diversidade de xanthomonas spp. associadas À … · em memória de meu pai antonio pedro À minha...

123
DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À MANCHA-BACTERIANA EM TOMATEIRO PARA PROCESSAMENTO INDUSTRIAL NO BRASIL ALICE MARIA QUEZADO DUVAL Tese apresentada à Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo, para obtenção do título de Doutor em Agronomia, Área de Concentração: Fitopatologia. PIRACICABA Estado de São Paulo - Brasil Janeiro - 2003

Upload: lamnhan

Post on 18-Nov-2018

217 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À

MANCHA-BACTERIANA EM TOMATEIRO PARA

PROCESSAMENTO INDUSTRIAL NO BRASIL

ALICE MARIA QUEZADO DUVAL

Tese apresentada à Escola Superior de

Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo, para obtenção do título de Doutor em Agronomia, Área de Concentração: Fitopatologia.

PIRACICABA

Estado de São Paulo - Brasil

Janeiro - 2003

Page 2: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À

MANCHA-BACTERIANA EM TOMATEIRO PARA

PROCESSAMENTO INDUSTRIAL NO BRASIL

ALICE MARIA QUEZADO DUVAL

Engenheiro Agrônomo

Orientador: Prof. Dr. LUIS EDUARDO ARANHA CAMARGO

Tese apresentada à Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Universidade de São Paulo, para obtenção do título de Doutor em Agronomia, Área de Concentração: Fitopatologia.

PIRACICABA

Estado de São Paulo - Brasil

Janeiro - 2003

Page 3: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente
Page 4: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

Ao meu filho Tomás Antonio

Ao meu marido Cleison pelo incessante apoio,

com amor

DEDICO.

Em memória de meu pai Antonio Pedro

À minha mãe Maria Quezado,

com carinho

OFEREÇO.

Page 5: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

AGRADECIMENTOS

Agradeço especialmente ao Prof. Dr. Luis Eduardo Aranha Camargo pela valiosa

orientação, estímulo e profissionalismo.

Aos Professores do Setor de Fitopatologia da ESALQ pelos ensinamentos.

Ao Dr. Rui Pereira Leite Júnior pelos ensinamentos, amizade e disponibilização do

Laboratório de Bacteriologia do IAPAR.

A Mirtes Freitas Lima da Embrapa CPATSA pela coleta de amostras do Nordeste.

Ao Dr. Carlos Alberto Lopes da Embrapa Hortaliças e Prof. Dr. Jeffrey B. Jones da

University of Florida pela revisão dos manuscritos.

Ao pessoal do Laboratório de Bacteriologia do IAPAR, em especial a Flávia, Luciana e

Lázara, pela amizade e convívio saudável nos períodos passados em Londrina.

Aos colegas e amigos do curso de pós-graduação Regina Leite, Célia, Bringel, Nelson,

Larissa e Eduardo pelo companheirismo e trocas de experiências.

Aos amigos do Laboratório de Genética Molecular Mariana, Adriane, Kátia, Andréia,

Regina Sartori, Olga, Paulo, Daniela, Ana, Cláudia, Maeli, Alessandra, Flávia, Maria

Cristina, Rodrigo, Vanoli, Camila e muitos outros que tanto alegraram nosso dia-à-dia.

Page 6: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

v

A Ademir Gazzoto pela ajuda na condução dos trabalhos práticos.

Ao amigo Raul Nakashima pelo valioso auxílio na editoração desta dissertação.

Aos funcionários Antonio e Joaquim do Laboratório de Fitopatologia da Embrapa

Hortaliças e José Maria do Laboratório de Bacteriologia Vegetal do IAPAR pelos

Aos funcionários da ESALQ Marina e Jefferson pela presteza em solucionar problemas.

À bibliotecária Sílvia Zinsly pela revisão geral da tese.

À bibliotecária e amiga Maria de Fátima da Embrapa Hortaliças pela pronta disposição

Ao meu sogro Wilson, sogra Marília e cunhada Fernanda pela ajuda nos vários

momentos de minha ausência.

Aos amigos Isabel Bezerra, Paulo Melo, Gilmar Henz e Marcelle Cavalcanti que mesmo

distante estavam sempre presentes.

Às queridas vizinhas D. Ester pelas orações, D. Ignez, D. Zilda e ao casal Elisete e

Marco Bueno que sempre prontos a ajudar muito amenizaram a saudade de casa.

A Embrapa pela oportunidade de treinamento.

Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudos.

A todos aqueles que por esquecimento não citei mas que de alguma forma

contribuíram em mais esta etapa de minha vida, agradeço.

Page 7: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SUMÁRIO Página

RESUMO......................................................................................................................................................... viii

SUMMARY..................................................................................................................................................... x

1 INTRODUÇÃO............................................................................................................................................ 1

2 REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................................................... 3

2.1 Importância da cultura ............................................................................................................................... 3

2.2 Histórico da etiologia da mancha-bacteriana............................................................................................. 4

2.3 Sintomatologia e importância da doença ................................................................................................... 6

2.4 Controle químico ....................................................................................................................................... 7

2.5 Interações com a hospedeira e resistência varietal..................................................................................... 8

2.6 Caracterização de Xanthomonas spp. associadas à mancha-bacteriana .................................................... 10

2.6.1 Caracterização fenotípica ................................................................................................................ 10

2.6.2 Caracterização genotípica................................................................................................................ 12

3 EPIDEMIAS DE ‘Xanthomonas gardneri’ NO BRASIL-CENTRAL ....................................................... 16

3.1 Introdução .................................................................................................................................................. 17

3.2 Material e Métodos .................................................................................................................................. 19

3.2.1 Obtenção dos isolados ..................................................................................................................... 19

3.2.2 Perfis de macrorestrição do DNA genômico em eletroforese em campo pulsado (PFGE) ............. 21

3.2.3 Amplificação do fragmento relacionado ao gene avrRxv ................................................................ 23

3.2.4 Hidrólise de amido e de pectato ...................................................................................................... 24

3.2.5 Testes de patogenicidade................................................................................................................. 24

3.2.6 Utilização de fonte de carbono ........................................................................................................ 25

3.2.7 Eletroforese de proteínas solúveis ................................................................................................... 26

3.3 Resultados .................................................................................................................................................. 27

3.3.1 Análise de PFGE e detecção do gene avrRxv......................................................................................... 27

3.3.2 Caracterização fenotípica ................................................................................................................ 30

Page 8: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

vii

3.3.3 Identificação das espécies e freqüência .......................................................................................... 32

3.4 Discussão ................................................................................................................................................. 33

4 DIVERSIDADE GENÉTICA DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À MANCHA-BACTERIANA

NAS MACRO-REGIÕES PRODUTORAS BRASIL-CENTRAL E NORDESTE..................................... 36

4.1 Introdução ................................................................................................................................................. 38

4.2 Material e Métodos .................................................................................................................................. 40

4.2.1Obtenção e procedência dos isolados .............................................................................................. 40

4.2.2 Identificação dos isolados ...................................................................................................................... 42

4.2.3 Análise da diversidade genética ..................................................................................................... 43

4.3 Resultados ................................................................................................................................................. 47

4.3.1 Identificação dos isolados............................................................................................................... 47

4.3.1 Análise da diversidade genética ..................................................................................................... 54

4.4 Discussão ................................................................................................................................................. 59

5 OCORRÊNCIA DE RAÇAS DE Xanthomonas SPP. EM PLANTIOS COMERCIAIS DO BRASIL-

CENTRAL E NORDESTE ............................................................................................................................ 65

5.1 Introdução ................................................................................................................................................. 66

5.2.1 Obtenção, manutenção e identificação dos isolados....................................................................... 70

5.2.2 Identificação das raças.................................................................................................................... 71

5.2.3 Presença dos genes avrRxv e avrXv3.............................................................................................. 72

5.3 Resultados ................................................................................................................................................. 73

5.4 Discussão .................................................................................................................................................. 76

6 SENSIBILIDADE AO COBRE, ESTREPTOMICINA E OXITETRACICLINA EM Xanthomonas SPP.

ASSOCIADAS À MANCHA-BACTERIANA DO TOMATEIRO RASTEIRO........................................ 80

6.1 Introdução ................................................................................................................................................. 81

6.2 Materiais e Métodos................................................................................................................................. 83

6.3 Resultados e Discussão ............................................................................................................................ 84

6 CONCLUSÕES GERAIS ........................................................................................................................... 91

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................................................... 93

Page 9: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

������������������ ����������������� �

�����������������������������������

����������������������������������

� �� ��C��#����8�����)0�@�":�"0;�#�

� :������ �C��� !�"�!�#0����"0��":����5.����8��1:�

�� ����

������$��,��������&��������� ��,��4����� ��7��� �&�������� &�4��������

� ����� ���� ��� ����� ��� ������� � � ���� D'(����� ����� � �������� 8���!E� �����

�� ������ � ���������� ������!����� � ��������� �����4�� ����6������ � ��7�����

��� ��4���� ��% �%���� ��� ��������� ��� ��% ���� ��� ������� � � ��'� 4� � �%�������

� �� �� �$�����!�:� ,2��% ����� ��� ��������� ���������4���F���� ����4�� �

�� �� ����� ������� ��� ���� � � �������� ��� ���� �����B�� �� �� ��� � � ������

������� �� 5 ����&� ���������� �� ���,�������� ��� )����� ��� � ��� � � � � ,��� �� � �

���,�-�� ����� ��������� 6�����������!� �����������&�GGH�� ��� � ����������� �

<��� � � � ��� �� ��� ���� ���� ��� ���� � ����� � D�(1�E� �� <��� � =� ��%������

���� �'���� �� ��� �'���!� ��-� ����� ����� � � � $���-�� � �(1�&� ���� � ��� � ��� �

���� ��������+�� � ���%4� ��� ��� ��� �� ����������� ��� ����� � �� ������ &�

������������� �'����� ���&�����+��� ���� ���������, � &����,�����������)������ �

� ,��&����� ��������� 6�����������&������ ��� % ��������$ ���������� ������������

Page 10: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�6�

����� ������ ���������������� ����������%����7������)�$*)����)�&)+!�����3����

�����%�������� ����� �����������������'�����������%�����������5������������3�������

%���I������ ��������D�8:;�E!����7���4�������&�������� ���������������������

� � � � ������ =� ����$��,��������� ��� ����� &� ���� �������� � � ���� �

� �������� �� ��� !� � �4�&� � � ������������� �� ��������� ���� �������

�������������� � �� J&�� ,�������-&� ��<��� � <��� � � 5 ����&� �6����%������ � �� &��

�*������� � �%!� )� ��������!� ��� 4� � ������� � ���� � ��� ��������� ������� � �� J&��

,�������K� � � ���� !� �� ��%�������� $��� '����� �� ,��6�� ���� � ��� � �����B�!� 5� �

,���&� ��� �� ��%�������� �������� %��������� $',����� ��� ����� � � <��� ���

���� ���!�"������� ���&�� �����B��� �������������� ������� �%���3%���� �<���

��� �5 ����!���� � ����6���������������� ���I��������%���������������� ����

������ ������ �5 ��������� ��� ������������ ����� ��(1��L&�<��������� ����

����� ���-� �� &���� � ��� �� ����� �����G&���� �%���3%���<������� �����������

%��������� $',����� �� � � ������������!� �� ��� �� �� � ��� � ��� %������ � ��&� � �� ���

%�+&� �����,�'���� �� �� ����������� ������ ���&��� ���������� �����B��� � ������

�� ����%��������!�5 ����� &�� �����3%���%������ ����4���� �����,�'���� �� �� ����

���� ��� ��� ���D��&MNE� ���� ����%���������D�G&GNE!���������� �=�����&����� ������

� ��7������ ���'���������������%�+���������O����OL�P&�� �5 �������O��H���O��P&�

� � ������������!� ��� � � ������� <��� �� ���7����� ����%���� ��� J5�#� �LMK&� '��

������� �� J.�Q���� HRRPK� � � �� �� ��� ����� �5 ����!�)��� � =� ���,�������� � �

���������� �� ���<�'��� &��� � ������� ���� �� ��� ��������=� 6������������

D�S���F��E!�5 ����� &� ������� ���� � � ��� � �������� �� ,���DS����F��E���=�

���� ������� D�S� ��F��E� ��� ���� ��<T7����� �������������� ����� � ��� � ��� J&��

,�������K&� � <����6��������,��6��� ���7������ �� �� ���<�'��� ������%�+�� ,��%����

� � ���� !���� ��,��$ � ��������� � ������� � ���� � ,������ �� ��� �� ������ ����

��� ������ ������ ��� &�������� � ��!� � ������ =� ����$��,��������� ��� ����� �

����� �� ���'!�

Page 11: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���������������� ����������������������

���������������������������������������

�������

� ��$ �C��#����8�����)0�@�":�"0;�#�

� ��%���C��� !�"�!�#0����"0��":����5.����8��1:�

�������

���������� �������,/�,������� �$�������&�������� ��� ��� �$��� �

��� ���������� � �� �� ���� ������D'(����� ������ ��������8���!E�������+��!�

O$���� � �/� �$����������� ����6�����$������� �,������>� �>� Q�������, ��$��

��������% �%��������������� ��$���� ��������+��!�O$�� ,2���%�� �$��$���Q���� �

����� /� $�� �����F������� �� ��&� �� Q���� �� ����� ������ ��� � ��������� ����� ��� ���

�����������5 �$���������+��&� ����������$�����)���������%�/� ������ �� �����

���� � ��� �/���� ���� 6/����/����!� �������/&� GGH� ����� Q���� �$�������+���

��� ������ � $���� ������ ����� ����� �$ ���� $��� /��� ���� �� � �� $���� ���� �/���

������� �/������%���!�� ��� $�������/�&� ������� �����Q���� $������� �� $����

��$ ������/� �� �� � ���� ������&� �� $�� �������� ��� ������ ���&�����+�� �� �

���, �� ����&� ���)���������%�/� �� ����&���� �/�������� 6�����/����&������ ��

���� �������� �� ������������$ ������������� �$���%���������������)�$*)�����

�)�&)+!�"�%���/�����/�� �,��������� ����� ��Q����� ���Q�$�5��K���%���/� ����6�

Page 12: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

6��

��������/�� �� ��������%��������D�8:;�E!�O$��$����&�������� ���������� ����

��� $�� ��������� �� � ������Q�$� �� � ,�������� � &�Q���� ������� ��� $�� �������

����!� . Q�%��&� $�� � ����� �� � �� ������� ���+��� Q���� �����/� � �� ��� ,/� .&��

,�������-&�Q$��������$��5 �$��&�&���*������� ��%!�)� ���������Q��$�� ��/�������

���!� O$�� $��� ����� ��%���/� Q�� � ������,�/� � Q� Q�$��� � ����� �!� . Q�%��&�

������ ����� ������%���/�Q�� � Q����� ������ ����$/,���� $����� ������ ����:��

%������!� ��������/&� � ����� �� � �� ����������+��� Q���� ��� %����,��� $��� $�� ���

� ��5 �$��!�O$��� ��������6��������,/�$������ �������� ������ � ��$��� ���

%����,����(1���� ���L����:��%��������������$��5 �$������� ���� �� ��� �$�����

%����,��� �� ��� �� ���� G� Q$��$� ���� ������� ��� $/,���� ���� ��� ������� ���+��!� O$��

�������� � �� �� �������� ���, $�����/�!�. Q�%��&�� ������,����������%����� ��

Q�� � � ������ ,/� ���� �� ����$/� D��!MNE� �� /��� � %����/� D�G!GNE� � ��!�

�� ����� �� � ������� ����� �� �� �������� ����%��� � ������� ���� �� � ��%�����&�

�� $�� ��� ���� ������+��&� $�� ���������� � �����O������OL�H&� ��� $��5 �$��� ����

O��H� ���� O��P&� ��� ������� ���+��!� O$�� ��� �������� $�� �� ������ ��� � ����%���

�������� � ��J5�#��LMK&�'�������������J.�Q����HRRPK� ��$��5 �$��!�5 ������

Q���� ������ � 6�����/�����D�S���F��E�,����$��$� ��<����/� ������������, $�

�� ����� DS����F��E�������� �/����D�S���F��E�Q�� ����Q�$���J&��,�������K!�O$��

�����/��6������$��� Q�� ������/� ��$�������� �� �� ������ ,��%������ $�� ����!�

O$�� Q �>� �������� $�� ��� ��� �� �, �� �� ������ ����� � ����� ���� � �� �� ��

&�������� ���!�� ������Q�$��� ������ �� ��,��������� �������+��!�

Page 13: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

������������

�� ������� � � ���� D'(����� ����� � �������� 8���!E� ����� � �����

�� ������ � ��������� �� ��� ��+����� �������� � ��'�� �� �4��� �UU�� ���� ����

������,�� !� �� ������ ��� �4����� ��� S�&� � �4�&� �� �� ���� � ,��������� �� � � ��� �&�

������������ � � ��� � ��� �� � ���� &� ���� ���� ���������� �� ���������

��� ���*���� ��� �� ������ � D���%�� V� 1� ���� &� ����E!� ��������&� � ����% � � �

���� ����� � �� � ��� �� ������ � �� � � ������� � ��� �7� ���������� ���� �

����B�� <��� � ���������� � ��� � ��� �� � ���� &� �� ���� ������ ���W� � ��� � ���

������,�� �����$��� D� �;����� ��� ��� �(������ E&��� ���� ����1 �3�D����� ����

������ E� ��8����1����� DO��I���� �8����� E!�5��� �������� ����� &� ������� ����B��

��� ����3���� � � ������ �� � ����� � ����% � �6���% � ������� � � � � ����� ��

������+��� &� ,��%���� ���� ������� �6���� � ��� ������&� <��� ��� �������� �

�� ���%������ �4���� ����� ��� =��4���� ���� ���� D���, �&� LRRHW� ���%��V�1� ���� &�

����E!�

������$��,��������&� �������� ��,��4����� ��7��� �&�������� �D" Q �E&�

4� ���� ��� � ����� ���� ��� ����� � � ����� � ����� �� ������ � ��������� � �

�����&� � �� � ��7����� ��<T���� ��� 3���� ��������� � �� ����� � ������ ���� �� � ��

��%X�������&� ������������ � � �3�� � ��� ������� D���, �&� LRRHE!��� ������ ��%�� � ��

���� ������ ������������������ ������ ���� ������� ��7������������ ��� �����

� � �� � � � �� �� � <�'��� � ����+�� � ��� ��� � �� ��&� � �������� ���������

�*���� � �� ���,�-�� � ���'� ��!� ��4�� ��� �������� � �� � ��� �� ���� &� � � �� ���

<�'��� �4����,��6��� ���7�����D1 ���V�����&�LRP�W�8����� �������!&�LRPMW�)��+�� �

� ����V�# ��&�LRRRE!�

Page 14: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

��

����� ���7������ �� �� ���<�'��� ����� ���6�7������������%����� ���� ��'%���

��� ���7����� ���4���� =� ����$��,��������� � � ���,�'��� =� ������� %����,�������� � �

������ ����� ��� ��� � ����� D� �+��� �� ��!&� LRRRW�1 ���V� ����&� LRP�E!� � �� ���

�4����&� ��� ������ ���� ����� ���� � � � � ���������� �� ���� *����� ��4���&�

��� �������&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� D" ����E�"/�� D����,��/&� LRPME!�

5 � ���� &� ��� � ������� �%��������� <��� ������$��,��������� 4&� ��� %������&� ����

� �����<���� �������������� ���7���4���C�&���*������� ��%!�)� ���������D���������

1����E� �����!� ;������� �� ��!&� &�� )� ��������� D�6� " ����E� ;������� �� ��!� �� &��

.,�������-&� ��2�� �6 � ���� ������ �3� ���� ������ D� ��� �� ��!&� LRRP�W� ;������� �� ��!&�

LRRSE!�

:�� �$������ ������%�������� �� '����������4����� �� ����6 ��� �-��� ����

����$��,��������� 4� ���������� ����� � ����% �%���� � ��� 4������ ��� ����6��� � ���

�������� �� �����% � D������ �� ����E&� �%������ � ��� � ���7����� � � � �� ��� <�'��� &�

,���� � ������ �����% �%���� ��������%����������!�:�*��� ���� �� ���+�� �

� � ������ ���� ���� � �� �����+�� � $3� ���� ��� LS� �� &� ����+��� ��� ������ LM�

� ��� �D� ��� � �5� �����!&�LRPME!�"������� &���������� %��3��������� ���� ����

���� ����� �� ������ � ��������&� � �� �������� ����+��� � ��� ������ $',�����

��� �����D���, �&�LRRHE!�

:� ,2��% � ������ ���� ��,��$ � �� � ��� �����+��� ��� ��� � �,�������� ���

��������+��� � � � � ����6 � ����� �� ��� ����$��,��������&� �� ������ ��� � ��� �

���������� =� � ���� � ��� ��,��$ � ��� ��,����� . ������&� � ���� � ��� ���� � ���

����������� ������ ���������!����� ,2��% �����' �� � ���C�LE�������������

��4���� ������� ��� ���� � � ������� ��� ���� �����B�� ������������� �� 5 �����

� �� ,��� ��� ��3���� ���4���� �� �� '����� D���'�� � �� �� GEW� �E� �%������

� ������%������ �� ��%�������� � ������ ���� ��� ��4���� ��� ������ D���'�� � GEW� �E�

���������� �� ����� ������� ���� ���� � � �� ,��� ��� ����B�� ��� %���������

�� ������������ ��������������� �D���'�� �SE���GE����������������,�����������)�����

� �� ,������ ����,�-�� ����� ��������� 6������������D���'�� �ME!�

Page 15: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

������ ����������������

������������� !�"!��#$�#�!�

5 � ���3�� � �������&� �� �� ���� � ��� ���� ����� �� ������ � ���������

D'(����� ����� � ��������8���!E&� �� ����� � ����� &� ��� %����� � ����� �G&L� �� �R&M�

���$B�� ��� ������� � � *��� � ��+� �� !�:���� �0��� � �����4�������� ����

� � � ���� ��� �� �� ��&� � ��R����$B�� ��� ������� ���LRRH&� ��� �P&S����$B��

�� ��+�� � � � ��� � ��� ���� -����!� 5 � �����&� ��� LRRP&� ���� ����%�� � ���� ���

��!����$�&�������� ���������� ���� ����L&�����$B����� �������D���%��V�1� ���� &�

����E!�

�� ��� ���*���� ,��������� ��� ����������� �������� ����� �� ����� LH!�P��

������� ��3���&� ��� �M� �������� �� ���� ��� ����,�'��� � � ��� � � � ����3&�

������,�� &� ��$��&� 1 �3&� 8���� 1����� �� �� � ���� � D���%�� V� 1� ���� &� ����E!� ��

�6���� �� ������� ������ ������ �� ��� ���� �D� ���&�� �$ &���!E�������'� � �

������� �������� � � �� �� ���������� � � � ���� �1�/�#4%��� D����E&� �������� D��E&�

���� �� �,���� D���6�&�8�������� E&� ���� ���� D�-(���E�D���%��V�1� ���� &�����E��&�

��������������&���������������( ��D���� E�D;�����(��$ &�����E!�

�� �� ���� � ���� ���� � ��������� ��� �7� ���������� ����B�� ��� ����3���C� L!�

���� ����&�� ���� ������ ����� W��!�5 ����&�� �%����� ��� �(������ �� ���� �

��� ��$��� �� ������,�� � �� �!� ���� �:��&� � � ��� � ��� 1 �3� �� 8���� 1�����

D���, �&�LRRHE!�5���*���������� &���3�����������% ������ �����S!����$�&����LRRL&�

�����LL!����$�&����LRRP&�� �������� ���%�������4�������MH� �F$�&������ ��=��4����

���� ���!����6���������������%��� ���&������������������������ ������������ �

�����,� ���3������� � ��� ��������&� �% �3%�����������+��� ���� �� ������������

�������� � � � �� � ��%X�������&� � � � ��� <��� %7�� � ���,���� � ����� �� �6���� � � �

Page 16: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

G�

����% ������ %�� � ���������'� ��!�� �� �� ���� &������� ��,�������� �����% ����

�� � ,��%������������� ��������B��� �5 �������� ���� ������ ����� &�<���%���

��� � �� ����$���� ��� � ��� ����� � � � ���<��� ��������� ����� � ���� �:���

D���%��V�1� ���� &� ����E!� �� ,����� � ���3�� &� ������ ��7����� � � ������ ����%� �

����� ���� ������ �� �4��� ���� �� ����������&�� ���������������������������� �

D8�� &�LRR�E!�

����% &�'� ���"!�(� �$�) !�"!��!��*!+,!��(� !�!��

�� ����$��,��������� � � ����� � �� ,��%���� ������������� ��� LRLG� ���

Y ������ ����&����������� ��" ��������LR��&�� �� �� ����������� �� � ����D� ���

�� ��!&� LRRP�E!� 5 � ���� &� �� �������� � ����� <���� �� '��� ��� 4� ���� � �$������

��������&�����$��,��������� DZ,�������� � [E&� �� ����'���� ��1�������V�9������>�

DLR�LE&�<���� ��������%����� � ����� �� ���� �0��� ���������4� ���D� �����

��!&� LRRP�E!� :� ������ ����� ��� ��� ���� �� �� '��� ��&� ����� � � � ���� ��

����$��,��������&� ���� ����� ���� � ��� LR�L&� ������%�����&� � � � /���������

)� ���������� �!� �!&� � ��" ����� �� � � �/�� �*���� ��� �!� �!&� � ��1�������V�9������>��

D����,��/&� LRPMW� � ��� �� ��!&� LRRP�E!� 1������� V� 9������>� DLR��E&� ��-� ��� �

� ������% &� � ����'���� ������� ��� ����*����� ��4���� ��� ,��4���&� <��� ���� ����+� ���

�� ����� ������ ��� ���� �� ��� ������ &� ���� � ��� ������� � � � ��� /���������

)� ����������" ����!�

�� ��� ������ � � � ������ ����� �� ��� ����$��,��������� ������ ������� ���/��

)� ���������������� �������� �)� ��������� ���LR�S&�������(������ �)� ������������

LR��� �� �����&�������� � )� ��������� ���LR�R� D����,��/&� LRPMW� � ��� �� ��!&� LRRP�E!�

� ���� ������ �� ��*��� ������4����� ��7��� �&�������� ���������� &�� ��"/��V�

#���� � ��� LRHG&� � ������ ����� �� ��� ����$��,��������� ��� ������ ��� ���� ��

������ � �� ������ ���� � ��� LRHP� � � � ��� �� %��� ��� ��4���� &�� ����� ��� � � ��

\ ������ ��!&� � ������� ������ ����&�������� ������ ��� ��%!�)� ���������" Q ��

D"/�E�D��$��&�LRRHE!�

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� 4� ������� � � � ���� ,��4����

,����� ���� D�&H�L&�� 6� �&���&G� ]�E&� ����� �����%�&� ���-,��� �� �-%��� ���%4� ��� ���

Page 17: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

S�

����� � � ���� D� ��&� LRRHE!� "�� �� �� � � �� �� � ������ ���� ����� � �� ���4���� ���

,��4���&� ,������ �������������� ��� � ������B�� ��� �<T7����� ����� '����&�

�������������� � � ��5�� LM�&� � �7��� � &�������� � �������� � � �� � �������������&�

����� Z1������ � ,������[� D����� ���E&� ����� ZU��$ � ������[� D:����� ��E� ��

��'���� ZU��$ � ��������[� D1����/� V� . �&� ����E!� � ��� ������ �� �������'����

�������� ��� ����� � �X���� �������� ��� ��� � 5������� Y���� �� ��� �� ��+��� �

������ �6�� � �������D����,��/&�LRPMW�����&�LRR�E!�

:� ��-��� &� � �4�&� 7�� �� � ��� � ,����� %���3%��� ��� ��� �������'����

�� '���������� '����&���� �� '%����������� �����4�<��� ����� �DZ�[&�Z�[&�Z�[�

�� Z"[E&� � � ���� ��3� ���� � � ��������� ���� ��%�� !� ��� %������ ����

�� ������&� ;������� �� ��!� DLRRSE� ������ ������� %3���� ��4���� � � �7��� �

&�������� � �� �,��%������� &�� ����� ��� � �%!� )� ��������� ��� ���� ��4���C� &��

�*������� � �%!� )� ��������� ��&�� )� ���������� �� ��������� ��4���� �,������&� ��� 4� ��&� �

���� �Z�[&���&��)� ��������&� ����� �Z�[!������ ������ �������������4��������� �

� �% ����� �� %4����D��$��������!&�����W�\ ��������!&����LE&���� �<�����$������

��!� D����E� � �������� <��� � ���� � Z�[� ��%����� ��� ��� ����� �&�� �*���� �� �� � ���� �

Z�[����&��)� ��������!�

��4���� &�J&��,�������K���,4���3�� ������=�����$��,���������� � ����

�� ������ � D� ��� �� ��!&� LRRP�E!� ��� LRSH&� ��� ,��4���� �� ����� ������ ����� ���������

%�+� ��� ��� �3%��� � � � J��� ,�������K� D^���&� LRSHE!� �� ��4���&� � � ���� &� ��

� ��������� ��X��� ����&�� )� ��������� � ��"/�� DLRMME&�� ���� �� ���� �������������

�����������%4�� ���� �� �-��� �������� ����������!�5 ����� &�.����,�������

��!� DLRR�E&�� ��$�,����+��� ����"5�&�%��� �� ��<���_&�,�������K���%������������ �����

=���4����&������� ��� ��%!��������&�&������� ��� ��%!�����,�������&������� ��� ��%!�

����*������<���&������� ��� ��%!�)� ��������� ��������%��������� �=�����!����������

������ �� � ��� �� � %�������� � � � ��4���&� ��� � ������� � �� � ��� � ���

&�������� ���!��� �7��� �=�$ �������� ������������ �%7��� � ������ �<���

_&�,�������K�D`���� �Z"[E�4��������������6 �X��������������&��)� ���������D`���� �

Z�[E���&���*������� ��%!�)� ���������D`���� �Z�[���Z�[E�D� �+�������!&�LRRG,W�� �+���

����!&�LRRRW�� �������!&�����E!�

Page 18: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

M�

��-� ����!��$�) !�(� �������� !�"!�"�(�.!�

��� ��� ��� ����$��,��������� � ����� ��� ��� �� ����� �4���� ��� �����&�

� ���� ������� �������<���<�����3�� �����������D1���������!&�LRR�E!�5�� �$�&�

� ������� � �� ��� ��������� ��� ���� ��� ��<����� 3���� ���$������� ��� ��� �

���������&� � �4�&� � �� , �� � �� ���� &� <��� �� ����� ���������&� ����� � ��� ����

� � ���� � ���������� �� %����������� ����� ���� �������� �4� �� ���� �� � � ���� �

D1 ���V�����&�LRP�E!�

"���������� �<��� � ���������������������� &���� ����� �������$��

,��������� �� � ��%�� =� <����� ��� �$�!� � �4�&� � �� � � �������� � ��� ����$��

����-���� �����&� %��� ������ � ������ � �� ������� � ��� �$����� �� ������ ��� �����

,��6����� ��� �����!� 5��� �� &� 4� � ���� � ���������� � � � �� � ��� �� ��� ���

<������ ��� �� D# ��� V� )��+�� �� ���&� LRRHE!� 5 � �� &� �� ��B�� ���������� ���

���������<�����3�������$������������������&�<����� ��������� ������+������

�� ��� �6���� 3����� D� ��&� LRRHE!� ��� ��B�� ������ �� ��� ���������� � � ���� � ��

���%���� ���������&� %������ � ����� �� �� L�������� ��I��� &� � ���� ���������������

� ��������� �$�� ��������� ����,���<����� �D1 ���V�����&�LRP�E!��� � ��7�����

���� �������������� � ���� ������<�������� � ��&�������� ���������� ������ ���� �

D# ���V�)��+�� �� ���&�LRRHE!�

"���� �� �� ��� �������5� �����!�DLRPGE&�������$��,������������ ����� �

���������������������%�+��� ����������LRSR�� �������� ���V�" Q �&���������'�� �

� ���� ������ ����� !�a��������� ������������ ������������%��� � ����� �

����� �� ������ � ��������� � � ��'&� � �� � ��7����� ��<T���� ��� �7� ���� �

����B������� ���� �D���, �&�LRRHE!�

�� ������ ��%�� � =�����$��,��������� � � �������� ��� ������ � ��� �� ���� �

��� ��� ��7����� ������ � � �� ��� ��� � ����� �� � � �� � � � �� �� � <�'��� �

����+�� � � � � ���4���� ��� � �� ��&� � �������� ��������� �*���� � �� ���,�-�� �

���'� ���D1 ���V�����&�LRP�E!������� �����4�S�N������ ���� � �� ,��%�������

� ����B���6����������������� �D)��+�� �� ��������!&�LRRP,E!�

:�� � ���� � <��� ����� ����� �� ��� �I����� ��� ����$��,��������� ����� ��

������� � � ����� � ����� �� ������ � ��������� � ���� ��� ���� &� ��� � � C�

Page 19: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

H�

� ���7����� %���3%��� � � � �� ��� <�'��� &� ��7����� ��� ��� ��� ���7����� ���<����&�

�3����� ��������� � ��� � ����B�� �% �3%��� ��� ���� ���������� D�G���b�E� ��

���������� � �� ��������� � �� � ���� ��I����� � �� ������ � ��������� D1 ���V�

����&�LRP�W�� ��&�LRRHE!���4�������%���� � � ��������-��� &�����������������

������ ������ ,��%�%7��������,��4����� ��� �� ����' � �D��$�������!&�LRP�E!�

��/�������$(�0#1� ���

:� � �� ��� <�'��� � ��� ,����� �� ��� �� � �� � � �� ���,�-�� � ���'� ��&�

��� � � � � �����'�� � ��% � �� ���� ������� �� �� 6�����������&� �� � �� �� �� �

�*���� � D)��+�� �� ���� V� # ��&� LRRRW� 8�8���&� V� � �>Q���&� ����E!� ;3�� �

���� &�� ����� &���� �������,��6��� ���7������������ ���������� ��*���� ������

� � �� ��� ��� ����$��,��������� D1 ��� V� ����&� LRP�W� 8��� � V� ����&� LRP�W�

8����� �������!&�LRPMW�)��+�� �� ����V�# ��&�LRRRE!�:����������� ��������%'�� �

������� ��� � �����B�� ,��������� 4� �� ��� � � � � �� ���������� ����� ����

��� ���7�����D� �+�������!&�LRRRW�8��� �V�����&�LRP�W�8���%��������!�LRR�W����$���V�

"��� �����$&�LRRLW���$��&�LRRHW������V�O$�/��&�LRM�W�O$�/���V�����&�LRMLE!�

"� ������� ��� ���,�������� =� ���� ������� ����� � ��� � ��� &�������� �

����� ��� � �%!�)� ��������� ����������������� ,��%���� ���(�-����&��0�&� � � ��'�� �

� � �� � M�� D����� V� O$�/��&� LRM�W� O$�/��� V� ����&� LRMLE!� ��������&� ��%�� � ��

��%�� � � ��� ����� � � � �� &� � ���7����&� �� ��� � ��,������ �� �*��� $�����&�

�� ���������� � � �����&� � � � ��� ���,�-�� � ���'� ��� � � �0�� 4� ���� &� ��� �

������� � ������ ����� � � �� ��� �����0����� ��(�)���� ��� � ����� �������� �� �7��&�

,����� �� ��� ������ ��������� �� ��� �� ���� � ��� ����� D8�8����V� � �>Q���&�

����E!�

���������� ��� (�-����� � ����� � ������� � ���� &� ��� LRP�&� ��� ���7����� � �

� ,������&�������� ������ ��� ��%!�)� ���������D8��� �V�����&�LRP�E!�5 ����� &���

���7����� � � ����� ��%����� ���� ������� ��� � �����B�� ,��������� ��� 4� ���

����� ��&� 23�<���� ��� � ,�� ����LRMP���,4��� ���������������D� >�/&�

LRR�E!� O�� � ��� ,��4���� � �� �7����� � � � ��� ���- ��&� �� ���7����� � � � ,���

� ��� ��� �������� � �� ����� ��� ���� � ��� ����'�� � �� ��� "5�� �� � X��� �

Page 20: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

P�

D� >�/&� LRR�W� � >�/� �� ��!&� LRR�W� #��� �� ��!&� LRRGW� 8���%���� �� ��!&� LRR�W�

; � ���>�� �� ��!&� LRR�E!� . � � ���� ����������� � �� $�,����+��B�� �� ������������ ���

�<�7����� ����� '����� ��� ����� ��� ���7����� � � ����� 7�� �� � �������� �����

�� %���� � � �7��� � &�������� &� ������%�� &�� ����� ��� � �%!� )� ��������&� �� ��� ���

(���,��&� �������� � ��� (���,��� �%!� ������&� ������� � <��� ��� ����� ��$��� ���

���������% ���% �� ������<���� �������� ���<����� �� ����� ��7�����$ ��+ �����

D#�������!&�LRRGW�; � ���>������!&�LRR�E!�

��2����(�!.3(&�����!�*�&�("( �!�(��(& &�4�� !�5!� (�!$�

�����������&� �������%���� <��� � � � � ��� � ���&�������� � ����� ��� �

�%!�)� ���������� ��������� �������������� ��������������� �D1�������V�9������>&�

LR��E!� � �4�&� ��� �������'���� ��� �� � ��� � � ����6�!� ������ � ��� � � �

�� �7��� � ������ =� ���&� �� � ������ =� ������ &� �� �� � =� ���� ��4����

D� �+��� �� ��!&� LRRG,E!� ����� � �� ��!� DLRRLE� �� ������ ��� ����&� � ����+�� � ���

����'�� &� ��� ��� � ��� � �� �7��� � ������ � � ������ &� � ����� �)�/ �!� )���� �

��� ���� � ����� ��� � ��� � �� �7��� � =� ���&� ��� ����� �� �6����� ��� ���� ���

�%����7������������4����$ �������!�

������������4����$ ���������6��������������� �� �-������ ���-��� !��4�

�������&�23� ������������7������<��������� ����DA��������!&�LRR�W�� �����

��!&� LRRSE� DO�,���� LE� �� �+�� ����� <��� ������ ������ � D9 ��>� V� ���$��&� LRRSW�

� ��� � �� ��!&� ����W� ��$��� V� 8�����&� LRRSW� ��$��� V� 8�����&� LRRHW� ��$��&� LRRHE&�

� ����� � �� ������� �,����B��������� �������� �������� �������������� �<���

�� ����� �� ���� $ �������� D� �+��� �� ��!&� LRRG,W� � ��� �� ��!&� LRRSW� � ��� �� ��!&�

LRRP,E!��

��� ������ � � � ���&� � ��� � ��� ����� OL� � � � ��� ��� � � ����� ���

�%����7����� �)�$*)� DA$����� �� ��!&� LRR�E&� <��� �������� � �� ��� � ��� � �7� ����� ���

���7����� �� �� ������� D�*1&� �*2� �� �*+E� � � ���-�� � J.�Q���� HRRPK� DA���� �� ��!&�

LRRGW�\�� �� ��!&� LRRSE!�� � � ������ &� � ���� �� �����O�&� ������������������������

��� � � ��� � U%SM&� �� %������� � � �����&� �� <��� 4� ����+� ��� �������� �� ���7����� ���

J.�Q���� HRRPK� DA���� �� ��!&� LRR�E&� �� � �6���� ��� � �$������ ��� ���7�����

Page 21: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

R�

<������%�� D�� � �� ��!&� LRRHE!� � ��� � ��� ����� O�� � � � ��� ��� � � ����� ���

�%����7������)�&)+����)�&)3�D8���%��������!&�LRRMW�����8 ��������!&������W�����

8 ���� �� ��!&� ����,E&� <��� �������&� ������%�����&� � �� � ����� ��� ���7����� &)+�

����������%3�� ����-�� ���&)3&�����������'(����� �������������D� �!E�"K���/�

D����8 ��������!&������E!�0�������� ����$�������,����������,4��4�������������

D� �������!&�LRRP�W��� �����!&�LRRSE!�� ��� ���������OL�7���� �������� �� ����� �

Z�[W���������O�&�� ����� �Z�[&�����������O�&�� ����� �Z�[�D� �������!&�LRRP�E!�� �����

��!� DLRRP�E� ��� ������� �� �����+�� � �����%�� ��� ����� O�� ��� �������� ��� ����� OL&�

�6������� � �� ��� ���%��7����� ��� ���� � ��� ���� ��� (�-����&� �0�&� ����� <��� ��

������������ � ������ ��� LRRL!� �� � ��7����� ��� ����� OL� �� O�� 23� �� �������� � �

������D� �+�������!&�LRRG,W�)��+�� �� ��������!&�LRRHE!�

O�,���� L!�����B�� �� ��������� ��� ���-�� � ��� ���� D'(����� �������!E� =� ��������

&�������� ���!�� ������=�����$��,��������!�

����� 1��-�� ��� ���������

� A����� .�Q����HRRP� .�Q����HRPL��

OL� ��� �.�� ��

O�� �� �� ��

O�� �� �� �.�

�������������������������������BO"%#�E���##��=���7��.�'�=���.@�����%�� �� ��'%� ��' -9��

����' -4'%��+%'�6 ! %� �&%���<�#�� -9��!'�%"%�'�%9��+ ��'�� � �B��;�"<�P��E��Q��' -9��!'�%"%�'��+�#�! !'�

B�*3�!� %� �&%� ���<�#�� -9�ER��$Q��' -9��!'�)��'�%'�%�+�#�! !'�'�� �?�,7)%��

C���'Q�O��'%�'�� #�M��@@7 ��

5 � �����&� ��� ��%������ � �����+�� � � �� � ��� � � 5� � �� ��!� DLRPME&� ����

���� � ���� � GR� � ��� � ��� �� ������ ����B�&� ��� � LM� ���� �� %������� ���

������ ��� ���&� ����� �� �� �������� ��� ���� � �� ������ �� �� !� �� %���������

�� ��������� ����+���� ��������/� ���Q ����� �� ���$����� L��� D������ E� �� ���� �%!�

1� $���1� ,�&� � � ������� �� ��� >�V������ DLRMRE!�5 ����� &������ ������� �

���������� �� ��� ����� F��4������ � ������������ ��X������ ����23�<���

Page 22: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L��

����$ ���������� ��������� ���������'���� ��� ������������������� ���������

D� �+�������!&�LRRG,W�� �������!&�LRRSW�9 ��>�V����$��&�LRRSW���$���V�8�����&�LRRSE!�

������ ��� ������ ���-�� � ����� �� � ����� ���� � � � � ������� � ��

��������������� ����� ����$�������,��������=� �����OL���O��� ���-��� � D�� �V�

� ��&� LRPMW� � ��� �� ��!&� LRRSE&� ������ �� � �6����%��������� ��� �'%��� � ������� �

� �� ���7����� =� ����$��,��������� ����� DLRRHE!� ���7����� �������� �� �� �����' ���&�

� ����� &������ ������ ������D#���� &�LRRHW�)��+�� �� ��������!&�LRRP,W��� �V�

� ��&�LRPMW��� �����!&�LRRHE!�

��6��!�!��(� 7!.8��"(������������&����!&&�� !"!&�9��!��*!+,!��(� !�!�

� � � �� � ����� �����&� � �� ���� ��� H�� �� � ������ ���� <��� �� ����$��

,��������� ���� ������� � �� ���� *����� ��4���� ��� ��-��� &� ����������� ����� ������

� � �&�������� ������ ��� ��%!�)� ���������D� �������!&�LRRP�E!�;3�� ���� �7��

�� � �����+�� � � � ���� � ��� ���������� �� �� � ���� ���� � ����� �� �� �����B��

�� ���4������������ ��� ����%4��������������'���� �� '���������� '����!�

��6����!�!��(� 7!.8��:(���1� �!�

�� ���������� �������'���� <��� � ������ �� ������ � ����� � ���� � ���

&�������� � ��!� <��� ������ �� ����$��,��������� DZ�[&� Z�[&� Z�[� �� Z"[E� �� <���

��%����� =� ������ ����� � ��� ��4����&�� ����� ��� ��%!�)� ��������&� � ��������������

O�,�����!�

����������������$��� ��+������� � D��%���������� �'���E� ������������������

�������'���� �� '����� <��� �� � � �� %���3%��� ����� � � ��� � ��� &�������� �

��!� � ���� � =� ����$��,��������� ��� ���� �� ������ � D���>$ ����� V� #�&� LRGLW�

" ����&� LR�L� �� 1������� V� 9������>&� LR�L&� ���� � � �� � ��� �� ��!&� LRRP�E!� ���

�������'���� �� � ������ =� ��%������ ��� �'���� � ������� �� ��!� DLRRGE&� ���� � �<���

� ��� � <��� � ���� ��%������ ���� �'���� ��,4�� � ���� �� ��� �'���!��� ��%������

��� �'�����4������� ������� ��������*�������+�������� ������D�������������!&�LRRLE!�

� ��� �� ����� �Z�[�7����� ��� �����+�����$��� ��+������� ����� ��+������� �

Page 23: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LL�

����&� ��<��� � ������ � ��� � � � ���� � Z�[&� ��,4�� � ���� ��� ��%������ ��

���������� ����������,���� �DZ��[����� �������!&�LRRP��`�Z�L[����� �������!&�

����E� DO�,���� LE!���� � ��� � ������� ���� � ������������� �846�� � D� �+�����

��!&�LRRME!�

O�,���� �!� �������'���� �� '����� ����+���� ����� �� ������ � � � ���� � ���

&�������� ���!�<�������������$��,������������ ������������ �

D�"����/ � ��'�1%��� �

<'���1��� �� �� ��� >� /� ��

� +%�� �M���� �M���� 7M��3� �;� 7�

=���'1� �'%�'�1<�� �� ���S� � �3�S� � �2�S� � �2�S� � �2�S� �

���6�! !'��'���#1��� � *� T� T� T� *�

���6�! !'� ��!�#1��� � *� T� T� T� *�

���* %����� ��� �;;� �;;� ;� %���� �,�

D'����+��%'� �;;� ;� �;;� %���� ;�

� - %���� ��M���=;*.� ��=�� ��M���=;*.�� ��� ��=��

��� ����� ��� ������ ��� ������ ���� ������� ��� ��� ��������� ��� ������ �������� �� ��� ������� �������� ���� ��� �� ����� ��� ���� ���

����� ���� ����� ������� !"#������$������� ��������� �� ���� ������ �� ��� ������ % � ���$�����������$�� ��&�'�������(� ���$������������$�)��

������ ��� ������ �� �� ������� �� ����������� �� *����� ������ ��� +� ��� ������� ��� ��������� ��� ������� ��� ,��-��� ��� ���� %�...)�

���-��� ��� �����-��� ����������� �� �� �� �������� ��/��� 0� ��/��� �����1� ��� +� ������� ��� ������ ��� ����������� %,��-��� ��� ���2� �..3���

,��-���������2��...��4����������2��..5���67#����2��..5��67#�����������2��...����8�2��..9����8��:�������2��..;��������������2��..3)���

����������������/<����

���#������"2�"����=��<��$��������������& ������ ���������$��������������������,2���������������#�������>������������%4����

������2��???��@�������������2��..')��

A��!? ;� �����/B������0� �������� ��/���!�%!?2�!�2�!�2�!A2�!32�!'���!;)��C C� ���/���!�� ���������� �����/<���"���������/���

!����!A������<��$����������� ������� ��������!9���!52������ ��$�����2����� ����� �����8��%�..9)��

��������� =� ��%������ ���� �'���� �� ��� �'���� D� �+��� �� ��!&� LRRG�W�

:K1��� &� LRRPW� ����� �� ��!&� LRRGE&� ���� �������'���� �� '����� �� � ��� �

���������������� ������������+��� �����%�������&����� � C�����B�������� �� �

� � �� ����D� �+�������!&�LRRG,W�� �������!&�����W���$���V�8�����&�LRRMW����������!&�

LRRGE&���� ������� �'��� ���D;�����������!&�LRRLE����6���� ����,���������' ����

��� �� �'��� ��� �������� ���%4� ��� ���� ���� ��� ���� ��� � ������������� D�"��

Page 24: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L��

��1�E�D� �+�������!&�LRRG�W�� �+�������!&�LRRRW�:K1��� &�LRRPW�:K1��� �����!&�LRRREW�

����+��� � ��� ���, � � D� �+��� �� ��&� LRRG,W�� �+��� �� ��!&� LRRRW�:K1��� � �� ��!&� LRRRW�

����� �� ��!&� LRRGEW� � �� ��� � �� � ��*� � ��� 3��� � ���6 � D� �+��� �� ��!&� LRRG,EW�

���,��������� �� ,������ ����,�-�� ����� �������D� �+�������!&�LRRRW��� ����� ���

��!&�LRRGW�:K1��� &�LRRPW���$���V�8�����&�LRRMEW���%����������%������+����D� �����

��!&� ����EW� ����� � � �� ,�����- �� � D� �+��� �� ��!&� LRRRE&� �� �������'���� ���

�� ����������� D� �+��� �� ��!&� LRRRW� � �+��� �� ��!&� LRRG,W� �� ����� � �� ��!&� LRRGW�

:K1��� &�LRRPW�:K1��� �����!&�LRRRW���$���V�8�����&�LRRME!�

��6����!�!��(� 7!.8��)(���1� �!�

:���%�� ����,� � ����� �������� ��������� ���������������� ����%��� �

�� <��� ��� � ����� ��������+��� �� ����� ����� � ��-��� !� # Q� �� ��!� DLRRRE�

� �������� <��� �4 � � ,���� � ��� ��3���� ��� 3��� � ����4�� � � � ���� �3%��&�

�� ����� � ���� ����������� �� �����B�� ���4���� ����� � ���� ������ � <���� �

� ������ � =� %3���� �������'���� �� '����� � ������� ���������� D�� � ���&�

�������'����,� <�'����&�� �� ��� ����3��� ����6 &�����+��� �����,�� &���!E!��

�� ��������+��� � ��� '����� ��� &�������� � ��!� <��� ������ ����$��

,��������������������� �����F ����������� ������ ������+������ ���������� �

�� �4 � � <��� ��������� ��� ����� ����� � � �� ���� DZ� �/������ �$���� ����� �[E&�

� � ����%4������3�������X�����<���������������������D# Q�����!&�LRRRE!�

��6������!�!��(� 7!.8������!�;$ &(&�)(�<� �!&� �"(�(�"(��(&�"!�=���

:� ����� ��� $ � � ���� �� � X����&� ��������� � ����� ��3���� ��� $������+��� �

"5��"5�� D��� ����� � ���4���� "5��"5�E&� ��� �� � � ������� � � ���������� � ��

<��� ��������� �� �� ����� � ��� ��4���� ,��������� D# �Q� �� ��!&� LRRRW� ;������� �� ��!&�

LRRSW�A�/�������!&�LRPHE!�.����,���������!�DLRR�E&����%4����$�,����+��� ������%3�� �

�� %���� ���&�������� � ����� ��� � �� J&�� ,�������K&� � � �������� � � ��� ����� �

���� *����� ��4���� � � �7��� � &�������� &� ,��� � � � ��� ������ � ��� �4� ��� �

�������&�� ����� ��� ��%!�)� ��������!�;������� DLRRLE� �� ����� �� ��!� DLRRGE�� ������

Page 25: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L��

�%��7����� ����� �� �,��%�� � ���� �� %��� ��� � �� �,���� � ������������ ���� �

D���� �Z�[������� �Z�[E!�:��'%������$�,����+��� ������� ��� �� ����� �Z�[������� �

Z�[�%���������������GMN&���<��� ���%������ ������� ��� �� ����� �Z�[��� �� ��� �

�� � ���� ���� � DHS��E� �� ����� � ��� � Z�[� �� � � ��� ��� � � � ���� � DU%SME&� ��

����� �� �� H�N� D����� �� ��!&� LRRGE!� � ��� �����&� ;������� �!� ��!� DLRRSE�

������ ������� �� ��4���� ��� &�� �*������� � �%!� )� ��������� D`� ���� � Z�[E� �� &��

)� ���������D`����� �Z�KE!�

� �������!� D����E����������������B�������J&��,�������K����� %�������&��

����� ��� &� � ��� �� ����� �Z�[���� ����� �Z�[&������� ����%��7��������������

� ��.����,���������!�DLRR�E!��������� ������������ ��,���� �Z�L[�D`��,���� �Z��[�

���� �������!&�LRRP�&���c������cE���������� ��� �� ����� �Z�[�D`��,���� �Z�L[�

��� � ��� �� ��!&� LRRP�&� ���� �� ����E� ��,4�� �� � � ������&� 2�� ����� � �

� ��� ����� �� �� ����������������4����D� �������!&�����E!�:����� �Z�[&��4� �

������� ��������� � ����� ����� O�� DO�,���� LE&� � � ���� ���� � ��� Z�[� � ��

$�,����+��� &���� ��� ������� ���-6�� � �� ���������������������=��������4���!�

:��� ����� �B���<���� ��� ��������� ��2���� ��� �������������,�4�������

&���*������� ��%!�)� ��������!��

:�� � �4 � � �������� � ����� �� ��3���� � � "5�� ���X��� � �������� ��

��������+��� �� �����B���������'�� �D����� �����!&�LRRSE�������3����� �����B��

��� ������ � ���������������� �� �"5�� ��� ���������'�� �� ����+�������

������ � DZ������ �� ��+/��� ����/�[&� ���E� �� ��-� $�,����+��� � � �� ����

���X���������' ����DZ������ ��(�������#���$�� �/� ��$��[&��(#�E�D# �Q���

��!&� LRRRE!� 0�� �4 � � ����%�� � � ���� ��� ����� � � �� ��+���� <��� ��� �$�����

'� � ��� ������ � ��� &� ������� � ��� �� ���� � ��� ������ � ������� <��� � �

������ � � �� ���� ���� ��� ���� � ����4�� � ��%���� � DZ(����� ��%��� �� 1���

����� �$ ���[&� (�1�E� �� ��� ���� � ����� � DZ������ (����� 1��� ����� �$ ���[&�

�(1�E�D# Q�����!&�LRRRE!�

� >�/�V�1��$��� DLRPRE� ����+����� �� 4������ (�1�� ����� � ������� � ��� �

��� �� %���� ��� � �������� � (���,��� �� ��� &�������� � ����� ��� &� �������� � &!�

����� ��� � �%!� )� ��������!� :� �� ��� ����������<��� � ����B�� ,�� � � ������� ���

Page 26: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LG�

������������� ������� � ���%4� � � �3���� � ��� � � ������� ��� �������������� ��

��3���������������� !���4�������(1����,4������� ���������������� ���� ����

��%������������������B�� �� ���4�������,��4���� � �� �7����&� ���� � C���0�����

��(�)���� D@$���� V� 1�����&� LRRHE&��������� ��0������ �,�!� ��0������ D� ����� �� ��!&�

����E&� &�������� � ����� ��� � <��� ������ � ����� ��� ��� � D����� �� ��!&� LRRLE� ��

&�������� ���!�� ������=�����$��,������������ ������������ �D� �+�������!&�

LRRMW� � ��� �� ��!&� ����W� ����� �� ��!&� LRRGE!� ����� ��� � ����6 � �� ����&� �

������ � ,�� � ����� ��3���� ��� �(1�� � �� , ������ � �� �� �� � ��B��

�6 �X����� ���� � ��;������� �� ��!� DLRRSE!���� ��,��$ �����������&�)��+�� �� ����

����!�DLRRP�E���������������4��������������� ������ ��� �� ���� �������� ����

��������������� ���������������+��� �<��� �� ����� � �� �����������!�DLRRGE!�

��6������ �!�!��(� 7!.8������!�;$ &(&�)(�<� �!&�"(�(�"(��(&�"!�=���(�����

����!�!.8��"(�&(0#4�� !&��#�$(��1" �!&�

�� %3���� 4������ <��� %7�� ��� � ����% �%���� � �� ,��� ��� ���&� � ��

�� �� ��� �������� � ����� ��� � ��� ��%�������&� ����% �%���� � ��� �4 � � ���

������ ����������� ����� � ��-��� �,������� &� �����6���������, ���������

��%�� � ��� # Q� �� ��!� DLRRRE!� ��� &�������� &� 23� ���� ���������� �� ��3���� ���

����B��������� �������� DJ$/�������%�/� ����� �� ���� ��$ ������/[E� D#������ ��!&�

LRRGW�#��������!&�LRRSE&��������� ������� ��������7�����LM�������������������� �� �

�����,���'� D8��<��&�����EW�����3�����������B�� ,�� �� ����������D� �+�������!&�

LRRRW�# Q�����!&�LRRSE�������3�����������B�� ,�� �� ���(#��DZ����� ����(�������

#���$�� �/� ��$��[E�D������>�������!&�����E!�5 ��� ������3�����������B�����&�

�������� ���� ����� ���� � ���%4� ��� ������� ��� ��� ����� '��� � ����' �� � �� �

�� %���� �� �������� � ����� �� ��-� �� ������ � ��+��3���� D#���� �� ��!&� LRRGE!�

�� ������� � ����$����� ���� ����� �LM�������������,���'������������� ��������� �

����� &�� �*������� � �%!� )� ��������� �� &�� )� ��������� D8��<��&� ����E!� � �+��� �� ��!�

DLRRRE&� � �� ��� %�+&� ���������� �� ������� � ������ ���� ��� � ��� � ���&�������� �

��!� � ������ =� ����$��,��������� � � ����,�� �� ��� ��4����� ������� ���%4� ��� ����

���!� ( �� �%�������� � �� ���� ���I����� ��� ����� ���$����� ��� ����������� ����B�&�

Page 27: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LS�

,��� � � � ��� ��� �� ��6 � �����-�� � ��� � ��� � � � ����,�� ��� ������ � =� ��4�����

������� � � <��� ��� ������ � � �!� 0���+��� � � �7��� � &�������� � � � � � ��� &�

������>�������!�D����E�����������<����� ���4������������������ � �������(#�&�� �

���<���������������������� ������%�������������������� �� ���4�������� �����B��

,��������&� � �� ����������� ���� � ������� � � �� �� ��� ��� ����� � ���4���� ���"5��

"5�!��

� ��� �� ��!� D����E� � ��������� �� �<�7����� ��� ��RH� ,��&� � ���������� � �

�����LM���5�&�������� ������� ��������7�����LM��������������<���������� �� ������

���� � � ��5�&� � � <��� � ���� � ���4�� � DZ�[&� Z�L[&� Z�[&� Z�[� �� Z"[E� ���

&�������� � ��!� � ������ =�����$��,��������!�:���� ������ ��� ������ � ����� �

���� &��� ��� �<���� ���4����������(1���������� ����� ����4�������"5��"5��

�������������&� ����� ���� !�

Page 28: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

-��=����� ����������������� ���������>�� ��+��������

�� ����

��������� ������ ��� ����$��,��������� 7�� �� � ,��%���� ��� ���� �

� �������� ��� ���� ����� �� ������ � ���������� �������������!�� �������� ���

<��� �� � ����� � ��� ��� ������� � �� &�������� � �*������� � �%!� )� ��������&� &!�

)� ��������� �� J&��,�������K&��� ��� ���� ����� ���������4�������������������� !�

( ���� ,�� � �LS� � ��� � �����+� 3���� � �������� � � �� � LRRH&� LRRP� �� ����!�:�

� ��� � ������������+�� �� ������ ����������� ������ ���-������ �� �"5��

���X��� �� ������+����&4��&���%���������� �'��������� �'���&��������F��7������ �

����� �)�$*)&� �� ����������� ��� ���� �� ������ &� ����+��� � ��� ��� ��� ���, � � ��

���� ��������� �'��� ��������������"��� ������������!������ ��7�*��� ����

���� ����+�� � � ��� � ���������% � ��� ����� $���-�� � �� ���� !� ��� ��� ���� &�

� � � � ��� � �������� ���� �� � �J&�������� �,�������K&���<��� �<���� �

�� � <��� &� ��4�� ��� J&�� ,�������K&� ��,4�� ���� �������� &�� )� ��������� �� &��

�*������� ��%!�)� ��������!� � ��� ����J&�������� �,�������K��� � ��������+�����

$��� ����� ���� � �� ���� � �� ��� ����+��� ���� ,� �� �� ��� �&� ��� �6�������� ��

�� �'��� ��� �H� >"�!� ��4�� �� &� ���� �� �7��� � ��� ���&� %���3%��� <��� � =�

�� �������������������� ����� ������������ �������)�$*)!����4� �������� ����� �

�������������������� ��J&��,�������K�������� ���� ����� ������!�

Page 29: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LH�

�� "(� �&��:�,!��(� !$�&�����!#&("�,?�@�������������� ����A� ���(���!$�>�!7 $�

�������

������ ��������� � ,�������� � � $�%�� ,���� ,��%��� ��� �������A�� ���+��� ���

����� ��� ������ �� �!� ������� �%�����6��$ � ���&� �&�������� ��*������� �

�%!� )� ��������&� &!� )� ��������� �� J&�� ,�������K&� ���� ����� $�� �����&� ����� Q����

����� � ����� /�$�����������������$������ �!���� ��� ��LS������Q���� ,������

� �� ��� � ��������� ����� ��� LRRH&� LRRP&� ���� ����!� � O$�� ����� Q���� �$�������+���

����� ������ ����� ���� ����� �$ ���� D�(1�E� ,/� ��/� �/��� ���� ��� �/��� ���%���&�

���� ,/� $�� �������� �� �,����� � $�� �)�$*)� ����!� � ���������%�� ����� � �� ���$�

�(1��$��� /��� ���� � �� ���$� �����Q���� $��� ���� ����$ ������/� �� �� �����

������&� ���, �� ����� ����+�� �� ���� Q$ ��� �� ���� �"��� �/���/������� ����

����� �$ ���!� � ���� ����� ��� %����� � �� �6� �����Q���� ���� ���� �� J&�������� �

,�������K&�Q$�����&��)� �������������&���*������� ��%!�)� ���������Q������ ��������

��� $�� ���������� ��� ����!� � J&�������� �,�������K� �����Q�������,��� �$/�� �/+��

���$��������������� �����+������ ,� ��������� �!��O$�/��6������$������ ����

� �H� >"�� ���� ���� � � � ����� $�� �)�$*)� ����!� � ��� ����� �� � $�&� ���� ����� Q����

��$ ������ �� �� � ,�� %����,��� �� ������!� � O$�� �� $�� ��� ��� �� � ��������� �

,��������� � �� �� �������,/�J&��,�������K����Q ���Q���!�

-�������������

5 � �����&� �� 3���� ��� ����% � ��� ���� ����� �� ������ � ��������&� ��

����� � D'(����� ����� � ��������8���E&� �� � ������������ �� ��� ���� ���� ����B��

����� �� � ����� ����� �� ����� �������&� � ���������� � �������������� ���� ����

1 �3� ��8����1����� D���, �&� LRRHW� ���%��V�1� ���� &� ����E!�5��� � %�� � ������

���'� ��&���3����� ���������������� �����S!����$�����LRRL������LL!����$�����LRRP&�

��������� � �� ������ ��� 3���� ����%���� � �� ���� ����� � � � ��'!� �� � ����B��

��� ����3���� ��� ����� � � � ������ ����� � ����% � �6���% � ������� � �� ����� ��

Page 30: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LP�

������+��� &� � <��� ������ ��� �� ���%�������4���� ����� ��� =��4���� ���� ���� DM��

F$��� ����GM�F$�����LRRRE�D���%��V�1� ���� &�����E!��

�� ����$��,��������&� ���� ��� ����� � ����� � � ����� � �� � � ������ �

D��� ������������#!E&�� �� ��������� ,������ ����� �������������� ���� ����

����� �� ������ � ������� � � �� ����� � ������ ���� �� � �� ��%X�������!� �� � �����

� ��� ������� � ������� ����� ������ ������ �%���� ��� �� ���� � ��%�� � =� ,��6��

� ���7����� � � � �� ��� <�'��� &� ������ � ��� ,��4���� � �� ������ �� ��7����� ���

����%���� ������� D1����� �� ��!&� LRR�W� 1 ��� V� ����&� LRP�W� � ��&� LRRHE!� O�7�

��4���� ��� � &�������� � �� � � ������ =� ����$��,��������� � � ����� � �� � �

������ C� &�������� � �*������� � �%!� )� ��������&� &�� )� ��������� �� .&�� ,�������-�

D� ��� �� ��!&� ����W� � ��� �� ��!&� LRRP�W� ;������� �� ��!&� LRRSE!� .&�� ,�������-� ��

������������� ������� ��� ��� �3%��� �� ������������ ���� ������ � � � � �������� �

,��������D^���&�LRSHE������ ��� �����������X��� ����&��)� ���������D"/�&�LRMME!�5 �

���� &� ������ ��� ��� ������������ �� �� ���������� ������ ��� &�� �*������� � �%!�

)� ��������������&��)� ��������� D.����,���������!&�LRR�W�� �������!&�����W�� �������!&�

LRRP�E&� ���� ��� � �6 �X������������������� ������D� �������!&�����W�\ ��������!&�

LRRME!�

:� ���4�� � ����+�� � ����� ��������+��� �� ���������� ��� �7� ��4����

�������� ��%������ ���� �'���� �� ��� �'���&� ����B�� ��� ����+��� � ��� ��� ���

���, � &� �� � ���&� ����B�� ��� �� ���� � ��� 3��� � ���6 &� ��� �� ���� �4�� � ���

�� �'��� ��� ��� ���� ��� � ��������������� � � ��� -�� � � ������ D�"����1�E� ��

�������'���� ��� �� ����������� D� �+��� �� ��!&� LRRG�W� � ��� �� ��!&� ����W� ����� �� ��!&�

LRRGE!���4���� &� �������'���� ���X����� ��,4�� � � ����+���&� ��� � � � ��3����

������ ����������� �����������&�������� ����������� ������ �D�(1�E�� �"5��

���X��� � ������� � � �� ��+���� ��� ������ &� ��� ���4���� ��� ��� ����� � "5��"5�&�

����� � ��� ������� ��� � �������� � �� ������� ��� ������% � D�������E� �� ��� $ � � ����

��� �<T7������ ��5����, X��� �D� �+�������!&�LRRRW�� �������!&�����W�#��������!&�

LRRGW�# �Q�����!&�LRRSE!�

J&�������� � ,�������-� �������� � � ���� � Z"[� ��� 6�� � ��� <��� ������

����$��,��������� ��� ���!� �� ,��4���� 4� ��������+���� ����� ��� ���,�������� ���

Page 31: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LR�

$��� ��������� ������� ������������+��� �������� ,� ��� � �*����� ���������, � !�

:���� �������'���� ���� ��4���� � � �� ����� � � �� � ���� �� � � � �� ���� P� �� ��

�������� ��� ���� ,����� '����� ��� �H>"�� ��� �"����1�!� ��4�� � � � ��� ��� &�

������������ ����� � ��� ��� �3%��� ��� LRSH&� �� � � ��� � ��� J&�� ,�������K� ����

���������������� ���� ����� �������D� �+�������!&�LRRRE!��

��� ��,��$ � ������ �� ����� ����� � �� �� ��������+��� � ��� � ��� � ��� J&!�

,�������K� � ���� � �� ��������� �%���� �������$��,��������� ��� ���� � � ��������

��� ����������� ������ ����������� �������������!�

-���������������B��� �

-������,�(�.8��"�&� &�$!"�&�

( �$�� �� �� � � �� �� ��� ���� � ���� � ��� ���� � ������� � � ��

����� &� � �� ������ ��� S�� �� L���N���� ������ � ���&�� ���� ����1 �3���8����

1����� DO�,���� LE!� ( �� � ������ ���� �� ��� � �� �����&� ��� � �� ������ ����� �����

��,����������&����� ����� ��� ����� ����%��������!�

�� �� ��� ���� �� ����� ����� ��� �� � ��� ��3�� � �� ��%���� � �

��, ��-�� � ���(� �� � ���� �����,�����. ������&� ������'���&������ � ����� !������

�� &� ���������%������ ����%�� ����3����� �����&���� ������� ������ �������� �

� ���� � ��B�� '����!���� ����� � ���� ��� � ���� ��� � ���� ����������� ��

��� ��H��N�� ��L������� &�$�� �� �� ����-�� ���N�� ���������� �����6��T�� �

���3�������������4���!����������&��� ������������������ ����� ���� ����L���

������3�������������4���� � ��������� ������� ���+��4���!�������� � ,���� ��

�������� ����6'�� ����������������������������������������� ���� ���� �����������

Y����5������� D�5E� DL���������� ��W���������6�� ���������W���������3������L�#����

3���E!��������� ���� ����,����� ����� �����I������ ������������� �� �������

�P� ���� ������S����!�� �X������������ � ����� ��������� ������� ��� �����������

���� ������ � ���� ���� ��5������ �������� �� ����+�� � � � ��� !�:� � ��� � ����

����+���� �������� � � ��.�H&�����������������,������������� �����������

Page 32: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���

���� �5������� D�5E� D�������$������� � !&� �!�# ��&�8:&��0�E� ��������� � � ��

���N���������� ������P����&����������+������ ����� ���������� ��D8 �������!&����LE!�

:�� ��� �HS��&�U;SM�D� �+�������!&�LRRG,E���U1L�L�D^���&�LRSHE� ����

�����'� � � � ��� � � � � ����������&� ������%�����&� ��� ��4����&�� �*������� �

�%!�)� ��������&�&��)� �����������.&��,�������-!���� � ��� � ���� ,�� ����� ���� �

�����,��$ �� ����� ���� �X��� �� ������3�D�����E&�# ������!�

O�,���� L!�# ���&� �� � �� �*��� � ��� � ��� �� ���� �������� �� ����������� �����

������� ������ ����������� �������������!�

�������"��� ����

������ ����� $�"��� (������� )*"��������������

D��G%� � � � �

� � ��� �@@2� �� ,;�*7� @�� � �� ��!���� �;�� � �� ����'�� ,�

����'�!'� �@@2� �� ��%�"� �!'�)1+��!�%�! %�%?��'%��=� �'�$'��8M��(���'�'%�2;���'���!����

,,�

� � �� � �� ��!'#� � ��������)�%� �@@7� �� $U�''#��;7M�

$U�''#�,3��@�

� � �� $U�''#�,3�B�"! %E� .�� � �� $U�''#�,3M�����

D� �!'��;�

� � �� ='���'�� ,�������)�%� �;;;� �� �=����32;M�$U�''#�

�;7M�='��%''!�.@�,�.3�

��� %�D'� �%� � � � �

= ��%�!'���� %� �@@7� �� �� !���M�� ("�@,�,M�$'��8�@,@7�

���

Page 33: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�L�

-������ =(�: &� "(� �!����(&�� .8�� "�� ��� )(�<� ��� (�� ($(���:��(&(� (�� �!����

�#$&!"��C=DE�F�

�����3����� ���� ������� �� ���(1�� �� ��������� �� �� �� ������ �� ��

����� �� ��!� DLRRLE&� � �� ��<����� � �� ����B�!� �4����� ,��������� ����+������ ���

���� � � � �.� H&�� ���� ����������� ������ ��5� ��-� ����,��� � � � ���� � ���

�I������ ������������� �� ��������P����� ��S����!�0�������,��������� ����� �

��� ������� �� ���6'�� �����������������������������, ������3�� ���� ��� ��X��� �

� �� ����������� ���LS��#�� ���� �S��#������� ��5&���������������$ � �����+����

��� ����� �� ��� �, !� :� ��� � �� � � ��� � ��� ����,�� ��� �� ��������� 8�� P��� � ��

����� �� �,����D8��� ��&���������,�&���E���LGP�� ��B��� ������ ����P����� ��������

���LM�$ ��!���-�������' � &���� �������B������������ �����2����������S�d�

L�5� 0(�F�#� D�;??� `� �&�E� ����� � ������� ��� ����� X��� �0�� ���e��L��� �� �

D����$��� �$�������� �� ��$&�0�����&� �Q����E&� ����+��� ��� ���� � �� ��� ����� �

����� +����� � �<������� !� �4����� ���������� �� ������ ��� ���#� ��� ����� � D����

%�+��L&���#�� ���� ����� �, E� ������� �� �$�������������� ����� ���L�!P���d�

,� � �� S� ���� � ��� ���� ����' ���� SGLS�&� � �� (�GS�LP�LL� D������ � &� A�,��/&�

5\&��0�E&� �� ��%���� ���L��#���� ���� ���� D5���� HS�8����"O���S�8��.�P&�E!�

��-� � %�� ����� ����� &� � �������� � ��%�� � �� ������� � ��� S������ � � ��� �

���� !� �� ����� � �� ��� � ����'��� ��� ������ % ����� ��� �� N� D�� F% ����E� ���

���� �� ��� ,��6 � � � � ��� �� � D#8�E� D1�,� � ��#� #� �� O��$� � ���&� ���������

��%�� ���� #� �� O��$� � ���&� ����,��&� ��&��0�E&� ���%������� ���������� ��� ���� �

O��DL���8����O���.�����L��8�����"O���.�P&�E&��� �%������� �� �������� � ����

�� �� ������ �4� �� ���������� ��� ������ ��� S�� ��!��� ����� � �������� ��%���������

� ���� ��� ���'��� � �� ���6���� ���� ����� �� G� ��� � �� ��� � ��� � ��� ���� !� ��-� ��

���� ����� &� � ,� � � �������� ���� � � ��� � ��� ���� � ��� ���� D�S��8� ���

�"O�� �.� R&S&� �SN� ��� Z56���� /���� ���[� �� L� ��F�#� ��� �� ������ 9� f��, � ���

�������$������gE� � �� LS� $ ��� �� S�� ��!�:� ,� � � ���� ��%�� � ��� ���� �O��� ��

����%�+��� ��LS����� ���M�$ ��&�������%�����&������ �����+���� �����S��8�

����"O���.�P&����G���!���-�������' � ������ ����LS����� �,� � �� ���� �"5��

���X��� � ���� � ��� � ��� ����� � ��� ���� ��� �� ����,�� � <��� � %�+�� � �� GS�

Page 34: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���

���� � ��� ���� � O�!� 5 %�� ����,��� � �� ���� ��� ���� ��� � � ���� � ����� ��

D��%�� ���� #� �� O��$� � ���E� ��� ��+���� ��� ������ � ��� � �������� � LU&� � �� LS�

���� !�:� ���� � �� � ��� � �� �� ����B�� ���� ������% ����� ����� ��� ������� ���

�������� ��� ��� 0� ��� ��+���� ��� �������� ��� ������ � &4��� D��%�� ���� #� ��

O��$� � ���E!��� �� ���� � � � ������ � ����� �� ,���� �� ���� �� �� ����������

����� � �.�(�"(� ��� D�� ����� #�, �� ���&� .������&� ��&� �0�E� ��� �4�� ��� ���� ��

L&��N��������� �� ���&S�U�� ����� ����� ������O���DGS��8����O���.��&�GS��8����

3��� �,-��� ���L��8�����"O���.�P&�E!���� ������ ���� ������L�������M;F����������

� ����� ����G� ����� �� ��L�$ ��� ����� �� ��LS� ����� �� �����$ ��!�:��4��

���� � ��� � � �� ,� �� � ��� �'�� � D�&S���F�#E� �� � ������� � � �� ������$ �

( �/���8���O�� ��� ���D���,�����&����� �0��� E!��

:���� �� ,�� � ����� ������ ������ �� ��� ���<������ � � ��� �HS��&�

U;SM���U1L�L&����������&�������%�����&�� ����� ��(1���&�����"�D �� ��� ���

����!&�����E!��������� ���*��� � ��������� �� � ����$���-�� !�� ������� ��� � �

� � ��� �� �����&� ������ ����� � ���������� ������������7&� ������������ �%��� �

� � ��� � ��� ������ � ��� ��� � ,��3�� � DL� ����� �������� �� �� ����� ��7����� � �

������ E������ �� �� ��5���V�#�&�LRHRC�

7�`���DE�F�D�D�c��EE� ���&�

�DE� ��������� � �*��� � ��� ������ � ��� ��� <��� L��� >,� D����� �� ��!&� LRRLE� � �

�������������� �� � ��� �D*���(E����D����E� ��*��� � ������ ������ ���� ���� �

<���L���>,������*��������(&�������%�����!�:���� ��� ������ ����5O�\�����D%��� �

L&H�W� �6���� � Q���&� ����>��&� 5\&� �0�E� E� �� ����+�� � ����� � �3���� � ���

�����������!�:� ��� � ,�� � ���� �,���� � =� ��3���� ��� ��������� � ���%4� � �

�� ��������.5�� ���� ���� �&���������� ��� ��4 � �����4�� ��� �� ������ �

������������� �������� �D0�18�E&�� ������ �����,4���������� �����!�

Page 35: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���

-���-����$ : �!.8��"��:�!)�(�����($!� ��!"��!��)(�(��������

����������� �������)�$*)� ��%��� ���������������� ��������������� ��������

D���E� ��� � � � � ��� !� "5�� ���X��� � ��� �� � ��� � ��� � �4 � � ���

���� ����� � �O��� D,� �� � ��� ��X�� �$�6������������E� � � � ����� � ��� A�� ��

DLRRRE&� � ����<������ �� ����B�!� ����� �� ,���� � ����������,�������������� ���

�������� &��� ��������� � ������ �� ������!�!�!���-� ��������� ���� ��'<��� &�

��������� � ��� ��������� ����L��#����3�������������4�����������%����&�

�,���� �=�� %������� ����� ���� �� %�������������� ����SMH�]#�������� �

O�&��.�P&�!������ � ����L��N�����"������]#������ ������9�D�����F�#E&������� �

�� =� ����� ����� � ���� ������ � %�� � �� ��� ����� �� ��� �, � 8�� LM�� D8��� ��&�

��������,�&���E!�:����� �, � ������� �����,�� ����H����� ��L&S�$ ������,��$ �

������ �� �� �!���-� ��� ���' � &� ����� � ���� L��� ]#� ��� S8� ���5���� �� ��� ����

� %�����!���� ������&� �� ����� ��� ��O��F5���� DG&L� ��5���� �� L��������O������

L����#����3���E���������� ��������� ����,����� ��L������ ���MS�������,��$ �

�����!� ����� � ���� ��� � HP�� ]#� ��� �� � -��� �3�� �� � ���'��� � D�GCLE&� ��� ����

����������� � �� L�� ���� � �� ����� �� ���� ��� ������� � �� ���� S� ���� !� :�

,��������� �� ��� %�� � ����� � % � �, � ��� ���� ����' ���� ���� ����� � ����

�� ���� � -��� �3�� �� � ���'��� � D�SC�GCLE&� �� ������ ��� � � � � � �� � ����� �!�

:� ,��������� ��� %��������� ���� ������� % ��, � ��������� � ����M��]#����

� �� ��� ��������� � %��������������� �� �"5��� �������� ����������%��� ��, !�

��-������������� �� �"5�&����� ��� ��������,����� ��L������ �����H���������

������� ����� ������ � �� ��� �� �S� ���� � �� L�!P��� d� ,!� ��-� � ������� � �

,��������&� � �� ���� ���� ��%����� � �"5�� ��� H�N� ��� ��� �� � �� ����� ����� �

� ��L������ !���-� ��������� ���� �&� ���������� � ���� ������ �����H����� ��

L�� �� LS����� ����� ������������,������ ����� 6����������L��$ ��!�:�"5�� ���

��� � ������� � ��� S�� ]#� ��� ���� � O�� �.� P&�� � ���5��� DL�]#F�#E� �&� ��-� L�

$ ��&�����+���� ���G�����4� �� !�������� �������&�������% ����� ��������S���#&� ��

� �� �� � �� L��� ��� � �"5��� ���&� S��#���� ���� ��������� ����� � D�� �����#� ��

�������&� 8��� �&� A�&� �0�E&� L&S� �8� ��� 8����&� L&�S� 0� ��� ��8� "5�� � ��������

Page 36: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�G�

D�� ����E&� L��� �8� ��� ����� �� 6������ '�� � �� � � D�5O�E� �� �&S� �8� � �

������� ��� ��O�H� DSK��1O�1�1�11���OOO�1����1��E� ���� ��O�P� DSK�

�1O�1�O11O1�1��O11��O1�1�E� D� �+��� �� ��!&� LRRG�E!� :� �� ������ ���

����� ����� � � � �� ��� ��� ���� &� �����+�� � ��� ��� ��� ������ �� �O��L��� 8��

������$� ���!� DA��� Q�&�8�&��0�E&� ��� ������� � ����B�C� ��������� � ��RS����

� �� ��� ����� &� $�,����+��� � �� MG� ��� � �� ��� ����� � �� �6��� � �� H�� ��� � �� GS�

����� !�:� *��� � �� � ��� �6��� � �� H���� �� ��� S����� !�:� �� �� � �������

���������� �� ������ ��������������L�N�������� ��������� ����� ������O���

�&SU� �� S� ;F��� ��� ���!� :� �4�� ���� � ��� � � �� ,� �� � ��� �'�� � D�&S���F�#E� ��

� ������� � � �� ������$ � ������ 8���e� ;"�� D�$�������� �� ��$&� ����

(������ &��0�E!�

-���/�% "�'$ &(�"(�!� "��(�"(��(��!���

O � � � � ��� � ���� ��� � <��� � =� $�,�������� ��� $��� ����� ���� � ��

����� !� ����� �� &� ��������,����������������������%������� ����������������� �

�5� ����� �����&�� �� ���6'�� ���������������������������������������������I��� &�

�����L���#����3�������������4���� ��$ � �����+������������ ������, !���'<� ��

���L���#��������B��,����������������� ������� ����&�������%�����&����

��� ��5���������� �� ��LN�������� �������$ � D8��+���eE� �������� ����������

%� �������� �D�;�E���� ����������%� ����D�������V�9�����&�LRHGE!��� �������<���

$ �%�� ��%������ ���� �'���� <���� � �� � �X���� ,��������� ����������� ��� $�� �

������������-� ����$������� ����������� ��� �� ������� �!�5 ��� ������%������

��� �'���&� ,��% ������ ����� �������������� �� ���� �� �� ����� ����-� ����

����� !������, � � ��&� � � ��� �U;SM� ����� �� � �� �� ���� ��% ��� �

� ��� �HS�����U1L�L�� � �� �� ��������% !�

-���2��(&�(&�"(��!��)(� � "!"(�

5 %���� �� <��� � � ��� � ���������� � � $���-�� � � � ���� � �� ���� �

������(1�����������%�� ����� ���� ������ ����� ��������%�������'%���A�����

Page 37: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�S�

D ���E� �� ����/� ���Q ����� D������ E� D� �+��� �� ��!&� LRRG,E!� ����� �� ,���� � ���

�����&� �+��� ����� ��������������� ���4��������,����2������ ������� ����L�P�

�4����� ������$���� � �� �,�� � ���'� ��� ������6F� D�����6E!� �� ������ ����

�����������D���������F�� E�� ���������7� �$��%����������D�����������������

����������� ��������������� &�������%�����E�������� ������3�� ���� �� ��

����������� ��� L&�� #&� ������$�� � � �� � � ������+�� !� ����� �� ,���� � ��� �������

,��������&��� ��������� � ������ �� ������!�!�&�����+��� ���LS��#������� ��5�

����, ������3�� �� �� ��� ��X��� �� ����������������S���#������������������ ��

� ��� !�������B�� ,���� ������� ������ �������������' �������>����1��M�

D��� � �� &� ��&� �0�E&� � �� 1.�!P&� �� �!P��� d� ,� � � �� ��� ���� � �� � �������� �

��������� ��������� ����3�����������&��2���� ������ �������� ������S�d�

L�5�0(�F�#� ��� ����� X��� � D�;??`�&�E!�� ��� �����&� �� ����� � ������'���

���LCL����������� ������ ���������&�����+��� ���������%���+�� ��� �3���������!���

������ ������ �������� ��3�� ����<��� ������� � �$��%����������DM���S�������

��-� � ���� � ����� ������ ��� ������ � �� ��� ���&� ������%�����E� ��������� ���

�I�����*���������%�����&� ����� ���� ������3�� ����������&�� �������!���-�

��� ���' � &� �� ������ ������������� ��� �������%������ � D�S� �� �S� ��E!� ( ����

�� ������� ���� ������ ��� ����� ����%��� � �� ����� � ��� !� :� ����% �%���� � � �

�� ��� �� ,��%�� ����� ���������� ���4��L�������-����� ������ !��

-���6��� $ 7!.8��"(�:���(�"(��!�,����

( ���� ��� � � ��*����� ���� ,� �� D��� �:������&� 5�Q� ����/&� �0�E&�

��� �� D���� � ��,�&� 8��� &� �3���E&� "DcE� ����+� �� D��� � :������E&� "DcE� �� �� ��

D��� �:������E���"DcE����� ��D�����E�D� �+�������!&�LRRRW�"/�&�LRMME!�������� &�

��'<� �����L���#���� ����� �,��������&��������������3�������������4����� � �

����� � � � ���� �!�!G&� ���� ��� ����� ,��� ������ � ����� ��� ���"/�� D�&S� �� ���

5.3.��:3W� �&S������9�.�:3W��&�������8��:3!H.�:W�S������5���W�L�������6�� ����

��%�����W�L�������3������L�#����3�����������W��.�M&PE���������� �� ���&S�N��������

��� ��� ��� ���, � � D� ��� V� 1�����&� ���LE!� ����� �� &� ���B��� <��� ����

������������ ���������� ��� �8����6�h�1������&��]��D8���� ���� !&���� ��&��0�E!�

Page 38: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�M�

�� ������ �� ������� ���� ������� ��� �I����� ��� �������� � � �� ����������

� �� ����� �� �P� ��� � � ���� � � �� �4� S� ���!� :� �������� � ,������� � ������� ���

���' � � ��� ������ �� � � ���� ����������� �� ���� ���� ����������� ���� ���

��� ���, � !� ( ���� ����+���� ���� ������ � �� � ��� !� :� ��� �� �����+�� � � �� �L�

� ��� � �������� � � $���-�� � ���%������� �� ���� � � �� �(1�� �� � � ��� � HS��&�

U;SM���U1L�L!�

-���G��$(���:��(&(�"(�����(1�!&�&�$H5( &�

;���� �� ��� � ��� � �� � � ��� � HS��&�U;SM� ��U1L�L� ������������+�� �

<��� � � � ��� ��� �� ��� �� �'��� ����� ������� � ���� �4���� ��� ���� ������ �

D� �+�������!&�LRRG�W����������!&�LRRGE!��6�� � �������� �'�������4����� ����

�� ���������������#���� ����� �,��������� ,����� � ������ �� ������!�!�!�:�

�������� � ��� ��������� ������������������ ��������DSL&G��8����O���.���

�.�M&PW�L&MH�N�����"�W�L��N������������ ��� �W�LM&H�N���������� �����&�LN�����+���

���,� � �� �E���������� ����������<���������L������ ��L������ �������� ������

��� ����' ���� � �����G�� D�����.��,����&�(�����E&� � �����L!LG&���LM&����d�,�� ��L��

���� !���'<� �����L�&S���� ������� ��������������� �'�� �� ����� �������

���� ��� � �������� � DS�N���� ����������� ��W� M���8����O���.����.�P&R����&�SN����

�"�E������������� ������� � DL��N��������������� ��W��HP��8����O���.����.�M&P���

�&�SN� ��� �"�E!� :� ��� �� ������ � ��� ���B�� � �� LS� ���� � � �� ��6'�� � ��� ����

, �,�� ��� %3�� � �� ������� ����� ������+���� ����� ����� �����&��N��������� � �

�����X�� ����&��LN�����������������������DO����E!������� ���� ��� ���+������G���� ��� ��� ����� � ��� ���� ���� ���� � %������� �� ���� ��� D�� ����� #�, �� ���E�

������$�� �� ������ ����� ������DS���8����O��W�S���8�������������.�P&R����&LN����

�"�E!� �� % ������ �� ��� L��� ;� �4� <��� �� �� ��� �������� � ���� ��� ������� &�

<���� � ��� � �� ��������� ����� LP�� ;&� ����������� � ���� �4� � ����� ��� � �����!�

����� �� � � ���� � � � ���&� ���� � �� ������������ ��� ���� �������S���#���� ���� �

�6�� ���DG��N������� ����L��N����3��� ���4�� E�� ��LS�$ ��&�����������������S���#�

��� ���� �����,�� ���DLH���������� ����-�� ����$������ W�HS��#������� �W�L������

Page 39: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�H�

� �� � ����-�� W�L&���#�������������'� ��S�NE�� ��LS����� ������ ����%�� �� ��

�7� %�+�� � �� 3���� ��� ��+���� � �� L������ � ����� ��%�������������� �� �������

��%�!���-��� ��%����&� ����� �� ��� ���� �������S���#���� ���� ���������D�&�S���

������� ������������S��#���� ������'� E�� ��������� ��������������������S���#�

��� ���� ���%���� ���DM&�S������5��:A����S��#���� ������'� E��4� ����������� ����

,����!�:����� ����� ���� ���� �������� ���� ����������&����% ������ ������������

� ,�'�� &�D�&MS������5�!�"O�!�!.�:E�� ��L������ ���� ��� ��������%�� ����3����

� ���������������$ ��!�

-�-��� ����� �

-�-�����;$ &(�"(�=DE��(�"(�(�.8��"��)(�(��������

( ��� '%��������T��� ���$���-�� &� ��������� ���� � � ��� ��5�.�GS&�

�5�.G��&� �5�.GMH&� �5�.GMP&� �5�.GPS� �� �5�.GRM&� ����� � �LS� � ��� �

� ���� � D(������LE!����$���-�� &� �� ���������� ���� � � ��� �HS��&�U;SM���

U1L�L&� ���� � ��� ������ ������� � ��� �7� ���� � �(1�� ��� �� �� � � �� ���

� � ������� ��� ������������ DO�,���� �&� (������ �E!� :� ������� � ���� � �� ��������� �

��� � � ��� � HS��&� �5�.G��&� �5�.GMP� �� �5�.GPS&� ��������� � � � ������� ���

������������%������ ����PM���R��N!�:������ ����� &�� ���������� �� ��� �U;SM���

�5�.�GS&� �������� ����� �� ��� ������ GM� N!� :� ������ � ���� &� ��������� � ��� �

� ��� � U1L�L&� �5�.GMH� �� �5�.GRM&� ������ �� � � ������� ��� ������������

%������ ����MG���RLN!�:�������)�$*)� �������� �������� �� ��� �HS�������<�����

����������� ����� ��(1��L�D(�������E!�

Page 40: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�P�

(������L�h���� ��������� ������ �� ������+����&4������� ��� ����&�������� ���!�

� ������ =� ����$�� ,��������� � � ����� !� � � � 8&� ������ �� �"5��

�(1�� D5�Q� �������� �� ��,&� ��%���/&� 8�E!� � � � L&� U1L�L� D.&��

,�������-EW�� � ������&��5�.GMH����5�.GRMW�G&�HS���D&���*������� ��)��

)� ��������EW� S� �� H&� �5�.G��&� �5�.GMP� �� �5�.GPSW� P&� U;SM� D&��

)� ��������E���R&��5�.�GS!��� �� ������������ ����>�� ,��!��

������������������������������������������������������������������������������������

���

���

���

���

���

Page 41: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�R�

O�,�����!�� � ����������������������������$���-�� ����&�������� ���!�� ������

=� ����$��,��������� � � ������������&� � �� ,��� � � ��� �� ��� "5�� � ��

���� ����������� ������ �D�(1�E!�

D�"��%�=CD��'��%�# !�%�!'�������������%����

�� � �� � � �� �

�������

�� �� �������� �������� �������� � ����� �������� � ������ �������� ��������

23*�� *� @�� 7.� 7.� � ,,� ,;� � �3� ��� ���

/�=$,�;� *� *� @�� @�� � ,,� ��� � �3� ��� ���

/�=$,.7� *� *� *� 72� � ,7� �2� � ��� ��� ���

/�=$,73� *� *� *� *� � ,�� �;� � ��� ��� ���

3.� *� *� *� *� � *� ,.� � �,� �.� �,�

/�=$�,3� *� *� *� *� � *� *� � �.� �2� �2�

D�;�� *� *� *� *� � *� *� � *� 2�� .,�

/�=$,.2� *� *� *� *� � *� *� � *� *� @��

/�=$,@.� *� *� *� *� � *� *� � *� *� *���/�'<���'��'�!'�%���# ��! !'�!'����'�'��V�B�'��W���M��@2@E�����

(������ �� h� "���� ������ ��� $���-�� � ��� &�������� � ��!� � ������ =� ����$��

,��������� � � ����� � ��������� � ��� � ��� �� *��� � ������� ������ �

� �� &4��� �� �%�� � � �� ���� ���� ��� ���� � ����� !� :� �*��� � ���

� ��� ���������� � ���� ���� �������������������7���!�

����

������ ��

������� �

������� ��

����

������� �

�����

������� ���

������� ��

��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

������������

Page 42: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���

(������ �� h� (������ � ���"5�� ���X��� � ���&�������� � ��!� � ������ =�����$��

,��������� � � ����� � � ���� � � ����� �)�$*)!� � � � 8&� ������ ��

� ��������L>,�D�� ������ �� ��� �&�8���� �&�A�&�0��EW�� � �����S&�&��

�*������� � �%!�)� ��������� � ��� � HS����� � ��� ��5�.G��&��5�.GMP���

GPSW� � � � M� �� P&� J&�� ,�������-� � ��� � U1L�L� �� � ��� � �5�.GMH� ��

�5�.GRM!�

-�-����!�!��(� 7!.8��:(���1� �!�

�� �������'���� �� '����� ���&� ��� �����&� ��� ���� ����� � ��� �

���������� � � ��� � ���� !� 5��$��� � � � ��� � ���������� � � ���� � L&� � ��

�6���� &��������������%���������� �'��������� �'���&���� � � ������ �7��� �

�� � =� ������ ��� ���� <��� � ��� ������ � DO�,���� �E!� ��4�� �� &� ���� � � � �

� ��� �HS��&��7� �� �� ��� ��������� � ������������+�� �<��� �� ���� �����

�� �'�����<��� �<��� �=�����+��� ���� ���������, � !����� ��� �����������&�

������%�����&� �� �� �'��� �� D �� �� � �+��� �� ��!&� LRR�E� ��� ���>"�� D(������ GE� ��

����+����� ���� ,� �&� ��� �� �� "DcE� ���� �!� 5 � ���� &� ���� �� ������� ����� ��

<��� �=�$�,�������������������+� ����"DcE��� �� �!�

�3� �� ��� ������������ ����� ��(1���&�� �����%�+&� ��������+�����

$��� ����� ���� � �� ���� &� ���� �� �7��� � ����� � � ����� � DO�,���� �E&� ��

�������������������������������������������������������

�������

� ����

����

���

Page 43: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�L�

����������� �� �� �'��� �� D �� �� � �+��� �� ��!&� LRR�E� ��� �H�>"�!� ��� ���� � ��

��������� � ��� � � ��� � U;SM� �� �5�.�GS� ��� ��3���� ��� �� �'��� ��� ��

����+��� � ��� ��� ��� ���, � !� �� �6���� � � � � ��� � � � ���� � L&� ���� ����+�����

���� ,� �&� ��� �&� "DcE� ��$�� �� �� "DcE� �� �� �!� 5 � ���� &� ����� � � ��� �

�5�.�GS�����+ ��"DcE�����+� �!��

:�� ��� �� ����� ��(1������ �$��� ����������� ������� &�� � � �� �

���� �L!�( ������ �7��� �=���������� ����������� � �=���������������� �

DO�,�����E!�����������+��� �� ���� ������� �'������������+��� ���� ���������, � �

�� �����+���&� ������%������ � �� LM� �� ��� � ��� � ���� ���� !� � � � � � ��� �

U1L�L&� ��������������� �'����� ����� ������������&�,���� � ��� ����������������

����+��� ���� � �&� ��� �&� "DcE� ����+� �� �� "DcE� ��$�� �!� �� ����+��� � ��� "DcE�

�� �� �&�� �����%�+&� ��%���3%��!�

O�,���� �!� 5*��� � ��� � ��� � ��� &�������� � ��!� �� �7����� � � ����� � �� =�

������ ��� ������ � �� %������� � �������������&� ��� �� �� � � �� � ���� �

�(1���!��

+�������&+��)*"��������������

������$�'�,�����

-�"��.�$�'�����/�$��0�����

-��"����.�

1� 2� 2� 2�

3� 3� 3� 4�

5� 62� 62� 78�

Page 44: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���

(������ G� h� ���� �� ������ ��� �� �'��� ���������� ,���� �� ������ ��� �4����� ���

&�������� ���!�� ������=�����$��,���������� � ����� �������� ��

�"�!�� � �L&� � ��� ��5�.G��!�� � ��&� � ��� ��5�.GMH!����� ��������

,�����������>"��D�<�����E�������H�>"��D������E&�������%�����&�,�����

������ �� ��� �+�������!&�LRRG�!�

-�-�-��"(�� : �!.8��"!&�(&�I� (&�(�:�(0J4�� !�

� �� ,��� ��� �������'���� ��� '����� �� �� '����� ����������

����� �����&� � � ��� �� ����� ��(1��L&���(1�������(1���� �������� ���� &�

������%�����&� &�� �*������� � �%!� )� ��������&� &�� )� ��������� �� .&�������� �

,�������-!� .&�������� � ,�������-� �� �� *����� ��4���� �������� ��� ��� ���� &�

��<��� �<���� ���������,4�� ������� ���� �&���*������� ��%!�)� �����������&��

)� ���������DO�,����GE!�

��

�����

�����

Page 45: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

���

O�,���� G!� (��<T7����� ��� &�������� �� ��!� � ����� ��� ����� � ��� ���� � �����

�� ������ �� ��������������������� ��� ����LRRH&�LRRP�������!�

�������"��� ����

������ ����� $�"��� )*"��������������

&��9:;� ���������< ����-=.��

� � � � >+� >�(� >(�

+��?�� � � � � � �

@��� �� 1AA7� 1� A� 144�4� 4�4� 4�4�

� � 3� 14� 144�4� 4�4� 4�4�

� � 5� 8� B4�4� 4�4� B4�4�

C���(���� 1AA7� 1� 88� 144�4� 4�4� 4�4�

� � 3� 5� 144�4� 4�4� 4�4�

D�����E��� 1AA6� 1� 5A� A8�A� B�1� 4�4�

� � 3�� 2� 22�7� 55�5� 4�4�

� � 3� 34� AB�4� B�4� 4�4�

� � 5� 8� 7B�4� 3B�4� 4�4�

D�����E��� 3444� 1� 2B� 144�4� 4�4� 4�4�

D�����+������ � � � � � �

�������D����� 1AA6� 1� 11� 144�4� 4�4� 4�4�

��� D�X��������������� ����M� ��X������������������� ����6�������������M� �X������������

��������������%% %�%9�� %�'%�?��'%� �0"'��'��'��'�M��'%�'���6 �'��'M��%��%�# !�%�!�%�(�"��%�=CD���M���'�

��!'%�'�� �1�"#���

���/�#'� ��' #�8 ! �'���"! %�!'�Y$U�''#�,3Z����!� �!���� �%�# ������

-�/�� �� ���

:���� ���(1�����������'���� �� '����� ��������+�� ���������� �����

� � ��� � ���&�������� � ��� �'%��� ��� ��4���!�"���� � &� ����� ���� � � � ��� �

����������� � � ���� � �(1�� �� �� ���� ���� ���� � � � � J&�� ,�������K!� � ���,����

������ ���� ����� ��� ���� ����� � � � � ��&� � � � � � ��� � ��� �� ��7����� U1L�L�

D"/�&�LRMME&� �� ��� �� ���������������� �����+�����"DcE�����+� �������� ,� �&�

�������+�����"DcE����� �!���4���� &����� �����+��� �������� ,� ���3������ �� �

� �� ���� � ����� ��� ,��� � ��� � ��� J&�� ,�������K� ��� � �� ����� D� �+��� �� ��!&�

LRRRE!� ����� �� ��� ��� ���, � � ����+���&� ���� ,� �� �� ��� �� ���� �� ����

Page 46: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�G�

���������-���&� � �� ������ � �����% � ������ ����� �� � ��� � ��� J&�� ,�������K&� �

<����3������ �� �� ������ ������ ��� ���������� ,� ����,4�� �������D� �+���

�� ��!&� LRRRE!� :� �,�� � ��� �&� � �� ��� %�+&� ������� ���������� ��� ��� %�� ��

�����-�� !� � �4�&� ��� ��� �� �*��� � ��� � ��� � ���������� � � � � ���� �

�� '��� ����&���*������� ��%!�)� ���������D�&��L������� �� ��� �������!&�����E���&��

)� �����������%������������%����� !�

8��,� � ��� J&�� ,�������K� �� ������ �7��� �=���������� ���������

������ &� �� ����� =� ������ ��� ���!� �3� ��� � �� ����&� � ��� � �� �7��� �

������=���������������� � ��,4�� ������� ���� � D� �+����� ��!&�LRRRE!�������

�� ����,��������������$ �������� ,��%���������J&��,�������K�4&�� � �� ��� ����

&�� �*������� � �%!�)� ��������� ��&�� )� ��������&� ������������������������ ���������

�%����7����� �)�/ �� D8���%���� �� ��!&� LRR�E� �� �)�/ �� D����� � �� ��!&� LRRLE!� ���

����� ����+��&� ������%�����&� ��� �� ��� $�������,�������� ��� ��� �� ���$�����

��� ������ � �� ��� ���!� 5�� �$�� � � ����� &� � �� ��� ����� � � �� ���

� ��� � ����������� ��� ���� ��� ����$�� ���� �������� �� �����&� ����������� � ��

3�������$������&� ����$����� ����%������������ ������&��)� ��������� D� �+�����

��!&�LRRG�E!���� ����7������ ��� ������� ������������ ����<�����!�� � ������

&��)� ��������� D� �������!&�LRRP�E&����$���� ��� ����J&��,�������K������� �� ������

��� �%����7����� �)�$*)!� ��� � � ��%��,���+�� � � � ��� ���7����� ����%���� ��� ���$�����

J.�Q���� HRRPK� ��� �� ������ ��� ���$ ����� !� 1���� ��� ���7����� ����%�� � ����

���$��������������� �� �������)�$*)� ������� ������������� ����$�������,��������

D� �������!&�LRRP�E!��

�4�����������&�J&��,�������K������������ � �������4������� � ��7�����

�� �3����� D� ��� �� ��!&� ����E!� � �4�&� � � ���� J&��,�������K� ��� �� � ��������������

���%���� ��<T7������ ��������������� ����������������% ����<��������4�����3���

����� � ��� � �� ����� ��� ����� � � � ����6 ��������$��,��������&�����%�+�<���

��������� ������ �� � $�%���� �� � �������� � � ��'!� �� � ��7����� ��� � %�� ��4���� ��

�� ����6�� � ��������� �����$��,������������ ��������� �� �������� ������

���,�'����������,����� ������������%������������� ����+��� ��,����� ��%���������

$',����!� ��<��� � �� ��������� � � �� %������� ��� �� ������ ��� ���$ ����� �

Page 47: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�S�

���� ���� �� ��� ����� ,��������� ��� ���� -����&� � $',��� � � � � ��������+�� � � ��

������� �������� ���� ��� ������ �� � ���� ���� ������ ���� ��%���� D���, �&�

LRRHE!� 0�� � �� �������� ����� �� ��� ���� � ��� ��-��� � ,������� � � � ����� � � �

���� � ���� ���� �� � �6����� ������� ��� � ������ � ��� ������ � ���������

D��$���V�:> �&�LRPMW�1 ���V�����&�LRP�W�#��������!&�LRRGE!����8 ����$ &����

LRRP&� �� ��� ��� � ����� ���� ,��%�� � �������� � ������������ �� ��+���� ���

���� !� ��� � � 4� ���� �������� � ��� <��� ������ �� ������ �F �� �� ����� ��$���

�� �����+���!���4���� &����%����� �������� ��� ��������% ������% ������� �����&�

������������ ���� �������������3�� ������% ������������ ����� ,��&���� ����� �� ��

�� �,�������!� a� ��������� � � � <��� �� �� � ��� � ��� � ��� � ���&�� �*������� � �%!�

)� ��������&� ��� ������ � =<����� ��� J&�� ,�������K&� ��$�� ��'� � ��� ��� N� � � ��� ���

� ��� � ��������� � ��� ����� � ���� � ������ ��� ���� � � � �������� &� �����

������M&S�N�� � ������� ��� � ,�� �� ��� ������� ���� ����� ����������

���./����� GS� ��� �3�� � ���������� ����� �%����� !����������&� �<��&� <��� � ���

� ����� ����� ��� ���� ��4���&� �� ���������������,�������� ������ �����%�����&�

� � � 23� ��� ���� � ��� ������ � =� ����� OL� �� O�� ���&�� �*������� � �%!� )� ���������

D� �������!&�LRRP�E!�

0��� %�+� <��� ��� ��,��$ � ��������� � ������� � ��%������ � ��� ��4����

��� &�������� � ������ � ����$��,��������� � � ������������&� �� � 4� � '%��� �� �����

� �� �6���� � <���� � � ����� � ��,�������� � ��� J&�� ,�������K� ���� ����� !� :�

��������� � � � � ����6 � ����� �� �������$��,��������� � � ��'� 4� � ������� � �� �

����� ������� ����� ������� �<���%�������<����� ����������$ ���'%������� �� ���

���� ������ ����� &� ���� � ������� &� ,��%�%7����&�� ���7������ �� �� ���<�'��� �

�����$ ����� !�

Page 48: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

/� ���� ���� E��B����� �� ������������ ==�� � ����� � K�

����%�+>���������� �� � �����+��E�L� � =������� � >�� ��+

�������������� ���

�� ����

�� � ��7����� � � ���� � ���4�� F��4���� ��� &�������� � � ������ =�

����$��,��������� ��� ��% ���� ��� ����� � ����� � � � ������ 4� � �� � � �$�����!�

���%4� ��� �������'���� �� '����� �� ��� '����� ���� ������� � GGH� � ��� �

,�� � � � ���' � � ��� LRRS� �� ����� ��� ���� �����B�� �� �� ��� ������������� ��

5 ����!� )��� � ���� � ��� ��� �� ��� ���� ���� ��� ���� � ����� � D�(1�E� ����

����� ���� &���� �<����7������D�(1��L&�����GE�� ���� ������&�������%�����&�=�

��4����&���*������� ��%!�)� ��������&�&��)� �����������J&��,�������K!�:����� ��(1����

������%������� ������� �����,���� ���������������4���!�:����� ��(1��L� �� �

*��� �<��� � ����������������B�&�� ������ ���I������ �5 ����&���<��� � ��(1��

��-� � �������������� ��� ����� �����G�������� �������������!����4� �������� �

���� � ��� � ��7����� � � ���� � �� � � ��'!� �� ������ � ��� ��%�������� ���4���� ���

� �����B�� ,��������� � �� �� ������ ���� ��� ��3 ���� �� � �� � ��� %��������� ��� <����

���� � ������ D$',����� ��� ����� �� ��� � ����+��� � �,���� ���� ���� f��gE� ��

%��� �����&� ��� ��3���� �����������&� ���%4� ��� '������ ��� ��%�������� ��� 5��� �� ���

��3���� ��� %���I����� � �������� D�8:;�E!� �� ��%�������� ������ ������ ���� �� ,��6��

��� ���� ���� �����B�� �� �� � ��� %��������&� ���������� � �� ��� �� �� � ��� � ���

��%�������� ���4���� ��� �� �������� � <��� �� � �����B�� ���� ��� ������ �� ���!� 5� �

,���&���� �� ��%�������� ������ ������ ���� �� %��� ������ ���%��������� $',����� � �

<��� ��� ��� ���� ���!� "�� ����� ���&� � �����B�� � � ������������� ���� ��� �

Page 49: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�H�

%���3%���<������ �5 ����!���� � ����6���������������� ���I��������%���������

������� ���������� ������ �5 �������� � ��� ������������ ����� ��(1��L&�<���

������ ���� ���� � ���-� �� &� ��� � ��� � � � ���� � �� �� G&� ��� � %���3%��&� <���

���� �������� ��� %��������� $',����� �� � � ������������!� �� ��� �� �� � ��� � ���

%������ � ���4���� �� ���,�'��� � � � �� ����� ������ ������ ���� �� � ��� ��3���� ���

���� ������ �� � �� ��� ����%��������!�5 ����� &�%������ �� �����3%����6���������

������ �����B��������� ��� ����%��������!�

E(�(� ��" 5(�& �?��:�������������&����!&&�� !�("�M �*�,!��(� !$�&����������!���:���

����(&& �)�: ($"&� ���(���!$�>�!7 $�!�"�����*(!&��

�������

O$�� ���������� � ������� �� ��F������ � &�������� � � ������ Q�$�

,�������� � � ��� �� �� ���� �������� ��������+��� ����>� Q�!�( ���$�����������

��/��%��� ����� � ����� � �� � ��������� ����� ��� ������� ���+��� ���� 5 �$���

������� LRRS� � �����Q���� �$�� �������/� ���� ��� /������/� �$�������+��!� ( ��� ������

���������� �$ ����D�(1�E� ������������ ���Q��������� ���!�O$���� �$���D�(1��L&�

������GE�� ���� ����&�������%��/&� �&���*������� ��%!�)� ��������&�&��)� �������������

J&��,�������-!��(1���� �����Q������%��/����� ���������,�� ��� �$�� ��������!�

�(1���� ���L�Q��$�� ��/� ������������, $����� �&����� �����������$��5 �$��!�

�(1���� �������� ��/� ��� $�� ���� �������� ���������G� ��/��������������+��!�O$�� ��

$�� ��� ��� �� � ���������� � �(1�� �� ��� �� ��� ���+��!� 5��K� ��%���/� ����6�� ����

����/�� �� �������� %�������� D�8:;�E�Q���� ���� � %��� /� $�� ����� �$��� ,�Q����

$�� ������� ��%���/� � � ����� �� Q�$� $���� ���� �� ����$����� ������ ���� /��� �

%������� � ��Q$��$� $�/�Q����� ������� D��� ����$/,����������� ���� ����� �������

%�������f:�gE&� ��� Q ����������������/�!�O$�������� ����� ������%���/�Q��� Q����

, $����� ������/��� �%���������������������$��� Q���� � �� �� � ����������

��%���/&� ���������� $�� $�� � ����� �� Q���� ��� �������� �� ���!� . Q�%��&� �����

Page 50: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�P�

� ����� ���� ��%���/� Q�� � Q��� �� ��� $/,���� $��� �� ��� ��� ���� :�� %������!�

��������/&� � ����� �� � �� ����������+��� Q���� ��� %����,��� $��� $�� ��� � ��

5 �$��!� O$��� ��� ���� �6�������� ,/� $�� ���� �������� � ����� � �� $�� � ���

%����,����(1���� ���L����:��%��������������$��5 �$������� ���� �� ��� �$�����

%����,��� �� ��� �� ���� G� Q$��$� ���� ������� ��� $/,���� ���� ��� ������� ���+��!� O$��

������ �� � �� �� � ������� %����� �� Q�� ���,���� � $�� ������ ����� ����

� �� ���� ��� , $� ����/�!� . Q�%��&� � ������,��� %����� �� �6���� �� ���

���� �� ����$������� �� ��/��� �%����/!�

/�������������

�� �7� ���������� ����B�� ��� ����% � ��� ���� ����� �� ������ � ���������

D'(����� ����� � �������� 8���!E� � � ������ �� � � ����+���� � � ��� � ��� �� � ���� �

DG!SS�� $�� ��� LRRPE&� ������,�� � �� ��$��� DM!M��� $�E� ��8����1����� ��1 �3� DLL!L���

$�E&� ��� *����� � ��������� �� � %�� � ������ ��� ������� D���, �&� LRRHW� ���%�� V�

1� ���� &� ����E!� �� �� ���� � ,��������&� <��� �� ����� �� ��� ������,�� � � � ��'�� � � �

4��� �UU&� �����L&�����$� ���� �������� �$���������������������$������� ��� �

���LRRR�D���%��V�1� ���� &�����E!�

0������ � ��������� ��� ����� � � ����� � ����� � � � ��'� 4� ������$��

,��������&� <��� � ���� ��<T�������� ��� 3���� ��������� � ������� � ��������' � �

�$�% !��� �� � ���� �������$��,��������&� � ����� � �$������ � ����� � ��� �� � �

������� ����� ,��4���� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������&� ��� �� � �������

���%4����%3�����, ������� �� '���������� '�����D� �+�������!&�LRRMW�� �������!&�

����W����������!&�LRRGW�;�����������!&�LRRLW�;�����������!&�LRRSE!���������&�<��� �

���� ����&�������� �� ���� �$���� �� � ��� �7��� �� � ����� &�������� �� �

� ����6 � �� �-��� � ��� ����$��,��������� D� ��� �� ��!&� ����E!� :� ���� � Z�[� �� Z�[�

� ���� ����� �� &�� �*������� � �%!� )� ��������� �� �� ;������� �� ��!&� LRRS� D`� &��

)� ��������� �� ��� ����� ��!&����������$��������!&�����E&���� � ����� �Z�[&�<��� ��

��� �$���� �� ��� ������D� �+�������!&�LRRME&����� �� � �����,���� ������4����

D� �������!&�����E!�:����� �Z�[���Z"[&�� �����%�+&�� ���� �����������%��������

Page 51: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

�R�

&�� )� ��������� D`�&�� �*��� �E� �� J&�� ,�������K� D� �+��� �� ��!&� LRRRW� � ��� �� ��!&� ����W�

��$��������!&�����E!�

�� � ��7����� ���� ��4���� ��� ��% ���� ��� ���� ����� �� ������ �

��������� � � ��'� 4� � �� � � �$�����!����� � ������������ �� ������ �� �������� ���&��

�*������� � �%!� )� ��������� D���� � Z�[E� � � �,��4�� � �� � (������ � ��� LRRM�

D)��+�� �� ���� �� ��!&� LRRHE!� � �+��� �� ��!� DLRRG,E� ��������� �� �������� � � ���� �

Z�[���Z�[������� ��� �,������� ���� ������������ ��� %������&���������� ���&�

� ���� �� ������3!�

:� � �$������ � ��� ��%�������� ���4���� ��� � �����B�� ,��������� ���

�6��������� � ������� �%��� � � � *��� � �� � ��� ��� ��7����� ��� ����+��� � ���

4������ � ��������� D8��� ��� V� ��++������ &� ����E!� :� �� ������ � ��� �������

<��������� ��� �� ����� � ������� � �� ��� %�+&� ��� �� � �� ����$�� � ��� �

����% �%���� � ��� 4������ ��'��������' ���� D8��� ���V���++������ &�����E!���

��%�������&� �� � �� '����� � � � ���4���&� ��� � �����B�� � �� �7����&� ��� �� �

�%������� ���%4� ��� '������ ��� ��%�������� D8�" ����� V� 8�����+&� LRR�W� 1 �Q��� ��

��!&� LRR�W� U��� �� ��!&� LRR�E� �&� ���� ����������&� ��� ��3���� ��� ��������� &� ���

� �� ����������������������3����� �����������%���I�����h��8:;��D��$�>��������!&�

LRRRW�:�$��������!&�����E!�

��4�� ��� � �,������ �� ��7����� ,��� �� ��%�������� �� '����F��� '����� ���

� �����B�&� ��3���� ���4���� $���3�<����� �������� ��%����� � �� � ��� %���3%���

������������ ,��� %���3%��� ���������� ��� �� ������ �'%��� � ������ ����

� ������� � D�������� �� ��!&�����W�"������� �� ��!&�LRRRW�.� ��� ��!&�LRR�W�8��� ���V�

��++������ &� ����W� ������� �� ��!&� ����E!� ��� �����&� �� <��B�� ���� ��<T���� ����

������� ��� � �����B�� � �� �7����� �� � ������ ����� � � � �� � ��� ����%���� �� ���

%���3%��� ���� � �� ���� ��� ��3 ���� D%���3%��� �����������E� D��$�>���� �� ��!&� LRRRW�

����� �����!&�����W������������!&�LRRHE!�5������� &����8:;�&�����% �%����� ��

�6� ���� �� ��!� DLRR�E&� 4� ���� ��������� ��'���� <��� �3� ����� %�+� ���� ��� �

���������� ����� ����� ����� � �� ����� <��� � ���,���� ����� �� ��%���7����� ���4����

� ������ ����D8��� ���V���++������ &�����E!�

Page 52: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

G��

:� ,2��% ����� ��,��$ � ��������� ����� ����� ����4�� �����������

� �����B�����&�������� ���!�� ������=�����$��,���������������� ���� ����

����� �� ������ � ��������� � ����+�� � ��� ���� �����B�� �� �� ��� �������������

D��� � ��� 1 �3� �� 8���� 1����E� �� 5 ����� D������,�� � �� ��$��E� �� %��� ����� ��

� ����� ����� �� ����� ��� ��3 �� �������� ����%���������� ���� � ��7���������

���� ���� ������'%������%����,�����������4���!�

/���������������B��� �

/������,�(�.8��(�����("4�� !�"�&� &�$!"�&�

:� �� ������� � ��� � ���&� � ����� � �� �������� � � � � ��� � ����

����� �� � �����!�!L�� ����'�� ��!�( ���� ,�� �GGH� � ��� ��� ��������������

���� �����B�� �� �� ��� ��� ���� ����� �� ������ � ��������C� LE� ������������&�

����������� � �� �����'�� � � � ��� � ��� 1 �3� �� 8���� 1����� �� �E�5 ����&� � ��

������,�� �����$���DO�,����LE!����������������� �� �������������� ���������S��$�&�

������� � � �� ����� &� ��� �����&� � �� ��%X�������&� ����%�� � ��� ��� ��� ���� � ���

$',��� � ��� ��� !� 5�� ������&� � ���� � ����� ��� ��&� ��� �� � ��� �� �� S� $�&�

������� � � �� ����� � � �%���� ���� �� ��� � �� ����%�� � ���� ����������� � �� ��

%������������� �������� ����+��� ��,��������S�DO�,����LE!�

��� ��� �� ��3���� � � ��� � HS��&�U;SM� ��U1L�L� ���� �����'� � � � �

�� ��7����� ��� ��4���� &�� �*������� � �%!� )� ��������&�&�� )� ��������� �� .&�� ,�������-&�

���������� ������%������ � � ���� � �(1�� Z�[&� Z�[� �� Z"[� D �� �� � ��� �� ��!&�

����E!�

Page 53: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GL�

O�,���� L!�# ���&� �� � �� �*��� � ��� � ��� �� ���� �������� �� ����������� �����

������� ������ ����������� ����������������5 ����!�

�������"��� ���� ���� $�"��� (��������)*"������

��������

>� %�#*/'��� #� � � � �

� � ��*D�� �@@3� �� ��%�"� �!'�)1+��!�%� �.�� � �� ��%�"� �!'�)1+��!�%� ���� � �� $'�8�@�7;� �7�� � ,� ,;�*7� ,.�� � ��*D�� �@@2� 3� ,;�*7� @�

� � .� ��!���� �;�� � 2� ����'�)� ,�

����'�!'*D�� �@@2� �� ��%�"� �!'�)1+��!�%� ,,�� � �� � �� ��!'#� � ��

������)�%*D�� �@@7� �� $U�''#��;7M�$U�''#�,3� �@�� � �� $U�''#�,3M�����D� �!'� �.�� � �� ='���'�)� ,�

������)�%*D�� �;;;� ,��=����32;M�$U�''#��;7M�

='��%''!�.@�,�.3�

= ��%�!'���� %*�D� �@@7� ���� !���M�� ("�@,�,M�

$'��8�@,@7����

���!'%�'� � � � �

�+ �?*>�� �@@7� �� =�*3� 3�� � �� =�*3� 3�� � �� =�*3� 3�� � ,� =�*3� ,�O" 8'���*>�� �@@7� �� =�*3� ,�����&*=�� �@@7� �� �*32;� 7�� � �� �*32;� ��='���#�� *=��� �@@.� �� =�*3� 3�� � �� =�*3� 2�� � �� =�*3� @�� � ,� =�*3� �3�='���#�� *=�� �@@7� 3� =�*3� ,�� � .� =�*3� ��� � 2� =�*3� ,�� � 7� =�*3� ��� � @� =�*3� ��� � �;� =�*3� ,�

��� ��'! !'%�����D� �!'M�����'�)M�='���'�)M�,;�*7M��� !����'� =�*3�%9��!'���#���8 -9�� +'�� M� %�

!'� �%�)1+��!�%��,;�*7M��� !����'�=�*3�%9��6 ��'! !'%�� ���� �%��

Page 54: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

G��

/������"(�� : �!.8��"�&� &�$!"�&�

/�������� =(�: &� "(� �!����(&�� .8�� "�� ��� )(�<� ��� ���� ($(���:��(&(� "(� �!����

�#$&!"��C=DE�F�

�� �6���� � � � "5�� ���X��� &� ����� � � �� �� ��+���� &4��&� � ������ ���

���� ������ � �������� ���������� � ��������� ������ ������D�����!�!�&�

���'�� ��E!�

� � ���,4�������+�� �� ����'�� ��&������� ���� �� � ����������

�������������&������������� �%��� �� ���� ���������� ������� �,��3�� �DL������

�������������������7������ � ������ E������ �� �� ��5���V�#�&�LRHRC�

7�`���DE�F�D�D�c��EE� ���&�

�6/� ��������� � �*��� � ��� ������ � ��� ��� <��� L��� >,� D����� �� ��!&� LRRLE� � �

�������������� ��� ��� �D6���/E����6����/� ��*��� � ������ ������ ���� ���� �

<���L���>,������ �� ��� �6�������� �� ��� �/&�������%�����!�:���� ��� ������ ����

5O�\����� D%��� � L&H�W� �6���� � Q���&� ����>��&� 5\&� �0�E� �� ����+�� � ����� �

�3���� � ��� �����������!� ��� ��� � ���� �,���� � =� ��3���� ��� ��������� �

���%4�� ��� ��������.5�� ���� ���� �&���������� ��� ��4 � �����4�� ��� �

� ������ � ��� ���������� � ��� ���� � D0�18�E&� � ������ ��� ��,4�� ���

����� �����!� :� ������ ��� � � ������ � � ���� � ���� ��������� � ����� ��3���� ���

Z, ���[� D1����� V� #�&� ����E� � �� L!���� �������B�&� ���%4� � � �� ������

� ������ �����::"�D%��� �L&�W��!��!�1!�� ��$ &�#�, ��-�� ����1��4����;������h�

"�1F���F0(1&�1 �I���&�1:E!�

/������� % "�'$ &(� "(� !� "�� (� �(��!��N� #� $ 7!.8�� "(� �!$��&(� (� ($(���:��(&(� "(�

����(1�!&�&�$H5( &�

:� ��� ��� $���-���� ��� ���� � �� ��� ����� � ���� �����+�� � � �� � � �

� ��� &� � � ���� ����� � � � ���� �!�!G� � � ���'�� � �!� ;���� �� ��� � ��� &� ���

� ���������� � � � �LS� ������� � � � �� ���� � ���'�� &� ���� ��� � <��� � =�

����������� ��� ����+��� ��� �� � � � *����� ��� ��� ���, � !� ��� � ��� �

��������%����� ������$���-�� ��(1�����%�� ����� ���!�

Page 55: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

G��

"�+� � ��� &� ��4�� � � �L� �� ���� � � � ��� � ���'�� &� ��,4�� ����

��������+�� � <��� � � � ��� ��� �� ��� �� �'��� ����� ������� � ��� ���� ������ &�

����+��� ����� � � ���������������� ������D� �+�������!&�LRRG�W����������!&�LRRG�

f�����!�!HgE!�

/�����-��(&�(&�"(��!��)(� � "!"(�

��� � �� ����� �� ���� � � ��� &� � ���������� ��� � ���� � ���%�������

�� ����� �� � ��������� �� ����'�� ���D�����!�!SE&� ������ ����� �������������

����%���� �� � � ��� ��� ��� ����� ��� ���7����&� A����� D ���E� �� ����/� ���Q �����

D������ E!�:��� ������� �����+�� � ���� ������ �� ���������� ��� !�

/���-���;$ &(�"!�" 5(�& "!"(�)(�I� �!�

/���-��� 5(�& "!"(�"!&����#$!.3(&�0#!����!�&�)�#��&�=DE��

( ���� �����+���� ���� ��3���� ��� ��%�������� � ������ ���� ��� ������ � � �

���� ��(1������� ���� �� �����G!�!�!�&����� ����+��� � �� �� ����� ��� ��3 �� ���

���� ��������%���!�����������3���&���� �����B�� �������� ����������7��'%���

$���3�<��� C�

LE���3����L!�� �� �������� ��� ��� ���DO�,�����EC�

L!� ��������� �����B��D`�� �2�� E�

�!� ������ �����B��D� ����������� E����� �������� �����B��

�!� "��� ����� �����B��

Page 56: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GG�

O�,���� �!� � �����B�� ��� ���� �����B�� 1:c81� �� ��c��� ����� ��� ��3���� ���

��%��������������� ��(1�!�

D�T�D� �F�'���!'��%�# !�%� =�T>�� �F�'���!'��%�# !�%�

���� � ��*�@@3� �,�� ����+ �?*�@@7� �@�

���� � ��*�@@2� ��� ���O" 8'���*�@@7� ,�

�������'�!'*�@@2� ,2� �������&*�@@7� �;�

,��������)�%*�@@7� .@� ,��='���#�� *�@@.� �.�

3��������)�%*�;;;� .3� 3��='���#�� *�@@7� ���

.��= ��%�!'���� %*�@@7� ��� *� *�

��� #� �32� ��� #� @;�

��E� ��3���� �!� � �� � ��� ����%���!� ��� ��3���� �� �����+���� ������ � �� � �����B��

������� ��� ���� � ����%�� � � �� %��������� $',����� ��� ����� �� ��� � ����+��� �

�,�����,������������ ����DO�,�����E!������� ����� �������� ���������'%��C�

L!� ������� ����%���������D`�� �2�� E�

�!� ������ �����B��D%���������� ����������� E����� ����%���������

�!� "��� ����� �����B���

O�,�����!�� �����B��� �� �2�� ����%���������$',����� ��� ����������� ����+��� �

�,�������� ����D��E�����������3���������%��������������� ��(1�!�

$1+��! %��F�'���!'��%�# !�%�

=�#���8 -9���+'�� ��F�'���!'��%�# !�%�

���$'��8�@�7;*� � ��*�@@3� ��� ���,;�*7*� � ��*�@@3� �2�

�����!���*� � ��*�@@2� �;� ���,;�*7*� � ��*�@@2� @�

���$U�''#��;7*������)�%*�@@7� �@� ����� !���*= ��%�!'���� %*�@@7� ,�

,��$U�''#�,3*������)�%*�@@7� �.� ,��=�*3*='���#�� *�@@.� �.�

3��� ("�@,�,*= ��%�!'���� %*�@@7� ,� 3��=�*3*='���#�� *�@@7� ���

.��$'��8�@,@7*= ��%�!'���� %*�@@7� �� .��=�*3*�+ �?*�@@7� �@�

2���=���32;*������)�%*�;;;� 7� 2��=�*3*O" 8'���*�@@7� ,�

7��$U�''#��;7*������)�%*�;;;� ,,� *� *�

@��='��%''!�.@�,*������)�%*�;;;� ��� *� *�

�;���*32;*����&*�@@7� �;� *� *�

��� #� �2;� ��� #� ��;�

Page 57: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GS�

�� ��<T7����� � � ���� ��(1�� ���� ��� � ��������������������� ������ �

� �� �2�� �������� �����B��D��3����L&�O�,�����E�������� ����%���������D��3�����&�

O�,�����E&�,���� � ��������������� ������ &��� ����%���������������� � � �� ��� �

D ��E!����%�� ��� ��������+�� �� ��3���� �� �'��������������%�����������5������

LRHS�DU�������!&�LRR�EC�

�`�L�����6��� ���&�

����������������

6������������� ��<T7������ ����� ��(1�!��

����%���������6�������� ����� �'���������5������� ������� ����� �� ��

� ��� ��������� �� ������ ���&�� �������� ��� -������DU�������!&�LRR�EC�

LE��% )�G��0� �������%�H )�����

�E�0��`���%�&������������� �I����)�c���%�&������������� �I����)���

���&�

�% )� ��������� ����%���������������� �����B��� �� �2�� �Z�[� D�����3����L&�

Z�[�� ���� �������� ������ �1:c81� ����c��W������3�����&�$',��� � ����EW�

0� �����%�������� ���� �� �2�� �Z�[�����%�H )�����%�������������� ��� ����� �

���� ������ �Z�[�� �� �2�� �Z�[���

0� �������������%�������� ��������� D�����3����L&� �,������� ����������� �

����B���������3�����&� �� �� �� ����%��������EW� ��� ��� %�&���� ���� ����� �I����)���

��%���������4���������� ����� � ��� � D�����3����LC��4����������� %�H#6(�#)�����

%�H!�(,")�� ��� ��3���� �C� �4���� ����� �� %�HJ�������)� �� %�H!")E� �� �� %�&���� ���� ����� �I����)� ��

��%���������4���� ������ ����� � �����B�� D��� ��3���� LC��4���� ������%#6(�#)���

�%!�(,")W������3�����C��4����������%J�������)����%!")E!�

������ ���&� �����&� �� �� � ��B�� ��� ��%�������� ��� �6�������� � �� �����

��� !�

Page 58: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GM�

/���-�����;$ &(�"!�5!� ��� !���$(�#$!��C�����F�

�� �8:;�� �� ���������� ����� ������ � � �� ����� ��� %���I����� ���

��%�������� ���4���&� ��� �� �� ��� ��� ��� �7� �'%��� $���3�<��� � ����� �� ��3����

� � � �� � ��� ���� ��� ��� ��� �� ��� ����%���&� � � ���� ����� � ����� ������ D����

G!�!�!LE!���4���� &������ ���� ���� ����������������� �����B�����1:c81���

��c���D��3����LE������$',��� ��� �� ����%���������D��3�����E&��� ������� ���������

�� � ��B�����%������ ������� �����B�������� ����� �����B������� �� �2�� ����

�������3���!�

����I��������4��������������� D�4����E� �� � ���������������� ��*��� ����

������ �� ���-� �� ������� ��$���-�� ��(1�&������ � � ���������$���-�� &�

����� �� �� ���� -������D.� �����!&�LRR�W�8��� ���V���++������ &�����EC�

���`���DL�h��� ��F���E� ���&�

��� ��������� � �*��� � ��� ��� ������ � ��� �� � �*��� � ��� ������ � ���

� ���!�

����� � �3���� � �����I������� �����+��� �����8:;�&�����+ ���� ��� ������

� ������ ���� ��#�)0�5� D%��� � ����W� �!� ��$������&� "!� � ���� �� #!� �6� ���W�

1������ ���� �� ���/� #�, �� �/&� 0��%���/� � 1���%�&� ��'��E!� :� �'%��� ���

���� ��I�����������������%��� �� �� ��������%���I����� ���� ,�� ������������

�� ������� � �� ������4��� � ��� �������� &� ��������� ��� L�!���� ���� �

D�6� ��������!&�LRR�W������ �����!&�����W������������!&�LRRHE!�� ,���$��-�������&���

�� ��� � � � ��������� � � � �������� ��� ���� � ������ � �� ,��&� � �� �� %������ �

,��%���� ���,�'��� � � ��� � D�6� ���� �� ��!&� LRR�E!� ����� �� ,���� � ��� ����

����,���� ����������������������'%���$���3�<��� &�� ������+�� � ���������<�����

����������� C�LE�Z������ �2�� [�D���� �����B�� ���� ����%��������E&��������� �

�� $���-�� � ����� � �����B�� ����� � � �2�� F� � 3.� Z����� � �����B�� ���� � ���

� �2�� [&� �������� ��� $���-�� � ����� � �����B�� ���� � ��� ����� � �2�� � �� �E�

Z���� ����� �����B�[&��������� ���$���-�� ������� �����B�������� �2�� !�0��

%�� �� �� 4� �������� � �� ������� �� �� ,�,�������� ��� ,��� � � ��� &� ���� �����%�� ���

Page 59: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GH�

%���I����� � � � �� ����� � ������ ���������6����&���������� ���������� &�� �<���

�<����� ,��%�� � D�6� ������ ��!&�LRR�E!�)���� �����3���� �� ����������������� ��

� �2�� � D���� �����B�� 1:c81&� ��c��&� %��������� $',����� �� ��E&� �� %���I�����

������ �����B�� ��������������� ���$���-�� ������� �����B�!�

/�-��� ����� �

/�-����"(�� : �!.8��"�&� &�$!"�&�

/�-�������;$ &(�"(�=DE��

�� ����� � � � "5�� ���X��� � � �� �� ��+���� &4��� ���� �� ��� LL� �� LM�

������ � � �� � ��� &� ��� � ��������� ��� ��� ��� S�� ������ !� ( �� � '%���

�����T��� �M� $���-�� � ����� � GGH� � ��� � ������� � <��� ����������� ��� ��

���� � � � � ��� � ��� �� ��7����!� :� ��� �� � � $���-�� � ,�� � � �� ���� � � �

�������� ����(������L���G!�:���� ��� �$���-�� �� � � ��� ��� %�������� �

���� ��������LRRS&��������LRRH&��� �;�����LRRH&�8 ����$ �LRRP������������ ����

8����LRRP� ���� ���%������� �������� � � � ���'�� � �� D(������ LE!� :� $���-�� �

���� ������� � � ��� ������ ��� <��� � ���� � �(1�� ��� �� �� � � �� ���

� � ������� ��� ������������ D(������ SE!� ��� ���� � ���� � ������ ��� ���� ���

MPN�� ����� ������������ �D(������SE!�

Page 60: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GP�

(������L�h���� ��������� ������ �� ������+����&4������� ��� ����&�������� ���!�

� ������=�����$��,���������� � ����� �� ���� ����������&�LRRS!�� � �

8&� ������ �� �"5���(1�� D5�Q� �������� �� ��,&� ��%���/&� 8�E!� � � � L&���

U;SM� D&�� )� ��������EW� �� �� SC� �5�.L�� D$���-�� � $��E&� �5�.PR� D$�LE&�

�5�.RS�D$�GE����5�.L�P�D$��EW�M&�HS���D&���*������� ��)��)� ��������EW�H���

P&��5�.L�R�D$PE����5�.LGH�D$RE!��� �� ������������ ����>�� ,��!�

�������������������������������������������������������������������

��

���

���

���

���

���

Page 61: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

GR�

(��������h���� ��������� ������ �� ������+����&4������� ��� ����&�������� ���!�

� ������ =� ����$�� ,��������� � � ����� � � ���� � ��� ��� ����&� LRRM!�

� � � 8&� ������ �� �"5���(1�� D5�Q� �������� �� ��,&� ��%���/&� 8�E!�

� � �L����&�U;SM�D&��)� ��������E���HS���D&���*������� ��)��)� ��������EW�����

SC� �5�.�L�� D$GE&� �5�.�LM� D$LE&� �5�.��R� D$HE&� �5�.�LS� D$�E&�

�5�.��S� D$�E&� �5�.��M� D$SE� �� �5�.�L�� D$ME!� �� � � ��������� ��� �

���>�� ,��!�

������������������������������������������������������������������

��

���

���

���

���

���

Page 62: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

S��

(��������h���� ��������� ������ �� ������+����&4������� ��� ����&�������� ���!�

� ������=�����$��,���������� � ����� �� ���� �����,��4&�LRRM!�� � �

8&������� ���"5���(1��D5�Q����������� ��,&���%���/&�8�E!�� � �L���

�&� U;SM� D&�� )� ��������E� �� HS��� D&�� �*������� � �)�� )� ��������EW� �� �� SC�

�5�.L��D$���-�� �$��E&��5�.PR�D$�LE&��5�.RS�D$�GE����5�.L�P�D$��EW�

M&�HS���DH���P&��5�.L�R�D$PE����5�.LGH�D$RE!��� �� ������������ ����

>�� ,��!�

�������������������������������������������������������������������������

��

���

���

���

���

���

��

Page 63: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SL�

(������G�h���� ��������� ������ �� ������+����&4������� ��� ����&�������� ���!�

� ������ =� ����$�� ,��������� � � ����� � � ���� � ��� ��� ����&� LRRP&�

:� �-&�LRRP������+��� &�LRRP!�� � �8&������� ���"5���(1��D5�Q���������

�� ��,&� ��%���/&� 8�E!� � � � L&� �� �� �&� U1L�L� DJ&�� ,�������KE&�U;SM� D&��

)� ��������E� �� HS��� D&�� �*������� � �)�� )� ��������EW� G� �� RC��5�.G�R� D$LPE&�

�5�.G�L� D$LPE&� �5�.GG�� D$LRE&� �5�.GGS� D$��E&� �5�.GS�� D$LPE� ���

:� �-����5�.SP��D$LPE�������+��� !��� �� ������������ ����>�� ,��!

