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DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA

Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia

Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA

ROSALBA RUIZ VEGA

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA

DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE

Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA

Autor © Rosalba Ruiz Vega © Editorial Zenú Calle 64A No. 3-43 Montería, Colombia. www.editorialzenu.com Primera edición: 2013. Dirección editorial Henry Andrés Ballesteros Leal Diseño de caratula © Oscar Luis Posada Durango ISBN: 978-958-57715-1-2 Impresión y encuadernación: Cadena S.A. www.cadena.com.co Queda rigurosamente prohibida, sin autorización escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones establecidas por las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía, el tratamiento informático, así como la distribución de ejemplares de la misma mediante alquileres o préstamos públicos.

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CONTENIDO

RESUMEN 11

ABSTRACT 12

INTRODUCCIÓN 13

MARCO TEÓRICO 15

Patrones de especiación en Cactaceae y Opuntia 15

Filogenia de la subfamilia Opuntioideae 16

Clasificación de Opuntia 18

La familia Cactaceae y el género Opuntia en Colombia 19

MATERIALES Y METODOS 21

Muestras de campo 21

Determinación de material de campo 22

Análisis de datos 23

Análisis morfológico 23

Análisis geográfico 24

RESULTADOS 25

Patrones morfológicos 25

Análisis de caracteres: Longitud, ancho, número de areolas por cladodio 27

Metodología de análisis de varianza 27

Análisis fenético 30

Análisis para Opuntia caracasana Salm-Dyck 31

Análisis en Componentes Principales para Opuntia: Morfología vs. Variables bioclimáticas 33

Análisis en Componentes Principales para Opuntia caracasana 40

Patrones morfológicos y relaciones geográficas de Opuntia en Colombia 40

DISCUSIÓN 43

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 48

BIBLIOGRAFÍA CITADA 50

ANEXOS 59

AGRADECIMIENTOS 112

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Morfología del cladodio en Opuntia 17

Figura 2 Zonas de muestreo de Opuntia en Colombia 21

Figura 3 Preparación de las muestras de Opuntia en el campo 22

Figura 4 Formas de cladodios y distribución de las espinas en el género Opuntia 23

Figura 5 Distribución de especies de Opuntia para Colombia 25

Figura 6 Porcentaje de distribución de Opuntia caracasana en Colombia 26

Figura 7 Distribución del número de individuos por especies y por

localidad de Opuntia en Colombia 27

Figura 8 Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia (Método de Distancia de Malahanobis) (Análisis Canónico Discriminante – ACD- PROC-CANDIS. SAS). (O. sp2= sp3=sp4=sp5=sp6= O. caracasana O. sp1= O. dillenii). 31

Figura 9 Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia caracasana

Método de Distancia de Malahanobis) (Análisis Canónico Discriminante). 32

Figura 10 Continuas Activas para Opuntia 35

Figura 11 Variables Nominales Ilustrativas para especies de Opuntia,

relación localidades vs. largo y ancho del cladodio 36

Figura 12 Individuos Activos para especies de Opuntia, relación localidades vs. largo x ancho del cladodio 36

Figura 13 Variables continuas activas para O. caracasana Salm-Dyck,

O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O.elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose O. pittieri Britton & Rose 37

Figura 14 Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana Salm-Dyck. O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O.elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose, relación localidad vs. largo, ancho del cladodio 37

Figura 15 Individuos activos para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii

(KerGawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose, relación localidad vs. largo, ancho del cladodio 38

Figura 16 Continuas Activas para O. caracasana 38

Figura 17 Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana, relación

localidad vs. largo x ancho del cladodio 39

Figura 18 Individuos Activos para O. caracasana, relación localidad vs. largo x ancho del cladodio 39

Figura 19 Dispersión climática del genero Opuntia en Colombia, con base

en rangos de temperaturas ACP, basado en variables bioclimáticas de DIVA 41

Figura 20 Dispersión climática de Opuntia caracasana y otras especies de

Opuntia con base en rangos de temperatura (DIVA) 42

Figura 21 Especies de Opuntia que comparte Colombia con otras regiones 45

Figura 22 Opuntia caracasana Salm Dyck 99

Figura 23 Opuntia dillenii (Ker Gawler) Haworth 102

Figura 24 Opuntia ficus-indica (L.) Miller 105

Figura 25 Opuntia pittieri Britton & Rose 108

Figura 26 Opuntia schumannii F.A.C. Weber ex Berger 110

LISTA DE TABLAS

Tabla 1 ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O elatior Miller, O pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose 29

Tabla 2 ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck 29 Tabla 3 Análisis en Componentes Principales de Opuntia 33 Tabla 4 Análisis en Componentes Principales. (Cinco Especies más

frecuentes: O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose y O. pittieri Britton & Rose) 34

Tabla 5 Análisis en Componentes Principales -ACP- para Opuntia

caracasana 34

LISTA DE ANEXOS

ANEXO A. Colectas de Opuntia en Colombia 60

ANEXO B. Localidades de colecta, forma y dimensiones de los cladodios de Opuntia 66

ANEXO C. Distribución de la forma del cladodio por localidad 67

ANEXO D. Comparación de Medias (variable ancho) de acuerdo a

localidades para Opuntia caracasana 68

ANEXO E. Distancia de Mahalanobis P-Valores para Opuntia 69

ANEXO F. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para Opuntia 70

ANEXO G. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para O. caracasana 75

ANEXO H. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a las localidades para Opuntia en Colombia 87

ANEXO I. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a

las localidades para Opuntia caracasana en Colombia 88

ANEXO J. Variables Bioclimáticas para sitios de colecta de Opuntia 89

ANEXO K. Análisis de Correlación Canónica. ACC 93

ANEXO L. Especies de Opuntia Miller para Colombia 98

ROSALBA RUIZ VEGA

11

RESUMEN

Las opuntias de tallos planos han tenido el mayor éxito evolutivo dentro de la subfamilia

Opuntioideae. Los caracteres vegetativos como areolas, forma, longitud y ancho de

cladodios, se considera que pueden estar fuertemente influenciados por las condiciones

climáticas y dificultan la delimitación de las especies en Opuntia. Se describieron 390

muestras de campo y 46 especímenes de herbario, los caracteres estudiados fueron forma,

longitud, ancho y número de areolas por cladodio. En la construcción de árboles fenéticos

(Neighbor Joining de Phylip Ver. 3.6., Felsenstein 2001) para las especies, se utilizó la

distancia de Mahalanobis (Análisis Discriminante Canónico). Se evaluaron 19 variables

bioclimáticas (Modulo Bioclim-DIVA), para determinar cuales influyen en la distribución de

Opuntia en Colombia. Se registran siete especies para la Región Andina, de la cuales

O. pipittieri y O. bella son endémicas para Colombia, y dos para la Región Caribe, con una

especie endémica, O. pennellii. Los valores de distancia de Malahanobis no fueron

significativos para O. caracasana con respecto a O. jamaicensis y O. pennellii (p = 0.94 y

p = 0.63); entre especies y dentro de las poblaciones de O. caracasana, no se identificaron

estructura de grupos. Existen diferencias significativas en los caracteres dentro de las

poblaciones de O. caracasana de la Guajira, con respecto a otras poblaciones de la Costa

Caribe. Se encontraron diferencias significativas entre las variables longitud (p < 0.0001),

ancho (p < 0.0001) y la localidad; los Análisis de Componentes Principales mostraron que la

temperatura media y la altitud se relacionan inversamente con la longitud y ancho de

cladodios. Los resultados sugieren que no existe un patrón morfológico por especie para la

región Caribe o andina.

Palabras claves: Opuntia, Colombia, patrones morfológicos.

DISTRIBUCIÓN, VARIACIÓN MORFOLÓGICA Y CORRELACIONES ECOLÓGICAS DE Opuntia Miller (CACTACEAE) EN COLOMBIA

12

ABSTRACT

Opuntias of flat stems have the greatest evolutionary success within the Opuntioideae

subfamily. The vegetative characters as areolas, shape, length and width of cladodes, are

considered to be strongly influenced by climatic conditions, which difficults the delimitation of

species in Opuntia. A number of 390 field samples were described and 46 herbarium

specimens, the studied characters were: shape, length, width and number of areolas per

cladode. In the construction of phenetic trees (Neighbor Joining Phylip Ver 3.6., Felsenstein

2001) for the species, we used the Mahalanobis distance (Canonical Discriminant Analysis).

19 bioclimatic variables were evaluated (Modulo Bioclim-DIVA) in order to establish the

variables that affect the Opuntia distribution in Colombia. For Colombia, seven species were

found in the Andean Region, of these, O. pittieri and O.bella are endemic, and two in the

Caribbean Region, with an endemic species, O. pennellii. The Malahanobis distance values

were not significant for O. caracasana compared to O. jamaicensis and O. pennellii (p = 0.94

and p = 0.63); among species and within O. caracasana populations, there was no group

structure. Significant differences in the characters were observed within populations of

O. caracasana of Guajira, compared to the Caribbean coast populations. Significant

differences were found between the variables length (p <0.0001) and width (p <0.0001) and

the locality, the analysis of the principal component showed that the average temperature and

altitude are inversely related to the length and width of cladodes. The results suggest that

there is no morphological pattern by species in the Caribbean or Andes.

Keywords: Opuntia, Colombia, morphological patterns.

ROSALBA RUIZ VEGA

13

INTRODUCCIÓN

Los cactus son el grupo más importante de las regiones áridas y semiáridas en el continente

americano, forman parte de los ecosistemas secos del mundo (Figueredo et al. 2010); estos

se han venido afectando por los problemas del cambio climático, sobreexplotación de los

recursos y la desertificación, alterando la distribución y los procesos naturales de flujo de

genes entre las poblaciones, y por lo tanto fragmentando su diversidad. Dentro de la familia

Cactaceae, Opuntia es el género mejor conocido, con cerca de 180 especies nativas de

América desde el sur del Canadá hasta el sur de Argentina (Edwards et al. 2005; Fuentes-

Pérez et al. 2009;).

Los sistemas de vegetación de Bosque Seco caracterizan la parte nor-occidental de

Suramérica, localizados en la parte baja a lo largo de la Costa Caribe, enclaves interandinos

debajo de los 1000 m y en las partes altas de los Andes, alrededor de los 2500 m. Otras

formaciones secas se encuentran en la Costa Seca Pacífica de Perú y Ecuador, en los valles

secos interandinos de Venezuela y la parte central del Perú, en la parte occidental de los

Andes peruanos y la Puna de Bolivia y Perú (Sarmiento 1975; Ruiz et al. 2002; Soriano &

Ruiz 2002).

La flora de formaciones secas del Caribe y de los valles interandinos de Colombia comparten

más elementos florísticos con los bosques deciduos que vienen desde el sur de México,

hasta el Perú, incluyendo las Islas del Caribe, que con la Caatinga del Norte del Brasil (Taylor

et al. 2002), los bosques y matorrales de El Chaco, y bosques de clima mediterráneo de

centro y sur de Chile (Sarmiento 1975; Ruiz et al. 2002; Pennington et al. 2000, 2009). Se

menciona que El Chaco, aunque más afín florísticamente con el sur del continente, parece

ser el puente entre el norte y sur de Sur América. Las formaciones secas fueron muy

extensas durante el Mioceno, y han sufrido expansiones y contracciones durante las épocas

de glaciación en asocio con los cambios climáticos (Hernández et al. 1992; Ruiz et al. 2002;


14

López et al. 2006; Ritz et al. 2007). Durante el Pleistoceno (ca. 13 mil años) las formaciones

secas de los valles interandinos de Colombia fueron mucho más extensas y unidas a la

región seca del Caribe.

Las actividades geológicas y la historia climática en Suramérica y en Colombia, han

contribuido a la distribución actual de las formaciones secas para las Cactaceae y

específicamente para Opuntia.

En Colombia, las formaciones secas de tierras bajas están distribuidas en parches aislados

en la Costa Caribe (Ruiz et al. 2002). Se encuentran además en el centro de Colombia, en

los valles interandinos del río Chicamocha (Santander); en el nor-oriente de Colombia, en

Boyacá y Norte de Santander; en el sur-occidente de Colombia, en la Cordillera Occidental,

en enclaves de Dagua, Valle del Cauca, Patía, entre Popayán y Pasto, y en La Cordillera

Central, en La Tatacoa en el Huila. En los enclaves del río Chicamocha y La Tatacoa, se

destacan gradientes que alcanzan los 2000 m (Ruiz et al. 2002).

