the eastern islands (Lanzarote and Fuerteventura) which are supposed to be more related tothe african continent.

319

lt is possible that in the geological history of Morocco existed sorne barriers which didn't allow thepassing of several plants ta the Canary Islands shores. It was more difficult for these species ta arrive ta the otherarchipels if they had not sorne very special kind of dispersal mechanism.

Nowadays these maritim-halophytic communities present sorne typically macaronesian characteristicswith a more european-atiantic character in Azores and Madeira. The psarnmophilous and halophytic vegetationhas sorne connexions with the atiantic and mediterranean communities but its individuality is ciear and it isrelated to the psarnmophilous vegetation of the Oceanic Sahara. This vegetation has the best development in GranCanaria, Fuerteventura and Lanzarote. It is characterized by the shrubs of Zygophyllum fontanesü, Polycarpaeanivea, Chenoleoides tomentosa, etc ... The fixed dunes are dominated by Traganum moquini and in sorne casesTamarix canariensis.

Therrnocanarian arid and semi-arid stage

Another type of vegetation which has its optimum in the thermocanarian stage is characterized bysucculent paquifitic shrubs where there are very common several speeies of Euphorbia (E. canariensis, E. balsa­mifera ssp. balsamifera, E. obtusifolia, etc.). Inside the Macaronesian Region we can appreciate important diffe­rences in connexion whith this kind of vegetation. In the North only Madeira has narrow places for these commu­nities. There is only one species (E. piscatoria) which takes part in the vegetation related to the Class Kleinio­Euphorbietea canariensis of Canary Islands. The species E. mellifera (Madeira and Canary 1.) and E. stygiana(Azores) characterized humid places in the mountains forests of Pruno-Lauretea azoricae. We can give differentexplanations for this fact but it is possible that ciimatological conditions are one of the most important for theevolution of this genus.

This vegetation is represented in Salvages Islands with the community of Euphorbia anachoretaand arrives to Cabo Verde archipel with the Euphorbia tuckeyana one. Very interesting are the close relationswith the vegetation of Oceanic Sahara and South of Maroc where exist several endemic species of Euphorbia,sorne ofthem vicariants ofthose in the Canary Islands.

We can suppose that both communities (Canarian and African) have an ancie.nt and common origintaking different and quick ways of evolution that expiain the actual richness in both territories. We can alsothink that in reality the colonization of Oceanic Sahara and South of Morocco took place from the Canary Is­land (wlùch looks unlikely) or vice versa. lt is interesting in this respect to know the philogenetic origin of theEuphorbia tuckeyana (ifit is related to saharian or canarian plants).

In these communities the connexion is evident between the macaronesian and the african vegetation,both with an ancient origin as it was exposed by RNAS GODAY-ESTEVE (1965) relating this vegetal formationwith other similar in East Africa (Saharo-Arabian Region) and South Africa where there is also a high diversityin the genus Euphorbia. In any case we must admit that tliese types of vegetation were ciosed related in ancienttimes. Other species (Dracaena spp. Sideroxylon, Aeonium ssp., etc.) support this point of view. Perhaps ailthese are rests of the Rand Flora developed in the tropical and subtropical arid lands of North and Easten Africaand the biological arid lands of North and Easter Africa at the beginning of the Tertiary.

Therrnocanarian dry stage (sclerophyllous forests)

ln the potential vegetation of the Region we can recognize between the termocanarian arid stageand the mesocanarian subhumid stage a particular and interesting kind of vegetation due to its flora and its phyto­sociological relations. These are sclerophyllous forests which existed at least in Madeira, Canary Islands andCabo Verde and nowdays only the two former ones have good testimonies.

lts absence in the Azores can be explained not only by dissemination problems but specially in rela·tion to the high degree of humidity and precipitation of those islands.

The communities present a high percentage of ancient macaronesian species with origin in the Medi­terranean (Mesogean) floras. Partially and according to ZOHARY and QUEZEL (1981) this origin could beustern mediterranean. These plants possess primitive characteristics (woody plants, low degree of ploidy, etc.).These aspects are so special that in many cases we cannot speak of vicariants (with Mediterranean Region) due tothe existence of endemic sections, genus and species.

Painting out sorne plants typically mediterranean we can consider Juniperus phoenicea and üleaeuropaea ssp. pl. On the other hand it is strange to note the absence of genus Quercus in the potential vegetation.

320

TIûs fact is yet more paradoxical if we take into in consideration that Morocco has vicariants forets of the Medi­terranean sclerophyllousones. Under these point ofview it is impossible to think in the same way about the colo­nization of Morocco and the Canary Islands but according to the actual geological studies both must have hap­pened in similar times.

Obviously this vegetation (Oleo-Rhamnetea crenulatae) has fioristic and physiognomically relationswith the most arid stage of the Iberian Peninsula and Morocco (Pistacio-Rhamnetalia and Quercetea ilicis). Inany case we can think that the origin of the Pistacio-Rhamnetalia and the Oleo-Rhamnetalia vegetation were insorne place ofthe Mediterranean and it is impossible to localize it with actual knowledge.

Mesocanarian stage (subhumid and dry)

This stage has an altitudinal distribution between 300 (400) - 1900 m approximately in the CanaryIslands. It is represented ooly in the central and western part of this archipel. It is present also in the archipelsof Azores and Madeira. The vegetation in subhumid ombroclimate is characterized by the laurisilva forest (pruno­Lauretea azorica) with a richer fiora than those of Azores and Madeira. This type ofvegetation is not present inCabo Verde due to climatic reasons. The dry ombroclimate is dominatedin the Canary Islands by pine forest(Cytiso-Pinetea canariensis).

The altitudinal distribution is according to atmospheric humidity and rains which have higher valuesin Azores and Madeira in lower altitudes than those occurring in the Canary Islands. Tn this case they are presentonly in the north and eastern part of higher islands (GranCanaria, Tenerife, Gomera, Hierro and La Palma).

In relation to the origin of this forests, the paleobotanical testimonies show that a similar vegetationwas groping in Southwest of Europe in Pliocene as rest of the tropical tetyan forests (AUBREVILLE, 1976).Neverthless the fossils are no too numerous (persea, Laurus, Myrica, etc.) and the absence of sorne relictic com­munity or laurus-forests species in the vegetation of Morocco is strange. There we have only the recent discove­ring of Laurus azorica (BARBERa et al., 1981) which presents high ecological and morphological variation inMacaronesian plants in Morocco if we except the fmding of the problematic Salix canariensis.

So we can think in a direct arrival of these plants from southern Europe to Macaronesian archipels.The bird fauna must have had an important role in this colonization (for instance Lauraceae in relation to Co­lumba and Turdus).

The dry mesocanarian forest of Pinus canariensis ooly exists in the Canary Islands. It is curious thatthe relations of the so special canary pine is known to be Pinus roxburghii of Himalayan. In any case the originof this pine seems to be very ancient. As hypothesis we can consider the easy dissemination and resistence to fireand dry places. So we can think that this plant had an important role in the first moment of the colonization ofthese islands. On the other hand fossils ofsimilar species have been found in pliocenic sediments of southern Europe.

The fiora of the pine forest is actually very poor and related to the mediterranean one (Cistaceae,Leguminosae, Juniperus, etc.).

Supracanarian stage

The last stage of vegetaiton is the dry supracanarian which is represented only in the islands of LaPalma and Tenerife (Canary 1.) which have altitudes higher than 1 800 m a.s.l.

The vegetation in this stage consists of shrubs of leguminosae mainly Spartocytisus nubigenus(genus endemic) in Tenerife and Adenocarpus viscocus var. spartioides in La Palma. Both insular communitieshave several endemic species in common and a group of insular vicariants.

On the other hand and related to the Macaronesian Region there are sorne Europaean-atlantic vege­tation in Azores (cortununities of Oxyccoso-Sphagnetea) and ericaceous shrubs (Daboecion azoeicae, Calluno­Ulicetalia). It is possible that the grasslands ofthese islands have also european-atlantic relations.

Cabo Verde in the thermic southern part of the Region is characterized bu the presence of differentspecies related to the Saharo-Arabian Region. Its grassland vegetation in the high mountains with Hyparrheniahirta and Cenchrus ciliaris reminds up of the Saharian steppes described by QUEZEL for HOGGAR and TASSILI.

321,

SINTAXONOMICAL ASPECTS

The effort made up to now to prove in good vegetation associations the communities of those archi­pels have been more important in the Canary Islands and recently in Azores (LUPNITZ, 1975) and Madeira(SJOGREN, 1972).

ln relation to the Canary Islands the works of CABALLOS & ORTUNO in 1951, RNAS GODAY &ESTEVE in 1965, OBERDORFER in 1965, ESTEVE in 1968,1969 and 1972, SUNDING in 1972 and SANTOSin 1975, 1976 and 1980 are important. Also the papers of DANSEREAU (1966, 1968) LEMS (1968), LOH·MEYER-TRAUTMANN(l97 1), VOGGENREITER (1974) are ofinterest.

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Zonation altitudinale de la végétationen Italie méridionaleet en Sicile !Etna exclu)

323

Salvatore GENTILE *

Au point de vue phytoclimatique la limite entre l'Italie centrale et l'Italie méridionale se situe le longd'une ligne qui commençant de W continue vers E passant parmi Capo Circeo et la tête du Gargano. Outre quepour la nette prépondérance des types de végétation strictement «méridionaux», la limite se justifie aussi pourles caractères phytoclimatiques purement méditerranéens, déjà mis en évidence par TOMASELLI, BALDUZZIet FILIPELLO (1973).

Toutefois, une série d'éléments porte à indiquer la limite encore plus au N de façon à ajouter, àl'Italie méridionale, une partie de l'Anliapennin lalium-campane, l'enlier Apennin campane, et la partie au N duGargano, quoique ici les types de végétation strictement méditerranéens soient discontinus et fragmentaires.Les limites latitudinales peuvent donc être indiquées entre 36°30' et 41

045' environ.

Cette partie méridionale est montueuse et escarpée. Des terrains plats se trouvent plus ou moinsétendus dans tout le secteur.

En commençant par la limite septentrionale, à l'Won rencontre jmmédiatement la plaine du delta duTevere, la campagne de Rome et l'Agro Pontino, la plaine la plus étendue, partie alluvionnaire et partie fondémergé de la mer. Suivent après les plaines alluviales du Garigliano et du Voltumo et en continuation l'étenduePlaine campane qui sort des dépôts de tufs volcaniques et continue jusqu'à la Péninsule sorrentina. Au-delà dela Péninsule sorrentina se trouve la plaine de Pesto, traversée par le Sele.

A l'E on trouve une plaine le long des vallées du Biferno et du Fortore qui se réunit au plateau duTavohere. Cela isole à l'extérieur le promontoire du Gargano et puis continue jusqu'à la mer entre Manfredoniaet l'embouchure du Ofanto. La plupart du Tavaliere a été formée par émersion du fond de la mer.

Au S du Ofanto et jusqu'à la ligne entre les baies de Taranto et de Brindisi on trouve les Murge. LesMurge comprennent les plateaux pliocènes et quaternaires et des plateaux calcaires crétacés compacts, intéresséspar d'intenses phénomènes tectoniques tels que dans le Carso. Les plateaux se trouvent à des différents niveauxséparés entre eux par des failles, dont la continuité est interrompur par des profondes incisions telles que les<dame)~ et les «gravine).

A la limite extrême des Pouilles s'allonge la Péninsule salentina, plaine avec des niveaux très bas,quelquefois baissés vers la mer et avec des caractéristiques géologiques qui la fait ressembler aux Murge.

Une plaine étendue entre les vallées des fleuves qui descendent des Murge et de l'Antiapennin lucaniens'ouvre en correspondance du Golfe de Taranto. Au S on trouve la plaine de Sibari, qui s'étend vers l'intérieurdans la vallée du Crati et continue plus ou moins profonde sur le bord oriental de la péninsule, en s'étendant dansle Crotonese , jusqu'au golfe de Squillace.

* Cattedra di Botanica, Istituto Botanico «Hanbury», Università degli Studi, 16100 Genova (ltalia)

324

Vers la mer Tyrrhénienne les plaines sont plus petites; on mentionne seulement la Piana di S. Eufe­mia et la Piana di Gioia Tauro.

La plaine la plus étendue de la Sicile est la plaine de Catania. Elle dérive du partiel comblement allu­vial d'une ancienne baie. D'autres plaines, très petites, se trouvent le long de la côte méridionale surtout orientale(Val di Noto) et occidentale (entre Sciacca et Marsala).

, On trouve aussi des bordures.de dunes qui peuvent atteindre 30-35 m en hauteur (Macconi, près duS de Croce Camerina, et près de Gela).

Le système montueux se développe en un long arc ouvert et plus proche de la mer Tyrrhénienne quede la mer Adriatique; il constitue la ligne apennine méridionale.

La partie montueuse de l'Antiapennin du Latium est formé : au N, de montagnes et collines hautesd'un peu plus de 1000 m constituées principalement par des tufs stratifiés, d'origine volcanique quaternaire,et par des laves trachytiques et lipariques ; au S, de montagnes plus élevées fjusqu'à 1536 m) constituées princi­palement par des calcaires du crétacé, fortement semblables à ceux du Carso.

Au-delà du fleuve Garigliano il y a des reliefs, alternés à des plaines qui sont encore d'origine volca­nique; par exemple: M. Roccamorfma (1 005 m), Colli Flegrei (458 m) et le Vesuvio (1277 m).

La véritable chaîne du secteur apennin méridional se développe à partir de la ligne coincidante etjoignante la vallée moyenne et haute du Volturno et la vallée moyenne et basse du Sangro. Elle a son début dansle système montueux de l'Apennin campane qui arrive jusqu'à la Sella di Conza (700 rn) entre le Sele et l'Ofantoet continue dans l'Apennin lucanien qui se prolonge jusqu'au Passo dello Scalone (744 m). Le système entierest disposé selon un arc ouvert vers la mer Tyrrhénienne. Autrement que dans le secteur central ici manque laprépondérance absolue des substratums calcaires; seulement les reliefs les plus hauts, qui sont placés vers la merTyrrhénienne, sont formés de calcaires du crétacé et quelquefois dolomitiques.

Avant tout il yale puissant massif du Matese, qui culmine dans le M. Miletto (2050 m), sur lequelexistent des traces glaciaires. Danstout le Massif on rencontre beaucoup de calcaires du Carso. A la base on a desépaisses couvertures de substratums arénacés-argileux du tertiaire inférieur.

Le Massif isolé du Matése est suivi de Chaînes de montagnes plus basses. L'Apennin campane estcomplété des monts Taburno (1393 m), AvelIa (1591 m), Montevergine (1480 m) et du massif des Picentiniqui comprend les monts Terminio (1 796 m), Acellia (1 657 m), Cervialto (1 809 m), Polveracchio (1 790 m) etle massif des Lattari, avec les monts S. Angelo et Tre Pizzi (1443 m), massif qui s'étend jusqu'à la Péninsulesorrentina.

Le substratum est diffusément calcaire crétacé ou aussi dolomitique. Beaucoup de plateaux, richesen dolines s'alternent· aux principaux reliefs. A la base on a toujours des épaisses couvertures arénacées-argileusestertiaires. La zone montagneuse à l'E de cette chaîne a des niveaux plus bas, elle est donc caractérisée par delarges plaines ou collines arrondies. Les substratums sont pour la plupart arenacés~rgileux du tertiaire inférieurou, aussi du miocène.

Dans le système montueux de l'Apennin lucanien peuvent être distinguées trois séries longitudinalesde hauteurs. La première série est caractérisée encore par des massifs calcaires, mais avec une quantité majeurede dolomies et de calcaires triasiques, et des larges zones basales de grès, marnes tertiaires ou aussi argiles écail­leuses. Entre elles on trouve des vallées étendues avec les résidus des dépôts lacustres et alluviales quaternaires.Presque à prosecution des Picentini, au-delà du Sele, il y a l'Alburno (1742 m) et le Cervati (1899 m) ; puisencore le Massif du Cilento. Dans un alignement distingué il y a une série de plateaux et de collines de calcairesdu Carso entre 1300 et 1500 m, qui arrivent, au maximum, au M. Papa (1 793 m) et au M. Sirino (2005 m) oùon trouve des nettes traces glaciales. Encore plus à l'E s'élèvent les monts Li Foi (1355 m), Volturino (1836 m),Reparo (1 761 m) et Alpi (1900 m).

La deuxième série est située complètement vers la mer Adriatique. On trouve principalement lesterrains tertiaires, arénacés-argileux, très ébouleux. Dans la partie plus septentrionale s'élève isolé le M. Vulture(1327 m), massif volcanique éteint.

La troisième série, enfm est la plus orientale. Y sont prépondérants les substratums argileux plio­cènes, élevés à 1000 m environ d'altitude, qui constituent une soudure entre l'Apennin et l'Antiapennin pouillais.

L'Apennin lucanien continue dans l'imposant massif du Pollino (2248 m) qui est arenacé-argileux dutertiaire à l'E, calcaire~rétacé à l'W, et qui comprend le Dolcedorme (2271 m); ici on trouve les tracesjglaciaires

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les plus méridionales. L'Apennin lucanien s'arrete enfin au S dans le Cozzo Pellegrino (1986 m) et dans leMontea (1 783 ml.

Au Passa della Scalone (744 m ) on a un net changement dans la constitution géologique et dansles fonnes des montagnes. Ici commence l'Apennin calabrais. L'orogenèse est plus ancienne et remonte à l'im­posante phase de froncement hercynien du paléozoïque. Granits, gneiss, micashistessont les principales consti­tuantes des massifs les plus importants. Substratums tertiaires, aussi pliocènes, constituent seulement les zonespériphériques et basales, où, quelquefois sant de remplissage en correspondance de vaDées ouvertes dans la struc­ture cristalline. La morphologie est caractérisée par sommets arrondis et par larges plaines à des divers niveaux.Presque toujours étendues et profondes, surtout en périphérie, sont au contraire les incisions vaDonnées. Les cruessouvent impétueuses et surchargées d'amas de débris se précipitent vers la mer.

L'Apennin calabrais comprend trois séries montueuses. Au Passa della Scalone commence la CatenaCostiera. Elle longe derrière la mer Tyrrhénienne jusqu'au fleuve Savuto.

La montagne la plus haute est le Cocuzzo (1 541 ml. A l'E de la Catena Costiera, séparé par la pro­fonde dépression du Crati, est l'imposant massif de la Sila. La majeure extension est tenue de plateaux intéresséspar des petites dépression vaDonnées, des cuvettes lacustres et par trois gros lacs artificiels: Cecita, Arvo, Ampol­lino. Les montagnes sant arrondies. Les plus hautes sont le Botte Donato (1928 m) et le Montenero (1881 ml.

Après la Gola di Marcellinara, commence la double chame des Serre. Les Serre aussi constituent desplateaux entre reliefs arrondis à des niveaux plus bas. Le relief majeur est le M. Pecoraro (1423 ml.

Suit, enfin, le massif de l'Aspromonte. Il s'agit d'un massif cristaDin et schisteux qui se constitue dereliefs arrondis dont le plus haut est le Montalto (1 956 m), et de plateaux étendus périphériques, qui dépassentles 1000 m, et dont les plus larges sont les Piani d'Aspromonte. Ces plateaux sant divisés en secteurs pardesincisions vallonnées plus ou moins profondes qui partant des reliefs centraux vont vers la mer.

La Sicile a une orographie variée et compliquée. A part le massif volcanique de l'Etna (3 300 ml, onpeut individualiser 4 secteurs: septentrional, centreoOriental, occidental, central intérieur, sudoOriental. Dans lapremière partie de NE, à commencer du Stretto di Messina on retrouve les caractères de l'Apennin calabrais.Les reliefs ont une nature cristalline, avec gneiss et schistes différents, tels que dans l'Aspromonte. Cette premièrepartie constitue la chaîne des Peloritani, avec le Pizza Poverello (1279 m) et la Montagna Grande (1374 ml. Encontinuation, dans la partie septentrionale, se développe la chaîne des Nebrodi (Caronie), dont le relief le plushaut est le M. Soro (1847 ml. La structure de cette chaîne est fonnée par des grès tertiaires; dans certainesparties affleurent des écailles de calcaires mésozoiques, tandis que les pentes sont pour la plupart intéresséespar des argiles écaillées.

Ensuite on a Le Madonie, fonné principalement de calcaires triasiques et jurassiques, avec des plainesde calcaires du Carsa et des reliefs prononcés, tels que le Pizzo Carbonara (1 979ml, la montagne la plus haute.

Dans le secteur occidental, après les fleuves Torto et Platani, la structure fondamentale est fonnéeencore par des calcaires triasiques et jurassiques. Les reliefs les plus hauts sont les monts S. Calogero (1325 ml,Pizzuta (1333 ml, Sparagio (1100 ml, vers la mer Tyrrhénienne, et le massif des Sicani, qui comprend le M. Cam­marata et la Rocca Busambra (1 613 ml.

Le secteur central-intérieur est constitué, dans la partie la plus typique, de l' «altopiano solfifero»de la série «gessosa·solfifera» du miocène supérieur. Il présente des concrétions de soufre associées à des gypseset des argiles appuyant sur des argiles miocéniques qui comprennent aussi des concrétions de sel gemme. La mor·phologie est aplatie d'une manière typique avec des ondulations désordonnées, dolines et ravins. Y sont fréquen·tes des incisions de calanque. La majeure altitude est à Enna (997 ml.

Le secteur SE est principalement constitué des M. lblei. Il est fonné de couches de calcaires tendresdu pliocène et du miocène qui, au NE, sont en partie couverts de laves et basaltes. La morphologie est plate:un véritable plateau en pente vers la mer est subdivisé en secteurs par incisions vaDonnées des fleuves Acate,lnninio, Tellaro, Anapo, etc. et de leurs affluents. Le niveau le plus haut se trouve au M. Lauro (986 ml.

Dans presque toute la péninsule le climat est conditionné à l'influence de la mer méditerranéenne.Toutefois seulement le climat du secteur méridional peut étre considéré du type méditerranéen. Naturellementexiste une remarquable variabilité en relation aux différentes conditions géo-topographiques, et il est possibleet convenable de distinguer quelques «régions climatiques» (SESTINI et al., 1957).

Le système montueux qui va du Matese à la Lucanie est placé dans la «région apennine méridionale».

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Cette région (à différence de celle septentrionale qui est plus pluvieuse - on y dépasse aussi 2500mm­et à celle centrale qui est la plus froide et qui a le plus haut degré de continentalité) est beaucoup moins pluvieuseet froide. Toutefois les précipitations neigeuses y sont encore copieuses et au-dessus de 1000 m d'altitude enmoyenne le terrain est couvert de neige aussi et plus de 20 jours dans l'année. Le régime des précipitations est

.variable en passant du «type apennin» au «type littoral» et après encore au «type méditerranéen».

Le territoire qui va de l'Antiapennin du Latium au Golfo di Policastro est compris dans la «régiontYJ;fhénienne méridionale». De l'autre côte, la zone au N du Gargano est encore partie de la «région adriatiquecentrale» ; du Gargano jusqu'au Golfo di Taranto il y a la «région adriatique méridionale». La partie restantede l'Italie méridionale est comprise dans la «région calabro-sicilienne».

Au contraire de la partie septentrionale, le climat de la partie méridionale de la «région tyrrhénienneméridionale» est caractérisé, avant tout, par la prédominance des vents du S et du SW, par les températuresmoyennes des minimums de janvier relativement plus élevées (7,5 - 10,8 ° C) et par la pluvieusité plus copieuse.Tandis qu'à Rome la moyenne annuelle est de 830 mm, immédiatement au S du fleuve Tevere, elle dépasse les1 000 mm et à Salerno atteint les 133p mm.

Cela principalement à cause de l'effet orographique de la chaîne apennine, qui s'approche de lacôte, et à l'éloignement de la Sardaigne (en comparaison avec le rôle de la Corse pour la Toscane) qui n'a aucuneinfluence sur le. chemin des dépressions atmosphériques pluvieuses provenantes de l'W.

Les régions pluviométriques ont aussi un caractère toujours plus hivernal (maximum hivernal) endiminuant la latitude,

En comparaison du climat de la région centrale, le climat de la «région adriatique méridionale» estcaractérisé par les différents vents qui souffient principalement du SW (Libeccio). Les températures sont beau­coup plus élevées, avec des moyennes de minimums de janvier supérieures partout à 4°C et des maximums dejuillet de 32°C environ. L'influence de la mer est présente partout et, sauf qu'aux altitudes supérieures, le climatdevient plus nettement méditerranéen. Le régime pluviométrique est décidément hivernal.

En Calabre et en Sicile le caractère méditerranéen du climat est encore plus accentué. Toutefois unegrande variation se remarque en passant du littoral à l'intérieur. La série de montagnes, de la Catena Costiera,à la Sila, à l'Aspromonte et après aux Peloritani, aux Nebrodi, à le Madonie, forme un large arc, ouvert vers lamer Tyrrhénienne.

Sur cet arc tombent les dépressions atmosphériques surtout hivernales, qu'y apportent des intensesprécipitations. Vers la mer Ionienne, au contraire, le même arc de montagnes forme une barrière contre les per­turbations atmosphériques provenantes du S. Le Stretto di Messina détermine un effet caractéristique de cana­lisation pour toutes les deux directions.

La majeure pluviosité se vérifie sur la Catena Costiera et sur les Serre (2500 mm environ chaqueannée). En continuant vers le S lè régime pluviométrique devient toujours plus hivernal avec des périodes esti­vales, sèches, plus longues et à aridité plus marquées.

En Sicile la pointe du NE et le front tyrrhénien sont relativement plus pluvieux (Messina 870 mm,Palermo 960 mm l'année). A des niveaux supérieurs on dépasse les 1500 mm.

Les zones à l'intérieur, le front méridional et l'extrémité occidentale ont une forte aridité (Agrigentoet Trapani 450 mm). Dans beaucoup de zones la période d'aridité continue pendant plus de trois ou quatremois (Agrigento).

La remarquable variabilité latitudinale et altitudinale, la disposition des chaînes et des massifs, l'expo­sition des fronts et des versants en comparaison aux directions des principales dépressions atmosphériques, lamorphologie du terrain, la constitution géo-lithologique et aussi la couverture de la végétation, ont un rôle trèsimportant dans la remarquable diversification climatique.

A la base des deux facteurs les plus importants, températures et précipitations, il est possible dedistinguer dans chaque région climatique des zones qui peuvent être attribuées à certains types bioclimatiques.Pour l'Italie méridionale TOMASELLI, BALDUZZI et FILIPELLO (1973) ont mis en évidence la nette prépon­dérance des zones à climat méditerranéen, qui rentrent dans la zone xérothérique et sont caractérisées par 6 typesclimatiques (1-6), et ils ont marqué aussi la présence de petites zones à climat tempéré qui sont comprises dansla région mésaxérique avec un type climatique (7) ,

327

1 Sous région thermoméditerranéenne :

1. avec période d'aridité de 4 mois ; moyenne des précipitations annuelles 500 mm, période demajeure pluvieusité en hiver;

2. avec période d'aridité de 3-4 mois: moyenne des précipitations annuelles 900 mm ; deux périodesde majeure pluviosité en automne et en hiver;

3. avec période d'aridité de 2-3 mois: moyenne des précipitations annuelles 800 mm ; période demajeure pluvieusité en automne;

4. avec période d'aridité inférieure à 2 mois: moyenne des précipitations annuelles 1000 mm ; deuxpériodes de majeure pluviosité en automne et en hiver.

11 Sous région subméditerranéenne de transition:

5. avec période d'aridité inférieure à 2 mois: moyenne des précipitations annuelles 750-800 mm ;deux périodes de majeure pluviosité, en automne et en hiver;

6. avec période d'aridité inférieure à 1 mois ; moyenne des précipitations annuelles supérieures à2300 mm ; trois périodes de majeures pluvieusité au printemps, en automne et en hiver.

III Sous région ipomésaxérique :

7. avec température moyenne du mois plus froid entre 0 0 et 10 0 C, moyenne des précipitationsannuelles 700-1 000 mm, période de majeure pluvieusité au printemps.

A l'origine de la remarquable diversification phytoclimatique, et donc des différents types de végéta·tion potentielle, dans plusieurs régions méridionales, sont les sensibles différences des positions latitudinales etgéo-topographiques, des conditions orographiques, géo-morphologiques et géo·lithologiques. Au contraire, surla diversification de la végétation réelle ici, comme ailleurs, est déterminante l'action de l'homme.

Un schéma de zonation altitudinale de la végétation peut être tiré de la carte de la végétation natu­relle potentielle de la Sicile (TOMASELLI, GENTILE, PIROLA et BAWUZZI, 1968), de la relative mémoireexplicative (GENTILE, 1968), de la carte de la végétation naturelle, potentielle d'Italie (TOMASELLI, 1970),de la carte de la végétation forestière potentielle d'Italie (TOMASELLI, 1972).

Dans la carte de la végétation naturelle potentielle de la Sicile (1968) est tracée la possible extensiondes zones avec des types de végétation naturelle potentielle de 4 alliances, -O/eo-Ceratonion, Quercion ilicis,'Quercion pubescenti-petraeae, Aremonio-Fagion (= Geranion (versicoloris)-Fagion), avec une diffusion généra­lisée dans toute la région, et des types d'une alliance, Rumici-Astraga/ion, limitée à la partie alti·montaine de l'Etna.

Ensuite, dans la carte de la végétation naturelle potentielle d'Italie (1970), des zones analogues depotentialité de types de végétation des mêmes premières 4 alliances résultent étendues à presque toute la partieméridionale, jusqu'au Circeao sur la côte tyrrhénienne et jusqu'à Vasto vers la mer Adriatique. Pour la Sicile,dans cette deuxième carte, outre à des légères modifications des limites déjà marquées sur la premières, sontindividuées des zones à potentialité réduite pour l'Oleo-Ceratonion, et des zones avec une bonne potentialitépour Quercus suber L. dans le climax du Quercion llicis.

Dans toute l'Italie méridionale, peut-être plus qu'ailleurs, les types de végétation naturelle potentielleà déterminisme climatique sont diffusément remplacés, en minorité par des stmctures naturelles, à détermi­nisme presque toujours édaphique, en Ill"jorité par des types à déterminisme humain, c'est-à-dire façonnéspar les techniques d'utilisation du terrain par l'homme.

Dans un schéma de zonation altitudinale de la végétation devrait être représenté, dans le contextedes zones potentielles de chaque unité de végétation naturelle potentielle, l'extension des types naturels clima·ciques (actuels et dans le même temps potentiels), des types naturels à déterminisme édaphique, ou hydro-éda·phique, et des types anthropogènes de remplacement. Mais, dans la situation actuelle, la réalisation d'un travailde ce type. En effet il y a un manque de typologie phytosociologique, et aussi de typologie physionomique.structurale de la végétation de la péninsule en général et surtout de la partie méridionale.

En considérant valable l'appartenance des types potentiels aux 4 alliances nommées, on peut indi­quer autant d'étages de végétation p!'tentielle : de l'O/eo-Ceratonion (Querceta/ia ilkis), du Quercion ilkis (Quer­ceta/ia ilicis), du Quercion pUbescenti-petraeae (Querceta/ia pubescentis), du Geranio (versicoloris)-Fagion( Fageta/ia).

328

L'étage de l'Oleo-Ceratonion est évidemment le plus bas. Il s'étendrait du niveau de la mer jusqu'à400-550 et quelquefois aussi à 500 ou 600 m dans la partie méridionale, occidentale et orientale de la Sicile etjusqu'à 150-200 m environ dans la restante partie de la Sicile et de l'Italie méridionale. Sauf quelques intenup­tions, sa distribution serait continue le long de tout le périmètre de la Sicile, de la Calabre, des Pouilles,jusqu'auGargano, et de la Campanie, jusqu'à la péninsule Sorrentina; une autre zone encore, la plus septentrionale,se développerait entre Gaesta et le Circeo.

Les associations de l'Oleo-Ceratonion seraient deux: l'une plus thermoxéroplùle et avec une exten­sion limitée à la partie méridionale de la Sicile et de la Calabre serait à Cératonia siliqua L. dominant, l'autre, plusrépandue serait l'OIeo-Lentiscetum. On indiqu"e comme espèces caractéristiques des deux associations et de l'al­liance, ensemble : OIea europaea L. var. oleaster (Hoffman & Link) OC, Ceratonia siliqua L., Chamaerops hu­milis L., Teucrium fruticans L., Anagyris foetida L., Rhamnus Iycioides L. subsp. oleoides (L.) Jahandiez &Maire, Artemisia arborescens L., Euphorbia dendroides L., Prasium majus L., Ephedra [ragilis Desf., Asparagusstipularis Forskal, A. albus L.,Juniperus phoenicea L.,Arisarum vulgare O. Targ.-Tozz.

A cause de l'intense utilisation humaine des terrains de l'entière zone potentielle de l'Oleo-Ceratonion,les groupements représentatifs des deux associations sont cependant fragmentaires partout et presque jamaisils sont représentés par stades suffIsamment homogènes et complets. En outre, fréquents et étendus sont lesgroupements naturels à déterminisme édaphique, qui remplacent les associations climax de l'OIeo-Ceratonion.

Entre eux on nomme les principaux :

- groupements en prévalence du Crithmo staticion et du Dianthion rupicolae, de littoral rocheuxet de falaises (pIZZOLONGO, 1963 ; BRULLO et MARCENO', 1979) ;

- groupements en prévalence de l'Ammophilion et de l'Alkanneto-Malcomion de littoral sablonneuxet duneux (BRULLO et FURNARl, 1970 ; BRULLO, DI MARTINO et MARCENO', 1974 ; BRULLO et MAR­CENO', 1974 ; RONSISVALLE, 1978 ; 1979) ;

- groupements du Thero-Salicornion, Thero-Suaedion, Salicornion fruticosae, Staticion gallopro­vincialis, Juncion maritimi, Plantaginion crassifoliae, Scirpion maritimi, Phragmition, Magnocaricion elatae,Glycerio-Sparganion, de bourbiers et marais plus ou moins saumâtres (BRULLO et FURNARI, 1971 ; 1976 ;1978 ; BARBAGALLO, BRULLO et FURNARI, 1979) ;

- groupements, souvent fragmentaires, de grêve ou riverain le long des fleuves principaux de la Cam·panie à la Sicile, référables au Platanion orientalis, (GENTILE, 1968 ; BARBAGALLO, BRULLO et FAGOT·TO,1979).

Notons ici la très grande extension des groupements à déterminisme humain. Les prairies xériquesméditerranéennes (Thero-Brachypodietea p. max. p.) occupent la première place. Elles dérivent, presque tou­jours de l'abandon de champs plus ou moins .étendus et, en général elles représentent des stades différents selonl'âge (GENTILE, 1962).

Lorsque on a des stades à composition floristique relativement stable on peut différencier plusieurstypes:

Par exemple :

- groupements à Stipa tortilis Desf. (qui représentent des formes extrêmes de dégradation, quelque·fois irréversibles) beaucoup plus répandus dans la Sicile méridionale-orientale ; en plus de Stipa tortilis Desf.sont fréquentes les espèces des Helianthemetalia guttati, tels que Trifolium cherier; L., Vulpia Iigustica (AlI.)Link, Rumex bucephalophorus L., Plantago bellardi AlI., Echium arenarium Guss., E. parvijlorum Moench, quimettent en évidence l'extrême pauvreté du sol correspondant (GENTILE, 1962 ; 1968 ; TOMASELLI, 1966 ;1970) ;

- groupements à Lygeum spartum L., sur terrains argileux-marneux saumâtres de la Sicile et de laCalabre, qui arrivent quelquefois jusqu'à 500-600 m d'altitude (GENTILE et DI BENEDETTO, 1962); lamajeure partie de ceux-ci rentrent dans le Lygeo-Eryngietum dichotomi dont sont espèces caractéristiques Cata­nanche lutea L., Eryngium dichotomum Desf., E. triquetrum Vahl., Daucus aureus Desf., Ononis oligophyllaTen., Moricandia arvensis (L.) DC. ;

- groupements à Arundo pliniana Turra, dans les terrains argileux-marneux plus humides;

- groupements à Cymbopogon hirtus (L.) Janchen et Andropogon distachyus L. (Saturejo-Hypar-rhenion hirtae) ; sur terrains secs de type arenacé ou à structure grossière (GENTILE, 1962 ; 1968 ; FURNARlet LONGHITANO, 1973 ; BRULLO et DI MARTINO, 1974 ; CURTI, LORENZONI et MARCHIORl, 1976),dans lequels sont fréquents, Teu~rium polium L. subsp. capitatum (L.) Arcangeli, Gypsophila a"ostii Guss.,Phagnalon saxatile (L.) Casso et Cirsium stellatum (L.) All.

329

Peut être encore plus étendues sont les zones occupées par des groupements à arbustes bas ou plusou moins élevés, et de transition vers le maquis ou vers le maquis·folét climacique.

On nomme :

- garrigues à Sorcopoterium spinosum (L.) Spach. de la Sicile méridionale (pIROLA, 1959 ; 1965 ;TOMASELLl, 1961 ; GENTILE, 1968) et des Pouilles, dans le Salento méridional (CANIGLlA, CHIESURALORENZONI et 88.,1974; 1974-75) ; ceux-ci sont les plus thermoxérophiles, ont un remarquable intérêt phyto.géographique et on pourrait les ranger dans l'association à Sorcopoterium spinosum (L.) Spach. et Thymuscapitatus (L.) Hoffm. & LK. (Oleo-Ceratonion), décrite pour la Grèce par LAURENTIADES (1969) ;

- garrigues à Chamaerops humilis L. dominant, quelquefois en combinaison avec Sarcopoteriumspinosum (L.) Spach. ;

- garrigues à Thymus capitatus (L.) Hoffm. & LK. (Thynùon capitati) dominant (phases initiales)ou en combinaisons variables avec Cistus salvi[o/ius L., C. incanus L. subsp. incanus, C. monspe/iensis L., Thyme­laea hirsuta (L.) Endl., Rosmarinus officina/iJ L., Erica multiflora L., G/obularitJ a/ypum L., Prasium majus L.,Teucrium [ruticans L., Chamaerops humi/is L., Asparagus stipularis FOISkal, Olea europaea L. var.o/easter (Hoffm.& LK.) OC., Rhamnus /ycioides L. subsp. o/ooides (L.) Jahandiez & Maire, etc. ; dans les situations les plusstables on trouve des groupements avec composition floristique presque constante et homogène qui ont étérangés par FURNARI (1965) dans le Rosmarino-Thymetum capitati (Rosmarino-Ericion) ,-

- broussailles avec Euphorbia dendroides L. dominante, très fréquentes sur les pentes escarpées etrocheuses, surtout en Sicile et en Calabre;

- garrigues de différents types, avec Pinus ha/epensls Miller, plus rarement avec P. pinea L. et quel­quefois avec P. pinaster Aiton, fréquents en majeure extension en Sicile (BARTOLO, BRULLO et 88., 1978)et dans le Gargano (AGOSTINI, 1964) ;

- groupements à Quercus ca/liprinos Webb, espèce de particulier intérét phytogéographique, qui estrépandue en Sicile (GENTILE, 1962 ; 1968), en Pouilles (CHIESURA LORENZONI, CURTI et LORENZONI,1971 ; CHIESURA LORENZONI et 88., 1974) et qui a souvent un aspect arborescent, en constituant des mor­ceaux de maquis ou de maquis-forét ; la composition floristique de ces groupements est en général riche enespèces de l'O/eo-Ceratonion et des Querceta/ia et Quercetea ilicis.

Ceux qui ont été nommés jusqu'ici sont les groupements et les associations les plus communes qu'ona individualisés dans des séries dynamiques conduisant aux associations climax de l'O/eo-Ceratonion.

Actuellement dans les mOleeaux les moins dégradés de formations à maquis tendants à maquis­forêt sont présents: dans la couche arborescente O/ea europaea L. var. o/easter (Hoffm. et LK.) OC, Ceratoniasiliqua L., Phillyrea latifo/ia subsp. media (L.) Schneider, P. angustifo/ia L., Rhamnus alaternus L., Pyrus amygda­liformis Vill., Pistaeia terebinthus L., Prunus dulcis (Mill.) Webb; dans la couche buissonnante Chamaeropshumilis L., Teucrium fruticans L., Euphorbia dendroides L., Thymus capitatus (L.) Hoffm. & LK., Sarcopote­rium spinosum (L.) Spach., Asparagus stipularis Forskal, Prasium majus L., Anagyris foetida L.,Rhamnus /ycioi­des L. subsp. o/ooides (L.) Jahandiez & Maire, Pistacia /entiscus L., Smilax aspera L., Asparagus acutifo/iusL., Calicotome spinosa (L.) Link, Myrtus communis L.

L'étage du Quercion ilicis occupe principalement une zone intermédiaire entre l'O/oo-Ceratonion etle Quereion pubescenti-petraeae. Seulement au N de la péninsule Sorrentina, de la partie tyrrhénienne, et duPromontorio dei Gargano, de la partie adriatique, où manque l'O/eo-Ceratonion, l'étage du Quercion i/iciJ s'a­baisse jusqu'au niveau de la mer.

Cet étage peut donc partir de différentes altitudes selon la limite potentielle supérieure des associa­tions de l'O/oo-Ceratonion; en corrélation à des différents facteurs sa limite supérieure arrive à des altitudesvariables, quelquefois jusqu'à dépasserle 1000-1100 et aussi le 1 200 m.

Les associations de cette alliance à ce moment connues en Italie méridionale seraient principalementdeux: Quereo-Teucrietum siculi et Quercetum ilicis ga//oprov/ncia/e. Toutefois la première semble être nette·ment prépondérante au S, où, potentiellement, l'étage littoral est presque entièrement attribuable (GENTILE,1968; 1969) aux associations de l'Oloo-Ceratonion.

Cette association a comme espèces caractéristiques Pyms amygdaliformis Vill.: Viola a/ba Bessersubsp. dehnardtii (Ten.) Becker, Teuerium siculum (Ratin) Guss., Carex diJtachya Desf. et Cyclamen repandumSibth & SM. ; au point de vue écologique on peut la considérer intermédiaire entre le Quercetum ilicis ga/lopro­vincia/e et le Quercetum medite"anoo-montanum. Autres associations avec Quercus i/ex L. (Erico-QuercetumilieiJ, Doronico-Quercetum iliciJ) sont, à mon avis, des transitions respectivement vers les groupements de 1'0/00­Ceratonion et du Quercion pubescenti·petraeae.

330

Les espèces les plus fréquentes et représentatives, outre à celles de l'association, sont les caractéristi­ques du Quercion, Quercetalia et Quercetea ilicis,. Quercus pubescens Willd est aussi, presque toujours présent,tandis que, dans certains cas, Quercus suber L., en différencie un subassociation thermophile.

Dans l'étage du Quercion ilicis les groupements naturels à déterminisme édaphique sont négligeablescomme étendue.

fis sont surtout:

- groupements de grève ou de rive des fleuves (Platanion orientalis, Populion albae, etc.) qui se déve­loppent aussi dans cet étage;

- morceaux de forêts des plaines avec Quercus robur L., Fraxinus excelsior L., Carpinus betulus L.,Ulmus minor Miller, etc. (au Circeo, par exemple - AGOSTINI, 1965 ; PADULA, 1969) ;

- groupements de lieux humides et marécageux;

-.groupements pionniers de rochers (Dianthion rupicolae).

Majeure est, au contraire, l'extension des groupements à déterminisme humain avec stades dechamps abandonnés, prairies plus ou moins xérophiles, garrigues, landes.

On nomme :

- prairies à Ampelodesmos tenax (Ampelodesmion) à la limite et souvent en compénétration avecceux de la série de l'Oleo-Ceratonion (MOLINIER et M., 1955 ; GENTILE, 1960 ; 1962 ; 1968) ;

- prairies à géophytes, avec Urginea maritima (L.) Baker, Asphodelus microcarpus Salzm. & Viv.,etc. ;

- garrigues de dégradation à Helichrysum italicum (Roth.) Guss. et pelouses du Helianthemionguttati;

-landes ouvertes à Cistus salvifolius L., C. monspeliensis L., C. incanus L. subsp. incanus, Doryc­nium hirsutum (L.) ser.,Micromeriajuliana (L.) Bentham var. canescens (Guss.) Hayek;

-landes serrées à Erica arborea L., Calicotome spinosa (L.) Link., Cytisus villosus Pourret, etc.

La limite inférieure de l'étage du Quercion pubescenti-petraeae est très difficile à tracer, surtout enSicile et en Calabre.

En effet la fréquence de restes de végétation naturelle de cette alliance est très faible; la dégradationa déterminé, probablement, une excessive expansion, aussi dans cet étage de groupements de la série du Quercionilicis ,. Quercus pubescens Willd descend beaucoup, aussi jusqu'au niveau de la mer, en se compénétrant dansle Querco-Teucrietum siculi.

Il faut nommer une zone des Pouilles (Murge de SE), où, à la limite inférieure du Quercion pubescen­ti-petraeae, se développent des groupements mixtes de Quercus pubescens Willd avec Q. trojana Webb ou avecQ. macrolepis Kotschy (BIANCO, 1962; CHIESURA LORENZONI et aa., 1971).

Un peu plus facile, est, au contraire, de marquerla limite du même étage vers le haut. Il est certainque dans quelques secteurs (Sicile septentrionale, Calabre), où manquent des territoires avec un degré de mini­mum de continentalité, la zone du Quercion pubescenti-petraeae est interrompue et l'étage du Quercion ilicisest en direct contact du Geranio (versicoloris)-Fagion.

Mais en général, au moins en Sicile et en partie en Calabre, l'étage du Quercion pubescenti-petraeaecomprend aussi des zones étendues caractérisées par la prépondérance de Quercus cerris L., jusqu'à 1000­1100 m et aussi 1300-1400 pu 1500 m selon la latitude et l'exposition des pentes. Toutefois, tandis que lesgroupements avec dominance de Quercus pubescens Willd ont été rangés, jusqu'à présent, dans le «Quercetumpubescentis sJ.», ceux avec Quercus cerris mono-dominant, ou mélangé avec Q. Frainetto Ten. ont été classéspar BONIN et GAMISANS (1976) tels que Lathyro (digitati}-Quercetum cerridis (sous alliance Ptilostemono­Quercion cerridis de l'alliance Melitto-Quercion frainetto de l'Italie méridionale et de la Grèce et, immédiate­ment après, par AlTA, CORBETTA et ORSINO (1977), dans le Physospermo verticillati-Quercetum cerridis.

D'après ces études, on pourrait attribuer à cette alliance une potentialité autonome au point de vueclimacique ; dans ce cas il faudrait délimiter une zone altitudinale d'extension potentielle pour le Melitto-Quer­cion frainetto ; mais je crois que les associations du Q. cerris L. et du Q. frainetto Ten. sont à déterminismeédaphique et pas climatique.

Dans l'étage du Quercion pubescenti-petraeae se trouvent:

- forêts de Castanea sativa Miller, souvent beaucoup répandues par l'homme, tel que dans les pré­plateaux de l'Aspromonte et de la Sila ;

331

- partie des forêts de Pinus nigra Arnold subsp. laricio (poir.) Maire, c'est·à-dire ceux de l' «étagesupraméditerranéen» (au sens de BONlN, BRIANE et GAMISAN, 1976) ;

- foréts de Ostrya carpinifolia scop. quelquefois en mélange avec Carpinus orientalis Miller,(Ostryo­Carpinion orientalis), avec fragments de l'Ostryo-Seslerietum autumnalis ;

- encore groupements riverains avec Fraxinus excelsior L. subsp. oxycarpa (bieb. ex Willd.) Franco& Rocha-Afonso, Ulmus minor Miller, Populus alba L., etc. (Populion albae);

- landes à Erica arborea L: et Adenocarpus complicatus L. Gay ou, encore, avec Calicorome spino­sa (L.) Link. ;

- broussailles à Spartium junceum L. ; à Rhus coriaria L. ; à Coronilla emerus L. ; à Prunus spinosaL. ; Grataegus monogyna Jacq. ; Rosa canina L. ; etc. (Prunetalia) ;

- garrigues à Euphorbia rigida Bieb., ou encore, à Helychrysum italicum (Roth.) Guss., etc. ;

- groupements variés de lieux humides et marécageux;

- prairies xériques avec espèces des Thero-Brachypodietea et des Festuco-Brometea, quelquefois avecAsphodelus microcarpus Salzm. & Vivo ou avec Ferula communis L. ;

- différents groupements herbacés de pâturages permanents ou de champs depuis peli abandonnés;

- encore formes très dégradées de l'Helianthemion guttati.

L'étage du Geranio (versicoloris)-Fagion devrait occuper potentiellement la zone montagnarde touteentière de l'Apennin méridionale (GENTILE, 1968 ; 1969). Cette alliance, avec aire dtalo-balkanique> , estreprésentée dans l'apennin méridional (GENTILE, 1964; 1969) par la sous alliance Lamio (f1exuosi)-Fagenionqui comprend deux associations: Aquifolio-Fagetum et Asyneumati-Fagetum.

L'Aquifolio-Fagetum se trouve dans la bande inférieure du hétre, de la limite des groupements duQuercion pubescenti-petraeae jusqu'à 1500 m environ et en Sicile jusqu'à 2000 m environ. Cette associationa comme espèces caractéristiques et différentielles I1ex aquifolium L., Melica uniflora Retz., Daphne laureolaL., Potentilla micrantha Ramond ex DC. var. breviscapa Gams, Lathyrus venetus (Miller) Wohlf, Euphorbia amyg­daloides L.. A Ilium pendulinum Ten., et abrite aussi beaucoup d'espèces des Quercetalia pubescentis.

Une sous-association de l'Aquifolio-Fagetum est différentiée par la présence de Alnus ,cordata Loiselet d'autres espèces.

L'Asyneumati-Fagetum s'étend dans la zone supérieure du hêtre jusqu'à la limite de la végétation fo­restière ; potentiellement, cette association devrait comprendre la plupart de l'étage montagnard supérieur del'apennin mêridional jusqu'à la Calabre. Elle manque ou est très fragmentaire en Sicile. L'Asyneumati-Fagetuma comme espèces caractéristiques et différentielles Asyneuma trichocalycinum (Ten.) K. Maly, Stellaria nemorumL., Ranunculus brutius Ten., Lamiastrum galeobdolon (L.) Ehrend. & Polatschek subsp. montanum (pers.)Ehrend. & Polatschek. Il comprend deux variantes: l'une plus hypsophile et froide avec Oxalis acetosella L.,Sorbus aucuparia L. subsp. praemorsa (Guss.) Nyman, Orthi/ia secunda (L.) House, Adenosty/es a/pina BI. et Fing.var. macrocephala Huter P. et R.,Pyrola minor L. ; l'autre, peut étre climacique, avec Abies a/ba Miller et Horde­/ymus europaeus (L.) Harz.

Dans l'étage du Geranio (versicoloris)-Fagion on peut aussi trouver des groupements végétaux naturels,ou presque naturels, à déterminisme édaphique, et groupements à déterminisme humain.