������������������������������������������������������������������

��

���

���

���

���

���

��

Page 64: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

S��

(������ S!� "���� ������ ��� $���-�� � ��� &�������� � ��� � ������ =� ����$���

,��������� � � ����� � ��������� � ��� � ��� �� ��� ���� ������ � � ��

&4��!�5*��� � ��� �3��� � �������� � �*��� � ��� %�+�� D���� ��������E����

<��� � $���-�� � �� ���������� ��<����� � � � ��-� L!���� ������!� :�

�*��� � ��� � ��� � ��������� � � ��� � ��� ��� �������� ����� ���7����

��-� ��-��� �� ���� ��!�

�����������

������������������������������ ���������������������������������������������������������������������������������������

������

��������

����

����

������

������

������

�����

����

����

������

����

����

���

�����

�����

������

�� ��

������

� ���

������

�����

�����

�����

�����

�����

������

�����

������

�������

����

� ���

����

�����

������

�����

����

Page 65: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

S��

:� �*��� � ��� $���-�� � � �� ���� � �(1�� �� %���3%��&� ,��� � � � �

� � ���������������������������$���-�� �� ���� ����� ������������ �DO�,����G�

��SE!�

O�,����G!����� �� ���� � ,�� ��������3���������������� !�

D�"���=CD�� %�# !��!'��'<'�5��� �� �F�'���!'�) �#&����%�@������������"����������

�������

�� 23*�� �2� ;M.�� �;M@��

�� �9��)G� �� ;M@�� �;M@2�

�� 3.� ,� ;M,.� �;M@.�

,� D�;�� �� ;M.,� �;M@��

��� #� *� �.� *�

���23*�Q������������������� ����6��6'%�� ���� � B(�"���<'���1�����[�\��������� ##�'�� #�M��@@,R�(�"���

=CD��[�\�������O��'%�'�� #�M��;;;ER� 3.Q���������������B(�"���<'���1�����[>\R�=CD��>E�'� D�;�Q�Y��

��� ����Z�B(�"���<'���1�����[�\��'�=CD��[�\�E��

���/�'<���'��'%�!'�%���# ��! !'�!'��'��W���M��@2@���

O�,����S!�� � �����������������������'��� ����36�� ������� ��� �������� ��(1��

�������� ������ �5���V�#�&�LRHR!�

+�������&+�� 1� 3� 5� 8�

1� G� G� G� G�

3� 4�318���4�B1A� G� G� G�

5� 4�318���4�823� 4�1B8���4�3A2� G� G�

8� 4�384���4�817� 4�477���4�3B4� 4�127���4�555� G�

/�-������!�!��(�1&� �!&�:(���1� �!&�

�� �������'���� �� '����� ���� ��� ���� ����� � ��� � ���������� � �

��� ����� ��(1��� � ������������ ����O�,����M!��

Page 66: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SG�

O�,����M!����� �����������'���� �� '������� ����� ��(1�!�

+������&+�� �D� ��$� D��� ���� ��� �HD� �@D�

1� G�� G� I� �� I� I��

3� I� I� I� J� I� G�

5� I� I� I� J� I� G�

8�� G� G� G� J� I� ��

�����Q� ��6�! !'� ��!�#1��� R�=�/Q� ��6�! !'��'���#1��� R����Q�"��#�8 -9��!'�� #��%'������F��� �<���'�!'�� �+���R� =���'1� Q� ��'%'�- � !'� + �! � �1��� � ��8'�� ! � !'� ��S*� � B�E� �"� �2S*� � BJER� ���Q�� ��('����! !'� ��6��] #�'��!'���� �'R�=�Q��!'��:��6��� �#U/ #^��!'��!'����'��9������TQ��'%�'�!'"��'%"#� !����%���6�R�*Q��'%"#� !���'( ��6�R�[6\Q�6 ��G6'#������'%"#� !�%��'<'�'��'%� �%��%�# !�%�!'%%'�(�"���<�� �� ��'%'�� !�%����� �1�"#�����

� �� ,��� ��� �������'���� ��� '����� �� �� '����� ����������

����� �����&� � � ��� � � � ���� � �(1�� L� ���� ���� ���� � � � �&�� �*������� �

�%!� )� ��������&� � � ���� � �(1�� �&� � � � &�� )� ��������� �� � � ���� � �(1�� G&�

.&�������� �,�������-!� �:�� ��� �� ����� ��(1������ ���������������� ���� �

<��� � =� ��4���� � �� ����� �� ������� � ���������� � � � ��� � ��� �� ��7����&�

���� &�� ����� &�������-6�� �� ����� ��(1��L�� �<���� ������!���4���� &���

�������'���� �� '����� ,��%���� � � �������� ����� � ��� � ���� ���� � �� � �

���� ��(1����DO�,����ME!�� �������B�� ,���������� �� � ����� ����'�� �S!�

/�-�����;$ &(�"!�" 5(�& "!"(�)(�I� �!�

/�-����� &�� ,# .8��(�" 5(�& "!"(�"(�)�#��&�=DE�O(&�I� (&�

�� � ��7������ �<��� ����� �����(1��%��� ������� �� �� ������ �����B�!�

:����� �L&�� ���6���� &� �� �*��� �<��� � ����������,������ �����B�!��3� ����� �

�� �� G� � ������� ������ � � ������ ������� �� � �&� ������ � � 5 ����� D(������ M�E!�

� �������� � � �� � ��� %��������� D$',����� ��� ����� �� ��� � ����+��� � �,���E&� �

<��� � ���� � � ������� ��� ��, &� ��� � <��� ��� %��������� $',����� ���� ��� �� �

���� ��(1��G���������� ����+��� ��,���� ����� ��(1��L�D(������M�E!�

Page 67: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SS�

(������M� �� D�E�(��<T7��������� ���������������� ��(1���������B���� �� ���� �

������������� D1:c81E� �� � � 5 ����� D��c��E� �� ��� �� ��� ��� ���

� ��� !� D�E� ��������%���������$',����� ��� ����������� ����+��� ��,����

���� ���� D��E!� �(1�� L&� �� �� G� � ���� ����&� ������%������ =� ��4����

&�������� � �*������� � �%!� )� ��������&� &�� )� ��������� �� J&�� ,�������KW�

�(1���&��������� ����� ���� �<��� �=���4���!�

�� ��<T7������ ����� ��(1���� �'�����������%�����������4�������5������

������ ������ �� ��������������O�,����H���R&�������%���������������3����� �

� �� �������� ��� ��� ��������%��������!�5����3����������� ��� ��� ��&� �'�������

��� 5��� ��� � �����B�� �� � ���1:c81� � � � ��� ��c��� ���� ,��6 &� �������� � ��

����������

������������������������������������������������������������

������������������

������������������������������������������������������

���������������������������������������������

��

��

��

���

����� ����� ��

������������

��������

����������������������������

����������

��������������������������������������������������

������������������

���������������������������������������������������������������

������������������

���������������������������������������������

��

��

��

���

� !��"�� �� ��

#����"�"��

��������

����������������������������

���� ���

���� ���

Page 68: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SM�

,��6�� ��%�������� ��� ���� ��(1������������� ���������� ������ � DO�,����H���PE!�

��� %������ � ������ ������ ���� � ���� ����� =���� �� �� � ��� � ��� %������ � ��� ���

���� ��(1�&���<��� �<�������%�������������� �����B���,������������ ���� � ��� �

DO�,���� PE!� 5�� ��3���� ��� %��������� ��,4�� %��� �� ���� ,��6�� ��%�������� ��� ���� �

��� � �����B�� ��� %��������� $',����� �� ��� � ����+��� � �,���� DO�,���� R� �� L�E!� ���

� �� ������ ������ ���� ��,4���,������������ ���� � ��� ������%�������� ����� �

� �� ����������%�������������� �����B�&������ ���� � ��� �DO�,����L�E!�

O�,����H!�(��<T7������ ����� ��(1��� ��� �����B��D� ����������� E���� ������ �

����B���� �� ��������������% �'�����������%�����������5��&���

=��"# -4'%� � � �)��! � ��%�� �

=CD���� =CD���� =CD���� =CD��,� ��

>� %�#*/'��� #� � � � � � �

�����*�@@3� �,�� ;M;�,� ;M;;;� ;M@7.� ;M;;;� ;M;�7�

�����*�@@2� ��� ;M;;;� ;M;;;� ;M;72� ;M@��� ;M�.;�

����*�@@2� ,2� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

,�����*�@@7� .@� ;M;72� ;M;;;� ;M;;;� ;M@��� ;M�.;�

3�����*�;;;� .3� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

.��=��*�@@7� ��� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

���!'%�'� � � � � � �

2���>�*�@@7� �@� ;M@,2� ;M;3�� ;M;;;� ;M;;;� ;M�;;�

7��O��*�@@7� ,� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

@�����*�@@7� �;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

�;��=��*�@@.� �.� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

����=��*�@@7� ��� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

>� %�#*/'��� #� �32� ;M;��� ;M;;;� ;M�@7� ;M37;� ;M3;3�

���!'%�'� @;� ;M.;;� ;M,;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M,7;�

������ ,,2� ;M��@� ;M;7;� ;M��7� ;M,.�� ;M.3@�

Page 69: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SH�

O�,���� P!� i������ ��� ��%�������� ��� 5��&� &� �� � ��������� ��� ��%�������� ��� � �

�� �������'%������$�����<����� ������ ���������3�������� ��� ��3 ���!�

5'%���$���3�<��� � 1:c81� � ��c��� � O ���

� � N� � � N� � � N�

L!�"��� ����� �����B��D�E� �&�SP� LL&S� � �&���� G&�� � �&��R� S&R�

�!��������� �����B��D�E� �&GGH� PP&S� � �&GM�� RS&P� � �&GSG� MP&R�

�!������ ����� �D�E� �� �� � �� �� � �&LMM� �S&��

O ���D0�����0E� �&S�S� L��� � �&GP�� L��� � �&MSR� L���

O�,���� R!� (��<T7����� � � ���� � �(1�� � �� � �����B�� D%���������� ����������� E� ��

�� ����%����������������������������% �'�����������%�����������5��&�

!��

=��"# -4'%� � � �)��! � ��%�� �

=CD���� =CD���� =CD���� =CD��,� ��

$1+��! %������� ! %� � � � � � �

���$'��8�@�7;P� � ��*�@@3� ��� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

�����!���P� � ��*�@@2� �;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

���$U�''#��;7P������)�%*�@@7� �@� ;M;3�� ;M;;;� ;M;;;� ;M@,2� ;M�;;�

,��$U�''#�,3P������)�%*�@@7� �.� ;M;7�� ;M;;;� ;M;;;� ;M@�2� ;M�3��

3��� ("�@,�,P= ��%*�@@7� ,� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

.��$'��8�@,@7P= ��%*�@@7� �� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

2���=���32;P������)�%*�;;;� 7� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

7��$U�''#��;7P������)�%*�;;;� ,,� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

@��='��%''!�.@�,P������)�%*�;;;� ��� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

�;���*32;P����&*�@@7� �;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

=�#���8 -9�� +'�� �� ���� #� � � � � � �

����,;�*7P� � ��*�@@3� �2� ;M;2,� ;M;;;� ;M@�.� ;M;;;� ;M��2�

����,;�*7P� � ��*�@@2� @� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

������ !���P= ��%*�@@7� ,� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;�

�,��=�*3P='���#�� *�@@.� �.� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

�3��=�*3P='���#�� *�@@7� ��� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

�.��=�*3P�+ �?*�@@7� �@� ;M@,2� ;M;3�� ;M;;;� ;M;;;� ;M�;;�

�2��=�*3PO" 8'���*�@@7� ,� ;M;;;� �M;;;� ;M;;;� ;M;;;� ;M;;;�

$1+��! %������� ! %� �2;� ;M;�,� ;M;3@� ;M��3� ;M27�� ;M�..�

=�#���8 -9�� +'�� �� ���� �%� ��;� ;M,.2� ;M��2� ;M�;7� ;M�;7� ;M.7;�

������ �@;� ;M�;2� ;M��,� ;M�..� ;M3;�� ;M..��

Page 70: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SP�

O�,���� L�!� i������ ��� ��%�������� ��� 5��&� $&� �� � ��������� ��� ��%�������� ��� � �

�� �������'%������$�����<����� ������ ���������3�������%��������!�

5'%���$���3�<��� � .',����� � ���� � O ���

� � N� � � N� � � N�

L!�"��� ����� �����B��D�E�� �&��S� M&P� � �&��G� S&�� � �&���� G&S�

�!��������� �����B��D�E� �&�GL� R�&�� � �&MGM� RS&�� � �&GRG� HG&H�

�!������ ��� ����%���������D�E� �� �� � �� �� � �&L�H� ��&H�

O ���D0�����0E� �&�MM� L��� � �&MP�� L��� � �&MML� L������=�Q�6 ��'! !'�!'���#���8 -9�� +'�� ���

/�-�������;$ &(�"!�5!� ��� !���$(�#$!��C�����F�

���%4�����8:;��%��� �� ������� ������������%����,�����������4���������

� ��� ����,�'�������������� ��7��'%���$���3�<��� ���,������ ����������3����

D���� ��� ��� ��� �� %��������E&� ,��� � � � �� ��� ���� ��I����� DO�,���� LL� �� L�E!�

"� ������� ���� ����%�� D�� j� �&�SE� ���� ��� ������ ����� � �7� � �� ����� ���

%���I����� � ������ ���� ��� ���� ��3���� DO�,���� LL� �� L�E!� 5�� ��3���� � � ��� �

������ � � �� ���� �����B�&� 1:c81� ������ �� ��� �� %������ � Z���� [� ���

� �����B�� � � <�����c��� DO�,���� L�E!�"������� ���&���� �� %������ �Z���� [����

� �����B��� �� �2�� ����$',��� � ��%��� ��������������� �� �� �2�� ����%���������

������� ����DO�,����LGE!�

O�,���� LL!� ������ � ��� �8:;�� � �������� � �� � �����B�� ��� ���� �����B��

�� �� ���1:c81�����c��!�

&���������������=������������

����$�"����������

����K� ���(���������

�����"� ��G����L��� 54�2� 3�61B� 4�44166�

������������L����������"� ��G����L���

23�6� B�764� M�4�44441�

!��������������L��� 2�2� 4�2A4� M�4�44441�

Page 71: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

SR�

O�,���� L�!� ������ � ����8:;�� � �������� � �� � �����B�� ��� %��������� $',�����

��� ����������� ����+��� ��,�������� ���!�

&��������������� =����������������

(���K� ������ �"��������

(���������

�������������������� 38�8� 1�A48� M�4�44441�

������������L�������������������������

22�B� B�16A� M�4�44441�

!��������������L��� A�1� 4�74A� M�4�44441�

O�,����L�!������� �����8:;��� �������� ������� �����B���� �� ���1:c81�

����c��������������!��

&���������������=������������

����(���K� ������ �"��������

(���������

������������L�����+HID+� A3�1� B�71A� M�4�44441�

!�������+HID+� 7�3� 4�866� G�

������������L�������IN�� 68�7� 2�414� M�4�44441�

!���������IN�� 1B�5� 1�462� G�

O�,���� LG!� ������ � ����8:;�� � �������� � %��������� $',����� ��� ����� �� ���

� ����+��� ��,����D��E����� ���������������!��

&���������������=������������

����(���K� ������ �"��������

(���������

������������L����"����������E ������

A4�1� 5�752� M�4�4444�

!�������O ������ A�A� 4�811� G�

������������L����"������������� 62�7� 7�527� M�4�4444�

!���������� 15�5� 1�151� G�

/�/�� �� ���

0��� %�� � �� ,��� ��� � ��7����� ��� ��4���� ��� &�������� � � ������ =�

����$��,���������� � ����� ������ �� �������� ����' � ����LRRS�������� �� ,����

���%4� ��� ��3���� ��� ��� �� �(1�� �� ��� �������'���� �� '����� ��� ���� ��� G���

� ��� !� �� ��� ���� � � � ��� � �� ���� ������ ��� �'%��� ��� ��4���&� ��� ����� ���

Page 72: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

M��

� ��� � ���������� =� ��4���� &�� �*������� � �%�� )� ��������� D�(1�� Z�[E&� &��

)� ��������� D�(1�� Z�[E� �� J&�� ,�������K� D�(1�� Z"[E� D� ��� �� ��!&� ����E&� <���

� ���� ������&�������%�����&�� ����� ��(1��L&�����G!�5��$���� ��� �������� �

������ �� � ��� � $���-�� � � � � ��� � ��� �� ��7����&� �������� � ��������� ���

���$����������!�

������ ����� �� �� ��� �� ����� ��(1���&�� ����� &��� � ��� '%���� ��

� ���� � �� � ���� , �� ���$��� � ��� � ��� �� ��7����!� ������ ��� �������'����

�� '������ ��� ���� ����� ����������$����=�� ����� ���D�(1��Z�[� �� ��� ���

�� ��!&� ����E&� � ��� �� ���X��� � ��� ��� $���-�� � ���� ���� ����$���� � � � �

���� � L� D&�� �*������� � �%!� )� ��������E!� �4� � ������&� <��� � ���� � ��� '��� �

���� � ���� ����� � ����� &�������� � ����� ��� ��� ����$��,��������� � �

����� � D� ��� �� ��!&� LRRP�W� � ��� �� ��!&� ����E!� �������� ��� ,����� k&� ��%������

���� �'���� �� ��� �'���� �� �� ����������� ������ � � ����� &� � � ���� ,��%�� �

������ ��� �� ����� ��(1���&�� ���,4���������'����� ����� ��(1��Z�[�D� ���

�� ��!&� LRRP�W� � ��� �� ��!&� ����E!� �� ����+��� � ��� ��� �� �� � ��� �� � � ���������

D� ��� �� ��&� LRRP,W� � ��� �� ��!&� ����E!� O��� ��� $�,����+��� � �� $ � � ���� ���

�<T7������ ��5���������%��7��������<���������� &� ����� ���� ��������������� �

846�� � D� �+��� �� ��!&� LRRME&� ����� ��� �,���� � ���4�� � ��� &�� �*������� � �%!�

)� ��������� D� ��� �� ��!&� ����E!� "��� ���&� 4� �� %3%��� <��� � ���� � �(1�� �� �<���

����� ���� �� ���� ����������,���� !�� �4�&���������� ������������ ��� %��� �

� ��� ������� �� ��������� ��� ������ ��7����!�

8�� �� ������������ ����� � � ��� � ��� ���� � �� � � ��� � ��� �� ��7����� ��

,��%���� ����� ����� ��&� � ���� ������=�&��)� ��������&� �<���� ���������,�'� �=�

� �����3%���%����,���������6��������� �������4����D� �������!&�����E!�

�� � ��7����� ��� <��� � ���� � �(1�&� <��� � ���� ����� �������� ��

�� ����������� �<��� ������ ������������&����� ��������'�����������%��������

���%�� � D$0� `� �&MM�E!� 5� � �� ��� � �$������ � ��� ��� ��%�������� ��� ���� � ���

&�������� �� ������=�����$��,���������� � ����� ���� �� �� ����D� �������!&�

LRRP�E!� � �+��� �� ��!� DLRRRE&� � �� �6���� &� ��������� ������ �� � ��7����� ��� &��

Page 73: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

ML�

�*������� ��%!�)� ���������D���� �Z�[E�� �����,����������4���������J&��,�������K����

��4������������D���� �Z"[E!�

5��� ��� � ��%��� ���� ��,4�� �� �� �������� ������ � ,������������

� ������ ���� ��� ��� � ��� ��%�������� ��� ��4���F���� � � � � ����6 � ����� �� ���

����$��,��������&�$�2��%������'���������� ������ �������������% ���� ����B��

��� ����3����� �5 �������� ��������������D���, �&�LRRHE!�0���%�+�<����������

�� ������� ���� �%������ ����� � �� ���� � ����� ��� ����% � � � ���' � � ������� �

���� � �� � ���%����������������&�� ��$',��� ����� ������ �� �������������� �������

����S�� �5 ����&��������������3���� ��,4�� ����,�������������%��� ����� �� �� �

���� � �!�

"� ������� ��� ��<T7����� ��� ��4���F���� � �(1�� ���� ,����� �%������

��������� �����B���&������� ���6��� &������ �� ����%��������!���� � �� ������

�� ��6 �����������+�� � ��6 ����4�� ������������ �����B��<��&�� �����%�+&�� �����

��%�� � � � ����+�� � �I�� � ����������� %������ ����� ���!�5 � ���� &� ������ ����� �

�� �3��� � ��� ����S&� �� %��������� ������ �������� �������� � � 5 ����&� �� ����

��������������;���� � &���,������% �%������� ����� ������<������� ����3����

��� ������,�� &� 23� ���� ��,������ � � � ������������!� � � � ��� �6������� ��

� ��7������ ��������������������� ���$��������&���*������� ��%!�)� ��������&�����

��<T���� � � 5 ����!� ��� ������ � =� ��%�������� ��� ��� ���� ���� �����B�&� �

������% � '������ 0�� ���� ��� � ��-6�� � D�&SL� �� �&GP&� ����� 1:c81� �� ��c���

������%�����E&� 23� <��� ��������� ������ � ������ �� �� �'���� ���� ���I����� ��� � ��

���� ��(1��D(������ME!��3������3����� �� �� �� ��� ����%��������&�����%�������� ���

�� ����� �� ��� � ��� � ����� � ��� %��������� ��� ���� ���!� � �������� � � � ��

� �2�� � ��� � �����B�� ��� ����� ��3���� D���� ��� ��� ��� �� �� � ��� %��������E&���� ��

��%�������� ��� ��� ��4���F���� � �(1�� �� ��� ������ ����� � � �� ����� Z�����

� �����B�� ���� � ��� ���� �����B�� �� �� � ��� %��������[� D��� 6���������� MR� N�

��������� �����B����HSN�������� ����%��������E������ ������� �� �� �����Z���� �

��� � �����B�[� D������ ��� M�N� �� S�N&� ������%������ ��������� �����B�� �� �� � ���

%��������E!�"�� � &� � � � 23������ ��� &���� �����B����������������� �� ��� ��

����*�������4���F���� !�

Page 74: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

M��

������ ����������� ��� � ��� ,� ��%�������� ���������' ���� ���

���� ������ � 7�� �� � �����+�� � %���� � � ���$ �� ��������� � ��� ���I�����

� ������ ���� �� ��� �����B�� � �� ��%�� � � ��� ��� ������� ��� � � � � &�

����%���&���!�D������������!&�����W�"�����������!&�LRRRW������������!&�����W������� �

�� ��!&� ����E!� 5��� ��,��$ &� ��� ��� � ��� ��%�������� $��� '����� D���������' ���E&�

<���� � �� �8:;�� �� �����+���� � �� � ��� � ��� ����� ���� ������ � �� �� � ���

%��������&����� � ��B�����%������ ����4�������,�'���� �� �� ��������$�����<����

� ������ ���� ���� �����%������ ����$���� � � ��� ��3���� ��� ��%�������� ���

��4���F���� � �(1�� ���%4� � � '������ ��� ��%�������� ��� 5��!� � �4�&� �� �8:;�&�

���%4�� ��� ������� ������������ &��� � ��<�����%���I����� ,��%����� ��7�

�'%��� $���3�<��� � ���� ���� ����%������ �� ������ ��<����� �������� �� ��

�� ���� ������ ���� �+���������������� �2�� �� ������ ������ ,���D�6� ������

��!&� LRR�E!� ��, � ������ � �� ������ ����� �� ,��6�� %������ � ������ ������ ���&�

�������� � <��� �� � �����B�&� ��4�� ��� ����� � �� �� � �� ������ ���� �� ����

��4���F���� � �(1�&� ����� ��� ������ �� ���!� " � ��� � � � &� ��� �� �� � ��� � ���

%������ � ���4���� �� ���,�'��� � � � �� ����� ������ ������ ���� �� � ��� ��3���� ���

���� ������ � � � � � � �� � ��� %��������&� ��� %������ � � �����3%��� ��,4�� �6����

����� ������ �����B�� D��&MNE� �� ����� � �� � ���%��������� D�G&GNE!�5��%������&� �

� �� � ���� ���� %���3%��� �� � � � ����� &� 23� <��� ����� �� � ��� %���������

���� ��� �������������� ������ !��

��� ������%��������������� ��(#��� � ��� � �,��������,�� ��� DU�����

��!&�LRR�E������� ������ �� ��0���������%���������� �7��������$(��� �������

���� � ����� � ��������� ��,4�� � � �0�� D1 �Q��� �� ��!&� LRR�E&� ���������� <��� ��

��� �� �� � ��� � ��� ��%�������� �� ��%���� � � �'%��� ���� �� ��� �� ��� ���� ����� �

DZ���� ����� �����B�[E��&�� ��� &���� �����B���� �������� ���!�(� �����$����

��,4�� �� ,��%�� � ��� &�� �*������� � �%!� ������� � <���� � �� ��� �� ��� � ���

��3���� ��� %���I����� �����+���� ���%4� ��� �8:;�� �� �� �� ������� ��������

���� ����%�� ��� � � � �'%��� $���3�<��� � D+ ��� ��� ����3���� �� � ���������

���� � ��� + ��E&� � �� ��� �� %������ � ���,�'��� � � � �� ����� ������ ������ ����

D����� �����!&�����E!�"������� ���&�� �����B�����/��9��������������&�� �����

Page 75: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

M��

��� ��+ ���� ������$ � D:�����( � #!E�� �������� �������� ��%���� D"������� �� ��!&�

LRRRE!� ������ ��������� � ����� � ���$ � �� �-��� � �� �� �7��� � ��� ,��4����

� �� �7����� =� ��%�������� ���4���� 23� <��� ������ �� ��&� ����� � "������� �� ��!�

DLRRRE&� � ����� ��� ��%�������� =� ����������� ������%�� ,��������� ��� ��,�����

$��� �7�� �� � � � � !���� ���� ����%�������������,��4����Z��%� ���� � � [&�

<��� ,��%�%���� � � � �������<��� ��6������� ����$ ���������� ���� �� &�

� � � �� &�������� � � ������ =� ����$��,��������&� � ������ � =� ,��4����

$�,������ � � �D���� &�LRRHE&�� � �/��9������!�

:� � �� � ��� ���� �� ��� ��� �� � � �� � ��� %��������� ��� ��%��������

� ������ �������&�������� &��� � ,���&� ������������������ ,��%�� �<���� �

� � �2�� � ����������� � �����������!�:� � ��� ��� %�������������������

� ������ � ,�� � ��� ����%���� $',����� ��� ����� ������� � %���3%��� ����� �� � �

<��� � �� %������� ��� %��������� ��� � ����+��� � �,���� D��E� ���� ���W� � � ��� �

� � �<��� ��� %�������� �������������� � ������������� �� �5 ����!���� � �

���6��������������� ���I����������%���������������� ������� �5 ����&����� ��� �

���������� � � ���� � �(1�� L&� <��� ������ ���� ���� � ���-� �� &� ��� � ��� � =�

���� ���I����� � � ���� � �� �� G&���� � %���3%��&� ����� �� � �����B�� ��� %���������

$',����� �� � �������������!�"� ���������&������ � �� ��!� D����E���� ���������� ��

��%�������������� �����B�����&���*������� ��%!�������� � � ��������%������������

����� ���D ������� �����������+E����$ ������ �<��������%���������� ���&�� �4�&�

� � � �� ���,�'� � � � ��� �� �*��� � ��� %��������� �������� � �� ���� � � � �� � ���

���$ ����!�

�� � ��7����� � � ���� � L� � � ������ ��� ���� � ��� ��� ����� $�%��� �� �

��������������� ��� ����� D)��+�� �� ������ ��!&�LRRHE!������%������ ����������' ����

��� ������ � � <��� � ���� F��4���� �3� �� �� � �� ����� � �� %������ � �� ,��� � �

���� F��4���� �� � � ��� ��� � ����� � � �� ����+�!� � �4�&� �� ��� $��-��� �� � ��

%���������� �� �� ��4���� ����������� � ��� � ����� ��� %������ � ���������' ���&� 4�

��+ 3%��� � ����� � ,��6 � � ��� � �� � ��� ���� � � � ���� �����G� DZ&��,�������[E���

��� �%�� � ��� ��� ���� � ���� ������!� "�� � &� � ��� � ���� � �� ���� � ��� ������

���� ,�� � ��� $',��� � ��� ��� !��� �,����� � ��� %������������ ���������� �

Page 76: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

MG�

���$',��� � ��� ��� ������ ��� �*��� ��� � DGS�N����LRRP������ ������ ����

P��N����LRRRE&�� ������������ %�� � ���������'� ���� ��������������D1� ���� ���

��!&�����E!�5 ����� &��������� �����B���'����� ������� �����&�� � ����������

SF��� �����LRRM&� � �� ����%'�� � <���� � � � � �-� �� � ����� �� ���������� � �

���� � �!� �� ���� ��� �� ����� � ,��� � ��6 � ��� ���� ������ ����� � ��������&� ,���

� � � ��� �6�7����� �� �� � ��� %��������� ��� �� � ���� � ��2������ � � � ���� &�

�������������� � � 5 ����&� ������� <��� �� ����� ����������� �� ������ �� ������ � ���

����,���� �� ���-��� ��������� �����B�!�

:����� ���DZ&��)� ��������[&����� �Z�[E&�� �����%�+&���,4�������� ��,��6 �

� ��� � �� � ��� ��%�� � ���� � �� � =� %��������� ��� ���� ���� G�L�P� � � � ��

$',��� � ��� ��� !� ��4�� �� &� �� �������� � � ���� � � � ��'� 23� $�%��� �� � ��������

D� �+��� �� ��!&� LRRG,E!� �����������&� �� ��� �I����� ���� ���� � �� ����+���� ���

��% ������� ��������� �� ���'&�����%�+�<������� ����%���������������LRRS����

�� � ������ �������� ��� � ���� � ��� ��� �� LRRH!� (� ��� ����� � =� �����,��������

�F �� �� � �����%������ ����� � ��%�� � ���� � � ���� ���� � ����� &� � � � 23�

��� ���� ����(�-�����D�0�E������ ����� �Z�[���Z"[�D� �������!&�LRRP�E!�

������ ��� ������ � � � ����� ��� � ��� � �� � � � <��� � ���� &� %���� ,��%���

<��� � �*��� � ��� � ��� � �� ��� � � �� ���� � � ������ ��� �� � ����+�� &� � ��

� �����B�� �������� ��� ��������+���� � � �� ���-� ���� � �� ������ ��� ��� � ��� &� ��

�6���� ������� �����LRRM!�����3��������(1�&�� � ���������� �� �� �� ��� ���

D� >�/� V� 1��$��&� LRPRE&� � � ���� ���� ��������� ��� ������� ����� ��� � ���

������� ��� � �����B�� ��� ,��4���� � �� �7����� ��� �'%��� �,����' �� � �� ��,4��

����� ��� � ������� �-��� !� ��������� ��3� �� ����$��� �� ���I����� � ������ ����

� ����� ���� ��� ��<�����������������%�+�� �� �� �� ���� !�

Page 77: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

2� �����P����� �� ���� � �� ������������ ==�� ��� =������ �

��������� ���>�� ��+�������������� ���

�� ����

�� ������� ��%�������� ���4���� � � ������ ����� ��� ��� ����$��,���������

��� �� ������ � � ����% �%���� � ��� %��������� ��� ������ � �� ����� � � ��

���7����� ���3%��!� ������ �� � �� � ��� � ��� &�������� � ��!� �� %������� ���

���� �� ����������� ����������� ������ ����������� ���� ����1 �3&�8����

1����&� ������,�� � �� ��$��� ���� ���� ���� � ��� ����� � �� ,��� ��� ����B�� ���

���-�� � �� ��������� ��� ����� � DA����&� .�Q���� HRRP� �� 5�#� �LME� �� ������ �����

D��A� f����/� ���Q ����g&� ��A�L��&� ��A����&� ��A����� �� ����S�GHE!� �� ������

���� �� ������� � � �3�� � ��� �7� �� ���� � �$�� %���������&� � �� �� ������ � ���

����� � ,��������� DS� �� L�5� 0(�F�#E� ��� ���� '���� ���6���� ��� �$�!� ��� ������&�

���� ������� ��� �I����� ��� �������� � ��� ���' � � ��� L�$FL�$� D��+F���� E� ��

�P��!� �� ����� � ��� $�������,�������� �� ,��%���� �4� �M� $ ��� ��-� �� �� ������ &�

��������� �� ����-�� ����$ �������!�( ���� ����� �������� �����OL��&�OL�P���O��

���&���*������� ��%!�)� ��������W��������O�����&��)� ��������W����������O��H���O��P�

��� J&�� ,�������K!� �� �������� � � ����� �)�$*)� �� �)�&)+� � � � ��� � <��� ��������

����� � ��� $�������,�������� ��� J.�Q���� HRRPKD����� O�E� �� J5�#� �LMK� D����� O�E&�

������%�����&� �� � � ������� � �� ����� � ��� ������� ��� � �������� D���E� ���� �

������� ��� ����' �� !���� 4� � ������� � � ���� � ��� � ��7����� � ������� ��� �����O�&�

OL�P&�O��H���O��P!�

Page 78: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

MM�

���#��(��(� �:� �!�(&� �:� ������������ &���� �� ����(�� !$� : ($"&� �:� ����(&& �)�

���!��(&� ���(���!$�!�"�����*(!&��>�!7 $��

�������

O$�� ����� ������� ��%���/� � $�� ������ ����� � ,�������� � � �� $�� �����

�� ,���� � $�� ��%�� ����� � �� � ���� ������� %������� Q�$� ����,��� �������!�

��%��/� Q � ����� � &�������� � ��!� � ������� � �� � ��������� ����� �

�� ������ �� �� ��� $�� ��� �1 �3&�8����1����&�������,�� �������$���Q����

���� ���� �� � ����� ��� ������ � $���� ����� �� �������� �� �� �������� ��� /��� �

�� � DA����&� .�Q���� HRRP� ���� 5�#� �LME� ������� ����� D��A� f����/� ���Q ����g&�

��A�L��&� ��A����&� ��A����� ���� ��� ��S�GHE!� ��������� ����� �� DS� �� L�5�

0(�F�#E�Q���� �� ������� ��� $�����6���� ��� � ���� � $��������� $�� $���� � �%������

��� � ���!� O$�� ����� Q���� $��� >��� ��� �� �� Q$� �$��,��� �� �P��� ������ �� L��$�

���$F���>� �$ ���� �!� O$�� ��� ��� ����� �� Q���� ,��%��� ��� � �M� $ ��� � ���

�� ����� �&����������� ��$����� /��!������OL��&�OL�P�����O��Q��������� �������&��

�*������� � �%!� )� ��������W� ����� O�� ���&�� )� ��������W� ���� ����� O��H� �� O��P� ��� J&��

,�������K!� O$�� �������� � ����� �)�$*)� ���� �)�&)+� Q�� � � ������ ,/� � �/������

�$���� ����� �� D���E� Q�$� ���� ��� ������� ��� ����� $�� �� ������ $/�������%��

����� �� ��J.�Q����HRRPK�D�����O�E�����J5�#��LMK�D�����O�E&�������%��/!�O$����$��

������ �� ������O�&�OL�P&�O��H�����O��P�������+��!�

2�������������

�� ���7����� %������� 4� ���� ��� ����� �������������� �� �� ������� �����

��� �����&� � �������� �� ������� � �� ,��4���� � �� �7����� ���� � � �� ���

<�'��� � 4� ����� %�+�� ��� ���+� D# ��� V� )��+�� �� ���&� LRRHE!� �� � ���7����� ��

����,�������� ��� ���7����� �������&� ����� �� � � ��&� ��� %����,�������� ���4���� � �

��-��� !� ;�����B�� ��� �� ����������� �6����� ��� ��� � ��� ����� �� �-�����

Page 79: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

MH�

� ����������%�� ���-��� &� �% ����� � ��<T������������ �����B�������� ��

=���� ���� ���������������7������ ����������� �� �<������% &� ��$���� ������

Z$[� D����� V� ���>&� LRRME!� ����� %�������� � ���'%��� ����� ��� � �� ���� �����&�

��� ���� ���Z<��,��[�������7������������%���D(�/&�LRP�E!�

5 � � ����6 � �� �-��� � ��� ����$��,��������� ��� ���3���� ����� � � ��

��4���� ��� &�������� � D� ��� �� ��!&� ����E&� 23� ���� ����� ������ �7� ����� ���

������ �� ��7��� �'(����� �����D�����OE�DA��������!&�LRR�W�� �������!&�LRRSE��� �+��

��������� ������ �����D������E�D9 ��>�V����$��&�LRRSW����$�������!&�LRRPW���$���V�

8�����&� LRRSW� ��$��� V� 8�����&� LRRHE� DO�,���� L� �� �E!� "� ������ � �,����B�� ����� ��

����� O� �� �� ��,4�� ���� ,��%���� ��� � ��� � <��� �� ����� �� ���� $ ��������

D� �+�������!&�LRRG,W�� �������!&�LRRSW�� �������!&�LRRP�E!�

O�,����L!�����B��������-�� ���� ����D'(����� �������!E�=���������&�������� �

��!������ ����������$��,��������!�

����� 1��-�� ��� ���������

� A����� .�Q����HRRP� .�Q����HRPL��

OL� ��� �.�� ��

O�� �� �� ��

O�� �� �� �.�

�������������������������������=���7��.�'�=���.@�����%�� �� ��'%� ��' -9���

�����Q�%"%�'��+�#�! !'R��$Q��' -9��!'�)��'�%'�%�+�#�! !'��C���'%Q�>�"8 ��'�� #�M��@@,+R�O��'%�'�� �M��@@7+��

Page 80: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

MP�

O�,���� �!� ����B�� ��� ���-�� � ��� ��� ����� ��!� =� ����� ��� &�������� � ��!�

����� ����������$��,��������!�

C����� +��P������Q���� ������

� �$,� �$,G14C� �$,G34C� �$,G54C� �@�35B487�

�4� ��� CO�� CO� CO� CO�

�1� �� �� CO� CO� CO�

�3� �� CO� CO� �� ��

�5� �� �� CO� �� CO�

�8� �� �� �� CO� CO�

�B� �� CO� �� �� ��

�2� �� �� �� �� CO�

�7� �� �� CO� CO� ��

�6� �� �� CO� �� ��

�A� �� CO� �� �� ��

�14� �� �� �� �� ��

���������������������6%��� �#U�/ #^��!'�M�����('�'%�!'��'%�%�5��� ����M��� �'����M��'%�'���6 �'��'�

'����/]�;�M��/]�;��'��/]��;�R�=���3;,2Q�����!����������W�=��B('�'�!'��'%�%�5��� � ��! ��9��

�!'���<�� !�E��

����Q�%"%�'��+�#�! !'R��$Q��' -9��!'�)��'�%'�%�+�#�! !'��C���'Q�����)�'�'�� #�M��@@7�

�������� ��� ������� ��,����������B������������ ��� ���� �������-�� �

��� $ �������� D#���$� V� A$��&� LRRME!� ������� ��� ������B�� ,��%���� ����� ��

��4�������&�������� �� ������=�����$��,�������������$ ��������'(����� �����

����� ����� ������ �� ��� ��������������� � �� ��(� ������4��������G�� D����

8 ���� �� ��!&� �����W� � ��� � �� ��&� ����E!� 5 �� ��� &� ����� ��� �%����7����� D�)�E� � �

��-��� � ���������� ���������� ���7��������$ �������&� ������� ������������� �

��� ��� ����,�������&� �� �2�&� ��� ���7����� D#���$�V�A$��&� LRRME!� ��� ��� �� ���

$ ��������4&����%������&������ ��� � ����+�����������4������ �� � ������������ �

� ���-��� &� ������� ������������ �� ���� �D��/� �&�LRRHE!��� 3���� ����� ����� �

��� ��� �� ��� ��� ����,�������� ��� ,��4���� �� � '%��� � �� �� 4������ ����% �%����

� ��9���������LRM�&����� �� ��1 �����V�5 %��>/�DLRRGE&� �����4�����,���������

Page 81: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

MR�

�������� �� ���������D����� ����L�;�0(�F�#E�� ��� �������� ����� ���� �$��

���$ ���������� ��� ��� ,��%�� ����������L�����G�$ �����-!��

� � ��6���� �<��������� �� ��� �� ��� ��������<��� ������C��E���

������� � ����� � ����� / 1&� / 2� �� / +&� ������� ��� ���-�� � ������ ����&� �� �

������% �������)�/ 1&��)�/ 2����)�/ +�D����&�LRRHEW�,E������ ������&)+���� ���� �

� � ���-�� � .�Q���� HRPL� D'�� � ��������8���!E&� ��� L�P�LM� �� ��� L�MR��� D��, � '��

�������������E� �� � ������)�&)+W� �E� ����� � �����&)3� ��� J#�HLMK� D'�� �������E� �� �

������)�&)3&���, ����������������O��D����8 ��������!&������W�����8 ������

��!&�����,E����E��)�/ 3�D`�)�/ �� �� ������� �����!&�LRRL����)�/ +62� �� ��� �����

��!&� LRR�E&� <��� ����+� ��� ����,�������� ��� ��� � ��� ���� � ���� � � ����� / 3�

D����% �������!&����LE!�

�6���� ������ ������� ������B�� ��2 � ����� ������ �� � ���� ����� ���� �

D����� ��� �%����7����� �F �� ��� ���7����E&� �� ���� <��� ��% �%��� ���� ��� ��� ����� ���

���7����!� 5 � ������� � �� � ����� � ����� �)�/ �&� <��� ����+� ��� ����,�������� ���

��� ����� D8���%���� �� ��!&� LRR�E� �� � ����� ��% �%�� � ��� ������� � ����� ���

��4� ��� ���������������D��$���V�8�����&�LRRPE!�5 ������ ��� &���������������� �

����� � ����� �)�$*)� ��� ����� OL� DA$����� �� ��!&� LRPPW�A$����� �� ��!&� LRR�E� � �� ��� �

��� � �7� ����� ��� ���7����� �� �� ������� D�*1&� �*2� �� �*+E� � � ���-�� � J.�Q����

HRRPK� DA���� �� ��!&� LRRGW�\���� ��!&�LRRSE�<��� �������������� ����$�������,��������

D� ���V��� &�LRPME!�� �� �� ���� &�������������O���� ��6���� ���� �$���������

���7�����<������%��D�� �����!&�LRRHW�A��������!&�LRR�E!�

� ��� � ��� ����� OL� 7�� �� � ������� � � � ���� � �� '��� � Z�[� D`� &��

�*������� ��%!�)� ��������� �� ��;�����������!&�LRRSEW���������O��� ����� �Z�[�D`�&!�

)� ��������� �� ��;�����������!&�LRRSE� ��� ����� �Z"[�D`�-&��,�������K������ �� �� ��

� ��� �� ��!&� ����E� �� ��� ����� O�&� � � ���� � Z�[� D`� �,���� � ��� &�� �*������� � �%!�

)� ��������� � � ���� � ��� �� ��!&� ����E!�5 � ���� � ���� �+��� �� ��!� DLRRG,E&� � ��� �

,������� � ��������� ���� �� � ������OL��&�OL��&�O�&�O��L���O���!�

��� ��,��$ � �%�� � � � ,2��% � ���������� �� ����� ��� &�������� � ��!�

� ������ =� ����$��,��������� ��� ������ � �� ���-�� � �� ��������� ��� '(����� �����

Page 82: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

H��

� ��������8���!��������� �������!������������� ������� ��� ��� %����������

���� ���� ����� ������� �� ��� ������ ����������� ������!��

2���������������B��� �

2������,�(�.8�N��!�#�(�.8��(� "(�� : �!.8��"�&� &�$!"�&�

( ����������� �H�� � ��� ����&�������� � ��!�� ���� ������������LRRS�

��� �L� ���� � � �������� ��� ���� ����� �� ������ � ��������� � ����+�� � � �

��� � ���1 �3&�8����1����&� ������,�� � ����$��� DO�,���� �E!�"��&� SH� � � ��� �

�������%����������� ���� ����&���*������� ��%!�)� ��������&�&��)� ��������� ��.&��

,�������K&� � � ���� ����� � � � ���'�� � G!� :� LS� � ��� � ������ ���� �

����������� ����� ��(1���&�����%���������� ���� �� � ������,��4�������&��

�*������� ��%!�)� ���������D���'�� �GE!��

O�,���� �!�# ���&� �� � �� �*��� � ��� � ��� �� ���� �������� �� ����������� ����

������� ������ ����������� ������!��

�������"��� ���� ������ �����

$�"��� (������� )*"��������������

>� %�#*/'��� #� � � � �

� � ��*D�� �@@3� ������,�

��%�"� �!'�)1+��!�%���%�"� �!'�)1+��!�%�

$U�''#@�7;�,;�*7�

��������

� � ��*D�� �@@2� 3� ,;�*7� ��� � .� ��!���� ��� � 2� ����'�� ��

����'�!'*D�� �@@2� �� ��%�"� �!'�)1+��!�%�! %�%?��'%��=� �'�$'��8M��(���'�'%�2;���'�

��!����

��

� � �� � �� ��!'#� � ��

������)�%*D�� �@@7� �� $U�''#��;7M�$U�''#�,3� ��� � �� $U�''#�,3M�����D� �!'� ��� � �� ='���'�� ��

������)�%*D�� �;;;� ,� �=����32;M�$U�''#��;7M�='��%''!�.@�,�

��

Page 83: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HL�

�%� !��'��"���1���� ����! ���#'� �

/ ���� ��'! !'� �F�'���!'��%�# !�%�

= ��%�!'���� %*�D�

���!'%�'�

�@@7� �� �� !���M�� ("�@,�,M�$'��8�@,@7� ��

�+ �?*>�� �@@7� �� =�*3� ,�� � �� =�*3� 3�

� � �� =�*3� ��� � ,� =�*3� ��

O" 8'���*>�� �@@7� �� =�*3� ��

����&*=�� �@@7� ����

�*32;��*32;�

����

='���#�� *=�� �@@.� ������,�

=�*3�=�*3�=�*3�=�*3�

,���3�.�

='���#�� *=�� �@@7� 3�.�2�7�@��;�

=�*3�=�*3�=�*3�=�*3�=�*3�=�*3�

������������

2������"(�� : �!.8��"!&��!.!&��

( ��������+�� � ����-�� ��� ������������ ����� �A����&�.�Q����HRRP���

5�#��LM�D���$��<����� �7������ ����-�� ����'%���(��!�H�M��� �������������7�����

����%�� �� ����-�� ����L�P�LM�f����8 ��������!&������gE&��������� ������������

��A�D����/����Q ����E&���A�L��&���A����&���A������������4� ��� ������S�GH!�

�� ������ ���� ,���� � � ,��� � ��� ���� ������ ��� ����� � �� ���

������F������ �� ����� �5��� ���������<�������. ���������������������������

�����<������� ����3���� D��,�����. ������E&����'���!�:����� � �����,����2�����

� ������ � ��� L�P� �4����� ������$���� � �� �,�� � ���'� ���������6F� D�����6E!�:�

�������� �������� ������3�� ���� �� ����������������L&S�#&�������$�� �� �� � �

������+�� &� �� �� �<���� ����������������%����������7� �$��%���������!��

����� �� ,���� � ��� ������� ,��������� ��� ��� � �'<��� � ���� � �������&�

�� �������� � � � ����� � � � ���� �!�!�&� ����+��� ��� ���% �������� LS��#������� �

��� �, � ��� ��3�� � � �� ��� � �X��� � � �� ����������� ����� S�� �#!� �� ����B��

,������-� ����' � ��������,��� � ������� ������ �������������' �������>����

Page 84: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

H��

1��M�D��� ��� &���&��0�E&�� ���1.�!P&����!P���d�,��� ��������� ��� ��������� �

�������� ���������� � ��� 3���� �������� �� ���� � �������� � ��� S� d� L�5� 0(�F�#�

����� � ������� ��� ����� X��� � D�;??`�&�E!� �� ������ ���� �� ������� � �

�3�� � ��� ��� �� ��� �$�� %���������� D������ ��� H� �� P� ������ ��-� � ���� � ���

������ � �� ��� ���&� ������%�����E&� ���%4� ��� �� ������ � ��� ����� � ,���������

DS���L�5�0(�F�#E�������� '�������6������� �$�!�"������������' � &��������� ����

�����������I���������������� ���� ���' � ����L�$FL�$�D��+F���� E����P��!���

����� � ��� $�������,�������� �� ��������+������������� ��� � ���� �����4��M�$ ���

��-��� �� ������ &���������� �� ����-�� ����$ ��������DM�L��$ ����������A�L��W�

L���G� $ ��� ����� ��A����W� �G��M� $ ��� ����� ��A����� �� ��� 6���������� ��� �G�

$ ��� �������� ��S�GH&� J.�Q���� HRRPK� �� J5�#��LMK� f� ��� �� ��!&�LRRSW���$���V�8�����&�

LRRPW�����&�LRRHgE!�

2���-�=�(&(�.!�"�&�)(�(&��������(��������

����������� �������)�$*)����)�&)+ ��%��� ���������������� ��������������

� �������� D���E� ��� � � � � ��� � <��� �� % ������ ��� �� ��� $�������,��������

� ����-�� ��� ���������.�Q����HRRP���5�#��LM&�������%�����!�:�� ��� ���� .&��

,�������K� �������%�������������� �<��� �=���������� �������)�$*)�D���'�� ��E!�

"5�����X��� � ��� ��� ��� ���� ��4 � �������� ����� ��O���� � ���������!�!�!�

����� �� ����� ����� � � � ������ � ��� MP���,� � ���� � � ����� �)�$*)&� ����+ ���� �

������� ��� ��O�H� DSK��1O�1�1�11���OOO�1����� 1��E� �� ��O�P� DSK�

�1O�1�O11O1�1��O11��O1�1�E� �� � �� ������ ��� ����� ����� � ����� � � �

�� ���� ����!��3������������� ����� �� � ������ ����MSG��,�� ���� � �������)�&)+&���

����� � ��� ���� �� � �� �� � �� L��� ��� � � "5�� � ���&� S� �#� ��� ���� � ���

����� ����� �D�� �����#� ���������&�8��� �&�A�&��0�E&�L&S��8����8����&�L&�S�0����

��8�"5��� ��������D�� ����E&�L����8����������� 6������ '�� ��� � �D�5O�E���

L&�� �8� � � ������� ��� ��OPP� DSK���1�O�1�1�O1����1O� �1O�O���O�E� ��

��OPR� DSK���1�O�1�1�O��OO���1�1�OOO1OO��E� D����8 ���� �� ��!&�

�����E&� ��� ��� % ����� ����� ��� S���#!� ����� ��� ���� ��� ������� ��&� ������ ���� ���

Page 85: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

H��

���� � �������� ��� ��������� � �� RS��� � �� ��� ����� &� $�,����+��� � �� GP��� � �� ���

����� ����6��� ���H����� ��L����� &� ����� ����������� � ������ �������������

$�,����+��� � �����%������SM�������������������!�:�*��� ��� �����6��� � �����

S� ���� � �� H���!� ����� ��, � � ����&� � �� �� � ��� ���� ���� ������ � � ��

���� ��������������L�N�������� ��������� ����� ������O����&SU���S�;F���������!�

:� �4�� ���� � ��� � � �� ,� �� � ��� �'�� � D�&S���F�#E� �� � ������� � � ��

������$ �������8���e�;"��D�$���������� ��$&�����(������ &��0�E!�

2�-��� ����� ��

��� �����$�������,�������� ���� ,��%����� ����-�� �J.�Q����HRRPK�

�� J5�#��LMK&� ,��� � � ���� ���$�� <���� � �7����� ��� ������ ���A�� ��� ���� �

����� ��� ���7����� / 1�� / 2� �� / +� D(������ LE!� �� ������ ��� GP� $ ��� �� � '%���

%�����+��� � � ��� � � � ���� � D����� � ��� ����,�������E� ��� %��������� ���'%���

A����� �� ����/� ���Q ����� �� �� ��� ��� ��� ����� Z$[&� ,��� � � � ��� ������

%������������ ������ ��� ��� �� ���'%��!�

(������L�h������ ����$�������,�����������J.�Q����HRRPK�D�E���J5�#��LMK�D�E!�

��������� �=�� ��������&�� �� ������ � ��7�������������OL�P���O��������

�������� �5 ����&�� ��� �<����������O�&�O��H���O��P� ������������������� �

������������� DO�,���� GE!��� �����OL��� � ����������,�� ����B�!�5 �<��� ����� �

��� �,��4� �� ��� ��� ���� � ��� ��� ����&� ��� LRRM&� �� � '%��� ,��%��� �� � ��7�����

� �� ������������������������D���� �L&�����G�����,��4����������� ����W����� �

� �

Page 86: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HG�

������,��4E!�5 ����������� &���������������� ���������!�:��� %3%�����������

�%����7����� ������� � � � ��� � ������� � ���� � ������ � ��� �� �� � � �� ��

����B�������� ����������$ ���������� ���������DO�,����SE!��

O�,���� G!� ����� �������� ��� ���� � � �������� ��� ���� ����� �� ������ �

��������� ��������'�� � � �������������� ��5 ����&�� ����' � ����LRRS���

����!��

���� �� ��� ���������������� $�"��� C�������

� N�����G$������ � � �

1AAB� @��� �G+H� A� 1� �1�3�-3.�

� � � 1��3��5��8� ��3�-7.�

1AA7� @��� �G+H� B� 1���5� �3�7�-3.�

� � � 3� �3�6�-1.�

� � � 5� �3�-3.�

1AA7� C���(���G+H� 5� 1���3� �3�6�-3.�

1AA6� D�����E��G+H� 6� 1��3���5� �1�3�-8.�

� � � 3� �3�7�-1.�

� � � 1���5� �3�6�-5.�

1AA6� �������D����GD+� 1� 1� �3�7�-1.�

3444� D�����E��G+H�

)������

1� 8� �3�6�-1.�

1AA2� ��������G��� 16� 1��3��5���8� �1�3�-17.�

� � � 5� �1�6�-1.�

1AA6� ����<GN�� 18� 1��3��5���8� �1�3�-14.�

� � � 1��5���8� �1�6�-5.�

� � � 3� �5�-1.�

1AA6� R�������GN�� 3� 1� �5�-3.�

1AA6� ��������G��� 14� B��2��7��6��A���14� �5�-14.�

1AA6� H�� PG��� 3� 1���3� �5�-3.�

����F�'��%�'���'�� �5��'%'%��'<'�'�*%'� ���F�'���!'��%�# !�%��

Page 87: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HS�

O�,����S!�����B�����$ ���������� ������������'(����� ���������� ��������� %3%���

���������%����7������������� �� ��� �������� !��

��

�+��P��������"������

�+��P������������������'�

=��6G6'�%�('�'%�����

� � ] #�'�� $2@@7� ��.� � �/]� �;�� �;�� �;�� =���3;,2� � �

��=���

�� O� �� � �� O� O� �� ��� ��� ��

�������

��������=7� � �� O� �� � �� �� O� �� �� � ��������� � �� �� �� � O� O� O� O� O� � ������

��=2��

�� �� �� � �� �� O� O� ��� �������

��������=7� � �� �� �� � �� �� O� �� �� � ������

����

�� �� O� � O� O� O� O� O�� ������

������

������

���D'�'%�!'� 6��"#5��� �!'%�����%�� �#��'� �"� ��

������� ����� �� � ������ ����MP���,�� ���� � �������)�$*)� � ������ ��P�

� ��� � <��� �� % ������ ��� �� ��� $�������,�������� � � ���-�� � J.�Q���� HRRPK�

D(�������E!�"5������ ��� ��������������������O�&�O��HFP���O�� ��������+�� �

� �� ���� � ������� ��� D��O�H�����O�PE�������$����� �� � ������� ���� !��3�

� ������ ����MSG��,�� ���� � �������)�&)+� ������� ���� �������� �LS�� ��� �

<���������������� ����$�������,�����������J5�#��LMK�D(�������E!�

Page 88: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HM�

(��������h�(������ ����"5�����X��� ����&�������� ���!����MP���,&�� ���� � �

������)�$*)�D=��������� ������� ��8E&������MSG��,&�� ���� � �������)�&)+�

D=��<������� ������� ��8E!�� � �L����&� � ��� ��5�.�LS�D�����OL��E&�

�5�.SL�� DOL�PE� �� �5�.SLH� DOL��EW� � � � 8&� ������ �� � �������� L>,�

D�� ������ �� ��� �&�8���� �&�A�&�0��EW�� � �G���M&�� ��� ������O�&�

�5�.G�R&��5�.GG�����5�.S��!�

2�/�� �� ����

:�������� ��,��$ ��������� � ��7����&���������������%�+&�������������������

&�������� � ��!� � ������!�8�� �� ���<��� ��%�� ��� ��� � =� ������ � ��� �����O�� � �

5 ����&�����%�+�<����� � ��7��������������$�%����� �������� ������ ���� ����

(�-������ ��0�&�O���I�������846�� �D� �+�������!&�LRRMW�� �������!&�LRRP�E!����&�

����� ��� ����� � ���� �� ����� ��� %��������� �������� 4� ,��� ���� ������

� ������%������ � � ������������&� �� ����+��� � ��� %��������� � ���� � � ����� ���

���7�����&)+�� �������������������� �� ������� �����D����8 ��������!&������E!�

�������%�����&� ������&)3&����'���������� �������������+�� &��� � ��� ���� �

<��� �� ��� �O��� ������&����6���� �� �� ��� ����(�-����&���,4��� ���� ������

�)�$)3� D����8 ���� �� ��&� ����,E!� �� ��,�������� ��� ���7����� � � ������ � �� ���

�����������������������������������������������������������

������������

Page 89: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HH�

����&�� ����� &��������3�� ������%������!�:�� � � �������������������� ������

����� 4� <��� ���� ��� ��� ��� ����������%��� �<����� �����OL&���$ 2������ ������ �

��� ����(�-�����D� �������!&�LRRP,E!�

��������� �=���4���F���� ��(1�&�� ��� ����&���*������� ��%!�)� ���������

D���� � �(1�� L� `� Z�[� �� �� � ��� �� ��!&� ����E� ���� ���� ���� � ��� ����� OL��� ��

OL�PW����&��)� ���������D�(1����`�Z�[E���������O�W����J&��,�������K�D�(1��G�`�Z"[E�

��������O��H���O��P��� �LS�� ��� ������������ ����� ��(1����D���'�� �GE&����

����� O�!� �� ����,���� � ��� ����� ��� �� �� � � �� �� ��4���� �� ����� ���� ��� �

� �� ����� �����6�7������������� ������� �����������O������� � �� '��� F��4����

D� �+��� �� ��!&� LRRG,W� � �+��� �� ��!&� LRRMW� � �+��� �� ��!&� LRRRW� # �Q� �� ��!&� LRRSE!�

"��� �������&� � ��� � OL� ��������� ����� �������'���� �� '����� �� ��� '�����

<��� ����� ������ � �����������=���4����&���*������� ��%��)� ���������D`����� �

�� '��� �Z�[&� �� �����������!&�LRRGW��(1��Z�[� �� ���� �������!&�����EW�� ��� �O��

7�� �� � ���� ���� � � � � ��� �,���� � ���� � ���� ��4���� D� ��� �� ��!&� ����EW� ��

� ��� � O�� ��%��� � ���� � �� &�� )� ��������� D���� � Z�[� �� �� ����� �� ��!&� LRRGW�

�(1��Z�[� �� ���� �������!&�����E�D� �+�������!&�LRRG,E!��

�3� ����� � �7��� ���� ����&� ���� � � � ������ � � �� � �+��� �� ��!� DLRRRE� ��

# �Q� �� ��!� DLRRSE&� <��� ����+����� ��� �� ����� � � �� �������� ����� ��������+���

� ��� � ��� &�������� � � ������ =� � ����$��,��������&� ��� �� ��� �(1�� �� � ��

� ������� ������ � �� �� �������'���� ��� �� ����������!� ��� ������ � �� � 4�

�����������&� ����%�+� <��� ��� �������'���� �� � ������ ����� � �� �� �������� ���

��� � ����� ��� �%����7����� ��� ,��4���&� ��� ������ � ����+�� � ��� ����'�� &� �� �

������ ������4����������'%��������� ��7�����������!�

� � � ��,4�� ������� � � �� ��$��� DLRRHE&� �� ����� OL� ������� ��� ��� ��

$�,�������� ��� ��������� =� ������ ��� ��� ����&� ���� %�+� <��� ��,4�� 4� ��-��� �

���� $ �������!���� ������� � ��%�+� � �� ��� � ���� � ������������ �������)�/ ��

<��� ������ ��� $�������,�������� ������-�� � ������ ����� D8���%���� �� ��!&� LRR�E!�

5 � ���� &� � � ��� �% ���% � ��% �%�� � �� � � � � �$���� !��� ����� O�&� � �� ���

%�+&� ���� � ������������� ��������+���� ���'(����� ����� D� �+��� �� ��!&� LRRG,W� ��$��&�

Page 90: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HP�

LRRHE&� � �4�&� ��� .&�� ,�������-&� ��� ��� ��� � �� �7����� =� ���� $ �������� D%���

��,4�����'�� �LE!��3��������O��������4�������������������������+����� � ����� !�

�� �������� � � ����� �)�/ �� ��� ����� O�� ��� &�� )� ��������� �� O�� � ��� ���

� � ����������%4���������� �� �����&�23�<�������<T7�����4�� �$������D���� �>����

��!&�LRRRE&����6���� �� �<��� �� �� �������,��$ ������ �������)�$*)����)�&)+!������

� &� � � ���� &� ����� ����3�� � � ����% �%���� � ��� ������� ��� ����' �� !� "��

����� ���&������ ���������� � ����������������� �������)�/ 2!������������� ��

�� ������ � �� ,��� � � ��� ��� $�������,�������� �<��� �������� � ��� � � �

� ��� � <��� ��,4�� ���� �� �7��� � �� ��� ����� DO�,���� SE!� "�� � &� ���� ����

��<T7����� ���� ����� ��� �� � ,��%���&� ������%�� ��� ��� $ �-� � � ���

&�������� � ��� ���� $ �������� D9�����/� V� ��>�Q��+&� LRR�E!� 0�� ������

��� ���������� ���������������� ��� ��� �� � ����������������������,���� �

D9�����/� V� ��>�Q��+&� LRR�E!� ��� %������ �� &� �� � �,�������� � � � � � � ����� ���

���7�����/ 2�� ������� ��������������7�������� �����3���� ����������DO����

����!&�LRRRE!��

��� ������ � �� .&�� ,�������-&� � �� ��� ��� � ��7����� � �� � ��<T���� ��� �'%���

�������&� ����� � ��������O�&������� �� ��� ��� �U1L�L���� ��� ����� �������

$�%���� �� � ���� ���� �<��� �=� ����&� ��� �������� &� ������%�����&� ���O��L���

�L� D� �+����� ��!&�LRRG,W�� �+����� ��!&�LRRRE!�:�� ��� ����.&��,�������-�� �������

������&�� �����%�+&� �������� ���� ���������������DO��H� ��O��PE!�5 ����� &�

� �%4�� ������� <��&� � �� �� ������ � � � ���-�� � ������ ��4� ��� � ��� ��S�GH&� �����

����� ������ ���� ������ � � � �L� �� ��� � ���� ����� �� ��� ��������� �H� �� �P&�

������%�����&� ��� �� �� � � �� �� ����� � ��� ��� �� ���� ���-�� � D���$��� �� ��!&�

LRRPW���$���V�8�����&�LRRPE!�

:��*��� ���� � ��� �������� �� ������ ��������������'�� � ��,��6 ������

<��� �� %��,���+��� ���� ��3���� ��� ������� � � ����� ��� ��%�������� ��� ������ ������ !�

� �4�&�%����� ���<��&�� ��L����� ��%����� &�����������7����� �����,��4������

������ ����&� ��� '%�������������� �������������������� ������ ����� DOL�����

OL�PE!� �� � �%��� � ��� ����� ��� ��� ����� �P� D�6���E� � ������ ��� � '%��� � � ��-��� �

���� � ���%4� ��� ������ � � ����� �)�/ 1&� � ����+�� � ��� ����'�� � D8���%���� �� ��!&�

Page 91: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

HR�

LRR�E� �� ������ � ��� ��� ������ � ���4�� � �-%��� � � �� � ��3;<� <��� ����%�� � �����

�)�/ 1�D9�����/�V���>�Q��+&�LRR�E!�8�����������������7���� � ,��%������ �

���)����&�� � �������� �D"�$�,��>�V�����&�LRHRW�� $ � ��+�/�����!&�LRR�E!�9 ��>�V�

���$��� DLRRME� ���������� �� � �%��� � ��� � �����B�� ��� ����� �L� D�)�/ +E� �� ���

D�)�/ 1E&� ��� � �����B�� ��&� ��� � �� ���� &� ������%�����&� ����%�� � � ��

������ � ������� ��A����� D/ +E� �� ��A�L��� D/ 1E� � � ��� � ���� � ��� ����% !�

����� �������� ��� &�� � ��� ������������� �����'�� �� ���� � �������)�/ +��������

������ &�������� �� �������)�/ 1������������ �� ������� ���3;<!�:����$��-���

�����������������������������P&������ ���������� ������� ����������,��$ &������

�� ��� <��� �� ���� ����� ���� ��� ��+���� ������������� %��� ������ �� ������ ��

����%�� ����� !�

� �������� �<���� ������&��� ���%������������ ������������*����� � �

�� ��� ���� �� ��� ������ � �� � � ���� ���$��� ����� ��� ���7����� ��������+�� &�

��������<������ �� ��� � ����������� �����B���<��� ���������� ��2����������� �

��� ���� � ��� ����� � �6������� ����� $ �������� �� ��� ��� ������ � ��� �%�� � ���

��� ���� � � ���� � � � ��� � � � ���� � D� �� � ����� �E� ����� ����������� �� �

��,����!�

:� � �$������ � ��� ��%�������� �� �7����� ��� � �����B�� ,��������� 4� ���

�6����� ��� �I����� ����� ������ ���� � �� ������ ��� ���$ ����� � �� ����+��� � ���

����� ��� ���7����!� �� ������� <��� � � �$������ � ,��� � ����� ��� �%����7����� ��

�������&� ������� '%����%��������� �����B��,���������� �����&������ � &��������

�� � ��<����� ����� ��� ���7����� <��� ��� �$����� � ����� � ����������� ���

�%����7����� ���� ������!� :� ������ � ��� ���� � ��� %��� �� ���+��� � �� �� � ���

�������� ���� ����&�,���� � �%��,���+������� �� ����� ����� �����B��<��� �=�

��������� ����������%����7��������������� ��������� !�

Page 92: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

6� �� �>������ ��� ��>��N� � ���=��������� �� �Q��������������

��� ����������� ==�� � ����� � K� ����%�+>���������� ��

������������ �������

�� ����

��������������������������� ������% ������� ����������� ������ �

��������� � � �����&� ��������� �*���� � �� ���,�-�� � ���'� ��� ���� ������ �������

��� � �� ��� � ������� ��� ,����� �� <��� � ���� �� ������!�:� ���������� � ��� ������

������� 4� ������� ����� ���� ,��6��� ���7����!��%��� ���&� ���)����&��� ���,��������

� � � ,��&� ���� ������� �� 6������������ ��� �PR� � ��� ������4�������&�������� �

<��� ������ �� ����$��,��������!� :� � ��� � ���� ,�� � ��� ������ � ���� ���

���� � � �������� ��� ����� � ����� � � � ��� � ��� 1 �3&� 8���� 1����&�

������,�� � �� ��$��&� � � �� � ��� LRRS� �� LRRP� �� ����!�1 �� ��� S���� ��� ����B��

,��������� ������� ����������� �Y����5�������D�5E���������� �� ���� � �

��� � ,��� DS�� �� ���� ]�F��E&� �� � � ��� ���� ������� D�S� ]�F��� �� ���� ]�F��E� ��

�� ����� � ��� 6������������ D�S� ]�F��E!� ( �� � ������� � ������� � � ��� � <���

������ �� �������� � � � ������ ��� �7� ������B�!�5��$��� � ��� � �� ������� =�

6������������ �� � � � ,��� ��� � �������� � ��� ���� ]�F��!�5 � ���� &� $ �%�� �� �������

������ ��� �������,��������� �� ,������� �������� ����S��]�F�����=����� �������

�������� �������B�!�( �����������=����� �������D�S�]�F��E�RPN�� �� ��� �

��� .&��,�������-&��PN�� � � ��� ����&���*������� ��%!�)� ��������� �� �������N�� �

� ��� ����&��)� ��������!������ �� ,��&��� ��<T7��������� ��� �������� �����GPN&�

GN� �� HGN� ����� .&�� ,�������-&� &�� �*������� � �%!� )� ��������� �� &�� )� ��������&�

������%�����!�

Page 93: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PL�

(�& � 5 �?� ��� &��(����?� �N��R �(��!�?�$ ��!�"�����(���:�R!��*����!"&�!&&�� !�("�

���,!��(� !$�&�����:�����(&& �)����!��(&�

�������

� ����� ��������� ���� ���,� ��� ���� ��<����/� ���� � � �� �� ,��������

������ � �� ������ �� �� ��� ���+��!� . Q�%��&� � �� �� ������� �� � �� �� ����

� ����,��������,/�$������������� �����������!����)�������Q������������ �� �

�%������ $�� ����%�/� �� ����&� ��� �/�������� 6�����/����� ��PR�&�������� �

����� � ����� � �� �� � ����� Q�$� ,�������� � � /�� �!� O$�� ����� Q����

,������ ��� � ��������� ����� ��� $�� ��� � 1 �3&� 8���� 1����&� ������,�� � ����

��$��� � ��LRRS� �LRRP���������!��������������� ���� ���� �S����Q������� ����

�� 5����������� ������� �������� Q�$� � ����� �� ��� DS�� ���� ���� ]�F��E&�

��� �/���� �� ��� D�S� ]�F��� �� ���� ]�F��E� �� 6�����/����� $/�� �� ������� D�S�

]�F��E!�5 ��� �$�������Q������������$��� � 6�����/����� ��� �����������]�F��!�

. Q�%��&� ����� �� ����� ��� $���� ����%�/� � S�� ]�F��� � ����� ���� � ��� �/����

D, $� � ������� �E!� 5���/� ���$� ������� � .&�� ,�������-� ����&� �PN� � &��

�*������� ��%!�)� ������������� ��/��N� �&��)� ���������Q���������� ���� �/����

D�S�]�F��E�Q$����� $�� ��<����/� � ������ ����� �� �����Q�� ������%��/&�GPN&�

GN�����HGN!�

6�������������

������$��,��������&��������� ��,��4����� ��7��� �&�������� �D" Q �E�

D� ��� �� ��!&� ����E&� 4� ���� ��� � ��������� ��� ����� � � ����� � D'(����� �����

� ��������8���!E� ����� � � ������&� � �� � ��7����� ��<T�������3���� ���������� ��

����� � �� ��%X�������� D���, �&� LRRHE!��� ������ ��%�� � ������ ����� ����������

������ � ��� �� ���� � ��� ��� ��7����� ������ � � �� ��� �� � � �� � � � �� �� �

<�'��� �����+�� �� � ����4�������� �� ��!��

Page 94: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

P��

:����������������'�� ���% �<���� ��B��� ��� �� �������� �� �������

����� � � �� ��� ��� ����$��,��������� � � � � ,��� �� � ���,�-�� � ���� ������� ��

6������������D# ���V�)��+�� �� ���&�LRRHE!�5 ����� &�%3�� ����� ���� �����

�� ,��6�� � ���7����� ��� ���� ������� �� � � �� �� � �*���� &� �� � ��� ��% ���� ���

����D1 ���V�����&�LRP�W�8����� �������!&�LRPMW�)��+�� �� ����V�# ��&�LRRRE&�

� � � ��� ������ � D���� � �� ��!&� ���LW� 8��� � V� ����&� LRP�E!� :� ���������� � ���

� ��� � ������� �� ��� �����'�� � ��% � 4� �� ��� � � � � �� ���������� ����� ����

��� ���7����!�

"� ������� ��� ���,�������� =� ���� ������� ����� � ��� � ��� &�������� �

������ � ����$��,��������� ���� ������������� ,��%���� ��� (�-����&� �0�&� � �

��'�� �� ��� �M��D�����V�O$�/��&�LRM�W�O$�/���V�����&�LRMLE!�8���%��������!�DLRR�E�

���������� ���� � ���� � ��� ������ � � �0�� �� ��� �� � ��'�� �� ��� ������� ����

��<T7�������� � ��� � ��������������B�� ���� �� �� ����,�-�� ����� ���� !�5��

���� &� � � � %�� � ��� � �� %������� � ������&� �7� ���� � ������� � ������!�

���$���V�"��� �����$� DLRRLE� �� ��$���V�8������ DLRRME� ��� ���������N��� GRN����

� ��� �������� �����3�� &�������%�����&������� ������ �5 ��������:$� &��0�!�

� ��� ��������=����� ���������,4�� ������� ���� �� �����,���������4�����

�������D� �+�������!&�LRRRW�:K1��� &�LRRPE!�� �� �� ���� &�����3���&� ���� �� �����

���,�-�� � �� � 4� ������� &� ���$��� � ��� � ������� �� ������ � ����� � ��� � ���

D�� ����� � �� ��!&� LRRGE!� ��������&� ��%�� � �� ��%�� � � ��� ����� � � � �� &�

� ���7����&��� ��� ���,���������*���$�����&� �� �������,�-�� ����'� ���� ��0��

4� ���� &��� ����������� ������&� ��� �������� ������������ �� �� ��������0�����

��(�)���� ��� � ����� ��� ����� �� �7��&� ,����� �� ��� ������ ��������� �� ���

�� ���� � ��� ����� D8�8���� V� � �>Q���&� ����E!� 1���� ��� ���7����� =�

���� ����������&�������� ���!�� ������=�����$��,���������� ���� � ��������

����'�� ������ ����������$ ���� ��� � � �D� >�/&�LRR�E!�

� � � ��3�� � ��� ���� ������&� ������ �� � $3� ���� � ��� ���7����� =�

6������������ ��� &�������� � � ������ =� ����$��,��������!� � �4�&� � ��� �

������� ���� ������ � ��� � �������� � (���,��� �%!� (���,��� �� ������� ���

� ���������7������:��� �&��0��D�� �V����%���&�LRRSE!�

Page 95: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

P��

:�������� ����� �������7������ �� ,������������LRP�����(�-�����D8��� �V�

����&� LRP�E!� 5 � ���� &� �� ���7����� � � ����� ��%����� ���� ������� ��� � �����B��

,��������&� 23� <��� � ��� � � ���� � ����� ������ ��,4�� �� � ������ �������

D� >�/&�LRR�E!�5 �846�� &�� ��� �������� ���� ,�� ������������������� �

�� ������� ��� 3���� ��� �� ���� � ���� � ����� ��� �� � ��� � � ������ ��� ��� �� �

D���>�%��� V� .���&� LRPSE!�5 � ��� � �����+�� � ��� �3���� �� � � �0������� ��� �

����� �����&�GSN����PN�� �� ��� &�������%�����&� ����� ������� ��������

� � � ,��� D�� ����� � �� ��!&� LRRGW� ���$��� V� "��� �����$&� LRRLW� ��$��� V� 8�����&�

LRRME!�5 �����,������4�����������&���� ������������� ��� ��������� �� ,��� ��

%���3%��� � �� �� ����� � D� �+��� �� ��!&� LRRRW� :K1��� &� LRRPE!� 5 � �����&� ������� �� ��!�

D����E� ��������� � ��� � ��� &�������� � ��!� � ���� � =� ����$��,��������� � �

������������ ��������� �� ,��� ������� ���������������� ���� �� ��� ����

������ � �� ��� �� � ���� !� O�� � ��� ,��4���� � �� �7����� � � � ��� ��� '���&� ��

���7����� � � � ,��� � ��� ��� �������� � �� ����� ��� ���� � ��� ����'�� � �� � �

�� � � �D� >�/&�LRR�W�� >�/�����!&�LRR�W�#�������!&�LRRGW�; � ���>������!&�

LRR�E!� :� ����'�� � �U%��&� ��� ������ ��� ���� >,&� �� � ������� � ����� ���� � � � �

��� �3%��� ����� ���7����� � � ����� ��� &�������� � ��!� � ������ =� ����$��

,������������(�-�����D���������!&�LRPME!�

��� ��,��$ ��%��� � � ,2��% ��%�������� ��<T7��������� ��� ��������� �

� ,��� �� � � ���,�-�� � ���� ������� �� 6������������ ��� �� ��� ��� � �����B�� ���

&�� �*������� � �%!� )� ��������&� &�� )� ��������� �� .&�� ,�������-� ������� ��� ���� �

� �������� ��� ����� � ������ � � � �� ������ � ��������� � � ������������� ��

5 ����!��

6���������������B��� �

O��+�� ����������� ��� ��� �����������=���4����&���*������� ��%!�

)� ��������&�&��)� �����������.&��,�������-� ����������� �DO�,����LE!�������� ,���� �

� � � ��� &� �$�� �� �� � ��������� � �� ��� ��� ����$��,��������� ����

� ���� � ��� ���� � � �� ���� �����7����� ��� � ����� DS��L��N� ��� ������ �� �����E�

� ����+�� � ��� ���� �����B�� �� �� ��� ������������� �� 5 ����&� �� ������ ��� LRRS�

Page 96: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PG�

DO�,���� LE!� �� ���� ����� � � � � ��� � ��� �'%��� ��� ��4���&� ���� � ��� ��� ��

���X��� � ���%4� ��� ���� ���� ��� ���� � ����� � D�(1�E� �� ����� �� �����+����

� � ��������� �� ����'�� ��&�G���S!�

����� �� �����+��� � � � ��&� � ��� � ����� � ��� ���� � � � ����

��� ���� � ����� ��� � 5�� �� ����,�� � � �� GP� $ ��� �� �P��!� �� ���� ,���������

� ������� ����������������������������������I��� � ���� �%�������L��������3����

�������� �4���� ����� � ������ � ��� ���� ����� � ��� �4����!� ��'<� �� ��� S� ]�� ����

����� � ������� ����������������� ,������ ��5���������� �� ���� � ����

� ,��� D���:3!S.�:� �� 8��>&� �� � ��� ������ E&� �� � � ��� ���� ������� D�����&� �!�

# ��&� �0�E� �� �� ����� � ��� 6������������ D� �+��&� 1�����$ E� ��� � �������B��

��������2���!������ ��� � ����� ,��&� ��������+������� �������B���������]�F���

D� �+��� �� ��!&� LRRRE� �� ��� S�� ]�F��!� :� �� �� � �� �� �%�� � ��� 3���� �������� � ��

������ �� ��������!�������� ��� �� ���� ������������� ���%����!�:��.�� ���� � ��

��� � �2��� � ����� H&�� �� H&��� ��5�:.�D�������&�LRRPE!�:����,�-�� ��� ����� ����

6���������������� � �������� ������� ��������+�� ����� �������� �����S�]�F���

D� �+��� �� ��!&� LRRRE!� � ��� � <��� ��� ������� ���7����� =� ���� ������� ����

� �������� � ���� � ��� ������ ��� � =� � �������� � ��� ���� ]�F��!� ( ����

���������� ���B��� <��� � � ���,�-�� � ������� ��� ��� �8����6� h�1����� �&��]��

D8���� ��� � !&� ��� ��&� �0�E� <��� ���� ����� ����� ����������� � �� ��� � ���

<��� � ��� � �� %���� � ��� ������ ��� ����� D�������&� LRRPE!� �� %��,�������� ��� � � �

� ��� � �� � �� ���������� �%������� ��� ��� � �5� �� ���������� � � �� ������

<�'��� !��������� ��������,����� ��RM�$ ������P��!���-�������' � &� �� ������

�%������ � � �������� ��� � � � ������� � ��� � <��� ����������� �������� �

� � ������ ��� �7� ������B�!� �� � ��������� ��� � ������ � � �� �� � �� � ��� �

������� ������������������������4�������%�� ����� ���!�

6�-��� ����� ���� �� ���

5��$��� � ��� � � � ���� ������� =� 6�����������!� ��� � � � ��� ���

��%�� � =� ��7����� ��� ���� � ��� ����� � ����� ���7����� ��%�� � �� �� � ����+��� � ����

�����'�� � ��% � ���� ��% ���!� ���� � ��� ���7����� =� ��� � �� � � � ��� &�

Page 97: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PS�

$�%��� � ������ ��� ���� � ��� � �������� � (���,��� �%!� (���,��� �� ������� ���

� ���������7���� ��0�&� �����������%���� ����,�-�� �D�� �V����%���&�LRRSE!�

5 ��� �������� ������&�� �� �� � ��� &��� ��<T7��������� ��� �������� ����

���%���� ��� .&�� ,�������-&� DRPNE� �� ��� &�� �*������� � �%!� )� ��������� D�PNE&� � �4��

,��6�����&��)� ���������D�NE�DO�,����L&�(������LE!�;�����������<��� � � �� ��� �

���&���*������� ��%!�)� ��������&������ ���� �� � ������O��D���'�� �SE���� ���� ����

���+��� &� ��� ����� �� :� �-&� ���� ��'%��� � � ���,�-�� !� � ��� � ���� �����

��� ���� ����(�-�����D� �������!&�LRRSE���� �846�� �D� �+�������!&�LRRME���,4����

� ��������'%��!�

�������� � �� ���� ����MM�� ��� �����������S���F���������� �������

��,4�� � ���� �� ���� ��F��&� ��� � L��N� � � � ��� � ��� &�� �*������� � �%!�

)� ��������� D��F��E� � �� ��� &�� )� ��������� D�F�E� �� SLN� D�LFGLE� � � � ��� � ��� .&��

,�������-!� �� �������� ��� � ��� � ������� =� ���� ������� � � ������ 23� $�%��� �� ��

��������� ��8���%��������!�DLRR�E&������������ ����$ ������������� ����������

� ��� !���������&�� ��� �������,�-�� ���� ��'����������� ������&������ �"�%���

DLRPME&� ���� �� ��8���%��������!� DLRR�E&������7����������� ������������,��6 �

�'%������� �������� �� ����,�-�� !�5 ����� &������� ���%�� �����6�7�����������

���� ����� ��� ��������������� �������� ���� ��� ��� �� �D������F��E&� �<���

� ��������������6�7����������� �� �������� �������7�����D8��%��������!&�LRR�E!�

5'%��� �� ��������� ��� ���7����� =� ���� ������� � ��&�������� � ��!� � ������ =�

����$��,��������� ���� ������ � ����� ������ D���$��� V� "��� �����$&� LRRLW�

��$���V�8�����&�LRRME!�

Page 98: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PM�

O�,���� L!� 5*��� � ��� � ��� � ������� � � � ,��� DS�� ��F��E� �� ���� ������� D�S�

��F��E� ��� ��4���� ��� &�������� � ������ � ����$��,���������� ���

����� �������� ������ ���������!�

� � � � � � �F�'���!'��%�# !�%��'%�%�'��'%�

������� #� � � ��� #�'%�?��'%� � /�+�'� � �%��'�������� � � /�T����

� � ��� #� � �� � D� � �� � D� � �� � D� � �� � D�

� ����� ������� � � � � � � � � � � � � � � � � �

� ��� �� � � � � � � � � � � � � � � � � �

����� ��!"�� ��� � �� ��� � � �� ��� � � �� �� � � �� �� �

����� ��!"�� ��� � � �� ��� � � �� ��� � � �� ��� � � �� ���

�����#�������� ��� � � � ��� � � � �� � � � ��� � � � ��

�����$�����%��� ��� � �� � ��� � �� � ��� � � � ��� � �� � ���

�����$�����%��� ��� � � � ��� � � � ��� � � � ��� � � � ���

� $���������� � � � � � � � � � � � � � � � � �

������������$���� ��� � � � ��� � � � �� � � � ��� � � � ��

� �������� � � � � � � � � � � � � � � � �

� ����&'("�� � � � � � � � � � � � � � � � � �

�������������� ��� � ��� � � � �� � � � ��� � � � �� � �

�������������� ��� � ��� � � � �� � � � �� � � � �� � �

�����)��"* �+� ��� � ��� �� �� � �� � � � �� � � � �� � �

� �%�� � � � � � � � � � � � � � � � � �

�����,'�-� ��� � ��� � � � �� � � � �� � � � �� � �

����� .(/����� �� � �� � � � �� � � � �� � � � �� � �

� 0���� ���� � ��� ��� ���� � �� ��� ��� � ��� �� ���� � �� �� ���

���� �Q������������������� ����6�������������R� Q��������������R� DQ������� �Q������������������� ����6�������������R� Q��������������R� DQ������ ��������%��%�# !�%�!'� ��!�%�� ���%�!'�O" 8'���M�='���#�� �'�����&�%9��� - ���M�'�0" �����%�!'� �%� ��%9��� - �����%�# !�%� �'� D�%9��� - ����B� �1�"#��3E���

���/T�Q��%�# !�%�0"'�<�� ���'%�%�'��'%�����'%�'�������+�'�B3;��(P�#E�'�����'%�'�����'%��'�������� �B�3��(P�#E��

[*[Q���'%'�- �! �'%�?��'��9��<������%� � ! ���

5�� �,���� �� ���� � ������ � � ��� � �����% � =� � ���� �����+���� � �

�����'�� � ���8 ����$ ����LRRP&� ���� �7� ��% ���� � ����+������������� ���������

D��% ����Z�[���Z�[���� �+������-���� �(��� ���Z�[���� �+��������� �������E� ����

�� ����� ��� � �� ���' � � � � ��� � ���� � ��� ������!� 5��� ��% ���� ����

�����+���� %3���� ���%���+��B�� � �� �� �� � =� ,��� ��� � ,��� �� ���� �� �7� � �� �

���,�-�� ����� ������!������� ��<T7��������� ��� ��������=����� �������DPP�

Page 99: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PH�

��L��NE&� �� �������������� � ���� ��������� �������������� ��% ����DZ�[&�Z�[���

Z�[E&��� %�%������� ���6������������6�7������������� ������ ��������� 23�������!�:�

� ����<�������I���������+����� ��7������ ��%�������������� ���7����&������ �

=������� ����� ��� ����������� ��������I�������� �+��������� ��������D��% ����

Z�[E&� �� ��������$��-��!�5����� &�������+��� �������� �������� � �����%��

� � � �� ��� ��� ����$��,��������� 23� ��%�� ������ � � ����� !� �� ������7����� ���

� ��� � �������� � �� ���� ����� ��������������� � ��� ������ ��� �=���3����

�������� D� ��� &� ��������� � ��� ������ % ���3���&� �� � �������&� ��!E� �� ���

��,�������� ��� ���7����� � � ������ <�'��� � ��� ��7����� ��� ���� ���� ����� ��� � �

� � � � ���,�-�� � %���� �� ��� ��� ������ !� ��� ��� (���,��� �%!� (���,��&� � ��

�6���� &� � � ���������7�����=����� �������������������3%������)������6��������

��� ����7����� ��� � ����� ��� �7��� ���������������� � � ������� ��� ,����������

�������� �D�� �V����%���&�LRRSE!�

O�,�����!�(��<T7��������� ��� ��������� �� ,���DS��]�F��E���=����� �������D�S�

]�F��E����������)����!�� �������8 ����$ ����LRRP!��

1/��� +�� ���� 2�����������&�������

��3����������

��'���456�

+����!��&�"���456�

���������7(8&�"���

�*���9��1(��� ������ ,��:!������;��:!��������

�� ��� ��� )��4�6�

� ������� � �:!������� ��� ���� ����)��4�6����4�6�+�4�6�

� ������ �� �:!�������� �� ��� ���� )��4�6�

� ������ � �:!�������� �� ��� ����)��4�6����4�6�+�4�6�

�&!��,��9��� ������ �� �:!������� �� �� ����+�4� �6�

)�<$�4�6�

� ������ � �:!������� ��� ��� ����+�4�6�)��4�6�

�3�=���!*��������!�����3�

�3�2������������!�>?�"�&�!������������&������@�������� ���������/�����&��&�-!�"3��

�3��������%8'����!����3�

�3�A����/BC����!���"8!������>���"�&�BC��!���&�"% '"�����3�)�����&������@��&����"������&��&���

!�� ���� �� ���� �� ��@���& ��� �� !��8��� ������ �� ����!������ �� �� �>����� �� "����� �� &�����3� +D�

�����!��&�"��E� )�D� �F�"������� �� "�'��E� ��D� %��*F��� �� "�'��E� )�<$D� �F�"������� �� "�'��� &���(��� ��

&�"�/�'3��

�3�,&����9�&�@�����&�!�G��(����&�'��H�������!�������"&!�������������!�����3�

Page 100: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PP�

5��$��� � ��� � ��� &�������� � � � ���� ������� � � � ,��� ���

� �������� � ��� ������F��!�5 � ���� &� � ��� � ������� ���������� ��������

� �������� � ���� ,��6�� DS�� ��F��E!� :� �������� � ,������� � ��� ��� � ��� �������

��������� � � �� ������F��� � � ����� ��� �� � ����+�� � ����� ���� �� ���7����� ���

� ��� � ���&�������� � � ������ =�����$��,��������� D� �+��� �� ��!&�LRRRW����$���

V�"��� �����$&�LRRLE!���<���������<������3���� �'%�����<�����3� �� �� �-6�� &�

� � ���� &� 4� %���3%��� ��� �� �� � � �� �� ����������� � � ��� � ��� � ����6��� � � ,���

D8��>� ����V�#��� Q&�LRRLE!����7�������� ���,��6 ����� ,��&�� � �����������

� � ������� ��,��$ &� ��,4�� �� ,��%���� ��� &�������� � � ������ =� ����$��

,���������� ������� �D��$���V�8�����&�LRRME&�&���*������� ��%!�������D�������&�LRRPE&�

��� (���,����%!� (���,���D�� �V����%���&�LRRSE������ (���,����%!��������D���%��V�

# ��&� LRRSE!� ��� � ���4�� � �����+�� � � �� &�� ����� ��� � �%!� =�,���� � D������E�

"/����%���������� ��� ����% �%�� �������7������ ������� �� �� ��<��� �:�(�

DZ ������������ ����[E�D#�������!&�LRRGE!����� ��� ������� ������������:�(L���

�� :�(�� � � �6����&� �� ���7����� ���� � ���� ������ ��� � �������� � ,��6�� � �

������ ���� !��� � ��7��������������������$�������� ��� ���%����&�� � � �

������� �������� &��������3�� ������%������!�

� �������� ��� �� �7� ��4���� ��� � �2�� &� �� ��<T7����� ��� � ��� �

������� � � � ,��� �� �� ��� �� =� ������� ��������� ����� ��=� ��<T7�������� � ��� �

�������� �� �������'�� ���% �D(������LE!��� ��<T7��������� ��� �������� ��

���GPN&�GN���HGN�������%�����������J&��,�������-&�&���*������� ��%!�)� �����������

&�� )� ��������� D(������ LE!� �� ��� �� ��<T7����� ��� � ��� � ������� � � � ,��� ��

��������������� ������ �������������� DRPN&�LMMFLH�E&���� ���� ������������ � �

� � ��� � ��� .&�� ,�������-� �� ����� ���� � � � ��� � ���&�� )� ��������� DO�,���� LE!� ��

� ��7��������� ��� ��������� �� ,���������� ���� ��������������� ���,4��

��� �� � �������� � �� %3�� � �� ��� D���>�%��� �� ��!&� LRPSW� ������� �� ��!&� ����W�

�� ����� �����!&�LRRGW�� �+�������!&�LRRRW�8��� �V�����&�LRP�W�8���%��������!�LRR�W�

:K1��� &�LRRPW����$���V�"��� �����$&�LRRLE!�� �4�&����������������� ������ �

��������������� ����� �� ��� �� �������� �=���4������<������������D� �����

��!&� ����E!� � �+��� �� ��!� DLRRRE&� � �� �6���� &� �������� �� ��%�������� ���4���� ���

Page 101: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

PR�

� ��� � � �����,�� �� �����4�����������&� ��� ����� � �� ���� ���I����� ��� � ��� � � �

���� ��� D`�&���*������� ��%!�)� ��������E&�<�������������� ������������ �� ,�����

��,4�� =� ���� ������!� :� � �$������ � ���� �������'���� �� '����&� ����� � � �

� �$������ ������4����� �����6������������������� ���� ������� �� ��� !���� �

� ��� ���� ��������������� ��������% �%�� �������7�������� ���������� ��� �

����� ��������4����� ������$����������$�-�����% ���%����������%��� ���� �� �

�����������7������ �����'�� ��U%���D���������!&�LRPME!�

(������L���� (��<T7����� ��� � ��� � ��� ��4���� ���&�������� � <��� ����������$��

,��������� ��� ����� � ������� � � � ,��� ��� � �������� � ��� S����F���

D�E&�=����� ����������S���F���D�E���� �� �������'�� ���% �D�c�E&����

������%�� � �������B�!�U�;C�&�������� ��*������� ��%!�)� ��������W�

U;C�&��)� ��������W�U1C�.&��,�������K!�

��������������� �� �� ,��&�����3����� ���� ������% �=�� ������� �+�����

�-���� � (��� � ������ �������&� � ������'�� � ���8 ����$ � ���LRRP&� �%������ �� ���

����� ������ � ��� ����� ��� ��������� �� �� �� ���� ������% ����Z�[���Z�[�

DO�,�����E!��������� ���%�+���$���� ������� �������� ��������� ��6���������� �

������ �� �����!�:���� ��� � ��� ���� �������� ��% ����Z�[&� �������� � ��� �

������������3%���DO�,�����E!�5�����% ���&���4��� ���� ���*��� �������%���+��B��

��������������������

���������������������������������������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������������������������

������������������������������������������������

��

��

��

���

�� � � ������

� �����

���� ������� � ���

��������

Page 102: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

R��

�4� �� ��� ������������� ������D��������� �� �<�������% ����Z�[���������

�+����E&� �� � � ���� � ���%����������������&��3�� ���������� ���� ,��������

�� ������� �������������� ��� �� ������� � ,�� �DO�,�����E!�

���6���� ���� �� ���'�&� ���������%��� �� �� ����������$��,���������

��� � ������ � ��� ���� ������� �� ��� �� �� � =� ,��� ��� � ,��� �� � � � ��� �

�� �� ������������������ � ����� ������ �� ������!�������������������� �� �

5 ����� ������ ������������ ��%��� ��� � ��� � ������� �� ��� �����'�� � ��% &�

���� �%������ ��� ���� � ���� �� � ��� � ��� � %��� ������ � ��������� � ���3�

������� ��� � �����B�� ���� ����������� ������� � �� � ��<T���� ����� � � �

� �� ������� ����!�� ����������&� ���� �� ���%����� � ������ ���� 6������������ ��

�� ����,�-�� �<���%��$���� ,�������� ����� ����������!����&� ��������������

� � �� � ��� ������ �� ��I����� ��%��� � � ��-��� &� %��������� ������� ������

���������� ��� �������������%�������� ���!�

Page 103: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

6������� L� �E���� �

�� �7� ��4���� ���&�������� �� ������ =�����$��,��������� �������� ���

��������� � �������������� �� ����������� ����������� ������ ����������� �

������ � � ���' � � ��� LRRS� �� ����!���� 4� �������� � ���� ��������������������� ��

J&�������� � ,�������K� � ����� � �� � ������� � ���� � ��� �����O�� � ������!� � ��� �

���� ����� ���� ����%������ ���� ���� � � � � ��� �,���� � ��� ��4���� &��

�*������� ��%!�)� ��������!��� � ��7��������� �,����B��OL�P����&���*������� ��%!�

)� �����������O��H���O��P����J&��,�������K&���,4��� ���������� ���'���������������

%�+!�

�� ��3���� ��� ��%�������� ���4���� � ���+���� ���� ��,��$ &� ��4�� ��� �������

<��� � �����B�� ��� &�������� � � ������ =� ����$��,��������� ���� ��� ������

�� ���&� � ���6���� ������������ �����B�����%������������� ����+��� ��,��������S&�

�� �� �� �� ����� ����% �� ��� ����%���������������������������� ������ ���!�

8�� �� ��%�������� $��� '����� ������ ������ ���� ��� ������ � =� ��� �� ��� ������ ���

%���������$',����� ��� ������ �<���������� ����+��� ��,�������� ���&� �<�����%�+�

�2�� �������� � ��� <��� ��� � �����B�&� � �������� ��� J&�� ,�������K� �� ��� &��

�*������� ��%!�)� ��������������O�&� ����������������%�� ������� ���� �������!�

��� ������� ����B�&� �� �������� ��� ����� ��4���F���� � ���4�� � ���

��������� � �� � �� ��'�� � ��� ���� � ��� ������� �� �� �� � ������ � ��� ����� ��� �� �

� ��� ��� �� ����� � ���� � ���� &� 4� ���� �%��7����� ��� <��� $3� �� ��������� ������% �

�F ��� ������ ����������4���F���� ����4�� !�

�� �������%�� � � � �� ��� ��� ����$��,��������� ��� � ������ � ���

���� ������� �&� ��� ��� �� �6��� &� ��� �� �� � =� ,��� ��� � ,��� �� � � � ��� �

�� �� ������������������ � ����� ������ �� ������&�23�<������7��������)����� ��

������������� � � ��� ����&�������� !�:� � ���� � � � � ��� �������� ����

Page 104: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

R��

����� O�� ����� �� � ��'%��� � � ���,�-�� � ���� ������&� � �� , ��� ����� �� $��-���

����� ������������������ ��� ���� � ����������� ������ ���'&��� %�%�������������

� ���� ���� �� ������� �� �4��� �,�� !�

:� ������ � ,�� �� �������� ��,��$ �� ���������������B��<�����%���

��� ��������� =� ��� � ���+ &� ��� � � &� �� ��� ���� � � � ����� ��� ���7����� &)+� ���

���$�����J5�#��LMK��������%�������S� ��;���� � �D����%�����������S�� �����7�������

� %'��E� ����� ����� � � � 5 ����W� �%������ � ��� ,��� � ��� ���� ������ �����

������ � ��� ��� ��� ���7����� <������%�� �� <������%�� ����� �� ����� OL&� O�� �� O�W�

��3���� ��� �������� ��� ������ ���� ���� �� ��� ����&� ����� ����� � ��� 4������ ���

������ ���������F������ �<��� ����� ����4�� ����&�������� �� ���� �=�

����$��,��������W� �%������ � � � ����% �%���� � ��� ���7����� =� ���� ������� ���

�����O�����%������ ���� �� ��� �� ��������% ������� �� ���������� !�

Page 105: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

��D��P���� �>�>���E��D��� �

�"��9�;�1&��!�!W�.�5�&��!�!� �� ����� ������������+��������%�/� �8�6����������

� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������&� ������ ����� � ,�������� � � � ������!��

=$!��� &(!&(&�%!MR&��!LL&��!RR��RRM&�LRPS!�

�".�9���&� O!�!W� 8�A&� O!A!W� #���.&� �!�!� � 1�� /���� ���� ��$ /���� ��%���/� ���

&�������� ���("����%!���("������5����!��=*?���!�*�$�)?&�%!PR&��!H&��!MPH�MRG&�LRRR!�

�1��:�&�1!5!��=$!���=!�*�$�)?���G!��!������"��� C�������������&�LRRH!��M�S�!�

�10���&� #!W� 9�80��&� :!W� ���O�#.:&� �!8!�!W� ���O�#.:&� 9!�!�!W� ������:&�

�!#!"!W� �9���&� (!W� ���8:&� 8!1!(!� � ���7����� � � � ,��� ��� � ��� � ���� ���� ���

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ��� ������ � �� ����� !� � �)����� !&� %!�G&�

�!LF�&��!HP�P�&�����!�

��O0��8:51�&� 1!W� 8�5��;�1�&� 1!;!W� �O�##&� �!�!W� "�;��&� 8!�!W� �:5��&� 0!W�

�:5��&� �!�!� � �������� � �� � ���� ������� � O�� ����� � &�������� �

����� ��� � �%!� )� ��������� �� ���� ���� ,/� �� �����������,��� �%��������� ����!��

��$(�#$!��=$!��+� ���,(����(�!�� ��&&�%!L�&��!R&��!RLL�R�L&������!�

��O0��8:51�&� 1!W� 8�5��;�1�&� 1!;!W� �O�##&� �!�!W� ;�##��:�&� �!�!W� "�;��&�

8!�!W� �:5��&� �!�!� &)36)�*)3C� �� ��Q� ����� ������� ������� �� ����� ���� ,�Q����

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ����� O�� ���� $�� Q���� �� � �����%��

'(����� ����������������$(�#$!��=$!��+� ���,(����(�!�� ��&&�%!L�&��!L�&��!L�GM�

L�SS&�����,!�

Page 106: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

RG�

��##;:��&� �!W� ������&� 8!W� ��9��;�9�5&� 1!W� �����O��5&� �!W� �:�����&� :!W�

1�5�#&�8!W�#�.\�&�O!W��:5��&�0!� �1�������������� ���� �������� ����/�� � $��

�� � / 3� � ��� � %������� ��� ���� �� � $�� &�������� � ����� ��� � �%!�

)� ��������� �%��G� �� ���!� � ��$(�#$!�� =$!��+� ���,(� ���(�!�� ��&&� %!LG&� �!LG&�

�!M�R�M�P&����L!�

����:��&� ;!� � O$�� �� ������ �� � �� Q���� /��� ������ � ������ ���� �,� ������

� ���� �� �� $�� ���+������ �6��������!� � ��C� �5O��5�O�:5�#� �:5(���5��� :5�

O.����:�����51�O:8�O:&�L!&����� �&�LRRM!�=���((" �)&������� �C����F��.�&�

LRRH!���!RG�RH!�

���.�5&�\!W�:9:5&�\!���������������6�������� ��� �� � ������������ ��������,/�

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������!� � �!�!" !�� S�#��!$� �:� >��!�?&� %!MG&� �!L�&�

�!�PMS��PHL&�LRPM!�

���.�5&�\!W�:9:5&�\!W�.�5��&�\!� �# ������� ��%�%��� �� �������� � (���,����%!�

������� ���� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ��� �� � ���� ������� ���!��

=*?���!�*�$�)?&�%!H�&��!R&���!LLG��LLGG&�LRP�!�

���0#��0&��!W�8�5��;�1�&�1!;!W���5O��:�&��!�!W��O�##&��!�!� ��� �$�����������

������� ����/�� � �� ������ �/��� ����� � �� U��$ � ��� �������� �!� %���� ���!��

��$(�#$!��=$!��+� ���,(����(�!�� ��&&�%!G&��!S&��!GGM�GSL&�LRRL!�

��\5:5&��!#!��8 ��������������� ��������������C�������� �$��J1���� ��1���K�

� ����l����C���0O�&��!�!W�.:#0�&��!�!W��0�":5&��!�!�D��!E!���*(�)(�(+:��+)(�(�

�($!� ��&* �� ���$!��+�!�!& �(� ��(�!�� ��&!� �A������ ��C������������ ���&�LRRH!�

�!�SR��HP!�

���"�0�\&� �!(!� �E# "(� ��� =$!��� =!�*�)(� �� >!��(� !�� � �� ��$C� �!�!�!� ������� ���&�

LRR�!������!�

Page 107: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

RS�

�:5��&� 0!W� �:5��"���O��0�.&� �!W� ��#�:&� �!� � �������� ��� �� � �

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� �� ���������� ,/� ������� � $�� �������

���� ��� �%��������� ����� �)�/ +!� � ��$(�#$!�� E(�(�!$� E(�(� �&&� %!��P&� �!�ML��MR&�

LRR�!�

�:51�:#:� 5�O:&� �!W� ���(��.5��"��&� (!�!�!W� O�9�O�0&� �!� � #�%������ � ���

���� ����&�������� ������ ��� ��%!�)� ���������� ������!��D ���!��$�) !�>�!& $( �!&�

%!LL&��!�&��!PPL�PPR&�LRPM!�

�:0@��&�.!W� �:5��&� �!�!W�8�5��;�1�&�1!;!W��O�##&��!�!W���:OO&� �!A!� ��� ����

���<��� � �$�� /������/� ������ �� ��� � &�������� � ����� ��� � �%!� )� ���������

��%������,/���%���������!��=*?���!�*�$�)?&�%!PG&��!L&��!�R�GG&�LRRG�!�

�:0@��&� .!W� �:5��&� �!�!W� �O�##&� �!�!W� .:"1�&� 5!�!W� 8�5��;�1�&� 1!;!W�

��5�"��O&� �!�!W� �#;���@&� �!8!� � �$/� � �����&� �$������&� �� � �����&� ����

��$ ������ ����/�� � �� Q ���Q���� � ����� �� � &�������� � ����� ��� � �%!�

)� ��������!��=*?���!�*�$�)?&�%!�PG&��!H&��!MM��MHL&�LRRG,!�

�:0@��&�.!W� �:5��&� �!�!W��:8:"�&�1!�!W��O�##&��!�!W�"�:0@#�&�5!W�#�8��&�

�!�!W� (�#�U�1��O�#08&� �!W� O��5�"�"��:����&� �!� � "�%���/� �

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ��� �� � ���� ������� ����� � 8�6�� !��

�!�!" !��S�#��!$��:�=$!���=!�*�$�)?&�%!LP&��!�L&��!HS�HH&�LRRM!�

�:0@��&� .!W� �:5��&� �!�!W� �O�##&� (!�!W� #:0A�&� (!�!W� ��.5��"��&� 8!W�

��"�8�9��&� �!#!A!W� ��0��5&� ��W� ���9�:5&� #!�!� � 8����$���� ����/�� �

6��$ � �����������,��������� ������� �� �� ���������������$������,,��������

������� �������C� �%������� �� � �� �� �������� Q�$��� ���� ,�Q���� � �����!��

=*?���!�*�$�)?&�%&PR&��!G&��!��P���S&�LRRR!�

Page 108: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

RM�

�0:5�0��:&� �!W� �O��;�O:&� ;!8!W� ��:�O��.�5�&� 8!� � �$�������+�� �� �

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� � �� ��� ����� ������� #!� ��� ���/!� � =$!���

&(!&(&�%!HP&��!�&��!�RM��RR&�LRRG!�

�0�9.:#"��&� A!.!W� #�&� �!�!� � ;����� �� ��� �(������ � )� �����������

=*?���!�*�$�)?&�%!�L&��!P&��!HS��HSS&�LRGL!�

��5O��:�&� �!�!W� 8�5��;�1�&� 1!;!W� �:5��&� �!�!W� �O�##&� �!�!� � "�%���/� �

������� ��� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������!� � =*?���!�*�$�)?&� %!PS&� �!L�M��

L�MS&�LRRS!�

��5O��:�&� �!�!W� 8�5��;�1�&� 1!W� �:5��&� 0!W� ���51&� "!W� �O�##&� �!�!� � �� �����

� �� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� $�� ��������� �%��������� ��� �� � ��

������� ��)�/ +!����$(�#$!��=$!��+� ���,(����(�!�� ��&&�%!G&��!M&��!M�P�M��&�LRRL!�

����##�&� 8!W� 15:��.�&� �!W� (�5��##�&� �!W� 8�51:5�&� �!7�����"�4���� �������

� ����� �� � �������� �� ����� �� �� �� ����%��� ��� ������� ��!� � ���$ ("� !�"�

��5 ����(��!$�� ���, �$�)?&�%!MM&��!LL&��!GHPS�GHPR&�����!�

���8:&� 8!1!(!W� 8���15�5&� "!W� ���;�#.:&� �!� :!� � �� ��� � ��� ����$��

,���������� ������� �������������� �������'%��� �������������-��� ���� ������� �

�� �� � � � � �� ��� � �� 6��� �� � ��� � ,��!� � %��� �#$�#�!� ,�!& $( �!&� %!LR&� �!�&�

�!�G���GH&����L!�

�����:#9�&� #!"!W� .A�5&� O!W� 1���#"�&� �!"!W� 8�5��;�1�&� 1!;!W� ���5@&� �!W�

���;:&� 8!W� .�5"#�\&� ;!W� �:5:;��&� �!8!W� @.�51&� .!W� ���:�15:&� �!W�

�.�51����8\&�5!�!W�O:8�&��!:!W��O�##&��!�!W�A.�#�5&�8!�!��������� �� �

�6���� �� ��%���������������)�$*)� ���� ����� ���� �� � �� ����/� �$ � ������� ��

�� �� ,/� �<������ ����/�� � �)�/ �!� � ��$(�#$!�� =$!��+� ���,(� ���(�!�� ��&&�

%!L�&��!L&��!�S�GG&�LRRR!�

Page 109: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

RH�

�:�#.:&� �!� �!� 1!� � >��C� �%������ � ��� ����� ������ ,������ ��� �����%�� ���

��I����F������������ ���4���� ���%4� � � �� ������� � ��� , ���!� D Q���E!��

%��!L&�!��1 �I���C�#�, ��-�� ����1��4����;������h�"�1F���F0(1&�����!��L%�

�::9&��!�!W��O�##&��!�!� �"� ������� �� ���$ /����� ���� ���� �&�������� �

)� ��������!��=$!��� &(!&(��(����(�&�%!S�&��!P&��!MLH�MLR&�LRMR!�

�::9��\&�"!��!� �1������ �,����������������������������$ ������,������!�����#!$�

�(5 (M��:�=*?���!�*�$�)?&�%!�P&��!��L��LR&�LRR�!�

�::9��\&� "!�!W� 1��.�8&� �!.!� � 1�� ���� ������������� � Q � ��$ %��� �

�$/ ��$ ������ ,������� ,/� ����������� ������ �� ��+/��� ���� ����� ��%��� �� ����

����� �$ ���!��=*?���!�*�$�)?&�%!HR&��!H&��!HGS�HS�&�LRPR!�

�::9��\&�"!�!W��@�"&�.!�!W� �.�&� �!W� #�8&��!� � � ����� �������� ����� $ � � �� ���

��$ ������������� �$/���,�������������� � �� �� �����$ ("�!�"���5 ����(��!$�

� ���, �$�)?&�%!SM&��!�&��!G�L�G�S&�LRR�!�

�:�#�5&�"!W�8�����@�9&�"!�!W�@.�51&�\!W�9�8&�A��!�9!W� �:�9&��!W�1��"��&�

9!� � ����� ���� �� � �������� ��0������ �,�!� ��0������ ,/� ���� ���� �����

�� ������� ��,/��(1�!��=$!��� &(!&(&�%!PM&��!�&��!��G��LL&�����!�

��0O�&� �!�!W� ��59&��!�!� �1������ ���� ����+�� �� ���$ ���� �������� �������!� ��*(�

=$!����($$&�%!P&��!L�&��!LHGH�LHSS&�LRRM!�

�0���#�&� "!W� 9�#8�5&� �!� � �%����� �� � �����%�� ������ �� � ��� �� � �� �

,������� � �� ���������������!��=*?���!�*�$�)?&�%!MG&��!G&��!GMP�GHS&�LRHG!�

"�.#���9&� "!W� �O�##&� �!�!� � 8��� �� �� �$����� � ����� ��� ������� �

&�������� �)� ��������!��=*?���!�*�$�)?&�%!MR&��!M&��!M�G�M�M&�LRHR!�

Page 110: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

RP�

"�#8��O��&� �!W� �.����5�&� #!W� ��5O�#�&��!W���;�;�5:&��!W�O�����.�:5�&� �!��

� ���, !$����$�)?&�%!�P&��!�H���PG&�LRRR!�

"\�&� "!A!� � �������� ���� ,� �$������� ����� �� � ����� ���� &�������� � ��!� � �(M�

(!$!�"�S�#��!$��:� � (��(&�%!R&��!G&��!RL��RLR&�LRMM!�

�1�#&� "!�!W� 1��.�8&� �!.!W� �O�##&� �!�!� � 1�� ���� ��������� � &�������� �

����� ��� � ����� ������� ������ �� ����!� � ���$ ("� ��5 ����(��!$� � ���, �$�)?&�

%!SH&��!�H�G��H��&�LRRL!�

�U�:((���&� #!W� �8:0��&� �!�W� )0�OO�:&� �!8!� � ����/�� � � �������� %��������

�� ������ � �� ������ ������� �� ��� "5�� $��� /��C� �������� �� � $�����

�� �$ �������"5�������� �����!��E(�(� �&&�%!L�L&��!M&��!GHR�GRL&�LRR�!��

(�\&� A!�!� � =� �� �$(&� �:� =$!��� &(!&(� �!�!)(�(��!� � :����� C� ��������� ���&�

LRP�&��HP�!�

1��"5��&� 8!A!W� 9�5"���9&� �!�!� � ��������� � � � �� � ���� ������!��

=*?���!�*�$�)?&�%!L�&��!H&��!��H��LS&�LR��!�

1����O\&�1!8!W�.:#O&� �!1!� ���� %��%��Q� � $�� � ������� � $��������!� ?&�(�!� ��

>!��(� �$�)?����!��!��5�Q�\ �>C���������&�����!�����!��D�����/K�8�����E�

1�:�"�5:&� #!�W� ��#;�&� �!�!W� ����:��&� ;!� � �� ���� � 8������� �� 5��� ���!� � ��C�

��#;�&� �!�!�W� 1�:�"�5:&� #!�!� D��!E!� � ���!�(� �!�!� ����(&&!�(���� �"#&�� !$���

���'���C� ��,����� � �������� � ����� O��� ��7����� ��� O��� � ���� F� ��,�����

. ������&�����!���!��M�SR!�

1�O��O��&� �!W� 8����O��&� �!W� �:5��&� �!�!� � "����� � �� �� ��� �� � ��������

�� ���������1� ���������(� ����!��=$!��� &(!&(&�%!HM&��!H&��!MSL�MSM&�LRR�!�

Page 111: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

RR�

1::"�&� 8!�!W� ������&� 8!� � ���%��� �� �� $�� >�/� � � �� ������ ,�������� � � ����

,�����������>� � �� !��=$!��� &(!&(&�%!MG&��!R&��!P�L�P�G&�LRP�!�

1::"8�5&� �!5!W� 5:;��9\&� �!�!� �*(� *?�(�&(�& � 5(� �(!�� ��� �� �$!��&� ���

�!�*�)(�&�h������������$�� ��� ����!�����C��������&�LRRG!���GG�!�

1::"A�5&��!W��##��"&��!A!W�.��"\&��!�!W�A���O��&��!9!��.������$������������

� ��$ ������ %����� �� �� ��� $(��� ������� ���� � � ����� �� ��� ���$ � ����

:��� �!���!�!" !��S�#��!$��:�>��!�?&�%!H�&��!PL��PLH&�LRR�!�

.�#"����5"&� "!�!W� ��##��:5�&� 5!�!W� ��.�:O.&� 8!5!� � "� 6/��, �������� �����

��������� � �G� 6��$ � ���� ����� ����������� 2+� &�������� � ����� ��� �

��$ %��� ����&�������� � ���,�����!� � S�#��!$� �:� ���$ ("� >!��(� �$�)?&� %!MP&� �!M&�

�!�M���MR&�LRR�!�

.0((&�"!�!W� ���9�##&��!W� �8:0��&� �!�!� ����"�%����� ��Q�$��� ���� �� ����������

� ����� �� � ��� ���� ,� �� ���� f/���>� ����(���� � D5�!E� ������!g!��

�*(��(� �!$����$ ("�E(�(� �&&�%!PM&��!R�H�R�G&�LRR�!�

�:5��&� �!� #!W� 1��"��&� 9!� � 1���������%�� ,������!���0����� ��(�)������ ��!� � ��C�

��.��"&� 5!� A!W� �:5��&� �!� �!W� �.05&� A!� D��E!� � �!,��!���?� E# "(� :���

�"(�� : �!� ����:�=$!���=!�*�)(� ��>!��(� !�� �������C�����������$/ ��$ � ������

� ���/&����L!����G��SS!�

�:5��&��!�!������������ !����C��:5��&��!�!W��:5��&��!�!W��O�##&��!�!W�@�OO��&�O!�!�

D��!E!� � ����(�" #�� �:� ���!��� " &(!&(&!� � �!� ����C� �������� �$/ ��$ � ������

� ���/����&�LRRH!���!�H!�

�:5��&� �!�!W� ��:OO&� �!A!� � ./�������%�� ��� ��� ��� �� � � &�������� �

����� ��� ��%!�)� ��������!��=$!��� &(!&(&�%!H�&��!G&��!��H���R&�LRPM!�

Page 112: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L���

�:5��&� �!�!W��O�##&��!�!W��:0@��&�.!� �"�%���/��� ���6��$ � ������$ ������

������������� �� !�����#!$��(5 (M��:�=*?���!�*�$�)?&�%!�M&��!GL�SP&�LRRP�!�

�:5��&� �!�!W� �O�##&� �!�!W� �:8:"�&� 1!�!W� �:0@��&� .!W� .:"1�&� 5!�!� � �� $����

�� � ����� � &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������!� � =$!��� &(!&(&� %!HR&� �!G&�

�!�RS��RP&�LRRS!�

�:5��&� �!�!W� �:0@��&� .!W� �:8:"�&� 1!�!W� �O�##&� �!�!W� ���5�@5\&� 9!W� �#�

8:��\&� 1!W� ��:OO&� �!A!� � �%������� �� $�� �������%�� ������ � �� � ����� �� �

&�������� ������ ��� ��%!�)� ��������� ���(� ����!� �=*?���!�*�$�)?&�%!PP&��!L&��!���

�P&�LRRP,!�

�:5��&� �!�!W� �:0@��&� �!W� �O�##&� �!�!W� �#8���&� �!�!W� �:���O�&� �!"!W� �:A�5&�

�!A!W� �0"����\&� �!W� �O���9#��&� �!8!W� �.05&� �!� � �/������ ����/�� �

6��$ � ���� D&�������� � ��!E� � ������ Q�$� ������� ���� �� � ��� �!��

���(��!� ��!$�S�#��!$��:� ?&�(�!� ��>!��(� �$�)?&�%!S�&��!S&��!L�LL�L�LR&�����!�

9���5�\&��!W� �O��9�A��@&��!�!� �A�������������,�� ������ ����� ���,�� ��

�&�������� ������ ��� ��%���������������)�/ 2!���!�#�(&�%!�GM&��!H&�LRR�!�

9:0��9&� �!�!W� ��O�.��&� "!(!� � � ��� �� � ������� ����� G� ���� S� � &�������� �

����� ��� � �%!� )� ��������� � �� ������� ������� ��� �$������� 0!�!� ����!� � =$!���

&(!&(&�%!HR&��!S&��!SG�&�LRRS!��F���� F��

9:0��9&��!�!W���O�.��&�"!(!� ������$� � ���&�������� ������ ��� ��%!�)� ���������

Q�$������� ����� ������� Q��������!��=*?���!�*�$�)?&�%!PM&��!R&�LRRM!�

Page 113: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�L�

#�O���:O&�.!� � ��������� ������� �� ������ �������� ��� �� ��Q�$� ���$��� ��

$�� � ���C� ������� ��� ���� ������$� �$�������!� � ��C� �5O��5�O�:5�#�

�:5(���5��� :5� O.�� ��:�����51�O:8�O:&� L!&� ���� �&� LRRM!� � =���((" �)&��

���� �C����F��.�&�LRRH!���!L�M�L��!�

#���.&� �!�!W� A.�O�&� (!(!� � ��������� �%��������� ����!� � ���#!$� �(5 (M� �:�

=*?���!�*�$�)?&�%!��G&��!LS��LHR&�LRRM!�

#��&� \!W� .�5"�:5&� 8!W� ��5:�:0#:�&� 5!�!W� ��.�:O.&� 8!5!� � 8 �������� �� ����&�

�$� � ���� �������&� ���� �<������ ����/�� � � ����� �������� ����� � ��

&�������� � ����� ��� � �%!� 2�,���� C� $ � � �/� Q�$� ����� ,���� � ����� �� ���� ����

����� ����� 6����!��S�#��!$��:�>!��(� �$�)?&�%!LHM&��!L&��!LH��LPP&�LRRG!�

#��O�&��!�!W��1�#&�"!�!W� �O�##&��!�!� �1������ ����/�� �����������"5���<������

� &�������� � ����� ��� � ����� ������� ������ � ����!� � ���$ ("� !�"�

��5 ����(��!$�� ���, �$�)?&�%!M�&��!L�HP�L�PM&�LRRG!�

#��O�&��!�!W��:5��&��!�!W��:8:"�&�1!�!W�85��;�1�&�1!;!W��O�##&��!�!��"���� ��

�&�������� � ����� ��� � �%!�)� ���������� ������Q�$� ������� ���� �� � ����,/�

"5������� ���� �!��=$!��� &(!&(&�%!HR&��!R&��!RLH�R��&�LRRS!�

#:���&� �!�!W� )0�@�":��:����&� �!8!W� �(�.!&� ,!��(� !�!&� "!&� *���!$ .!&� +�

����� ����� �� ��!�����'���C���,������5�.&�LRRH!��H��!�

#:A�&�(!�!W���"�8�9��&��!#!A!W���0��5&�(!�!� �O$��$����"K� �����,������� ����

����/�� � �$/ ,������C� ��%���/&� ����� �&� ���� ������ ����� �!� � ���#!$� �(5 (M�

�:�=*?���!�*�$�)?&�%!��H&��!PL�L�S&�LRRR!�

Page 114: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L���

#:A�&�(!�!W�(0#���1.O&�"!A!W��O��.�5�&��!O!W���0��5&�(!�!� �"� ������� �� �

��� ���� ������� ,/� �������� ������������� � ������/� ���� /� &�������� �

����� ��� ��%!�)� ��������!��=*?���!�*�$�)?&�%!PS&��!S&��!S�P�S�M&�LRRS!�

8���:&�1!8!W��O�##&��!�!��� �� �� �,��������� � ����������������,/������ �

&�������� � ����� ��� � �%!�)� ��������� $���� ��� ��� ����%�/� �� ����!� �=$!���

&(!&(&�%!MH&��!H&��!HHR�HPL&�LRP�!�

8���51:5�&� �!�!W� 90�:@�A�&� �!W� ����:��&� ;!W� ��#;�� 5�O:&� �!�!� � � �� ���

<�'��� � ��� ����$�� ,��������� D&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� D" ����E�

"/�E�� � ����� �D'(����� ������ ��������8���!E!�� #��!�=*?���!�*�$�) �!&�%!L�&�

�!LF�&��!R��L�L&�LRPM!�

8��)0��&�#!#!�!� ��%������ ���������� ���� �������������� ���� ������%�����������

,��4���� &�������� � ��!� �� �7����� ����� ���� �� ������ !� � �������&� ����!��

LG��!�O���D" � ��� E�h�0��%�������������������������!�

8�":5�#"&� �!�!W� 8��O�5�@&� �!�!� � "5�� ������ �� ������� ����$� � �/� ��$���

�� ��� (�� ������� ,���������� D���� ��$� 7�������� �������E� � ���� � ������� � ��

��������Q$��� ����!��=*?���!�*�$�)?&�%!P�&��!L�&��!L�MP�L�H�&�LRR�!�

8�8�50�&� �!W� �O:�9A�##&� ;!� ��� , �� �&� :��� �$!��� " &(!&(� ������$T� ��%��� ,�����

���/��,��l��AAA!���(�����m���(������,� ��!$�!�D�P�2��!�����E�

8�#:&� �!�!O!� � ��� ����%�� ��� ��� ���*���� � � ���� � � ������ � � �� � R�!��

%��� �#$�#�!�,�!& $( �!&�%!LL&��!�&��!L�R�LLL&�LRR�!�

8�51:5�&��!W���@@���#0�:&�8!��O$���������������� ���������$������/��

� 8 �������� ;�������� D�8:;�E� ��� � �������� ���� ,���� �� � �/!� ���!$&� �:�

� ���, �$�)?&�%!S�&��!�&��!RS�L��&�����!�

Page 115: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L���

8�59���:1#0&�:!W�#�5":A&��!�!� ������ �$��� � ��� � ����� ��������� 6���/� �

,������� ��� ��� �� � ������� � �� ���!� �=*?���!�*�$�)?&� %!PL&� �!L�&��!L�SP�

L�M�&�LRRL!�

8�5��;�1�&� 1!;!W� �:5��&� �!�!W� �O�##&� �!�!� � �� ����� ���� �<�������� � ���

�%��������� ����� D�)�$*)+E� � ����� � ��&������� ������ ��� ��%!�)� ��������� �� �

������!��=*?���!�*�$�)?&�%!PM&��!LL&���LS&�LRRM!��F���� F�

8�5��;�1�&� 1!;!W�"�.#���9&�"!W�A.�#�5&�8!�!W�9���5�\&��!W� �:5��&�0!W�

�O��9�A��@&� �!�!W� �O�##&� �!�!� � 1���� ������� ����� �$��� ���� /���� ������

�������� ��� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ���������������� ������� �!� � ��$(�#$!��

=$!��+� ���,(����(�!�� ��&&�%!�&��!L&��!GL�GH&�LRR�!�

8::��&� #!A!W� �:0@��&� .!W� �0��&� O� � 1���������%�� ,������!� �,��4���������� � ��C�

�.��"!� 5!A!W� �:5��&� �!� �!W� �.05&� A!� D��!E� � �!,��!���?� )# "(� :���

"(�� : �!� ��� �:� �$!��� �!�*�)(� �� ,!��(� !�� � �!� ����C� �������� �$/ ��$ � ������

� ���/����&����L!���!LH��S!�

5��&� 8!W� #�&� A!�.!� � 8�$�������� � ���� �� ��/���� ������� %����� �� ��� ���� �

������ �� ��� �������!� � =���((" �)&� �:� �*(� �!� ��!$� ��!"(�?� �:� � (��(&� � �&�

%!HM&��!L�&��!S�MR�S�H�&�LRHR!�

:�.���&� .!W� .:��5:&� :!W� 8�\���8�&� 9!W� 9�90&� .!� 1������ ��%���/� �

&�������� ���("����%!���("�������� � ������#��>�!��=*?���!�*�$�)?&�%!R�&��!G&�

�!GLS�G�L&�����!�

:K1���:&� #!A!� � ��������� � � � �� � ���� ������� �� ��� ��� ����,,���� �����C�

����&� $���� �,�������&� ����,�� �&� ������%���&� ���� �� ���� �� � �� �!� � =$!���

&(!&(&�%!P�&��!P&��!PMG�PH�&�LRRP!�

Page 116: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�G�

:K1���:&�#!A!W�1:��&��!�!W�(��10�:5&��!������� �&�������� ������ ��� ��%!�

)� ��������� %��� �����$�������/ 2� ��,��������� ������������������&����%�����

�� ��� ����� ����� �� ��� ���,�� � ���� 1������� ���� Q��>�/� ��$ ������ �� ,����

����������� �� ����$�� ����!��=$!���=!�*�$�)?&�%!GP&��!S&��!SPP�SRG&�LRRR!�

�����"&��!W�"�� ��##:&� (!W� ;�5O0��&�8!W� (�5�&� �!W� 10�9��O&��!� � (��<����/�

���� ,� ��%���/� � �&G�"����/��$� � ������ ���� ������� ,������� � ����� � �� $��

���+�� �$�+ �$���� �� �� ����� ���� � ����� �� Q$!� ����$ ("� !�"���5 ����(��!$�

� ���, �$�)?&�%!MM&��!�&��!RGP�RSS&�����!�

�:.�:5�@5\&� 9!W� �O�##&� �!�!W� ��5O��:�&� �!�!W� 9�1#�\&� 8!W� "�O5:((&�

#!�!W� �0���8�5\�&� �!� � ������� $� � ��� $�� ���%����� ����� � &�������� �

����� ��� ��%!�)� ������������������� ����&����� �$����(� ����!��=$!��� &(!&(&�%!HM&�

�!�&�LRR�!�

)0�@�":��:����&� �!8!W� #:���&� �!�!� � � �� ��� <�'��� � ��� ����$��,��������� ���

����� � ����� �� ������ � ��������!� #��!� =*?���!�*�$�) �!&� %!�S&� �!L&� �!�L&�

LRRR!��F���� F�

)0�@�":��:����&��!8!W�#��O�&��!��!W�#�8�&�8!�(!W�#:���&��!��!����3�������4����

��� � ��� � ��� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� � �� ���� ���� ��� ���� �

����� !��D ���!��$�) !�>�!& $( �!&�%!��&��������� &��!�LS&�LRRP�!��F���� F�

)0�@�":��:����&� �!8!W� ��#;�&� ;!#!W� 1�:�"�5:&� #!� ��� �!W� #:���&� �!�!��

������ ������ ���%��������� ����� �������� ������ � �����������%����=�����$��

,��������!��%��� �#$�#�!�>�!& $( �!&�%!LM&��!L&�LRRP,!��F���� ��MMF�

)0�@�":��:����&��!8!W� #:���&� �!�!W� #�8�&�8!(!W� ��@����&� �!�!W�#��O�&��!�!��

;����,�������� ��� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ��� ���� � � �����!��

D ���!��$�) !�>�!& $( �!&�%!��&��������� &��!��H&�LRRH!��F���� F�

Page 117: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�S�

��"�8�9��&� �!#!A!W� .:�O�&� �!W� #:0A�&� (!�!W� 9���O���&� 9!W� �A�51�&� �!W�

;�0O���5&�#!W�;�0O���5&��!W���0��5&�(!�!��� ����� �� ��(#��������������

��� ���� �������������Q�$�"5��"5��$ � � �/�����C�&�������� ������ ����

/��!� � ���(��!� ��!$� S�#��!$� �:� ?&�(�!� �� �!� �5�$#� ��!�?� � ���, �$�)?� &�

%!S�&��!MMS�MHH&�����!�

���O���:&� �!W� ;a#�@&� �!8!W� ;��"���&� ;!� 8�������� $�� ������� ��%���/� �

&�������� � �*������� � �%!� ������� � Q�$��� �� ����� ����� ��� � � �,��!��

=*?���!�*�$�)?&�%!R�&��!H&��!MP��MR�&�����!�

��5�#"�&� "!�!8!(!� � ��� � ��� ���,�������� � � � ,��� �� ���� ������� �� ��������+��� �

� � ��� ��� ��� ����'�� � ���&�������� � �*������� � �%!� �����!� � 8�����3&� LRRP!� � MH�!��

"������ �D8���� E���0��%������������������8�����3!�

��O�.��&�"!�(!W�"�OO��:51��O�.&�;!� �� ������������� �/�������������������

$ � �� ��������� ����� �&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ���5 �$� ��� ����!�

=$!��� &(!&(&�%!HS&��!H&��!H���H�M&�LRRL!�

��O�.��&� "!(!W� 9:0��9&� �!�!W� ��UO:5&� O!�!� � ��� ��� � ,�������� � � ��$ ����

����� � ��� ��2 �� �������� ����� ��� ������!� ��C� O.�� 5�O�:5�#� �������

�:5(���5��!�O����&�LRRP!��=���((" �)&!��O����C�((;�&��!LG&�LRRP!�

�:"��10��� 5�O:&� �!W� �01�8:��&� 8!.!W� 8�#�;:#O�� �n5�:�!&� ;!�!� � ����� ���

&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� D" ����E� "/�&� � � ��� � ��� �� � ���� !��

��0# 5�&�"����&� �#���> �$') ��&�%!SL&��!LFG&��!L��LM&�LRPG!�

�:8��:&� �!8!W� 9:0��9&� �!�!W� ��O�.��&� "!(!� � O���������� ����%�/� � $��

$/�������%�� ��� ��� � ,���� ������� �&�������� � �*������� � �%!� )� ��������!��

=*?���!�*�$�)?&�%!R�&��!�&�����!�

Page 118: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�M�

��.�5&� (!� � "���� �&� ����� ���� �� ���� �$�������+�� �� � ����� � &�������� �

����� ��� � �%!� )� ��������� ,/� ����� ���� ���� � �������� ��$ �&� ���� �������� ���

��� ����������� �&�������� ������ ��� ��%!�)� ���������������������M!��� ���,�&�

LRRH!��LP��!�O$���D�$!"!E���O$��:$� �����0��%���/!�

��.�5&�(!W�8�##��&��!�!� � (��� ��� �� �������� �����M� �&�������� ������ ��� ��%!�

)� ��������&������������ �,��������� � �������!��=$!��� &(!&(&�%!HR&��!LL&��!LLPP&�

LRRS!��F���� F�

��.�5&� (!W� 8�##��&� �!�!� � �$�������+�� �� �:$� � ����� �&�������� � ����� ��� �

�%�� )� ��������&� ������ ����� � ,�������� � � � ������!� � =$!��� &(!&(&� %!P�&� �!H&�

�!HH��HHP&�LRRM!�

��.�5&� (!W� 8�##��&� �!�!� � �� ����� � �������� ��� ��� ����� ��!� ����� �� �

������������M� � �&�������� ������ ��� ��%!�)� ��������!��=*?���!�*�$�)?&�%!PH&�

�!M&����������&��!�PG&�LRRH!��F���� F�

��.�5&� (!W� 8�##��&� �!�!� � �������� ��� ��� ����� ��4� ��� � � � &�������� �

����� ��� ��%!�)� ���������������������M!��=$!��� &(!&(&�%!P�&��!H&��!HRG�HRR&�LRRP!�

��.5��"��&��!W��:���#�&�"!W��U�:((���&�#!� ��$(�0# ��5(���UUUC��� Q���� ��

� ����� �� ���� ����/�!� 1���%�C� 1������ ���� �� ���/� #�, �� �/&� 0��%���/� �

1���%�&�����!�LLL�!�

��:OO&� �!A!W� �:5��&� �!�!� � � ����� � �������� � ,�������� � � ��� �� !��

%��� � (��(&�%!�L&��!�&��!��G���M&�LRPM!�

��:OO&��!A!W��:5��&��!�!W��:8:"�&�1!�!������������ �� ������ �� ���������� �

&�������� ������ ��� ��%!�)� ��������&� �����O�!� �%��� � (��(&�%!��&��!�&��!SHR�SPL&�

LRRS!�

Page 119: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�H�

��:OO&� �!A!W�8�##��&��!�!W� �O�##&��!�!W� �:5��&� �!�!W��:8:"�&�1!�!W�����:��&�

;!W�(��5���&�"!#!W���.�5&�(!���������� ������O�� �$��,��������� ���$ �������

�� !��%��� � (��(&�%!��&��!G&��!H�G�H�H&�LRRH!�

�.��"&�5!A!W�;�"�;��&��!9!W�#��\&�1!.!W��0":#�.&�9!W��:5��&��!�!���%����� ��

� �� � ��� �������� ����� � �%����� ���� � ���� ���� 6��$ � ���� ����

��� ������� �!��=*?���!�*�$�)?&�%!R�&��!�&��!��P��L�&�����!�

�����"&� "!W� 8��.�#�9��&� \!W� "�:5&� 8!W� 5��8�&� �!� � 1������ ��%���/� ����

��$ ������%����� �� �������������������������� ��� $��$���������� ���%���/� �

��$ &��� ��� �)�,��� !��=*?���!�*�$�)?&�%!PH&��!P&��!P�H�PL�&�LRRH!�

��#;�&� �!�!�!W� 1�:�"�5:&� #!�!� � �� ���� � 8������� �� 5��� ���!� � ��C� ��#;�&� �!�!�W�

1�:�"�5:&� #!�!� D��!E� � ���!�(� �!�!� ����(&&!�(���� �"#&�� !$�� � ���'���C� ��,�����

� �������� ������O��� ��7��������O��� � ����F���,�����. ������&�����!���!�P�LL!�

��#;�&�;!�#!W�#:���&��!�!�� ��� ����� �������� � (���,����%!�����������������

� ,��� ��� ����� � ���%���+�� � � �� ��������� �*���� !�D ���!��$�) !� ,�!& $( �!&�

%!��&��!L&��!PS�PR&�LRRS!�

��:OO�&� �!�!W� ���;�5O��&� #!�!� � � ����&� 6/����/�����&� ���� ��� �/����

�������� � � �������� � (���,��� �%!� (���,��� ����� � �� ����� ��$���� ���

��� ������A�$��� �!��=$!��� &(!&(&�%!HR&��!LL&�LL���LL�S&�LRRS!�

�O�##&��!�!� �&�������� � ����� ��� ��%!� )� ��������C� ����� � ,�������� � � � �� �

���� ������!� � ��C� �A�51�&� �!1!W� ��;��:#:&� �!#!!� D��!E!� �������������� � # �� �C�

�$������V�.���&�LRR�!�����!L!L�&��!SH�M�!�

Page 120: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�P�

�O�##&��!�!� ���������� ���������� �,�������������� �����!� ���C�@�8�:#�8&�#!W�

;�#�&�(!U!�!�D��!E!���(& &�4�� !�"(��$!��!&�!�"�(�.!&N��!SL�SM&�LRRH!��F�������� �

� ���!�� ���� ��������� ����(� �� � ���&�� � ���������&�LRRH�h����� F�

�O�##&� �!�!W� O.�\��&� �!#!� � ���� �/���� �������� � $�� ,�������� � � ��$ ����

����� �� ��Q�$���� �/���!��=$!��� &(!&(��(����(�&�%!GM&��!M&��!�PR��R�&�LRM�!�

�O�##&� �!� �!W� #:��.9�&� "!�!W� �:5��&� �!�!� � #��>���� � � ����� �������� ����

�%��������� � ��� �� �� �� �������,��� ������� ��� &�������� � ����� ��� � �%!�

)� ��������!��=*?���!�*�$�)?&�%!HM&��!�&�LRPM!�

�O�##&� �!�!W� ���0#��0&��!W��1�#&�"!W�.:"1�&�5!�!W�#��O�&��!�!W�8�5��;�1�&�

1!;!W� �:0@��&� .!W� �:5��&� �!�!W� �#;���@&� �!8!W� ��5�"��O&� �!�!� � OQ �

���������/� ��%���� �� ��� � ����� ���� ��������� ��� &������� � ����� ��� � �%!�

)� ��������!� � ���(��!� ��!$� S�#��!$� �:� ?&�(�!� �� >!��(� �$�)?&� %!GG&� �!L&� �!GH�S�&�

LRRG!�

^0O��&� "!� � ��>��� +�� ��%�� �� �����+���!� fO �� � ,����� �!g!� � �*(� �(5 (M� �:�

���$ ("��?��$�)?&�%!�M&��!H�G�H�S&�LRSH!�

O��&� O!� .!W� "�.#���9&� "!W� �#��9&� �!� O!W� 1���A�#�&� �!W� ����:5&� �!W�

A.�#�5&�8!��!W��O�##&��!��!W��O��9�A��@&��!��!���6���� �� ���������$��

/ 2�������������� � ����������� �,��������� ���������� �� !��=���((" �)&�

�!� ��!$��:���!"(� �� � (��(&�%!�RM&��!�G&��!�LGLS��LGLSP&�LRRR!�

O.�\��&��!#!W��O�##&��!�!� �� ��� �%����� ����� $��,��������� ���$ ���� ��������

���� �� � ��� �� ��Q�$���� �/���!��=*?���!�*�$�)?&�%!SL&��!P&��!SMP�SH�&�LRML!�

Page 121: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

L�R�

;�0O���5&� #!W� �A�51�&� �!W� 9���O���&� 9!� � 1� ������ � &�������� � ����� ��� �

��$ %��� ,/��"����1�� � �� ���!� �S�#��!$� �:�E(�(�!$�� ���, �$�)?&� %!L�H&� ����

H&��!LMHH�LMPH&�LRRL!�

;�0O���5&� #!W� .:�O�&� �!W� 9���O���&� 9!W� �A�51�&� �!� � ������ ���� �� �

&�������� !� � ���(��!� ��!$� S�#��!$� �:� ?&�(�!� �� >!��(� �$�)?&� %!GS&� �!�&� �!GH��

GPR&�LRRS!�

;��1�� (�#.:&� #!!� � ���� � %����� ��� � �� ��� ��� �3�� � � �� 0�oGR�� ���$B�!� � E!7(�!�

�(��!�� $���(����+�(&�(&����'���&�P� �%!�����!���!L!�

;:#:0"�9��&� �!�!W� ��5"��&� �!#!W� �::9��\&� "!�!� � ��������/� ,�Q���� � �����

������������� � ��&�������� ������ ��� ������ �������� � (���,��!�����$ ("�

!�"���5 ����(��!$�� ���, �$�)?&�%!SR&��!S&��!LM�H�LM�G&�LRR�!�

U��&� �!)!W� �:���##&� �!�!W� #��&� (!5!W� 8���.�OO�&� 8!�!W� �.:�"�&� "!"!� � "5��

������������� � �6������ ���� �� ����$��� %����� � ��� $�� �,�������� ,�� ���

D�(��������� ,�� ��E� � ����� �� ��� Q � ����� ����� ��� ��>���!� �=*?���!�*�$�)?&� %!P�&�

�!L�&��!L��R�L��S&�LRR�!�

A�51&��!�(!W��:5��&��!�!W���:OO&��!A!W��O�##&��!�!������Q������ �$�� �� ��� ���

� ����� �&�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������!� � =*?���!�*�$�)?&� %!P�&� �!L�&�

�!L�H�&�LRR�!��F���� F�

A�51&� �!�(!W� �:5��&� �!�!W� ��:OO&� �!A!W� �O�##&��!�!� � ��%����� ����� ���'(����� �����

� �������� � �� �� $/�������%�/� � &�������� � ����� ��� � �%!� %���� ���!��

=*?���!�*�$�)?&�%!PG&��!H&��!H���H�M&�LRRG!�

Page 122: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LL��

A�\5�&�#!1!W����55��&�"!�!W��:#A��#&��!�!W�1��8:5O&��!�!"!W�9�5"#��&�:W�

9���.�;�9\&� 8!�!W� 8::��&� #!.!W� 8::��&� A!�!�!W� 80���\&� �!�!�!W�

�O��9����5"O&� �!W� �O���&� 8!�!W� O�0���&� .!1!� � ��� �� � $�� ��� ?���

� ������ �� ��� ������� �� � ���� ��$�� � ��������� �/�����!� � ���(��!� ��!$�

S�#��!$��:� ?&�(�!� ��>!��(� �$�)?&�%!�H&��!G!&���!GM��GMG&�LRPH!�

A.�#�5&�8!W��O�##&��!�!W��O��9�A��@&��!�!� ��$�������+�� �� �������� � ����

�� � ��$ ���� ����������� $/�������%�� �������� ��� � ��$ � ������ ����

������� ����/�� � $�� �������� ��� ,���!� � =���((" �)� �:� �!� ��!$� ��!"(�?� �:�

� (��(�� �&�%!PS&�MHG��MHGH&�LRPP!�

A.�#�5&� 8!�!W� A�51&� ��(W� 1��#�5"&� (!8!W�.���9�##&�8!�!W�"�.#���9&�"!W��

�%��������� ����� �)�$*)� � �� &�������� � ����� ��� � �%!� )� ��������� ���� ���

�������� �� �� � �����.�Q����HRRP!� ���$(�#$!��=$!��+� ���,(� ���(�!�� ��&&� %!M&�

�!S&��!MLM�M�H&�LRR�!�

A�#�:5&� 9!� � �������� �� � ��� ���� ,������!� � ��C� �0�0��#&� (!� 8!W� ���5O&� �!W�

9�51�O:5&��!��!&�8::��&�"!�"!W����"8�5&��!�1!W��8�O.&��!��!W��O�0.#&�9!�

D��!E!�� *�����������$&� ����$(�#$!��, �$�)?!�5�Q�\ �>C�� $��A���/&�LRRR!���!��LG!�

\:051&��!�8!W���""#��&�1!��!W�O�9�9�A�&�0!W�"���:��&��!�.!W�;�0O���5&�#W�

1��"�5&� #!W� 1;:@"\�9&� �!� �!W� �O��"&� "!� �!� � 5���� � ����� ��$ ������

,�������LPMG�LRRS!���(5 (M��:�=$!���=!�*�$�)?&�%!HS&��!H�L�HM�&�LRRM!�

\:051&� �!8!W��0##&��!O!W�"���:��&��!.!W� (����:&�1!W�1��"�5&�#!W� ��""#��&�

1!�!W� �O��"&� "!�!W� O�9�9�A�&� \!� � ���� ���� �&� � ���������&� ���� �����

��$ ������,���������������� ���� �!��=*?���!�*�$�)?&�%!RL&��!H&��!MLH�M��&����L!�

Page 123: DIVERSIDADE DE Xanthomonas SPP. ASSOCIADAS À … · Em memória de meu pai Antonio Pedro À minha mãe Maria Quezado, com carinho OFEREÇO. AGRADECIMENTOS Agradeço especialmente

LLL�

\0&�@!.!W�A�51&��!(!W��O�##&��!�!W�;�##��:�&��!�!� �1�� ����� ����+�� �� � �� �

����� $�� � �� �� �� $/�������%�� ����� �� �&�������� � ����� ��� ��%!�)� ���������

D" ����E�"/�!��E(�(� �&&�%!LGL&��!�&��!MHS�MP�&�LRRS!�

@.�51&� \!W� 1��"��&� 9!� � "� ������� �� � ��0����� ��(�)���� ����� ,/� ������ �����

���� ����� �$ ���!� � ���$ ("� !�"� ��5 ����(��!$� � ���, �$�)?&� %!M�&� �!LL&� �!GG�L�

GG�M&�LRRH!