ROSALBA RUIZ VEGA

15

MARCO TEORICO

PATRONES DE ESPECIACIÓN EN CACTACEAE Y Opuntia

Las Cactaceae crecen en diferentes ecosistemas, con mayor diversidad en las regiones

áridas y semiáridas, localizadas entre las latitudes 35° N y S, así como desde el nivel mar

hasta 5000 m (Gibson & Nobel 1986; Anderson 2001).

La vegetación del norte de Suramérica es un complejo de grupos llegados por rutas

diferentes en momentos diferentes, dependiendo de las condiciones físicas y climáticas a lo

largo de los puentes de tierra del Atlántico Norte y Panamá, desde el Cretácico hasta el

Eoceno temprano, y se redujo el intercambio hacia el Eoceno Medio (Graham 1995).

El origen de la familia Cactaceae se presume ocurrió hace aprox. 30 millones de años

(Hershkovitz & Zimmer 1997; Nyffeler 2002; Edwards et al. 2005), cuando las regiones áridas

que se originaron (fases muy secas del Plioceno Medio y Cuaternario), se expandieron a

latitudes tropicales bajas y supuestamente en esos momentos existieron más conexiones de

las que existen actualmente, acompañadas con el intenso tectonismo y erosión, causando el

desarrollo de valles muy secos intermontanos y promoviendo una rápida migración, debido a

la presencia de áreas abiertas y relativamente secas (Raven & Axelrod 1974).

Con base en el supuesto de que el ancestro opuntiode divergió en la región central-

occidental andina (Griffith & Porter 2009), la migración de estos géneros fue apoyado o

dirigido por el levantamiento de los Andes, que resultó en la migración a diferentes vías:

norte, este y sur. Paralelamente la diversificación permitió a la mayoría de los linajes de

cactus moverse y adaptarse a las floras xéricas y semi-xéricas, primero en Suramérica, con

una segunda dispersión y radiación a Norteamérica y el Caribe (Raven & Axelrod 1974).

Actualmente, se conocen los tres centros de diversidad de los cactus: 1. México central,


16

desde donde los cactus de Norteamérica han evolucionado, 2. Región Andina y 3. Brasil.

Existe un subcentro que se extiende desde el norte de Suramérica en dirección hacia las

Antillas, las Indias Orientales y Florida (Rebman & Pinkava 2001a; Edwards et al. 2005).

Dentro de la evolución de las opuntioide ocurrieron otros eventos importantes relacionados

con especiación como son: la poliploidía, para incluir ADN adicional, que puede a su vez

mutar y proveer novedades genéticas, y además mantener el estatus en las copias del

genoma sin cambiar; la clonación vía propágulos, como el desprendimiento de tallos y frutos

y germinación de retoños desde raíces o semillas de origen no sexual; y la hibridación

interespecífica permite el intercambio de genes entre poblaciones separadas o parcialmente

separadas vía fertilidad del híbrido (Rebman & Pinkava 2001a).

Las opuntias forman parte de los ecosistemas secos que se distribuyen en parches o

enclaves formando un cinturón en el norte de Suramérica, desde la región occidental de

Venezuela, atravesando Colombia, hasta el Ecuador (Sarmiento 1975; Soriano & Ruiz 2002).

FILOGENIA DE LA SUBFAMILIA OPUNTIOIDEAE

La clasificación de las opuntioides de la familia Cactaceae, no ha sido resuelta en su

totalidad; actualmente se han explicado y aclarado inconsistencias sobre su delimitación y

origen, relacionadas con su clasificación, pero la delimitación taxonómica y la filogenia al

interior del genero Opuntia, no está claramente concluida (Leuenberger 1976, 1986; Gibson

& Nobel 1986; Stuppy 2002; Wallace & Gibson 2002; Griffith 2004 y Griffith & Porter 2009).

La artificialidad de las Opuntioideae se explica por la ausencia de colectas en el campo,

escasa representación en herbarios, híbridos reproduciéndose natural y clonalmente, taxa

inválidamente publicados y plasticidad fenotípica frecuente entre linajes. (Gibson & Nobel

1986; Barthlott & Hunt 1993; Pinkava 2002; Wallace & Gibson 2002; Stuppy 2002).

ROSALBA RUIZ VEGA

17

Las Opuntioideae contienen aprox. 220-350 especies (Griffith & Porter 2009), se delimitan

morfológicamente por poseer dos sinapomorfías distintivas: espinas barbadas, deciduas,

pequeñas, naciendo en areolas (Figura 1) y un arilo duro rodeando un óvulo campilotropo

(Gibson & Nobel 1986; Stuppy 2002); las Cactoideae y Pereskiodeae se diferencian por la

ausencia de gloquidios (Hoffmann 1989; Judd et al. 1999; Anderson 2001, 1999).

Figura 1. Morfología del cladodio en Opuntia

La presencia de hojas en estado juvenil, y la capacidad fotosintética son características

adaptativas en las opuntias. La línea de tallo aplanado es la más diversa dentro de la

subfamilia y puede haber experimentado una rápida radiación, adoptando esta característica;

probablemente la reducción del área de superficie, no es una absoluta característica

adaptativa entre los cactus, pero la proporción área/volumen, que se encuentra en tallos

aplanados de opuntiodes, es exitosamente adaptativa y pudo permitir la colonización de un

amplio espectro de hábitats y tipo de climas. Esta característica puede quizá explicar la

Espinas Gloquidios

Serie de areolas

Areolas


18

amplia distribución de Opuntia en climas áridos y no áridos (Rebman 1995, Rebman &

Pinkava 2001 a, b; Griffith 2004, Griffith & Porter 2009).

CLASIFICACIÓN DE Opuntia

Opuntia es uno de los géneros más ampliamente distribuido de la familia y uno de los más

grandes, con 180 especies y 10 híbridos ocurriendo naturalmente. La hibridación es una

actividad importante dentro de la evolución de las Opuntia (Pinkava 1996; Ribeiro dos Santos

et al. 1997; Anderson 1999, 2001).

Las publicaciones sobre la taxonomía de Opuntia (Howard & Touw 1982; Pinkava 1966,

2002), y los trabajos propiciados por la IOS de Hunt & Taylor (1986,1990), Barthlott (1988),

Crook & Mottram (1995, 1996, 1997, 1998, 1999 y 2000), y Anderson (1999, 2001), han

permitido resolver algunos problemas sobre la artificialidad del género que ya se menciona

desde los primeros intentos de clasificación (Griffith & Porter 2009).

Los tallos planos de las opuntias son un carácter derivado con respecto a las opuntias de

tallo cilíndrico, y el linaje que evolucionó a cladodios planos es muy diverso en especies. Las

opuntias planas parecen ser un grupo exitoso en su evolución, este carácter sugiere que la

evolución de cladodios planos fue un evento relevante para las Opuntioideae (Griffith 2004).

En la subfamilia Opuntioideae, además de las espinas que han reemplazado los botones

axilares, también se encuentran las areolas. Las espinas se agrupan formando areolas. Las

areolas tienen variadas formas y arreglos en las especies, a veces se presentan como masas

de espinas; otras especies tienen espinas en masas ubicadas en el centro con espinas

largas, y más cortas en los bordes (Mauseth et al. 2002). Las flores se desarrollan en los

ápices de los cladodios, generalmente de color amarillo, naranja o rojo intenso, con

pericarpelo globoso.

ROSALBA RUIZ VEGA

19

La presencia de espinas no puede ser considerada aisladamente para separar especies dentro

de Opuntia, porque es un caracter dependiente de factores ambientales (Labra et al. 2003). El

hábito de crecimiento, pubescencia de los tallos, longitud de las espinas y número por areolas

pueden ser también muy plásticos fenotípicamente (Pigluicci et al. 2002, 2006; Fordyce 2006).

La variación y complejidad morfológica del grupo es el producto de la combinación del hábito

perenne, apomixis, hibridización y reproducción asexual, acompañada de poliploidía, procesos

que probablemente han favorecido la complejidad evolutiva de las Cactaceae. Los híbridos

pueden ser estériles, dentro de las plantas es muy común que sean autofértiles o se

retrocrucen con los taxa parentales (Rebman & Pinkava 2001a). Se reconoce que la

hibridación y la popliploidia en la forma de especiación, han contribuido a la diversificación de

las angiospermas. Como resultado de un cambio genético y genómico, pueden surgir

individuos con fenotipos modificados y adaptados a nuevas condiciones ecológicas y lograr

explorar nuevos nichos, y de esta forma no compiten con sus parentales (Soltis & Soltis 2009).

LA FAMILIA CACTACEAE Y EL GÉNERO Opuntia EN COLOMBIA

La familia Cactaceae en Colombia y especialmente el género Opuntia son poco reconocidas

y la información sobre la biología del género Opuntia es escasa. Los trabajos de Croizat

(1944), Dugand (1954), Cárdenas (1967), Otero (1968), Leuenberger (1986), Cavelier (1997),

Albesiano & González (2004) y Albesiano & Fernández-Alonso (2006) registran información

relacionada con taxonomía; Ruiz & Santos (1997) sobre relación planta-animal de cactus

columnares y Ruiz et al. (2000) trata la fenología de cactus columnares en la Tatacoa. Las

Opuntia se les conoce con el nombre común de “Tunas” o “Arepas”.

Si se considera que la colonización de nuevos hábitats se debe al tipo de reproducción y

estrategias adaptativas en Opuntia para lograr una distribución discontinua en diferentes

ambientes, se plantearon las siguientes preguntas sobre diferenciación, diversidad y


20

relaciones con el hábitat en Colombia:

1. ¿Se puede identificar una estructura morfológica de las especies? ¿Es ésta constante

dentro de una especie?

2. ¿Hay evidencia de una tendencia morfológica definida entre las especies o dentro de

los individuos?

3. ¿Hay una correlación geográfica de los patrones morfológicos?

ROSALBA RUIZ VEGA

21

MATERIALES Y METODOS

MUESTRAS DE CAMPO

El material utilizado para el estudio se colectó en diferentes localidades de Colombia

(Figura 2) (ANEXO A), durante tres años. En cada punto de la colecta se tomaron muestras

de todos los individuos posibles a lo largo de 50 m aprox. Para los análisis morfológicos se

utilizó tanto material de campo como de herbario.

Figura 2. Zonas de muestreo de Opuntia en Colombia.


22

Cada muestra fue procesada de acuerdo a González et al. (2001), secada y etiquetada

(Figura 3). Para la determinación y descripción se realizaron visitas al Jardín Botánico de

Missouri (MO), Herbario Nacional Colombiano (COL) y Herbario de la Universidad del Valle

(CUVC), y se consultaron las revisiones de Britton & Rose (1919) y Anderson (2001).

Figura 3. Preparación de las muestras de Opuntia en el campo.

DETERMINACIÓN DE MATERIAL DE CAMPO

Se realizaron medidas de caracteres vegetativos en cada cladodio: largo X ancho y número

de areolas por serie. El método para contar areolas de forma diagonal (Figura 1) y la forma

del cladodio se determinó de acuerdo a González et al. (2001) (Figura 4); también se realizó

descripción de las flores, cuando se lograron colectar.

ROSALBA RUIZ VEGA

23

Figura 4. Formas de cladodios y distribución de las espinas en el género Opuntia: 1. Ovada. 2. Obovada. 3. Circular. 4. Oval 5. Oblonga 6. Romboide. 7. Espatulada (González et al. 2001).

ANÁLISIS DE DATOS

Análisis morfológico. Los datos recogidos en campo fueron organizados por localidad y por

la forma, longitud y ancho del cladodio (ANEXO A y B).