Groupements à déterminisme édapltique très fréquents sont ceux des terrains humides ; en parti­culier on peut nonuner :

- groupements du Glycerio-Sparganion, du Magnocaricion, du Caricion fuscae, etc. ;

- groupements de grève et riverains, à développement presque toujours limité, avec A/nus g/utinosa(L.) Gaertner, Lysimachia nemorum L., B/echnum spicant (L.) Roth., Carex remota L., Scrophu/aria scopoliiHoppe, Chaerophyllum hirsutum L. var. calabricum (Guss.) Beauverd, Lereschia thamasil (Ten.) Boiss, Chrysos­plenium dubium Gay, Asperula taurina L., etc. ;

Entre les groupements à déterminisme humain et dans le même temps édapltique, on nomme:

- forêts avec dominance de Alnus cordata Loisel surtout dans les pentes plus humides de la zone del'Aquifolio-Fagetum en Campanie. Lucanie et Calabre (en partie rangées par BONIN, 1976, dans l'Asperulo­Alnetum cordatae) ;

- forêts de Pinus nigra Arnold subsp.I laricio (POiL) Maire, très étendues en Sila et en Aspromontesur terrains sabloneux {en partie rangées par BONIN, 1976, dans l'Hypochaerido-Pinetum /aricionis, quoique la

332

composition floristique de ces forêts soit très variée : quelquefois sont très abondants Pteridium aquiIinum (L.)Kuhn, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Festuca heterophylla Lam. ; d'autres fois il y a Astragalus pomassiBoiss. subsp. calabrus (Fiori) Chater et Chamaecytisus spinescens (presl.) Rothm. ou Chamaespartium sagittale(L.) Gibbs, ou Genista anglica L.) ;

- brousses avec Prunusspinosa,'L., P. cocomilia Ten., Crataegus monogyna Jacq., Rosa canina L.,etc. (Prunetalia) ;

- landes, 'en général hydrophiles, avec Genista anglica L. (GENTILE, 1979) ;

- pelouses, xérophiles, dans la Sila, sur granit (GIACOMINI et GENTILE, 1961), avec AstragalusparnassiBoiss. subsp. calabrus (Fiori) Chater (Astragaletum calabri; Koelerio-Astragalion calabri), quelquefoisen combinaison avec Chamaecytisus spinescens (C. Presl.) Rothm., et, dans les Madonie, sur calcaire (GENTILE,1968) avec Astragalusgranatensis Lam. subsp.granatensis ;

- prairies mésophiles des Festuco-Brometea (Foeniculo-Festucetum paniculatae, en Sila) et autresgroupements (GIANOMINI et GENTILE, 1961) ;

- prairies à Nardus stricta L. Gusqu'à la Calabre), en partie (Sila et Aspromonte) rangées par GIACO­MINI et GENTILE (1961) dans le Luzulo-Nardetum (Cirsio-Nardion), en partie (pollino) rangées par BONIN(1972) dans 1eNardo~Luzuletum pindicae (Ranunculo-Nardion);

- stades de champs depuis peu abandonnés ou prés à coupe (Arrhenaterion, Cynosurion, etc.), enévolution (GIACOMINI et GENTILE, 1961) vers les types principaux de végétation secondaire et enfm versles associations climax du Geranio (versicoloris}-Fagion.

Les montagnes de l'apennin méridional et de la Sicile (Etna exclu) sont en général peu élevées. Parconséquent1 ici manquent zones de végétation extrasylvatique altimontaine. Toutefois au sommet de quelquesmontagnes existent souvent des conditions absolument défavorables aux arbres ,et plus favorables à des formesde végétation arbustive ou herbacée.

Des types tels que les Juniperaies à Juniperus communis L. subsp. hemispherica (J. & C. Presl.) Zan­gheri se développent par exemple; en Sicile, dans les Madonie, et en Aspromonte, dans le massif du Montalto.

On trouve des sommets couverts de groupements herbacés, surtout graminées, de différents types,quelquefois très pauvres par exemple à Scleranthus perennis L. subsp. marginatus (Guss.) Arcangeli, à Acinosalpinus (L.) Moench., et Poa alpina L. var. insularis Gen. & Godron (M. Botte Donato), etc.

Au contraire, des étages altimontains de végétation suprasylvatique suffisamment marqués se trou­vent en Campanie et en Lucanie.

Prairies mésoxériques des Brometalia où poussent isolés arbres de Pinus leucodennis Antoine, etprairies mésophiles des Nardetalia ou des Ses!erietalia tenuifoliae, se trouvent (BARBERO et BONIN, 1969 ;BONIN, 1972 ; BARBERO, BONIN et QUEZEL, 1975) en Lucanie, dans le massif du Pollino.

Sur le M. Sirino dans prairies d'altitude des Brometalia ponssent (CAPUTO, 1968) Astragalus semper­virens Lam. avec des espèces endémiques tels que Astragalus sirinicus Ten. et Vicia sirinica Uechtr. et Hutes.

En conclusion, on représente une carte géographique et un tableau synthétique de la zonation alti­tudinale de la végétation en Italie méridionale et en Sicile.

LISTE DES UNITES PHYTOSOCIOLOGIQUES NOMMEES DANS LE TEXTE

.Alkarmo-Malcomion Rivas Goday, 1957Ammophilion Br.-Bl., (1921) 1933Ampelodesmion (tenacis) Gent., 1960Aquifolio-Pagetum Gent., (1964) 1969(Aremonio-Fagion Gent., 1962-64)Arrhenatherion (elatioris) Br.-Bl., 1925Asperulo-Alnetum cordatae Bonin, 1977Astragaletum calabri Giac. et Gent., 1961Asyneumati-Pagetum Gent., (1964) 1969Brometalia (erecti) W. Koch, 1926 em Br.-Bl., 1936Caricion fuscae W. Koch, 1926 em Nordhagen, 1936

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Cirslo-Nardion Giac. et Gent., 1961Crithmo-Staticion Mol., 1934Dianthio.n ropicolae BroDo et Mateeno, 1979Doronieo-Quereetum îlieis Balbagallo, BroDo et Fagotto, 1979Erieo-Quercetum îlieis BroDo, Di Martino et Marceno, 1977Festueo-Brometea Br.-BL et Tx., 1943Foenieu1o-Festucetwn spadiceae Giac. et Gent., 1961(Foenicu10·Festucetum spadiceae Giac. et Gent., 1961)Geranio (versico1oris)-Fagion Gent., 1969Glyeerio-SpaJllanion Br.-BI. et Sîss.,1942Helianthernetalia guttati.Br.-BI., 1940Helianthemion guttati Br.-BI., 1931Hypochaerido-Pinetum laricionis BoDin, 1976Juncion maritimi Br.-BI., 1931Koelerio-Astragalion eaiabri Giac. et Gent., 1961Lamio (lIexuosi)-Quercetwn cerridis BoDin et Gamisans, 1976Lathyro (digitati)-Quercetum cerrldis BoDin et Gamisans, 1976Luzulo-Nardetum Giac. et Gent., 1961Lygeo-Eryngietum dichotomi Gent., 1962M"llIIocaricion (elatae) W. Koch, 1926Melitto-Quercion frainetto Balllero, Bonin, Gamisans et Queze1, 1976Nardo·Luzuletum pindicae BoDin, 1972Oleo-Ceratonion Br.·BI., 1936

333

Etage altitudinauxde végétation

Littoral

Collinéen

Submontagnard

Montagnard inférieur

Montagnard supéFieur

Altimontain

Climats - Régions: sous-régions:types climatiques (voir texte)

-Méditerranèen-Xérothérique:thermoméditerranèenne: 1.

-Méditerranèen-Xérothérique:mésoméditerranèenne: 2.

-Méditerranèen-Xérothérique:mésoméditerranèenne: 2, 3 et 4;

subméditerranèenne de transi­tion: 5.

-Temperé-Mésaxérique:ipomésaxérique: 7

-Méditerranéen-Xérothérique:Oroxérothérique: 6.

-Méditerranèen-Xérothérique:Oroxérothérique: 6.

-Méditerranèen-Xérothérique:Oroxérothérique: 6.

Groupements potentiels

-Oleo-Ceratonion p.max.p.CeratonietumOleo-Lentiscetum

-Quercion ilicis p.min.p.Q.tum i. galloprovinciale

-Quercion ilicisQ.tum i. gallopr. p.min.p.Q.-Teuc.tum siculi p.max.p.

-Quercion ilicis p.min.p.Querco-Teucrietum siculi

-Q. pub.-petraeae p.max.p.Quercetum pubescentis s.l.Q. pub. cerridetosum s.l.

-Quercion pub.-petraeae p.min.p.Q. pub. cerridetosum s.l.

-Geranio (vers.)-Fagion p.max.p.Aquifolio-Fagetum

-Geranio (versicoloris)-FagionAquifolio-Fagetum p.min.p.Asyneumati-Fagetum p.max.p.

-Prairies, pelouses et buisson­naies altimontaines

Amplitude altitudinale

-0-500/600 m: Sicile et Calabreau S

-0-150/200 m: Sicile et Calabreau N; autres régions

-500/600-1000/1100 m: Sicileau S et Calabre au S

-150/200-700/900 m: Sicile etCalabre au N; autres régions

-1000/1100-1500/1600 m: Sicileau S

-700/900-1100/1300 m: autresrégions

-1100/1300-1900 m: Sicile-1100/1300-1500/1600 m: autres

régions

-(Manque en Sicile)-1500/1600-1900/2000 m: Calabreet autres régions

-au dessus de 2000 m

REGION MEDITERRANEENNE: APENNIN MERIDIONAL ET SICILE (ETNA EXCLU)

335

Oleo-Lentiscetum Br.-BI., et Mol., 1951Ostryo-Carpinion orientalis Ht., 1964-59Ostryo-Ses1erietum autumnalis Ht. et H-ic., 1950Phragmition (JV. Koch, 1926) Br.-BI., 1931Physospermo (verticillati)-Quercetum cerridis Aita, Corbetta et Orsino, 1977Plantaginion crassifoliae Br.-BI., 1931Platanion orientalis Karpati 1. et V., 1961Populion albae Br.-BI., 1931Prunetalia (spinosae) Tx., 1952Ptilostemono-Quercenion cerridis Bonin et Garnisans, 1976Quercetalia ilicis Br.-BI., (1931) 1936Quercetea ilicis Br.-BI., 1947Quercion ilicis Br.-BI., (1931) 1936Quercetalia pubescenlis Br.-BI. (1931) 1932Quercion pubescenti-petraeae Br.-BI. 1931Quercetum mediterraneo-montanum Br.·BI., 1936Querco-Teucrietum siculi Gent., 1969Ranunculo-Nardion Bonin, 1972Rosmarino-Ericion Br.·BI., 1931Rosmarino-Thymetum capitali Fumari, 1965Rumici-Astragalion Poli, 1965Salicomion frulicosae Br.-BI., 1931Sarcopoterium spinosum et Thymus capitatus ass. Laurentiades, 1969Sarothamnion (scoparie) Tx., 1945Saturejo-Hyparrherion hirtae O. Bolàs, 1962Scirpion maritirni Br.-BI., 1967Seslerietalia tenuifoliae Hl., 1930Staticion galloprovincialis Br.-BI., 1931Thero-Brachypodietea Br.-BI., 1947Thero-Salicomion Br.-BI., 1933Thero-Suaedion (Br.-BI., 1931) Tx., 1950

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Zonation altitudinale de la végétation de l'Etnacomparée avec celle d'autres hauts volcans Emilia

POLI-MARCHESE *

339

Dans les grandes unités territoriales les communautés végétales s'ordonnent dans l'espace en fonctionde nombreux gradients écologiques. Dans les régions volcaniques, en particulier dans celles où l'activité volcaniquen'est pas éteinte, on peut trouver plusieurs gradients écologiques qui changent en fonction du ou des facteursvolcaniques qu'y agissent. Ces facteurs sont variables et sont liés au volcanisme (âge et morphologie superficielledes coulées de lave, température et gradient thermique du sol, composition chimique du sol, activité volcaniquedans les cratères, etc.) comme il a déjà été souligné par E. POLI (1970-71).

Mais chaque volcan, comme toutes les autres unités territoriales, est exposé aux facteurs climatiques,qui avec le relief provoquent un gradient écologique bien défmi, dépendant en particulier des changementsde la température et des précipitations avec l'altitude.

Ce gradient écologique provoque une disposition spatiale de la végétation, qui correspond à un étage­ment en fonction de l'altitude.

Alors les volcans qui sont en même temps de hautes montagnes ont un étagement de la végétationen altitude qui correspond aux étages de végétation de la région à laquelle les volcans appartiennent ; sur lesvolcans les domaines et territoires climaciques régionaux sont dérangés par l'activité volcanique et par les fac·teurs qui en dépendent, comme cela a déjà été souligné. fi en résulte un changement dans l'espace et dans letemps des communautés végétales et souvent une modification des zones de végétation qui deviennent trescaractéristiques sur le volcan.

Apres ces précisions prélinùnaires on essaiera d'indiquer la répartition altitudinale de la végétationsur l'Etna, qui est le plus élevé et en même temps un des volcans les plus actifs d'Europe. La comparaison desétages de végétation de l'Etna avec les étages de végétation d'autres hauts volcans du globe : le Teyde de Téné­rife et le Fuji-yama, situés dans différentes régions climatiques, nous permettra de reconnaître, dans l'étagementde la végétation des volcans, les caractères qui sont liés au volcanisme de ceux qui dépendent exclusivementde l'action du climat.

ETNA

Ce volcan est de formation récente ; il a surgi au début du Quatemaire dans la zone Nord-Est de laSicile, quand le volcanisme des Monts Iblei du Sud de l'ile s'est éteint. fi se dresse solitaire au cœur de la Mé­diterranée, entre les montagnes, beaucoup plus basses, du Nord de la Sicile et la plainll de Catania qui s'étendau Sud.

(*) Catledta di Botaniea Universilà di Calania. Via A. Longo 19 - 95125 CATAN1A (llalla)

340

Le volcan, qui atteint 3370 m d'altitude, occupe une surface de 1500 km2 ; l'édifice volcaniques'appuie sur une couche inclinée d'argiles quaternaires, qui descend du niveau de 1000 m à l'Ouest jusqu'à 200 mà l'Est.

Du point de vue morphologique l'Etna est caractérisé par plusieurs cratères secondaires (plus de200), qui ont surgi au cours des éruptions latérales du volcan, et par une grande dépression sur le versant Est: la«Valle deI Bove», ancienne «caldera», qui atteint à peu près 5 km de large, 4 km de long et 1000 m de profon­deur.

Le terrain volcanique est constitué par des coulées de lave d'âges différents (de l'époque préhisto­rique jusqu'à aujourd'hui), ayant une morphologie superficielle variable (du type «aa» au type «pahoehOl'»),et des matériaux incohérents dits «ejecta», c'est-à-dire scories, cendres, lapilli.

La végétation s'installe évidemment beaucoup plus vite sur les substrats incohérents et entre lesblocs de lave de taille réduite, alors que sur les laves du type «pahoehoe», à surfaces très compactes, la coloni­sation végétale est beaucoup plus lente .

Le terrain volcanique, extrêmement perméable, favorise l'absence de cours d'eau et accentue lecaractère xérique du milieu méditerranéen.

Le climat de la région etnéenne est méditerranéen par excellence. Suivant les diagranunes ombro­thermiques (Fig. 1), d'après la classification de BAGNOULS et GAUSSEN (1957) il ressort qu'au bord de lamer (Catania) il s'agit d'un climat eu-méditerranéen (xérothérique chaud à indice xérothermique 140). Dansles régions plus élevées il devient mésoméditerranéen, comme par exemple dans la station de ZafTerana, tan­dis que dans les régions les plus élevées il est du type oroxérothérique (Casa Cantoniera) et xérothérique froid(vers 2950 m), comme il en est pour les autres montagnes du bassin méditerranéen (Atlas, Sierra Nevada, Tau­rus,etc.).

La température présente une variation presque régulière avec l'altitude sur le volcan tandis que lesvariations des précipitations sont très variables sur les différents versants. Elles atteignentunmaximurnde 1400mmenviron à 700-800 m sur le versant Est, qui est exposé vers la mer. n est donc beaucoup plus humide que lesautres versants du volcan. Ceci entraftle une variation de la composition floristique et de la zonation altitudinaledes groupements végétaux selon'leur exposition.

La végétation de l'Etna a été modifiée, il y a très longtemps, par l'homme. Son action a déjà commen­cé par les premiers colons de l'ile (plusieurs siècles av. J .C .).

A l'action mOdificatrice de l'homme, de plus en plus intense, s'ajoute l'action du volcan, qui au coursdes siècles et jusqu'à aujourd 'hui, a entièrement ravagé de vastes étendues végétales, en remodelant les caracté­ristiques du paysage et en lui donnant un aspect singulier.

Etagement de la végétation

Plusieurs anciens auteurs, à partir de BEMBO (1494), jusqu'aux auteurs des XIX et XXe siècles,comme par exemple PRESL (1826), PHILIPPI (1832), STROBL (1880), TORNABENE (1889), HUPFER(l895),BUSCALIONI (1908), etc., ont proposé des étagements de la végétation de l'Etna, en donnant des schémasplus ou moins traditionnels et plus ou moins acceptables. Nous en avons déjà discuté à propos des étages de lahaute montagne etnéenne (cfr. POLI, 1965).

Aujourd'hui, avec les nombreuses données que nous possédons sur les groupements végétaux del'Etna et sur leurs potentialités intrinsèques et d'après les questions précisées par des auteurs comme: EMBER­GER, GAUSSEN, QUEZEL,OZENDA,TOMASELLI,BONIN, etc., au sujet de la végétation dans la région médi­terranéenne, on peut indiquer pour! 'Etna l'étagement suivant de la végétation (cfr. le schéma).

n s'agit surtout d'un étagement qui réfléchit le caractère essentiellement méditerranéen de notrevolcan, situé dans un milieu climatique méditerranéen.

Etage médite"anéen basal

Dans cet étage on distingue les horizons suivants: thermoméditerranéen, mésoméditerranéen et su­pramédite1!anéen qui correspondent respectivement à la succession : horizon méditerranéen - subhorizon litto­ral, horizon méditerranéen - subhorizon sublittoral, horizon subméditerranéen, déjà adoptée par GIACOMINI(1958, 1961, etc.) et par nous-mêmes (pOLI, 1964, 1977) pour l'Etna et la Sicile et par TOMASELLI (1970,1972, etc.) pour l'Italie.

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Fig.1 ,DIAGRAMMES OMBROTHERMIQUES A TROiS DIFFERENTS NIVEAUX ALTITUDINAUS DE L'ETNA

(65 m, 590 m et 1980 ml

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342

a) Horizon thennoméditemméen

Caractérisé par un climat sec et chaud cet horizon est localisé en particulier sur les pentes Sud etSud·Ouest de l'Etna du niveau de la mer jusqu'à une altitude de 350 m environ.

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La végétation naturelle à cause de la forte dégradation n'est pas représentée par des groupementsforestiers ; elle est contituée par des fragments de maquis panni lesquels le groupement à Euphorbia dendroides(Euphorbietum dendroidis) est le plus significatif. A cause de l'utilisation agricole de vastes surfaces, le maquisà Euphorbia dendroides est limité aux stations les plus sèches et les plus rocheuses de l'horizon.

L'Euphorbietum dendroidis, qui appartient à la série de l'O/eo-Ceratonion, représente à l'état actuelle stade le plus évolué de l'horizon (MÀUGERI et coll., 1979). Il faut souligner que l'horizon thennoméditerra·néen, qui est répandu habituellement dans les zones littorales, n'est pas représenté dans une bonne partie dulittoral étnéen, à cause des valeurs plus élevées des précipitations.

b) Horizon mésoméditerranéen

Cet horizon, qui comprend les fonnes de végétation qui sont à rapporter à la chênaie d'yeuse (Quer·cion i/icis), a sur le volcan une répartition tres variable en fonction des conditions climatiques des différentsversants, auxquelles s'ajoutent les conditions du substrat volcanique et l'action de l'homme.

Sa limite supérieure qui est à peu pres à 1000·1100 m atteint 1400·1450 m sur les pentes occidenta­les, où les précipitations atteignent des·valeurs beaucoup plus basses.

Les diverses situations écologiques auxquelles les groupements du Quercion ilicis de l'Etna sont sou­mis causent de telles différences dans la composition floristique de la végétation qu'il est possible d'en distinguerdes types bien défmis.

343

En particulier E. POU et MAUGER! (cfr. POU, MAUGER! et RONSISVALLE, 1981) ont distingué5 groupements, écologiquement bien caractérisés :

- Celtido-Quercetum i1ici•. Ce groupement, caractérisé par la présence de Celfis toumefortii, estrépandu dans la zone la plus xérotbermophile de l'aire de répartition du Quel'Cion iliei. sur l'Etna; elle est lo­calisée sur les pentes occidentales et nordoccidentales du volcan et atteint 1000 m d'altitude.

- Quercetum iliei. sl. Il s'agit d'un groupement qui est répandu sur le versant Sud entre 250 et 800 met qui est riche en Quercus pubeseens.

Ce groupement, qui est proche du Quercetum gaOo-pro.incùlle, est localisé dans une zone thermophi­le, où les précipitations sont plus abondantes que dans la zone où est répandu le Celtido-Quercetum ilici•.

- Orno-Quereetum i/iei. sl. Ce groupement, qui dans son cortège floristique comprend Fraxinusornus, Ostrya earpinifolia. Laurus nobilis, est répandu sur une bonne partie du versant Est, de la zone côtièrejusqu'à 1000 m environ. Ici, à cause des précipitations plus abondantes, il manque de tout l'horizon xérothenno­méditerranéen, et, le domaine potentiel du chéne d'yeuse descendjusqu'à la côte. Là, cet horizon entre en contactavec la végétation halophile fragmentaire constituée en grande partie par des groupements du Crithmo-Staticetea.

- Groupement à Quercu. pubescens et Cystisus vi1/osus. Il s'agit d'un type de végétation du Quércioniliei., dominé par Quercus pubescens et où le chéne d'yeuse est peu représenté. Ce groupement, qui est trèsproche d'autres groupements déjà connus dans la région méditerranéenne (BARBERa et QUEZEL, 1967 et 1980)est répandu dans les pentes septentrionales du volcan, où les précipitations sont abondantes et la températureest plus basse.

- Quereo-Teuerietum sieuli. Il s'agit d'un groupement déjà connu dans l'Italie méridionale (GENTI­LE, 1968) dont nous avons parlé (pOU et MAUGER!, 1974) pour l'Etna. II est sur le volcan beaucoup plus ré­pandu que les autres types de chénaies à chéne d'yeuse. Il est localisé aux altitudes les plus élevées du versantSud, Ouest et Nord, atteignant, sur des surfaces de lave et dans les stations les plus xériques, l'altitude maximalede 1450 m. Ici il entre en contact de la Hétraie.

Ces différents groupements du Quercion ilieis présentent des contacts entre eux et avec des groupe­ments des horizons limitrophes, c'est-à-dire de l'Oko-Ceratonion vers le bas et du Quereion pubescenti-petraeae,exceptionnellement du Geranio-Fagion. vers le haut, en fonction de leur aire de répartition sur le volcan.

c) Horizon supraméditerranéen

Défini par Ozenda depuis 1966 pour les régions du pourtour méditerranéen cet horizon comprend lesfonnations des chênes caducifoliés se rapportant aux QuercetalÜl pubescenti•. Il s'étend sur l'Etna entre 1000et 1400-1450 m et présente des contacts à sa limite supérieure surtout avec la hêtraie et la pinède, à sa limiteinférieure avec la chênaie d'yeuse. Mais ces limites ne sont pas très marquées à cause de la pénétration du Quer­cus cerris dans certaines stations de l'étage montagnard et du Quercus pubescens dans l'horizon mésoméditerra­néen où il s'accompagne, assez fréquemment, du chêne vert.

L'horizon supraméditerranéen en outre à cause des conditions locales du climat et du substrat (an­ciennes coulées de lave) dans certaines stations se resserre jusqu'à disparaître complètement. Ici l'horizon mé-soméditerranéen entre en contact directement avec l'étage montagnard. .

La végétation forestière est constituée par des groupements des QuercetalÜl pubescenti. où le Quercuspubeseens domine, auquel, vers la limite supérieure de l'horizon, s'accompagne le chêne chevelu (Quercus cerris).

Dans le versant Est, carctérisé par un climat beaucoup plus humide, où l'horizon supraméditerra­néen pénètre dans l'étage montagnard le chéne chevelu caractérise comme espèce dominante les chénaies, instal­lées davantage sur un sol profond. Il s'agit de groupements forestiers peu différents du point de vue floristiquede ceux qui sont caractérisés par le Quercus pubescens, dont ils constituent la plupart des faciès mésophiles.

Dans la végétation forestière de cet horizon il faut également signaler des faciès à pin laricio et desfaciès anthropiques à châtaiguier, qui pénètrent aussi dans l'horizon du chêne d'yeuse.

Dans des stations particulièrement mésophiles du versant Est on trouve de rares et fragmentairesexemples de végétation forestière qui pourrait être rapportée à des groupements appauvris du Orno.().tryon,alliance presque absente sur le volcan et dans d'autres territoires de la Sicile.

Dans tout l'étage basal en outre des cultures (citronniers, vignobles, pommiers, etc.), qui sont beau­coup plus répandues en bas, la dégradation des forets a porté, à cause des altérations rapides du sol, à l'installation

344

de groupements arbustifs, panni lesquels le rôle le plus important est joué par le groupement à Genista aetnensis.On y trouve en outre des groupements herbacés très espacés qui constituent des pacages à caractère xérophile.

De nombreux groupements pionniers des plus simples aux plus organisés colonisent les coulées delave qui coupent en rayonnant les pentes du volcan dans les différents étages et horizons.

Etage montagnard-médite"anéen

Cet étage que nous appelons, en accord avec les propositions de QUEZEL (I976) et d'autres auteurs,«montagnard-méditerranéen» correspond à l'étage «oroméditerranéem> de OZENDA (1975) et à l'étage «monta­gnard» des régions alpines.

Sa limite inférieure correspond à la disparition des chênaies des Quercetalio pubescentis et sa limitesupérieure à celle de la végétation arborescente. Il est compris donc entre 1400-1450 m et 1800-2000 m. Danscertaines stations du versant Nord-Ouest il atteint l'altitude de 2200 m.

L'étage montagnard est partout sans contestation l'étage du hêtre. Mais sur l'Etna, où cette espèceatteint sa limite extrême vers le Sud, les hêtraies sont très fragmentaires et localisées sur le versant Nord et surdes pentes exposées au Nord. On doit les considérer comme le vestige d'un climat océanique accentué de l'épo­que post-glaciaire aujourd'hui disparu. Bien que leur cortège floristique soit très pauvre les hêtraies de l'Etnasont à rapporter à l'alliance méditerranéenne, particulière à l'Italie du Sud et aux Balkans: le Geranio-Fagion(GENTILE, 1969). Ces hêtraies constituent probablement des aspects très appauvris de l'Aquifolio-Fagetum. Ellesdonnent donc à l'étage montagnard où elles sont répandues un caractère méditerranéen, d'où la dénominationde : «étage montagnard-méditerranéen».

Dans cet étage le pin laricio est très répandu et dans certaines stations il constitue de vastes forêts.Il est lié aux substrats volcaniques et aux stations les plus xériques de l'étage montagnard. Les pinèdes de pinlaricio montrent tous les tennes de passage possibles entre les premiers stades pionniers sur les coulées de laveet les véritables groupements sylvatiques des Querco-Fagetea. Du point de vue dynamique elles présentent une si­tuation très analogue à celles des pinèdes à pin laricio de l'étage montagnard de Corse ( GAMISANS, 1975)et de l'étage montagnard de l'Apennin méridional (BONIN, 1978). D'accord avec GAMISANS et BONIN etcomme l'a déjà souligné GIACOMINI (1958), on peut dire que les pinèdes de pin laricio «constituent une sortede subclimax édaphique qui devrait évoluer vers le climax de la hêtraie, mais l'évolution en est actuellementsi lente qu'on peut les considérer comme des forêts; permanentes».

A cause de son caractère xérophile et de sa capacité comme espèce pionnière le pin laricio s'étendaussi dans l'étage supraméditerranéen, situation qui ne modifie pas sensiblement le schéma général.

Dans des stations moins xériques et à la fois moins mésophiles de l'étage montagnard et principale­ment sur le versant Est du volcan on trouve souvent aussi le bouleau de l'Etna (Betula aetnensis) qui appartientà certains types de végétation arborescente basse et ouverte, floristiquement très pauvre. Il est souvent mélangéà d'autres espèces comme le hêtre, le pin laricio, les chênes à feuilles caduques, et il forme différents stades pré­forestiers d'unités des Querco-Fageteo et surtout du Geranio-Fagion.

Le long des crêtes rocheuses et sur les bords des ravins du versant oriental le bouleau atteint la limitesupérieure des forêts (2100 m), où il constitue, au contact de la végétation d'altitude, des groupements purs,à caractère arbustif.

Dans l'étage montagnard donc, à cause des conditions du climat actuel, de l'activité du volcan et desconditions du substrat qui en dérivent et à cause de l'action de l'homme, le hêtre est très fragmentaire. Il s'estréfugié dans les stations les plus mésophiles et il est remplacé par le bouleau dans les stations les moins mésophi­les et par le pin laricio dans les stations les plus xériques.

A cause de l'action de l'homme la végétation forestière a disparu de la partie supérieure de l'étagemontagnard et la limite supérieure actuelle des forêts s'est abaissée. La végétation caractéristique de l'étage dehaute montagne (Astraga/etum siculi) est donc descendue en pénétrant dans les forêts.

Dans tout l'étage sur les pentes dégradées il y a des pacages xérophiles et des groupements arbustifsde substitution à Genista aetnensis, tandis que sur les coulées de lave sont répandus des stades pionniers.

Etage a/toméditerranéen

Dans la haute montagne étnéenne l'influence assez marquée des conditions climatiques méditerra­néennes nous a permis d'y reconnaître l'étage altoméditerranéen que nous avons déjà appelé «altomontano»(pOLI, 1965), où les groupements végétaux sont très largement marqués par les caractères méditerranéens.

345

La limite inférieure de cet étage est difficile à délimiter à cause de l'état actuel de la dégradation,qui a poussé vers le bas la limite supérieure des forets. Il s'ensuit que la végétation de l'étage alto-méditerranéen,caractérisée, comme sur les autres montagnes méditerranéennes (au Maroc, en Espagne, en Grece, etc.) par deschaméphytes à coussins épineux, s'est répandue vers le bas au contact de la végétation forestière.

A l'intérieur de l'étage de haute montagne on distingue deux horizons, le premier se caractérisepar une végétation à Astragalus sieulus (Astraga/etum sieuli), espèce endémique de l'Etna, qui forme sur lessables et les éboulis volcaniques de grands coussins épineux, dans lesquels se réfugient de petites plantes, qui,sans eux, auraient beaucoup de peine à lutter contre les rigueurs du climat et du sol.

Dans i'Astraga/etum sieuli on distingue deux «formes altitudinales» (pOLI, 1965) : la «forma alto­montana inferiore» (entre 1800-1900 et 2100 m), qui pénètre dans l'étage potentiel des forets et qui est diffé·renciée par des espèces herbacées thermophiles auxquelles s'ajoutent les nanophanérophytes : Barberis aetnensiset Juniperus hemisphaerica et, en certains endroits, Genista aetnensis et Adenocarpus vinonii. La «fonna alto­montana superiore», qui s'étend de 2100 à 2400-2450 m, est propre à la haute montagne étnéenne et la carac­térise d'une manière très singulière.

Au-dessus de la limite supérieure de l'Astraga/etum sieu/i (2450 m) la végétation s'appauvrit de toutet devient de plus en plus sporadique. Elle est constituée par des colonies éparses d'espèces surtout endémiques,entre autres le Rumex aetnensis et l'Anthemis aetnensis qui caractérisent le groupement pionnier endémique:Rumici-Anthemidetum aetnensis, qui appartient avec l'Astraga/etum sicu/i à l'alliance endémique : Rumici·Astragalion sicu/i. Au-dessus de cette végétation pionnière et jusqu'au sommet (3370 m) s'étend le désert volca­nique. 11 s'agit d'une zone stérile, c'est-à·dire d'un véritable désert de lave et de scories volcaniques dans iequeii'activité du volcan empèche toutes formes de vie.

TEYDE ET FUJIYAMA

Pour mieux comprendre le rôle que joue le milieu volcanique au sujet de la zonation altitudinale dela végétation on peut considérer comme éléments de comparaison avec ceux de l'Etna, les étages de végétationde deux hauts volcans: Teyde et Fujiyama situés l'un dans une région de l'Atlantique tres proche de la régionméditerranéenne et l'autre dans le Pacifique.

Le Teyde et le Fujiyama situés l'un entre 28° et 29° de latitude N et l'autre à 35° de latitude N,dans des régions très différentes, sont comme l'Etna très élevés et atteignent des altitudes supérieures à 3700 m.

Constitué surtout par des basaltes et des toufs, le Teyde s'est formé au cours de l'activité volcaniquequi a intéressé l'archipel des îles Canaries à partir du Miocène, pendant le Pliocène et le Pleistocène et jusqu'à nosjours, étant donné que la dernière éruption dans l'ne de Ténérife remonte à 1909. Le Fuji, qui s'est formé conunel'Etna au commencement du Quaternaire, à la fin des activités volcaniques précédentes, est considéré comme un( strato -volcan i) , qui est constitué surtout par des roches pyroclastiques basal t-oliviniques et olivin-pyrosséniques.Puisque sa dernière éruption remonte à 1707, le Fuji est à considérer comme un volcan dormant.

Du point de vue climatique les deux volcans sont très différents, comme il ressort des diagrammesombrothermiques (fig. 2 et 3). Le Teyde a un climat chaud et sec, qui correspond, surtout en bas, au type mé­diterranéen-aride, à tendance subdésertique. Mais la présence sur ce volcan des alizés septentrionaux détermi­ne. la persistance de nuages pendant l'été dans l'étage compris entre 500 et 1700-2000 m. C'est le caractèrele plus singulier du climat du Teyde, qui à cause de cela devient tres humide et permet la vie à un type de forêt(<<Laurisilva») qui rappelle les forêts pluviales subtropicales. Sur le Fuji le clhoat, soumis aux moussons estivales,est à considérer submésaxérique en bas, axérique tempéré froid à 1300 m et orohygrothère au sommet.

Les étagements de la végétation de l'un et de l'autre volcan, SUr lesquels on a déjà discuté en détaildans nos travaux précédents (pOLI, 1964, 1974, 1979, 1980, auxquels nous renvoyons), sont synthétisés dansles deux schémas suivants.

COMPARAISONS REMARQUABLES

Situés dans la même zone phytogéographique de l'hémisphère boréal : la zone tempérée chaude,à des latitudes comprises entre 28' et 37' lat. N, l'Etna, le Teyde et le Fuji sont soumis à des conditionsclimatiques diverses,comme on l'a remarqué avant et comme on l'a illustré aux figures 1,2 et 3.

346

Puisque les conditions du climat jouent un rôle très important dans la différenciation des zones bio­climatiques, les trois volcans, qui sont sownis à des conditions climatiques différentes, présentent des zonesbioclimatiques et donc des étages de végétation variés. Cependant il est possible d'y trouver des analogies commeon le dira après.

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Fig.2 : DIAGRAMMES OMBROTHERMIQUESA TROIS DIFFERENTS NIVEAUX ALTITUDINAUX DU TEYDE (37 m, 547 m ET 2367 ml

En ce qui concerne la période de foonation il faut remarquer que le Teyde est plus vieux (Tertiaire)que l'Etna et que le Fuji, dont la foonation remonte au commencement du Quatemaire. Ceci est très importantpour ce qui conceme le peuplement végétal, qui est beaucoup plus ancien sur le Teyde où, malgré les profondschangements climatiques qui se sont succédé, il demeure encore un type de forêt à caractère subtropical (<<Lau­risilva»).

Le sol a sur les trois volcans à peu près la même origine, provenant de la désagrégation de la rochemère volcanique, qui est aussi constituée par des matériaux incohérents (<<ejecta»). Les caractères édaphiquesdu sol donc, au moins pour ce qui dépend de la nature de la roche mère, sont sur les trois volcans très semblables.

La flore est très pauvre sur ces volcans comme - d'après ENGLER - sur tous les volcans du globeet par conséquent beaucoup de groupements végétaux des régions volcaniques sont très appauvris. Mais, d'autrepart, ils ont dans certains cas un haut degré de spécialisation, comme par exemple sur le Teyde, où les 2/5 desespèces sont endémiques (CEBALLOS et ORTUNO, 1951). La flore du Teyde en outre présente des affmitésavec la flore de la région méditerranéenne. Cela comporte des analogies dans la végétation et surtout dans lavégétation due à l'action de l'homme (cfr. OBERDORFER, 1965 et POLI, 1979).

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Fig. 3 : DIAGRAMMES OMBROTHERMIOUES DU FUGIDANS LES STATIONS DE TAROBO. DE GOTEMBA ET AU SOMMET (ICI SEULEMENT LACOURBE THERMIOUE)

D'après les considérations qui précèdent il résulte que la végétation et son étagement a1titudinal a surles trois volcans des caractères propres, mais à côté de ces caractères il y en a d'autres qui pennettent de trouverdes analogies entre les trois volcans, comme on le dira ci·dessous.

En ce qui concerne l'étage basal il faut remarquer que sur le Teyde cet étage, situé à une place basselatitude, correspond à la zone latitudinale subtropicale du semidésert et en petite partie du désert. Cette zonen'existe pas sur les deux autres volcans, situés à des latitudes plus élevées.

Alors que l'étage montagnard du Teyde, appelé aussi «des nuages», peut se rattacher par certainsaspects à l'étage basal de l'Etna et du Fuji. Chacun de ces étages en fait est caractérisé potentiellement dansson territoire par des foréts de latifoliées sempervirentes.En particulier la «Laurisilva» du Teyde, qui est à consi­dérer (CIFERRI, 1962) comme un «relicte» appauvri de la forét tertiaire-atlantique-européenne, rappelle, aussidu point de vue floristique ,les foréts pluviales sempervirentes tropicales et subtropicales. OBERDORFER (I965)est de l'avis de considérer la «Laurisilva» canarienne (de l'alliance Ltnlrion mocaronesium et de la classe Pruno­

lIlurerea) cOmme appartenant au méme «ensemble de classes» qu'il appelle «LtnlretelJ», auquel appartiennentla classe Camellietea de l'Est asiatique et la classe Wintero-Nothofagetea de l'Amérique du Sud, De cet ensemblefont partie aussi d'autres groupements similaires de l'Amérique, de l'Afrique et de la Nouvelle Zélande.

Il ressort donc de tout cela une affinité très étroite entre la «Laurisilva» canarienne et les groupe­ments de la classe Camellietea japonicoe de l'étage basal du Fuji. Mais la «Laurisilva» canarienne a des liaisonsgénétiques avec les foréts méditerranéennes des sclérophylles puisque ces foréts dériveraient successivementla «Laurisilva» leur voisine. La souche d'origine des foréts qui caractérisent potentiellement l'étage basal des

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sclérophylles de l'Etna, c'est-à-dire des forêts des Quercetea i/icis (qui comprennent Quercion i/icis et O/eo-Ceratonion) dérive donc de la «Laurisilva». .

Des affinités tloristiques si étroites sont encore à remarquer entre la végétation de substitution dela Laurisilve, y compris les groupements liés à l'activité de l'homme, et la végétation de substitution des forêtsméditerranéennes des sclérophylles, comme üBERDüRFER et nous-mêmes l'avons déjà souligné. Tout celaconfirme la possibilité de rattacher entre eux des étages de végétation appartenant à des reliefs très éloignésl'un de l'autre.

Dans l'étage des forêts on peut encore souligner les affinités qui émergent du point de vue écologiqueet dynamique entre la pinède à Pinus canariensis du Teyde et celle à Pinus laricio de l'Etna. Les deux pinèdesentrent en concurrence avec les forêts des latifoliées avec lesquelles elles ont des contacts très étroits. Quandles conditions édapho-climatiques du milieu deviennent défavorables pour les latifoliées elles prennent leurplace, en y constituant de véritables forêts. L'une et l'autre en outre n'ont pas un cortège tloristique propre,celui-ci d'ailleurs ne diffère guère de celui des forêts de latifoliées avec lesquelles elles entrent en contact.

L'étage caractérisé par des forêts de latifoliées à feuilles caduques sur l'Etna et sur le Fuji, constituérespectivement par les groupements des Querco-Fagetea sylvaticae (qui englobent le Quercion pubescenti-pe­traeae et le Geranio-Fagion) et des Querco-Fagetea crenatae, n'est pas représenté sur le Teyde, où le seul étagedes forêts est celui qui est considéré étage des nuages.

Dans l'étage montagnard du Fuji l'horizon supérieur comprend des forêts de conifères à feuilles per­sistantes, qui sont à rattacher aux Vaccinio.p;ceetea japonicae. n s'agit de groupements mésophiles à caractèremontan t analogues aux groupements similaires de la région alpine. Ils sont absents donc sur l'Etna et sur le Teyde.

349

F U J l m 3776

horizon des Cryptogames'"zCl

i"iz~

'"~ horizon des groupements pionniers d'altit.

'"~ (ARABIDO-POLYGONETUM WEIRICHII ALPINI)

3450

horizon du mélèze et des arbustes subalp.

(incl.BETULO-RANUNCULETEA)

2700

2300

400

850

1700

caduqueshorizon des latif.à feuilles

(QUERCO-FAGETEA CRENATAE)

horizon des conifères sempervirents(VACCINIO-PICEETEA JAPONICAE)

forêts par

rembois.

[prairies

;;;:::::,i:~;~;:,:;~:'~'-,~"~i ~,~ .I::::::"En ce qui concerne l'étage de haute montagne il faut remarquer que sur l'Etna et le Teyde il est

caractérisé par les types de végétation bien adaptés à la sécheresse estivale et au froid de l1river. Il ne s'agit doncpas d'étages «alpins», «pseudoalpins» ou «alpinoides», comme plusieurs auteurs les ont appelés, mais d'un étagecaractérisé par une végétation de haute montagne méditerranéenne à caractère presque steppique sur l'Etna etpresque semidésertique sur le Teyde. De cette végétation, constituée en particulier par des groupements del'alliance Spartocytision supranubii sur le Teyde et de ('Astragaletum siculi SUt l'Etna, il manque le type corres­pondant sur le Fuji qui ne peut pas présenter des caractères méditerranéens. Ici l'étage de haute montagne esten bonne partie intéressé par un type de végétation à caractère subalpin qui permet de distinguer l'«horizondu mélèze et des arbustes subalpins».

Mais sur les trois volcans l'horizon supérieur de l'étage de haute montagne présente des analogiestrès frappantes. Le Rumici·Anthemidetum aetnensis de l'Etna, l'Arabido-Polygonetum weyrichii alpini du Fujiet le groupement à Viola cheiranthifolia du Teyde, appelé aussi «Violetum», caractérisent de la même façonle paysage de la portion culminale de ces trois reliefs volcaniques. En outre les groupements de l'Etna et duFuji comprennent des espèces qui appartiennent à la même famille et jouent le même rôle écologique. Il s'agitpour tous les trois d'une végétation herbacée très espacée qui colonise les laves et les éboulis volcaniques dénudésdes altitudes les plus élevées, jusqu'à la limite supérieure des espèces phanérogames. Elle présente pourtant,à cause de l'adaptation dans le milieu édapho-elimatique si exceptionnel, un haut degré de spécialisation qui seréfléchit dans son cortège floristique extrèmement pauvre et constitué spécialement sur l'Etna et le Teyde par desespèces endémiques dans son écologie et dans son éthologie.

Au-dessus de cet horizon et jusqu'au sommet il y a l'horizon des Cryptogames sur le Fuji, qui estun volcan éteint, tandis que sur l'Etna, volcan en activité persistante, il y a un véritable désert volcanique, quiprobablement est à reconnaître aussi sur le Teyde, où cependant, d'après certains auteurs, il y a quelques espècescryptogamiques.

350

CONCLUSIONS

Apres avoir étudié la végétation de hautes montagnes volcaniques, situées dans des régions tresdifférentes, et apres avoir essayé d'indiquer dans les lignes essentielles la succession en altitude des principauxgroupements végétaux de l'Etna en la comparant avec celle des autres deux volcans considérés, nous croyonsque de tout cela il se dégage quelques conclusions.

TI faut d'abord souligner que ce qui a été illustré avant est valable seulement dans les lignes tresgénérales du moment que dans la réalité il y a beaucoup de variations des schémas indiqués à cause de nombreuxfacteurs parmi lesquels les facteurs liés au volcanisme jouent le rôle le plus important.

En effet dans la zonation altitudinale de la végétation des volcans certains caractères sont liés, commesur d'autres reliefs, à des facteurs géographiques (latitude), physiques (géomorphologie, climat, etc.), tandisque d'autres caractères dépendent des facteurs liés à la nature volcanique des reliefs: âge, temps de fonnation,coulées de lave, leur âge et leur morphologie superficielle, activité volcanique actuelle et tres proche de l'actuelle,etc.

Ces derniers facteurs, comme nous l'avons déjà souligné dans d'autres travaux (pOLI, 1970,1970-71),ont souvent la prépondérance sur les autres, car ils agissent directement sur les groupements végétaux, sur leurrépartition et sur leurs limites.

De l'ensemble de tous les facteurs qui agissent, y compris l'intervention de l'homme, il ressort doncune végétation et un paysage particulier sur les volcans. Ici les étages de végétation ne correspondent pas toujoursparfaitement aux changements climatiques avec l'altitude. En particulier sur les volcans actifs, l'étagement de lavégétation dans la région proche du cratère en activité dépend exclusivement, sur une bonne étendue, de l'acti­vité volcanique. Au moins deux zones, écologiquement bien définies, sont complètement déterminées par le volca­nisme : le «désert volcanique» et la «zone de lutte entre la vie végétale et les forces du volcan» (cfr. POLI, 1970).Les limites et l'étendue en altitude de ces deux zones dépendent de l'intensité de l'activité volcanique. Ellessont bien reconnaissables sur des volcans en activité persistante comme par exemple l'Etna.

En outre la présence d'apparats éruptifs très importants et de vastes coulées de lave provoquent desinterruptions tres évidentes dans les étages et les horizons de la végétation. Les changements morphologiques,physico-<:hirniques et édaphiques, que le substrat subit par conséquent, déterminent l'installation d'une vastesérie de groupements végétaux, qui du point de vue dynamique sont liés l'un à l'autre. Mais ils évoluent versune étape fmale qui plus que comme un climax est à considérer comme une végétation actuelle potentielle ;celle-ci dans certains cas diffère de la végétation actuelle potentielle préexistante.

Pour en donner des exemples on peut rappeler l'apparat éruptif du cratère Hoyé du Fuji qui s'estfonné en 1707 et la vaste zone interessée par les matériaux qu'il a vomis. Ici deux horizons de végétation ontété interrompus: l'horizon des Vaccinio-Piceetea japonicoe et l'horizon du mélèze et des arbustes subalpins;tandis que l'horizon des Querco-Fagetea crenatoe est représenté en bonne partie par des forêts pionnières d'au­nes, dont la limite supérieure atteint 1400 m.

D'autres exemples sont représentés par la forêt de Tsuga sieboldii et autres conifères, qui s'étendsur la lave de «Aogigahara» sur une très vaste surface des pentes nordoccidentales du Fuji, et la forêt de PiceapolUa, qui colonise l'ancienne coulée de lave de «Takamarubi». Cette forêt, d'apres HAYATA (1926) se trouve­rait déjà dans la dernière étape de son évolution.

Sur l'Etna ces phénomènes sont beaucoup plus étendus car les coulées de lave, qui sont très nombreu­ses et dont beaucoup occupent de vastes surfaces, interrompent en différentes parties comme de larges rayonstous les versants du volcan et coupent tous les étages et les horizons de végétation.

La vaste et profonde caldera de la «Valle deI Bove» en outre interrompt d'une manière très frappanteau moins deux horizons: celui du Geranio-Fagion et celui de l'Astraga/etum sicu/i.

L'hétérogénéité du substrat volcanique enfin rend difficile la séparation des étages ou des horizonslimitrophes à cause des compénétrations fréquentes parmi les groupements en contacts qui apparaissent, danscertains cas, comme une inversion d'étages. C'est ce que nous avons déjà souligné pour l'Etna (pOLI, 1965).

Tout celaconfinne la complexité et l'originalité du monde des plantes dans les régions volcaniques,mais en même temps nous pennet de mieux comprendre des questions phytogéographiques de caractère très

351

général, conune par exemple la notion de «climax•. Cette notion n'est jamais parfaitement applicable, maisdans les régions volcaniques et surtout dans certaines conditions eUe ne l'est pas du tout. C'est ce que nousavons déjà souligné à propos de la végétation de l'Etna et du Fuji et ce qui ressort de ce que nous avons ditavant.

Sur la base de nos données sur la végétation des volcans et de ce que l'on connaît à propos de lavégétation d'autres reliefs - surtout de la région méditerranéenne, où la dégradation plurimillennaire a apportébeaucoup de modifications irréversibles dans le milieu - nous sommes de l'avis qu'il n'est pas toujours possiblede reconnaître sur les montagnes des étages de végétation selon des schémas tres précis, comme par exemple ceuxqui sont détenuinés par les changements du climat avec l'altilude. Nous sommes donc parfaitement d'accordavec OZENDA (1975) quand il écrit: <d'étage de végétation n'est pas une notion absolue mais un simple repé­rage•.

RIASSUNTO - Dopo aVer precisato che nei territori vulcanici la distribuzione degli aggruppamenti vegetalidipende oltre che dai fattori biotici e abiotici dell'ambiente anche dai fattori legati al vulcanismo, che in carti casiprevalgono sui primi, l'A. deserive la distribuzione altitudinale della vegetazione suWEtna, vulcano più altod'Europa situato nel aJOfe dei Mediterraneo. Segue la comparazione tra i piani di vegetazione dell'Etna e i piani divegetazione di altri due alti vulcani :Teide di Teneriffa e il Fujiyama, situati in regioni geografiche molto diverse.Quanto evidenziato consente .di cantermare la singolarità dei territori vulcanici, ove la distribuzione altitudinale

della vegetazione viene influenzata dall'allativà dei vulcani, che condiziona certi orizzonti e ne midivica altri.Si conclude affermando che le conoscenze sulla vegetazione vulcanico consentono considerazioni a caratteregenerale come ad esempio quelle riguardanti il significato da dare all'espressione «piano di vegetazione».

SUMMARY - The Author preliminary explains that on the volcanic regions the altitudinal disbribution ofthe vegetation is conditioned by biotic and abiotic ecological factors and by the factors connected with thevolcanoism .

He exposes also a comparison between the altitudinal distribution of the vegetation on Etna and the altitudinaldistribution of the vegetation on the two highe volcanoes : Teyde and Fujiyama,localized on the macaronesian

land on the pacifie region respectively.The results confirm that on active volcanoes the distribution of plant communities is quite singular. In conclu­sion there is a brief consideration on the significance of the volcanic vegetation for general phytogeographicalproblems.

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Altitudinal zonation of vegetation in Lebanon

355

Bernadette ABI-8AlEH*

Despite its reduced area, Lebanon contains a remarkable large range of forest vegetation. This ismost likely due to geographical, geological and climatic factors.

Because of its goegraphical position on the eastem shore of the Mediterranean sea and the height ofits moutain chains that reach more than 3 000 m, Lebanon offers all the vegetation levels that characterise theMediterranean region, the climatic factors vary considerably. Rainfall varies between 200 mm in the Northof the Bekaa and 2 000 mm on the high summit of Qomet Es Saouda. The edaphic factors vary also because,while pure compact limestone or dolomitic limestone, mari and marly limestone forrn most of the area, sand­stone and basalt also underlie appreciable areas.

1- CllMATIC FACTORS

Climate in Lebanon is essentially mediterranean because all meteorological stations show a rainfallcomprising a long dry period even in the high moutain regions. This dry summer period corresponds to theperiod when the maximum temperatures are recordod. The intensity of that period varies according to whetherone is on the maritime side of the country (5 to 6 dry months) or on the inland side of the country (7 to 9dry months). The high mountain side is marked also by a dry season of 3 or 4 months. That is why Lebanoncomprises ail the kinds of mediterranean bioclimatic ZOnes of EMBERGER, starting from the arid zone to theperhumid zone with all their variants : hot, temperale, cool and cold. This way we have a series of zones andsub-zones creating particular ecological conditions that contribute to the distribution of the vegetation.

Il ~ SOll FACTORS

The climatic factors by themselves are insufflcient to explain the variation of the distribution of thevegetation within the same bioclimatic zone and specially within the same sub-zone. Here the nature of thesubstrate is the deterrnining factor. In fact the climate that marks the Eastern Mediterranean region, with itsintense hot drought period and its irregular rain showers, i. unable to mask the influence of the soil factors onthe organisation of the natural vegetation.