Para interpretar la diversidad morfológica y reconocer patrones de distribución, se

construyeron árboles fenéticos para todas las especies de Opuntia y para

Opuntia caracasana porque fue la especie que aportó mayor número de datos. Los árboles

fenéticos-morfológicos, para todas las especies y para O. caracasana, se elaboraron usando

la distancia de Mahalanobis (Análisis Discriminante Canónico ADC-PROC PRINCOMP) en


24

SAS V8 (1999). Luego se realizó un árbol de Neighbor-Joining, con Phylip Ver. 3.6

(Felsenstein 2001), basado en las distancias apareadas (pairwise distance), para determinar

los grupos estadísticamente diferenciados. Los caracteres utilizados fueron largo y ancho de

los cladodios, y series de areolas por cladodios, tanto para todas las especies, como para

O. caracasana.

Análisis geográfico. Para los análisis de distribución de las especies se utilizó el programa

DIVA (Hijmans et. al. 2007) y Análisis de Componentes Principales (ACP). Los ACP se

trabajaron a través de PROC PRINCOMP (SAS V8. 1999). La información bioclimática

teniendo en cuenta las coordenadas, se tomaron de la base de datos de Hijmans et al. (2005).

Para robustecer los análisis de los datos, se utilizó el Análisis de Correlación Canónica-ACC-

a través de SAS System versión 8.0., se trabajó con las variables, largo, ancho y número de

areolas por cladodios correlacionadas con las variables climáticas obtenidas a partir de

Hijmans et al. (2005).

ROSALBA RUIZ VEGA

25

RESULTADOS

PATRONES MORFOLÓGICOS

Los caracteres vegetativos utilizados para determinar patrones morfológicos y su relación

con las variables ambientales fueron: forma de cladodio, largo y ancho de cladodios, número

de areolas por cladodios, series de areolas por cladodio y número de espinas. En la

Figura 2, se muestra las localidades visitadas y en la Figura 5 se presenta la distribución de

las especies encontradas para Colombia.

Figura 5. Distribución de especies de Opuntia para Colombia.


26

El número de muestras de campo fue de 390 y material de herbario estudiado fue de 46

ejemplares. Se tomaron datos de colectas registrados en los herbarios y se realizaron

colectas durante tres años en las regiones xerofíticas de Colombia, codificados en 31

localidades (Figura 2) (ANEXO A), en las cuales el mayor número de individuos se colectó en

la Costa Caribe (43) y Norte de Santander (34) de la especie O. caracasana, con el 55% y

44% respectivamente (Figura 6), seguida de O. dillenii (27), para Bolívar y Santander y

finalmente O. elatior con 20 individuos para Antioquia y el Huila; otras especies encontradas

en menor número de individuos corresponden a O. bella, O. ficus-indica, O. jamaicensis, O.

pennellii, O. pittieri y O. schumanii (Figura 7).

Figura 6. Porcentaje de Distribución de Opuntia caracasana en Colombia.

ROSALBA RUIZ VEGA

27

Figura 7. Distribución del número de individuos por especies y por localidad de Opuntia en

Colombia

ANÁLISIS DE CARACTERES: LONGITUD, ANCHO, NÚMERO DE AREOLAS POR

CLADODIO.

METODOLOGÍA DE ANÁLISIS DE VARIANZA: Para el análisis de varianza se tuvo en

cuenta que no se tiene un diseño de experimento como tal, además las variables localidad y

forma tienen concentradas las observaciones alrededor de la forma oblonga (ANEXO C). Por

lo tanto, con el análisis de varianza no se espera explicar el total de los cambios de las


28

variables longitud y ancho.

En particular, aunque con valores de R2 bajos y de CV altos, se encontró que existen

diferencias significativas en las longitudes promedio y anchos promedio por localidad y

forma, más no por la combinación de los factores forma y localidad.

No se observaron diferencias significativas en la combinación forma-localidad, por lo tanto se

trabajó el modelo estadístico de análisis de varianza para las especies O. caracasana Salm-

Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pittieri Britton & Rose y O. pennelli

Britton & Rose, para la longitud y el ancho una ANAVA factorial sin interacciones.

En la Tabla 1, el modelo explica el 57% de la varianza total de la longitud. Igualmente ocurre

con el ancho: el modelo explica el 65% de la varianza total del ancho.

Para el ancho y el largo los Coeficientes de variación (CV), fueron relativamente altos,

indicando que la variación del largo y ancho del cladodio depende de la localidad.

Las diferencias más significativas fueron para la especie O. caracasana Salm-Dyck, en esta

parte del análisis, se obtuvo entre las localidades 15 y 3, 15 y 2, 7 y 2, 7 y 3 y 15 y 5, siendo

15 y 3 y 15 y 2 las que presentaron mayor ancho promedio (ANEXO D).

El Análisis de Varianza de O. caracasana muestra el mismo comportamiento que para las

otras especies de Opuntia en general. El modelo explica 42% de la varianza total de la

longitud (Tabla 2).

ROSALBA RUIZ VEGA

29

Tabla 1. ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck, Tabla 2. ANAVA para O. caracasana Salm-Dyck

O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O elatior Miller,

O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose.

Análisis de Varianza

Variable Longitud

FV GL CM P-valor

Modelo 24 53,4 <,0001

Error 169 10,5

Total 193

FV GL CM P-valor

Forma 6 38,6 0,0018

Localidad 18 48,3 <,0001

R2 0,42 CV 26,3


Variable Ancho

FV GL CM P-valor

Modelo 24 12,99 <,0001

Error 170 3

Total 194

FV GL CM P-valor

Forma 6 8,87 0,0091

Localidad 18 10,17 <,0001

R2

0,37 CV 28,9


Variable Longitud

FV GL CM P-valor

Modelo 49 107,6 <,0001

Error 256 15,8

Total 305

FV GL CM P-valor

Forma 6 36,7 0,033

Localidad 43 98,2 <,0001

R2 0,57 CV 28,5


Variable Ancho

FV GL CM P-valor

Modelo 47 37,12 <,0001

Error 256 3,65

Total 303

FV GL CM P-valor

Forma 6 6,7 0,09

Localidad 41 33,6 <,0001

R2 0,65 CV 27,2


30

ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIA MULTIPLE (ACM)

No fue posible construir un conjunto pequeño de ejes factoriales que explicaran de manera

significativa los cambios de las variables: localidad, forma y series de areolas.

ANÁLISIS FENÉTICO

El árbol fenético se elaboró con base en la Distancia de Mahalanobis (Figura 8) (ANEXO E)

y se diseñó teniendo en cuenta las tres variables: longitud, ancho y número de areolas, para

detectar la distribución de estos caracteres. En el árbol se registran las diferencias entre

O. ficus-indica (L.) Miller que mostró mayor significancia (p=0,0001, ANEXO F), con respecto

a las especies O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. caracasana Salm-Dyck, O. pennellii

Britton & Rose y O. elatior Miller. De igual forma, la especie O. dillenii (Ker Gawler) Haworth

es significativamente diferente de O. pittieri Britton & Rose y O. schumannii F.A.C. Weber ex

A. Bergeri (p=0,0001).

En la Figura 8 se muestra la divergencia entre las especies, O. caracasana Salm-Dyck,

O. pennellii Britton & Rose, O. jamaicensis Britton & Harris y O. elatior Miller, de la parte

norte de Colombia (Región Caribe y Norte de Santander) y las especies del centro y sur de

Colombia. Con base en este análisis discriminante, se percibe un patrón general que

determina la distribución de las especies en el norte, centro y sur de Colombia, cuando se

reúnen todas las especies.

ROSALBA RUIZ VEGA

31

Figura 8. Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia (Método de Distancia de

Malahanobis) (Análisis Canónico Discriminante–ACD- PROC-CANDIS. SAS).

(O. sp2= sp3=sp4=sp5=sp6= O. caracasana; O. sp1= O. dillenii).

ANÁLISIS para Opuntia caracasana Salm-Dyck

Por tener mayor variabilidad y tamaño muestral se escogió Opuntia caracasana Salm-Dyck,

para reconocer patrones morfológicos, también se construyó un árbol fenético con base en la

Distancia de Mahalanobis y el Análisis Canónico Discriminante-ACD (Figura 9) (ANEXO E y

G), se utilizaron las variables que se tomaron para el análisis del total de especies. La Figura 9

muestra dos grupos, uno de ellos constituido por individuos de la Costa Caribe y Norte de

Santander y otro más pequeño de Guajira y Cundinamarca, este último se asocia a una

localidad de temperaturas altas (Girardot).


32

En general, se detecta una gran variabilidad de la especie, sugiriendo posiblemente que al

interior de O. caracasana Salm-Dyck existan otros grupos o subgrupos que expliquen esa

diversidad y caractericen nuevas especies o variedades.

Figura 9. Árbol fenético (Neighbor Joining) de Opuntia caracasana Método de Distancia de

Malahanobis) (ANÁLISIS CANONICO DISCRIMINANTE ACD-PROC-CANDIS. SAS).

ROSALBA RUIZ VEGA

33

ANÁLISIS EN COMPONENTES PRINCIPALES PARA Opuntia: MORFOLOGÍA vs.

VARIABLES BIOCLIMÁTICAS

En la primera parte de resultados se analizaron longitud, ancho y localidad, que mostraron

valores significativos (Tablas 1 y 2), pero con el Análisis de Componentes Principales

-ACP- (Figuras 10 a 18) las relaciones de las variables fueron más concluyentes cuando se

adicionaron las variables climáticas. Para esta parte, se tuvo en cuenta las variables longitud,

ancho, altura y las variables climáticas: Precipitación Anual (PA), Precipitación del Trimestre

más Caliente (PtrimC), Precipitación del Trimestre más Frío (PtrimF),Temperatura Máxima

del mes más Caliente (TmaxC), Temperatura Media Anual (TMA), y Temperatura Mínima del

mes más Frío (TminF), con los dos primeros ejes factoriales, se explica el 76.02% de la

totalidad de la variabilidad de todas las especies (Tabla 3), el 72.46% de las especies de

mayor frecuencia (Opuntia caracasana Salm-Dyck, O. pittieri Britton & Rose, O. pennellii

Britton & Rose, O. dillenii Ker Gawler Haworth y O. elatior Miller) (Tabla 4) y el 66.97% de la

variabilidad total de la especie O. caracasana Salm-Dyck (Tabla 5 ).

Tabla 3. Análisis en Componentes Principales de Opuntia. Histograma de los nueve

primeros valores propios.

+--------+------------+----------+----------+

| NÚMERO | VALEUR | POURCENT.| POURCENT.|

| | PROPRE | | CUMULE |

+--------+------------+----------+----------+

| 1 | 4.5230 | 50.26 | 50.26 |

| 2 | 2.3188 | 25.76 | 76.02 |

| 3 | 1.1858 | 13.18 | 89.20 |

| 4 | 0.5244 | 5.83 | 95.02 |

| 5 | 0.2395 | 2.66 | 97.68 |

| 6 | 0.1454 | 1.62 | 99.30 |

| 7 | 0.0408 | 0.45 | 99.75 |

| 8 | 0.0213 | 0.24 | 99.99 |

| 9 | 0.0009 | 0.01 | 100.00 |

+--------+------------+----------+----------+


34

Tabla 4. Análisis en Componentes Principales. (Cinco especies más frecuentes:

O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler) Haworth, O. elatior Miller,

O. pennelli Britton & Rose y O. pittieri Britton & Rose). Histograma de los nueve

primeros valores propios.

+--------+------------+----------+----------+



+--------+------------+----------+----------+

| 1 | 4.1526 | 46.14 | 46.14 |

| 2 | 2.3692 | 26.32 | 72.46 |

| 3 | 1.3416 | 14.91 | 87.37 |

| 4 | 0.5250 | 5.83 | 93.20 |

| 5 | 0.3037 | 3.37 | 96.58 |

| 6 | 0.2029 | 2.25 | 98.83 |

| 7 | 0.0833 | 0.93 | 99.76 |

| 8 | 0.0201 | 0.22 | 99.98 |

| 9 | 0.0016 | 0.02 | 100.00 |

+--------+------------+----------+------+

Tabla 5. Análisis en Componentes Principales -ACP- para Opuntia caracasana. Histograma

de los nueve primeros valores propios.

+--------+------------+----------+----------+



+--------+------------+----------+----------+

| 1 | 3.5790 | 39.77 | 39.77 |

| 2 | 2.4484 | 27.20 | 66.97 |

| 3 | 1.4820 | 16.47 | 83.44 |

| 4 | 0.7453 | 8.28 | 91.72 |

| 5 | 0.4287 | 4.76 | 96.48 |

| 6 | 0.1596 | 1.77 | 98.26 |

| 7 | 0.1280 | 1.42 | 99.68 |

| 8 | 0.0209 | 0.23 | 99.91 |

| 9 | 0.0081 | 0.09 | 100.00 |

+--------+------------+----------+----------+

ROSALBA RUIZ VEGA

35

En todos los casos, el largo y el ancho están relacionados entre ellos y con la altura. A mayor

longitud y ancho mayor altura y asociadas a estas variables, también se encuentran la

precipitación y temperaturas. Si se acepta este supuesto, los resultados muestran una

tendencia, los promedios mayores longitud x ancho, se localizan en poblaciones de los

Andes, y no en la Costa Caribe (ANEXO H e I). La relación inversa de largo y ancho con

respecto a la Temperatura Media Anual (TMA), también se repite en este análisis para todas

las especies (Figuras 10, 11 y 12), las especies más frecuentes (Figuras 13, 14 y 15) y para

O. caracasana Salm-Dyck (Figuras 16, 17 y 18). La Temperatura Media, es uno de los

factores que se relaciona: a mayor temperatura, menor longitud y ancho de los cladodios,

probablemente este modelo se explica, si se considera que cada localidad tiene

características climáticas únicas, las cuales determinan la expresión de estas variables.

Figura 10. Continuas Activas para Opuntia.

PtrimF: Precipitación del trimestre más frío. PA: Precipitación Anual. PtrimC. Precipitación del mes más Caliente. TmaxC: Temperatura Máxima del mes más Caliente. TMA: Temperatura Media Anual. TminC: Temperatura Mínima del mes más Caliente.


36

Figura 11. Variables Nominales Ilustrativas para especies de Opuntia, relación localidades

vs. largo y ancho del cladodio.

Figura 12. Individuos Activos para especies de Opuntia, relación localidades vs. largo x

ancho del cladodio.

ROSALBA RUIZ VEGA

37

Figura 13. Variables Continuas Activas para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker

Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose y O. pittieri Britton

& Rose.

PtrimF: Precipitación del trimestre más frío. PA: Precipitación Anual. PtrimC Precipitación del mes más Caliente. TmaxC: Temperatura Máxima del mes más Caliente. TMA: Temperatura Media Anual. TminC: Temperatura Mínima del mes más Caliente.

Figura 14. Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker

Gawler) Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton

& Rose, relación localidad vs. largo, ancho del cladodio.


38

Figura 15. Individuos Activos para O. caracasana Salm-Dyck, O. dillenii (Ker Gawler)

Haworth, O. elatior Miller, O. pennelli Britton & Rose, O. pittieri Britton & Rose,

relación localidad vs. largo x ancho del cladodio.

Figura 16. Continuas Activas para O. caracasana.

PtrimF: Precipitación del trimestre más Frío. PA: Precipitación Anual. PtrimC Precipitación del trimestre más Caliente. PTrimF: Precipitación del trimestre más Frío. TmaxC: Temperatura Máxima del mes más Caliente. TMA: Temperatura Media Anual. TminC: Temperatura Mínima del mes más Caliente. TMinF: Temperatura Mínima del mes más Frío.

ROSALBA RUIZ VEGA

39

Figura 17. Variables Nominales Ilustrativas para O. caracasana, relación localidad vs.

largo x ancho del cladodio.

Figura 18. Individuos Activos para O. caracasana, relación localidad vs. largo x ancho del

cladodio.


40

ANÁLISIS EN COMPONENTES PRINCIPALES PARA O. caracasana.

Para O. caracasana, en las Figuras 16, 17 y 18, se muestra como el largo y el ancho están

significativamente asociados a la Temperatura Media Anual, y escasamente asociadas a

Temperatura del Trimestre más Caliente y la Precipitación Anual.

Para fortalecer la relación entre variables climáticas (ANEXO J) y morfológicas para Opuntia,

se trabajó los datos de morfología y clima a través del ANÁLISIS DE CORRELACIÓN

CANONICA-ACC, se identificó el valor de Wilk´s Lambda como alto, (p= <0.0001, ANEXO K)

y las variables que más contribuyen a la morfología son el ancho (coeficiente más alto:

0.7241); y de las variables bioclimáticas la precipitación de los cuatro meses más húmedos

(BIO16, coeficiente: 6.1108), la precipitación anual (BIO12, coeficiente: -4.6779) y la

precipitación del mes más frío (BIO13, coeficiente: -2.4294); sin embargo, las correlaciones

entre longitud, ancho y Temperatura Media Anual (BIO1), son las más importantes,

demostrando nuevamente que a mayor temperatura son más pequeños los cladodios

(ANEXO K).

PATRONES MORFOLÓGICOS Y RELACIONES GEOGRÁFICAS DE Opuntia EN

COLOMBIA

En los árboles construidos con base en el análisis de la Distancia de Mahalanobis, se pueden

diferenciar algunos grupos que guardan relación con su distribución geográfica (Figura 8 y 9),

y en el árbol para O. caracasana Salm-Dyck, se muestra como a la especie de mayor

representatividad en cuanto a número de individuos.

Los caracteres vegetativos como número de espinas no fueron consistentes dentro del

análisis, ni el número de areolas por línea y las flores no se incluyeron porque la mayoría de

los individuos se encontraron estériles. Los caracteres vegetativos utilizados para el análisis

ROSALBA RUIZ VEGA

41

se describen en el ANEXO L; además, se registran algunos caracteres florales dentro del

mismo ANEXO.

En las Figuras 19 y 20 sobre dispersión del clima de Opuntia y Opuntia caracasana (Análisis

de Componentes Principales-ACP-), se agrupan las especies de acuerdo a rangos de

temperatura.

Teniendo en cuenta las variables bioclimáticas (ANEXO J) y de acuerdo a su distribución con

base en rangos de temperatura, se puede reconocer el agrupamiento de más de 20°C para

algunas especies del Caribe (Figuras 19 y 20), y especies que se encuentran en la región

andina, crecen entre l0°C y 20°C, como las poblaciones de La Laguna La Herrera

(Cundinamarca).

Figura 19. Dispersión climática del genero Opuntia en Colombia, con base en rangos de

temperatura. ACP (Programa SAS). Basado en variables Bioclimáticas de

DIVA.

= Más de 20 ° C. = entre 10 y 20 °C = Opuntias andinas = Opuntias del Caribe


42

Figura 20. Dispersión climática de Opuntia caracasana y otras especies de Opuntia con

base en rangos de temperatura (DIVA).

= O. caracasana = Opuntia sp

ROSALBA RUIZ VEGA

43

DISCUSIÓN

En angiospermas se ha demostrado el efecto de las condiciones ecológicas locales en la

estructura, diversificación y evolución de las plantas (Såstad et al. 1999; Pigliucci &

Kolodynska 2002; González-Astorga et al. 2003; Soltis & Soltis 2009); para las Cactaceae,

dentro de la subfamilia Opuntioideae, se ha discutido la importancia de la forma, tamaño de

las hojas, y la incidencia de la luz en el crecimiento de plántulas y frutos, referido a las

especies O. microdasys, O. puberula y O. echios var. gigantea de las Islas Galápagos

(González-Astorga 2003; Sortibrán et al. 2005; Palleiro et al. 2006). Los resultados

presentados para las opuntias colombianas, confirman el efecto de las variables climáticas

sobre la forma y desarrollo de los cladodios.

Las diferentes estrategias desarrolladas por las opuntias, para ocupar y extenderse en

diferentes hábitats y nichos ecológicos, se reflejan en la diversidad fenotípica. La variación en

la longitud y ancho de los cladodios dentro de las poblaciones de las especies de Opuntia en

Colombia, demostraron que estaban relacionadas significativamente con la localidad como

se ha propuesto para otras especies de angiospermas (Ackerly et al. 2002; Godinez-Álvarez

et al. 2003; Reyes-Aguëro et al. 2006; Soltis & Soltis 2009).

Los resultados de los análisis con base en su morfología, no determinaron patrones

morfológicos entre especies ni al interior de las mismas, que permitieran establecer

caracteres diagnósticos para reconocer grupos. Por lo tanto, los problemas en las

delimitaciones taxonómicas y relaciones filogenéticas en Opuntia, se mantienen y no se han

logrado identificar marcadores fenotípicos o genéticos que resuelvan estas inconsistencias

sistemáticas (Griffith & Porter 2009).

La especie O. caracasana se distribuye más ampliamente en la Costa Caribe y en Colombia

y la mayor diversidad en especies se encuentra en los Andes. La amplia distribución


44

de O. caracasana, se debe probablemente a que la especie efectivamente muestra un

abanico morfológico, explotando diferentes microhábitats, o existen otros grupos

intraespecíficos y que deben ser evaluados fenotípica y genéticamente.

Como endémicas se mantienen tres especies para Colombia, O. bella, O. pittieri y

O. pennellii, las dos primeras exclusivamente andinas y la última de la parte norte de

Colombia; las descripciones originales son muy generales e insuficientes, por ejemplo, la

forma del cladodio o las espinas no son caracteres determinantes para separar especies,

teniendo en cuenta que el número de espinas son caracteres probablemente plásticos y que

la longitud y ancho del cladodio, que determinan la forma, están relacionados con la localidad

y factores climáticos (Price et al. 2003; Garland et al. 2006).

Las otras seis especies, tienen una distribución que va desde Colombia, Venezuela,

Jamaica, Islas del Caribe y Centroamérica (O. caracasana, O. elatior, O. jamaicensis,

O. schumannii); O. ficus-indica y O. dillenii tienen una distribución más amplia. De acuerdo a

los resultados de las especies encontradas y la literatura, Colombia comparte mayor número

de especies (6) con las Islas del Caribe y con Venezuela (Figura 21).

La correlación de los caracteres largo y ancho de cladodios con condiciones bioclimáticas

sugiere plasticidad fenotípica o diferenciación de ecotipos (González-Astorga et al. 2003),

pero que debe ser evaluada con mayor información de campo y laboratorio.

La variación morfo-geográfica debe tenerse en cuenta para delimitar especies de las

opuntias colombianas, como se identificó con los datos que relacionan longitud, y ancho, con

la altura y la localidad. A escala local se reconoce que la topografía y la altura influyen en el

microclima y el patrón de distribución de las plantas (Ackerly et al. 2002).

ROSALBA RUIZ VEGA

45

Figura 21. Especies de Opuntia que comparte Colombia con otras regiones.

Los Análisis de Componentes Principales (-ACP-) (Figuras 10, 13 y 16), correlacionaron

temperatura y pluviosidad con la altura, longitud y ancho de cladodio, tanto de las especies

de Opuntia como de O. caracasana, e indicaron una correlación inversa, a mayor altitud y

menor temperatura, los cladodios son más grandes; y a menor altitud y mayor temperatura,

los cladodios son más pequeños. Para interpretar esta relación como un carácter plástico, es

necesario reunir mayor información y realizar ensayos recíprocos de aclimatación para

comprobar si corresponde a un carácter heredado o plástico. Por otro lado, se reconoció que

el tamaño del cladodio implica una ventaja adaptativa: para localidades con altas

temperaturas, la proporción largo: ancho es importante, un cladodio muy grande en sitios tan

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9 V

enez

uel

a

Méx

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bia

O. pittieri

O. pennellii

O. schumanii

O. jamaicensis

O. ficus-indica

O. elatior

O. dillenii

O. caracasana

O. bella


46

calientes, implica pérdida de agua, mayor sobrecalentamiento y mayor esfuerzo energético

de la planta, esta adaptación probablemente puede permitir su colonización en lugares con

climas y temperaturas diversas. Cada adaptación trabaja en un hábitat particular.

Estas adaptaciones relacionadas con las condiciones ambientales sugiere un patrón

específico para cada área geográfica, y donde las condiciones locales, fisiológicas y

ambientales promueven el surgimiento de especies muy locales conminadas a hábitats muy

específicos (Godinez-Álvarez et al. 2003).

La distribución geográfica de Opuntia, no es continua, sino en parches aislados bajo

condiciones climáticas específicas y el efecto de barreras geográficas como el sistema

montañoso de los Andes, puede promover la divergencia de otras especies, por efectos de

deriva genética y fuerzas selectivas en estos micro hábitats.