The nature of the parent rock and the soils seen to have, a direct and decisive influence on the dis-

* Laboratory of Botaoy and Ecology - Faculty of Sciences - Lebanese University - Deirut - Lebanon

356

tribution of the vegetation. These soils remain directly dependent upon the parent rock because they are unableto modify the geological substrate under these climatic conditions. From the phytoecological point of viewwe have classified the principal parent rocks into three categories:

Compact limestone (pure or dolomitic), marI and marly limestone, and sandstone.

1) The Calcareous parent rocks spread over .two thirds of the country area. The major part of theserocks, of varied geological age, is overIain by red soil in the lowand average altitude zones. In the high moun­tain areas we find the montane yellow soil and in the drier area we find steppe sail. It is on this substrate thatwe find the best representative section of forest distribution in Lebanon.

2) The marly parent rocks give black and gray rendzina that develop over the marIy limestone ofthe upper Cretaceous and Ecocene ; but the white rendzina is formed on the white marIs of the Senonian andlower Eocene.

3) Finally the sandy parent rocks give brown coastal soils on the dunes and light brown sandy soilson the silicate sandstone from the Cretaceous period.

III -PECULIARITIES OF THE VEGETATION IN LEBANON

There are two quite distinct altitudinal suites of forest vegetation in Lebanon.

1) The first suite comprises landscapes of forests, mainly on the western side of Mount Lebanon,that are specified as «Mediterranean» and which essentialY characterise the bioclimatic zones of perhumid,humid and subhumid, and could also be found in the semi-arid zone when soil water content is by run-on.

2) The second suite, specified as «pre-steppic», comprises lanscapes of scattered trees, characteri­zing a part of the eastern side of Mount Lebanon and the Ante-Lebanon mountainous region. This set charac­terizes mainly the arid and semi-arid bioclimatic zones and could also be found in the subhumid zone whenthe water content is physiologically deficient.

IV - DISTRIBUTION OF FOREST STRUCTURES AS A FUNCTIONOF THE ALTITUDE AND OF THE NATURE OF THE SUBSTRATE

IV. 1 -- Mediterranean forest series

They are divided into five altitudinallevels of vegetation.

IV. 1.1 - Thermo-Mediterranean

The altitude of this zone ranges between 0 m and 400-500 m, on the western side of Mount Lebanon.The limit of this zone is less clear in the valleys perpendicular to the coast where there are slopes exposed tothe North and to the South. Vegetation on these slopes is not alike due to the local ecological conditions. InCentral Lebanon the Thermo-Mediterranean zone is very narrow because it is at this level that Mount Lebanonrises abruptly.

The climatic characteristics of that zone are summarized as follows : Rainfall values vary between692 mm (Saïda : 10 m) and 1 026 mm (Batroun : 20 m) : The average of the maximum temperatures of thehottest month is 32,6° (Chekka : 13 m) and the average of the minimum temperatures of the coldest mounthreaches 7,8° (Jarnhour : 410 m).

A - Ca/careous substrate

In this zone two main forest suites have to be distinguished : the Carob·Lentiscus series and theQuercus cal/iprinos thermophilous series.

a) Carob-Lentiscus series

Its actuel development in Lebanon is relatively restricted essentially because of its destruction by man.

357

The regions where it used to grow have been mostly urbanised or transferred into plantations. It is still reco­gnisable at the south of Beirut between Damour and Saïda. On the other hand, in the north il appears onlyat the level of Batroun and Chekka forming a narrow strip between these two towns.

In fact this series is divided into two subseries.

~ Normal subseries :

This has the same characteristics as that on the mediterranean littoral. It consists of brushwoodrather than forests where the Pistacia lentiscus dominates and where Olea europaea and Myrtus communis arerelatively abundant. The carob tree is also present but scattered because of its susceptibility to the activity ofman. In South Lebanon and at the level of Saïda Rhus tripartita appears also in this subseries.

~ Pinus halepensis subseries :

This subseries spreads out in the lower zone of the Lebanese mountains. Its delimitation is moredifficult. In fact even if Pistacia lentiscus and Ceratonia siliqua are still present, the Mediterranean Pines are themost dominant. This subseries appears like a pine forest of lower altitude on calcareous substrates. Finally Pinushalepensis more frequently encountered in Lebanon than supposen by the local flora, is the dominant species.Pinus brutia is also present and could be also dominant locally.

This subseries is found particulary around Beirut and also in the lower zone of Nahr Ibrahim andat the South of Batroun city.

b) ThermophiJous Quercus calliprinos series

This series is the one that covers the major part of the Lower Mediterranean zone on calcareoussubstrates. The Quercus calliprinos forests found at low altitude occur essentially on the western slope of MountLebanon starting at the sea level to nearly 400·500 m.

Even if human behaviour has largely contributed to reducing these fonnations there are still sorneimportant patches of forest.

Here also two are noted.

- Normal facies:

It comprises brushwood or low forestsof Quercus calliprinos mostly in regions where you can stillfind Pistacia lentiscus, Myrtus communis, Ceratonia siliqua, Olea europaea and Laurus nobilis. The forest speciesof QUERCION CALLIPRINI are present even though they are more frequent in the Mediterranean zone.

~ Pinus brutia facies:

It is undoubtedly the most widespread facies. Pinus brutia is the most dominating element butthis Pine forest, in a good condition, always presents an important percentage of Quercus ca/liprinos, sometimesarborescent and evidently representing locally the climax essentiais. There is no doubt that the Pinus brutiais maintained by human action voluntarily or involuntarily. With the Pinus brutia and Quercus calliprinos, Pis­tacia lentiscus, Ceratonia siliqua and locally Myrtus communis are also associated.

B - Mari an marly lânestane substrate

The marl parent rocks, widespread at low altitude in Lebanon, fonn a particular environment whereseries of vegetation are individualized, and where conifers are dominant Pinus brutia is the mûst widespreadspecies, but Pinus halepensis and Cupressus sempervirens grow in appreciable quantities. Quercus calliprinoshas a small part even if it is found here and there contrary to its presence on limestones. Unquestionably ilis affIliated to conifers, which represent here the constituent elements of climax forests.

Then it is possible to individualise a Thenno-Mediterranen series of Pinus brutia and Cupressussempervirens divided into two subseries :

~ a normal subseries largely existing in Lebanon~ Pinus halepensis subseries.

Floristically, these Pine and Cypress forests are accompanied by a particular flora that seems quitestable, whatever the dominating variety. In fact besides forest elements found on limestone, we find certaintypes related to maris and especially : Gonocytisus pterocladus, Cytisopsis dorycnifolia, Satureia thymbra and

358

Putoria calbrica. Let us point out also that in this bioclimatic zone Pistacia lentiseus, Ceratonia siliqua and Myrtuscommunis are frequent.

It is possible to distinguish in Lebanon the Pinus brutia Facies or the Cupressus sempervirens Facies.In fact these two types can be frequently associated and can fonn a mixed Facies.

The thermo-Mediterranean Pinus brutia - Cupressus sempervirens series, in their different Facies,are found quite frequently in Lebanon especially in the lower valley of Nahr ed Damour, between Batrun andTripoli and in the Halba region in Aakkar.

C - Sondstone substrate

As in all Lebanon, in the sandstone areas of the Thenno-Mediterranean zone, essentially Pinus pineaforests grow. In fact, Pinus pinea is not too frequent under 400-500 m of altitude, also it is likely that at thisaltitude they have been voluntarily expanded by man, restablishing this way an old balance of nature.

In Lebanon, throuth all vegetation zones, the sandstone substrates are the best places for Pinuspinea growth. Locally Pinus brutia can be associated with Pinus pinea but Quercus calliprinos is almost nonexistent on that substrate.

The characterisation of the Thenno-Mediterranean Pinus pinea series seems to be unquestionable,and at the east of Beirut sorne low altitude fonnations ascribed to that series have to be related to it. BesidesPinus pinea, Pistacia lentiscus and Myrtus communis are found ;Erica verticillata is also quite abundant.

IV.l.2 - Meso-Mediterranean zone

This zone appears at altitudes between 400-500 m and 1 000 m approx. on the western slope ofMount Lebanon. It reappears on the eastern slope, but in its meridional part where Mount Lebanon is lower.For that reason it occupies the base of the Hennon which fonns the Southern part of the Ante Lebanon mountain.

Climatically this zone is characterized by : rainfalls varying between 618 mm. (Tell Aamara : 905 m)and 1 349 mm. (Jezzine : 947 m). The average minimum temperature for the coldest month being 0,4 0

and the average maximum temperature for the hottest month being 34,2" (Tell Aamara : 905 m) and finallyby a drought period of 5 or 6 months.

A - Calcareous substrate

Since the Carob-Lentiscus series is not present, the Quercus calliprinos series plays a major partin the landscape representing the nonnal Quercus calliprinos series. In deep terrains it is Quercus infectoriathat dominates and fonns the Mediterranean series.

a) Normal Quercus calliprinos series

Between 400-500 m and 1 000 m approx. Quercus calliprinos is on compact and dolomitic limes­stones, the most important climax species of the Mediterranean side of Lebanon.

In fact, wherever man's action has not been so important or has not changed the nonnal courseof succession, Quercus calliprinos rarely fonns healthy woods and forests, but where it does it is extremelydynamic. The spreading of Quercus calliprinos on the terrain becomes evident within forty years due to manabandoning sorne sultivated areas.

The fonnations, floristically weIl defined (ref. in part, CHOUCHANI, KHOUZAMI, QUEZEL 1975)fall into the Quercion Calliprini Zohari, group. showing an appreciable continuity offorest species.

It is convenient to note that if the forests of that series occupy all the western slope of Mount Lebanon,under the conditions mentioned above, they are found also in the Southern part of the eastern slope especiallybetween Litani and Zahlé.

Further to the North, on the eastern slope of the high mountain chain, the forests of existing Quercuscalliprinos are quite different.

Several Facies can be distinguished in the above mentioned series:

- Nonnal Facies where Quercus calliprinos dominantes or is the only constituent,- Pinus brutia Facies,- Pinus pinea Facies,

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The Pinus brutia Facies is the most extensive one ; it forms a climatic forest where Quercus calli­prinos exists and its spreading is due essentially to direct or indirect man 's action. Note that the representativespecies of the Pinus brutia series on marIs are partically absent. Left to nature this Pine forest will inevitablyevolve to Quercus calliprinos forest.

The Pinus pinea Facies is found only at the periphery of the sandstone outcrop where man promo­ted its expansion. That is how Pinus pinea often protrudes on limestone and is associated then with Pinus bru­till and Quercus calliprinos, precisely at the level of that Facies. Reciprocally Pinus brutill extends on sandstonesubstrates especially between 500 and 1 000 m in the hottest situations. The Pinus pinea Facies of the NormalQuercus calliprinos series does not have in its floristic composition other elements normally associated withsandstone ; Pinus pinea itself is generally here in less good condition !han when growing on sandstone and itsfruiting is quite diminuated.

bJ Meso-Mediterranean Quercus infectoria series

ln Lebanon Quercus infectorill is found at less than 400 m , as isolated individuals. Above thataltitude it forms dense stands. Il is found in the Mediterranean area while it is exposed mostly to the Northor in the valleys, but a1ways on deep soils. The old terraced plantations are particularily favorable to its growth.

Even if this variety reaches its optimal development at higher altitude, the presence of a Mediter­ranean Quercus infectorill series in Lebanon is unquestionable. Then the formations or the forests it representsdo not show any difference, on the floristicallevel, compared with the ones of the Mediterranean Quercus ca/­liprinos series. This latter is frequently present. The local conditions (humidity, deep sail) encourage the appea­rance of the forest elements of the QUERCO-CEDRETALIA LIBANI, which stay relatively scarce. The forestsof the Mediterranean Quercus infectoriJl series belong phyto-sociologicaly to QUERCETAL/A IL/CIS and toQUERCION CALL/PRINl

B - Mari and marly limeslOne substrate

We only find here the Mediterranean Pinus brutia - Cupressus sempervirens series, found here and'there in Central Lebanon and mainly in Northem Lebanon. This series differs from the Thermo-Mediterraneanseries by discrete floristical characterislics like the vanishing of thermophilous elements :Pinus ha/epensis, Pis­tacia /entiscus, Myrtus communis and the enrichment of the underwood by more or less characteristic herba­ceous species such as : Linum aroanium, Iris unguicularis var. cretensis, Centaurea cheiracantha and Genistaacanthoclada.

Il is probably the Pinus brutia Pine forest, the most widespread type in Lebanon, !hat characterizesthe Pinus brutill - Cupressus sempervirens series. Nevertheless we often fmd these two species in the pure state(Pinus brutia Facies - Cupressus sempervirens Facies) even if the two species are frequently mixed.

C - Sandstone substrate

The Mediterranean Pinus pinea series is the only one present, in keeping with its role as the majorfore st type found in Lebanon. The floristic continuity is enriched with calcifuge species like Phleum montanum,but this phenomena is more obvious at the level of the shrubby plants and armuals associated with degradationofthe forest.

Pinus brutia is often found on sandstone deterrnining in this way a particular Pinus brutia Faciesof that series.

A1litudinally the extent of !hat series is greater than !hat of Mediterranean Quercus ca/liprinosseries. In fact the forest of the former series spread up to 1 200 m, if exposed to the south.

IV.I.3 - Supra-Medite"anean zone

Altitudinally the limits of!his zone lie between 1 000 m and 1 600 m on the western slope of Mount-Lebanon.

The climatic characteristics of the zone are as follows : minimum rainfall of 835 mm (Rachaya1 235 m) and a maximum of 1 731 mm (Baskinta 1 220 ml. The average of maximum temperatures for thehottest month is 28,9 0 and the average of minimum temperatures for the coldest month is 0,3 0 (Rachaya :1 235 ml. The drought period is of4 or 5 months.

360

A - Cakareous substrate

Even if Quercus ealliprinos and Quereus infeetoria are still found here in particular series, we fmd onone hand the Ostrya carpinifolia ~ Fraxinus omus series, and on the other hand the Quereus eerris var. series.Coniferous forests are almost absent in that zone at least on limestone.

a) Supra-Medite"anean Quercus ealliprinos series

On shallow soils and in thermophilous stations Quereus ealliprinos reaches, altitudinally, on thewestern slope of Mount-Lebanon 1 500 or 1 600 m. In sorne places it touches the forests of the Montane Medi­terranean zone specially the Cedrus libani forests.

There is then between 1 100-1 200 m and 1 500-1 600 m Supra-Mediterranean Quereus ealliprinosseries, formed essentially by brushwood or low forests of Quereus ealliprinos whose underwood still showscharacteristic elements of QUERCION CALLIPRINI and QUERCETALIA ILICIS, but where also exists a remar­kable quantity of QUERCO-CEDRETALIA LlBANI representatives, and in particular the species mainly asso­ciated with Quereus infeetoria, such as Asperula libanotica, Veronica stenobotrys Tamus orientalis, Alliumtrifoliatum...

Two subseries are distinguished : a normal subseries which has been discussed and Areeuthos dru­paeea subseries whose final interpretation still has to be made, but it corresponds to stands in the upper valleyof Nahr Ibrahim and its affluents, where Quereus ealliprinos is associated with Areeuthos drupaeea and to funi­perus exeelsa forming a strange community where Pentaptera sieula appears locally.

b) Normal Quereus infeetoria series

The major part of the forests of this variety belongs to this series. These forests are more wide spreadthan in the other areas of the Near-East. Floristically the forests of this area, compared with those of the formerzone, are characterized by a progressive impoverishment of QUERCETALIA ILICIS and by an enrichment ofQUERCO-CEDRETALIA and QUERCETETEA PUBESCENTIS characteristics.

e) Ostrya earpinifolia - Fraxinus ornus series

The presence in Lebanon of Ostrya carpinifolia and Fraxinus omus is more important than is shownby the flora. A real belt of this formation is specifically present in aIl the Northern part of the high mountains,in the steep sloped rocky valleys and on relatively superficial soils, especially in the Lower horizon of the Supra­Mediterranean zone between 1 200 m and 1 400 m. If Quereus infeetoria is still present, Ostrya earpinifoliadominates, associated with Fraxinus omus. The floristic suite, of purely forest type, is essentially composedof species belonging to QUERCO CEDRETALlA LIBAN!.

d) Quereus ee"is var. series

Quereus ee"is var. forms in Lebanon sorne forests in the Northern part of the mountain chain andreplace the former series in the upper horizon of the Supra-Medirerranean zone and on the deeper soils.

In Lebanon where this species has been largely destroyed by man, a few stands still exist and showa rich floristic suite. Near to the forests of the Montane Mediterranean zone where Quereus ee"is var. still existsit is mostly scattered and associated with other species.

B - Mari and 11Ulrly limestone substrate

Pinus brutia and Cupressus sempervirens stands, in the North of the country and especially on theCedars road, are distinct and belong to that zone.

C - Sandstone substrate

Pinus pinea, Quereus infeetoria and Quereus eerris var. exist also on sandstone substrates in theSupra-Mediterranean area characterising in fact one single series of vegetation and sorne variables.

a) Supra-Medite"anean Pinus pinea series Normal variant

Between 1 000 m and 1 600 m, depending upon the aspect, Pinus pinea stille forms in Lebanonstrands of sorne importance even though more scattered than in the subjacent zone. The floristical series is

361

often quite characteristic due to the presence of Halimium umbellatum var. syriacum, Adenocarpus compli­catus and Cytisus syriacus. Origanum ehrenbergii seems a1so to find here its optimal development.

b) Supra-Mediterranean, Quercus infectoria series, sandstone variant

ln sorne valleys with deep soil Quercus infectoria can sometimes form sorne pure stands represen­ting a particular variant of the normal behaviour of that tree essentially growing in calcareous substrates. Cy­tisus syriacus and fcw other species related to sandstone have a.specifie role.

c) Supra-Mediterranean Quercus cerris var. series sandstone variant

Quercus ce"is var. fonn in certain places a particular variant of the series. The floristical continuitydiffers from the former series by a high representation of the elements of QUERCO-CEDRETALIA LIBANIand of QUERCETEA PUBESCENTIS. Here also Cytisus syriacus, Adenocarpus complicatus, Origanum ehren­bergii and others have a discrirninating role.

IV.I.4 - Montane Mediterranean zone

Altitudinally the limits of this zone lie between 1 400-1 500 m and 1 900 m on the western slopeof Mount Lebanon

Climatically it is characterized by important rainfall totals, their maximum is 1 906 mm (Laplouq1 700 m) and their minimum is 1 371 mm (Dahr El Baidar : 1 510 ml. The average of the maximum tempera­tures for the hottest month is 23,4° (Dahr el Baïdar : 1 510 m) and the average of the minimum temperaturesfor the coldes month is - 4° (Cedars : 1 925 ml. The drought period is 4 months.

The few remaining forests characteristic of this zone are essentially found on dolomitic limestonesuch as the Cedrus libani - AMes cilicica series and the Montane Juniperus excelsa series.

A - Calcareous substrate

a) Cedrus libani - AMes cilicica series

Always more or less associated in Lebanon, these two species are found between 1500 m and 1900 mfew appreciable stends. They constitute different forest groupings, quite rich and quite specialized floristicallybeing referrcd to the QUERCO-CEDRETALIA LIBAN!. It is useful to note that the Cedar is always more orless associated with varied deciduous oak trees, that can also locally exist in scattered stands and form parti­cular subseries. This is the caSe for Quercus cedrorum and Quereus pinnatifida in the Hadath-Tannourine area,or for Quereus brantii on the summits and around the Barouk Cedars. The floristic composition of these oakstands, at least in the peripheral areas docs not differ from that of the neighbouring Cedars.

b) Montane Medite"anean Juniperus exce/so series

The degradation of the Cedar community and the Fir community alIows, on the western part ofthe Lebanese mou tain chain, the development of shrubby Juniper stands, normally better developped in the Oro­Mediterranean area. This series, appearing generally above the level oftree, grows in the same local conditionsas the latter: usually Juniperus excelsa is the dominant variety, but Juniperus [oetidissima is associated withit sometimes, especially on the Qarmnoua mount. .

B - Sandstone substrate

As a few stands of Cedar trees grow on standstone at Hadath-ej-Joubbé, it is quite diffueult to assumevalid conclusions vegetation-wise. No doubt they represent on sandstone a variant ofthe Cedar series..AdenocarpuscompUcatus sis present.

On the contrary, the wide sandstone areas belonging theoretically to this zone, especially in theregion of Bat'dar, do not show any forest traces.

IV.I.5. - Oro·Mediterranean zone

The limits of!his ZOne start at 1 900 - 2 000 m to the highest summit in Lebanon. OIÙY Juniperusexcelsa is present and establishes an Oro-Mediterranean series that characterizes this zone by a lanscapes ofthorny tufted xerophytes. It forest shadoros the presteppic series of the Eastern slope of Mount Lebanon.

362

Unforfunately we do not have climatic stations at that level but what is aImost sure is that rain­faIl quantity on the highest summits is more than 2 000 mm, most of it is snow.

IV.2 - Pre -steppic forest series

We join under this title a number of wooded landscapes, generaIly fonned by scattered individuaIs,whose floristic suite does not often include significant phytosociologic elements due to bioclimatic and soilfactors.

This landscape fonns, probably, a reaI climax zone that cannot evolve to be a true forest landscapeunder the actuaI climatic, soils and anthropic conditions.

In fact these pre-steppic series are found in Lebanon mainly in the Semi-Arid bioclimatic zone butare found aISO in the zone thoreticaIly sub-humid and semi-arid from the ecophysiologicaI viewpoint.

Then these series are found aImost out of the region directlY affected by the Mediterranean,meaningon the Eastern slope of Mount-Lebanon, on the North of Zahlé and on the Ante Lebanon mount where humanexploitation has irrevocably reduced the forest fonnation to scattered individuaIs or has completely destroyed it.Contrarily the Eastern slope of the Barouk mountain and the Eastern slope of the Hennon, better watered,carry forests in good condition that could not be classified in this group.

We do not fmd anymore on this slope the varied and differentiated series that give the Westernslope its richness due to bioclimatic conditions and floristic reasons. The 3 000 m mountain acts as a climaticbarricade for many species of the Western slope (Shrubb Oak, Cedar).

ClimaticaIly this slope has less rainfaIl, a lower atmospheric humidity and a more intensive insolationthan the western slope.

The geological substratum is aIso less varied, just made of the calcareous compact type (pure ordolomitic).

The Pre-steppic series are divided in to 4 altitudinallevels of vegetation.

IV.2.I - Pre-steppic Mediterranean zone

AltitudinaIly the limits of this zone lie between 900 m and 1 300-1 400 m on the Northern partof the Eastern side of Mount-Lebanon.

ClimaticaIly this zone is characterized by smaIl amounts of precipitation, the maximum is 484 mm(Haouch Snaïd .995 m) and the minimum is 335 mm. (Aarsal : 1400 m). The average of the maximum tempe·ratures for the hottest month is 37,2 0 (Haouch el Dahab : 1 003 m) and the minimum average temperaturefor the coldest month is 0,30 (BaaIbeck : 1 150 m). The drought period is 6 or 7 months. One series is recogni­zed in this zone : the pre-steppic series of Quercus calliprinos. It grows throughout this zone wich means weIlabove the Mediterranean series corresponding to the humid and sub-humid Mediterranean zone. This seriesis formed by scattered stands of Quercus calliprinos that is present over usually 20 % or 50 % and where Acerhermoneum is relatively frequent. Amygdalus korshinskii grows here and there. The relative abundance of Jas­minum fruticans is also significant.

IV.2.2 - Supra-Mediterranean Pre-steppic zone

Altitudinally the limits of this zone vary between 1 400 m and 1 700-1 800 m. It is difficult togive the climatic characteristics of this zone because we have the values of one station, at Yammouneh : alti­tude 1 360 m total precipitation 979 mm. The average maximum temperature for the hottest month is 34,6 0

and the average minimum temperature for the coldest month is 4,2 0• The drought period is 5 months. Here

also one series is recognized : Quercus calliprinos Quercus infectoria mixed Pre-steppic series. The fonnationsbelonging to that series have physionomic and floristic characteristics quite similar or even identical to the onesofthe fonner series.

IV.2.3 - Pre-steppic Montane Medite"anean zone

This zone is found between 1 800 m and 2 300-2 400 m approx., on the Eastern slope of MountLebanon, and it is the Montane series of Juniperus excelsa that grows largely in this area. The actual Juniperstands are quite degraded. Trees are very sparse, and the floristic suite is rich in species that belong to the medi-

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terranean high mountain area. The look of continuous stands and the severe climatic conditions submit thesoil to intensive weathering. The climax of this series looks like an arborescent steppe, as it is for all the Pre­steppic series of Quercus brant// ssp.look is possible, especially on the summits of the Barouk mount.

IV.2A - Oro-Mediterranean Pre-steppic zone

The zone starts at 2 400 m on the Eastern slope of Mount-Lebanon. We find here the Oro-Medi­terranean series of Jun/perus exceifla with the same floristic suite over all the high Lebanese mountain. !ts seemsthat the homogeneity of the climate at high altitude explains the uniformity in the floristic composition of theorophilous communities on the Western and Eastern slopes of Mount-Lebanon and probably on the Ante Leba­non also.

The results given here above, even if they cannot be considered as quite complete, constitute thefirst synthetic attempt at interpretation of forest series in a country of the Eastern Mediterranean. These resultsare directly comparable to the ones obtained for the Wester Mediterranean.

Also, could we remind you, that this study is only the introduction to further studies of ecologicaland phytosociological analysis and interpretation of the plant communities, the edaphic conditions and theproduction and productivity of the ecosystems.

These studies could be a step towards realising integrated ecological maps, at least for sorne typi-cal regions.

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Les écosystèmes préforestierset forestiers de l' 1ran

1. AVANT PROPOS

365

F. ASSADOLLAHI *M. BARBEROP. QUEZEL **

Les travaux engagés par le laboratoire de Botanique et Ecologie méditerranéenne dans le cadre de laRCP 427 du C.N.R.S. ont permis de mettre en place le canevas phytoécologique des principales formationsforestières de méditerranée occidentale.

Ces recherches interdisciplinaires réalisées souvent avec la collaboration active des chercheurs desprincipaux pays du Bassin méditerranéen oriental ont associé des Phytoécologues, des forestiers, des pédologues,des climatologues et ont donné lieu à plusieurs publications.

Paoni les principales, citons:

Au Liban: ABI-SALEH, BARBERO, NAHAL, QUEZEL (1 976), ABI-SALEH (1978)En Syrie: BARBERO, CHALABI, NAHAL, QUEZEL (1977), CHALABI (1980)En Turquie méditerranéenne: AKMAN, BARBERO, QUEZEL (1978,1979 a et b)A Chypre: BARBERO et QUEZEL(1979)En Grèce et en Crète: BARBERO et QUEZEL (1975), BARBERO et QUEZEL (1980).

Parallèlement à ces recherches plus spécifiquement méditerranéennes des prospections étaient entre­prises en Anatolie Septentrionale et notamment sur les Chaînes pontiques afin de mettre en évidence les inter­relations entre les végétations méditerranéenne et euxinienne.

Dans le même ordre d'idée des investigations étaient engagées en Iran, plus particulièrement sur lachaîne hyrcanienne dans le cadre d'une collaboration avec l'Université de Téhéran (pr. MOSSADEGH, Dr. ASSA­DOLLAHI) afin de replacer la végétation forestière iranienne par rapport aux ensembles biogéographiques emo­nien, irano-touranien et méditerranéen s. 1.

De nombreux éléments floristiques méditerranéens se rencontrent en effet dans les principaux éco­systèmes en particulier forestiers, mais la place de ces éléments au sein des grandes unités de végétation n'a pasencore fait l'objet d'analyse approfondie.

Le but de ce travail est de parvenir à un classement des principales unités forestières des chaînesiraniennes (ELBOURZ et ZAGROS) dans le cadre des grandes unités biogéographiques qui les entourent.

Nous présenterons cette synthèse à partir de la thèse de Docteur Ingénieur de FARHANGUE AS­SADOLLAHI que nous avons dirigée.

* Ingénieur forestier, Faculté de Forestière" KARADJ - IRAN** Laboratoire de Botanique, Faculté Saint-Jérôme, 13397 MARSEILLE Cedex 4.

366

2. CANEVAS PHYTOSOCIOLOGIQUE SYNTHETIQUEDE LA VEGETATION fORESTIERE

Précisons tout de suite que deux grands complexes phytoécologiques ressortent clairement de l'étudesynthétique de la végétation forestière iranienne :

~ Un complexe réunissant des forêts bien caractérisées dans lesquelles les espèces sylvatiques domi­nantes permettent un classement facile en groupes floristico-écologiques bien individualisés par rapport à desécosystèmes de dégradation. Cet ensemble regroupe des séries dynamiques s'intégrant aux QuercoFagetea et auxQuercetea pubescentis.

- Un complexe rassemblant les forêts presteppiques telles que nous les avons défmies pour la pre­mière fois au Liban (ABI-SALEH, BARBERO; NAHAL, QUEZEL, 1976), dans lesquelles les espèces sylvatiquesfont pratiquement défaut et où se retrouvent des plantes de large amplitude écologique que l'on observe aussibien dans les formations basses que dans les garrigues de dégradation, voire même dans les pelouses. Ces forêtsrépondent à un contexte écologique précis. Bioclimatiquement elles se situent en ambiance semi-aride, voirearide et à leur niveau les processus de pédogenèse sont souvent bloqués en même temps que les mécanismesd'érosion, sous l'effet de fortes pressions anthropiques, sont très actifs.

Actuellement la végétation forestière en Iran se répartit dans les deux chaînes principales de l'EL­BOURZ et du ZAGROS.

+Les unités qui se rencontrent dans le premier massif appartiennent aux Querco-Fagetea et aux Quer­cetea pubescentis.

- La classe des Querco-Fagetea est de loin la mieux représentée avec une très grande diversité d'asso­ciations mésophiles s'intégrant à l'ordre des Rhododendro-FagetalÜl QUEZEL, BARBERO, AKMAN 1980,défmi sur les chaînes euxiniennes de la mer Noire et plus particulièrement au sous ordre des Ilico-FagenetalÜl AS~SADOLLAHI 1980, qui réunit les associations forestières propres à la chaîne de l'ElbouIZ et dans lequel se main­tiennent de nombreux éléments tertiaires ayant existé en Europe avant les glaciations: AlbizzÜl, Alnus subcor­data, GledistchÜl, Quercus castaneifolÜl, Prunus laurocerasus, Zelkova, etc.. Les alliances de cet ordre sont lePa"otio-Carpinion (DJAZIREI 1965) ASSADOLLAHI 1980, l'Alnion subcordatae (DJAZIREI 1965) ASSA­DOLLAHI 1980, le Rubo-Fagion orientalis ASSADOLLAHI 1980.

- La classe des Quercetea pubescentis est, par contre, beaucoup plus localisée sur le flanc Nord del'ElbouIZ. Les peuplements les mieux conservés se présentent à l'état d'enclaves dans la partie occidentale (for­mation à Cyprès) et de formations étendues dans la zone orientale en particulier dans le Gorgan. Cette classedomine sur le versant iranien de l'ElbouIZ où ses groupements ont été largement dégradés par l'action humaineet où la reconstitution des séries dynamiques est très difficile: groupements pré-steppiques à Juniperus excelsa,à Pistacia mutica. Elle apparaît également en altitude au Nord de l'ElbouIZ alors que diminuent les influencesclimatiques de la mer Caspienne.

+ Dans le Zagros par contre la végétation forestière appartient sans contexte et dans son intégralitéau complexe méditerranéen s. 1. et s'encarte entièrement dans la classe des Quercetea pubescentis.

A son niveau se retrouvent surtout dans le Zagros Nord-occidental des espèces des Querco-Cedretalialibani AKMAN, BARBERO, QUEZEL 1978, déjà signalées dans les écosystèmes forestiers méditerranéens orien­taux. Quercus libani, Lonicera orientalis, Cotoneaster nummularÜl, Quercus infectorÜl, mais aussi d'autres espècescomme Acer cinerascens, Quercus persica, Lonicera persica, Ephedra ciliata, Carex stenophylla, FritillarÜl impe­rialis qui individualisent l'alliance Acero-Quercion persicae des Querco-CarpinetalÜl orientalis QUEZEL, BAR­BERO, AKMAN 1980.

3. ETAGES ET SERIES DE VEGETATION

Compte tenu des résultats fournis par l'étude phytosociologique, il est possible de proposer pour lesvégétations forestière et préforestière de l'Iran un découpage par étages et séries qui permettra d'engager descomparaisons avec d'autres ensembles bio-géographiques :

367

3.1 Les séries sylvatiques Hyreaniennes

3.1.1 Etage collinéen

L'étage collinéen en Iran s'étend jusque vers 900-1 000 m aussi bien dans la partie occidentale qu'orien­tale de l'Hyrcanie.

Il est caractérisé par deux types principaux:

- Un étage collinéen de type hyrcanien aussi bien occidental jusqu'à la latitude de Shari, qu'oriental au­delà de cette localité vers l'est.

- Un étage collinéen supraméditerranéen. Très réduit en enclaves dans le secteur occidental (Cupressaiesdu Sefid- Rud ) cet étage est plus développé dans le Gargan avec des peuplements à Cupressu~.Thuya, Junipernsexcelsa.

Dans l'étage collinéen hyrcanien le découpage en séries permet d'individualiser les ensembles suivants

- Série à Buxus sempervirens·Smilax excelsaLe Buis forme en ZOne planitiaire, en Hyrcanie occidentale, et jusqu'à 500-600 m des peuplements très

denses (Smi/aci exce/sae-Buxetum Assadollahi 1980) pouvant dépasser en formation homogène et monospécifi­que 10 m de hauteur. Cependant ces taillis sont souvent dominés par de très grands arbres à houpier ne se régé­nérant plus. Ceci justifie l'opinion selon laquelle ces Buxaies dériveraient des forêts primitives riches en Ze/kovacrenata, Parrotia persica, Me/ia azedarach, G/editschia caspica, Abbizziajulibrissin (Assadollahi, 1980).

- Série du Carpinus orientalis - ::luercus castaneifoliaElle remplace latéralement la précédente, à l'est de Babol, et offre une amplitude altitudinale très gran­

de, depuis le littoral jusque vers 1600 m, en raison notamment d'un fort assèchement du climat en zone hyrca­nienne orientale.

L'association climacique de cette série est le Carpino onentalis - Quercetum castaneifo/iae Dorostkaret Noirfalise 1975.

Deux sous séries se séparent nettement:

1) Une sous-série à Quercus castaneifolia constituant jusqu'à 800-900 m l'horizon inférieur de l'étagecollinéen.

2) Une sous-série supérieure à Quercus iberica développée entre 900 et 1 600 m et passant latéralementà l'est de Gargan au Ze/kovo Carpinetum.

Série mixte de Quercus castaneifo/ia-Ze/kova crenataElle succède en altitude entre 400-500 et 900 m à la série du Buis et de Smilax exce/sa et à la sous­

série à Quercus castaneifo/ia et Paliurns australis de la série précédente. En Hyrcanie orientale en raison du climattrop méditerranéen elle se lamine et ne dépasse pas Gorgan. Le groupement climacique de cette série est leZe/kovo-Carpinetumorientalis(Assadollahi 1980) qui montre des faciès à Castanea sativa (région de Guilan uni­quement) à Ti/ia rnbra à Quercus castaneifo/Ûl. Cette association est caractérisée par Ze/kova crenata, ParrotÛlpersiCOt Danaae racemosa.

- Série de Fagus orientalis-Ruscus hyrcanusElle regroupe les Hétraies collinéennes qui se développent en Hyrcanie occidentale entre 800-900 m et

1 2'00 m, et qui succèdent soit à des Aulnaies-Ornaies de versant, soit aux Charmaies mésophiles du Ze/kovo­Carpinetum. Dans ces Hétraies thermophiles les éléments sempervirents sont très importants: Ruscus hyrcanus,Prunus laurocerasus, Ilex aquifolium ssp. spinigera. Leur association climacique est le Rusco-Fagetum (Assadol­lahi, 1980).

- Série de l'A/nus subcordate - Pterocaryafraxinifo/ÛlElle réunit les ripisilves des sols eutrophes alluvionnaires des piémonts dans lesquelles A/nus subcordata

et Diospyros lotus sont souvent dominants.

Deux types sont discernables:

1) Un type de bordure d'eaux courantes à A/nus subcordllta, Pterocarya frax/nifo/Ûl et Popu/us caspica(Pterocaryo-A/netum subcordatae (Assadollahi, 1980),

2) Un type de ripisilves évoluées à A/nus subcordata et U/mus campestris sur sols plus épaix.

368

- Série de l'Alnus subcordate - Ulmus glabra

Elle représente jusqu'à 500-600 mIes Aulnaies de versants, Ulmo-Alnetum subcordatae (Assadollahi,1980) qui occupent les colluvions de pente à profils indifférenciés et les thalwegs sur pseudogleys et gleys.

Par conséquent si l'on examine la situation de l'étage collinéen et de ses séries climaciques on observeun décalage assez sensible dans les limites altitudinales supérieures de cet étage entre l'Hyrcanie occidentaleplus humide et l'Hyrcanie orientale plus sèche. Outre la disposition desBuxaies et des Hêtraies (collinéennes etmontagnardes) dans la partie orientale, on remarque une remontée de l'étage collinéen hyrcanien qui se trouvedéjà dans l'extrême Est du pays, infiltré par la végétation presteppique.

Cet étage atteint alors 1500-1600 m avec les formations à Quercus iberica du Carpino - orientalisQuercetum castaneifoliae alors qu'il ne dépasse pas 1 200 m dans le Rusco-Fagetum occidental.

D·après les séries de l'étage collinéen on peut déjà individualiser deux secteurs au sein dudistrict hyrcanien caractérisé lui-même par un pourcentage élevé d'endémiques:

- Un secteur occidental dont les associations forestières propres sont le Smilaci excelsae - Buxetum(Assadollahi, 1980), et le Rusco' - Fagetum (Assadollahi, 1980).

- Un secteur oriental caractérisé par le Carpino - orientalis Quercetum castaneifoliae Dorostkar etNoirfalise 1976.

Par contre trois associations sont communes aux secteurs occidental et oriental: Pterocaryo - Alnetumsubcordatae (Assadollahi, 1980); Ulmo - Alnetum subcordatae (Assadollahi, 1980) ; Zelkovo - Carpinetumorientalis (Assadollahi, 1980).

3.1.2 Etage montagnard - hyrcanien

Il s'étend approximativement entre 1 000 et 2 100-2300 m. A ces altitudes se produit le passage versl'Acero-opali-Carpinetum orientalis (Assadollahi, 1980). Cet étage est caractérisé par une large dominance deséléments des Ilici-Fagenetalia et sa frange supérieure s'infiltre notamment en Hyrcanie orientale de Quercusmacranthera.

Trois séries sont individualisables :

- Série de Quercus castaneifolia - Acer campestreElle regroupe les Chênaies - Erablaies hyrcaniennes orientales qui succèdent latéralement dans la région

du Gorgan aux Hêtraies du Rubo-Fagion et appartiennent comme elles à cette alliance.

Ces Chênaies - Erablaies qui représentent l'association Acero-Quercetum castaneifoliae (Dorostkar etNoirfalise, 1976) occupent généralement les expositions Nord les plus fraîches entre 1000 et 1900 m alorsqu'aux expositions Sud elles apparaissent toujours au-dessus de 1 700 m succédant alors au niveau à Quercusiberica du Carpino-orientalis-Quercetum castaneifoliae. Dans la chaîne d'Aliabad au Gorgan se rencontre enenclaves dans cette série entre 1500 et 1700 m d'importantes Taxaies (Evonymo-Taxetum) (Mossadegh, 1971)(Assadollahi, 1980) qui constituent localement un niveau de l'étage montagnard hyrcanien dans lequel sont enmélange les espèces des Quercetum pubescentis et des Querco-Fagetea.

- Série de Fagus orientalis - Carpinum orientalisElle n'apparaît qu'à l'ouest du Gorgan et regroupe les Hêtraies thermophiles d'adret qui remplacent

souvent latéralement la sous-série à Quercus iberica de la série mixte collinéenne à Carpinus orientalis - Quercuscastaneifolia qui atteint 1600 m dans les chaînes du Gorgan.

Ces Hêtraies, à leur plancher, succèdent vers 1200 m au Rusco-Fagetum. Elles présentent une ampli­tude altitudinale très grande puisqu'elles constituent toujours, tant en adret qu'en ubac, lorsqu'un assèchementse produit notamment en altitude, la limite supérieure des forêts de Hêtre entre 1 800 et 2 100-2400 m. L'asso­ciation climacique s'encartant dans cette série est le Carpino orientalis-Fagetum (Assadollahi, 1980).

- Série de Fagus orientalis - Ilex spinigera

Cette série réunit les Hêtraies mésophiles du Rubo-Fagion qui s'étagent aux expositions les plus fraîchesentre 1000-1200 et 1800 m d'altitude. L'association climacique est l'Ilico-Fagetum dans laquelle se rencontrentde nombreuses espèces caractéristiques du mull-forestier.

369

3.2 Les séries méditerranéennes

Plusieurs étages peuvent être facilement mis en évidence au sein du complexe méditerranéen qui carac­térise en partie la chafue de l'Elbourz et l'intégralité du Zagros.

3.2.1 Les séries médite"anéennes sylvatiques

3.2.1.1 Les étages supraméditerranéens

~ Série relictuelle du Cupressus sempervirens - Thuya orientalis.

Nous avons indiqué que dans les secteurs hyrcanien occidental et surtout oriental entre 400 et 900 m, lesstations xérophiles des grandes vallées internes soumises aux vents asséchants du plateau iranien étaient occupées,par places, par des forroations relictuelles à Cyprês et à Thuya, parfois à Juniperus excelsa.

Ces peuplements colonisés dans leur sous-bois par de nombreuses espèces des Quercetea pubescentismontrent aussi quelques espèces méditerranéennes des Quercetea ilicis, qui ne sont pas suffisamment représentéesau niveau du tapis végétal pour individualiser un étage 'méditerranéen supérieur. C'est pourquoi leur compositionfloristique globale les rattache à l'étage supraméditerranéen. Cela n'a rien d'étonnant car Abi-Saleh (1978) amontré qu'au Liban le Cyprès occupait à la fois les étages méditerranéen et supraméditerranéen.

Les forroations relictuelles à Cyprès sont, en Iran, surout incluses dans les niveaux collinéens à Quercusiberica du Carpino orientalis - Quercetum castaneifoliae dans le secteur oriental, et dans ceux du Zelkovo - Carpi­netum et du Rusco - Fagetum dans le secteur occidental.

3.2.2.2 Etage montagnard méditerranéen

Son extension altitudinale est considérable puisqu'on l'observe globalement en Hyrcanie entre 1000 et2600 m. Là encore une distinction importante doit étre opérée entre les secteurs hyrcanien occidental et oriental.

En zone hyrcanienne occidentale cet étage s'étend entre 2 100 et 2600 m. Tandis qu'en zone hyrca­nienne orientale il se développe entre 1 500 et 2600 m et il montre alors un mélange de systèmes forestiers etde systèmes presteppiques qui seront étudiés ultérieurement.

Deux séries dont les associations forestières s'encartent dans l'alliance Carpino - Quercion macrantherae(Assadollahi, 1980) peuvent étre distinguées:

~ Série de Quercus macrantheraCette série n'est présente que dans la zone hyrcanienne orientale où elle remplace à partir de 1 900­

2000 mies Chênaies-Erablaies montagnardes. Elle s'élève jusqu'à 2600 m. Les Genévriers (J. Sabina) sont loca­lement importants (Junipero-Quercetum macrantherae. Assadollahi (1980) des Quercetea pubescentis).

~ Série de Carpinus orientalis - Juniperus depressaEn zone hyrcanienne occidentale plus humide, Quercus macranthera fait défaut et aux Hêtraies de

l'Ilici-Fagetum succèdent entre 2000-2 100 et 2600 m des Charroaies à, Carpinus orientalis qui du fait de leurforte ouverture sont enrichies en Juniperus depressa. (Acera opali - Carpinetum orientalis. Assadollahi, 1980).

3.3 Les séries presteppiques

Sur le versant Nord de la chaîne de j'Elbourz et plus particulièrement dans la partie orientale, les condi­tions climatiques déjà de type méditerranéen semi-aride éliminent les deux séries précédentes à cortège sylvati­que encore bien différencié. Ces demières sont remplacées par une série montagnarde-méditerranéenne préstep­pique du Juniperus excelsa caractérisée sur le flanc Caspien de l'Elbourz par un élément hyrcanien endémique:Acer turcomanicum. Cette série et sa vartante à Acer turcomanicum sont très étagées en altitude entre 1 500 et2600 m. Plus haut apparaît l'étage oroméditerranéen avec la série de Juniperus excelsa et Onobrychis cornuta.Cette série. sur le versant Nord de l'axe de l'Elbourz n'existe qu'à partir du Gorgan.

Sur le versant Sud au contraire les variantes thenniques du climat irano-touranien vont conditionner,sous bioclimats semi·aride et aride, l'individualisation de plusieurs étages génétiquement méditerranéens. On re­trouve là exactement la même situation qu'en Turquie anatolienne (QUEZEL, BARBERü, AKMAN, 1979).Rappelons à ce sujet, les convergences existant aux étages semi-aride et aride entre les végétations irano-touranienne

370

et méditerranéenne qui ont en fait, toutes deux, au moins en partie, la même origine génétique mésogéenne(QUEZEL, 1975).

Les séries presteppiques présentes sur l'Elbourz et le Zagros sont:

- La série supraméditerranéenne presteppique de Pistacia mutica qui apparaît entre 1 500 et 1800 msur le versant Sud de l'Elbourz, entre 1300 et 1 700 m sur le Zagros central, entre 1 800 et 2200 m sur le Zagrosméridional et dont les formations steppiques à Amygdalus reuteri et Berberis integerrima pourraient être, aumoins localement, un stade de dégradation.

- La série montagnarde-méditerranéenne de Juniperus excelsa-Crataegus lagenaria développée entre1900 et 2400 m sur le flanc Sud de l'Elbourz et de 2000 à 2500 m dans les parties les plus sèches du Gorgan(variante à Acer turcomanicum).

- La série montagnarde-méditerranéenne de Quercus persica et Acer cinerascens (alliance Acero­Quercion persicae n. n.) endémique du Zagros, bien développée entre 1 700 et 2600 m sur le versant Nord occi­dental de la chaîne soumis aux influences du golfe persique est projetée en altitude: 2400 - 2800 m sur leversant Nord oriental au contact des influences steppiques du plateau iranien.

- Série oroméditerranéenne de Juniperus excelsa

Cette série existe sur tout le versant méridional de la chaîne de l'Elbourz entre 2400 et 3000 metsur le Zagros entre 2600-2800 m et 3500 m. Les peuplements correspondant sont des Juniperaies installéessur de vastes formations à xérophytes épineux.

3.4 Problèmes posés par les forêts orophiles en Iran

Sur le versant Nord de la chaîne hyrcanienne, surtout dans sa partie occidentale, la zone orophilecorrespond aux formations à Quercus macranthera et Carpinus orientalis. Ses limites sont comprises entre2100-2300 et 2600 m. Cet étage, du point de vue floristique n'est nullement subalpin en raison même de l'ori­gine génétique des espèces qui le constituent. Nous ne saurions donc suivre sur ce point Djazirei et Noirfalise(1965) ni Aymonin et Gupta (1965).

Le fond floristique des formations forestières de cet étage s'apparente aux Quercetea pubescentispuisque constitué pour l'essentiel par Acer monspessulam ssp. ibericum, Aceropalus,Rhamnuscathartica,Sorbusaria, Sorbus torminalis, Tamus communis, Viburnim lantana, Berberis vulgaris.

Ces espèces sont répandues sur l'ensemble du bassin méditerranéen et le Sud de l'Europe. A celles-cis'ajoutent des espèces pontiques comme Crataegus pentagyna, des espèces sarmato-caspiennes comme Crataeguslagenaria et Spiraea crenata, des espèces endémiques hyrcaniennes comme Colutea persica.

Ces formations, dans le Gorgan, peuvent être remplacées latéralement par des peuplements de lasérie de Juniperus excelsa et Acer turcomanicum, et comme les précédentes, sont surmontées par les Juniperaiesà Onobrychis cornuta. Elles représentent donc bien un étage montagnard-méditerranéen auquel succède en alti­tude un étage oroméditerranéen.

Sur le versant Sud de la chaîne de l'Elbourz au contact des steppes iranotouraniennes, s'individuali­sent en bioclimat semi-aride, et en fonction de l'altitude:

- Un étage oroméditerranéen supérieur représenté surtout par des groupements à xérophystes épineux.

- Un étage oroméditerranéen inférieur avec les groupements de la série oroméditerranéenne de Juni-perus excelsa et Onobrychis cornuta (semi-aride extrêmement froid).

L'apparition de conditions climatiques contrastées favorise une répartition très claire des grandsensembles phytogéographiques sur cette chaîne. En versant Nord l'augmentation des précipitations jusque vers1800-1900 m d'altitude, puis leur diminution très sensible au-delà, permet d'expliquer que l'altitude de 2000 mreprésente une frontière très remarquable. C'est là que se situe le partage entre le montagnard très humide(Rubo-Ftigion orientalis) et le montagnard-méditerranéen de type subhumide très froid (Carpino- Quercion ma­crantherae) ou de type semi-aride très froid voire extrêmement froid (série de Juniperus excelsa et Crataeguslagenaria variante normale ou variante à Acer turcomanicum).

La forêt montagnarde de Fagus orientalis ou de Quercus castaneifolia est donc soumise à de très for­tes précipitations et à une humidité atmosphérique très élevée par rapport aux forêts orophiles plus froides àQuercus macranthera et Carpinus orientalis. Tout se passe donc comme si les espèces sino-himalayennes de la

371

flore tertiaire, venues par le couloir hirnalayienavant la steppisation des régions afghanes (Thuya orientalis, Al­bizla julibrissin, Me/la azedarach, Diospyros lotus, Acer loetum), s'étaient maintenues au nord de la chaînede l'Elbourz en mélange avec les endémiques hyrcaniens et euxino-hyrcaniens.

Ces éléments, présents entre l'étage collinéen et l'étage montagnard, sont eux-mêmes surmontés parune végétation montagnarde méditerranéenne qui les a complétement encadrés.

Par conséquent, les Querco-Carpinetalla orlentalis prennent ici la place, en altitude, des Pino-Pi­ceetalia orientalis de la haute montagne euxinienne nettement plus humide, ce qui permet le développement d'unétage subalpin euxinien à Picea orientalis Abies nordmannlana, Pinus sylvestris. (QUEZEL, BARBERü et AK­MAN, 1980).

La forêt hyrcanienne est donc strictement limité~ au versant maritime de la chaîne, et on retrouve làdes particularités déjà signalées sur les chaînes anatoliennes bordant la mer Noire occidentale, où la forêt estde type strictement euxinien, à l'étage collinéen seulement. Il n'en est pas de même sur les massifs orientauxdes chaînes pontiques.

Le passage des séries montagnardes méditerranéennes sylvatiques, du Carpino-Quercion macrantheraeaux séries presteppiques à Juniperus excelsa est très net d'un versant à l'autre de la chaîne hyrcanienne. Leflanc méridional de l'Elbourz montre jusqu'à la série suprarnéditerranéenne de Pistacla atlantica subsp. muticatoute la succession des séries presteppiques de type méditerranéen compatibles avec l'altitude du plateau iranien(1000 et 1300 ml. Ce plateau est lui-méme caractérisé par des formations steppiques que nous n'avons pasétudiées ici.