Los Andes constituyen una barrera para el intercambio de genes que afecta la diversidad de

los cactus (Figueredo et al. 2010), sin embargo, en las opuntias colombianas, algunas

especies muestran afinidades entre los flancos de las cordilleras: el flanco oriental de la

Cordillera Oriental, comparte especies con la Cordillera Central, esto sugiere que

probablemente existió o existe flujo de genes y la conexión entre la Guajira y el flanco

occidental de la Cordillera Oriental (Figura 8), también es probable que se presente esta

dinámica de intercambio de genes.

La selección natural o artificial puede favorecer positivamente una característica, de tal forma

que incrementa su valor medio dentro de una población por su probable respuesta evolutiva. Se

ha propuesto que la varianza fenotípica de una característica debe ser causada en parte por

efectos aditivos de alelos que se segregan en la población y además la característica,

genéticamente, no debe estar relacionada con otras características que se encuentran bajo

selección. Otro aspecto que se tiene en cuenta cuando se considera plasticidad fenotípica es la

selección direccional, quien favorece alelos, los cuales incrementan plasticidad fenotípica en esa

ROSALBA RUIZ VEGA

47

dirección, si se refiere a la plasticidad fenotípica como la habilidad de un genotipo de exponer

diferentes fenotipos como respuesta a diferentes ambientes (Godinez-Álvarez et al. 2003,

Garland & Kelly 2006).

Muchas opuntias son plantas cultivadas y mantenidas en jardines, como la especie

O. ficus-indica, que ha sido manejada desde la época prehispánica; este proceso de selección

o domesticación ejercido por el hombre, también ha contribuido a la variación de las especies,

distanciando a las poblaciones manejadas de sus ancestros silvestres, por diferencias en la

morfología, la fisiología y su composición genética (Garland & Kelly 2006). Son aspectos

determinantes en la evolución de las opuntias, los procesos de hibridación y poliploidia

(Pinkava 2002), e influyen en la gradación morfológica que muestra Opuntia, y limitan su

diferenciación, pero que también le confiere ventajas adaptativas para colonizar y establecerse

en diversos ambientes (Rebman & Pinkava 2001a; Pinkava, 2002; Soltis & Soltis 2009).

Las restricciones del sitio que ocupan las especies, más la fragmentación a la que está

sometido el Bosque Seco en Colombia, las convierte en especies vulnerables por la

destrucción del hábitat y de las plantas nodrizas (Familias Euphorbiaceae, Leguminosae),

estas plantas asociadas a los parches de cactus, constituyen agrupaciones y contribuyen al

establecimiento de plántulas vía sexual de las poblaciones de Opuntia, y se reconocen por

sus efectos en la reducción de las condiciones climáticas severas y protección contra

depredadores (Godinez-Álvarez et al. 2003; Palleiro et al. 2006).


48

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La descripción de caracteres como forma, número de areolas por diagonal, la longitud y

ancho de los cladodios no fueron suficientemente determinantes para evaluar las especies

de Opuntia en Colombia, no mostraron un patrón que permita diferenciar la variación

morfológica dentro o entre especies. Sin embargo, a nivel de especies, se pudo determinar

que existen diferencias significativas entre O. caracasana y especies de los Andes como

O. pittieri, O. bella, O. ficus-indica y O. schumannii, cuando se relacionaron los caracteres

vegetativos como longitud, ancho y número de areolas por cladodio y su localidad de origen.

La temperatura y la precipitación son variables determinantes en la distribución de Opuntia

en Colombia, y están correlacionadas especialmente con los caracteres vegetativos como

longitud y ancho de cladodios. Los resultados encontrados indican que Opuntia es un género

básicamente especializado en áreas secas, pero suficientemente adaptable a diferentes

climas. Sin embargo, morfológicamente las especies son poco diferenciables, y ecológica-

mente hay dominancia por sitios de cada una.

El estatus taxonómico de las especies, debe evaluarse con base en resultados de genética

de poblaciones y utilizando otra técnica molecular (AFLP, secuencias del Cloroplasto),

adicionalmente complementar con información de la biología floral, caracteres vegetativos

diagnósticos y reproducción de las especies para determinar las barreras naturales de flujo

génico. Para interpretar aspectos evolutivos, de especiación y de distribución actual de

Opuntia, los análisis de cloroplasto e ITS de estas especies y de otras latitudes, contribuirán

a explicar su historia natural.

Para comprender los eventos que producen la diversificación y especiación de las opuntias

en Colombia, se necesita ampliar el número de muestreos a nivel local (más individuos por

población) y geográfico (especies cercanas en otras partes de América) tanto para un

ROSALBA RUIZ VEGA

49

análisis molecular como morfológico.

La distribución de las opuntias en Colombia se presenta en parches tanto en la parte baja

(Costa Caribe y parte de los valles interandinos) como en la parte alta de los Andes.

Los ecosistemas secos y especialmente los bosques xerofíticos y subxerofiticos en

Colombia, son vulnerables al encontrarse como islas, están expuestos a la depresión

genética por la reducción drástica en su tamaño y los cambios edáficos donde crecen.


50

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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p. 1-21.

ROSALBA RUIZ VEGA

59

ANEXOS


60

ANEXO A. Colectas de Opuntia en Colombia.

ESPECIE LOCALIDAD CÓDIGO

LOCALIDAD COORDENADAS

ALTURA

(m) COLECTOR

O. bella Valle del Cauca.

Loboguerrero 1 3° 45’ 42” 76° 39’ 46” 1544 R. Ruiz, 2242

O. caracasana Guajira. Vía Uribia 2 11°4’23,56” 73°19’27,59” 1228 R. Ruiz, 2243

O. caracasana Sucre. vía Sincelejo 3 9°15’44,12” 75°30’21,34” 98 R. Ruiz, 2269 E

O. caracasana Bolívar. Las Brujas 4 9°43’55,30” 75°12’0,12” 306 R. Ruiz, 2269 B

O. caracasana Bolívar. El Piñal 5 9°28’1,16” 75°13’1,77” 228 R. Ruiz, 2269 C

O. caracasana Bolívar. San Juan de

Nepomuceno 6 9°37’17” 74°15’76” 167 R. Ruiz, 2269 D

O. caracasana Bolívar. Correg. San

Antonio 7 9°29’57,98” 75°9’59,18” 198 R. Ruiz, 2269 A

O. caracasana

Córdoba. la Ye, entre

Berástegui y Ciénaga

de Oro

8 8°52’28,48” 75°42’36,72” 9 R. Ruiz, 2269

O. caracasana Norte de Santander.

Carmen de Tonchala 9 8°29’53,30” 72°39’59,66” 58

R. Ruiz, R. Ayazo,

I. Vegel &

L. González, 2285

O. caracasana Norte de Santander.

Carmen de Tonchala 9 8°29’53,30” 72°39’59,66” 58

R. Ruiz, , R. Ayazo,

I. Vegel &

L. González 2287,

2288, 2289, 2290,

2291, 2292

O. ficus-indica

Norte de Santander.

Mpio. de Cúcuta.

Correg. Carmen de

Tonchala, margen

derecha carretera vieja

Cúcuta Hidroeléctrica

Termotasajero.

9 8°29’53,30” 72°39’59,66” 58

R. Ruiz, 2299

O. pennellii

Norte de Santander.

Carretera a Zulia-San

Faustino-La Chinita

10 9°6’3,60” 72°46’15,60” 34 R. Ruiz, 2300, 2301,

2302, 2303, 2305

O. caracasana

Norte de Santander.

Carretera a Zulia-San

Faustino-La Chinita

10 9°6’3,60” 72°46’15,60” 34 R. Ruiz, 2306

ROSALBA RUIZ VEGA

61



ALTURA

(m) COLECTOR

O. caracasana

Magdalena. Vía Santa

Marta-Guajira, margen

derecha PNN Tayrona

ca. Neguanje

11 11° 15’12,63”

74°12’38,14” 71 R. Ruiz, 2339

O. caracasana

Magdalena. Santa

Marta-desvío margen

derecha Ciénaga. RN

Mamacona

12 11° 08’24,88 74°

13’19,89” 48 R. Ruiz, 2330, 2331

O. caracasana


Marta-Barranquilla, ca.

Hotel Decameron

13 11°5’39,80” 74° 13’7,68” 7 R. Ruiz, 2327, 2328

O. caracasana

Magdalena. PNN

TAYRONA-orillas playa

Neguanje

14 11° 19’0,42” 74° 5’27,40” 18 R. Ruiz, 2325 – 2326

O. caracasana Magdalena. Vía Santa

Marta-El Rodadero 15

11° 12’48,97” 74°

13’50,41” 36

R. Ruiz, 2340

O. caracasana


Marta-Barranquilla-

Diagonal Sena

16 11° 12’24,57” 74°

13’22,76” 14 R. Ruiz, 2337

O. caracasana Magdalena. Santa

Marta, La Quinina 17

11° 10’58,80”

74°13’51,60” 19 R. Ruiz, 2335

O. caracasana Magdalena. Santa

Marta. Ciénaga 18 10

R. Romero-

Castañeda, 962

O. caracasana Magdalena. Ciénaga. 19 4 R. Romero-

Castañeda, 9204

O. caracasana

Guajira. El Pájaro,

alrededores de La

Laguna

20 3 R. Romero-

Castañeda, 4383

O. caracasana Guajira. A 1 km

Riohacha, vía Maicao. 21 0 A.M. Calcagno, 1

O. caracasana Guajira. A 8 km de

Maicao, vía Riohacha 22 60

A. M. Calcagno, 25

O. caracasana Atlántico. Galerazamba 23 4 C. Saravia, 1330

O. caracasana Cundinamarca. Girardot 24 289

C. Saravia, J.

Hernández & D.

Jonson, 2033


62



ALTURA

(m) COLECTOR

O. caracasana

Guajira. Entre Portete y

Yororoki. Alt. 40 m. 25 40

A.M. Calcagno, 50

O. dillenii Santander.

Chicamocha-vía Cepitá 26

6°48’00,23”

72°59’10,61” 954

R. Ruiz, 2254, 2255,

2256, 2261, 2263,

2266, 2267, 2268

O. dillenii Bolívar. vía a Zambrano 27 9°44’31,18” 74°53’49,24” 73 R. Ruiz, 2309, 2310,

2311, 2312, 2313

O. elatior Antioquia. Santa Fe de

Antioquia 28 6° 21’ 47” 74° 44’ 54” 734

R. Ruiz, 2360, 2361,

2363, 2365, 2366

O. elatior Huila. El Cusco-

Villavieja 29 3°11’22,93” 75°14’3,61” 460 R. Ruiz, 2342, 2344

O. elatior Huila. La Tatacoa. Los

Laberintos 30 3°12’30,52” 75°12’36,10” 535 R. Ruiz, 2347, 2348

O. elatior Huila. Villavieja- el

Oasis 31 3º17’13,63” 75º14’88,0” 769

R. Ruiz, 2350, 2351,

2352, 2353, 2354

O. elatior Huila. El Doche 32 3°17’06” 75°03’37” 700 R. Ruiz, 2359

O. elatior

Guajira. Paraje El

Salado. 2.2 km de

Papayal, rumbo a Hato

Nuevo

33 11°00’00,15” 72°

41’35,21” 3 C. Saravia, 2130

O. elatior Boyacá. Sáchica-

desierto La Candelaria 34

5°32´15,78”

73°38´05,29” 2207 C. Saravia, 4550

O. elatior

Cundinamarca.

Alrededores de

Guatavita

35 4°58’10,85” 73° 49’48,97” 2259 R. Restrepo, 1

O. elatior

Santander. Mpio

Piedecuesta. Correg

Pescadero. Vereda Las

Pavas.

36 6°22’24” 73°14’35” 580

A. Cadena, P. Rivas,

M. Gómez &

Y. Martínez, 2915

O. elatior

Boyacá. Mpio. Ráquira,

Villa de Leyva. Diques

del río La Candelaria,

La Vega.

37 2160 A.M. Calcagno, 68

O. elatior

Antioquia. Alrededor

Finca Cotove 38

6°34´75°50’

500-550

J. Pérez, J. Marrugo,

J. Vélez & J. Molano,

1679

ROSALBA RUIZ VEGA

63



ALTURA

(m) COLECTOR

O. elatior

Valle del Cauca. Mpio.

Dagua. Valle Río Dagua.

Cerca Lobo Guerrero y

carretera nueva Cali-

Buenaventura.