Sur le Zagros au contraire les successions sont assez différentes. Les peuplements de Juniperus ex­celsa sont relayés vers le bas par une ceinture continue de Quercus persica (série montagnarde méditerranéennedu Quercus persica et Acer cinerascens) qui n'existait pas sur l'Elbourz. A leur limite inférieure les chênaiespassent vers des brousses à Amygdalus reuteri, Berberis ou Grataegus dans lesquelles sur le versant Nord-EstPistacia mutica est rare. Ces fonnations qui font contact vers le bas avec la ceinture steppique du plateau iraniensont très voisines de celles du versant sud de l'Elbourz.

Par contre sur le versant Sud-Ouest du Zagros, l'étage du Quercus persica est relayé vers le bas parune formation plus continue à Pisiacla mut/ca prolongée eUe-même par une brousse à Amygdalus scoparill entre1300 et 700 m. A cette altitude apparaissent les formations arides à Ziziphus spina christi.

4. CONCLUSIONS

L'étude des végétations forestière et forestiêre presteppique d'Iran a permis de mettre en place lecanevas phytosociologique des formations sylvatiques et pré-sylvatiques de cette région.

Celles"i se rattachent à deux classes phytosociologiques : Quercetea pubescentZ, et Querco-Fagea.

- Les Quercetea pubescentis offrent deux complexes de végétatlon :

f- Un complexe sylvatique se rapportant au Carpino - Quercion macrantherae

+ Un complexe presteppique où seuls les éléments des Quercetea pubescentis les moins exigeantsse maintiennent. A ce complexe appartiennent les fonnations à Pistacia atlantica ssp. mutica, Juniperns excelsapro-parte de l'Acero - Quercion persicae.

-- Les Querco-Fagetea rassemblent au contraire des forêts de belle venue qui s'intègrent à l'unitéeuxino-hyrcanienne des Rhododendro - Fagetalia orientalis fortement marquée en Iran, par les taxons anciensd'origine tertiaire: Albizla julibrissin, Melia azedarach, Diospyros lotus, Acer laetum, Acer turcomanicum, Par­rotla persica, Fagusorientalis, Quercus castanaeifolla, Zelkova crenata, Pterocaryafraxinifolia, Gleditschla caspica.

La position de ces éléments floristiques dans les étages de végétation a été étudiée. Pour des raisonsclimatiques évidentes il a été démontré que l'étage des conifères à Picea orientalis Ables nordmannlana que l'ontrouve en Turquie pontique et sur le Caucase, ne pouvait pas apparaître sur l'Elbourz.

En effet, l'influence climatique hyrcanienne s'arrête à l'étage haut-montagnard autour de 2000­2 100 ru. L'assèchement général du climat en altitude pennet alors le développement d'une végétation plus xéro­phile mais toujours de type sylvatique appartenant aux Quercetea pubescent/s.

372

Sur le versant Sud de la chaîne de l'Elbourz, à peu près aux mêmes altitudes, la xéricité plus grandedu climat favorise le développement d'étages strictement méditerranéens presteppiques.

Sur le Zagros et le Kurdistan iranien, les mêmes tendances apparaissent mais un étage montagnard­presteppique à Chênes caducifoliés s'individualise nettement (Quercus persica, Quereus libani, Quereus infectoria).

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(-28 m)

TEHERAN

MER CAS PIE NNE

::::::::::::7r:::::::::::jJj::::~:~l~::::':':"VEGETATION POTENTIELLE DE LA CHAINE DE L'ELBOURZ

Echelle1

3.250.000

W-.J+:-

375

CARTE DE LA VEGETATION POTENTIELLE DU ZAGROS

Echell e1

3.250.000

• HAMADAN

ISPAHAN.

GO LF E

PERSIQUE

376

~.

~

1 - ETAGES HYRCANIENS

1 - ETAGE COLLINEEN

Série du Buxus sempervirens-Smi1ax exce1saSérie du Quercus castaneifo1ia-Carpinus orienta1is

- Sous-série du Quercus castaneifo1ia-Pa1iurus- Sous-série du Quercus iberica

Série du Quercus castaneifo1ia-Ze1kova crenataSérie du Fagus orienta1is- Ruscus hyrcanus

oummmm

[E8:........ :.. -........

2 - ETAGE MONTAGNARD

Série du Quercus castaneifo1ia-Acer campestreSérie du Fagus orienta1is-Carpinus orienta1isSérie du Fagus orienta1is-I1ex spinigera

II - ETAGES MEDITERRANEENS s.l.

Séries steppiques arides à Artemisia herba-a1ba. Stipa div. sp. Astraga1us div. sp.

1 - ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN PRESTEPPIQUE

Série presteppique à Amy~da1us Reuteri. Berberi s i ntegerri na

Série presteppique à Amygda1us scoparia et Crataegus heterophy11a

Série presteppique du Pistacia·mutica

Série presteppi que du Quercus i nfectoria

Série presteppique du Quercus persica

2 - ETAGE SUPRAMEDITERRANEEN

Série du Cupressus sempervirens-Thuya orienta1is

3 - ETAGE MONTAGNARD-MEDITERRANEEN

3.1 - De type préhyrcanien

Série du Quercus macrantheraSérie du Carpinus orienta1is

3.2 - Montagnard-méditerranéen presteppique

Série montagnarde-méditerranéen1e Dresteppique du Quercus 1ibani et Quercus branti i (rare)Série montagnarde-méditerranéenne presteppique du Quercus persicaSérie montagnarde~éditerranéennepresteppique du Juniperus exce1sa-Crataegus 1agenariaSérie montagnarde-méditerranéenne presteppique du Juniperus exce1sa-Acer turcomanicum

4 - ETAGE DRDMEDITERRANEEN

Série oroméditerranéenne du Juniperus excelsa-Acer turcomanicumVégé~ation oroméditerranéenne asylvatique à Acantho1imon Astraga1us div. sp. et Dionista

CHA.1NE IIYR~ANIENNE OCCIOENTALE

SHABAVAR

CHA!~E HYRCAN!ENNE CEN~RALl

(région de BABOL - SARI)

13000 "-.

-~

~

- < ETAGE OROMEDITERRANEEN ASYLVATIQUE

2~------------------------------------f--------------- ---------------------------------------------

Série de Carpi nus orientalis - Juniperus

depressa

Série de Carpinus orientalis - Quercus

castaneifolia

sous-série li Quercus castaneifolia

Série de Fagus orientalis - llex spinigera

tSérie mixte de Quercus castaneifolia ~1 Zelkova crenata

Série de Fagus orientalis - Caroinus orienhlis

jSérie relictuelle de

Cupressus sernperVl rens1

Série de l'Alnus subcordataUlmus glabra

- Smilax excelsatSérie de l 'fllnus subcordatar Pterocarya

Série de Bu~us sempervirens- ~

Ë

"- ~<

1500- t;;

1 ""•• "O'· "'l'; '.... _m

Séne de Fagus onl:!lltal1S - Carpinus orientalis

""',~::: :::m._::;:::-::___J __ , ,/ Série de Faglls orîentalis - Ruscus hyrcanus Série de Fagus orientalis "

1000------,--/ + Ruscus hyrc.nus '

: ~ ",cj, ~j,,, d, '"'cc", OO'''",jfol'. - ,,1.. "'"'t. 1-~~ 1

2000-@-~

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CHAINE HYRCANIENNE ORIENTALE GORGAN

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~ ;=; (1 / Série oroméditerraneenne de Junlperus C'XcelSilco, LoJ ~ Etage oroméditerraneen asylvatique /~~ ~ oc( / OnolJrychis cornuta

2500~-~:-----------------------f-~e_;,:-d~~a_;:_p~n~s~;,.:t:l~S------l.!.----------------l------r-----------1 Junlperus derressa

Sene de Quercus macranthera Séne montagnarde medl terranéenne der Junlperus exelsa - Crataegus lagenana2000-- Cl type d Acer turcomanl cumi sel'ietde Que,"cus cast.neHol;a - Acer campestre

:>: 1 adretsw

'"«1500- ~

1000-----------

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500- j.8

w. '"«- t;:;

r-sous série à Quercus iber;caSérie de CarpiTH,Js oriental is - Quercus castaneifolia

sous-série à Quercus castaneifol iaJ

Série rel ictuelle de Cupressus sempervirens

Thuya orientalis

....-

~[RSA.NT SUD DE L'ELBOURZ VfR:".fINT N,E DU ZAGROS VlRsr,Nl 5.0 DU lAG~OS

~énétatîon aride

a f\rternisia herba-alba

Série

(lromédi terr~néenne

de Juniperus excelsd

et Onobrychis

cornuta

Végétation aride a Artl'lllish herba-alba.... -

~érie '"ont~9narde

méditerranéenne

de Quereus persiça

~é9~tation aride

~ Ar.Jygda 1us

seoparia

Serie orom~diterranéenne

de Junirerus extelsa et

.:lnobrychis cornuta

S~rie supramêditerranéenne

~ Pistac1a nutiea

Séri l' sl/pramédi terranéenne

de Quereus pers iea

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~LU ~ 1 Série ormœditerranéenlle de Juniperus excelsd ",....--------. -~ ~ et Ollobrychis cornuta ",,// Séne montagnarde.. , El // méditerranéenne de

2SOO- ~ // Quercus pers'e~

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F------------------------------- // ---------c" /. ~ /

~ ~ ;::: Séne montagnarde medlterralleenne de JunlperliS excelsa ",-/ ~êgetation ~ride""",,-'" /':; i' ~ Crataeglls hgenana // A f\mygdall1~ reuteri2000- ri e ",-. /

-----------------------------------------_/

~ 1= Serie supraméditerraneenne du Pistaçia nlltica

~~-~5------- ---------------------------------. ~~ VégHatioll aride ~ ,olmygdalus rel/teri

'I:ji' -------- ---- -----------------------

Végétation aride

à Zizyphus

spina-çhristi

W--J'0

ECOLOGIA MEDITERRANEA - T. VIII -1982. Fasc. 1/2. MarseilleDéfinition et localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres.Saint-Maximin 16-20/11/1981.

Mediterranean characters of the vegetationin the Hindukush Mts., and the relationshipbetween sclerophyllous and laurophyllous forests

1 -INTRODUCTION

H. FREITAG*

381

The Hindukush Mis., as the westernmost parts of the Himalayan system, are usually not knownas an area resembling in biogeographical or climatological respect the two classical Mediterranean areas of theNorthern hemisphere and the three-somewhat poorer defmed - Mediterranean regions of the Southern hemis­phere. Indeed most parts of the Hindukusth Mts. are either covered by subalpine and alpine vegetation, by largeglaciers in the high-moutain areas, or by semi-desert vegetation in the deeply incised valleys. However, the Sou­thern façade of the Hindukush, which is open to the rainbearing Indian monsoon, differs much in its vegeta­tion. Starting from the Sulaiman Rge_ in E- Afghanistan, a continuous forest belt stretches along the Southernslopes eastwards through Pakistan and N-India, where it grades into the forest ecosystems of the Himalayas.

The evergreen character of those forests is weil known in general. The change from xerophytic,sclerophyllous forest types to mesophytic, laurophyllous forest communities from West to East, along withincreasing humidity, has been mentioned already in sorne papers, notably by SCHWEINFURTH (1957) andstudied more in detail by MEUSEL & SCHUBERT (1971) - see also MEUSEL (1971) - in the Jammu andKashrnir regions. Also sirnilarities in the flora and vegetation of the drier, Western parts of the Southern Hindu­kush to those of the Mediterranean basin have been stressed or disputed already, particularly by KERSTAN(1937), VOLK (1954) and NEUBAUER (1954/55). Beside the evaluation of the literature, this summarizingpaper bases on field work carried out during a stay of several years in Afghanistan, and on the analysis of threetransects further East, from Rawalpindi to Murree (Pakistan), from Jammu to Kashrnir (India), and from theTerai through the Siwaliks to Kathmandu (Nepal). A more detailed account of the forest vegetation in E-Afgha­nistan has been published already (FREITAG, 1971 a, b). A monograph including phytosociological tablesis still under preparation, as sorne important farnilies are not yet dealt with in the Flora Iranica.

Il - MEDITERRANEAN CHARACTERS OF THE ECOSYSTEMS

Mediterranean characters are considered here in the broadest sense, as characters of Mediterranean~

type ecosystems. In order to elucidate the position of the ecosystems under discussion, in the following sub­chapters similarities and differences between them are pointed out. Three vegetation profIles (fig. 1-3) are inclu­ded to illustrale the altitudinal position of the most important vegetation types: - 1 - Located in the Paktya pro­vince (E-Afghanistan), - 2 - The Northern border of the Jalabad basin in Nangarhar province (E-Afgh.) and-3-from Jammu to Kashrnir( W-India), with the latter one geographically already belonging to the Himalayas.

* University of Kassel - Dept. of Plant Taxonomy and Morphology

382

2.1 - Vegetation Structure

The more xerophytic communities of the zonal vegetation are woodlands, open forests and forestswith a defmite dominance of sclerophyilous dicotyledoneous trees, needle-leaved or scale-leaved gymnosperms,and in their physiognomy they seem to be almost indentical with certain communities of the Mediterraneanbasin. Also the scattered occurence of a few deciduous trees has its counterpart in the Mediterranean. Due totheir low frequency they are not included into the transects. Differences become apparent, when the shrublayer and the climbers are compared : In striking contrast to the Mediterranean, the shrub layer consists pre­dominandy of deciduous species, and the climabers are comparatively poody developed and in most cases vir­tually absent. The herbaceous layer again exhibits more structural similarity, as the shaded forest floor is spar­sely covered by hernicryptophytes, dwarf-shrubs and, temporarily, by a few geophytes. Woodlands haven, notsurprisingly, a much denser harbaceous and dwarf-shrub vegetation, if they are not subject to heavy erosionso common along the flanks of the Hindukush Mts, and caused by the often extremely steep slopes. Particuladyin lower and medium altitudes they are very rich in panicoid and eragrostoid grasses of tropical stock ; whichdevelop mainly from July to September. The grasses may cause asavanna-like appearance of the vegetationnot known from any Mediterranean country. They produce a second flush of the herbaceous vegetation insummertime, when phenological activity in typical Mediterranean vegetations slows down due to increasingdryness. Furthermore it must be stated, that xerophytic, scleropyilous woodland and forest types are clearlydominant in the area of concern, but likewise mesophytic evergreen forests, resembling the laurophyilous types,occur and locally they are even more important.

2.2 - Floristical Composition

The floristic links between the westernmost Hirnalayan forests and the sclerophyilous vegetationof the Mediterraneanbasin have been weil documented already by MEUSEL & SCHUBERT (1971), MEUSEL(1971) and DAVIS & HEDGE (1971). There is only a very small number of species occurring in both regions,e. g. Fraxinus xanthoxyloides, Celtis australis, Myrtus communis, Ceterach officinarum, Cotinus coggyria andBrachypodium sylvaticum (with the last two species extending into other areas). By inclusion of the taxa growingin serial vegetation, particularly in discurbed habitats, the list becomes somewhat larger, especially by therophyticspecies, but for many of those species it is extremely difficult to exclude the possibility of an anthropogenicextension of their areas towards the East. However, sorne species usually classified as South-Mediterraneanor thermo-Mediterranean, Like Stipa capensis (fig. 4), Larnarckea aurea, Trachynia distachya, Hyparrhensiahirta a. o. have coherent distribution areas from the Mediterranean through Iraq and S-Iran to Pakistan andE·Afghanistan, where they concentrate in the foothills of the Hinduskush Mts. Similar conditions apply toa few wideranging Saharo-Sindian taxa, lika Salvia aegyptiaca and Citruilus colocynthis.

More numerous than identical species are vicariant species of the same genera or families, with thevicariads not necessarely closery related but occupying similar positions in the respective plant communities.Those taxa include quite a deal of the dominant species. Tab. 1 and 2 contain the most striking vicariads andare far from being complete.

Mediterranean species

Withania frutescensAcacia gummiferaPinus canariensis (macaron.lOlea europaeaBuxus balearicaRhamnus oleoidesDaphne gnidiumOuercus ilexLonicera implexaJasminum fruticansRubia peregrinaPinus nigraRosa sempervirensAcer monspessulanumCedrus atlanticaStipa bromoidesPiptatherum paradoxum

W-Himalayan species

W. coagulansA. modestaP. roxburghiiO. ferrugineaB. papillosaRh. pentapomicaD. mucronataOu. balootL. griffithiiJ. revolutumR. cordataP. gerardianaR. brunoniiA. pentapomicumC. deodaraSt. brandisiiP. munroi

Tab.1 - VICARIANT MEDITERRANEAN AND W-HIMALAYAN SPECIES OF THE SAME GENUS

383

Family Mediterraneen W-Hlmalayan i

r------------------------------------------------------Sapotaceae

Palmae

Uliacs.

Argen!. splno.Chamaerops humilis

Asphodelui div. speç.

Reptonia buxifolia

NanorrhoPi ritchieana

Er.murui div. lpee.

Tab.2 - VICARIANT MEDITERRANEAN AND W-HIMALAYAN TAXA OF THE SAME FAMILY

However. the widespread occurrence of vicariads in both regions is no direct evidence for Mediter­ranean type ecosystems in the Hindukush Mts. and the W-Himalayas. Vicariant species have, of course, a commonancestry, but they may have evolved not only in spatially but also in ecologically different environments andmay have attained different adaptations. A certain significance can possibly be attributed to those species, whichhave their closest and onlY relatives in the Mediterranean, like Cedrus deodora and Pinus roxburghii. They mayrepresent derivates of a former semiarid to semthwnid mesogean (old·mediterranean) flora, once widely distri­buted North of the Tethys. It is generally accepted, that since the Middle Miocene it became progressivelyseparated by the evolving Irano-Turanian flora in between the present-day E-Mediterranean and W·Himalayanfore st regions.

Many species Iisted in _tab_ l, for insiance Olea ferruginea, Rubia cordata, Stipa, brandisli and Pipta­therum munroi, and sorne other ones without counterparts in the Mediterranean extend Iikewise far into theHimalayas and even into China_ Therefore the floristic affmities clearly put the sclerophyllous woodlands andforests of the W-Hindukush to the Sino-Japanese floristic region. There they represent the westernmost partof the Rimalayan - South-West Chinese sub-region (MEUSEL & SCHUBERT 1971). The eastern derivates ofthe mesogean flora forrn a constitutive part of that subregion. True Mediterranean taxa are very rare inmature ecosystems, and structurally important Mediterranean genera, Iike Erica, Arbutus, Phillyrea, Smilax,Cistus, Halimium, Helianthemum, Genista, Tetine, Thymus and many others are lacking completely.

2.3 - Altitudinal Zonation

As fig. 1 and 2 demonstrate, the altitudinal sequence of the dominant species in the sclerophyllouswoodland and fore st communities, on the generic or family level, is rather similar to that of the Mediterraneanregion, especially when compared to the higher mountains of similar altitudes, e. g. the Atlas Mts. in N-Africa,or the Taurus Mts. in S-Anatolia. The basal belt of Pinus roxburghii in Pakistan and N-Indla (see fig. 3), whichis characterized by an already strong influence of semi-arid paleotropical taxa, best indicated by the intrusionof the stem-succulent Euphorbia royleana, has its counterpart on the Western Canary Islands, where Pinus cana­riensis holds a similar position and meets with Euphorbia canariensis of the same sect. Diacanthium. Thesefacts favour the idea, that sorne derivates of the old-mediterranean taxa might have retained the same gene­rai eco-physiological constitution despite sorne morphological evolution.

However, a comparison of the transects of fig. 1-3 reveals considerable differences in altitudinalsequence between the regions selected for their altitudinal zonation. The transect of fig_ 2 differs in the repla­cement of xerophytic communities with sclerophyllous characters by more mesophytic broadleaved and needle­tree communities (Quercus dilatata, Qu. semecarpifolia, Picea smithiana, Abies webbiana) in the upper partof the profile. The transect of fig. 3 comprises in its upper segments broadleaved deciduous forest types (Ulmusvillosa, Aesculus indica, Acer laetwn) as weil as different types of conifer·forests (Pinus wallichiana, Picea smi-'thiana and Abies webbiana), without equivalents in the Meditarranean. Finally it must be emphasized, thatin contrast to the Mediterranean basin, where the lowlands are occupied by a typical Mediterranean vegetation,the lowlands in front of the Hindukusk Mts. and the Himalayas are essentially tropical in flora and vegetation.Likewise the dwarf-shrublands above the timberline, dominated by spiny species growing in dense hemisphericcushions, are replaced by mesophytic Juniperus squamata ~ or Betula utilis ~ shrublands, with dense alpinemats in higher elevations.

2.4 - Serai Vegetation

Devastation of the natural vegetation followed by regular grazing led to rather stable serai commu­nities, which structurally have sorne, but not too much similarities with the Mediterranean. Typical evergreenshrublands of the macchia or garrigue type are absent. Instead, the shrubly component is formed mainly, bydeciduous species (Sophora, Caragana, Cotoneaster, Spiraea, Berberis). More important in the secondary vege-

384

rel. amount of 5UrMler rain

4000

3000

2000

1000

..".. Pistacla atlantica 1 Cedrus deodara ~ Quercus baloot n<Y1t'\ Juniperus communs ssp. nana

9 Amygdalus kuramica q. Juniperus se-migtobosa ~ Olea ferruginea Acantholimon, <Lo. thorny dwart-slvubs

Pinus gerardian.l ... J. sera....schanica ,Reptonia buxifolia

Fig. 1 : VEGETATION TRANSECT FROM PAKTYA PROV.• E-AFGHANISTAN ;THE LOCALITIES OF THE CLiMATIC DIAGRAMS KABUL. KARIZIMIR AND KOTKAIARE OUTSIDE OF THE PROFILE. BUT THEY REPRESENT CORRESPONDING ZONES

reL amount of summer rai n

Qu. ba[oot

Parrotiopsisjacquemontlana

4000

3000

2000

1000

alpine mats

JuniperU5 squamata

Pict"a smlthiana

, Abi.s spoetabilis

=f Taxus wallichlana

~ Quercus semecarplfotia

~ Quercus dilatata

~

9

N----'S

Kj"'''.......... ''''-...

'/

1

~ Otea ferruginea

, Reptonia bJxifolia

1 Acacia modesta

~ Zizyphus nummularia

4000

3000

2000

1000

Fig.2 : VEGETATION TRANSECT FROM NANGARHAR PROV .• E-AFGHANISTAN ;THE LOCALITY OF THE CLiMATIC DIAGRAM PARACHINAR ISOUTSIDE

OF THE PROFILE. BUT IT REPRESENTS THE CORRESPONDING ZONE

385

N--5

1000

3000

"'00

~Ac"r (;aeotum fPadus cornuta Quercus $.~.rpifolj..

~ Ulmus villos.,

Qu. dilatai.

9 Aeosculus indicll. fJugliilns regi& Qu. incana.. Parroliop,is f 01." f.TT uginp&Jacquemontiana

KashmÎr Basin

Pi nu," wOlllichi&na

T P. rOJburghii

TCeodrus oeoacar.

~ Pi'." smithiarv.,r e.tula ulilis

1000

2000

3000

Fig. 3 : VEGETATION TRANSECT FROM THE W-HIMALAYA SOUTH OF KASHMIR

Stipa capensis THVND.

35°

35° 40" 50°

50"

55·1

55·

60·

60"

65·

65·

75"

FIg.4: DISTRIBUTION MAP OF THE WIDE-RANGING S-MEDITERRANEANSPECIES STIPA CAPENSIS ; SOLtD DOTS - SPECIMENS SEEN,

OPEN CIRCLES - LOCALITIES CITED IN LITERATURE

386

tation are dwarf-shrubs (Artemisia, Serriola, Astragalus) beside sorne geophytes (Iris, Allium, Gagea) and the­rophytes, most of them with closer affmities to Irano-Turanian taxa.• In lower and medium altitudes occurmuch more perrenial panicoid and eragrostoid grasses (species of the genera Heteropogon, Chrysopogon, The·meda, Cymbopogon, Dichanthium, Arthraxon,etc.) than in the Mediterranean, giving some of the seral commu­nities in summer the aspect of tropical grasslands. Agricultural landuse is similar in many respects to that inremote, underdeveloped areas of the Mediterranean. The most important cereals are wheat, barley, maize, inplaces also rice. Legumes are also widely Jfown, particularly different species ofPhaseolus (ph. radiata, Ph. mun­go) and Vicia faba. Like in the adjacent Irano-Turanian areas, the cultivation of the fruit-trees Juglans, Morusand Punica belongs to the traditional agriculture.

2.5 - The Climate

According to the latitude and the neighborhood of tropical lowlands, the temperature conditionsare almost the same as in the Mediterranean Basin (comp. the climatic diagrams included fig. 1 and 2). Of course,dependent on the altitude, the conditions vary considerably. Whereas in lower and medium altitudes winter ismuch softer than in the adjacent Irano-Turanian region, in higher altitudes including even sorne Cedrus-areas,the winter temperatures are as severe as in the more continental mountain plateaus of the Mediterranean. Theview expressed by MEUSEL & SCHUBERT (1971 a), that Cedrus deodara grows under much more favorabletemperature condition than its Mediterranean counterparts may be true for the Himalayas, but can't be appliedto vast Cedrus-areas in E-Afghanistan.

Sorne features of the precipitation regime are likewise in accordance with the conditions in theMediterranean and the adjacent Irano·Turanian region. That refers to the winter maximum in precipitationand to a pronounced summer drought, recognisable, distinguishing the forest areas of E-Afghanistan from thedwarf·shrubland areas of the Irano-Turanian interior and the forest areas of the Mediterranean, is the occurrenceof summer rain, brought in by the Indian monsoon. A secondary peak of precipitation is observable in July andAugust. It softens the long summer drought (see the diagram of Kotkai in fig. 1) or subdivides it into two shorterdry. seasons in early summer and in autum (see the diagram of Khost in fig. 1). Consequently there is to statethe surpresing effect, that vegetation types of mediterranean-like appearance in the area of concern are pre­cisely restricted to those regions, where the typical mediterranean precipitation regime (see the diagrams ofKabul and Karizimir in fig. 1) is replaced or modified by a bixeric precipitation regime. The amount of additionalsummer rain varies very much according to the orographic situation and to the exposure of the mountains towardsthe rainbearing air masses~ The higher amount of summer rain, the more changes the structure of the vegetationfrom xerophytic, typical sclerophyllous woodlands to sclerophyllous forests and further to more and moremesophytic forests dominated by trees with more laurophyllous leaves. That makes it possible, despite therarity of reliable meteorological stations, to get an idea about the amount of summer precipitation by meansof structural and floristic characters. By use of the vegetation as an indicator, itbecomes evident, that the rainfallpattern, particularly that of the summer raiil component, is highly intricate. Even close to the western borderof the sclerophyllous woodlands occur patches with much higher summer rainfall. Such conditions are indicatedin fig. 2, where Jalalabad basin doesn't receive any significant amount of summer rain, but the slopes of the adja­cent Kashmund Rge. evidently get high values of summer rain, which according to the vegetation is comparableto those of Parachinar on the southern slope of the Safed Koh just south of the 1 Jalalabad basin.

2.6 -- Zonal Position

In z')nal position, the area of the sclerophyllous woodlandsand forestsof the S-Hindukush an W-Hima­laya corresponds to the Mediterranean basin, \vith the remarkable difference already mentioned above, thatit is restricted to the mountain belts and does nowhere extend into the lowlands. The latter are covered bytropical vegetation. The transitional belt in the foothills consists of a deciduous Acacia modesta-Zizyphus num­mularia vegetation in the driest areas and a mixed deciduous and evergreen shrubland or dry forest with Cassiafistula, Bombax malabaricum, Carissa carandas, Dodonaea viscosa etc. under less xeric conditions.

On the drier side to the West and Northwest, the communities under discussion run out into theplains and mountains of E-Afghanistan, covered with typical Irano-Turanian vegetation of dwarf- shrublandsdominated by species of Artemisia, Astragalus, Cousinia and Acantholimon beside scarrered deciduous treesof Pistacia atlantica, P. khinjuk and Amydalus kuramica. In appearance this vegetation is rather similar to therespective communities on the Eastern border of the Mediterranean vegetation. To the North the area is borderedby the Central Asiatic floristic region, characterized by mountain steppes wiht Stipa caucasica, St. orientaiis,St. mongholica etc.

387

III - DELIMITATION PROBLEMS AND THE RELATIONSHIPBETWEEN SCLEROPHYLLOUS AND LAUROPHYLLOUS FORESTS

Most crucial for answering the question, if the ecosystems with sclerophyllous woodlands and forestsin the Hindukush Mts. and in the W-Himalaya could or should be classifred as Mediterranean in the broadersense, is the problem of their delimitation towards the mesophytic, more laurophyllous forest communities,which dominate along the middle and Eastern parts of the Himalaya and continue into the humid parts of warmtemperate East Asia. In my opinion, with regard to the vegetation itself, for two reasons it is not possible todraw a clear-eut line : 1 - floristically and structurally they grade continuously into each other ; 2 . the highlydiverse rainfall pattern causes an intricate mosaic of both groups of vegetation types. That should be explainedby a few details :

With increasing amount of summer rain at any altitudinal belt, as may be seen in fig. 5, the xerophy­tic evergreen montane forests of the Himalayas. With regard to one of the most typical Mediterranean-like corn·munities, such a sequence reads as follows : Quercus baloot woodland, Qu. baloot forest, Qu. dilatata forest,Qu. incana forest. AIl communities are dominated by speeles of the genus Quercus. They are, of course, ecologi­cally weil differentiated. However, the leaf structure changes only in small steps from the more sclerophyllousto the more laurophyllous type with more expanded and thinner laminas. Dividing up the leaves of that seriesof Quercus speeles into two different types of leaf structure renders even more difficult by the fact, that modi­ficatory influences of the individual habitats cause broad ranges of overlapping in the leaf structure of the dif­ferent species.

I-4ANDWARA (170o.m)13.1- 976 15.'"1860

1

1

F;g.5 ,W-E CHANGES IN RAINFALL PATTERN ALONG THE HINDUKUSH AND THE HIMALAYAS.CORRESPONDING TO THE REPLACEMENT OF SCLEROPHYLLOUS BY LAUROPHYLLOUS QUERCUS FOREST

The general distribution pattern of xerophytic, more sclerophyllous communities in the Hindu­kush Mts., and mesophytic, more laurophyllous communities further East in the Himalayas is superimposedby very many local deviations. As has been mentioned already under 2.5 (see also fig. 2), particularly inhigher altitudes mesophytic forests may dominate even close to the Western border of the Sino-Himalayanforests, and reversely more xerophytic communities oceur also further East. There they are restricted to thosevalley systems, which due to their rainshadow position are much drier than the normal slopes.

IV - CONCLUDING REMARKS

Most woodland and forest communities of the Southern flanks of the Hindukush Mts. bear an over­whelrning resemblance with Mediterranean type ecosystems concerning the generally sclerophyllous character,

388

the dominance of arboreal species belonging to genera weIl known from the Mediterranean, and the altitudinalsequence of those species and the respective forest communities. However, a more detailed analysis revealsclearly important differences :

1. Direct floristic links at the species level are very weak.

2. The structure of the woodland and forest communities düfers by the usual dominance of deci­duous instead of evergreen shrubs, the scarcity of climbers, aild the high percentage of panicoid and eragros­toid perennial grasses, having the peak of their growth during summer.

3. Bioclimatologically, even the most xerophytic woodland communities depend upon the regularoccurrence ofan additional summer rain season.

4. At any altitudinal belt, the xerophytic, more sclerophyllous communitiesfloristicallY and struc­turally grade almost continuously into mesophytic, more laurophyllous communities. The latter ones ,form thebulk of the montane forests in the Himalayas and the neighboring warm temperate parts of E- and SE Asia,phytogeographically united into the Sino-Himalayan floristic region.

ln my opinion, the weight of these characters doesn't allow neither to include biogeographicallythe woodland and forest ecosystems into the Mediterranean region, nor into a Mediterranean region of its own.Instead, the respective ecosystems should be considered as the westernmost representatives of the warm tempe­rate evergreen E Asiatic forest region, which düfers from the Mediterranean ecologically by the occurrence ­and usually . the dominance - of summer rain and by a düferent floristic stock. The,occurrence of sorne Medi­terranean characters in the ecosystems of the Hindukush indicates clearly a somewhat transitional position. Itis best explained by the high proportion of winter rain in combination with more or less pronounced drysummer periods and by the former contact with those ecosystems, which from the Mid Tertiary evolved moreand more in separation in the Mediterranean basin.

ln that context it should be emphasized, that sclerophyllous arboreal vegetation can't be used as anunequivocal indicator of Mediterranean type ecosystems, as they are normally understood. To me that becamemost apparent on a field trip through S Australia on occasion of the :l3th International Botanical Congress.ln the SE part of the continent the precipitation regime changes gradually from typical winter rain regime aroundAdelaide to a more less even precipitation pattern in the dividing Rge. and along the Eastern coast, but the struc­ture of the vegetation remains more or less unchanged. From the literature many examples of sclerophyllousvegetation outside of Mediterranean type climatic regions can be cited, particularly from the higher belts oftropical mountains.

v - REFERENCES

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Essai de mise en parallèlede la zonation altitudinaledes structures forestières de végétationentre la Californie méridionaleet le pourtour méditerranéen

p.aUEZEL *J. SHEVOCK **

389

Si de nombreux auteum ont cherché à mettre en évidence les affinités pouvant exister entre la régionméditerranéenne de l'ancien monde et celle de Californie, aussi bien du point de vue climatique ou bioclimatiqueque floristique ou même physionomique, par contre, à notre connaissance, aucune tentative n'a été encore réali·sée pour proposer une mise en parallèle des zonations altitudinales des structures de végétation, mais aussi de leursignification bioclimatique.

Si ces questions sont actuellement relativement bien connues sur le pourtour méditerranéen à la suitede nombreux travaux dont nous ne citerons ici que les plus significatifs ou les plus récents (QUEZEL 1974,OZENDA 1975, BARBERO et QUEZEL 1981), il n'en est pas de même en Californie. En effet, à peu prèstous les bioclimatologistes et biogéographes ont maintenant coutume, en zone circumméditerranéenne de clas­ser les grandes structures de végétation, en fonction de leum exigences vis à vis du stress hydrique estival, déter­minant de la sorte un certain nombre de types bioclimatiques aujourd'hui bien classiques (EMBERGER 1930,THORNWAITE 1948, BAGNOULS et GAUSSEN 1953), mais aussi de leum exigences définies le plus souventà partir de la valeur de m (sensu EMBERGER 1930).

La prise en compte de ces deux séries de critères pennet facilement, comme nous avons pu le montrer,de proposer pour la région circumméditerranéenne (QUEZEL 1974) un véritable canevas, où compte tenu descritères édapho-pédologiques et biogéographiques, il est possible de situer les uns par rapport aux autres les grandsécosystèmes forestiers.

Il peut être intéressant de chercher à savoir si cette méthodologie est également applicable en Califor­nie et quelles y sont ses possibilités et ses limites d'utilisation.

- Les homologies climatiques et bioclimatiques

Elles sont évidentes et il est inutile de revenir longuement sur cette question évoquée d'ailleum dansde très récents travaux (BARBERO et QUEZEL 1981, DI CASTRI 1981, NAHAL 1981). Il est en particulierévident que tous les types de climat méditerranéen défmis par EMBERGER (1930) et ses successoum (SAUVAGE1963, DAGET 1977) existent aussi bien en région circumméditerranéenne qu'en Californie. Ils sont susceptibles,théoriquement au moins d'y jouer le même rôle dans la mise en place des structures majeures de végétation.

- Les homologies f10ristiques et physionomiques

Il convient de remarquer tout d'abord, que sur le plan des espèces forestières majeures les convergencessont grandes; ce sont en effet dans les deux régions,leschênessclérophylles voire caducifoliés et semi-caducifoliés,

* Laboratoire de Botanique - Faculté Saint-Jérôme - 13397 MARSEILLE CEDEX 4.** Plant ecologist -Sequoia National Forest - PORTERVILLE - Ca. ETATS UNIS.

390

et les conifères appartenant aux genres Pinus Cupressus, Abies et Juniperus qui jouent le rôle prépondérant.Au niveau des essences secondaires ou azonales, les convergences sont encore plus grandes: présence dans lesdeux régions de représentants plus ou moins nombreux des genres Platanus, Aesculus, Populus, Fraxinus,Cereis Juglans, Corylus, Aeer,etc.

Quelques genres actuellement encore présents en Californie ont existé en région circumméditerra­néenne d'où ils ont été éliminés par les vicissitudes climatiques Pleistocènes :Sequoia, Tsuga, Pseudotsuga en par­ticulier (WALTER et STRAKA 1970).

Il est fmalement à souligner, que les essences forestières majeures, sont constituées en région méditer­ranéenne et en Californie par les mêmes genres, aux exceptions précédentes près, mais aussi à celles des genresLithoearpus et Castanopsis présents au contraire en Californie et en Asie du Sud-Est.

Cette convergence indiscutable au niveau des représentants de la structure arborescente de la végé­tation, contraste singulièrement avec les dissemblances très fortes existant entre les flores de ces deux régions.En effet, malgré quelques relations indiscutables (RAVEN et AXELROD 1978, QUEZEL, GAMISANS et GRU­BER 1981), au niveau des espèces arbustives, des herbacées, et à plus forte raison des annuelles, l'endémismegénérique est la règle la plus fréquente en région méditerranéenne comme en Californie. D'autre part des famillestotalement différentes s'y sont souvent respectivement épanouies.

Il n'en reste pas moins, que ces constatations, et en particulier les homologies indiscutables existantau niveau des essences forestières, peuvent permettre de tenter au moins une mise en parallèle des structures devégétation forestière du bassin méditerranéen et de Californie, en fonction des critères évoqués ci-dessus.

Nos résultats et observations ont été acquis au cours de tournées réalisées en Septembre 1978 eten Juin-Juillet 1981. Les régions suivantes on't pu être visitées: La Sierra Nevada du Sud, les chaînes trans­verses au Nord de Los Angeles, les chaînes péninsulaires à l'Est de San Diego, mais aussi le Nord-Ouest de l'Ari­zona que nous évoquerons également ici pour des raisons qui seront précisées.

L'étude de la Sierra Nevada méridionale sera effectuée en premier, puisque cette région est sans doutela plus remarquable du point de vue de la zonation des étages de végétation, mais aussi parce que c'est sur .elleque nous disposons des données climatiques les plus précises. C'est également en Sierra Nevada que nous avonspu réaliser un certain nombre de relevés phytosociologiques. Signalons que seule la végétation zonale sera envi­sagée ici, à l'exclusion des formations hygrophiles et riveraines.

1. LA SIERRA NEVADA MERIDIONALE

1.1 Physionomie générale de la végétation

Une vue d'ensemble de la végétation de la Sierra Nevada a été récemment donnée par RUNDELPAR­SONS & GORDON (1977), du moins pour la zone située au-dessus de 1 500 m ; les zones inférieures ont étéde leur côté étudiées par GRIFFIN (1977) pour les formations à Quereus et HANES (I977) pour le ctJ,aparral.Les 3 transects rapides que nous avons pu effectuer en Juin 1981 peuvent être schématisés comme suit:

- Jusqu'à 200400 m, en fonction surtout des expositions, se développe la «prairie californienne»(H.-F. HEADY 1977) essentiellement constituée de Graminées annuelles ou vivaces où les types introduits de larégion méditerranéenne sont souvent dominants. Dans cette zone apparaissent, notamment aux environs deBakkerfield des éléments nettement subdésertiques en général de souche tropicale.

Par contre, les formations riveraines non hygrophiles, extrêmement malmenées, sont dominées parQuereus lobata, espèce caducifoliée, dont de magnifiques individus existent encore ça et là.

- Entre 200400 m et 600-700 m en exposition Nord et 900-1000 m environ en exposition Sud,la prairie californienne persiste, mais se couvre inégalement, en fonction des critères climatiques édaphiqueset surtout anthropiques, d'un piqueté arborescent où Quercus douglasii (lui aussi caducifolié) domine, associéà l'horizon supérieur de cette zone à Aeseulus califomiea et localement à Pinus sabiniana. Q. lobata est toujoursprésent dans les ravins, les dépressions et sur sols à bon bilan hydrique. A la frange supérieure de cette zone,surtout dans les thalwegs, apparaissent déjà les chênes sclérophylles (Q. wislizenii surtout).

- Entre 600-700 ou 900-1000 m en fonction de l'exposition et 1 100-1200 m en versant Nord eten versant Sud s'installe essentiellement le chaparral à Adenostoma fasciculatum, Arctostaphylos mariposa,

391

A. viseida, Ceanothus cuneatus, Rhamnus purshillna, etc., mais aussi dans les thalwegs, au pied des rochers et surles sols profonds une formation arborée, parfois fermée, à chénes sclérophylles dominée par Q. wislizenii en situa­tion méso-xérophile et par Q. ehrysolepsis en situation surtout méso-hygrophile, ce dernier souvent associé alorsà Umbellularia ealifomiea.

- A partir de 1 100-1200 m en versant Nord et 1400-1500 m en versant Sud, les conifères devien­nent prédominants. Un ensemble relativement homogène apparaît alors et s'étend jusque vers 2100-2300 m.Les représentants du genre Quereu. n'en sont pas exclus; les chénes sclérophyllès et Q. ehrysolepis en pasticulierapparaissent surtout en versantS Sud et sur les substrats superficiels, alors que Q. kelloggü constitue de son côtédes formations mixtes avec les Pins surtout à l'horizon inférieur de cette zone (1). n est en effet possible dedistinguer ici deux horizons distincts:

- Un horizon inîérieur jusque vers 1600-1 700 m, où Pinu. ponderosa est largrneent dominantassocié à Quercu. kelloggü mais aussi à Caloeedru. deeu"en. et à Pmu. jeffreyi

- Un horizon supérieur constitué par des conifères et où persistent Pmus ponderosa, Pinus jeffreyiet Caloeedrus decu"ens, .associés ici à Pmus lambertiana. Toutefois en situation mésophile Abies eoncolor de­vient dominant, alors qu'en position méso-hygrophiles c'est plutôt Sequoilldendron giganteum.

Au-dessus de 2 100-2300 m Ables magnifiea occupe la place principale; il peut s'associer encoreaux espèces de la zone précédente qui néanmoins disparaissent rapidement et sont remplacées localement parPmu. eontorta subsp. m=ayana en situation mésoxérophile, voire par Pmus montieola, Pmus jeffreyi restetoutefois présent sur les substrats superficiels, alors que Populus tremuloides apparaît très épisodiquement surdes sols plus ou moins hydromorphes. Cette végétation atteint 2 700-2 900 m.

A partir de 2700-2900 m, et jusqu'à la limite supérieure des arbres qui se situe dans le Sud de laSierra Nevada vers 3500-3600 m s'installent les foréts subalpines des auteurs américains dominées par Pinusalbieaulis, Pinus balfouriana où apparaissent également suivant les localltés, Pmus j/exilis, Pmus montieola etTsuga mertensiana.

1.2 Les critères climatiques et bioclimatiques

Bien que nous ne disposions, surtout en montagne, que de renseignements incomplets, il est cepen­dant possible de se faire une idées des caractérisitques climatiques et bioclimatiques de la Sierra Nevade méridio­nale comme d'ailleurs des autres régions envisagées ici. Une excellente synthèse réallsée par J. MAJOR (1977)apporte de nombreux renseignements.

Sur le revers occidental de la Sierra Nevada, les précipitations augmentent très vite du piémont oùelles atteignent à peine 150 à 200 mm, jusque vers 2000 m, où HARVAY (1980) fournit les valeurs moyennesde 1 130 mm dans la forét de Sequoiadendron. A plus haute altitude la prédominance des précipitations neigeu­ses rend difficile une comparaison avec les valeurs ci-dessus.

Du point de vue thermique, les valeurs de m (moyenne des minima du mois le plus froid) sont com­prises entre 7_8 0 dans la vallée de San Joaquin, et - 3 0 C (HARVAY1980)vers 2000 m ; cette dernière valeurest de même ordre que celles observées généralement sur le pourtour méditerranéen supérieur (QUEZEL 1980).

Enfrn, soulignons les valeurs très faibles de l'humidité relative de l'air, puisque toujours selon HAR­VAY, les moyennes estivales vers 2000 m se situent aux environs de 26-27 %'

1.3 Les étages de végétation

Cet échelonnément altitudinal, malgré quelques pasticularités et une remarquable richesse en essen­ces forestières, ne pose pas de difficultés majeures si l'on cherche à le mettre en parallèle avec la zonation habi­tuellement retenue sur les montagnes bordant la Méditerranée. n est en première approximation possible deproposer lès correspondances suivantes (cf. schéma nO 1).

L'étage à Quereus douglasii avec localement Aesculus califomiea et Pmus sabmiana est assimilableà l'étage thermoméditerranéen des auteurs de l'ancien monde; l'étage du chaparral et des Quercus sclérophyllescorrespond à l'étage mésoméditerranéen.

(1) Que,cus garryana apparaît également à cet étage, mais ne fonne dans le Sud de la Sierra Nevada, que des buissons s'associanten général aux espèces du chaparral.

392

Les zones à conifères dominants situées plus en altitude sont d'interprétation plus délicates. Rappe­lons que les auteurs américains (RUNDEL PARSONS et GORDON 1977) ont l'habitude de distinguer diversensembles:

- une forêt de l'étage montagnard inférieur dominée par Pinus ponderosa, Quercus kelloggii, Abiesconcolor et Sequoimlendron,

- une forêt de l'étage montagnard supérieur à Abies magnifica et Pinus contorta subsp. murrayana,

- une forêt subalpine enfm.

Il semble que cette classification puisse se superposer sans trop de problèmes à celles utilisées enrégion méditerranéenne. C'est ainsi qu'il est possible d'assimiler la forêt de l'étage montagnard inférieur à la forêtde l'étage méditerranéen supérieur, alors que la forêt de l'étage montagnard supérieur correspond à la forêtmontagnarde méditerranéenne et la forêt subalpine à la forêt oroméditerranéenne.

Bien qu'il puisse paraître délicat de prendre position, en Californie, sur le caractère méditerranéendes formations à conifères évoquées ci-dessus, du moins tant que nous ne disposerons pas d'une vision globaledes structures végétales et des caractéristiques écophysiologiques des forêts de l'Ouest des Etats-Unis, il n'en restepas moins que climatiquement, bioclimatiquement, mais aussi sans doute par la nature de la majorité de sa flore,la Sierra Nevada doit bien entrer dans un ensemble méditerranéen tel qu'il est compris dans l'ancien monde, aumême titre que l'Atlas, le Taurus ou le mont Liban.

Quelques remarques doivent encore être faites:

1. La situation de la prairie californienne n'a pas été précisée dans le schéma 1, du moins pour sapartie non arborée. En fait l'absence d'arbres dans la partie centrale de la vallée de San Joaquin paraît êtreessentiellement sous la dépendance des facteurs climatiques et spécialement de la faiblesse des précipitations ;l'action destructrice de l'homme peut bien sûr être évoquée, mais il est toutefois peu probable que les Chênesaient pu se développer dans des zones où les précipitations sont inférieures à 300mm et non compensées par unbilan hydrique favorable du sol.

Dans ces conditions il paraît logique d'assimiler la prairie californienne non arborée à un horizoninférieur de l'étage thermoméditerranéen, la prairie arborée correspondant à l'horizon supérieur de cet étage.Il est toutefois évident que la limite exacte entre ces deux sous-étages reste délicate à apprécier et répond souventà l'heure actuelle à des critères anthropiques. Il n'est pas exclu par ailleurs, que les portions les plus arides et lesplus chaudes de la vallée de San Joaquin, notamment au S-W de Bakersfield, où les précipitations armuelles moyen­nes ne dépassent pas 150 mm, doivent être rattachées plutôt à un étage sub-désertique de type méditerranéen.

2. Les essences théoriquement climaciques de l'étage thermoméditerranéen sont ici très curieusementdes essences caducifoliées. C'est le cas de Quercus lobata et Q. douglasii caducifoliés tous deux en hiver, maiségalement pour Aesculu~ californica qui perd quant à lui ses feuilles dès le début de l'été et reste dépouillé jus­qu'au printemps suivant. Cette situation est singulière puisque théoriquement du moins, les caducifoliés sont pasou mal adaptés au climat méditerranéen. Elle est d'ailleurs unique, aussi bien en Californie où en dehors du grandbassin ce sont des essences sclérophylles qui apparaissent aux basses altitudes, qu'en région méditerranéenne(QUEZEL 1974). En effet, sur les bords de la Méditerranée les éléments arborés de l'étage thermoméditerranéensont tous sclérophylles et à l'étage inframéditerranéen l'adaptation à la sécheresse estivale s'effectue par le biaisde feuilles caducifoliées en été (Acacia gummifera, Argania spinosa). Les formations caducifoliées climaciquesdans le bassin méditerranéen, sauf compensations édaphiques très importantes, n'existent qu'aux étages altitu­dinaux supérieurs, supraméditerranéen surtout, où elles traduisent plutôt une adaptation de la végétation à destempératures hivernales faibles, qu'à la sécheresse estivale.

3. Rappelons enfm, que contrairement à ce qui se passe en région méditerranéenne, et comme nousl'avons déjà signalé (QUEZEL 1979), les chênes sclirophylles ne peuvent pas en Amérique du Nord, être consi·dérés comme indicateurs du climat méditerranéen. En effet, présents de l'Alaska au Mexique, ils offrent tout auplus une préférence pour ce type de climat. Par contre les fruticées sclérophylles (chaparrals) semblent quant àelles directement liées aux climats méditerranéens en Amérique Nord-occidentale.

1.4 Les structures de végétation

Il nous a été possible lors de notre tournée de 1981, de réaliser un certain nombre de relevés phyto­sociologiques et il nous paraît utile de les utiliser ici, car comme nous l'avons rappelé par ailleurs (BARBERO et

393

QUEZEL 1981) si la végétation de Californie peut être considérée comme bien connue du point de vue physio·nomique, son analyse phytosociologique reste encore à faire presque totaiemenL Les résultats ci-dessous 'sontessentiellement provisoires, étant donné le faible nombre de relevés disponibles, mais aussi le fait qu'ils ontété effectuées, à peu près uniquement entre 800 et 2000 m. Nous envisagerons néanmoins successivement lavégétation de l'étage mésoméditerranéen et celles des étages sousjacents.

1.4.1 La végétation de l'étage mésomédite"anéen sur le revers occidental de la SierraNevada méridionale (tabfeau 1).

N° des relevésRecouvrement : A

ah

Hauteur des arbresExpositionInclinaisonAltitudes

Espèces différentielles

QuVtC.uo w-v>liz~

CeJtcW oc.ci.den.t.ai.i.AAE-ôcuituJ Ci1..ii6M.I'LÙlc.aIJt.io mWLtlliQu.eJt~ dou.g.ta.6ü

QuVtcu..6 c.Jvz.YMle.pi.AQU.VLc.u.& k.eLtog«AceJl t7lltCJWc.aJtpumTo~eya c.ali6o~c.a

Rhaml'lLL.6 pwwhÙ1Y1U6RubM paJtv-i.6.to~

O.6maM nia. ceJt.a.6.i.6oJt.miAV.0t,.W cili6oJt.nic.a.Plùtadel,pluu {eM.6.u.

O.6moJt.hyza. bkaChypada.Mol'!-tia PVtno.t<..a.taEtymM CO ndenM..t.u.6Heuc.heAa m~a.MeLi.c.a. -impvr.6eC-ta

19070la8S

15700

3.41.23.31.2

290502015N

201000

4.52.31.1

1.2

LI

3100406020w5

1200

5.5

3.41.2

1.21.11.21.1

4100505030

E5

1200

5.51.22.21.2

1.2

1.21.22.2

1.2

1.2

Autres espèces forestières ou préforestières

To~codendknn div~itobum

Umbetlul~a. c~6ahnica.