39 3° 45’01,57” 76°

39’56,79” 800

P. Silverstone-

Sopkin, 1991

O. pittieri

Cauca. Patía río Mayo

40

1° 42’ 16,9” 77° 18´ 55”

588

R. Ruiz, 2317, 2318,

2319

O. pittieri Cauca. Correg. Bado 41 1° 46’ 36,2” 77° 0’ 2” 581 R. Ruiz, 2322

O. ficus-indica

Cundinamarca. Vía

Ubaté a Chiquinquirá.

Al borde de la Laguna

Fúquene, antes de

Susa

42 5° 27’55,62” 73°

45’32,92” 2545

A.M. Calcagno, H.

Cerda & J. Molano,

65

O. ficus-indica Cauca. Patía,

Corregimiento El Cardo 43 1° 49’ 42,2” 77° 16’ 10,4” 698 R. Ruiz, 2323, 2324

O. jamaicensis Norte de Santander. vía

San Cayetano 44 7°53’00” 72°35’00” 242 R. Ruiz, 2270

O. pittieri Boyacá. Villa de

Leyva-Moniquirá 45 5° 45’ 15,36” 73° 35’22” 2464

A.M. Calcagno &

H. Cerda, 78

O. pittieri Valle del Cauca.

Venticas del Dagua 46

3° 52’42,44” 76° 54’29,

15” 900

C. Saravia &

R. Jaramillo, 1393

O. pittieri


Villa de Leyva, Vereda

Carapacho.

47 5°38’8,63” 73°10’0,01” 2200

A.M. Calcagno, H.

Cerda & J. Molano,

74

O. pittieri


Villa de Leyva. Vereda

Carapacho, cerca al río

Candelaria.

48 5°38’8,63” 73°10’0,01” 2190

A.M. Calcagno,

H. Cerda &

J. Molano, 75

O. pittieri

Boyacá. Villa de Leyva.

Moniquirá, vegas del río

Sáchica

49 5°38´28” 73°33´55” 1634 A.M. Calcagno &

H. Cerda, 79

O. pittieri Cundinamarca. Entre

Soacha y Chusacá 50

4º34’10,45”

74º13’38,50” 2600 A. Dugand, 3554

O. pittieri

Valle del Cauca.

Loboguerrero. Cañón

del río Dagua

51 3°38’39,93” 76°40’10,79” 1600 C. Saravia &

M. de Saravia, 4737


64



ALTURA

(m) COLECTOR

O. pittieri

Cundinamarca. Región

desértica entre

Mosquera y cerca 16

km w en carretera a la

Mesa

52 4°45´00” 74°20´00” 2500-2600 A. Gentry, 17111

O. pittieri

Cundinamarca. Zanjon-

Las Catedras 53 2680

C. Saravia, 01007

O. pittieri

Valle del Cauca.

Loboguerrero,

alt. 700 m

54 700 S. Espinal, 2501,

2502

O. pittieri

Valle del Cauca. Mpio.

Dagua. Valle del río

Dagua, al oeste de la

cordillera Occidental,


Buenaventura, al oeste

del km 59, un poco al

este del río Bitaco, al

este de Loboguerrero

55 718 P. Silverstone-

Sopkin, 2327

O. pittieri

Valle del Cauca. Valle

del río Dagua, cerca de

Loboguerrero, cerca


Buenaventura-

56 3° 45’01,57” 76°

39’56,79” 800

P. Silverstone-

Sopkin, 1986

O. schumanii

Boyacá. Villa de Leyva,

antes del peaje, cerca

la Marmolera

57 5°38’19’’ 73°31’42’’ 2200 R. Ruiz, H. Mendoza

& M. Suarez, 2246

O. schumanii

Boyacá. Carretera Villa

de Leyva – Tunja,

margen izquierda

58 5°38’19’’ 73°31’42’’ 2200 R. Ruiz, 2248

O. schumanii

Cundinamarca. La

Herrera

59 4°45’00’’ 74°20’00’’ 2567 R. Ruiz, 2367 – 2373

O. schumanii

Boyacá. Villa de Leyva,

ruta Cucaita, en

Cucaita

60 5° 32’5” 73° 39’30” 2245 J.L. Fernández,

21511

ROSALBA RUIZ VEGA

65



ALTURA

(m) COLECTOR

O. schumanii

Norte de Santander.

Mpio. Playa de Belén.

Área Natural Única Los

Estoraques, senderos

La Virgen, Ciudad

Perdida y Volcán

Blanco.

61 8° 13´ N,

73° 13´-73° 14´ O 1520

J. Betancur, N.

Castaño, R. Galindo

& otros, 11476

O. schumanii

Boyacá. Carretera Villa

de Leyva - Tunja 62

S. Espinal, 1543


66

ANEXO B. Localidades de colecta, forma y dimensiones de los cladodios de Opuntia.

Especie Código Localidades

Forma del Cladodio

Longitud (cm) Ancho (cm)

O. bella 1 oblonga 20.7 5.5

O. caracasana 2 a la 27

presencia de todas las formas, con mayor frecuencia la oblonga

(2.5-) 11.3 (-29) (1.9-) 6.3 (-15.8)

O. dillenii 28-29; 66

oblonga algunas veces obovados, circulares, ovalados o espatulados, raramente ovados

(4.1-) 16.1 (-22.1) (2.9-) 8.6 (-11.6)

O. elatior 30-41

oblonga u obovada, algunas veces ovados o espatulados

(10.1-) 17.5 (-39.8) (5.6-) 10 (-16.2)

O. ficus-indica 42-46

oblonga, ovalada, u obovada, ocasionalmente circulares

(5.2-) 29.5 (-38.8) (7.7-)15.8 (-21.1)

O. jamaicensis 47 oblonga 15 y 16.5 (7.4) 7.8 (8.8)

O. pennellii 11

oblonga u ovalada, rara vez ovada, obovada o romboide

(4.6-) 12.0 (-23.3)

(2.3-) 5.0 (-6.8)

O. pittieri 43-44; 48-59

oblonga, raramente obovada

(11.0-) 21.8 (-31.7) (5.7-) 11.0 (-14.7)

O. schumannii 60-65

espatulada, oblonga, obovada u ovalada

(13.1-) 21.3 (-29.0) (6.0-) 12.0 (-14.7)

ROSALBA RUIZ VEGA

67

ANEXO C. Distribución de la forma del cladodio por localidad.

Forma

Localidad 1

2 3 4 5 6 7 Total general individuos

2 8 5 13

3 2 4 6

4 4 2 6

5 6 3 9

7 1 3 4

8 3 6 2 11

9 10 5 6 14 35

10 1 3 8 12

11 3 16 19

12 18 9 27

13 7 10 1 18

14 11 11

15 4 4

16 5 1 5 11

17 5 5

18 1 1

19 1 1

24 1 1

25 1 1

Total general

1 36 29 26 86 2 15 195

Forma 1= Ovada; 2= Obovada; 3= Circular; 4= Oval; 5= Oblonga; 6= Romboide; 7=Espatulada


68

ANEXO D. Comparación de Medias (variable ancho) de acuerdo a localidades para

Opuntia caracasana.

Variable ancho

Localidades Diferencia Intervalo

15 3 5,6417 1,6447 9,6386

15 2 5,2596 1,7192 8,8001

7 3 4,9167 0,9197 8,9136

7 2 4,5346 0,9942 8,0751

15 5 4,4417 0,7207 8,1626

14 3 4,3667 1,2241 7,5093

15 4 4,075 0,078 8,072

14 2 3,9846 1,4479 6,5213

15 13 3,8306 0,4078 7,2533

8 3 3,2848 0,1423 6,4274

14 5 3,1667 0,3835 5,9498

12 3 2,9889 0,1942 5,7836

9 3 2,9267 0,1907 5,6627

8 2 2,9028 0,3661 5,4395

12 2 2,6068 0,5165 4,6972

14 13 2,5556 0,1858 4,9253

9 2 2,5446 0,5334 4,5558

10 2 2,4846 0,0058 4,9634

11 2 2,4794 0,2506 4,7081

2 8 -2,9028 -5,4395 -0,3661

2 7 -4,5346 -8,0751 -0,9942

69

ANEXO E. Distancia de Mahalanobis P-Valores para Opuntia.

1: O. jamaicensis 2: O. caracasana 3: 0. bella 4. 0. dillenii 5: 0. elatior 6: 0. ficus-indica

7: 0. pennellii 8: 0.pittieri 9: 0. schumanii

1 2 2 2 2 3 2 4 5 6 7 8 9 4 2

0.jamaicensis 0 1,32109 2,06401 0,33011 0,51591 3,48808 0,13275 0,06522 0,58254 3,14045 0,00916 2,67655 1,5226 9,98887 2,72962

0.caraca 1,32109 0 0,08253 0,33047 0,18588 0,51589 0,61631 1,97339 0,69762 0,38782 1,11027 0,69407 0,00715 4,04466 0,25278

0.caraca 2,06401 0,08253 0 0,74327 0,51611 0,18574 1,14989 2,86304 1,14091 0,11257 1,79819 0,61224 0,04111 2,97166 0,04644

0.caraca 0,33011 0,33047 0,74327 0 0,02066 1,6721 0,04419 0,6888 0,31376 1,43428 0,22929 1,35813 0,43483 6,68724 1,16125

0.caraca 0,51591 0,18588 0,51611 0,02066 0 1,32106 0,12526 0,948 0,34753 1,11068 0,38758 1,13001 0,26594 5,96459 0,87215

0.bella 3,48808 0,51589 0,18574 1,6721 1,32106 0 2,25991 4,50723 2,11409 0,00918 3,13976 0,80065 0,4016 1,67154 0,04643

0.caracasana 0,13275 0,61631 1,14989 0,04419 0,12526 2,25991 0 0,38407 0,33563 1,98192 0,07217 1,76404 0,75622 7,81859 1,65847

0.dillenii 0,06522 1,97339 2,86304 0,6888 0,948 4,50723 0,38407 0 0,91478 4,11081 0,12327 3,47528 2,21808 11,66838 3,63871

0.elatior 0,58254 0,69762 1,14091 0,31376 0,34753 2,11409 0,33563 0,91478 0 1,85966 0,4934 1,74881 0,80956 7,26323 1,58099

0.ficus-indica 3,14045 0,38782 0,11257 1,43428 1,11068 0,00918 1,98192 4,11081 1,85966 0 2,81045 0,72016 0,28966 1,92774 0,01444

0.pennellii 0,00916 1,11027 1,79819 0,22929 0,38758 3,13976 0,07217 0,12327 0,4934 2,81045 0 2,41298 1,2956 9,39308 2,42255

0.pittieri 2,67655 0,69407 0,61224 1,35813 1,13001 0,80065 1,76404 3,47528 1,74881 0,72016 2,41298 0 0,65008 3,58563 0,65929

0.schumanii 1,5226 0,00715 0,04111 0,43483 0,26594 0,4016 0,75622 2,21808 0,80956 0,28966 1,2956 0,65008 0 3,71176 0,17492

0.dillenii 9,98887 4,04466 2,97166 6,68724 5,96459 1,67154 7,81859 11,66838 7,26323 1,92774 9,39308 3,58563 3,71176 0 2,27516

0.caraca 2,72962 0,25278 0,04644 1,16125 0,87215 0,04643 1,65847 3,63871 1,58099 0,01444 2,42255 0,65929 0,17492 2,27516 0

RO

SA

LB

A R

UIZ

VE

GA


70

ANEXO F. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para Opuntia

Le Système SAS September 21, 2009 1

The CANDISC Procedure

Observations 381 DF Total 380

Variables 3 DF Within Classes 366

Classes 15 DF Between Classes 14

Class Level Information

Nom de

ESPECIE variable Fréquence Pondération Proportion

0_Jamaicensis _0_Jamaicensis 3 3.0000 0.007874

0_Sp2 _0_Sp2 3 3.0000 0.007874

0_Sp3 _0_Sp3 3 3.0000 0.007874

0_Sp5 _0_Sp5 3 3.0000 0.007874

0_Sp6 _0_Sp6 6 6.0000 0.015748

0_bella _0_bella 4 4.0000 0.010499

0_caracasana _0_caracasana 205 205.0000 0.538058

0_dillenii _0_dillenii 27 27.0000 0.070866

0_elatior _0_elatior 35 35.0000 0.091864

0_ficus-indica _0_ficus_indica 18 18.0000 0.047244

0_pennellii _0_pennellii 27 27.0000 0.070866

0_pittieri _0_pittieri 25 25.0000 0.065617

0_schumanii _0_schumanii 17 17.0000 0.044619

0_sp1 _0_sp1 1 1.0000 0.002625

0_sp4 _0_sp4 4 4.0000 0.010499

ROSALBA RUIZ VEGA

71

Le Système SAS Friday, September 21, 2009


Pairwise Squared Distances Between Groups

2 _ _ -1 _ _

D (i|j) = (X - X )’ COV (X - X )

i j i j

Squared Distance to ESPECIE

De ESPECIE 0_Jamaicensis 0_Sp2 0_Sp3 0_Sp5 0_Sp6 0_bella 0_caracasana

0_Jamaicensis 0 1.32109 2.06401 0.33011 0.51591 3.48808 0.13275

0_Sp2 1.32109 0 0.08253 0.33047 0.18588 0.51589 0.61631

0_Sp3 2.06401 0.08253 0 0.74327 0.51611 0.18574 1.14989

0_Sp5 0.33011 0.33047 0.74327 0 0.02066 1.67210 0.04419

0_Sp6 0.51591 0.18588 0.51611 0.02066 0 1.32106 0.12526

0_bella 3.48808 0.51589 0.18574 1.67210 1.32106 0 2.25991

0_caracasana 0.13275 0.61631 1.14989 0.04419 0.12526 2.25991 0

0_dillenii 0.06522 1.97339 2.86304 0.68880 0.94800 4.50723 0.38407

0_elatior 0.58254 0.69762 1.14091 0.31376 0.34753 2.11409 0.33563

0_ficus-indica 3.14045 0.38782 0.11257 1.43428 1.11068 0.00918 1.98192

0_pennellii 0.00916 1.11027 1.79819 0.22929 0.38758 3.13976 0.07217

0_pittieri 2.67655 0.69407 0.61224 1.35813 1.13001 0.80065 1.76404

0_schumanii 1.52260 0.00715 0.04111 0.43483 0.26594 0.40160 0.75622

0_sp1 9.98887 4.04466 2.97166 6.68724 5.96459 1.67154 7.81859

0_sp4 2.72962 0.25278 0.04644 1.16125 0.87215 0.04643 1.65847

0_ficus-

De ESPECIE 0_dillenii 0_elatior indica 0_pennellii 0_pittieri 0_schumanii 0_sp1

0_Jamaicensis 0.06522 0.58254 3.14045 0.00916 2.67655 1.52260 9.98887

0_Sp2 1.97339 0.69762 0.38782 1.11027 0.69407 0.00715 4.04466

0_Sp3 2.86304 1.14091 0.11257 1.79819 0.61224 0.04111 2.97166

0_Sp5 0.68880 0.31376 1.43428 0.22929 1.35813 0.43483 6.68724

0_Sp6 0.94800 0.34753 1.11068 0.38758 1.13001 0.26594 5.96459

0_bella 4.50723 2.11409 0.00918 3.13976 0.80065 0.40160 1.67154

0_caracasana 0.38407 0.33563 1.98192 0.07217 1.76404 0.75622 7.81859

0_dillenii 0 0.91478 4.11081 0.12327 3.47528 2.21808 11.66838

0_elatior 0.91478 0 1.85966 0.49340 1.74881 0.80956 7.26323

0_ficus-indica 4.11081 1.85966 0 2.81045 0.72016 0.28966 1.92774

0_pennellii 0.12327 0.49340 2.81045 0 2.41298 1.29560 9.39308

0_pittieri 3.47528 1.74881 0.72016 2.41298 0 0.65008 3.58563

0_schumanii 2.21808 0.80956 0.28966 1.29560 0.65008 0 3.71176

0_sp1 11.66838 7.26323 1.92774 9.39308 3.58563 3.71176 0

0_sp4 3.63871 1.58099 0.01444 2.42255 0.65929 0.17492 2.27516


72

De ESPECIE 0_sp4

0_Jamaicensis 2.72962

0_Sp2 0.25278

0_Sp3 0.04644

0_Sp5 1.16125

0_Sp6 0.87215

0_bella 0.04643

0_caracasana 1.65847

0_dillenii 3.63871

0_elatior 1.58099

0_ficus-indica 0.01444

0_pennellii 2.42255

0_pittieri 0.65929

0_schumanii 0.17492

0_sp1 2.27516

0_sp4 0

ROSALBA RUIZ VEGA

73



Prob > Mahalanobis Distance for Squared Distance to ESPECIE

De ESPECIE 0_Jamaicensis 0_caracasana 0_caracasana 0_caraca 0_caraca 0_bella O._caracasana

0_Jamaicensis 1.0000 0.5790 0.3809 0.9205 0.7949 0.1162 0.9422

0_Sp2 0.5790 1.0000 0.9889 0.9204 0.9464 0.8303 0.6127

0_Sp3 0.3809 0.9889 1.0000 0.7750 0.7948 0.9568 0.3380

0_Sp5 0.9205 0.9204 0.7750 1.0000 0.9978 0.4164 0.9880

0_Sp6 0.7949 0.9464 0.7948 0.9978 1.0000 0.3700 0.8670

0_bella 0.1162 0.8303 0.9568 0.4164 0.3700 1.0000 0.0332

0_caracasana 0.9422 0.6127 0.3380 0.9880 0.8670 0.0332 1.0000

0_dillenii 0.9815 0.1532 0.0546 0.6047 0.2031 0.0016 0.0291

0_elatior 0.6595 0.5903 0.3726 0.8345 0.6218 0.0581 0.0198

0_ficus-indica 0.0470 0.8032 0.9622 0.3013 0.1760 0.9986 <.0001

0_pennellii 0.9990 0.3958 0.1868 0.8928 0.5956 0.0133 0.6346

0_pittieri 0.0697 0.6048 0.6527 0.3074 0.1444 0.4336 <.0001

0_schumanii 0.2785 0.9994 0.9913 0.7764 0.7596 0.7308 0.0087

0_sp1 0.0606 0.3903 0.5294 0.1747 0.1677 0.7222 0.0534

0_sp4 0.2009 0.9337 0.9942 0.5772 0.5562 0.9927 0.0927

0_ficus-Indica

De ESPECIE 0_dillenii 0_elatior indica 0_pennellii 0_pittieri 0_schumanii 0_sp1

0_Jamaicensis 0.9815 0.6595 0.0470 0.9990 0.0697 0.2785 0.0606

0_Sp2 0.1532 0.5903 0.8032 0.3958 0.6048 0.9994 0.3903

0_Sp3 0.0546 0.3726 0.9622 0.1868 0.6527 0.9913 0.5294

0_Sp5 0.6047 0.8345 0.3013 0.8928 0.3074 0.7764 0.1747

0_Sp6 0.2031 0.6218 0.1760 0.5956 0.1444 0.7596 0.1677

0_bella 0.0016 0.0581 0.9986 0.0133 0.4336 0.7308 0.7222

0_caracasana 0.0291 0.0198 <.0001 0.6346 <.0001 0.0087 0.0534

0_dillenii 1.0000 0.0035 <.0001 0.6473 <.0001 <.0001 0.0115

0_elatior 0.0035 1.0000 <.0001 0.0598 <.0001 0.0279 0.0730

0_ficus-indica <.0001 <.0001 1.0000 <.0001 0.0594 0.4729 0.6118

0_pennellii 0.6473 0.0598 <.0001 1.0000 <.0001 0.0042 0.0305

0_pittieri <.0001 <.0001 0.0594 <.0001 1.0000 0.0899 0.3316

0_schumanii <.0001 0.0279 0.4729 0.0042 0.0899 1.0000 0.3241

0_dillenii 0.0115 0.0730 0.6118 0.0305 0.3316 0.3241 1.0000

0_caracasana 0.0061 0.1323 0.9973 0.0400 0.5208 0.9047 0.6132


74

De ESPECIE 0_caracasana

0_Jamaicensis 0.2009

0_Sp2 0.9337

0_Sp3 0.9942

0_Sp5 0.5772

0_Sp6 0.5562

0_bella 0.9927

0_caracasana 0.0927

0_dillenii 0.0061

0_elatior 0.1323

0_ficus-indica 0.9973

0_pennellii 0.0400

0_pittieri 0.5208

0_schumanii 0.9047

0_sp1 0.6132

0_sp4 1.0000

ROSALBA RUIZ VEGA

75

ANEXO G. Análisis Canónico Discriminante-ACD- para O. caracasana



Observations 206 DF Total 205

Variables 3 DF Within Classes 183

Classes 23 DF Between Classes 22

Class Level Information

Nom de

Localidad variable Fréquence Pondération Proportion

atlántico_1 atlántico_1 1 1.0000 0.004854

bolívar_1 bolívar_1 6 6.0000 0.029126

bolívar_2 bolívar_2 8 8.0000 0.038835

bolívar_3 bolívar_3 4 4.0000 0.019417

córdoba_1 córdoba_1 11 11.0000 0.053398

cundi_6 cundi_6 1 1.0000 0.004854

guajira_1 guajira_1 13 13.0000 0.063107

guajira_2 guajira_2 4 4.0000 0.019417

guajira_3 guajira_3 2 2.0000 0.009709

guajira_4 guajira_4 1 1.0000 0.004854

guajira_6 guajira_6 2 2.0000 0.009709

magdalena_1 magdalena_1 19 19.0000 0.092233









norte_1 norte_1 35 35.0000 0.169903

norte_3 norte_3 12 12.0000 0.058252

sucre_1 sucre_1 6 6.0000 0.029126


76



Pairwise Squared Distances Between Groups

2 _ _ -1 _ _

D (i|j) = (X - X )’ COV (X - X )