La rUCeJLa. -i.ntVUlLLpta.etema-ü..6 ügMtic.i6olia.S~o.phyUea boln.ndlUtuSambuc.u..6 me..U.c.a.naGaLWm angu.!>.u6oliwnMM.ah maCJLOc.Mpu..6P'U.U1U.6 6ubc..O!tda:ta.PJttiI'!Ll.6 demiA6aRa6a cati6o~nic.a

Espèces des chaparrals

CeJr.C.Oc..aJt.pu.6 be..:tuto,c.duiUbu JtOU~

Ce.a.JWt:ftu..6 c..unea.tu.6AItCÂ.lJ6:ta.phyiofl maJUpoflaFJtema ntodencVw n. ca.t60ftn<.c..umRhaml'!Ll.6 c.Jtoce.aYuc.ca. (.lj.,(ppluGaJuja. 6.ta.vuc..eM

Autres espèces

Pen6.teman sp.Al1ge1A:.c.a. Unea.Jt-U.o baS.te11.aIU.a. me.d.ia.Aqu.-d.eg.ia. 60!lmOflaJ\.ÜmulM c..att.cüna..f.-i.6

+

+

2.32.21.2+

1.1++

+

Tableau 1

2.31.1

1.21.11.21.21.31.1

+

1.2

2.21.3

+

1.21.2

1.2

1.2

++

2.31.2

1.2

+1.2

1.2

1.21.2

N° des relevés ............. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17Recouvrement : A ............. '90 80 80 90 100 80 80 100 100 100 90 100 90 90 70 90 95

a .............. 30 40 30 30 25 la 15 10 5 10 70 40 laHauteur des arbres ............ 20 30 30 25 15 25 20 30 30 40 80 70 70 50 25 20 30Exposition ............. S N S W N S W W NW W W S N N W SW EInclinaison ............. la 15 15 20 10 10 20 la 5 10 20 15 10 20 10 10Altitudes X 10 .............. 120 140 125 140 135 170 160 165 175 190 180 190 200 170 195 200 210

PÙUL6 pondeJto~a 1.2 3.3 1.2 1.1 2.1 1.2 1.2 1.2Ca1.oe edJtUl> dec.WlJtè.nIl + 2.3 2.3 3.4 3.4 4.4 1.1 3.3 2.3 1.3 1.2 1.1P.i.YILU> R.ambeAtiana. + 2.2 1.2 3.3 t tP.i.YILU> je6f/telj.i. + 1.2 4.5Ab.i.u c.o nc.oR.OIt + 1.1 1.2 1.2 3.3 3.4 4.4 1.1 3.3 2.3 1.1 1.2 +Sequo.i.adend'ton g.i.garLtwm 1.2 4.4 3.2 4.4 3.3Ab.i.u mag n.i.6.i.ea 1.3 4.4 4.4

Espèces essentiellement liées ici à l'horizon inférieur de l'étage méditerranéen supérieur

QueJtc.Ul> Ilellogg.i..i. 4.5 1.2 4.4 2.3 3.3 1.1 1.3 +QueJteU1> dVtljl.>oR.e~ 2.2

Chamaebat.i.a 6oR..i.oR.o~a 2.2 2.3 2.2 1.2 + 1.1Ru.bu~ pa!tv.i.6R.o~Ul> + 2.2 + 1.2Ceano.thLL6 Ùu:eg eJtJt.i.mUl> 1.2 +~e.to~.taphyR.ol.> m~po~a 1.1 1.1CMeo eMpUl> be.tu.R.o.i.d el.> 2.2 +

Tox.i.eodend'ton d.i.v~.i.6oR..i.u.m + 2.3 2.3 1.2S!!"phO~C.MpM aR.bUl> 2.2 2.2 1.2S.taphlj.fea . boR.andeJt.i. 2.2Rhamnu.6 @b~a +

V.i.e.i.a c.ili6OItnil.c.a 2.2 + 2.2 1.2 1.2 +ŒymUl> :tJùUc.o'<'del.> + 1.2 2.2 1.1 1.2 1.1La.thlj~ 1.>u.R.6~eUl> 1.2 2.2 1.1 1.1 1.2AI.>Mu.m itaJUweg.i..i. +1 1.2 3.3 +Ol.>mO!tfu'.za bMehljpoda 1.1 2.2 1.2 +D~lJop.teJt.{.J.> a/tgu..ta 1.1 1.2 1.2 '.~od.<.aea votub.i.R..i.l.> 1.2 1.2TaU1> c.1ùa itaJUweg.i..i. 1.1

Espèces essentiellement liées ici à l'il'irizon supérieur de l'étage méditerranéen supérieur

Co~YILU> rw.-toXV--<. 1.2 1.2 2.2 1.1 2.2

Smilac--<'na. amp(e.uc.autÜ + 1.2 1.2 1.2 2.2 2.2 1.2HÜ/tac.i.u.m a.f.bi.6R.o@m 1.1 1.1 2.2 2.2 + +Ga.e.<.u.m :t./Ù6.fa@m 2.2 1.2 2.3 2.2 2.2 1.2PljM.ta pzc.ta 1.3 1.2 2.2 + 1.3 1.1Iw ha.Jttweg.i..i. 1.2 + 1.2 1.2 1.2D.<.6po@m huolle~ 1.2 + 1.2 1.2 1.2KeUog'<'a gaUzoi.dM 1.2 1.2 1.2 + 1.2CMex mu..U:.i.c.au.tÜ 1.2 3.3 1.2 2.3Phaeel.i.a hlJ~ophyfR.o.i.de!.> 1.2 1.2 1.2 tP!j~oR.a i.rLteg~a 1.1 1.2 + 1.2V.<.o R.a teba.ta 1.1 2.1 1.2 1.1Adem'eau..f.on b.i.eo.fo~ 1.2 + 1.2S.i..f.ene R.emmo nü 1.2 + +P.tMo~po~a andtomedea 1.1 1.1CoMUottlÛza maeLL.f.a.ta 1.2 +CR..i.rLton.i.a un.i.6R.u~a 1.3 2.2F~M-~a bMndege.i. +S.tellM-i.a jame!.>.<.ana 1.2COltljR.Ul> c.ili6a~n.i.c.a 1.2 1.3 1.2AtnU1> ~homb.i.6oR.{a 2.2Co~nU1> l.>.toR.o Y'vi.6 Ma 1.2Rhododen~on oc.e{.derLta.f.e 1.3C~eaea aR.p.<.na. 1.2V'<'oR.a g.f.abe.Ua +CMdam.i. ne bit eweJt.i. + +

Espèces présentes dans les deux sous-étages

Mo nUa. peJt 6oR..i.a.ta 1.1 1.1 T 1.2 + 1.2 1.2 1.2P.teJt.i.d.<.u.m aq u.{R..i.nu.m 1.1 1.2 1.2 2.3 3.3 2.2Ol.>mo~h.i.za c.hilenll.i.J.> 2.3 1.1 1.1 2.2 2.2 +Po.te~a gR.andu.R.o~a 1.1 1.1 + 1.1 1.2 +Wlje.tlùa '<'nvenUl>.ta 1.2 1.1 1.1 1.1 +Giliu.m botandeJt.i. 1.1 1.1 1.2 +He.teJtog~a hUMaru:iJta 2.1 1.1 +Poa oc.uderLta.f..i.J.> + 1.2 +

Espèces essentiellement liées ici à l'étage montagnard méditerranéen

CMIjMtep.i.J.> .~empMv~enll 1.3 3.3 3.4A~e.tol.>.taphljtol.> pa.tu..f.a 1.2 1.3 3.3RUle!.> c.e~eum 2.2 +Phac.e..f..i.a mu..tab.i.R..i.l.> 2.3 +ChJtIJ60pÛI.> b~eweJt.i. 1.1 1.2 +PhaeeLi.a. ~amM.i.J.>~,{ma 2.3Lup.i.nU1> andeMonü 1.2Cltljp.tan.tha m~c.a.ta 1.2

MClu'Ldel'la l'doJta.tA:..0ohnaCeayw;tl1U.l> coJu.tu.1.a.-tLv.,S,ite.lle. mOrt-tarut ~~-teMa.e

CY!WgtOMwn- oc.c.i..del'lJ/:LttePeckcu.ta.Ai.A ,~cnU.bMba.ta

LupÙu.w b,tCl(eJtiS,tJtcpta.l'Lthl.i.O :l:o,Uuobl.i.OSQ,tcltdu ol<.tJguinea

Autres espèces

D,'tap 0'U.a ,~yJ., ttjR..aGayophy.toYl IUlt-ta.ULi..A!t.ab-<'b 'tepandaFrntuc.a. sp.

:w'u~~ pMv,i6-f.O!1.uJa'JcnaJL-L:1 uYlat.({je'.eM-iA

Lo:b.J.,~ Ylevadef'!.6{J.,R-<..be..-~ !toezUi..ReM. gyn-lYlocaJtpaLo rti..ce..-taÜL.tc.,'! 'LUp.ta.Ro,~a woodo--i..iCal.yo tegi.a. ma.ia.c.o phyUaU Hful1:1u.u. cA.. ua.tM,1.Li.r1uOO mOM,ha.__tMLo-Ù-U> obtongiéoü.uo

•1.1

2.2

1.12.2

Tableau 2

•1.1

2.1•

Les quatre relevés figurant dans le tableau 1 fournissent une idée. Les deux premiers ont été prisdans des formations à Quercus wislizenii, les deux derniers dans des futaies à Quereus chrysolepis. La présenta­tion adoptée dans le tableau est provisoire et la valeur de nombreuses espèces devra être précisée_

En dehors des espèces retenues comme différentielles, le cortège floristique reste homogène en parti­culier au niveau des espèces préforestières et de celles de chaparrals. Les relevés 2,3 et 4 ont été effectués dansdes ravins, ce qui explique la présence de Umbellularill et de Toxicodendron. Le relevé 4 montre d'ailleurs unenrichissement très net en espèces plus ou moins hygrophiles (To"eya, Acer, Aquilegia, etc.). Les deux premiersrelevés correspondent aux formations classiques à Chénes sclérophylles de l'étage méso-méditerranéen, avecAeseulus califomica, les deux derniers, à des chênaies sclérophylles situées à l'horizon supérieur de l'étage méso­méditerranéen et dominées par Quercus chrysolepis_ Leur caractère nettement plus mésophile est soulignépar la présence d'un certain nombre d'espèces herbacées sciaphiles, qui deviendront abondantes aux étages supé­rieurs. Signalons encore que nos relevés sont assez différents de ceux publiés par GAMBELL (1980) sur les for­mations sclérophylles de la région de Santa Barbara, où un bioclimat beaucoup plus humide, permet le dévelop­pement de formations à Quercus chrysolepis, Arbutus et Lithocarpus ou même de la laurisylve à Umbellularia.

1.4.2 La végétation des étages méditerranéen supérieur et montagnard méditerranéensur le revers occidental de la Sierre Nevada méridionale.

Les 17 relevés publiés dans le tableau 2, permettent de se faire une idée de ces structures de végéta­tion, bien que l'analyse phytosociologique précise reste encore à faire. Soulignons aussi que diverses étudesréalisées dans la région, et en particulier celle de RUNDEL et al. (1977) fournissent des renseignements précieuxsur ce problème en établissant en particulier des listes d'espèces en fonction de leurs exigences écologiques, listesqui se retrouvent au moins partiellement dans notre tableau.

Les 17 relevés peuvent être subdivisés comme suit:

- Les relevés 6 et 7 établissent une transition entre la végétation précédente et la suivante,

-- Les relevés 8 à 14 ont été pris à l'horizon supérieur de l'étage méditerranéen supérieur ; ils sonthétérogènes et l'on peut y reconnaitre les types suivants:

· relevés 8 à JO : Type à Abies concolor dominant et à sous-bois riche en éléments saprophytes,

· relevés 11 à 13 : Type à Sequoilldendron,

· relevé 14 : Type àSequoilldendron sub-hygrophile.

- Les relevés 15 et 16 appartiennent aux formations à Abies magnïfica de l'étage montagnard mé­diterranéen.

Le relevé 17 a été pris au même étage, en situation plus xérique.

Sans entrer dans la discussion des résultats apparaissant dans le tableau 2, et en soulignant encore leurcaractère provisoire, un certain nombre d'observations doivent être soulignées:

396

-A l'horizon inférieur du méditerranéen supérieur, apparaît une strate arbustive importante consti­tuée par des espèces de chaparral, mais aussi des éléments plus ou moins sciaphiles, tous présents aux étagesinférieurs. Certaines espèces préforestières restent pour l'instant d'interprétation délicate (Rosa, Rubus, etc.),Chamaebatia paraît bien lié à cet étage. Les herbacées sont également nombreuses et constituées par des espèceslargement préférentielles où il conviendra de rechercher les caractéristiques d'association, mais aussi par desespèces à répartition plus large.

- A l'horizon supérieur de l'étage méditerranéen supérieur apparaît un lot très important d'herba­cées. Si quelques unes, déjà observées plus bas existent encore, la plus grande partie paraît liée à cette zone.Il s'agit, soit d'espèces saprophytes ou semi-saprophytes (Orchidacées, Pyrolacées, Monotropacées) surtoutabondantes sour le Sapin (litière épaisse et éclairement faible), soit de sciaphiles également fréquentes sousSequoiadendron. Dans les ravins humides un certain nombre d'espèces de ripisylve s'adjoignent aux précédentes.

Il est intéressant de noter ici la très faible représentation des nano-phanérophytes et des chaméphytesen milieu franchement forestier (Draperia).

Au contraire, les forêts à Abies magnifica différent fondamentalement des précédentes, du moinsd'après nos observations mais aussi d'après RUNDELL et all. (1977), par la disparition quasi-<:omplète des her­bacées sciaphiles, et leur remplacement par des chaméphytes ou des formations alticoles à Pinus jeffreyi. Lessaprophytes et semi-saprophytes persistent cependant sous couvert forestier dense.

2. LES CHAINES TRANSVERSES

Nous envisagerons successivement, la végétation du versant méridional et celle du versant septentrional.

2.1 Le versant méridional

Les chaînes transverses, limitant vers le nord l'agglomération de Los Angelès, ne diffèrent pas fon­damentalement, du point de vue de la zonation de la végétation, mais aussi des essences forestières majeures dece qui vient d'être dit à propos de Il), Sierra Nevada méridionale. Des différences apparaissent toutefois.

- Du littoral jusque vers 500-600 m s'installe le plus souvent, et lorsque la végétation naturelle n'apas été détruite, le «southem coastal scrub» des auteurs califomiens encore appelé «coastal sage scrub» (CLE­MENTS 1920) ou «soft chaparral» (COOPER 1922).

Cette formation végétale très particulière, dominée par Artemisia califomica, divers Salvia, Bacchoris,Erigonum, Haplopappus, présente une activité phénologique axée sur l'hiver et le printemps (MOONEY 1977)et se rapproche de ce point de vue des paysages de phryganes de la région méditerranéenne orientale (QUEZEL1981), bien que l'aspect soit bien différent et plus proche des matorrals méditerranéens à Cistus. Du point devue climatique (HANES 1981), les précipitations restent faibles (300 à 500 mm en moyenne) et les moyennesdes minima du mois le plus froid élevées (de 5 à 8 0 C), ce qui permet de situer cette végétation dans un étagethermoméditerranéen tempéré et chaud. Le problème majeur du point de vue dynamique est ici celui d'unhypothétique climax forestier ou du moins arboré. Il est actuellement bien difficile de proposer une solutionétant donné l'absence quasi totale d'arbres à cet étage. Remarquons toutefois que c'est là que s'observent en Ca­lifornie littorale les quelques localités naturelles de Pins thermophiles (Pinus radiata et Pinus to"eyana en part.) ;Rhus laurina d'autre part arrive à constituer des buissons arborescents dépassant 5 m de hauteur où Sambucusmaxicana peut apparaître; la valeur dynamique de cette structure de végétation reste à discuter.

- Toujours dans la région de Los Angeles, à partir de 500-600 m parfois plus bas en fonction descritères édaphiques ou de l'exposition, apparaît le chaparral typique à Adenostoma, Ceanothus, Arctostaphylos,Heteromeles, Cercocarpus, etc. où Quercus dumosa est souvent présent. Si ce chêne sclérophylle ne dépasse guère4 m de hauteur, il n'en est pas de même pour Q. agrifolia qui, dans toute cette zone, et entre 500-600 et 1300­1400 m, constitue sur les sols profonds, thalwegs surtout, mais aussi en exposition nord, des peuplements parfoisimportants. Toutes ces structures de végétation peuvent être rapportées à un étage mésoméditerranéen. Les coni­fères peuvent être localement présents à cet étage, c'est en particulier le cas pour Pinus coulteri dans les SanGabriel mountains ; ce Pin peut apparaître en effet dès 600-700 m mais, comme le fait remarquer Thome (1977)il reste clairsemé et ne constitue jamais de forêts de type climacique. De même, sur le revers sud des chaînestransverses et à l'horizon supérieur de cet étage, Q. chrysolepis remplace progressivement Q. agrifolia, mais se

397

cantonne surtout dans les thalwegs encaissés où Q. ke/Ioggü peut s'associer à lui ainsi que Pseudotsuga macro­carpa. Bien que l'extension altitudinale de ce remarquable conifère déborde largement sur l'étage méditerranéensupérieur. c'est toutefois ici qu'il semble présenter son développement optimal (cf. en part. BOLTON et VOGL1969). Les précipitations oscillent en général ici entre 500 et 700 m.

- A partir de 1300-1400 m en moyenne, les conifères d'altitude dominent. n s'agit surtout dePinus ponderosa et de Pinus jeffreyi. Calocedrus est abondant; Pseudotsuga macrocarpa mais aussi Pinus coulteripeuvent être présents. Comme en Sierra Nevada, un étage méditerranéen supérieur dominé par les Conifères eten particulier les Pins, apparait donc en altitude et se développe jusque vers 2000 m. Comme le fait remarquerTHORNE (1977), sur les chaînes transverses, c'est Pinus jeffreyi qui est dominant, en particulier en versant nord;ce Pin pénètre d'ailleurs largement à l'étage montagnard.

Deux horizons peuvent être distingués:

· un horizon inférieur où Pinus ponderosa est généralement abondant, et où se rencontre encoreQuercus chryso/epis, mais aussi Q. kelloggü. Toutefois, ce chêne caducifolié est ici bien moins fréquent que sur laSierra Nevada. Pinus coulteri et Pseudotsuga macrocarpa peuvent être localement présents.

· un horizon supérieur, en général à partir de 1600-1700 m, où Pinusjeffreyi domine et s'associe,surtout en versant nord à des éléments plus alticoles tels que Abies conc%r et Pinus lambertlana.

- Aux environs de 2000 m apparaît un étage montagnard de type méditerranéen, dont la reconsti­tution est assez variable et qui s'étend jusque vers 2400-2600 m suivant les localités:

· en situation mésophile, la forêt climacique est dominée par Ables concolor et Pinus lambertlana ;P. jeffreyi reste cependant généralement présent, ainsi que Calocedrus decurrens ;

· en situation méso-xérophile, P. jeffreyi constitue l'espèce dominante et P. contorta subsp. mur­rayana peut apparaître, surtout aux hautes altitudes;

· en situation xérophile c'est l'essentiellement la forét claire à Juniperus occidentalis ssp. australisqui se développe (THORNE 1977); localement les pins voire Abies concolor sont présents, alors que le sous-boisest constitué par une végétation de type chaparral où dominent les représentants des genres Arctostaphy/os.Eringonum. Cercocarpus, Ceanothus. etc. ;

- Au-dessus de 2400-2600 m s'installe un étage de type oroméditerranéen constitué essentiellementet en fonction des localités, par des peuplements peu denses à Pinus contorta subsp. murrayana et Pinus /lexilisoù Juniperus occidentalis et Abies concolor sont encore présents. Ici encore le cortège est constitué par desbuissons à feuilles persistantes.

Quelques remarques s'imposent. En particulier, dans les étages à Conifères, la variété est ici nette­ment moins grande que sur la Sierra Nevada, ce qui peut expliquer certaines différences dans l'interprétationdes étages de végétation. Les essences liées à l'étage montagnard méditerranéen en Sierra Nevada font ici défaut,ce qui amène à proposer une interprétation différente de cet étage représenté ici essentiellement par Abies conco­/or. Pinus lambertlana et P. jeffreyi. Si des raisons historiques peuvent expliquer ces particularités,le rôle des critèresécologiques (précipitations, humidité atmosphérique) sont sans doute à prendre également en considération.

2.2 Le versant septentrional

Le versant septentrional des chaînes transverses est fortement influencé, surtout au-dessous de 2 000 m,par la proximité du désert de Mojave, et les conditions écologiques deviennent très vite peu favorables au déve­loppement de structures forestières. Les précipitations, encore élevées en altitude, fléchissent très vite et nedépassent guère 400 mm vers 1500 m, pour chuter aux environs de 200 mm au-dessous de 100 m. Si les étagesoroméditerranéen et montagnard méditerranéen ne sont guère différents, il convient cependant de signaler pource dernier le développement important des peuplements à Pinus jeffreyi et à Juniperus occidentalis.

- L'étage méditerranéen supérieur dont l'amplitude altitudinale semble réduite (de 1500-1600 à1900-2000 m environ), est constitué soit par des fonnations à Pinus jeffreyi dominant (de type méso-xéro­phile), soit par des fonnations à Juniperus occidentalis dominant (de type xérophile) qui, à leur horizon inférieursurtout, s'enrichissent de Quercus kelloggü. Q. chypso/epis voire Pseudotsuga macrocarpa.

- L'étage mésoméditerranéen. lui aussi altitudinalement peu développé, est constitué, entre 1200­1400 et 1500-1600 m en moyenne par la forêt présteppique à Pinyons, paysage hautement caractéristiquedu sud-ouest américain semi-aride. C'est ici Pinus monophy/la qui domine, dans un paysage de chaparral plusou moins clairsemé, où Quercus turbine/la mais aussi. Q. dumoStl sont présents.

398

- fi est ensuite possible de rattacher à un étage thermoméditerranéen de type présteppique, les for­mations clairsemées à Juniperus californica etEphedra, s'étendant entre approximativement 1000 et 1400 m, etoù Q. douglasii apparaît dans la région de la Panza Range (HOOVER 1970).

- Au-dessous de 1000 m en moyenne, s'installent enfin les formations prédésertiques à Yucca bre­vifoUa, progressivement envahies ensuite par le scrub désertique à Larrea tridentata.

N° des relevés · ............ 1 2 3 4Recouvrement : A ............. 60 20

a • o· •••••••••• 70 70 50 30Exposition · ............ E E N NInclinaison · ............ 15 5 10 5Altitude · ............ 155 150 140 110

Ephe~a nevaden6i6 1.2 1.1 3.4 2.3PÙ1LUl monophyUa 3.4 1.2Q.UeJtC.Uh dumOl.>a 3.3 1.2Q.uVl.C'.lLl> :t.Ll!LlùneUa 1.2Ephe~a v-Uùfu 1.1]uYÙpeJtUh c.itÜ6oJtYÙ.a.c.a 3.3Yuc.c.a b!lev-t6oüa 1.2 2.2

CeJtC.oc.a!lptU> be.tu.to-tdu 2.2 1.2Ch!LY6othamntU> naUheo6u6 1.1 1.2Pho!LadendMn sp. 1.1 1.2GitÜum angtU>ti6oüum 1.2 1.1Lo tuJ., uo pa!l-tu.6 1.1A/t.tem.u.-ta bûdentata. 3.3 1.2Stipa -6peuo-6a 1.2 2.2P!lu.ntU> 6a6ucuiatuJ.. 2.2 2.3HaptopapptU> Ünea!l-t6olA.u.-6 1.1 1.1Sata~a mex~c.ana 1.2 2.2F!Lemon:tode~on c.itÜÔO!lYÙcum 2.3~gonum W1Ug hti-t 1.1Seneuo dougta6ti 1.1Opuntia ba6il~ 1.2Te.tJtadym<.a. -6 p-tnoM 2.2 2.2Elliogonum deô./'.exum 2.2 1.2Salv-ta do!l-tae 1.2

Yuc.c.a wh-tpptu 1.2Lep-t~um v-t!lg-tYÙc.um 1.2Hymenoc..tea -6a./'.6ola 1.2Ac.amptopapptU> -6paeJtoc.epha.1'.u.-6 1.2Opuntia Ac..anthoc.a!lpa 2.2Lyc.-tum andeMoM-t +Stephanom~a pau.uôtO!la +Enc.elia v.(}I.g-tnen6-t6 +

Tableau 3

A titre .indicatif, nous fournissons ici (tableau 3) quatre relevés effectués au S.E. de Palmdale, entre1000 et 1 500 m, et montrant le passage progressif des formations à Pinus monophylla à celles à Yucca brevifolia.

Les deux premiers relevés correspondent aux formations à Pinyon (Pinus monophylla) avec sous­bois plus ou moins dense de chênes sclérophylles ou de buissons sempervirents de type chaparral. Le premierrelevé se situe en ambiance type, alors que le second a été pris dans des formations plus ouvertes envahies par lasteppe à Artemisia tridentata.

Le troisième relevé, effectué à plus basse altitude, répond aux formations thermoméditerranéennessemi-arides voire arides à Juniperus californica, installées sur un paysage d'allure steppique, et où apparaît déjàYucca brevifolia.

Le quatrième relevé correspond précisément aux formations pré-désertiques à Yucca brevifolia.

3. LA CHAINE PENINSULAIRE

Un transect entre San Diego et Cumayaca n'apporte pas beaucoup de renseignements complémen­taires. L'altitude plus modeste permet à peine d'atteindre ici l'étage méditerranéen supérieur. Quelques pointsparticuliers méritent cependant d'être signalés.

- L'étage thermoméditerranéen constitué essentiellement par un «soft chaparral» s'étend jusquevers 600-700 m. Toutefois le chaparral à Adenostoma peut descendre bien plus bas en particulier dans les canonsencaissés. Pinus to"eyana est présent ici dans sa localité classique de Del Mar.

399

- L'étage mésoméditerranéen est constitué surtout par des chaparrals où Quercus dumosa est abon­dant. Les arbres ne sont toutefois pas absents ; il s'agit de Quercus agrifolia qui présente ici la même valeurque dans la région de Los Angeles, mais qui s'associe au singulier semi..empervirent Q. engelrrumii (SNOW 1972).Cet arbre joue en Californie méridionale, un rôle très comparable à celui des Quercus semi-sempervirents du grou­pe Aegylops (QUEZEL et BONIN 1980) en Méditerranée orientale, et constitue comme ceux-ci (AKMAN,BARBERO et QUEZEL 1978) soit des foréts parcs três clairsemées à strate herbacée bien développée, soit desforêts denses.

L'étage méditerranéen supérieur, assez mal développé s'étend entre 1400-1500 m et les sommets;il est constitué par des peuplements souvent disjoints de Pinus jeffreyi ; les chénes sclérophylles sont encoreprésents.

- Sur le revers sonorien, l'étage mésoméditerranéen présteppique montre des peuplements clairs àPinus quadrifolia puis l'étage thermoméditerranéen présteppique, des formations lâches à Juniperus californica.

4. TRANSECT EN ARIZONA DE PHOENIX AU GRAND CANYON

Bien que l'Arizona ne bénéficie pas d'un climat de type méditerranéen, il nous a pam intéressant defournir ici l'inventaire des observations que nous avons pu effectuer à propos de la zonation de la végétation.En effet. la situation climatique est complexe et remarquable en Arizona, puisque les fronts pluvieux qui y par­viennent sont de deux types: un front tropical provenant du Golfe du Mexique et responsable des pluies de fmd'été et de début d'automne, et un front méditerranéen provenant du Pacifique qui est à l'origine de pluiesd'hiver et de printemps. Dans le quart N-W de cet état, qui seul nous intéresse ici, 60 à 65 % des pluies sont derégime méditerranéen. Cette dualité est à l'origine d'une singulière hétérogénéité des structures de végétation.En effeL à côté d'éléments érémiques où les Cactacées jouent un rôle majeur, les pluies d'été rendent possiblel'installation de nombreux taxa tropicaux en particulier dans les zones les plus chaudes (Mimosacées, Cesalpi­niées) alors que les pluies hivernales peuvent être considérées, surtout dans les zones fraîches et froides, commeresponsables du développement de taxa de type méditerranéen. C'est ainsi que (BROWN et LOWE 1974), au­dessus de 1000-) 400 m, apparaissent des paysages chapanal de foréts pré-steppiques à Juniperns et Pins dugroupe Pinyon, voire des forêts d'altitude à Pinus ponderosa, qui sont proches par leur composition floristique,des formations homologues de Californie méditerranéenne. RAVEN et AXELROD (1978) estiment d'ailleursque l'ensemble de ces espèces californiennes est en place en Arizona depuis au moins le Pliocène moyen. Jus­qu'à une date très récente, environ 10000 ans, le désert de Mojave semble avoir été occupé par une végétationde type méditerranéen (CLEMENTS 1936), et la situation semble finalement être ici très analogue à celle quenous avons décrite pour le Sahara septentrional (QUEZEL 1965). Remarquons cependant que les vestiges decette flore s'accomodent parfaitement bien des conditions climatiques locales actuelles.

C'est à ce titre, qu'il nous a paru intéressant de fournir ici une interprétation des grandes structuresde végétation observées.

a) Dans la cuvette de Phoenix entre 350 et 1000 m, et en dehors de zones profondément modifiéespar les activités humaines, la végétation est variable en fonction des critères édaphiques, mais reste de type fran­chement tropical ou érémique. C'est ainsi que l'on peut observer, avec des précipitations totales de l'ordre de300 à 400 mm, et bien sûr avec de nombreux stades de transition:

- une forêt à Césalpiniées, installée sur les sols alluvionnaires épais, Inondables lors des épisodespluvieux. constituée surtout par Prosopis velutina ;

- une brousse à Césalpiniées et Mimosacées caractéristiques des thalwegs, où Cercidium to"eyanumdomine généralement et s'associe à Acacia greggii et aux Prosopis ;

- une végétation essentiellement cactiforrne installée surtout sur les rocailles et dominée par Carne­giea gigantea, Fouquieria splendens, où apparaît Cercidium microphyllum

- une steppe désertique à La"ea tridentata.

bl A partir de 1100-1200 m s'instaUe en peuplement lâche, Juniperns deppeana, puis surtout dansles dépressions, Quercus turbinella. Cette végétation peut être considérée comme homologue d'un étage de typethermoméditerranéen présteppique ; elle s'étend en altitude jusque vers 1400-1500 m.

400

Il convient de souligner que, comparativement à ce qui s'observe en Californie, l'influence tropicaleest encore nette à cet étage en particulier au niveau des thalwegs ennoyés de sédiments fms, où pospèrent encoredivers arbustes de souche tropicale (Cercidium, Acacia, Prosopis, Da/ea). Les précipitations sont ici de l'ordrede 400 mm par an.

c) Entre 1400-1 500 m (plus bas dans les canyons comme c'est le cas dans la vallée de Sedona ou dansVerde Valley) et 1 700-1 900 m selon les expositions, se développe un étage de type mésoméditerranéen pré­steppique, très semblable à celui que nous avons décrit sur le revers oriental septentrional des chaînes transversesde Californie, dominé par Pinus monophy//o et Quercus turbinella, où Junipems deppeana est encore présent etoù apparaissent localement Cupressus arizonica et Junipems monosperma. En sous bois de ces formations àPinyons et Junipems, se développe un chaparral assez typique dominé par Cercocarpus betu/oides. Ceanothusgreggii, Rhus trilobata, Arctostaphy/os pungens, Garrya wrightii. En situation plus arrosée, les chênes sclérophyl­les peuvent totalement ou partiellement remplacer les Conifères; ce sont Quercus turbine//o et Q. undu/otatoujours plus ou moins buissonnants. mais aussi Q. emoryi et Q. arizonica. Les précipitations sont ici de l'ordrede 400 à 600 mm par an.

d) A partir de 1 700-1 900 m apparaît Pinus ponderosa. Son extension altitudinale en Arizona estremarquable puisqu'il atteint au moins 2600 m sur les Sans Francisco Mountains. En fait, l'analyse des structuresde végétation montre que cet arbre participe ici à plusieurs étages de végétation. Tout d'abord entre 1 700­1900 m (et nettement plus bas dans les canyons) et 2300-2500 m, se développe le classique «Pine-Oak Belt»des auteurs américains. Cette ceinture qui correspond à une zone de précipitations annuelles moyennes del'ordre de 600 à 800 mm par an, n'est pas homogène du point de vue de sa végétation:

- à la partie méridionale de ses peuplements, notamment en forêt de Prescot, Pinus ponderosas'associe aux Chênes sclérophylles Q. arizonica et Q. emoryi surtout ; Quercus gambelii est aussi présent. Ensous-bois existe encore une végétation de type chaparral dominée par Cercocarpus montanus et Arctostaphy/ospatu/o. Cette structure de végétation n'est pas sans rappeler celle de l'étage méditerranéen supérieur des monta­gnes de Californie, et l'on peut au moins envisager de la rapporter à cet étage, compte tenu des particularitésclimatiques de l'Arizona. Elle s'étend approximativement entre 1600-1 700 et 2000 m.

e) Plus au nord et généralement plus en altitude s'installent les classiques forêts de Pinus ponderosaet Quercus gambelii. Ce chêne caducifolié paraît, quoiqu'abondant, inféodé au Pin; ils disparaît progressive­ment en altitude, et la transition vers les formations à Pseudotsuga menziesii et Abies conc%r s'effectue pardes peuplements pratiquement purs de Pinus ponderosa, dont la strate herbacée est particulièrement grami­néenne et dominée en particulier par Festuca arizonica, et divers Bromus, Sporobo/us et Boute/oua.

L'interprétation de cet étage est difficile à établir en fonction de critères de méditerranéité. Eneffet, ici, ni le climat (pluies d'été relativement importantes) ni la composition floristique des forêts ou de leursstades de dégradation (série de végétation), ne permettent de rattacher ces formations à un étage de type mé­diterranéen, et en particulier à l'horizon supérieur de l'étage méditerranéen supérieur comme semblerait l'auto­riser une mise en parallèle purement physionomique avec la Sierra Nevada ou les chaînes transverses de Cali­fornie. Une solution, dans l'attente d'informations plus précises, est de considérer ce type de végétation commeéquivalent à l'horizon supérieur d'un étage de type collinéen (au sens où ce terme est utilisé par les auteurseuropéens GAUSSEN 1920, OZENDA 1962).

f) A partir de 2400-2500 m, apparaît sur les San Francisco Mountains, tout d'abord Pseudotsugamenziesii, puis Abies conc%r. Populus tremu/oides est également abondant et forme souvent des forêts mixtesrelativement équilibrées avec Abies conc%r. Ces forêts caractérisent un étage montagnard typique qui s'élèvevers 2 800 m. Les précipitations sont ici supérieures à 800 mm.

g) Entre 2800 et 3500 m environ se développe un étage subalpin correspondant au «spruce-fir belt»des auteurs américains. Il est essentiellement constitué ici par Pinus aristata en versant sud et Picea angelmanniien versant nord.

h) Entre la limite supérieure des arbres et le sommet (3 800 m) existe enfin un étage alpin.

i) Au nord de San Francisco Mountains, en forêt de Cococino, réapparaissent les forêts de Pinus pon­derosa de type collinéen supérieur. En forêt de Kaibab surtout, l'altitude s'abaissant aux environs de 2000 m,et les précipitations devenant elles aussi plus faibles (450-550 mm), Pinus ponderosa cède progressivement la place

401

au Pinyon à deux feuilles (pin us edu/is) associé à Juniperus osteosperma. Ces fonnations plésteppiques de typesemi-aride froid, paraissent pouvoir se rattacher à un étage de type méditerranéen supérieur comme le confinned'ailleurs l'existence en sous-bois d'un paysage de chaparral avec en particulier Chamaebarituill millefolium etCercocarpus intricatus.

5. CONCLUSIONS

Ainsi, sur l'ensemble des transects effectués, il est possible de retrouver dans le S-W des Etats-Unis,une zonation de végétation qui peut s'interpléter selon les nonnes actuellement retenues dans l'ancien mondeet particulièrement en légion méditerranéenne. C'est ainsi, que les étages méditerranéens classiques (OZENDA1975, QUEZEL 1974) sont tout à fait reconnaissables en particulier en Sierra Nevada du Sud et en Californieméridionale. En Arizona par contre, la situation est plus complexe, mais comme nous l'avons vu, une partieimportante de la végétation appartient encore à des étages de type méditerranéen. Il est inutile de revenir icisur l'ensemble de nos Iésultats qui sont toutefois schématisés sur la figure 1.

Cette figure fournit la Iépartition altitudinale des divers étages de végétation, respectivement sur leschaînes transverses, sur le revers occidental de la Sierra Nevada méridionale (en versant sud et en versant nord)et en Arizona nord-occidental.

Un certain nombre de points méritent d'étre soulignés:

- La limite inférieure de l'étage thennoméditerranéen est fortement décalée en altitude, au contactdes zones désertiques (chaînes transverses) ou érémiques tropicales (Arizona). Il apparaît là aux environs de1000 m ; ce phénomène est sous la dépendance de critères climatiques et se retrouve en légion méditerranéenneet en particulier au Maghreb pre-désertique.

- En Californie et en Arizona, comme dans la partie sud de la légion méditerranéenne, en bioclimatsemi-aride, la transition entre les fonnations forestières et la steppe ou le désert s'effectue par des peuplementsclairsemés présteppiques (Abi Saleh et al. 1976), à base de Pinus et Juniperus. Toutefois, en Amérique apparaîtici un groupe spécial de Pins (les pinyons) qui n'a pas son équivalent sur le pourtour méditerranéen.

- Dans les deux régions se développe également un étage méditerranéen supérieur (ce tenne étantpreférable à celui de supra-méditerranéen qu'il vaut mieux conserver pour l'étage caducifolié correspondantACHHAL et al. 1980). Par ce caractère, les montagnes américaines envisagées sont proches du versant méri­dional du Taurns (AKMAN, BARBERO et QUEZEL 1978) ou des Atlas marocain (ACHHAL et al. 1980).

- L'étage montagnard méditerranéen est partout dominé également par les Conifères, et l'on remar­quera le rôle joué ici mais aussi déjà au méditerranéen supérieur par certains Abies et Pinus et par les genresPsoudotsuga. Sequoilldendron en Amérique et Cedrus en région méditerranéenne.

- Du point de vue de la richesse en essences forestières, la Californie se place de loin en loin aupremier rang du moins pour les Conifères et les Chênes sclérophylles. Cette richesse entraîne une diversificationconsidérable des structures végétales califomiennes en particulier aux étages supérieurs.

- Enfrn, il faut souligner le décalage altitudinal très net, à latitudes égales, des structures altitudi­nales de végétation. C'est ainsi qu'en Californie la limite supérieure des arbres se situe toujours au-dessus de3000 m et atteint méme3 600-3 700 m sur la Sierra Nevada, alors que Sur le haut Atlas, des arbres isolés arriventdifficilement à 2700 m et que généralement, en Méditerranée méridionale, la limite supérieure des arbres s'ob­serve aux environs de 2500 m. Cette particularité détennine un étalement très net des étages, et en particulierdes étages supérieurs en Californie. Nous n'aborderons pas ici la discussion de ces questions qui nécessiteraitde longs développements.

De méme, en Californie comme en région méditerranéenne, il est possible de replacer les principalesstructures de végétation forestière sur un climagranune inspilé de celui d'EMBERGER (1945) et sur lequel sontsituées en abcisses les valeurs de m (moyenne de minima du mois le plus froid) et en ordonnées les précipitations.Bien qu'il ne s'agisse ici que d'une tentative qui devra être affrnée et complétée, et que ces résultats restent dansl'ensemble schématiques et ne tiennent pas compte des critères méso et micro-bioclimatiques, ils sont cependanttrès significatifs. Nous les avons figurés sur 3 grapruques correspondant aux chaînes transverses, au revers occi­dental de la Sierra Nevada méridionale et l'Arizona nord-occidental.

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SITuATION SCHEMATIOUE DES PRINCIPALES ESSENCES FORESTIERES DE LA SIERRA NEVADA MERIDIONALE, SUR LE CLiMAGRAMME D'EMBERGER

PINUS SABIN!ANA 2 QUfRCUS DOUGlAS! 1 3 QUERCUS CHRVSOLEP!S 4 P!NIJS JEFFRAVI 5 P]NUS PONOEROSA 6 P!NUS LAl13fRTlANA ABlES CONCOLOR

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SITUATION SCHEMATIQUE DES PRINCIPALES ESSENCES fORESTIERES DES CHAINES TRANSVERSALES, SUR LE CLiMAGRAMME D'EMBERGER

JUNIPERUS CALlFORNICA

7 JUNIPERUS OCCIDENTALlS

2 PINUS flJNOPHYllA

8 PINUS FlEXllIS

3 PSEUDOTSUGA MACROCARPA 4 PINUS JEFFREY 1 5 PI NUS PONDE ROSA 6 ABlES CONCOlOR

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SITUATION SCHEMATIQUE DES PRINCIPALES ESSENCES FORESTIERES D'ARIZONA NORD-OCCIDENTAL, SUR LE CLiMAGRAMME O'EMBERGER

JUNIPERl/S DEPPEANA 2 PINl/S l'(INOPHYllA 3 JUMIPERUS OSTEOSPERt1A 4 PINl/S EDULIS 5 P1NUS PONDEROS~ 6 ABlES CONCOlOR

7 PSEU1XHSUGA MENllESII 8 PIMUS FLEXILIS

SCHEMA 3 ~v.

406

Malgré leur aspect théorique, ces graphiques ont néanmoins l'intérêt de préciser les exigences et leslimites écologiques des essences forestières majeures ainsi que leurs interrelations dans le S-W des U.S.A.. Iln'est pas inutile de souligner ici les très grandes affmités existant avec les graphiques analogues obtenus en régionméditerranéenne et en particulier ceux relatifs aux Conifères (QUEZEL 1979).

LOCALISATION GEO~RAPHIQUE DES RELEVES

Tableau 1 : tous les relevés ont été effectués entre Springville et Camp Nelson.

Tableau 2: tous les relevés ont été effectués dans la Sequoia National Forest entre Springville,Sequoia Crest, et Dome Rock.

Tableau 3 : nos relevés ont été effectués avec l'aide de Madame J .-A. DERBY sur le revers nord desSan-Gabriel Mountains dans la région de Valyermo.

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QUATRIEME PARTIE

Spécificité écologique et écophysiologique

des écosystèmes méditerranéens

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Environmental contraints to vegetationform in mediterranean type ecosystems

INTRODUCTION

P.C. MILLER *

411

Meditenanean type ecosystems are often defmed on the basis of indices of climate or of vegetationstructure. Eco-physiological studies can contribute ta the definition ofthese ecosystems by clarii}'ing the mecha­nisms which link climate ta the vegetation. These mecanisms will involve links between climate, physiology,and vegetation form. Climatic indices usuaUy include annual precipitation, the seasonal distribution of precipi­tation, and the temperatures of the coldest and warmest months. Indices of vegetation include vegetation heigbt,leaf longevity, leaf hardness, and species present. Eco-physiological studies can link these indices by clarii}'ingprinciples relating ta plant carbon balance, water balance, and nutrient balance. An understanding of the eco­physiology of the species in the vegetation can be used with a seasonal progression of the climate ta describe theseasonal progression of physiological responses of the vegetation. The essential features of these seasonal progres­sions should be summarized and used with climatic and vegetation indices ta define meditenanean type eco­systems. Unfortunately eco-physiological studies cannat be carried out on aU species in each meditenanean typeecosystem because of the logistic requirements of such a task. Sorne abstraction from the total species presentinto either the dominant species or the dominant growth forms is necessary. The same ecophysiological under·standing should describe variations from the typical vegetation structure on the basis of variations in the climateor sail which are not included in the c1imatic indices.

Vegetation form can also be predicted on the basis of eco-physiological principles. These predictionscan be compared ta the actual vegetation form as a test of the completeness and validity of the eco-physiolo­gical understanding in meditenanean type ecosystems. The predictions of ecophysiologists are often based onrules for including and excluding plant forms. Ecologists talk of optimization and of strategies as if they wereimportant to the plant. The optimization of physiological functions may be necessary for the predominanceof a growth form or of a species in certain areas, but the majority of species present are not predominant andmay not optimize physiological functions. The majority of species may just be adapted ta survive in the environ­ment in which they occur.

The discussion which follows is based on research in three meditenanean type regions, southernCaiifornia, central Chile, and South Africa and summarizes studies which have been reported in more detai!elsewhere on the structure and function of meditenanean type ecosystems in southern California and centralChile (MOONEY 1977, MILLER 1981). The conclusions of these studies are being tested in South Africanvegetaion of the Cape Province. In these regions similar sequences of vegetation heigbt, leaf longevity, and leafhardness occur along similar environmenlai gradients inland from the coast (PARSONS and MOLDENKE 1975).In southern California the sequence of vegetation from the Pacifie coast up through the coastal mountains anddown ta the inland desert consists of coaslai sage (softleaved, drought-declduous shrubs and grasses), chapanal(hard-Ieaved, evergreen shrubs), pine-evergreen oak-deciduous oak forests at the higher elevations, chaparral onthe inland flank of the mountains, soft-Ieaved, drought-deciduous shrubs and grass. and finally succulents at the

C*) San Diego State University - San Diego CA 92182.

412

desert edge. In southern California the soft-Ieaved shrub zone in the interior is compressed by the steepness ofthe escarpment. In central Chile from the coast over the coastal mountains to the central valley, the vegetationfollows a similar sequence of soft-1eaved shrubs (no special name given), matorral (hard-Ieaved shrubs), deciduousand evergreen forest at the higher elevations, soft leaved shrubs and succulents. The vegetation zones borderingthe central valley are greatly mixed due to past disturbance and irregular annual precipitation. In southwesternSouth Africa the vegetation follows the same general sequence of soft 1eaved shrubs (renosterve1d) near the coast,hard leaved shrubs (fynbos), poorly represented forests in ravines and protected areas in the higher e1evations,hard-Ieaved shrubs, soft·leaved shrubs, and succulent forros in the Karroo. The change in vegetation structurealong these transects relates to the amount of annual precipitation. In all three transects the coastal and inlandborders between the soft-Ieaved and hard-Ieaved shrub zones occur at an annuaI precipitation of 300-3S0 mm/yr,between the hard-Ieaved shrubs and forests at an annual precipitation of 6S0-700 mm/yr, and between the soft-leaved shrubs and succulent desert at about 2S0 mm/yr. .

BAS1C PHYSIOLOGICAL AND CLiMATIC RELATIONS

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The fundamental physiological relations underlying the sequences of climate and vegetation forro inmediterranean type ecosystems relate to the difference between the photosynthesis-temperate relations and thegrowth-temperature relations when temperatures are sub-optimal (Fig. 1). At sub-optimal temperatures photosyn­thesis is less sensitive to temperature than is growth. This difference seems universal, although it is not weIl

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Fig. 1 : HYPOTHETICAL RELATIONS BETWEEN TEMPERATURE AND PHOTOSYNTHESIS AND BETWEEN TEMPERA­TURE AND GROWTHI. PHOTOSYNTHESIS AND GROWTH ARE SHOWN IN RELATIVE UNITS. CURVES ARE BASED ONMEASUREMENTS BY OECHEL ET AL., 1981 and KUMMEROW ET AL.. 1981.

explained. The difference holds for plants of the arctic tundra as weIl as plants in the mediterranean regions ofCalifornia and Chile. The details of the growth-temperature relations change: arctic plants grow at O°C; matorralspecies at SoC, chaparral species at 10°C, and Australian heathland species at 17°C (BLAKE-JACOBSON, et al.1981; SPECH 1972), but the overall relation between photosynthesis and growth at sub-optimal temperaturesholds. Optimal temperatures for photosynthesis and growth in all these regions are IS-2SC the lowest valuesbeing true for arctic species. Temperatures in mediterranean type ecosystems are usually sub-optimal, whenmoisture is present. With these conditions growth is more inhibited than is photosynthesis. Thus the temperatureof the coldest month becomes important in respect to the ability of plants to grow when photosynthesis ispossible. In summer temperatures are near or above optimal but moisture limits both photosynthesis and growth.The limitation by moisture means that the summer temperatures may not be as important as winter temperaturesfor vegetation function and classification, especially in the shrub zones ofmediterranean type regions.

The combinations of temperature and precipitation shift along altitudinal gradients from the coastacross the coastal mountains to the inland deserts (Fig. 2). At low elevations near the coast, temperatures aresuboptimal during the win ter but are still sufficiently high to allow sorne leaf growth through a relatively longwinter growing season. Leaves dropped during the summer drought can be replaced during the long wintergrowing period. At mid-elevations temperatures are too low to allow growth during winter. The period of ade­quate temperatures and available soil moisture is short and occurs during the spring. At these mid-elevations thedrought enduring evergreen leaves have an advantage over drought deciduous leaves. At higher elevations theperiod of available soil moisture is prolonged into the summer when temperatures are near optimal. The summer

413

ONDJFMAMJJAS

Annual total

° 0.4 0.8 1.2 1.6 2.0kg dwt year-I

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Deciduous

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°ONDJFMAMJJAS

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Fig. 2 : HYPOTHETICAl SEASONAl COURSE OF PRODUCTION OF EVERGREEN AND DROUGHT DECIDUOUS lEAVESAT DIFFERENT ELEVATIONS. PRODUCTION IS BASED ON PHOTOSYNTHESIS AND GROWTH OF lEAVES AND ISL1MITED BY TEMPERATURES AND AVAllABlE SOll MOISTURE. THE SUMMER DROUGHT IS SHOWN BY THE HAT·CHED AREAS. THE ANNUAl TOTAL PRODUCTION IS SHOWN AT THE RIGHT.

growing season is snfficiently long to allow winter deciduous leaf forms. On the inland side of the mountains. therain shadow effect restricts the availability ofsoil moisture during the winter, and the basic enviromnental patternis one of drought with periodic wet periods, rather than definite seasonal periods with wet and dry soils.

CARBON BALANCE, CLiMATE, AND LEAF FORM

From the point of view of su.rvival, a plant must have a positive carbon balance. Leaves once formedmust accurnulate at least as much carbon as was used in their fonnation. The time required to accumulate theformation costs can be calculated from knowledge of photosynthesis rates, seasonal progression of the climate,and carbon costs of leaf formation. For chaparral and matorral shrubs these time periods indicate that leaves ofmûst evergreen species must be maintained at least into the summer drought in order to develop a positive carbonbalance (MILLER and STONER 1979). Deciduous and mesophytic leaves have shorter carbon recovery timesand, if they are formed early in the spring, may recover the carbon costs during the same spring. Thus two leafpatterns segregate : the soft deciduous leaf which can be shed early before the SUmmer drought, and the hardevergreen leaf which must be maintained longer and into the summer drought.

Leaves dropped during the SUmmer drought can be replaced at a constant cost to the carbon balanceof the plant or they can be maintained at a cost which increases with the length of the drought. If the cost ofleaf drop and formation is less than the cost of maintaining the leaf, the carbon balance of the plant will be in·creased by dropping the leaves. The crossover point at which leaves should be dropped and reformed appears tooccur with a summer drought of about 100 days (MILLER and MOONEY 1976). Thus the soft·leaved, semi·deciduous shrubs and the hard·leaved shrubs segregate in regions with about 100 day soi! drought, which in mostvegetated areas in mediterranean type climates should occur with about 500 mm/yr precipitation. From thecarbon balance point of view the length of the growing season and length of the drought are critical. Climaticindices which are used to define mediterranean type ecosystems shou1d relate to the length of the growing periodand carbon recovery costs and to the length of the summer drought.

VARIATIONS IN THE LENGTHOF THE GROWING SEASON AND SUMMER DROUGHT

In mediterranean type ecosystems the year can be divided into three seasons (WALLEN 1968;WALLEN and BRICHAMBAUT 1962): winter when precipitation occurs and moisture is available in the soi!,spring when precipitation is low but soil moisture is available, and summer when both precipitation and availablesoil moisture are low. In the winter photosynthesis is possible but growth is not because of the low temperatures.

414

In spring both photosynthesis and growth are possible because of the moderate temperatures and available soilmoisture. A plant which grows leaves in the spring and maintains the leaves through the summer drought cancapitalize on the winter photosynthetic season. Thus evergreenness and drought endurance increase the length ofthe photosynthetic period during the year. The association of the mediterranean type climate with evergreennessis strongly related to these physiological and environmental properties.

The simple environmental model of dividing the year into three seasons is modified by microenviron­mental conditions and by the effect of the plant on the microenvironment. The length of the spring growingseason depends on when temperatures rise above threshold levels for growth and when available soil moisture isdepleted. The height of the plant above the soil surface affects its temperature. The length of the growing seasoncan by growing close to the soil surface where temperatures are higher. On unvegetated soils annual mean tempe­ratures at the soil surface are about 6C higher than annual mean air temperatures (MILLER and HAJEK 1981).Diurnal ranges of temperatures are also greater at the soil surface than in the air. Since the altitudinal decreasein the temperature is about 5.9C/km, at 1000 m elevation the thermal environment at the soil surface is similar tothe thermal environment in the air at a m elevation (MILLER et al. 1977). Thus soft·leaved, deciduous formscan occur near the soil surface at 1000 m in the chaparral zone because temperatures at the surface allow wintergrowth; at the coast soft, deciduous leaves can also occur in the air, i.e. on shrubs.

In addition to the direct action of temperature on growth the possibility of frost damage of newtissue may delay growth until spring. This delay may involve a chilling requirement to delay new growth untilthe possibility of frost damage is minimized, such as is recognized with fruit trees. The growing season ends andthe sununer drought begins when the soil is depleted of available moisture.

The time of depletion of available soil moisture in the early summer depends on soil depth, soilrockiness, soil water holding capacity, spring rain, and spring evapotranspiration. The total amount of annualprecipitation affects the length of the growing season only if precipitation is inadequate to fully recharge thesoil by the time spring growth begins. The full recharge of 1 m deep soil which developed from granite requiredat least 500 mm/yr with at least one month with more than 60 mm of precipitation (MILLER and POOLE1979).

Soil depth and total soil water holding capacity are important in influencing the length of the growingseason and the length of the drought and ultimately are important to the vegetation in mediterranean typeecosystems (Fig. 3). In a granitic soil, which contains about 0.25 cm3 /cm3 of available water, the growingseason changes by 0.5 to 1.0 day per cm change in soil depth. In a sand, which contains only about 0.02 cm3/cm3

of available moisture, the growing season changes only 0.05 to 0.1 day/cm change in soil depth. The fraction

T OCair'

10

day

20 30

Figure 3. Diagram of interrelations between an nuai precipitation,soil depth, and vegetation type. The probable depth of soil wettingincreases with annual precipitation and sets a limit to the effectivesoil depth. Forests are shown to occur with no summer soil droughtor up to 50 days summer soil drought. Evergreen shrubs are shownto occur with between 50 and 100 days of summer soil drought.These drought periods occur with shallower soil depths as the annualprecipitation increases because of increasing spring rain and occurregardless of soil depth at low precipitation amounts. The observeddistribution of shrub and forest stands in southern California, basedon a survey of 136 stands (STEWARD and WEBBER, 1981), isshown in dashed lines.

of annual precipitation which occurs during the spring varies between southern California and central Chile andapparent1y between the northern and southern hemispheres (MILLER et al., 1977). In southern California about17% of the annual precipitation occurs in the spring. In cen tral Chile about 9 % of the annual precipitation occursin the spring.The difference is equivalent to about 50mrn ofrain which can prolong the growing se ason by 10-15 days.The potential evapotranspiration rate depends largely on solar irradiance, but also on the net infrared irradiance,air temperature , air humidity, and wind. Although topography can be expected to play an importan t role inmodifying these factors, in actuality topography has a limited effect. Air mixes so freely that air ternperaturesand humidities on north and south facing slopes are similar, unless air movement is impeded (MILLER andHAJEK 1981). In late spring with slopes less than 15 degrees, the solar irradiance on north and south facing

415

slopes is similar. The more intense irradiance at noon on the south facing slope is compensated by the early mor­ning and late evening irradiance on the north facing slope, since in late spring (May and June in the northernhemisphere) the sun rises and sets in the polevard quadrants. Thus topography does not play an importan t role inthe spring evaporation rates, except for the surface soillayers on unvegetated soils (MILLER and POOLE 1981).Wind may or may not differ between north and south facing slopes and is an important factor in deterrniningpotential evapotranspiration.

One of the major influences on sail moisture is the vegetation caver which varies according ta thespecies that are present and their leaf area index. Along a precipitation gradient from the coast ta the interior insouthern Califomia, pre-dawn plant pressure potentials, which were measured to indicate sail moisture, variedmore with leaf area index than with precipitation (poOLE and MILLER 1981). On north and south facingslopes in the chaparral, soil moisture declined 'at similar times ta similar levels (Ng and MILLER 1980, MILLERand POOLE 1979). The north facing slope was covered by a vegetation canopy with a leaf area index of about2.2 while the south facing slope was covered by a canopy with a leaf area index of 1.0. The difference in leafarea seems best explained by the presence ofmore shade tolerant species on the north facing slope. These specieswere also capable of rapidly drying out the soil to low soil moisture contents. The canopy cover on both slopeshas developed until transpiration from the existing canopy depletes the sail moisture and creates a period of saildrought lasting about 100 days. Microenvironmental variations such as those just descrihed contribute ta thevariations within the vegetation or climatic type and ta the complexities of defining meaningful types and homo­logues within mediterranean type ecosystems.

VEGETATION CHARACTERISTICS, CLiMATE,AND SOIL FERTILITY

Three important characteristics of the vegetation are biomass, height, and leaf forrn. Biomass andheight seem ta relate primarily to annual precipitation, while leaf forrn relates to the seasonal pattern of preci­pitation and ta nutrient availability of the soil. Biomass can he formaUy related to annual precipitation withcoefficients relating transpiration to precipitation, relating photosynthesis to transpiration, and relating biomassta maintenance respiration, biomass turnover, and carbon costs of growth (MILLER 1981a). The relation oftranspiration ta precipitation varies with bioinass and with annual precipitation. As biomass increases sail evapo­ration decreases, leaving mare water available for transpiration. Sail evaporation can decrease by half or moreas the canopy closes, which aUows the soil to retain enough water to increase transpiration by as much as 100mm/yr. The plant water use strategies apparenlly shift with canopy closure from more rapid water use combinedwith drought endurance ta more conservative use of water with moderate water stress throughout the year(MILLER 1981 b). The ratio of transpiration to precipitation varies hetween about 0.3 with open canopies andlow precipitation ta about 0.7 with closed canopies and higher precipitation. As precipitation increases theamount of leaf area which Can he supported also increases and shade talerance hecomes important. With canopyclosure and shading, height becomes important since the greatest light intensities are at the top of the canopy.

The relation of leaf forrn ta the climate and microenvironment was discussed earlier. The relation ofleaf forrn ta nutrients can be expressed analogously ta the relation of biomass to precipitation. The biomasssupportable by a given rate of nutrient avai1ability can be expressed in terrns of a ratio of uptake to rate of avai­lability, turnover of biomass, and nutrient content at death. The major responses of the vegetation to low nu­trient availability is to decrease turnover by increasing Ieaf lon~vity. Low nutrient availability can cause ever­green forms ta exist where the climate could allow deciduous leaf forrns. ln Australia the presence of the ever­green understory has been explained on the basis of low nutrient availability (SPECHT 1972). Unfortunatelyfor the isolation of causal environmental factors, soils which are nutrient poor often also have low holding capa­city so that evergreenness and biomass are affected both by low nutrients and by sail drought.

SUMMARY - Various climatic indices used in defining the mediterranean type climate and vegetation charae­teristics used in defining the mediterranean type vegetation can be Iinked on the basis of ecophysiological prin­ciples. Variations in vegetation within a vegetation zone may be caused by microenvironmental variations anddifferences in soil tertility.

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Photosynthetic variabilityalong an elevational gradient in the chaparral Walter C. OECHEL*

Jamil MUSTAFA**

417

ABSTRACT - A field study was conducted on the incorporation of the Carbon-14 by several chaparral speciesalong an elevational transect tram the coast to in land California in San Diego county. Measurements were carriedout under natural conditions andincluded photosynthesis, xylen water potentials,light intensitv, air temperature,

and leat density.The results show that the evergreen sclerophyllous shrubs have higher rates of daily carbon uptake at high eleva­tions than at low elevation. This is correlated with higher precipitation at high elevations of the chaparral. Amongthe evergreen shrubs, the shallow rooted(e.g.C.greggiishmbs)indicated more water stress and an earlier decline intheir carbon uptake with advancing drought than did the deep rooted shrubs (e.g. A. fascicu/arum and Q.dumosa 1.The dependence of the daily carbon uptake on dawn water potentials is weil illustrated in A. fasciculatum, an

evergreen shrub that was sampled at ail elavations, and in the drought-deciduous shrubs S. apiana and S. mel/ifersthat occurred at low elevations of the transect.

INTRODUCTION

The mediterranean-type ecosystems of Califomia inc1ude several vegetation types. These inc1udecoastal sage 50mb chaparral, riparian communities, grasslands, oak woodlands, and coniferous forests.

ln southern California, coastal sage 50mb predominates at low elevation, low rainfall situations.At higher elevations, chaparral gives way to coniferous forests and oak woodJands. The purpose of this paperis to examine the seasonal perfonnance of chaparral along an elevation gradienl which inc1udes the lower andupper ends of ils distribution in order to elucidate the controls on chaparral distribution.

The chaparral of southern California is dominated by sclerophyllous evergreen shmbs, 2 to 4 m tall,possessing relatively small, leathery leaves 0.2 10 3 cm wide, with thick cutic1es(MOONEY and DUNN 1970,1972 ; RILEY and YOUNG 1968 ; PARSONS 1973). This type of vegelation occurs in a mediterranean-typeclimate, distinguished by hot, dry summers and mild, moist winters. The average annual rainfall in the chaparralof southem Califomia ranges from 360 to 640 mm (MUNZ 1974), mast of which fall in November throughApril (ASCHMANN 1973). The soil of the chaparral is often gravelly and shallow (ORNDUFF 1974). The resul­ting moisture deficiencies and disadvantageous soil conditions characteristic of the chaparral do not supporttree growth and il is belleved by some that the chaparral is a climalic climax vegetation (RILEY and YOUNG1968).

Although the chaparral envirorunent is relatively dry, c1imatic variations occur with latitude andaltitude. Northem latitudes of the chaparral receive more precipitation and experience a shOrler drought period

(*) Systems Ecology Research Group - San Diego State University - San Diego, CA. 92182.(**) Ecole Supérieure des Grandes Cultures - Kef, Tunisie.

418

than the southem altitudes. MOONEY and DUNN (1970b) indicated that at the wet end of the moisture gra­dient (the highest latitudes), an evergreen forest dominates. As aridity increases to the south, the forest is repla­ced by the chaparral (an evergreen shrub), then by open drought-deciduous shrubs, and finaIly by a compositionof succulents and drought-deciduous forms at the driest end of the gradient. Seasonal carbon gain also variesbetween the northem and southem habitats of the chaparral. MOONEY et al. (1975) noted that seasonal carbongain of Heterome/es arbutifolia is restricted in the south (near San Diego) because of water stress and the lengthof the drought period ; they suggested that this species is near the limits of adaptation of the evergreen habitat San Diego.

Vegetation structure also changes with elevation. Again, the succulents and the drought-deciduousforms are dominant in dty areas at the lowest elevations (e.g. the desertand coast) ; at somewhat higher eleva­tions the evergreen shrubs increase in abundance. MOONEY et al. (1974) noted that morphological featuresof the chaparral vegetation change with elevation. Besides the changes in the growth form, from drought-deci­duous to evergreen shrubs, the leaf size of the evergreens increases and becomes more sclerophytic. They attri­buted such morphological changes to water availability along their elevational gradient. Later published workby PARSON and MOLDENKE (1975) confirmed that climatic gradients exist from the coast, inland and conse­quently the structural aspects of the vegetation change.

Coastal locations have cool summers and frost-free winters, whereas at about 30 km inland, vaIleysmay experience vety hot summers and brief winter frost (ASCHMANN 1973). Furthermore, in southem Cali­fomia, altitude and annual precipitation increase inland ; according to MILLER (1976), precipitation increa­ses at a rate of 313 mm per 1 km elevation on the coast-facing slopes. The period of the year with moderatetemperatures and available water is winter at the coast, spring at mid altitudes (i.e. foothiIls), and late springand summer at higher elevations.

Environmental variations also exist within the sarne general area in the chaparral. Ng (1974) inves­tigated soil moisture content at Descanso, one of the locations in the present study, and found that the south­facing slope contains more water than the north-facing slope. A later study by POOLE and MILLER (1975)confirmed Ng's fmdings and addes that species growing on the south-facing slope underwent less water stressthan those of the north-facing slope. POOLE and MILLER also measured water potentials for shrub speciesat the coast and at the inland site (Descanso). They indicated that water stress occurred earlier in the summerat the coastal site.

The strategy of being evergreen or drought-deciduous in the chaparral is explained by MILLER andMooNEY (1974) as dependent on the relative carbon cost of maintaining or re-ereating leaves. They indicatedthat the deciduous form predominates where the carbon cost of maintaining the leaves during the drought periodwas greater than that of re-ereating the leaves if they were dropped. The converse is true for the evergreen form.MILLER (1976) estimated the drought period to arnount to 5.5 months at the coast, 3.5 months at rnid altitu­des (1000 m elevation) and 1 month in the mountains.

The evergreen shrubs tend to have thick, cutinized leaves that control water loss more efficientlythan the mesophytic leaves of the drought-deciduous form. In addition, the evergreens may possess a deeper,more extensive root system to tap soil water (HELLMERS et al. 1955, KUMMEROW 1981). The drought-deci­duous form, on the other hand, being a shaIlow-rooted shrub and having a mesomorphic leaf, photosynthesizes,at the cost of water loss, at high rates. However, these high rates are maintained for a relatively short period.At the onset of the long drought period at low elevations, the drought-deciduous shrubs shed many of their lea­ves. The evergreens photosynthesize aIl year (DUNN 1970), but at about half the maximal rMl of the drought­deciduous shrubs (MOONEY and DUNN 1970). Since the drought period is relatively short at higher elevationsand the cost of producing a new leaf crop in the evergreen case is high, the evergreens tolerate the relatively shortdrought at higher elevations and are photosynthetically active aIl year round.

Annuals avoid the drought period through the dormant seed stage. When water is available and tem­perature is favorable, they grow, flower and produce seeds in a short time. The rapid development and growthof the annuals are usuaIly associated with a high photosynthetic capacity (MooNEY 1976). PARSONS andMOLDENKE (1975) reported that the annual growth forms occur in the desert, maritimal and foothill sites,whereas the herbaceous perennials dominate the montane sites in Califomia. Succulents, on the other hand,are weIl adapted to drought conditions. Uke the evergreens, they photosynthesize aIl year but at a slower rate(MOONEYand DUNN 1970). Succulents have a shaIlow root system which enables them to utilize light rainthat may not penetrate deeply into the soil.

While there have been several intensive studies of photosynthesis in mediterranean scrub vegetationof Califomia (DUNN 1970, MOONEY and DUNN 1970, HARRISON 1971, HARRISON et al. 1971,MORROW

419

1971, MORROW and MOONEY 1974, MOONEY et al. 1975, OECHEL and LAWRENCE 1979, OECHELand MUSTAFA 1979, OECHEL et al. 1981), little is known of the geographical or topographic variation inpatterns ofphotosynthesis in the chaparral.

The present study is designed to detennine the geographical variability in photosynthesis in speciesof prirnary interest along an elevational transect from coastal to inIand Califomia. Such an approach providesa quantitative test of dual hypotheses. First, it is hypothesized that photosynthetic reaponse varies with eleva­tion to accommodate the environmental differences in climate. The result within a species is an equivalent rateof daily carbon uptake in diverse localities.

Second, it is hypothesized that the variation in photosynthetic rate should be more pronouncedat the xeric boundary of the chaparral. The relative suppression in photosynthetic rate might explain the shiftto drought deciduous types at lower elevations near the coast.

MATE RIALS AND METHODS

1. Field Site

The study area consists of six locations along an elevational transect in San Diego County, Califomia,extending from Torrey Pines near sea level to the Cuyamaca mountain range, and to Boulevard on the deser!margin (Fig. 1). These sites offered a wide range in precipitation (Fig. 2). AIl the locations are dominated bychaparral species. Four or more apecies were studied at each location (Table 1). Where possible, .pecles whichoccurred at multiple locations were chosen to represent the evergreen shrubs of that particular area. Other !rowthfonns were occasionally sampled as they occurred at the varions locations. Study sites were selected whichwere easily accessible and contained the desired apecies in representative habitats.

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Fig. 1 : A GENERALIZED VEGETATION MAP OF SAN DIEGO COUNTYSHOWING THE SIX STUDY LOCATIONS ISOLlDCIRCLESIIFROM STEWART ANDWE88ER 19811

2. Field Measurements

Field studies were conducted from May through Augnst 1976. Four sampling sets were taken duringthe study period on the following dates : May 17 through 22, June 7 through 12, July 6 through Il, and August3 through 8. Measurements on these dates included photosynthesis (14C02 uptake), xylem water potential,air temperature , and light intensity. Each of four sampling sets was completed in six days to reduce the chanceof m,gor climate changes between the beginning and the end of the sampling period. Therefore, in a given six-daysampling period, one day was allocated to each transect location.

420

LocationAltitude Distance from

(m) Coast (km) Longitude Latitude Species Studied Growth Fo~

Torrey Pines 85 117°14' 24" 32°54 ' 56" AdenostOlll8 fasciculatUll Evergreen shrub

Ceanothus verrucosus Nutt. Evergreen shrub

Rhus integrifolia (Nutt.) Evergreen shrubBenth. and Rook

Salvia mellifera Greene. Drought-deciduous shrub

Alpine 610 55 116°46' 2" 32°50' 42" Adenostoma fasciculatUllH.U.A.

Arctostaphylos .glaucsLindl.

Quereua dumosa Nutt.

Rhus ovata Wats.

Salvia apisna Jeps.

Trichostema parishiiVasey.

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Drought-deciduous shrub

Drought-deciduous shrub

Descanso 1000 80 Adenostoma fasciculatumH.U.A.

Arctostaphylos glauesLindl.

Ceanothus~ Gray.

Ceanothus leucodermisGreene.

Querella dumosa ,Nutt.

Rhus ovata Wats.

Clarkia purpurea (Curt.)Nels. U. Macbr.

Himulus brevlpes Benth.

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Annual herb

Annual herb

Uescanso cont inued Vicia spp.

Paeonia californica Nutt.

Anoual herb

Perennial herb

Penstamon spectabilis Perermial herbThurb.

Penstllmon centranthifolius Perennial herb~

Yucca whipplei Torr. Leaf succulent

SunriseHi~hway

1200 90 lU::' ° 29 , 'j)" 32°50' 29" Adenostoma fasciculaturnH.U.A.

Ceanothus~ Gray.

Quercus dumosa Nutt.

Rhus ovata Wats.

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Inspi rat ionPnint

1414 l10 Adenostoma fasciculatumH.U.A.

Arc tos taphylos'glaucaUndl.

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Roul evard 11')fl un

Ceanothu5~ Gray.

~uercus_ dumosa Nut t.

I1ho17'," 12°)9'1')" Ademostoma fasciculatumH.U.A.

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Evergreen shrub

Ceanothus~ Gray. Evergreen shrub

Cercocarpus betuloides Evergreen shrubNutt.

/)uerellS dumosa Nutt. Evergreen shrub

Marah .macrncarpus Creene. Annual herb

Eriophyllum confertiflorurn Perennial herb(DC. )

Table 1 : LOCATIONS AND SPECIES OCCURRENCE ALONG THE ELEVATIONAL TRANSECTIN THE CALIFORNIA CHAPARRAL

west slope ~ 1 • east slope1000

~~ 800

li:Q. 600...JoC(::>~ 400oC(

Z~ 200:::i:

o200 400 600 800 1000 1200 1400 1400 1200 1000

ELEVATION IMl

Fig.2 :MEAN ANNUAL PRECIPITATION (mm) AT THE SIX TRANSECT ELEVATIONSDATA REPRESENT THE PERIOD 1931-1960 (FROM ELFORD 1970)

421

Photosynthesis rates were detennined at each location from dawn ta noon using a 14COZ photosyn­thesis system (OECHEL and MUSTAFA 1979). Xylem water potential was measured houdy with a Scholanderpressure chamber (pMS Instrument Co., Madel 1(00), using nitrogen gas. Measurements were taken from dawnuntil noon on three individuals of each of the shrub species studied.

Atr temperature was measured with a temperature potentiometer (Leeds and Northrup Co., Madel8694-2). The junction of the copperconstantan thennocouple (0.5 mm diameter) was shaded by the shrubta avoid direct heating by the sun. Atr tempe rature was detennined for each photosynthesis measurement.Light intensily was measured with an LI-l70 quantum sensar and LI-18S meter (Lambda Instruments Corp.).Tbe sensor was mounted on a tripod 1.5 m from the ground surface. Light intensity was recorded for each photo­synthesis me asurement.

3. Laboratory Analyses

Carbon-14 content of the samples was assayed in the laboratOIY. Each dried C-14 photosynthesissample was placed in a 20 nù combustion vial, flushed with oxygen and capped, then combusted in a LindbergHevi-Duty aven for one minute at 800°C. Released 14COZ was trapped with 0.5 ml of phenethylamine andcounted in 10 ml of scintillation liquid (Toluene + .5 % ppo* and .04 %popop**) (OECHEL and MUSTAFA1979).

Mean and max!mum photosynthetic rates based on dty weight and leaf area basis for the evergreenand the drought-deciduous shrubs, are calculated from the light vs. photosynthesis curves using the seconddegree polynomial regression Equation : Y = bx + cxz (BARR et al. 1976), where Y = photosynthesis (areaor dty wt basis) and x =light intensity in mtcroenstein per m Z per second.

Tbe daily carbon uptake rates, mg COz g-! dwt day-l and mg COz dm-Z day, are computed fromthe mean photosynthetic rate per hour, multiplied by the number ofhours of daylight. Daylight is defmed as theinterval between sunrise and sunset (LIST 1971).

RESULTS

1. Carbon Uptake and Water Potential of the Evergreen Species

The evergreen species sampled in the present study may faU into either one of the following twogroups : The first group includes those evergreen species that were sampled at more than two elevations of thetransect (Adenostoma fasciculatum, Quercus dumosa and Ceanothus greggzï). Results of daily carbon uptakeand water potentials for the above species show a seasonal as well as an elevational trend. Tbe second group ofevergreen species includes Arctostaphylos glauca, Ceanothus verrucosus, Cercocarpus betuloides, Rhus integri·folia and Rhus ovata. Tbese specles were sampled at one or two elevations and therefore only the seasonal trendof carbon uptake and water potentials are illustrated here. In general, the evergreen species showed a declineof daily carbon uptake rates as the drought season progressed from May through August 1976. The highestcarbon uptake occurred early in the season, when water potential values were high.

ln A. fasciculatum (Fig. 3), the daily carbon uptake rates were highest in May at aU elevations exceptat Inspiration Point, where the highest uptake rate occurred in June. This is probably due to water availabilityat Inspiration Point (high elevation) at this lime ofyear. Water potential values for titis location indicated littlechange from May to June.

Torrey Pines and Alpine locations (low elevations) indicated their lowest uptake rates in July, witha reduction of carbon uptake by 53.4 % and 46.9 % respectively. Although A. fasciculatum underwent waterstress at these two locations in July (Fig. 3), fog fonnation and cloudy weather probably reduced carbon uptakevalues at Torrey Pines and Alpine. Carbon uptake was also reduced in July at Sunrise Highway by 56.3 %' Attitis location, A.fasciculatum underwent the greatest water stress of aU locations, with a value of -50.3 bars.However, photosynthetic rates showed same recovety in August at Sunrise Highway, but the rates remainedlower than those of May, as the plants remained stressed.

Daily carbon uptake and water potential values of A. fasciculatum are comparable early in the seasonin May at aU elevations (Fig. 3). However, variability among elevations becarne greater as the drought progressed(*) 2,5-diphenyloxazole(* *) 1,4-bis--(S ·phyneloxazolyl).1>enzene.

422

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Fig.3 :SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE, XYLEM WATER POTENTIALAND RELATIVE CARBON UPTAKE ON À DRY WEIGHT BASIS

FOR ADENOSTOMA FASCICULATUM AT THE SIX TRANSECT LOCATIONS

Table 2 : RAINFALLIN JULY 1976

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in June and July. Rainfall in July may have raised the carbon uptake ratesin August and thus reduced variability among elevations (Table 2). KRAUSE(1975) reported a similar recovery of water potential values after July rainfor A. fasciculatum. The least variability of daily carbon uptake for this speciesoccurred at mid altitudes (Descanso). Rates at this location were relativelyhigh an season. Dependence of daily carbon uptake on dawn water potentialvalues is illustrates in Figure 4. Sixty-seven percent of the variation in dailycarbon uptake is explained by dawn water potential alone. However, whenmid-day water potentials are considered, the correlation between carbonuptake and mid-day potentials is low. MORROW and MOONEY (1974) foundthe same response in Heteromeles arbutifolia and Arbutus menziesii. Theyfound that as the available soil moisture decreased, maximum rates of gasexchange decreased. However, the lack of correlation between mid-day plantwater potentials and maximum rates of gas exchange was due to conditionsof high evaporation under which the plant water potential fell to the same

423

value, regardless of soil water availability. The same authorsalso suggeated that stomatal resistance is primarily a functionof the amount of available soil moisture (dawn plant waterpotential) .

Location

and Elevation (m)

Quercus dumoSil was sampled at ail locationsexcept at the coast (Torrey Pines) (Table 1). Althoughthe general trend of carbon uptake was sinùlar to that of A.[ascicu/atum, Le. higher uptake rates early in the season, Q.dumosa showed relatively high rates of carbon uptake and lesswater stress throughout the season (Fig. 5). However, datafrom Boulevard indicated low carbon uptakes and low waterpotentials in May and June. Il is possible that clouds andlight rains, especially in June, resulted in reduced photosyn­thesis. The results also show that carbon uptake rates for

Q. dumoSil were higher at high elevations than those of Alpine and Boulevard (Fig. 5). Daily carbon uptakesand water potential values were most variable in June and July for this species and less so in May and August.Water was still available in May. Rainfall in July reduced the potentiallevel of water stress (Fig. 5). The highestcarbon uptake for Q. dumoSil occurred at the highest elevation, Inspiration Point. This elevation receives moreannual precipitation than any elevation of the present study (Table 3).

Precipitation

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Sunrise Highway (1400) 711.20

Inspiration Point (1414) 935.23

Table 3, ANNUAL PRECIPITATIONFOR THE ELEVATIONSSAMPLED.

FROM 1931·1960 (DATA FROM ELFORD 19701.

Ceanothus greggii occurred at high elevations in the present study (Table 1). Carbon uptake ratesand water potentials were high at ail elevations in May. However, as the drought progressed in June, carbonrates decreased sharply as titis species indicated great water stress (Fig. 6). Boulevard, which receives less preci­pitation than other high elevations (Table 3), indicated relatively low carbon uptakes throughout the season.

Ceanothus did not show high water stress at mid altitude (Descanso) and carbon uptakes were highestfor this species at this elevation. Higher elevations, however, i.e. Sunrise Highway and Inspiration Point, yielded

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424

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Fig.5 :SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE. XYLEM WATER POTENTIALAND RELATIVE CARBON UPTAKE ON A DRY WEIGHT BASIS

FOR OUERCUS DUMOSA AT FIVE OF THE SIX TRANSECT LOCATIONS

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Fig.8 :SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE, WYLEM WATER POTENTIALAND RELATIVE CARBON UPTAKE ON A DRY WEIGHT BASIS FOR RHUS OVATA

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Fig.7 :SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE,XYLEM WATER POTENTIALAND RELATIVE CARBON UPTAKE ON A DRY WEIGHT BASIS

FOR ARCTOSTAPHYLOS GLAUCA

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Fig. 9 : SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE. XYLEMWATER POTENTIAL AND RELATIVE CARBON UPTAKEON A DRY WEIGHT BASIS FOR RHUS fNTEGRfFOLfAAT TORREY PINES·

Fig_ 11 : SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE, XYLEMWATER POTENTIAL AND RELATIVE CARBON UPTAKEON A DRY WEIGHT BASIS FOR CERCOCARPUS BETULOf­DES AT BOULEVARD,

CEANOTHUS VERRUCOSUS

Fig. 10 : SEASONAL DAILY CARBON UPTAKE. XYLEMWATER POTENTIAL AND RELATIVE CARBON UPTAKEON A DRY WEIGHT BASIS FOR CEANOTHUS VERRUCO­SUS AT TORREY PINES.

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AND RELATIVE CARBON UPTAKEON A DRY WEIGHT BASIS FOR SALVIA MELLIFERA

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low water potential values for this species (-60.8 bars and -50.3 bars respectively), and carbon uptakes werereduced by 61 % and 83 % (Fig. 8). After July rainfall, carbon uptake and water potentials recovered at SunriseHighway.

Artostaphylos glauca was sampled at Alpine, low elevation, and at Inspiration Point, high elevation(Fig. 7). The daily carbon uptake and water potentials were highest early in the season and became low as thisspecies underwent water stress. A. glauca was not stressed at Inspiration Point in August, when water potentialsdecreased to -515 bars and daily carbon uptake decreased by 75.7 %. HOWl'lver, an irregular pattern of dai1ycarbon uptake is noticed at Alpine (Fig. 7). Rates on a surface area basis indicate that the highest daily uptakeoccurred in June but when rates are calculated on a dry weight basis the highest uptake occurred in July. Thislack of confonnity is due to changes in leaf dènsity (g/dry wt tissue per unit surface area) through the season.

Rhus ovata was sampled at Alpine and Sunrise Highway (Fig. 8). Along withRhus integrifolia (Fig.9)these two species had the highest and the least variation in water potentials of all species. At Sunrise Highway,seasonal daily carbon uptakes in Rhus ovata varied accordingly with water potentials. However, cloudy weatherkept the uptake rates low at this location. l.eaf density also changed for R. ovata at Alpine and resulted in varia­bility between the carbon rates on dry weight and areabases.

Rhus integrifolia and Ceanothus verrncosus are broad-Ieaved evergreens that occur in the coastalsage scrub at the coast. Daily carbon uptakes for both species were highest in May and lowest in August (Fig. 9and 10). R. integrifolia maintained high water potentials but relatively low carbon uptakes. C. verrncosus,on the other hand, underwent greater stress in August, but the carbon uptakes remained higher than those ofRhus.

Finally, Cercocarpus betulaides (Fig. Il) was sampled only at Boulevard. The general trend of car­bon uptake and water potential is high in May and low in August. Clouds and rains in June resulted in low car­bon uptakes.

429

2. Carbon Uptake and Water Potential of the Drought-Deciduous Shmbs

Salvia mellifera and Salvia apiana were sampled at Torrey Pines and at Alpine, respectively. S. melli­fera showed high daily carbon uptake in June. However, as the drought progressed, water potentials for t1ùs spe­cies reached -39.5 bars in August and the daily carbon uptake decreased by 74.6 %(Fig. 12).

Daily carbon uptake rates for S. apiana reached 122.92 mg COz g.1 dwt h-1inMay, a value morethan double the highest rate of the evergreen shrubs (Fig. \3). As the drought progressed, water potentialsdecreased, but they remained higher than those of S. mellifera, and carbon uptake decreased by 83 %'

Bath S. mellifera and S. apiana shed.most of their Ieaves in the sommer, however S. mellifera indi­cated more water stress than S. apiana and therefore the carbon uptake was less.

DISCUSSION

Previous investigations on the chaparral species indicate differences in the environmental factorsand in the structural and physiological responses of the vegetation among elevations and within these elevations.Although temperatures are rarely too high or too low through the year ta limit photosynthesis (MOONEY etal. 1970, OECHEL et al. 1981), water stress is believed to be the principallimiting factor of carbon gain in theCalifomia chaparral (MOONEY et al. 1975).

Daily carbon uptake rates and water potential values in the present study varied in parallel from Maythrough August 1976 for ail species. Both were highest eatly in the season when sail water was still availableat ail elevalions. However, as the drought period progressed in the season, ail species indicated low water poten·tial values and low carbon uptake rates.

The three evergreen species, A. fascieulalUm, Q. dumosa and e. greggil, which were sampled at mostelevations had the highest carbon uptakes of the season at higher elevations, especially at Descanso, where waterpotentials indicated relatively high values. High elevalions of the chaparral received more precipitation andexperienced a shorter drought period than low elevalions. These moisture conditions, along with the extensivedeep root system and the thlck, cutinized leaves made the evergreen shrubs weil adapted ta high elevalions.

Q. dumosa showed relatively higher carbon uptake rates and higher water potentials through theseason than A. fascieulalUm and C. greggii. This is best explained by the rooting habit of these species. Accordingta HELLMERSetal.(1955),Q. dumosa exhibits the deepest and most extensive root system of the chaparral speciesand reaches down ta 9 m. This deep root system enables Quereus ta exploit deep sail water (MOONEY andDUNN 1970) and keeps the carbon uptake rates relatively high. e. greggii on the other hand is a shallower rootingshrub. When water is available early in the season, Ceanothus photosynthesizes at high rates (Fig. 6). However,as water becomes depleted from the upper soil level in the sommer, this species shows a greater water stressand the carbon uptake rates are reduced. A. fascieulalUm has a deep root system but a less extensive one thanthat of Q. dumosa. This is reflected in its intennediate rates of carbon uptake and water potential.

Studies on A. fascieulatum and e. greggii by POOLE and MILLER (1975) reported that Ceanothusunderwent greater water stress than Adenostoma. A similar invesligation by KRAUSE (1975) indicated higherwater potenlials (less stress) for Quereus and Adenostoma than Ceanothus. The water potential values in thepresent study support these findings. Although Sunrise Highway is a high elevation, carbon uptake rates forA. faseieu/arum and e. greggii were depressed as both species underwent greater water stress. This particularelevation contains shrubs that regenerated following the Mount Lagona fire which bumed the area in 1970.Therefore. reduced vegetation caver may have increased the evaporation rate from the sail and caused greaterwater stress during the sommer. Furthennore, species at thls localion are affected by water stress accordingto their rooring habit ; because of its deep, extensive root system, Quereus maintained high water potentialsand high carbon uptake rates. Previous workers (CHRISTENSEN and MULLER 1975a, b) have indicated thatthe mositure content of bumed sites is less than that of the unbumed area under mature chaparral. A. glauea.a shallow-rooting shrub, indicated a comparable water potential and carbon uptake ta that ofe. greggii at Inspi­ration Point.

Carbon uptake and water potentials were not taken for Cereoearpus beruloides in August. Thisspecies showed a relalively high carbon uptake at Boulevard, which is considered a more xeric location bor­dering the desert. This would not agree with the rooting habit explanation, since HELLMERS et al. (1955)

430

suggested that C. betuloides possesses a shalow root system. However, the roots measured by HELLMERS et al.are those of two young shrubs which may have not represented the general rooting habit of Cercocarpus.

Ceanothus verrucosus is a coastal evergreen shrub that occurs at Torrey Pines. This species exhi­bited a great sirnilarity in its carbon uptake and water potentials to C. greggii, which occurs at higher elevations.

Of aIl the species measured in the present study, Rhus ovata and R. integrifolia have the highestand least variable water potential values, yet relatively low daily carbon uptake rates. The present water potentialsagree with those of POOLE and MILLER (1975), who reported that Rhus showed high water potentials andsuggested that these species are restricted to rock outcrops where soil moisture is available. They also reportedthat Rhus has the most responsive stomata, and that stomatal closure occurs at water potentials of about -20bars. If stomatal resistance in Rhus is high and variable at such high water potential values, then it is reasonableto assume that the low and variable carbon uptakes of the present study are due to stomatal closure, especiallywhen water potential rates dropped below -20 bars. Variability of carbon ftxation in Rhus ovata is noted byMOONEY and DUNN (1970). They reported that during a dry year carbon ftxation is less than half of thatduring a wet year.

Based on carbon uptake rates and water potential values of the present investigation, the evergreenshrubs can be divided into three groups : the ftrst group indicates high carbon uptake and relatively low waterpotentials. The species of this group have deep root systems and comprise Q. dumosa and A. fasciculatum.These species were sampled at most locations of the transect and indicated higher daily carbon uptake at highelevations. The second group possesses a shallower root system than the ftrst and includes C. greggii, C. verru­cosus and A. glauca. The third group comprises R. ovata and R. integrifolia. These last two species show littlewater stress compared to the rest of the evergreens, but photosynthetic rates are generaIly low and variable.As precipitation decreases at low elevations of the chaparral (Table 3), the evergreen from becomes disadvantagedbecause of high water stress during the long drought period. At such low elevations, a shift of photosyntheticsystems occurs and the evergreens yield to the drought-deciduous fonus (MOONEY et al. 1970, 1972, 1974 ;PARSONS and MOWENKE 1975). The drought-deciduous fonus, being non-sclerophyllous and shaIlow-rootingshrubs, utilize water when it is available and photosynthesize at twice the rate of the evergreens for a shorterperiod oftime, usually six months (MOONEY and DUNN 1970).

A. fasciculatum shows a high correlation between daily carbon uptake and dawn water potentials(r = .82) ; however, C. greggii and Q. dumosa indicate much lower correlation coeffIcients. A. fasciculatumseems to be more coupled to soil water availability than the other two species because of the rooting habit.

CONCLUSIONS

The present study shows that the carbon uptake rates of the chaparral species are mainly limitedby water stress. Generally, photosynthetic rates of the evergreen shrubs increased at higher elevations, whichreceived more annual precipitation. Water stress and lowered carbon uptake were noticeable in shallow-rootingevergreen shrubs such as Ceanothus greggii, Ceanothus verrucosus and Arctostaphylos glauca. On the otherhand, the deep rooting evergreens, Quercus dumosa and Adenostomafasciculatum, showed higher carbon uptakevalues and less water stress throughout the season. When water was available in May, high elevations indicatedcomparable carbon uptakes for aIl the evergreens. However, as the drought progressed, seasonal variability in­creased between species at aIl elevations.

A. fasciculatum, a dominant chaparral species sampled at aIl elevations in the present study, showedless variation in carbon uptake rates and water potentials than the rest of the evergreens. This makes it possibleto predict the daily uptake from dawn water potentials for Adenostoma. Although dawn water potentials explainonly 67 % of the variation in the daily carbon uptake, such results are reasonable when one considers the manyinterrelated environmental factors that influence the rates of the daily carbon uptake.

Daily carbon rates are also estimatable from the regression of dawn water potentials and the carbonuptake of the drought-deciduous species, however only 53 %of the variance is explained by the water potentials.

The ftrst hypothesis was not supported in that variation in photosynthesis rates among sites wasslight and less than that predicted on the basis of variations in elevation and precipitation. Marked homeostasisof photosynthesis is indicated .

Severe summer drought causing little or not carbon uptake did not occur in evergreen species sampledat the coast. Therefore, this data did not support the hypothesis that variation in photosynthesis in the evergreen

431

vegetation is more pronounced at the coast due to aprolonged drought. The relative decrease in evergreen shrubsat the coast was not shawn ta be due to surnmer drought.

Daily carbon uptake rates and water potentials of the present study are representative for late springand summer conditions of the chaparral. "This infonnation is important to the understanding the controls on dis­tribution of chaparral, especially during the drought summer period, when plants undergo the most water stress.It would be interesting ta investigate the chaparral response in fall and in winter, when temperatures becomecooler and water more abundant.

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1ntraspecific variation in the physiologicalcharacteristics of perennial grasses of theMediterran ean region

INTRODUCTION

Jacques ROY*

435

Typical mediterranean species are the evergreen sclerophyllous trees and shrubs like Quereus ilex,Pistaeia lentiseus in the Mediterranean Basin and Q. agrifolia, Adenostoma fascieulatum in Califomia (NAVEH1967 ; SPECHT, 1969). It is then no wonder that most ecophysiological studies on the adaptation to mediterra­nean climate deal with these types of plants. However, trees and shrubs represent only 12 to 19 % of the speciesof the mediterranean scrub (MüüNEY and DUNN, 1970). Thus, it seems necessary to look at the other plantlife forms and to elucidate those particular physiologieal features they have evolved to eope with the mediterra­nean c1imate.

This paper deals with perennial grasses. Rather than comparing mediterranean and non-mediterra­nean species, it was challenging to look at more wide ranging species and to assume that the differences betweennorthern anù southern ecatypes would bring out the general pattern of adaptation ta the mediterranean c1imate.

This approach enables us to ask additional questions:

- Is a large latitudinal distribution obtained by ecotypic differentiation or by a strategy whichallows growth in different climates ?

- Are the adaptive characteristics of mediterranean eeotypes of widely distributed plant speciessimilar to those of species restricted ta the mediterranean area ?

-- Do plants exhibit a strong ecotypic differentiation within the mediterranean regian itself?

DATA SOURCES AND MATERIAL

Northern European and Mediterranean populations of grasses were widely studied in the 1960'sby plant breeders mainly in the United Kingdom (Aberystwyth, Cambridge, Hurley) and in Australia (Canberra,Adelaide). The goal of the first group was to improve spring and autumn produetivity of their native forageby cross -brccding with mediterranean ecatypes. The Australian group wanted ta add drought resistance ta theirEnglish cultivars to extend their utilization to South Australia. The speeies studied were Daetylis glomerata L.(subsp. glomerata for Northern Europa populations and subsp. hispanica or lusitanica for Mediterranean popu­lations), Festuca arundinacea Schreb., Lolium perenne L. and Phalaris tuberosa L.

"c. E. P. F. -c. 1\. R. S. B. P. 5051 - Route de Mende 34033 Montpellier Cedex - France

436

Another source of information are the ecological studies conducted in the C. E. P. E. at Montpellier.Ecotypic adaptation to water stress has beenstudied in D. glomerata populations and the physiological behaviorof Brachypodium ramosum L., B. phoenicoides R. S., D. glomerata and Bromus erectus Huds. has been inves­tigated in the garrigue.

COMPARISON OF MEDITERRANEAN AND SEPTENTRIONAL ECOTYPES

The mediterranean c1imate is characterized by a summer with drought and high temperatures anda rainy winter with mild temperatures, whereas the medio-atlantic c1imate is one of a cold winter and where rainis more equal1y distributed through the year. As a result, growth limitations under these two c1imates occurrespectively in summer and in winter , and natural selection in perennial species has led to summer-dormantecotypes in the Mediterranean region and Northern Europe respectively (fig. 1). These contrasted seasonalpatterns of growth and development may be determined or influenced by any environmental factors which flue­tuate seasonally, e. g. water availability, temperature, photoperiod and Iight energy.

flowering

t germ~,..----,

b) Dactylis population

Northern France

(expected diagram)

a) Dactylis population

Southern France

70

~ 500

~~

~......0

'S'O'N'D'J'F'M'A'M'J'J'A'

Fig. 1 : Seasonality of leaf demography in Mediterranean and Septentrional populations of Dactylis glomerata, a) Natural popu­lations ofaxeromorphic sward in the French garrigue (redrawn from d'Herbes, 1979), b) Natural population of Northern France(expected histogram from isolated partial results). (The darkened zone represents the net leaf production). (Rates are in %0of the initialleaf population).

Germination and Seedlings Establishment

In Mediterranean populations ofD. glomerata seeds are set early in the spring but are retained inthe panicle until the following auturnn. In Septentrional populations, seeds are set later in spring but fall onthe soil in summer. Mediterranean seedIings of D. glomerata have a tendency to grow more slowly than Septen­trional ones (KNIGHT, 1973).

KNIGHT's interpretation of these results is as follows : Mediterranean populations retain their seedsuntil the favourable growing conditions of the autumn, avoiding unreliable summer rain and seedIings estabIishamong the vegetation recovering from drought. For the Septentrional populations, summer conditions are favou­rable for seedlings growth. The seeds are released at this time, but this means that seedlings are in competitionwith an already growing vegetation. This selects from seedlings with a rapid establishment.

KNIGHT's results and interpretation are supported by earlier studies: MORGAN (1964) noticesthat germination at low temperatures (S-lO°C) is faster in Mediterranean populations of F. arundinacea thanin Septentrional ones. BROUf: and KAWANABE (1967) find a positive correlation between the relative growthrate of D. glomerata seedlings and their latitude of origin (fig. 2).

437

Urssx

xNorwoy

NorlillOYx

xFronce

xFronce

Froncex

Switzerland Walesx x Urss

~ Lithuania

xLebanon

0·23

=0·20~0'

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0.17~__----;~__---==-__---::4:--__--,,'~ ~ ~ 00 ro

Latitude of origin (ON)

Fig. 2 : Aelationship between growth rate of seedling leaves and latitude of originof populations of Dactylis glomerata (redrawn trom BROUË and KAWANASE, 1967)

Growth

Photoperiod affects growth. This can be measured by the dry matter production, relative growthrate, leaf length, or leaf extension rate. Long days favour the growth of the Septentrional populations ofD. g/o­merata (BROUE et al., 1967 ; EAGlES, 1971 ; EAGlES and OSTGARD, 1971) and F. arundinacea (ROBSONand JEWISS, 1968b) (but sometimes this photoperiod effect occurs only at low temperature). Mediterraneanpopulations are generally much less sensitive to photoperiod, but EAGLES and OSTGARD (1971) found inD. g/omerata a decrease in the dry matter production in long days compared to that in short days.

Temperature strongly affects growth : Growth is reduced by the low temperatures in winter (5­10°C) but this reduction is large in Septentrional popillations and small in Mediterranean popillations ofD. g/o­merata and L. perenne (COOPER, 1964; McCOLL and COOPER, 1967) and F. arundinacea (Chatterjee, 1961 ;McCOLL and COOPER, 1967 ; ROBSON, 1967; ROBSON and JEWISS, 1968a). At high temperatures (30°C)growth is also reduced but in this case reduction is larger in Mediterranean than in Septentrional popillations ofD. g/omerata (COOPER, 1964 ;EAGLESand ASTGARD, 1971)(fig. 3b).

'7 025 8+8 hours a 8 hours • b~

'" 1,~ /-, .....--Norweglon ' ,,- , \

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0.051

5 10 20 30 5 10 20 30Temperoture (OC)

Fig. 3 : Effeet of dey length and temperature on relative growth rate in two populations of Dactvlisglomerata one trom Northern and one trom Southern Europe (redrawn trom EAGLES, 1971)

However, the effects of temperature and photoperiod interact. For exarnple, under long days theMediterranean and Septentrional populations respond identically to temperature (fig. 3 a) in D. g/omerata(EAGLES, 1971) as weU as in F. arundinacea (NELSON et al., 1978).

438

In these grass species an inverse relation has been measured between survival under conditions oflow temperature (or drought) and the ability to grow in winter (or in summer) (fig. 4) inD. glomerata (COOPER,1964 j KNIGHT 1973), F. arundinacea (MORGAN. 1964 ; ROBSON and JEWISS, 1968a) and L. perenne(COOPER, 1964).

100 • Transect 1 (100 km) 100• • • • ••• •80 SO-0 ~-= 0

"- 60 600"'-"" 0

40 >Ll 40;;Q.)

~

:::J- 20 20 Cf)~

(al •0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 140

Southern populations Northe rn popu lotions

o

60 --o>

40'~:::J

20 Cf)

80~

100

••••••

•10 11 12 13 14 15 16

Northern populations

••

Transect 2 (500km)•

•-~ 20

(b)

0 12 345 6Southern populations

Ll 40

100 •• •-;; 80-=':;:, '60-""

Fig. 4 : Summer yields of D. glomerata plants plotted in relation to the position of the population in two transects in SouthernFrance. Plants were cultivated in Australia and harvest was made after an exceptional summer rain. The residual spring growth isestimated at 25 kg/ha. The black points show the survival of these populations through two summers (redrawn from Knight, 1973)

On the other hand Mediterranean populations of D. glomerata stop growing in summer because ofa dormancy due to water stress. Septentrional populations do not (fig. 4). Dormancy is maintained even underirrigation until lower temperatures and shorter photoperiods are provided (KNIGHT, 1960, 1966, 1973).LAUDE (1953) notices a vigourous vegetative growth in Phalaris tuberosa in september after being summerdormant and before effective autums rains.

Photosynthesis and Transpiration

Photosynthesis and transpiration of individual leaves of Mediterranean populations of D. glome­rata are only sligthly affected by temperature. COz absorption, carboxydismutase activity and transpirationof septentrional populations, wich are simi1ar to Mediterranean ones for plants grown under high temperaturedouble for those grown under low temperature (fig. 5). (TREHARNE and EAGLES, 1970). EAGLES suggeststhat this higher rate of photosynthesis is not correlated with a higher growth rate because of the higher propor­tion of non photosynthetic to photosynthetic tissue in these populations and the resultant increases of respira­tion (EAGLES, 1971).

Photosynthetic rate in Mediterranean populations of D. glomerata increases markedly with lightintensity and plants grown under high light intensities have higher photosynthetic rates. High light intensitiesaffect Septentrional populations to a lesser extent (fig. 6) (EAGLES and TREHARNE and EAGLES, 1969).

Mediterranean populations of D. glomerata, when compared to Septentrional, have a photosynthe­tic rate less sensitive to water stress (fig. 7). Both stomatal and internaI conductances are concerned (ROY, 1980).

Assimilates Allocation

Along with growth, assimilates allocation is influenced by temperature and photoperiod, assimi­lates being diverted more towards shoots at growth period and more towards roots before the dormant period.

439

a

25

15Ana/ysls

temperature (OC)

Photosynthetic rate(mg C02mm 2m.-' 10-' )

6

5

4

3

2

15Growth

temperature (OC)

b

25

Anolysistemperature (OC)

Transpiration rate(,IH20lm-2s- 1 )

60

5

Growth5 25 temperoture(oC)

Fig. 5 : Relationship between growth temperature, analysis temperature and photosynthetic rate (a) or transpiration rate lb)for a Norwegian (salid line) and a Portuguese (broken line) populations of Dactylis glomerata (redrawn fram Treharne andEagles, 1970)

°

60 c.

o

40 ~'"

80 co

100~

120

Fig 7

Mediterronean .

Sl?ptentrionol __

-50 -4.0 -3.0 -20 -1.0240

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48

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8

Irrodionce durlng onolYS1S (Wm- 2,380·700nm) Wo1er potential (M Po l

Fig. 6 : Relationship between irradiance of growth andanalysis, and the respanse of photosynthetic ratefor a Norwegian (solid linel and a Portuguese (brokenline) population of Dactylis glomerata (redrawn fromEagles and Treharne, 1969)

Fig. 7 : Relationship between leaf water potentialand photosynthetic rate (expressed in percent of themaximum value for a Central France and a Marrocanpopulation of Dactylis glomerata (redrawn fram ROY,1980).

At low temperatures and short days, Mediterranean when compared ta Septentrional populations of D. glo­merata, divert a higher proportion of assimilates ta the leaves, resulting in higher leaf weight and shoot rootratios. At high temperatures, and especiaUy under long days, Septentrional populations divert more assimilatestowards the shoot (fig. 8) (McCOLL and COOPER, 1967 ; EAGLES, 1971 ; EAGLES and OSTGARD, 1971).Such a trend has also been found in F arundinacea and L. perenne (Mc COLL and COOPER, 1967).

Accumulation of carbohydrates in sheats and roots during winter has been shawn in Septentrionalbut not in Mediterranean populations of D. glomerata (EAGLES, 1967) and F. arundinacea (ROBSON andJEWlSS,1968a).

Hydrodynamic Characteristics

Few studies have compared the water relalions of grass species ecotypes. ROY (I980) shows thatthe drier the habitat of origin, the lower the osrnotic potenlial of D. glomerata plants. The osmotic potenlialat saturation ranges from -2.15 MPa in a population of Central France ta -3.05 MPa in one from Morroco.

440

As a result the turgor potential at a given total water potential is higher in the Mediterranean populations (fig.9).Tlùs explains in part the differences in photosynthetic rate shown in fig. 7.

6

5

0

:.;:40

.-30

0

.- 200

...c::Cf)

05

8 hours

15 25 5 15Temperature (OC)

25

Fig. 8 : Effect of temperature and photoperiod on shoot : root ratio offour natural populations of Dactylis g/omerata from Norway (solid and brokenline) and Portugal (dots) (redrawn from Eagles and Ostgard. 1971)

MarrocoSouthern France (dry)Southern France (weilCentral France

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Fig. 9 : Relationship between leaf total water potential and turgor potential for Frenchand Morrocan populations of Dactylis g/omerata (redrawn from Roy, 1980)

Another difference betweenD. glomerata has been found in the relation between relative water content(RWC) and water potential of the leaves. As desiccation begins, in the Central France population, a IMPa decreasein water potential is accompanied by a 5.2 % decrease in RWC, whereas the decrease is 1 % in the Morrocanpopulation. According to JARVIS and JARVIS (l963) a low decrease of RWC with water potential is charac­teristic of xerophytism. However there is increasing evidence that the biological active factor is the water potential(and in particular the turgor component), and not the RWC (Hsiao, 1973 ; Oertli, 1969, 1976).

Reproduction

Before flowering, perrennial grasses go through development stages which may be summarized asajuvenile stage (not in every species), an inductive stage and a post-inductive stage.

In D. glomerata, the inductive treatment is periodic exposition to darkness (more than to cold). Sep­tentrional populations in comparison to those of the Mediterranean region need a longer period of darkness (i. e.

441

shorter days) (CALDER, 1964 a). To prevent late flowering of plants or of tillers developed in the spring, thedark period needs to be longer in the North where days are still short. Thus Mediterranean populations grownin Paris set flowers when SOwn in Autumn or in Spring whereas Septentrional populations set flowers only whensawn in Autumn (REBISHUNG, 1953).

CALDER(l964 b), BROUE and KAWANABE (1967) show that the number of days from seedling emer·gence to floral initiation is greatest in high latitude populations of D. glomerata. Under short days conditions,mediterranean populations of D. glomerata head 3 to 19 days before Septentrional populations. Under longsdays, the reverse in strue, for long days reduce the development cycle more in the Septentrional populations.

Knight (1973) finds more heads per plant in the Mediterranean populations of D. glomerata thanin the Septentrional populations.

Synthesis

Table 1 recapitulates the physiological differences observed between Septentrional and Mediterra·nean populations of perennial grasses. These differences are due to genetic composition and not to the growingconditions. Thus, a1though plasticity exists and has an adaptative value, the large latitudinal dIstribution of theinvestigated species seems to result from a strong ecotypic differentiation. The adaptation of the two groupsof plants can be synthesized using the concepts of stress escape and stress tolerance described by LEVITT, 1972.Septentrional populations escape cold stress by a winter growth inhibition induced by low temperatures andshort days. Mediterranean populations escape drought and heat by a summer dormancy induced by droughtand removed by short days and mild temperatures. Seed retention is a1so a drought escape mechanism. Theseescape mechanism allow plants to survive extreme stresses. Tolerance mecanism allow plants to perfonn undermoderate stresses. The low temperature optimum for photosynthesis of Septentrional populations and the turgor(and gas exchanges) maintenance under moderately low water potential in Mediterranean populations are typi­cal examples of stress tolerance.

COMPARISON OF SPECIES AND ECOTYPESWITHIN THE MEDITERRANEAN REGION

Now that the Mediterranean ecotypes of widely distributed species have been characterized, one canwonder how different they are· from Mediterranean species. One can also wonder ho contrasted the environmenthas to be, to lead to significatively different ecotypes, or in other terms, how strong is the ecotypic differenciationwithin the Mediterranean region ?

Comparison of Mediterranean and Non Mediterranean species

Such a comparison is only tentative because few physiologiCal studies have been conducted on strictiyMediterranean grasses. Moreover, the data available concern particular mechanism and lead to an incompleteunderstanding of the strategy of the species.

D'HERBES (1979) provides us with information on the seasonal behavior of Brachypodium ramosum(a Mediterranean species),Dactylis glomerata and Bromus erectus (widely distributed species). These species werestudied in situ in an open xeromorphic sward typical of the Brachypodietum ramosi phytosociological association.The seasonal trend of the maximum daily water potential (fig. 10) shows that the three species respond quitesimilady to the water supply and demand of the Mediterranean climate. The seasonality of the leaf demography(fig. 11) shows that the three species have aU form curve of leaf production with peaks in spring and autumn, andhardby any production in summer. Leaf death is related to leaf birth and to summer drought. A minor differencemay be found in winter when B. ramosum has a negative leaf demography and a lower water potential than B. erectusand D. glomerata.

Ecotypic Differentiation within the Mediterranean Region

Populations of Phalaris tuberosa from ail around the Mediterranean sea have been studied. KETEL­LAPPER (1960) and COOPER and McWILLlAM (1966) find that the cold requirement for flowering is nega-

442

Physiological Septentrional ecotypes Mediterranean ecotypesmechanism

Germination in summer seed retention until autumn

Estab lishment vigorous seedlings less vigorous seedlings

favoured by long days slightly reduced by long days

Growth . reduced by winter low tempe- · less affected by winter lowrature temperature

interrupted by drought but drought induces dormancyresumes if watered

to cold high lowSurvival

to drought low high

decreased by high temperature slightly affected by tempe-rature

moderately affected by light increased by high lightPhotosynthesis intensities intensities

very sensitive to a decrease maintained at moderatelyin water potential low water potentials

Shoot : root ratio increases with high tempera- less affectedture and long days

Assimilates alloca- winter accumulation of carbo- no winter accumulationtion hydrates in sheaths, roots

high osmotic potential · low osmotic potential

Hydrodynamics turgor loss at a moderately · turgor loss at a low watercharacteristics low water potential water potential

large decrease of RWC with low decrease of RWC withwater potential water potential

floral induction by long · floral induction by shorternights nights

Reproductionlong development cycle shorter development cycle

. few heads per plant many heads per plant

Table 1 . Recapitulation of the physiologieal differenees observed between Septentrional and Mediterranean ecotypesof the following perennial grasses: Dactylis g/omerata. Festuca arundinaeea and Lolium perenne

(Observations may eoncern only one population of one speeies)

443

A M J J A S

Months

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\ 1" 0--0 D. glomer%/,\,,/ x----x B. erectus,1J 0" ....... B. romosum

x :1 •\11X

Fig. 10 : Seasonal trend of the minimum dailv water patential of Dactvlis glomerata,Bromus erectus and Brachypodium ramosum in the garrigue (redrawn trom d'Herbes, 1979).

Oactyl,s g/omerato

40

Bromus erectus~

40~

20 >---~.~/~:;: a ,T,;, ~i~?r.~

..... ..:i.:·:.~. r)~~'~- >---.. .. 20-.... '---.. " ::~:X

A W Sp Su 40 A W Sp Su

BrachY/Jodlum ramosum~

~ .-~ :""4~ ~

c0 _2~ 0

--' ~

... - c ac= C~

0 _20~

= 0

0 ",,4~ 0~

Fig. 11 : Seasonality of the lea1 demography of Brachypodium ramosum, Bromus erectusand Dactylis glomerata in the garrigue (the darkened zone represents the net leaf

production) (redrawn from d'Herbes, 1979).

tively conelated with the winter temperature at the place of origin of the populations. SCURFIELD and BID·DISCOMBE (1966) show regional differences in yield,apical dominance, leaf size and growth response ta tempe­rature. COOPER and McWILLIAM (1966) find that seeds of P, tuberosa from Monaco or Algerla (regions withoccasional summer rain) do not genninate at high temperature (39°C) whereas seeds from locations with noor wlth adequate summer rains do. Time taken ta heading is related ta the length of the potential growlng seasonas deterrnined by summer drought and the rate of leaf expansion at low temperature relative ta that at mediumtemperature is markedly greater in the collections from the southern regions with high winter temperature (COOPERand McWILLlAM, 1966). Thus the amplitude of the climatic variation ls large enough ln the Mediterranean reglonto lead to a significant ecotypic differentiation as shawn in P. tuberosa, and the physiological features whichdifferentiate these ecotypes also differentiate the Septentrional and Mediterranean ecotypes.

One can wonder how important the ecotypic differentiation ls at still smaller scaies. D'HERBES(1979) comparing the Brachypodietum ramosi and Brachypodietum phoenicoidis associations on two adjacent

444

sites finds marked differences in the strategy of the dominant species (B. ramosum and B. phoenicoides respec­tively). From the study of D. glomerata and B. erectus (species common to the two associations), d'HERBES(1979) concludes that the site effect is larger than the species effect. However, the origin (genetic or plastic)of the differences between the two sites, observed for D. glomerata and B. erectus, has not been studied. ROY(1980) compares plants from two populations of D. glomerata twenty meters apart on soil of different depthand moisture characteristics. The water relation differences between these two populations are as large as thedifferences between a Morrocan population and the population from the drier soil, and the differences betweena Central France population and the population from the wetter soil (fig. 9 ; table 2). Thus ecotypic differentia­tion may occur on a very short distance, i. e. within the genes exchange area.

Geographie originCentral Montpel- Montpel- MorrocoFrance lier lier

bot tom top

Annual rainfall (tmll) 1271 1090 1090 200

Change in relative water con-tent for a 1 MPa change in 5.2 2.2 1.4 1.0water potential (%)

Water content/dry weight3.2 2.7 2.4 2.4

at incipient plasmolysis

Apoplastic water in. % of to-tal water at incipient plas- 15 21 19 29molysis

Osmotic potential at satura--2.15 -2.55 -2.85 -3.05

tion (MPa)

Water potential at incipient-2.6 -2.8 -3.1 -3.3plasmolysis (MPa)

Table 2 : Hydrodynamic character of Dactylis glomerata plants of populations from habitatswith a different aridity. The two Montpellier populations are from the bottom

and top parts of a 40 m transect on a hillside (from Roy. 1980)

DISCUSSION

The above results show that the large latitudinal distribution of certain perennial grasses is obtainedwith contrasted ecotypes. With respect to important biological characteristics, the Mediterranean ecotypes ofthese species are similar to grass species found only in the Mediterranean region. There is also a strong ecotypicdifferentiation within the Mediterranean region as shown with Phalaris tuberosa.

These points tend to lessen the importance of the concept of typical Mediterranean species as faras perennial grasses are concerned. Additional support to this is given by the results of studies on the proportionof Mediterranean species to the total number of grass species in four types of communities common in the FrenchMediterranean area. This proportion is only 26,22,31 and 38 % in respectively the Quercus pubescens and Q. ilexdominated communities and the Brachypodium phoenicoides and B. ramosum dominated communities (table 3).

It is tempting to relate the high proportion of those grass species whose main distribution area isSeptentrional to the glaciations of the Quaternary. Species of colder c1imates were brought to the Mediterra­nean region during these glaciations (EMBERGER, 1968). When the glaciations withdrew, Septentrional grassspecies might have remained there because they formed ecotypes.

Table 3 also shows that the situation is different among woody species. The proportion of Mediter­ranean species is significantly higher in woody plants than in grass species.

Thus within the four types of communities, a high proportion of the woody plants species are Medi­terranean whereas the reverse is true of the grass species. Does this result reveal a greater ability of grasses todifferentiate into ecotypes ? Part of the answer should he looked for in the reproductive characteristics of these

Table 3, PERCENTAGE OF SPECIES WHOSE MAIN OISTRIBUTION AREA O.•. THE GEOGRAPHICAL ELEMENT OF THE FLORA TO WHICH SPECIESBELONGI IS MEDITERRANEAN, SEPTENTRIDNAL OR MISCELLANEOUS AMONG GRASSES, WOODY SPECIES AND FORBS

OF FOUR MEDITERRANEAN COMMUNITIES

~~eform Grasses Woody plants Forbs Wrench

:~. cOmm edit.

MaIn Unit o. Q. B. B. O.' lu;" B. B. 12.. Q.. B. B. Floradistribution JI" (2.area (3)

r'ubVJ . il~x pho.,,- Jtamo.6 • .'JUbu. ~x pham. JutmO.6 • pub<v.> il~x phoen llamo.6. (4)

26 22 31 38 55 65 57 100 30 32 46 60 43Mediterranean

(5) a b c cl ::::/a ::/b Ds/e ::::1cl

Septentrional :Medio-European 50 56 38 31 24 21 0 0 36 24 25 22 26Circum-:goréa1Euro-SI erlao

Asiatie + Euro-AsiatieCosmopolite 24 22 31 31 21 14 43 0 34 44 29 18 31Tropical + Sub-TropicalAtlantic

Number of species 42 9 16 13 109 34 7 7 304 37 83 93 3250

(1) The determination of the main distribution ares has been taken fram the literature by M.J. Galan and B. Descoingfor the flora of the French Mediterranean region (unpublished).

(2) Calculations have been done on species lists whose origin i8 as follows:- a study of 183 stations at the North of Montpellier for the Que~euA pube&cen& dominated communities (kindly pro­vided by M. Debussche).- a study of 12 stations around Montpellier for the Que~cUA ilex dominated communities (kindly provided byJ. Escarr~).

- a study of one station representative of the ~chypodietum phoenicoi~ phytosociological association for the~achypodiurn phoenicoideh dominated community (Soroceanu, 1936).- a study of one station representative of the ~chypodietum~o~i phytosociological association for the ~chy­

podium ~amo6um dominated community (Bharucha, 1932).(3) When severa! areas are !isted together, they are ranked by the decreasing number of species they contain.(4) Results for the French Mediterranean Flora (fram Galan and Descoing, unpublished).(5) ::::/a mean percent age different from a with a 0.99 probability ; :: • 0.95 ; ns = <0.95.

t<Jo

446

two groups of plants (generation interval, pollen migration) as well as in the degree of dependance of their stra­tegies upon the climate (for example how large is the modification of the carbon balance for a given change inthe climate ?).

Trees provide grasses with a coyer which buffers temperature, light and drought variations. Table 3shows that the proportion of Septentrional grasses is higher in trees dominated communities compared withopen swards.

Although the majority of the species of the Brachypodium swards are not Mediterranean, the domi­nant species are Mediterranean. It has been shown above, at least for B. ramosum, that the reason for this domi­nance is not to be looked for in different water potential or growth seasonal trends. It may be more importantthat the dominant species (B. ramosum and B. phoenicoides) are rhizomatous whereas the other grasses (D.glomerata and B. erectus) are not. Thus, as far as we can conclude from the comparison of only four species, itseems that the rhizomatous habit is of a great adaptive value under the Mediterranean conditions. It needs to beshown whether it is an adaptation to climate, flre, grazing, competition or a combination ofthese.

The genetic polymorphism of D. glomerata has been investigated on more than fifty populationsfrom Western Europe and North Africa (57 0 N to 33 0 N). Several enzymatic systems have been studied. Atthe glutamate oxaloacetate transaminase (GOT 1) locus, the frequencies of several alleles seem to be related10 the variation of ecological factors both at large and small scale (LUMARET, 1981). On the small scale , thegenetic study was carried out on the populations described in table 2. The allelic frequencies of two of the allelesJ: 'he GOT 1 locus are found to change along the moisture gradient. However, a direct relationship between thegenetic polymorphism and the physiological characteristics has not been proved (LUMARET et al., 1981).

SUMMARY AND CONCLUSION

The comparison of Septentrional and Mediterranean populations of Dactylis glomerata, Festucaarundinacea and Lolium perenne shows the existence of contrasted ecotypes. These ecotypes show toleranceto the respective stresses they endure but they also escape these stresses by stopping growth during the coldor drought periods. In Mediterranean ecotypes, photosynthesis is only slightly reduced at high temperatureand gas exchanges are maintained at moderate water deficits. However, when the water stress inrreases, thegrowth stops and sorne species become dormant. The seed retention in the panicles during the summer is alsoa drought escaping mechanism in these Mediterranean ecotypes.

The comparison of Mediterranean ecotypes of D. glomerata, Bramus erectus (Septentrional species)and Brachypodium ramosum (a Mediterranean species) show that they have quite similar seasonal trends ofwater potential and leaf demography .

The study of populations of Phalaris tuberasa from different parts of the Mediterranean regionreveals an ecotypic differentiation. These ecotypes have physiological mechanism which respond differentlyto temperature and drought. An example is given in D. glomerata of an ecotypic differentiation occuring withina distance of 40 meters.

Figures are given which show that although Mediterranean grass species are the dominant grassesin sorne swards, they represent only about 30 % of the total number of grass species in sorne typical Mediterra­nean communities. In these communities, the proportion of species whose distribution area covers large septen­trional regions is more than twice as great in grasses as in woody plants. It is suggested that this is due to a greaterability of grasses to form ecotypes especially during the Quaternary when glaciations withdrew.

Thus it is shown that ecotypic differentiation plays an important role in the distribution of peren­niai grasses in the Mediterranean Basin : it enables numerous Septentrional species to grow here and many spe­cies are divided into distinct ecotypes adanted to local and microlocal conditions.

ACKNOWLEDGEMENTS

1 wish to thank J. M. d 'HERBES for allowing me to reproduce figures fram his thesis, M. J. GALANfor her help in the elaboration of table 3, L. SONIÉ for the preparation of the manuscript, J. HEART and peopleof the Physiological Ecology Department at the C. E. P. E. for valuable discussions and critical reading of themanuscript.

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Structural and physiological featuresof woody plants in phryganicecosystems related to adaptive mechan isms

INTRODUCTION

N.S. MARGARIS*D. VOKOU*

449

According to their major adaptation to overcome the summer drought mediterranean·type ecosys·tems are classified by MARGARIS (i 981) in two broad categories; maquis and phryganQ. Ecosystems in whichthe dominant plants have been adapted to water stress by being evergreen scierophylls are defined as maquis,while those having seasonal dimorphism as their adaptive strategy are narned phrygana (pE; synonyms ; batha­Israel, tomillares-Spain, barocal-Portugal, gariga·ltaly, coastal sage-Califomia, renosterbos-S. Mrica). Maquisare usually found at the wet end of the precipitation gradient of the mediterranean-type climate while phryganaat the dry end.

The seasonality of changes occuring in phryganic ecosystems implies that plants must not onlygrow during the wet season but also secure both energy and proper forro allowing survival during the hardsummer period. The relatively low temperatures during winter constitute a limiting factor to photosynthesis;on the other hand the high summer temperatures associated with increased respiration induce increased lossesof the perrenial plants making the maintainance of their biological structure quite costIy. We will restrict ourdiscussion to the woody charnaephytes because first they are dominant in PE and second, it is these plantswhich face in practice the summer drought since both annuals and geophytes remain domant throughout thesummer period.

LEAVES FEATURES AND ADAPTATIONS

Seasonal Dimorphism, Photosynthates and Nutrients Translocation

Mter the first autumn rains, there start to appear on charnaephytes the large wet Season leaves(WSL) increasing both in number and in size and photosynthesizing with a rate of 15-40 mg C02.dm-2.h-l,which is double that of evergreen scierophylls (MARGARIS, 1977). They generally grow grouped in separateunits and forward their photosynthetic products to the other parts of the plants as becomes apparent from theobserved growth of such parts Iike roots. The units on which appear the WSL have been called dolichoblastsby ORSHAN (1964, 1972) and their main growth period is spring. At that time a quick transition from the wetseason forro to the dry season forro is observed (ORSHAN, 1964; MARGARIS, 1975; MARGARIS and PAPA­DOGIANNI, 1978); it is characterized by growth and subsequent fall of WSL, appearance and growth of dryseason leaves (DSL) elongation and lignification of dolichoblasts. etc.

Conducting debarkation experiments, DIAMANTOPOUWS and MARGARIS (1981) have tried toes­timale the transiocation ofphotosynthetic products from the Ieaves to the rest ofEuphorbia acanthothamnos plants.

(*) Laboratory of Ecology, Faculty of Physics and Mathematics. University of Thessaloniki. Thessaloniki. Greece.

450

Fig. 1. Nitrogen content in leaves of Euphorbia acan­thothamnos (Ej,Phlomis fruticosa (Pl, Cistus spp. (Cland Sarcopoterium spinosum (8l fram March ta June1977 (FOUSSEKI and MARGARI8, 1981).

J une

-III

M. yAp r i 1

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M. r c h

0.5L.-__,-__~__~__~__

1.0

25

3

z

z

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... 1.5

III 2.•

Besides nitrogen and nutrients in general economizing,by casting the large and numerous WSL and developing thesmalI and few DSL, plants reduce their transpiring bodyby almost 80% and pass the summer period with the DSL,better adapted structurally to the dry conditions prevailingat the time. In S. spinosum these leaves show a prepon­derance of palisade tissue which for the most part consistsof two layers in the large WSL and three layers in the smallDSL (LITAV and ORSHAN, 1971). In P. fruticosa andE. acanthothamnos (MARGARIS and PAPADOPOULOU,1975; MARGARIS and PAPADOGIANNI, 1976) the pali­sade cells are shorter and less differentiated in the WSLthan in the DSL. Furthermore, the number (MARGARISand PAPADOGIANNI, 1976), the size and location (ECO­NOMOU-AMILLI et al., 1981) of stomata in the DSL indi­cate that these leaves are better adapted in the dry summerconditions (Fig. 2).

Seasonal dimorphism seems to be controlled by day length, at least for the species E. acanthotham­nos, P. fruticosa, S. spinosum, A. hermaniae (MARGARIS, 1975) since these plan ts under laboratory conditionscould be transformed from the summer to winter form and vice versa responding to the day length imposed.

It was observed that in March, the unit having increased from 15 mg to 40 mg has sent to the rest of the plant20 mg of photosynthates. But in April andMay when the unit has attained 100 mg it is the rest of the plantwhich contributes to its growth. It was thus concluded that in E. acanthothamnos translocation occurs in bothdirections during the transition of the plant from the wet to the dry season form; that is, from the unit to theplant in the beginning, and from the plant to the unit, afterwards.

As it was mentioned aud above this quick transition is characterized by elongation and lignificationof dolichoblasts accompanied by falI of WSL and appearance of DSL. These changes do not occur simulta­neously in all plants. Temporal differences are exemplified in the case of Sarcopoterium spinosum and Thymuscapitatus. The transition of T. capitatus from the winter to the summer form occurs at the end of June, 40-50days later than in S. spinosum. The fall ofWSL is accompanied by significant processes such as the translocationof nitrogen contained in them to the rest of the plant. Data obtained by FOUSSEKI and MARGARIS (1981)suggest that economy of nutrients, especially of nitrogenous compounds, must take place before the WSL falI.From February to June, they followed the leaf nitrogen content in Ph/omis [ruticosa, Euphorbia acanthotham­nos, Sarcopoterium spinosum and Cistus spp. and found (Fig. 1) that a remarkable decrease in leafnitrogen tookplace. The nitrogen content in June compared with that of March was 73% lower in P. fruticosa, 74% in E. acan­thothamnos, 63% in Cistus spp. and 55% in S. spinosum.

By analysing both bound and free amino acids they foundthat transportation must take place after protein hydrolysisin the form of amino acids.

Volatile Oils

One of the most distinctive features of phryganic ecosystems is their abundance in aromatic plants.The carriers of smell are volatile oils composed by isoprenoid compounds, mainly mono- and sesqui- terpenesand terpenoids. Although chemically weIl studied, at present no clearly defined function can be attributed tothem. The main suggestions as to their role more or less supported by available data, inadequate however toestablish a firm conclusion, are the following :

(a) Allelopathy : Many experimental data support the idea of vegetation patteming through allelopathic effects.Sufficient work has been carried out mainly in Califomia conceming the effect of volatile oils of different speciesof Sa/via and Artemisia on germination and seedling establishment (MULLER, 1969; KESLEY et al., 1978).Under experimental conditions strong inhibitory action has been revealed mainly on seedling elongation and onseed germination, though less frequent1y of cultivated species and of wild ones, mainly annuals. It was under­lined that if terpenes were to exert any inhibitory effect they should get absorbed by the soil particles. However,it must be taken into account that before leaf abscission volatile oils are not transferred to the stem but remainon the leaf. Therefore, the litter is rich in inhibitory compounds and its presence impede vulnarable seeds fromgerminating and seedlings from being established. We have tested among others the effect of the volatile oil ofThymus capitatus - the most abundant aromatic species in Greek phryganic ecosystems - on cultivated species,

Fig. 2. THYMUS CAPITATUS LEAF SURFACES OF WSL ION THE LEFTI AND DSL (ON THE RIGHTI UNDER SCANNING ELECTRON MICROSCOPE.

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452

wild annuals as weil as on its own seeds (VOKOU and MARGARIS, 1982). Concerning cultivated species and wildannuaIs germination was normal while seedling elongation was suppressed. The inhibitory effect however, wasmuch more pronounced in the case of cultivated species. But with Thymus capitatus seeds, germination, too,was suppressed. Furthermore, the minute quantity of 1 J,d, with no significant effect on the other tested plants,suppressed Thymus capitatus seedlin~ by over 80%. Similar results were obtained in the presence ofuncrushedleaves (0.5 and 1 g).

This may mean that under field conditions the presence of the mother plant and subsequently its richin inhibitory coumpounds litter suppresses establishment of seedlings. In fact Thymus capitatus seedlings arevery scarce in the phryganic ecosystem of Hymettus (Athens, Greece) in contrast to the high seed production(AGRYRlS, 1977). This finding may be related to the fire induced adaptations of plants since after fire seedlings­number may considerably increase; it can be thus deduced that fire destroys terpenic phytotoxins in the litterand the soil thus enabling seeds to germinate and seedlings to hecome established.

(b) Flammability: According to Mutch's hypothesis (1970) the ecosystems subject to frequent fires exhibitan increased flammability. In this case volatile oils may directIy contribute to it. The example of Ruta graveo­/ens and Dictamnus a/bus is weIl known. The oil they excrete is so much that can he .set afire without, never­theless, harming the plant (GUENTHER, 1964). Furthermore, in experiments on flammability and combus­tibility of the principal species in the Mediterranean garrigue communities, TRABAUD (l976) found that aro­matic plants when burnt give the maximal height of flame.

(c) Interactions with insects : There is no more doubt that the shape, colour and smell of flowers exist solelyfor repelling (protection mechanism) or attracting animals or insects.This assumption formulated by FRANKAEL(in HEROUT, 1970) is logically derived but without adequate experimental support. Apoint in favour ofit isthat certain insects feeding on only one or a few closely related plant species, undoubtedly, are not attractedby primary substances but by the quality of odours and tastes which may elicit sensory reaction to the food(HEROUT, 1970). Whatever it is, the relations among aromatic plants and insects are complex and volatileoils with their specific odours surely play a definite part. It must be pointed out that many constituents ofvolatile oils are present in insects with clearly defined roles, mainly acting as pheromones. However, it is notyet certain if insects are able to fully synthesize them or if they acquire them in the final form or as precur­sors from the plant on which they feed. Those mentioned above and the great variety of isoprenoids producedmay induce the idea of parallel coevolution ofinteracting aromatic plan ts and insect species.

(d) Antiherbivore action: The presence of thorns on plants in arid and semi arid regions is considered to be aprotective mechanism against excessive predation by herbivores. In these same regions representatives of Labia­tae family are very abundant. In their majority they contain volatile oils but hear no thorns. A reasonable assump­tion after this observation is that volatile oil production may he an alternative defense mechanism. In fact,there are many cases where an irritating or repellent effect of volatile oils has been reported.

(e) Interactions with microorganisms: It is weIl documented that many volatile oils exhibit antimicrobialaction both against bacteria and fungi. Thus we may say again that volatile oils act as a protective mechanismagainst harmful microorganism attacks. However, we should not generalize and take for granted the antimicro­bial action of aIl volatile oils having in mind the diversity and complexity both of their constituents and ofmicroorganisms. In any case, microorganisrns of the soil where aromatic plants grow or living on their variousparts must be adapted to cope with any inhibitory effect of volatile oils or even take advantage in one or otherway of their presence. Preliminary data of our group, unpublished yet, suggest that soil respiration gets increasedwith the addition ofsmall quantities of volatile oils.

(f) Antitranspirant action:Due to misinterpretation ofTYNDALL's work (in AUDUS and CHEETHAM, 1940)in the middle of the last century it was allegedly accepted that volatile oils produced exogenously give rise toa vapour screen around the plant thus preventing excessive rise of internal temperature under insolation condi­tions and consequently reducing water loss by transpiration (AUDUS and CHEETHAM, 1940). The first expe­riment carried out on that basis led to opposite results.In 1923 TEODORESCO could observe a considerable reduc­tion of transpiration accompanied however by damage of the plant exposed to an atrnosphere saturated withvolatile oils vapours (GUENTHER, 1964). However, the concentration under field conditions can never reachsuch high levels and therefore it is impossible to exert any significant decrease. AUDUS and CHEETHAM in1940 stated explicitly that «... in the plants which produce them ethereal oils play no part in regulating waterloss». Contradictory were the results obtained later on by HAFEZ (1958, 1958a) who observed stomatal closureafter exposing both non - and aromatic plants to an atrnosphere of volatile oils as weIl as those by FRIES et al(1974) testing various constituents ofthem.

453

In 1974, it was proved that aII·trans-farnesol has a strongantitranspirant activity through stornatal closure,if applied on the leaves of plants (WELLBURN et al., 1974). Farnesol is a natural compound of the sesquiterpenicseries, precur.;or of many isoprene derivatives, constituents of volatile oils. To our knowledge these are the onlypublished works on that field. The whole matter because of the controversial results deserves further experi­mentation. We must however point out that we could not observe any stornatal closure by conducting similarexperiments; furthermore, according to MONTENEGRO et al., (1979) although the transpiration of Saturejagilliesii (an aromatic plant) was reduced at the peak of water stress stomata remained open ail over the day. Itcan be argued that volatile oils produce a microclimate controlling water loss under the dry and hot conditionsof the mediterranean summer, but there is no data ta support it. In any case it must be pointed out that althoughvolatile oils are much more concentrated during the summer months they are also present during the cold andwet period when there is no such problem as water availability. To our opinion, plants in phryganic ecosystemshave solved the problem of water deficiency by reducing their transpiring body; an extra mechanism aiming atthe same goal should mean an extra unjustified cost.

STEM ADAPTATIONS

Before mentioning types of stem adaptations, we would like ta suggest a possible explanation for thedistribution of the two main vegetation types of the mediterranean climate, of maquis and phrygana whichoccupy the wet and dry end of the precipitation gradient, respectively, based on the anatomical structure ofstems.

According ta a hypothesis introduced by HOOK and BROWN (1972) a conflict between two gene­rally opposing systems in trees (i.e. acration and water balance) has been resolved through adaptive evolutionarymechanism. ln more xerie species, the area of cambial surface occupied by ray initiais is less, sa that the numberof intercellular spaces through which water vapour diffusion can occur is reduced. Structures extemal ta thecambium (cork of periderm) may also be important in controlling the rate of water loss from the stem directly tathe air. Figure 3 shows camera-Iucida diagrams of cambial strips in four plants dominating maquis and fourdominating phrygana (MARGARIS and PAPADOGIANNI, 1977). Blackened areas indicate the size and thedistribution of ray initial units. In maquis species, this area is 17% while in phryganic species, only 8%. Sa, thehypothesis of HOOK and BROWN (1972) seems to apply here and therefore, phrygana occupying the dry end ofthe precipitation gradient seem to have lower water loss than maquis. Observations and measurements conductedon species of the chaparral and matorral gave similar results with the maquis species and respectively those oncoastal sage species were similar with the relative ones in phrygana.

It is reasonable ta assume that the woody plants of the phryganic ecosystems are particularlyequipped with stem adaptations to limit water loss, since during summer their above ground biomass practicallyconsists of stems only, what is, not the case in maquis. Furthermore, their shallow root system do not permitwater uptake from deeper soil layer.;. In our opinion, these plants must possess additional adaptations whichon the one hand secure limited water loss and on the other hand offerthe energyindispensable for their survivalduring summer. We are led to this assumption by the fact that the high summer temperatures result in increasedrespiration rates, what means a considerably high energy cast ta support themselves during this period. As far asadaptations reiated with limited water loss are concemed (DIAMANTOPOULOS and MARGARIS, 1981), thereare in Figure 4 anatomical observations on E. acanthothamnos. On the left, there is the anatomical structure ofa stem starting to become lignified and on the right, the same stem type in mid-July. It can be seen that in Julya thick cork layer has already been formed, which is surely related to water econorny of this plant.

The energy for the support of woody plants of the phryganic ecosystems during summer is not pro­vided by photosynthesis. Sorne years ago MARGARIS (1976) working on the productivity of the above groundbiornass in a phryganic ecosystem in Greece, observed that the above - ground biomass weighed about 1000gm- 2, in May 1973, while at the end of September it fell ta 450 g.m - 2. A percentage of about 20% of thisdecrease was due to the leaf fall in June. A comparable decrease was observed in the roots, therefore, they willnot be discussed here. This dramatic fall is attributed to energy lasses during summer because of the increasedrespiration; however, this explanation does not reveal the kind of compounds used in this process. We firstthought that stems use <<storage material)}. This term is somewhat obscure; it generally refers ta non -structuralcarbohydrates or in case of particular plant organs, like seeds, to lipids.

Figure 5 contidns data dealing with stem biomass as weil as with the content of «total non-structuralcarbohydrates» (MARGARIS, 1979). The TNC content of stems was considerably lower during the growthperiod (February-May) with a mean value of 9% in contrast ta the period from June ta January, where the meanvalue was about the double. When stem biomass was highest (March, 1094 gm-2) the ecosystem content of

454

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Fig. 3.: Cambial strips from maquis and phrygana species seen in tangential view - camera-Iucida diagrams. Black areas indicatethe size and distribution of ray initial units.1.0lea europea.- 2. Quercus coccifera.- 3. Pistacia lentiscus.- 4. Ceratonia siliqua.- 5. Sarcopoterium spinosum.- 6. Euphorbiaacanthothamnos.- 7. Anthyllis hermaniae.- 8. Phlomis fructicosa. (MARGARIS and PAPADOGIANNI, 1977).

TNC in stems was 56 g.m- 2 while when stem biomass was lowest (September, 414 g.m- 2) the ecosystem contentof TNC in stems was 103 g.m- 2 . This observation may be especially important because it can be conc1uded thateven though plants consume high energy amounts during summer, these are not deriving, at least in their majo­rity, from TNC. Taking into account the total plant biomass, both aboye-and below-ground, approximately only17% of the faB observed can be attributed to total non-structural carbohydrates. Our unpublished data suggestthat these energy supplies come neither from proteins nor lipids.

According to SCHELLENBERG's work(1905),in many temperate zone woody species the disappearanœof starch in the fall is always associated with thickening of œil walls due to hemiœllulose deposits on their innersurface. By spring the hemicellulose disappears and the wall shrinks by one third to one half. Therefore. wethough that perhaps these findings could be valid in the case of phryganic species, too.

Figure 6 con tains data conœming the thickness of œil walls in the wood of the typical phryganicspecies S. spinosum, P. frnticosa, E. acanthothamnos and T. capitatus during a period of one year. The collee­ted data are expressed as a quantitative proportion of the biggest measured thickness (March 1976) of cell wallsin ail four plan ts.

We can see that SCHELLENBERG's results are also valid for the mediterranean cli.mate plants,which,asit appears, use during summer the mate rial deposited during the wet period of the year on the inner (?) part ofthe cell wall.

455

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Fig. A. : Anatomical structure of Euphorbia acanthothamnos stems in early and late spring and in summer. Formation of woodand cork occurs after March and continues till July (DIAMANTOPOULOS and MARGARIS, 1981 J.

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Fig. 5 : Monthly values of stem biomass, and total non-structural carbohydrates (TNC; TNO : 0ligos8ccharides; TNP: poly­saccharides) in stems in a phryganic ecosYStem during the period November 1973 - November 1974.

The above observations do not, of course, solve the whole problern. However, they give sorne answersand can be used as an approach to Ibe assessment of stem contribution and function during the difficult periodof the mediterranean summer.

456

! Sarcopoterium spinosum".

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Fig. 6 ; Xylem cell wall width (in percentage of March 1976 values) in the plants P. fruticosa, T. capitatus, S. spinosum andE. acanthothamnos during a year starting at November 1975 (MARGARIS. 1979).

SEEDS AND F LOWERS

Seed gennination an<,i seedling establishment strategies have been adequately studied by MITRAKOSresearch group in Athens (see ARGYRIS, 1977). According to their results seeds are produced at the end ofspring/beginning of summer and remain in the soil throughout the summer. Equiped with after-ripening dor­mancy they are protected from untimely germination which could take place after a short rainfaIl during thedry period. Under laboratory conditions the greatest germination percentage is attained at 15°C which coincideswith the mean temperature of November. Observations and measurements in the field are in good accordancewith the experimental results since seedlings mainly appear during this month (Fig. 7). Experiments conductedby the same authors in an experimental station under natural conditions have shown that seedlings survival isgreater if seeds germinate in November. It seems that these results reflect nature itself since seedlings appea­rance was not observed in the field after winter although in spring too, the mean temperature of 15°C is alsoattained. After further experimentation it became clear that secondary dormancy induced by wintering preventsseeds from germination in spring. Under summer conditions this secondary dormancy is removed and seeds areable again to germinate in autumn. The advantage of this event is that it enlarges the possibility of the seeds tosearch for the mast favourable season for their establishment and survival.

Although germination takes place mainly in November, flowering and seeds production occurs atthe end of the wet/beginning of the dry period. This implies another adaptation of the dominant plan ts of phry­ganic ecosystems. Taking into account that both flowering and seeds production are high energy and waterconsuming processes, it means that ifinstead of that time they occurred a little before or after the first rains thenplants should maintain large amount of nutrients and water throughout the summer in order to use them at thetime of flowering. However, such reserves accumulation and storing would be extremely costly for the plantat a period of increased respiration and transpiration.

On the contrary, seeds production at the end of the wet period economizes both energy and water ;furthermore, seeds (low water content structures) survive better in summer.

During the same time plants not only photosynthesize more intensely but with the altemation ofthe leaf form accompanied by a transfer of nutrients to the rest of the plant they come out with a surpluss ofnutrients available to he used in seeds production.

As a last point it should be mentioned that flowering time coincides weIl with the period of insectsactivity, and that flower colours are included in the chromatic range recognized by insects. These facts becomeextremely important when considering that most of the dominant plants in these systems are insect pollinated.

457

80,......----------------;Phlomis fruticosa

60

40

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60 Sarcopoterium spinosum

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60 Euphorbia acanthothamnos

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...60 Cistus r::reticus.....,

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Fig. 7 : Percentage of seedlings of P. fruticosa, S. spinosum, E. acanthothamnos, T. capitatus and C. creticus appearing eachmonth in the phryganic ecosystem of Mt Hymettus IAthens, Greecel. Data fram ARGYRIS (19771.

In conclusion, il can be said that in the framework of seasonal dimorphism as the main adaptivestrategy of woody plants in phryganic ecosystems several features and processes have been evolved in a way tosecure the plant survival and the system's maintenance under the conditions of the mediterranean climate;in these, every plant part is in sorne or other way involved.

458

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Ecological relationsh ips of Foothi Il Wood landand Chaparral communitiesin the Southern Sierra Nevada, California PhilipW. RUNDEL *

461

While a great deal of attention has been given in recent years to the ecological relationships of chapar­rai communities in California, comparatively little interest has been shown in the extensive oak woodland com­munities. Throughout much of the area of the Coast Ranges and foothilles of the Sierra Nevada complex mosaicsof plant communities occur with interfmgering of foothill woodland communities dominated by Quereus dougla­sli and chaparral communities dominated by Adenostoma fasCÎeulatum (Figure 1). ln this paper 1 discuss theecological relationships of foothill woodland and chaparral communities in the southern Sierra Nevada in SequoiaNational Park. Data on the community structure, water relations and phenology are all used to explain the dif­fering adaptive responses of species from the two communities.

MATERIALS AND METHODS

Two study sites in Sequoia National Park were used to collect the field data for this study. The wood­land site (Ash Mountain) is agently sloping foothill woodland community at 520 m elevation (BAKER et al.1981). The community is an open woodland of widely spaced trees dominated by Quereus douglasii and Aes­eu/us ca/ifornica, both deciduous trees. Quercus wis/izenii, an evergreen tree, and Arctostaphy/os viscida, anenvergreen shrub, are important associates. This site is fairly typical of other portions of the foothill woodlandin the region. Community data from 20 0.1 ha stands of foothil! woodland at Sequoia are summarized in Table 1.

The chaparral site (Shepherd Saddle) is a typical mature charnise chaparral stand on a ridge top expo­sed to the southwest at 918 m (BAKER et al. 1982). Adenostoma fascieulatum is the overwhelming dominant,but Arctostaphy/os vi!icida and Ceanothus cunearus are also important. Community data for 440.1 ha stands ofchapise chaparral at Sequoia are summarized in Table 2.

Measurements of plant water potential and quantitative phenology were carried out for the majorspecies at each study site from the fall of 1977 to the fall of 1979. Water potential measurements were carriedout at 2-5 weeks intervals using a Scholander-type pressure bomb. Foreach species, data points given are themeaus of three to five branch samples from each of two individuals. Standard deviations of these values are lessthan 0.2 MPa in virtually ail cases. Quantitative measurement of phelonogy was begun in January 1978 andcontinued through the study at the same intervals as the water potential measurements. Phenological data arebased on means of five branches on each of five individuais for each species. In addition to branch elongationmeasurements reported here, quantitative data were collected on Ieaf initiation, leaf expansion, flowering andfruit development. More details of these phenological patterns have been published elsewhere (BAKER et al.1981,1982).

* Department of Ecology & Evolutionary Biology· University ofCalifornia· Irvine, Califomia 92717

462

Figure 1 DISTRIBUTION OF OAK WOODLAND AND CHAPARRAL COMMUNITIES IN CALIFORNIA.DATA ADAPTED FROM KRUCHLER IN BARBOUR AND MAJOR (1977).

Quercus douglasii

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Figure 2: POLAR DIAGRAMS SHOWING DISTRIBUTIONS OF VEGETATION COMMUNITIESAND SPECIES IN THE FOOTHILL ZONE OF SEQUOIA NATIONAL PARK.

a : Vegetation ; b: Quercus doug/asii ; c : Adenostoma fascicu/atum ; d : Arctostaphy/os viscida. The dots on the species graphsdenote positions of stands where that species has more than 20 % coverage.

463

COMMUNITY STRUCTURE

Foothill woodland communities, dominated by the deciduous Quercus douglasii, first occur at anelevation of approximately 200 m in the southern Sierra Nevada. Before the influence of agricultural activities,Q. douglasii may have occured on slopes at slightly lower elevations. On north-facing slopes this community isreplaced at about 500 m by a rnixed evergreen woodland community (Figure 2a) dominated by the evergreenoaks Q. wislizenii and the deciduous Aesculus califomlca and also include a variety of both evergreen and deci­duous tree and shrub species. Quercus douglasll may be present at lower elevation in the densely mixed evergreencommunity, but its cover never exceeds 20 % (Figure 2b). On south-facing slopes foothill woodland cornrnuni­ties are generaUy replaced at 600-800 m elevation by chamise chaparral.

Over much of the zone of overlap between foothill woodland and chamise chaparral communitiesthere is a complex mosaic of vegetation types. Steep rocky slopes and dry ridge tops invariably support chamisechaparral on any exposure, but gentle slopes from 500·800 m may be dominated by any one ofthree vegetationtypes. On north-facing slopes with moderate soil promes, mixed evergreen woodland communities predominate.On south·facing slopes, foothill woodland occurs on deeper soil profiles and chaparral on shallower soils. Theiower limit of chamise chaparral, however, occurs at about 600 m. SmaU stands of foothill woodland are presentup to 1 500 m elevation on geological slump deposits at the end of ridge lines where soils are moderately deepor bedrock deposits fractured. In these higher sites Q. douglasii is replaced by Q. kellogg/l (black oak), but theopen savano a-like structure of stands is the same as typical foothill woodland and very much different from blackoak forest (Figure 2a).

Phytosociological studies of 20 foothiU woodland stands at Sequoia found a total of 2.1 woodyplant species in this community (Table 1). The four most important species are Q. douglasll, Aesculus californlca,Q. wlslizenii and Arctostaphylos vlscida. The first two of these, both deciduous trees, account for two-thirdsof the total community coverage. In the majority of the range of this community at Sequoia, the blue oakphase of foothill woodland strongly dominated by Q. douglasil (Figure 1) is the characteristic vegetation. Totalcoverage of Q. douglasii ranges from 23-79 % in the stands sampled with densities ranging from 111-321 treesper hectare (BAKER et al. 1981). The mean height of these trees is 7.7 m. The understory vegetation betweentrees is a dense cover of herbaceous anouals heavily dominated by Bromus mol/ls, B. tubens, Avena fatua andother introduced European grasses. Sorne native grasses 8uch as Melica californica and Stipa species, as weIl asa variety of herbaceous dicots are present in low density. The estimated aboveground biomass is 60-100 thousandkg ha -1 in these foothill woodland stands.

Chaparral communities at Sequoia are generaUy less diverse than are woodland communities. Onlyfifteen woodly species were present in samples of 44 chaparral stands (Table 2). Only three species are importantin mature chaparral stands - Adenostoma fasclculatum, the overwhehnlng dominant (Figure 2c) and Ceanothuscuneatus and Arctostaphylos vl!Jcida. Il is the widespread importance of Arctostaphylos in both chaparral andwoodland communities which makes it an Ideal specles for comparative studies (Figure 2d). Most of the remai­oing chaparral species at Sequoia are either incidental species or short-lived successional species present onlyin the first 5 to 10 years foUowing fire. The successional dynamics of chamise chaparral at Sequoia has beendiscussed in considerable detail by RUNDEL and LAMBERT (1982). With densely overlapping canopies present,the mean coverage in mature chamise chaparral is over 130 % (pARSONS, 1976). The mean canopy heights ofmature Adenostoma in these stands reach to 3.0 m. The mean above-ground biomass is 30,700 kg ha-l, withindividu al stands ranging up to 52,000 kg ha- I (STOHLGREN et al. 1982).

Chemical characteristics of surface soils (0-10 cm) from foothill woodland and chaparral soils are notseparable by ordination techniques using sets of ten different nutrient analyses. In comparison to mixed-ever­green and black oak woodland stands, both communities generally have lower levels of total nitrogen and phos­phorus although a number of individual stands are exceptions (Figure 3). Surface soils in all community typesare sandy loams, which a mean sand content of about 80 %.

CLiMATE

Seasonal temperature changes in the foothill zone at Sequoia National Park are relatively moderate.Mean monthly maximum and minimum temperatures at Ash mountain in the park, at 520 fi elevation nearthe general upper margin of the foothill woodland community, are shown for the 1977-79 period in Figure 4.Extreme values ranged from monthly means of 32° and 20° C respectively in July 1978 to 12° and 2° respec-

464

0.18

•(.) Chaparral •0.16 (0) Foothill woodland(0) Mixed evergreen, •

black oak wood land

~0.14 0

0~ 0(f):::::> 0.120::: • • 0 00lQ..

0.10(f) •0 • 0l • • 0 0Q.. 0

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0.04 ·o.o~·~·· 0 •'/ .0 0 0 0/. .,o0

0.02 • •

0.04 0.08 0.12 0.16 0.20 0.24 0.28 0.32 0.36TOTAL SOll NITROGEN (%)

Figure 3: RELATIONSHIP OF TOTAL NITROGEN AND PHOSPHORUS IN SURFACE MINERAL SOILS (0-10 cm depth)OF SAMPLE STANDS IN THE FOOTHILL ZONE OF SEQUOIA NATIONAL PARK

tively in January 1979. Mean montWy temperatures at the chaparral study site at Shephard Saddle are about 30

lower than those at Ash Mountain.

The mean annual precipitation at Ash Mountain is 650 mm. The seasonal pattern of precipitation isvery typically mediterranean with December through March the wettest months and July through Septembergenerally quite dry (Figure 5). The 1976 and 1979 seasons were extremely dry at Sequoia, while 1978 was oneof the wettest on record.

WATER RELATIONS

Which is the more arid habitat, chaparral or woodland? Comparisons of the seasonal patterns ofwater potential of populations of Arctostaphylos viscida in the two habitats can help resolve this question.One strong indication of the level of environmental drought stress in a habitat is the dawn water potential, ameasurement which quantifies the levels of environmentally-induced drought stress in the rooting zone of a plant. .Seasonal measurements of dawn water potential in chaparral and woodland populations of Arctostaphylos over1977, a post-drought year and the relatively moist 1978 growing season clearly suggest that the chaparral habitatis more arid (Figure 6). Even in the summer of 1978 following a very wet winter and spring (see Figure 5), thechaparral population had mean dawn water potentials 0.8 MPa lower than the woodland population.

Seasonal patterns of midday water potential in the chaparral and woodland populations of Arcto­staphylos provide a comparative measure of maximum drought stress combining environmental and physiolo­gical components of such stress. Here again, the chaparral habitat is more stressful, with summer extremes1.0 MPa or more lower potentials in all three years studied (Figure 7). It is interesting to note, however, thatduring April 1979 when the two populations each initiated rapid rates of branch elongation, the levels of middaywater potential were virtually identical at 0.8 - 1.1 MPa. During the 1978 growing season when rapid branchelongation began in March,both populations again showed similar levels ofmidday water potential at about 1.2MPa.

465

40,----------------------------,

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Ô 3Of- \~AXIMUM 1 \.i 1~2'f- \ 0 1~ 2Of- 0 0-1 0_\ i~, \. 1 1 ~ ,-. 0

~ 1 f- \ MINIM:::-.J 0\""10 110re \ /

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1111111111111 1 1~0~01 11111SON 0 J F M A M J JASON 0 J F M A M J J A

1977 1978 1979

Figure 4 : MEAN MONTHLY MAXIMUM ANO MINIMUM TEMPERATURES OVER 1977-79·AT ASH MOUNTAIN (520 ml, SEQUOIA NATIONAL PARK

Ê.5zQ

S0:Ü

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2

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50 --

Hl hTnTrf hT 1 -nTJ F M A M J JAS 0 N 0 J F M A M J JAS 0 N 0 J F M A M J JAS

1971 1978 1979

Figure 5: MONTHLY PATTERN OF PRECIPITATION FOR 1977-79AT ASH MOUNTAIN 1520 ml, SEQUOIA NATIONAL PARK

Within the foothill woodland communily itself, comparative studies of adjacent individuals ofArcto­staphylos viscida and Quercus douglasii can provide a measure of the relative levels of water stress occurring inthe rooting zone of these two growth fonus. The consistently lower dawn water potentials of Q. douglasii inthe summer and faU of both 1978 and 1979 (Figure 8) suggest that the soils in its root zone dry out to a greaterextent than those in the root zone of Arctostaphylos. Midday values ofwater potential during most of the yearare lower in Quercus douglasii than in Arctostaphylos (Figure 9). In both 1978 and 1979 the early summerlevels of water potential 1.0 MPa or more difference between the species. When growth is initiated in Q. dougla­sii in early spring, however, the two species have very similar high levels ofwater potential.

466

~ -7.0~

:; -6.0~

~ -5.0w5 -4.0a...

1:5 -3.0~~ -2.0z~ -1.0o

s

ArCfosfaphy/os viscida

-::::::::9-ee

N D

Figure6 : SEASONAL PROGRESSION OF DAWN WATER POTENTIAL IN WOODLAND AND CHAPARRAL POPULATIONSOF ARCTOSTAPHYLOS V/SC/DA

•

Arctostophylos viscido

•\ \ Chaparral

....,~\~ .'./ "'11

~ '70~<i -6.0 r­t=

~ '50 r'

CL -40r-Cl: '

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1977 1978 1979

Figure 7: SEASONAL PROGRESSION OF MIDDAYWATER POTENTIALINWOODLANDANDCHAPARRALPOPULATIONSOF A RCTOSTAPHYLOS V/SC/DA

WOODLAND

DNAJ J1978

F M A MJo N1977

•

e Quercus (Joug/asii

ArCfOSfaPhY/os\ \viscida '\

e-e_

s

o~ -6.0

<i -5.0~

~ -40f- .oa... -3.00:::w~ -2.0~

z -1.0~o

Figure 8 : SEASONAL PROGRESSION OF DAWN WATER POTENTIALIN ADJACENT POPULATIONS OF QUERCUS DOUGLAS" AND ARCTOSTAPHYLOS V/SC/DA

COMPARATIVE PHENOLOGY

The three characteristic woodland species, Q. douglasii, Q. wislizenii and Aesculus aIl exhibit verysimilar patterns of branch elongation at the woodland site in 1979. Growth began in February, with the periodof median branch e1ongation (time at which 50 % of total elongation has occured) occuring from mid to lateMarch (Figure 10). In contrast, the shrubby Arctostaphylos viscida in the sarne habitat grew two months later.This delayed pattern of branch elongation in Arctostaphylos is almost identical, however, to the characteristicphenology of chaparral shrubs.

~ -60~ •

~ -50:-

EO'40~.

~ 1

ES -30-

~ -2 or­g -1 o~

D

~ 50NDJ1977

WOOOlANO

OutrCUS doug/asii

f'M'A'M'J'J'A'S O'N O'J'F'M1978

1

r oir~ .

, , 1

AMJJA51979

467

Figure 9, SEASONAL PROGRESSION OF MIDDAY WATER POTENTIALSIN ADJACENT POPULATIONS OF aUERCUS DDUGLASII AND ARCTOSTAPHYLOS VISCIDA

Ali three shrub species studied at the chaparral site in 1970 had very similar patterns of branch elon­gation. Small amounts of elongation were initiated in February and Mareh, with rapid rates beginning in April(figure II). The period of median branch elongation occured in May. Despite the habitat and elevational diffe­rences between chaparral and woodland populations of Arctostaphy/os' in the two habitats have indistinguisha­bie patterns of phenology ofbranch elongation.

Patterns of phenology for the 1978 season, not shown here, dernonstrated a similar pattern. Thepoint of median branch elongation was reached in early March in ail three characteristic woodland species in thatin the year. In the chaparral community Adenostoma and Ceanothus reached the median growth level in midto late April, while Arctostaphy/os did not reach this point untillate May. This delayed growth reponse in Arcto­staphy/os is likely due to its susceptibilityto drouglit stress following the extremely dry 1976 and 1977 growingseasOns (PARSONS et al. 1981).

Net production does not cease int he woodland tree species with the end ofbranch elongation. BothQ. douglasii and Q. wislizenii reached their peak of leaf production in 1979 during mid-April. At this time theformer had completed all of its branch growth and the latter had completed nearly 80 % of its elongation. A verysimilar offset of branch elongation and flowering was present in these speeies in 1978. In Aescu/us californica,however, new leafproduction and branch elongation occurred corntemporaneously in both years.

ln ail of the chaparral species studied, new leaf production occurs either before or contemporaneous­Iy with branch elongation. Both Adenostoma and Arctostaphy/os viscida had peak periods of leaf formation oc­curing in 1979 at the same time as early branch elongation. In Ceanothus cuneatus leaf formation precededbranch elongation.

DISCUSSION

Available phytosociological and ecological data clarly indicate that foothill woodland and chamisecliaparral are distinct climax eommunity types. Studies of these eommunities at Sequoia National Park providea variety of evidence that boundary lines between these eommunities are relatively sharp and stable.

Soil depth and the related effeets of depth on soil moisture availability are the eritieal factors inseparating the eommunity habitats. At lower elevations where mean precipitation levels are below 600mmyr-1,the large biomass of foothill woodland is maintained by the effects of seasonally available ground water anddeep tap roots (LEWIS and BURGHY, 1964). The impact ofthis water souree ean be seen in the comparativelyhiglier elevation ehaparral habitat (Figure 6). This water source is somewhat seasonal, however, sinee low dawnwater potentials develop in late summer and fall. GRIFFIN (1973) in studies in the Coast Range of central Cali­fornia established that Q. douglasii was not able to tap permanent ground water supplies whieh were available tasueh oaks as Q. /obata and Q. agrifo/ia.

Cliaparral speeies are generally excluded from the lower elevation range of foothill woodland bythe low levels of precipitation. None of these speeies are able to establish !hemselves and tap the deep watersources available ta the more deeply-rooted oaks.

ln the elevational range where foothlll woodland and ehaparral eommunities are bath present, saildepth becornes a eritical environmental factor separating habitats. Dry ridge tops, stoop roeky slopes or anysouthern slope exposures with relatively shallow sail provide arid habitats where ehaparral speeies are dominant.Dooply-rooted oak speeies are not able to beeome establislied on lliese siles.

468

oNosA

WOODLAND

o Ouercus doug/asiio Ouercus wislizenii• Aescu/us ca/ifornica• Arctostaphy/os viscida

J J1979

•

MJI.--.Ifà}--Jt!!.:..---_....J.'--_..I..-_--'--_----I..._----''--_..I..-_--'--_----I..._---J

F M A

100

90

E:::J 80Ex0E 70

'+-0

~ 600

z01- 50«(!)zg 40wl 30uz«a:

20CD

10

Figure 10 : SEASONAL PROGRESSION OF RELATIVE BRANCH ELONGATIONDURING 1979 IN FOUR WOODLAND SPECIES

CHAPARRAL

• Adenostoma fascicu/atumo Ceanothus cuneatus• Arctostaphy/os viscida

oNosAJ J1979

MAMFJ

100

90E:::J

80ExcE 70'+-0

~0

60z01- 50<Ir..9Z0 40....JW

lU 30z<Ia:CD 20

10

Figure 11 : SEASONAL PROGRESSION OF RELATIVE BRANCH ELONGATIONIN THREE CHAPARRAL SPECIES

",'

464

Water relations and phenological data together demonstrate the differential requirements of woodland and chaparral species for growth. The three important tree species in the foothill woodland have theirbranch elongation early in the spring when water potentials are at their highest levels of the spring. The threeshrub specles at the chaparral site al! had their branch elongation nearly two months later at a time when waterpotentials were significantly lower (Table 3). This differential pattern of phenology carmot be attributed to thehigher elevation of the chaparral site. Maximum temperatures during the period of branch growth of chaparralare 100 wanner than those of woodland trees when they are elongating (Table 3). Even when leaf initiation isconsidered, the growth periods of chaparral shrubs do not overlap those of woodland trees, and the full rangeof growing season temperatures are significantly wanner at the chaparral site. A comparison of the timing andenvironmental correlates of branch elongation of Arctostaphylos vlscida in the two habitats (Figures 10 and 11,Table 3) demonstrates that the chaparral pattern ofphenology is retained in this shrub species when it grows in awoodland habitat.

While woodland tree speeies begin their growth at the peak of high water potential in early spring,chaparral shrubs begin growth at water potentials significantly lower than the highest levels reached in spring.As a result, chaparral shrubs undergo branch elongation at water potentials more than 1.0 MPa lower than thisstage in woodland trees (Table 3). Even when the post·elongation peak of leaf production is considercd inwoodland trees, there is a consistent difference in water potentials during growth between woodland and cha­parral species. These data strongly suggest that despite the low levels of late summer water potential for whichwoodland trees are tolerant, these species are only able to maintain high positive rates of net production atrelatively high water potentials. Their rooting morphologies are not adapted to providing appropriate wateruptake for growth under shallow soil conditions.

Extensive shallow roots in chaparral shrubs allow them ta take up sufficient water from relativelyshallow soils ta allow growth and development. Non·sprouting shrubs such as Arctostaphylos vlscida and Cea·nothus cuneatus lack major deep roots, while Adenostoma has a dual root system with shallow and deep roots(KUMMEROW,1981).

If woodland species are kept out of chaparral habitats by drought stress, what factors keep chapar·raI species, with the exception of Arctostaphylos vlscida. out of woodland habitats? In the absence of lire,seed germination of chaparral shrubs, is low and the few seeds which are dispersed (and genninate) in woodlandhabitats are easily outcompeted by the dense herbaceous growth. Even gennination and establishment of thewoodland tree species themselves is a highly irregular event due to the pressures of drought stress and herbivory(GRIFFIN 1977 ; RUNDEL 1981 ; BAKER et al. 1981). Within the foothill woodland communities of Sequoiathere is a hlgh proportion of cohorts of even·aged individuals of similar size (BAKER et al. 1981). The greatestproportion of Quercus douglasll are between 60 and 100 years old (12-30 cm dbh). Land use history is anin1portant variable in detennining the demographic composition of a woodland stand.

Arctostaphylos vlscida, most characteristically a chaparral species, has a wide ecological amplitudeand frequently becomes established in woodland habitats, particularly in the shade of large Q. douglasii. Cea·nothus cuneatus also had a high frequency of occurence in foothill woodland communities (Table 1). Whilethe mechanisms by which these two species are able to colonize woodland communities is not weil understood,it likely relates ta the obligate-seeding strategies of reproduction in these two species and associated dispersalcharacteristics of their propagules. Adenostoma fasciculatum, which relies most heavily on resprouting for re­production, is very rare in woodland communities.

Frequent fires in the higWy·f1ammable grass understory of foothill woodland communities do notharrn tree species once they have reached a minimal height level, but above-ground portions of shrub species aregenerally killed by sucli fires. Several repeated fires over short time intervals may be sufficient to kill cvenrcsprouting shrubs and thus act to eliminate shrub species from woodlands. Overall, however. it is very diffi­cult ta assess the role of fire in foothill woodland communities since very little is known about the compositionof the herbaceous understory before European annua1s were introduced.

470

Quercus douglasiiAesculus californicaQuercus wislizeniiArctostaphylos viscidaQuercus kelloggiiCeanothus cuneatusCercocarpus betuloidesFraxinus dipetalaRhamnus ilicifoliaToxicodendron diversilobumFremontodendron californicumQuercus dumosaQuercus chrysolepisYucca whippleiAcer macrophyllumPenstemon breviflorusUmbellularia californicaEriodictyon californicumAdenostoma fasciculatumCercis occidentalisSymphoricarpos sp.Total Cover

Growth-FormDTDTETESDTES+ES+DSESDS, HPESESETSDTDSETESESDSES, EV

Mean Coverage(%)

30.014.64.03.82.72.11.91.71.4LI1.01.00.50.20.20.1+++++

66.3

Frequency(%)80705045153525104040

55

151555

205555

Table 1 : COMMUNITY STRUCTURE OF FOOTHILL WOODLAND COMMUNITIES.SEQUOIA NATIONAL PARK (n = 20)

Adenostoma fasciculatumArctostaphylos viscidaCeanothus cuneatusChamaebatia foliolosaDendromecon rigidaAesculus californicaEriodictyon californicaCercocarpus betuloidesYucca whippleiCeanothus leucodermisArctostaphylos illewukkaQuercus chrysolepisQuercus wislizeniiToxicodendron diversilobumMalacothamnus fremontii

Growth-formESESESESESDTESESSESESETETDS, HPES

Mean Coverage(%)

56221913121211

87552220.5

Frequency(%)982345

511

239

95

1627559

Table 2 : COMMUNITY STRUCTURE OF CHAM ISE CHAPARRAL COMMUNITIES,SEQUOIA NATIONAL PARK (n = 44)

wood landQuercus douglasiiQuercus wislizeniiAesculus californicaArctostaphylos viscida

ChaparralAdenostoma fasciculatumArctostaphylos viscidaCeanothus cuneatus

Hidday waterPotential

(HPa)

0.80.90.82.2

2.51.91.8

Mean r1aximumTemperature

( oC)

16161627

272727

Table 3: ENVIRONMENTAL CONDITIONS PREVAILING DURING THE STAGE OF MEDIAN BRANCH ELONGATION(50 % OF SEASONAL ELONGATION) IN WOODLAND AND CHAPARRAL STUDY SITES DURING 1979

471

L1TERATURE CITED

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Phryganic (east mediterranean)ecosystems and tire

INTRODUCTION

473

M. ARIANOUTSOU·FARAG­GITAKI*

N.S.MARGARIS *

Fire is a very common event in the areas covered by mediterranean type ecosystems, that rneanscountries around the Mediterranean basin, California, Clriie, SW. and W Australia and S. Africa. It is considereda naturai event incorporated in the information pooi of Mediterranean-type Ecosystems (M.T.E.), at least fromCaliforni:l11 and Australian scientists. For the old world, fire is accepted as a catastrophic factor whichis alwaysattributed to criminal anthropogenic actions. But, the general consideration is changing towards the first aspect,in the Mediterranean countries, because small groups in Israel (NAVEH, 1973), Greece (LIAKOS, 1973 ; ARIA­NOUTSOU and MARGARIS, 1981 a and b) have started accepting fire as a necessary factor included in system'sfunction.

[f the above mentioned hypothesis is true, these ecosystems nright have developed response mecha­nisms that help them to overcome the action of tire, bath in survival and in quick recovery. lhis is exactly theworking hypothesis on which the discussion on hehaviour of phrygana after fire is held. For the definition ofthe term phrygana look to paper by MARGARIS and VOKOU, in this volume.

The phryganic ecosystem under study is located on the Mt Hymettus at a height of 400 m above sealeve!. It was bumed accidentaly in late July 1976. For reasons of comparison an adjacent unbumed area with thesame structure is chosen. Data for this unbumed site have already been given by MARGARIS (1976).

I. Ways of survival

Two main types of survival can he discemed and considered as adaptive strategies: resprouting andregeneration by seeds :

A. Resprouting is carried out from dormant buds located at the crown and which are notinfluenced by fire. Itbegins during autumn when soil moisture is in satisfactory levels, something that is suggested to be valid for

California too (pLUMB, 1963). Sorne others have attributed il to the carbohydrates available, which are foundin the plants at the moment that fire occurs (JONES and LAUDE, 1960).

From the woody species dominating in the area before fire with an above ground biomass of about1.000 g.m-2 (Ph/omis fruticosa 33%, Euphorbia acanthothamnos 24%, Sarcopoterium spinosum 13%, Cistus spp8% and Thymus capitatus 3%; MARGARIS, 1976), P. [rut/cosa regenerates by resprouting from such budsstaying undisturbed by fire. Most individuals of this species successfully recover by this way. S. spinosum res­prouts too, but not in the same degree. Most of its individuals do not survive, especially those which are oldones. The third resprouting species is E. acanthothamnos, which recovers quite enough through this process.

(*) Laboratory of Ecology, Faculty of Physics and Mathematics, University of TIlessaloniki, Thessaloniki, Greece.

474

Cistus spp. does not resprout in any case. PAPANASTASIS (1977) refers that S. spinasum resprouting dependson the habitat in which it is growing. Sa, in N. Greece 95% of burned plants survived and regenerated while inCrete, where the conditions are more dry, only the 15%. On Thymus capitatus does not appear any resproutingbehavioul. From the rest non dominant species, the majority is surviving by resprouting as for instance Helian­themum, Asparagus aphyllaus, Teucrium divaricatum, T. pallium, Phagnalan graecum e .t.c.

B. The other survival adaptation of the phrygana species is the activated germination of the dormant seedsIying in the soil seed bank. After the first autumn rains a great number of seedling appears, something supportingthe idea that seed germination is positively affected by fire. The case of Cistus spp is very typical in this aspect,since under normal conditions its seedlings are no more than 20 per m-2 . This number becomes 20 times greaterafter fire (ARIANOUTSOU and MARGARIS, 1981 b). Thymus capitatus seeds are favoured possibly by fire'saction too. Except those seeds of the dominant woody species there are also the seeds of annuals that activatedby fire, germinate resulting in an explosion of annuals the first post-fire years. The same activation of seed germi­nation is observed by simple heating of soil samples in the laboratory (Fig. 1 and 2) .

201510

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Fig. 1 CISTUS SPP SEEDllNGS APPEARED DURING ~5 DAYSolN Sail HEATED FOR 30 OR 60 MIN in 60°, 80°,100°,120 and 140 C.

There is a question coming out from the above mentioned mechanism of the survival. How fire ispromoting seed germination? It seems that at least three possible explanations can be developed.

(1) Fire acts mechanically by rupturing seed coasts permetting thus the entrance of water and the subsequentimbibition.This explanation might be applied to most plant species having hard and impermeable seed coasts,as for Cistus spp. This is proved by artificial rupturing of seed coasts, when a higher than normal percentagegermination is achieved (ARGYRIS, 1977).

475

(2) Data from California (CHRISTENSEN and MULLER, 1975) support the aspect that germination is promo­ted through thermal inactivation of heat sensitive inhibitors present in soil. These inhibitors are accumulatedon the leaves during the drysummerperiode and pass in the sail by the first rains.If fire happens during sum­mer time, they will be destroyed, enabling thus the seed germination ta be carried out successfully.

(3) According ta MARGARIS (1981) an indirect mode offire's action is based upon the phytochrome morpho­genetic system. Thus, the removal of foliage, that absorbs drastically in the 660 nm wavelength, increases theactive phytochrome in seeds,leading thus to higher germination.

From field observations in artificial clearings in Mt. Hymettus and from data from Californian chaparral(CHRISTENSEN and MULLER, 1975) it seems that this explanation is weil supported. AJso, laboratoryexperiments with various seed species done by GORSKI et al (1977) result ta the same phenomenon.

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8 12 16

TIME (days): SEEDLlNG OF QTHER SPECIES APPEARED DURtNG 25 DAYS IN SQIl HEATED FOR 30 OR 60 MIN in 60°,

80°,100°,1200 and 140°C.Fig. 2

SurvÎval of the dominant woody species by seed germination is probably an adaptation that occursmainly in phrygana. On the other hand, in maquis the only way of survival seems to be the resprouting behaviour.This resprouting saon results in a stand without great age dissimilarities between individuals. Of course, in theficst post-fire years, there is abundance of herbaceous plants, but it does not last more that 5-8 years. After thattheir numbcrs arc decreased. On the other hand, dominant woody species of phrygana like P. fruticosa, E. acan­thothamnos, S. spinosum, T. capitatus and Cistus spp have life span of a few decades; this time period mîght beless than the time interval between two successive fires. Sa, according to MARGARIS (1976) Cistus sp docs notlive more than 15 years and the same is true for T. capitatus and S. spinosum. The species P. fruticosa and E.acan­thothamnos have longer life span reachîng to 50 years. Consequently these species must have also recoverymechanisms based on seed germination, as it is proved also from the fact that in the undisturbed field there areindividuals of differcnt ages. In other words, species having short life span as Cistus and Thymus must havesurvival mcchanisms, functioning independently of fire's occurence, since it might happened later than 15 yearswhich is the normallife span for them (Fig. 3).

476

IlC')

cC6-10

5

4

3

2

Cistus sppIlC')

cC21-30

11-'20

7-10

6

5

4

3

2

Euphorbia

acanthothamnos

•C')

cC31-50

16-30

6-15

3-5

2

.4---- 50 %----~.

Phlomisfruticosa

"'4~----'i 50%----.~

Fig.3 : AGE DISTRIBUTION OF CISTUS SPP, E. ACANTHOTHAMNOS andP. FRUTICOSA PLANTS IN THE UNBURNEDPHRYGANIC ECOSYSTEM.

In conclusion we can say that the species having short life span must possess adaptations to insurethem their existence with or without waiting fire (Cistus, Thymus) in contrast to those regenerating in fireconditions with resprouting as they are doing in normal ones (Ph/omis, Euphorbia).

II. Ways of recovery

From the above mentioned we can deduce that fire's action on phrygana activates two survival me­chanism : resprouting and seed germination functioning as feed back responses for the ecosystem survival as theyfavour the plants already possessing them. These mechanisms are followed by a speeding up of the functionswhich they induce in a way that the ecosystem equilibrium and stability could be reestablished as soon as possi­ble. For this reason resprouting, seed germination and development are carried out in faster rates comparing withthose in the unburned site. In more detail :

(1) The leaves of the resprouting that are greater from the normal have more chlorophyll on leaf dry weightbasis, which means increased photosynthesis (ARIANOUTSOU and MARGARIS, 1981 a) (Table 1).

(2) At the end of the wet season of the first post-fire year the characteristic phenomenon of seasonal dimor­phism has appeared (Fig. 4).

(3) During the first post-fire year the most resprouting species form flowers and seeds (S. spinosum and E. acan­thothamnos) while under normal conditions this takes at least several years.

(4) From the species which are seed regenerators (e.g. Cistus spp) the most are able to give seedlings in greatnumbers and capable to survive, give flowers and new seeds, thus establishing themselves quite satisfactory(ARIANOUTSOU and MARGARIS, 1981 b).

Total chlorophyll (mg g-1 leaf dry weight)

P. fruticosa S.spinosum E. acanthothamnos

Before fire

1

2.0 2.3 4.7After fire 3.5 5.7 5.41ncrease (%) 70.0 150.0 17.0

j

Table 1. Chlorophyll content in plants dominating phryganic ecosystem before and after fire(ÂRIANOUTSOU and MARGARIS, 1981a)

(5) Quite remarkable is the abundance of the herbaceous part in the first stages of succession in the burnedarea. Among them, there is a great number of Papilionaceae species, which possibly replenish the nitrogen(N) lost in fire's smoke (95%) (ARIANOUTSOU and MARGARIS, 1981 c).

(6) The total above ground biomass at the end of the 5th growth period has reached to 48% of the adjacentunburned (Fig. 5).

(7) The percentage abundance of the dominant woody species is still different from that in the unburned site(Fig. 6).

477

....Fig.4: SEASONAL DIMORPHISM OCCURING IN THE END OF THE WET PERIOD ON THE RESPROUTED P. FRUTICOSA

600

500

""'ïE 400Ol

'-'CIlCIl..E.~ 300......c..Q.

"0c 2005~

Ol

~.8oc( 100

Fig. 5 : TOTAL ABOVE GROUND BIOMASS IN THE BURNEDPHRYGANIC ECOSYSTEM IUNBURNED ONE: 1200 g.m-2)

T 1 M E (years)

1975li

1977 .197d 1979 1980 1981

110

% 1 119761 ~ Fi re

~-.J00

19801·.·.·.·.·.·.· ..· .

1977

1978

1979

1981

.................· .· .· .· .· .· .• A A _

· .· .· .· .· .· .· .· .· .· .· .· .· .· .

• -s· •••-.· .· .· .· .· .· .

Fig.6: PERCENTAGE CONTRIBUTION OF THE SPECIES

PHLOMIS FR UTICOSA ~nm ,SARCOPOTERIUM SPINOSUM~ ,CISTUS SPP ::: ,EUPHORBIA

ACANTHOTHAMNOS ê AND OTHERS .:.: IN TOTAL ABOVE GROUND BIOMASS. ALL MEASUREMENTS HAVE--- ..BEEN DONE ON THE PEAK GROWTH PERIOD OF EACH YEAR (APRIL).

479

SOME GENERAL REMARKS

By discussing ail the above, we didn't try to set doubts about the existence of degradation in manycases, which in these days are covered by phrygana and in which fires have, in the past and in the present days,played a destructive role. But most valuable, according to our opinion, is the understanding of structure andfunction in phryganic ecosystems as weil as the stage at which they are. After that, better and beneficial mana­gement could be applied in those areas that needed such a manipulation. According to this, the phryganic eco­systems can be discemed into 3 different categories.

ln the first, the climax situation, they are located in sites with low precipitation as weil as in sitesin which soil and parent rock material conditions lead to high water deficiency during summer. Such typicalcases are the Cyclades islands as Paros (Table 2) and sorne other regions of Greece like Attica and Laconia.

The second type could be characterized as a successional stage starting from old fields. So, sorneyears after their cultivation has stopped, especially in these sites with high slopes and where there used to becultivations of cereals, invasion of phrygana dominants started and now they have covered them. This situationhas nothing to do with degradation since the ecosystem is in a successional phase towards astate with higherbiomass in it. In these caseS species diversity is almast similar to that of climax states. Such examples mightbe drawn from Karystos (Table 2) and from sorne islands, like Alonissos.

Families Genera Species

Monemvassia 13 20 21Paros 9 20 22Volos 12 28 29Karystos 8 22 22Astakos 6 13 13

Table 2: NUMBER OF WOODY SPECIES (10 aUADRATS 10 x 10 ml IN SEVERALREGIONS OF GREECE.

Il is evident why we left for the end the discussion on the third case, which characterizes thosephryganic ecosystems which are the results of maquis or forest's degradation. Undoubted1y, fire's action uponthem was one of the feasons for degradation, but only when it was combined with grazing. According to ouropinion, not only the old but the new practice too, of land management covered now by phrygana or Asphu­delus specics was the use offire, set up by shepherds. We already mentioned that phrygana are quite weil adaptedta recurring fires. One of their adaptations in replenishing the great loss of nitrogen (95%) in fire's smoke, isthrough the Papilionaceae species which are able to fix the atmospheric nitrogen and are abundant the first post­tire years. It is weil known especially to the shepherds that the members of this family are an excellent animalfood. Then, by grazing them, the nitrogen replenishement is blocked out and subsequently the ecosystem isdegradating. In the meantime and while the overgrazing continues, plants resistant to grazing and fire recover;then the shcpherds wishing to get rid of them use the same practice, that is frequent fires. But the result oftheir action is the opposite, since Asphodelus species are especially adapted ta grazing since they are not paIa­table and ID [ire as weil, since their underground parts remain undisturbed. The Phlometum communîties ofW. Greece and Asphodelus communities of Thessaly can be considered aS the results of the combination of fireand overgrazing. In W. Greece, where are the Phlomis communities, the situation is not so serious, since seedlingsof Quercus macrolepis are common there, and these seedlings might be trampled or eaten by the animais andalso destroyed by fire. In other words, if grazing was forbidden there, the forest would recover. Ali these canbe proved by estimating the species diversity of those systems, which of course separates them from the others(see Astakos, Table 2).

So, taking all the above into consideration we proposed a new way ofviewing fire's action, sometingof course aIready adopted at least in the new world.

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Habitat, plant form, and plant water relationsin Mediterranean-climate regions

H. A. MOONEY*

481

One of the basic objectives of bioclimatoloty and plant geography is to relate plant distributionto climatic or environmentai elements. The working hypotheses of these disciplines is that plant distributionis controlled in large part by climate and that species, or groups of species, differ in their climatic requirernents.From these relationships efforts are made to relate plant distribution to quantitative characteristics of climate.Although such attempts are generally successful on a large scale there are difficulties at a fine scale since theclimatic interactions of organisms are complex and dissimilar among species and even races of the same spe·cies. Here 1 discuss some of !his complexity for the relationships of Californian medlterranean-elimate plantsto water- the principle limiting factor for these plants.

Growth Form and Soil Moisture Status

ln California, as in all mediterranean-elimate regions, the vegetation is a complex mosaic of com­munities dominated by such diverse growth fonns as trees, shrubs, and herbs. These communities may occurin close proximity under the same general climatic regime. The detenninant of the boundary may be historicalor related to substrate or s10pe effects. Knowledge of specific habitat relations of the various growth fonnsgives a tool to interpreting any particular pattern.

The general distribution of dominant plant growth in relation to increasing drought duration inCalifornia is a change in abundance going from evergreen trees to evergreen shrubs to drought deciduous shrubsand finally succulents (MOONEY and DUNN, 1970). Associated with the woody dominants are an abundanceof drought-evading annual and herbaceous perennial species. These generally increase in numerical importancewith increasing drought.

This general distribution pattern would indicate that at the extrernes of aridity drought evasionis aprinciple adaptive mode along with distinctive drought endurers such as suoculents. This would apply bothfor a given habitat for plants with lOots which occupy different soil depths and hence with different availablemoisture resources or for plants of the same growth fonn along spatial aridity gradients (fig. 1).

This pattern is generally more complex than that described above since not only does climate influenceplant distribution but plants thernselves influence snch climatic elements as soil moisture. For example, in centralCalifornia there are many regions of sharp transition from evergreen shrub-dominated (chaparral) to droughtavoiding herb-dominated communities. These two community types occur under the same rainfall regime,yet their soil moisture profdes differ drastically. As indicated in fig. 2, al the end of the drought period soilmoisture at the upper levels of the soil in the grassiand is very depleted, yet at depths below one half meterthere is a considerable amount of soil moisture. In contrast the moisture profde in the adjacent chaparral com­munity is depleted down to depths of nearly two meters.These differences are obviousiy due to the dissimilar

• Department of Biological Science. - Stanford University - Stanford, CA 94305 USA

482

rooting depths of the plants occupying these sites. It would appear, although certainly not established fromthe data given, that even among the evergreen shrubs of a given site that there are differences in water availa­bility due to differences in rooting depth. For the example shown, even at the end of the drought period theoak is under very little water stress although such species as Heteromeles arbutifolia and Rhamus californicaare under considerable stress. The drought «avoiding» perennial grass, Sitanion is particularly under stress atthis time.

Geographie seoleInereosing oridity ------...-

---~----

~A\ ~ 71"1 li A

\ Fig. 1 : With an increase in aridity in mediterranean­climate regions the dominant growth forms change asshown in the top of the figure. At any given localitythe microsite drought duration decreases with depthof rooting of the resident plants. As shown in the bot­tom figure «drought avoiding» herbaceous plants rootin the upper soil levels while evergreen shrubs maintainyear-round activity by rooting more deeply.

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0.2 " Predown 1/1, MPo

Fig. 2 : Soil moisture profiles in adjacent chaparral andgrassland sites at the end of the annual drought at JasperRidge, California. Dawn water potentials of the chapar­rai are ail evergreen shrubs (Quercus dura ta, Adenostomafasciculatum, Heteromeles amutifolia, and Rhamnus cali­fornica)Sitanion hystrix is perennial grass (from S. Davis,unpublishedl.

GrosslondSilanion <-4.0

1.2

1.8

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11,11,1

1

61

1,1

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1.4 Choparrol/\'l

Quercus - 0.2 ..Adenostomo - 1.4 "Heleromeles - 2. l '\Rhomnus -2.8 '

1.6

0.8

0.6

0.4

EL: 1.0

a.CIlo

2.0

-50 -4.0 -3.0 -2.0 -1.0 0

1/1 soil (MPa)

These relationships give sorne clue as to the nature of this striking community boundary. As indi­cated by the data of SCHULTZ et al. (1955) shrubs could invade many grassland areas if competition fromthe grasses was removed. The shallow-rooted seedlings of evergreen shrubs evidently cannot persist throughthe annuaI drought period in the grassland soils which are depleted of their surface moisture. If they can breakthrough this upper aridity barrier there is obviously moisture which could support them.

483

The influence of plant type on soil water status is also indicated from other studies. SCHLESINGERand GILL (1980) have shown how plant woter status can be determined by the cover (age) of the plants present.ln their example the dawn water potential of Ceanorhus shrubs increases with plant leaf biomass (fig. 3). Thatis, the more developed the community the less water stress the plants are under at the end of the drought period.This pattern was interPreted in relation to the increased development of a root system with age of the plantsand thus the greater availability of soil moisture at the end of the drought period.

0Ceanothus megacarpus

-1 August0Cl.~ -2

0 -3';:cQ)- -40c.~

Q)-5-0

~

E -6Q)

>->< -7c~0 -80

-9100 200 300 400 500 600

Leaf biomass (g ni2)

Fig. 3 ; XyJem water potential of shrubs of Ceanothusmegacarpus of differing -ages and henee lea1 biomass atthe end of the aonual drought (fram Schlesinger andGill. 1980).

Another example of the influence of plant type on soil moisture regime is provided by the workof Ng and MILLER (1980). They show that at the end of the drought period soils can actually be drier onnorth-facing slopes than on south-facing slopes (fig. 4). This apparent anomoly is interpeted as the greater wateruse of the plants on the cooler slope because of their greater density.

o,------~----~---___,

E

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o

28 September

N-focing

I<~~%cover

," S-focing~~ 63% cover11

//

//

11

Fig.4 ; Soil moisture profile 8t the end of the droughtperiod on north and south-facing slapes in San DiegoCounty ,California (fram Ng and Miller, 19801.

0.200.10

1. 0 L- -l-L- -'- -"

o

Sail moisture (cm 3/ cm 3 )

Growth Form and Drought Tolerance

The above would indicate that plants themselves exert sorne control over habitat aridity. Il is alsoclear that growth form gives sorne indication of the specifie aridity of a microsite, however, whether it is control­led by the macroclimate or by the organisms. That is, the drought deciduous species generally occupy morearid sites, either locally or regionally, than do evergreen plants. «Drought evading» species usually have shallowerfoots than do co-occuring evergreen species. This means that the fonner can respond to smaller amounts ofprecipitation as the drought ends than can the deeper rooted plants (fig. 5). Il also means, however, tha! the

484

drought deciduous species are subjected to longer, more intense droughts. Are these plants actuaIly evadingthese drought conditions ? As indicated in fig. 2 the perenniaI grass of the grassland was under considerablymore stress at the end of the drought than the evergreen, drought tolerant shrubs. Of course the perenniaI grasshas lost most of its tissue by end of the drought whereas the shrubs were in fullleaf.

5AJJM A M

MonthsFJoN

10080 Jasper Ridge -460 --Growth -3

Annual (P/antago erecta) - - - Dawn ~ ~~ -2~

20 -1 ::2~~ 0 ~=!':l:::::=~=::!::::===-==='====~=~=='===:'::===::':.=-=='=-=i 0 ~~IOO c.: 80 -4 ~~ 60 Drought deciduous shrub ..__ / -3 8.~ (Lepechinia ca/ycina)

40 -2 W-E 20 -1 ëc 0 ------ 0 ~~ c~ ~80 Evergreen shrub -4 060 (Heterome/es arbutifo/ia) -340 -2

20 ..__----" -1o 0o

Fig. 5 : Initiation and termination of growth of mediterranean-c1imate plants is related to their rooting depth and hence thedrought duration they endure. In the example shown the rooting depths are progressively deeper extending from the annualthrough the drought<leciduous shrub to the evergreen shrub. The annual drought commences at the shallow depths and pro­gresses deeper as indicated by the plant water potentials (from Mooney, 1982)

The comparative drought tolerance of diverse growth forros is shown in greater detail in fig. 6 wheretheir photosynthetic response to drought is shown. The responses of two annuaIs, one spring blooming, C/arkia,and one faIl blooming, Hemizonia. are compared with those of the drought deciduous shrub, Salvia, and the

100 . . 20 100 20t. x Clarkia HemizoniaIf.· .

80 • 16 80 ~. 16x

en'u; 60 x • : 12 60 12Q) ~ ~.&; x"- f-x x xc 40 8 40 8>. 1en en0 x x- 20f- '" x 4 20 - 4 E0 x x E.&; x " f

~ .Co . "1' -lt " x- 0 Il 0 0 0Q) Q)

c 0c

E 100 5 IOOf- 5 0:::l x -Salvio Heteromeles 0E ". :::l

x . "0X 80 4 80 ::.' ... 4 c0 0E :1· ()- 60 3 60f- 30 .~

x '... .0 40 2 40 2

• Photosynthesis ...,x Conductance

1. 1"20 20 ..

x ..0

0 -1.0 -2.0 -3.0 -4.0 -5.0 -6.00 0

00

-1.0 -2.0 -3.0 -4.0 -5.0 -6.0

Water potential (MPa)

Fig. 6 : Photosynthetic response of diverse plant growth forms to decreasing soil water potential. Data for Clarkia rubicundaand Hemizonia luzulifolia, bath annuals, are from slow drying in large soil volumes (unpublished). Data for Salvia mellifera,a drought deciduous shrub, for natural plant at Mira Mar Mesa in San Diego County (from Mooney, 1977) and for the ever·green shrub Heteromeles arbutifolia from natural plants in san Mateo, County, California (Morrow and Mooney, 1974).

485

evergreen shrub, Heteromeles. These results were derived from different experirnents, however they likely reflectthe kinds of relationships seen in co-occuring but dissirnilar growth forms. What is striking is that the droughtescaping species actually have a considerable capacity ta endure drought. The spring flowering annual maintainedpositive photosynthesis ta nearly - 4.0 MPa and the summer annual ta less than - 4.5 MPa. The drought­deciduous shrub had positive photosynthesis ta a water potentialless than - 5.0 MPa in contrast ta the ever­green shrub which, by this measure, was as drought sensitive as the spring annual.

The relatively deep-rooted evergreen shrub apparently is not subjected ta great drought stress andhence is not particularly drought tolerant. The annuals are subjeclod ta great stress at the end of their growingseason. By maintaining photosynthetic capacity even at low walor potentials reproductive output can presu­mably be enhanced. However, it is most likely that the tissues which are operative at the low water potentialsare not the same as are those when the plant is most photosynthetically active at high water potentials. Thatis as the drought progresses the mesophytic winter leaves are lost and those remaining, which are producedlate in the season, are probably quite drought tolerant. They however probably contribute little ta the totalpiant carbon balance but enough to exceed their cast and maintenance (GULMON, 1982).

These relationships are seen more clearly in fig. 7 where the drought response of Sa/vifl is shawnin more detail. As can be seen the leaves which are present when water is available are large and mesophytic.The terminal leaves which go through the drought period are evidently quite droutht tolerant although theyoruy make up a small part of the total shrub leaf area.

100 January Salvia melliferaMira Mor Meso

90

~ 800;

l'"E 70i!>Q~ 60~

0;c 50E0E

40;<0E0 30

" 20 .

10

00 -1.0 -2.0 -3.0 -4.0

Xylem water potentiel (M Pa)-5.0

• June

-6.0 -7.0

Fig. 7 : Photosynthetic response to drought of Sa/via mellifera (same as in fig. 6) indicating the accompanying change in leafmorphology. The leaves which maintain photosynthesis et very low water potentiels are of a different morphology then thoseoperating st high water potentiels during the rainy saason.

Growth Form, Water Stress. and Plant Anatomy

The above would indicate that those plants which occupy the most arid microsites may have tissueswhich are drought tolerant even thougb the large part of the plant biomass may be drougbt intolerant. At afiner level the genus Ceanothus, which is represented in the California chaparral by a large number of evergreenshrub species, provides an excellent example of the interaction of habitat water availability, stress tolerance,and plant structure. The genus is composed of two sections, Cerastes and Ceanothus. One of the principal distinc­tions between them is that the leaves of members of the Cerastes group have sunken stomata whereas thoseof the Ceanothus group do not (table 1). BARNES (1979) in a study of two species from each section showedthat althougb ail were evergreen shrubs they differed considerably in their water relations. Members of theCerastes group evidently are relatively shallow rooted and apparently come under considerable drougbt stress.They have lower maximum stomatal conductances than do plants of the Ceanothus group, further they havethicker leaves, thicker cuticles, and greater leaf specifie weigbts-- - all traits associated with greater drougbtstress. The difference between groups, which evidently is related ta their differential rooting depth and henceto their experiencing different drought intensites, is also seen in stem anatomy (table 2). WEBBER (1936) found

486

that species of the more drought resistant Cerastes group, have a higher number of vessel pores but with loweraverage diameters than do the Ceanothus section species. CARLQUIST (1975) has noted that shrubs from aridsites which undergo considerable water stress generally have abundant vessels with thick walls and small diameters.

no no

2.5 5.0

0.36 0.14

- 3.0 - 2.0

163 161

222 352

1.6 3.4

Leaf duration evergreen evergreen

Stomatal crypts yes yes

Maximum stomatalconductance (mm s - 1) 2.0 2.9

Minimum stomatalconductance (mm s - 1) 0.04 0.03

4Jxylem at stomatalc10sure (MPa) - 5.5 - 4.5

Leaf specifie wt.(g m-2) 280 317

Leaf thickness ("'m) 558 605

Adaxial cuticlethickness ("i,m) 4.7 8.3

----------~~~----------+-------~:~~~------~~:h:------C~~;:,~;,~-------ISpecies ~ C. ferrisae C. thyrisflorus 1

C. ramulosa C. incanus j--------------------------- ------------ ----------- ----------- ----------1Assumed rooting depth shallow shallow deep deep 1

evergreen evergreen 1

Table 1 : MEAN COMPARATIVE LEAF CHARACTERISTICS OF REPRESENTATIVESOF TWO TAXONOMIC SECTIONS OF CEANOTHUS (FROM BARNES, 1979)

1 Vesse1poresSection (mm2)

Cerastesspecies

C. cuneatusC. prostratusC. rigidus

x

Vessel diameter(~m)

377 48300 54354 43344 48

Ceanothusspecies

C. cordulatusC. integerrimusC. thrysiflorus

x

165198138167

54656561

Table 2: MEAN DENSITY AND DIMENSIONS OF VESSELS IN REPRESENTATIVESOF TWO Se:CTIONS OF CEANOTHUS (FROM WEBBER, 1936)

Plant Control of Water Stress

As indicated above plant water potential is a measure of the aridity of the microsite in which aplant lives rather than of the general habitat.That is at a given site plants may co-occur which at any given timemay have very different water potentials since they are experiencing different water stress due to dissimilarrooting depths. Actually the situation may be more complex than this. It is often assumed that plants comeinto water potential equilibriurn with the soil toward the end of the evening. However sorne plants can evidentlycontrol their water potentials at sorne value below that of the soil (BENNERT and MOONEY, 1979). That iseven with irrigation dawn water potential can vary significantly frorn zero. Further, evidently sorne plants areso efficient at controlling water loss that even though they are experiencing water stress it is difficult to discern

487

50 from watcr potential measurements alone. This can be seen from the example of Eriodictyon californicum,a ,mali evergreen subshrub of the chaparral. This shrub co-occurs with drought deciduous species such as Diplacusaurantiacus and Lepechinia calycina. As cao he seen in fig. 8 :

Eriodicfyon_____ irrigoted__ naturol

Diplacus-5

-4

-3 .

-2.,o '--'c--"-_..L._L-L_..l._:----'

JJASONO

Months - 1980

Fig. 8 :Water potential respanse of four mrub 5J)ecies to natu­rai and irrigated conditions during the summer drought periodon Jasper Ridge California. Lspechinia ca/veina and Diplacusaurantiscus are drought deciduous subshrubs. Eriodictyoncalifornicum is a semi-evergreen subshrub and Rhamnus cali­farnica is an evergreen shrub (unpublishedl.

during the drought months Eriodictyon is under considerably less stress than Lepechinia or Diplacus or of anevergreen shrub, Rhamnus californica. Irrigation of these plants indicates how much stress the plants are actuallyexperiencing. As can be seen there is very litde difference in the irrigated and non-irrigated Eriodictyon speciesbut there are considerable differences in the treatments with the other species. Examination of the irrigatedv.:rsus non-irrigated Eriodictyon plants shows however that the very small water potential differences betweenthem evidently are enough to trigger considerably different physiological responses which in turn keeps themsimilar in their stress level (table 3). The slightly stressed plants reduce their leaf area, have leaves at steeperangles (the undersides of the leaves are more reflectant than the tops), and have leaves which are sowewhatmore folded along the midrib than the non·stressed plants. ln addition to these morphoiogical differences, wruchwould resuIt in a lower transpiration and energy absorbing surface, the leaves of the droughted plants also havereduced transpiration per area of leaf surface. It wouid appear then that although the non-irrigated plants areindeed sttessed they are responding to it in a complex manner so that il is hard to actually note their stresscondition from water potential measurements alone.

Minimum 't'(MPa)Maximum 't'(MPa)

Leaf number/branchLeaf width ratio (actual/flattened)Leaf area/branch (m2)Leat angles (% of leaves)

0_20 0

70-90°

Maximum conductance (mm s--l)Maximum photosynthesis (mmol m-2 s-l)

Natural

-1.92-{J.88

15.90.8300.014

16.648.6

20.012.6

Irrigated

-1.76-0.64

23.00.9670.019

25.531.3

30.025.5

Table 3, DROUGHT RESPONSE OF ERIODICTYON'FROM FIELD, ROY AND MOONEY. UNPUBLISHEOI

488

SUMMARY .- Although a general relationship can be discerned between plant growth form or anatomy andhabitat aridity, this relationship can be complex. Plants can significantly modify the water resource level oftheir habitat as weil as controlling their water use patterns in diverse ways. Plants which avoid drought by leafloss still maintain perennating tissues which are highly drought tolerant. On the other hand, deeply-rooted ever­green plants may have a relatively low tolerance to drought. Our concepts of drought avoiding and droughtenduring species should be refined to consider the different tissues present on a plant at different seasons.

ACKNOWLEDGEMENTS

Appreciation is expressed to the National Science Foundation for supporting sorne of the studiesreported here (DEB 7922434). 1 am grateful to STEVE DA VIS for permission to cite unpublished data andto BARBARA LILLEY for her unfailing assistance.

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WEBBER, I. E., (1936). - The woods of sclerophyllous and desert shrubs of California. Amer. Jour. Bot.23 : 181-188.

489

Terminal discussion - Recommendations and wishes

During the fmal discussion, emphasis was put on the weak points of our approach of the mediter·ranean syndrome. Many suggestions were made ta improve the pertinence of further researches on the locali·zation and definition of the mediterranean ecosystems.

/lecause of the great interest of comparisons between the diverse mediterranean regions of the worldand to facilitate exchanges between the scientific disciplines, the terminology has ta lie improved. This concemsparticularly the vegetations types and the adaptation of leaves specially ta the sclerophyllous structures: truesclerophylly, semi·sclerophylly. The distinction between sclerophyllous and laurophyllous structures are notyet evident, and research must be improved. ln the same way the value of deciduous leaves and coniferousneedles in the climatic mediterranean areas is a quite unknown problem.

The leaf sclerophylly is an important characteristic of the mediterranean vegetation. Standardmeasurements are required. Sclerophylly can be expressed by the resistance to penetration, the ration proteinsfibers or the specifie weight. The leaf specifie weight is to be retained as the basic measurement because of thesimplicity of the required technique. Other parameters are to be used in more detailed studies.

lt is proposed that the vegetation types should be defined from their structural characteristics bycombining the height and the life form of the plants with the density of the vegetation. A name would be giventa each combination. However, the real content of the vegetation is important and the local names could beused to precise the international ones if necessary. In arder to complete this work, a committee should be set upwith a representative of each mediterranean region.

The suggestion for further cesarches on the mediterranean regions concems the c1imate, the vegeta­tion, the fauna and the methodology.

For a better climatic characterization of the mediterranean zones, it would be necessary to developmeteorological networks particularly in mountainous and desertic areas. This would make possible the altitu­dinal zonations ta be determined by climatic criteria. Il seems also usefui to test climatic diagnosis by usingthem in the different mediterranean regions.

It seems to all the participants that the impact of cold winters in mediterranean regions must be takeninto account. In this condition, it is possible to consider the mediterranean climate as a whale, and to eliminatenumerous confusions and doubtfull classifications, leading ta its limitation into littoral parallel strips. We canthen distinguish a whole scale of ecologically evident thermal, xeric and altitudinal variants.

The study of the vegetation has ta be done by deleting the physiognomical approach in favour ofthe phytosociological and ecophysiological ones.

The phytosociological methods remain the only valuable approach by distinguishing in the whole,ecological and floristic requirements, but also one of the best means of approaching planing orzoningproblems,taking inta account the heterogeneousness of stations.

Likewise, phytosocioiogical analysis and interpretation of the vegetation, seems to be the betterapproach in arder to evaluate dynamics of vegetation. In this point ofview, the question of climacic shruby for·mations (matorral, chaparral) is not clear in the different mediterranean regions, and more investigations arerequired. taking inta consideration anthropic and ecological factors now and in the past.

More ecophysiological studies are required to relate the morphological and anatomical features ofsclerophyllous leaves to their physiology. The high variability and plasticity of the sclerophyllous features haveto be taken into account. Drought is the mean limiting factor in the mediterranean regions and the droughtadaptations need further studies. Compared with mattorals, forest ecosystems have been less studied. Moreattention has ta be paid on these ecosystems with an emphasis on their water balance.

490

In the same way, the necessity of studying the ecophysiological value of mediterranean deciduousand coniferous forests in emphasized, particularly in comparison with analogous formations in non mediter­ranean climate.

The study of the past and present speciation by taxinomic works at specific and infraspecific level,should also greatly improve our knowledge of the mediterranean vegetation types. In an cases, an exchangeof ideas and a true collaboration between phytosociologists and ecophysiologists are to be promoted.

The faunistic studies should address the following problems :

- the phylogenic and ecological convergence between the mediterranean regions (the Chile-Califor-nia comparison has to be extended to the Mediterranean Basin),

- the speciation (with infra and infraspecific studies),

- the organization of the communities in a three dimensions space,

- the repartition of the terrestrial vertebrates (constitution of an atlas).

In general the confrontation of the distribution and functionîng of climates, soils, plants and animalswould greatly improve our understanding of the mediterranean regions for definitions or boundaries. Ifbased ononlyone of these factors, our understanding would be probably wrong or inaccurate.

SOMMAIRE

492

SOMMAIRE

AVANT -PROPOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

LISTE DES PARTICIPANTS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :-,

PRÉSENTATION: Liste des présentations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Il

INTRODUCTION de P. QUEZEL et M. BARBERO : Definition and characterization of mediterra-nean type ecosystems. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

PREMIERE PARTIEOi11l/ltologie, biocli11l/ltologie, facteurs pédologiques

Ph. DAGET et P. DAVID (Montpellier) : Essai de comparaison de diverses approches climatiques dela méditerranéité " . . . . . . . . . . . 33

C. CALVET (O.M.M.) : Une diagnose de la végétation méditerranéenne basée sur le critère d'évapo-transpiration. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

D. PAYEN (O.M.M.) ; Aspects du bilan hydrique en France méditerranéenne. . . . . . . . . . . . . . . . . 59

Y. AKMAN (Ankara) : Climats et bioclimats méditerranéens en Turquie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

J .S. BEARD (Applecross) : Bioclimates in Southern Australia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

K. MITRAKOS (Athens) : Winter low temperatures in mediterranean-type ecosystems . . . . . . . . . . 95

H.N. LE HOUEROU (FA.o.) : The arid bioclimates in the mediterranean isoclimatic zone. . . . . . . 103

P. BOTTNER (Montpellier) : Evolutions des sols et conditions bioclimatiques méditerranéennes. . . . 115

L NAHAL (Alep) : Rôle des facteurs édaphiques dans l'organisation de la végétation méditerranéo-orientale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

M.N. CHALABI (Alep) : Sols et climats forestiers en Syrie littorale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

P.C. MILLER (San Diego): Some bioclimatic and pedologic influences on the vegetation in themediterranean type region of south Africa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

DEUXIEME PARTIEPhysionomie et structure des grands écosystèmes médite"anéens

G. ORSHAN (Jérusalem) : Monocharacter growth forrn types as a tool in an analytic study of growthforrns in mediterranean type ecosystems - A proposal for an inter-regional prograrn . . . . 159

E.o. BOX (Un. of Georgia) : Life-form composition ofmediterraneanterrestrial vegetation in relationto climatic factors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

J.S. BEARD (Applecross) : Adaptations of Australian plants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

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493

TROISJEME PARTIEZonation altitlldintlk da écosy"imea nufd/tmvuu!ens

S. RNAS·MARTINEZ (Madrid): Etages bioclimatiques, secteurs chorologiques et séries de végéta·tion de l'Espagne méditerranéenne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

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S. GENTILE (Genova): Zonation aItitudinaie de la végétation en Italie méridionale et en Sicile(Etna exclu). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323

E. POLI·MARCHESE (Catania): Zonation altitudinale de la végétation de l'Etna comparée aveccelle d'autres hauts volcans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

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QUA TRlEME PARTIESpécificité écologique et écophysiologique da écosystèmes nufditerrankllS

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TERMINAL DISCUSSION: Recommendations and wishes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

Imprimé en Franceau C.R.D.P. de Marseille

en juin 1982O.L. Imprimeur2ème trim. 1982

495

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