i j i j

Squared Distance to Localidad

De atlántico_

Localidad 1 bolívar_1 bolívar_2 bolívar_3 córdoba_1 cundi_6 guajira_1

atlántico_1 0 4.93520 12.22927 9.69289 2.43282 3.05210 16.04319

bolívar_1 4.93520 0 2.43779 4.86669 1.16257 8.28271 4.37066

bolívar_2 12.22927 2.43779 0 7.62803 5.53490 12.35792 0.31586

bolívar_3 9.69289 4.86669 7.62803 0 2.92669 9.53289 8.77078

córdoba_1 2.43282 1.16257 5.53490 2.92669 0 4.63295 7.92447

cundi_6 3.05210 8.28271 12.35792 9.53289 4.63295 0 14.93909

guajira_1 16.04319 4.37066 0.31586 8.77078 7.92447 14.93909 0

guajira_2 7.60925 1.10310 0.85718 4.01936 2.26667 7.55077 1.76058

guajira_3 12.53352 4.77877 6.47046 0.47921 4.08719 13.19283 7.21087

guajira_4 21.23145 10.76555 13.14353 3.10792 9.97855 23.44179 13.63982

guajira_6 7.74921 9.62054 10.41990 8.31410 6.43379 1.49680 11.65652

magdalena_1 8.33568 1.40901 2.97273 1.44880 1.78592 9.95672 4.11379

magdalena_2 10.68783 2.42204 4.12260 1.48956 2.97121 13.06646 5.14753

magdalena_3 10.16108 1.38008 1.00795 3.39636 3.07911 11.18843 1.67939

magdalena_4 13.57063 5.59132 6.12503 0.59844 4.78418 12.49642 6.45738

magdalena_5 16.90798 9.65580 13.38232 1.67168 7.58847 18.58125 14.39749

magdalena_6 14.78668 3.99658 4.44066 2.44504 5.28010 16.96258 4.92126

magdalena_7 18.00024 6.17818 6.75042 2.94196 7.30020 20.41861 7.06266

magdalena_8 6.05151 0.64845 1.44722 3.52323 1.38382 6.64929 2.70276

magdalena_9 7.59801 3.47181 2.24460 10.28880 5.02556 6.02895 3.34018

norte_1 7.82251 1.32529 3.59413 1.46261 1.56562 10.16110 4.96862

norte_3 14.04963 4.79557 8.56550 4.03510 5.71441 20.09076 10.15295

sucre_1 17.58394 5.36982 7.71971 12.05796 9.71653 26.72187 9.43067

ROSALBA RUIZ VEGA

77

De magdalena_ magdalena_ magdalena_

Localidad guajira_2 guajira_3 guajira_4 guajira_6 1 2 3

atlántico_1 7.60925 12.53352 21.23145 7.74921 8.33568 10.68783 10.16108

bolívar_1 1.10310 4.77877 10.76555 9.62054 1.40901 2.42204 1.38008

bolívar_2 0.85718 6.47046 13.14353 10.41990 2.97273 4.12260 1.00795

bolívar_3 4.01936 0.47921 3.10792 8.31410 1.44880 1.48956 3.39636

córdoba_1 2.26667 4.08719 9.97855 6.43379 1.78592 2.97121 3.07911

cundi_6 7.55077 13.19283 23.44179 1.49680 9.95672 13.06646 11.18843

guajira_1 1.76058 7.21087 13.63982 11.65652 4.11379 5.14753 1.67939

guajira_2 0 3.87956 10.27707 6.48558 1.19195 2.40146 0.49488

guajira_3 3.87956 0 1.71048 11.38386 1.04093 0.61895 2.48178

guajira_4 10.27707 1.71048 0 21.12433 4.81502 3.08455 7.18067

guajira_6 6.48558 11.38386 21.12433 0 9.30485 12.22116 9.76397

magdalena_1 1.19195 1.04093 4.81502 9.30485 0 0.25997 0.56025

magdalena_2 2.40146 0.61895 3.08455 12.22116 0.25997 0 1.06746

magdalena_3 0.49488 2.48178 7.18067 9.76397 0.56025 1.06746 0

magdalena_4 3.66984 0.25699 2.49256 9.69610 1.44913 1.25679 2.57050

magdalena_5 9.42913 1.28124 0.53922 17.11541 4.20590 2.95653 7.13967

magdalena_6 3.41770 0.86607 2.43831 15.06355 1.00250 0.34450 1.45309

magdalena_7 5.55901 1.05830 1.29906 18.11901 2.13768 0.98514 2.96553

magdalena_8 0.11235 3.63427 9.93512 6.29441 0.95107 2.15192 0.66308

magdalena_9 1.92140 10.95757 20.96372 5.42309 5.97372 8.53775 4.13550

norte_1 1.59106 1.09918 4.64088 10.02228 0.05964 0.23429 0.87422

norte_3 6.68010 2.46370 2.72454 20.70265 2.54405 1.37282 4.13455

sucre_1 8.47457 9.16309 11.00448 28.46823 6.21874 5.32302 5.85729

De magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_ magdalena_

Localidad 4 5 6 7 8 9 norte_1

atlántico_1 13.57063 16.90798 14.78668 18.00024 6.05151 7.59801 7.82251

bolívar_1 5.59132 9.65580 3.99658 6.17818 0.64845 3.47181 1.32529

bolívar_2 6.12503 13.38232 4.44066 6.75042 1.44722 2.24460 3.59413

bolívar_3 0.59844 1.67168 2.44504 2.94196 3.52323 10.28880 1.46261

córdoba_1 4.78418 7.58847 5.28010 7.30020 1.38382 5.02556 1.56562


78



F Statistics, NDF=3, DDF=181 for Squared Distance to Localidad

De atlántico_


atlántico_1 0 1.39465 3.58389 2.55652 0.73524 0.50312 4.91148

bolívar_1 1.39465 0 2.75559 3.85080 1.48806 2.34063 5.91554

bolívar_2 3.58389 2.75559 0 6.70637 8.45172 3.62159 0.51572

bolívar_3 2.55652 3.85080 6.70637 0 2.83038 2.51432 8.84502

córdoba_1 0.73524 1.48806 8.45172 2.83038 0 1.40015 15.56686

cundi_6 0.50312 2.34063 3.62159 2.51432 1.40015 0 4.57347

guajira_1 4.91148 5.91554 0.51572 8.84502 15.56686 4.57347 0

guajira_2 2.00696 0.87284 0.75361 2.65029 2.19208 1.99153 1.77548

guajira_3 2.75479 2.36327 3.41320 0.21066 2.28040 2.89970 4.12075

guajira_4 3.49990 3.04226 3.85182 0.81972 3.01568 3.86427 4.17571

guajira_6 1.70323 4.75770 5.49655 3.65477 3.58965 0.32899 6.66127

magdalena_1 2.61078 2.11829 5.51749 1.57834 4.10198 3.11850 10.46875

magdalena_2 3.39783 3.92002 8.38809 1.71091 7.65620 4.15403 14.89197

magdalena_3 3.17369 2.04750 1.84049 3.66462 6.93105 3.49457 4.17939

magdalena_4 4.10126 7.15675 9.35285 0.57875 8.67515 3.77662 12.68490

magdalena_5 4.45952 7.64022 11.76540 1.10227 7.33875 4.90085 14.51936

magdalena_6 4.46877 5.11552 6.78082 2.36458 9.57440 5.12637 9.66735

magdalena_7 4.94542 5.55515 6.84784 2.15542 8.27339 5.60985 8.40844

magdalena_8 1.49634 0.42757 1.04102 1.99127 1.07540 1.64416 2.17200

magdalena_9 1.66999 1.71693 1.18404 4.52282 2.80395 1.32512 1.90879

norte_1 2.50737 2.23796 7.71595 1.73100 4.32011 3.25696 15.52788

norte_3 4.27572 6.32422 13.55501 3.99100 10.81244 6.11421 20.88733

sucre_1 4.96908 5.31114 8.72611 9.54094 12.43691 7.55138 12.76408



atlántico_1 4.10126 4.45952 4.46877 4.94542 1.49634 1.66999 2.50737

bolívar_1 7.15675 7.64022 5.11552 5.55515 0.42757 1.71693 2.23796

bolívar_2 9.35285 11.76540 6.78082 6.84784 1.04102 1.18404 7.71595

bolívar_3 0.57875 1.10227 2.36458 2.15542 1.99127 4.52282 1.73100

córdoba_1 8.67515 7.33875 9.57440 8.27339 1.07540 2.80395 4.32011

cundi_6 3.77662 4.90085 5.12637 5.60985 1.64416 1.32512 3.25696

guajira_1 12.68490 14.51936 9.66735 8.40844 2.17200 1.90879 15.52788

guajira_2 3.54907 6.21739 3.30523 4.07278 0.06350 0.84462 1.88303

ROSALBA RUIZ VEGA

79





guajira_3 0.14338 0.56322 0.48321 0.49845 1.43782 3.61261 0.68560

guajira_4 0.75329 0.14222 0.73690 0.35691 2.45664 4.60769 1.48755

guajira_6 5.40982 7.52372 8.40452 8.53380 2.49025 1.78794 6.25128

magdalena_1 3.32843 4.58195 2.30259 2.78972 0.81240 3.56382 0.24214

magdalena_2 3.23849 3.39586 0.88771 1.37021 1.91557 5.24138 1.17736

magdalena_3 5.78617 7.70361 3.27088 3.82581 0.56215 2.45418 3.42605

magdalena_4 0 1.94583 2.51369 1.91210 2.84680 5.69284 4.79640

magdalena_5 1.94583 0 3.00735 1.69453 4.95995 8.46640 4.66681

magdalena_6 2.51369 3.00735 0 0.30790 2.68489 5.80084 3.03518

magdalena_7 1.91210 1.69453 0.30790 0 3.45394 6.57349 3.14423

magdalena_8 2.84680 4.95995 2.68489 3.45394 0 0.86750 1.09508

magdalena_9 5.69284 8.46640 5.80084 6.57349 0.86750 0 4.14002

norte_1 4.79640 4.66681 3.03518 3.14423 1.09508 4.14002 0

norte_3 7.93251 3.13702 2.85488 1.70589 4.76645 8.53428 6.02998

sucre_1 14.66693 10.01781 6.65349 5.46758 5.35587 7.32671 9.66548

De

Localidad norte_3 sucre_1

atlántico_1 4.27572 4.96908

bolívar_1 6.32422 5.31114

bolívar_2 13.55501 8.72611

bolívar_3 3.99100 9.54094

córdoba_1 10.81244 12.43691

cundi_6 6.11421 7.55138

guajira_1 20.88733 12.76408

guajira_2 6.60709 6.70556

guajira_3 1.39244 4.53147

guajira_4 0.82916 3.10978

guajira_6 11.70079 14.07855

magdalena_1 6.16887 9.34918

magdalena_2 3.76010 8.61520

magdalena_3 9.81447 8.68991

magdalena_4 7.93251 14.66693

magdalena_5 3.13702 10.01781

magdalena_6 2.85488 6.65349

magdalena_7 1.70589 5.46758

magdalena_8 4.76645 5.35587

magdalena_9 8.53428 7.32671

norte_1 6.02998 9.66548

norte_3 0 4.32703

sucre_1 4.32703 0


80



Prob > Mahalanobis Distance for Squared Distance to Localidad

De atlántico_


atlántico_1 1.0000 0.2460 0.0149 0.0567 0.5323 0.6806 0.0026

bolívar_1 0.2460 1.0000 0.0439 0.0105 0.2193 0.0749 0.0007

bolívar_2 0.0149 0.0439 1.0000 0.0003 <.0001 0.0142 0.6720

bolívar_3 0.0567 0.0105 0.0003 1.0000 0.0398 0.0599 <.0001

córdoba_1 0.5323 0.2193 <.0001 0.0398 1.0000 0.2443 <.0001

cundi_6 0.6806 0.0749 0.0142 0.0599 0.2443 1.0000 0.0041

guajira_1 0.0026 0.0007 0.6720 <.0001 <.0001 0.0041 1.0000

guajira_2 0.1146 0.4563 0.5216 0.0503 0.0906 0.1169 0.1535

guajira_3 0.0439 0.0727 0.0187 0.8889 0.0809 0.0364 0.0074

guajira_4 0.0167 0.0303 0.0105 0.4845 0.0313 0.0104 0.0069

guajira_6 0.1680 0.0032 0.0012 0.0136 0.0148 0.8044 0.0003

magdalena_1 0.0529 0.0995 0.0012 0.1962 0.0076 0.0274 <.0001

magdalena_2 0.0190 0.0096 <.0001 0.1664 <.0001 0.0071 <.0001

magdalena_3 0.0255 0.1089 0.1414 0.0135 0.0002 0.0168 0.0069

magdalena_4 0.0076 0.0001 <.0001 0.6297 <.0001 0.0116 <.0001

magdalena_5 0.0048 <.0001 <.0001 0.3496 0.0001 0.0027 <.0001

magdalena_6 0.0047 0.0020 0.0002 0.0726 <.0001 0.0020 <.0001

magdalena_7 0.0025 0.0011 0.0002 0.0949 <.0001 0.0011 <.0001

magdalena_8 0.2171 0.7335 0.3757 0.1169 0.3609 0.1808 0.0929

magdalena_9 0.1751 0.1651 0.3172 0.0044 0.0412 0.2677 0.1298

norte_1 0.0604 0.0854 <.0001 0.1622 0.0057 0.0229 <.0001

norte_3 0.0061 0.0004 <.0001 0.0088 <.0001 0.0006 <.0001

sucre_1 0.0024 0.0016 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001

ROSALBA RUIZ VEGA

81

De magdalena_ magdalena_ magdalena_

Localidad guajira_2 guajira_3 guajira_4 guajira_6 1 2 3

atlántico_1 0.1146 0.0439 0.0167 0.1680 0.0529 0.0190 0.0255

bolívar_1 0.4563 0.0727 0.0303 0.0032 0.0995 0.0096 0.1089

bolívar_2 0.5216 0.0187 0.0105 0.0012 0.0012 <.0001 0.1414

bolívar_3 0.0503 0.8889 0.4845 0.0136 0.1962 0.1664 0.0135

córdoba_1 0.0906 0.0809 0.0313 0.0148 0.0076 <.0001 0.0002

cundi_6 0.1169 0.0364 0.0104 0.8044 0.0274 0.0071 0.0168

guajira_1 0.1535 0.0074 0.0069 0.0003 <.0001 <.0001 0.0069

guajira_2 1.0000 0.1675 0.0465 0.0388 0.2764 0.0437 0.6596

guajira_3 0.1675 1.0000 0.7705 0.0120 0.6023 0.7676 0.2235

guajira_4 0.0465 0.7705 1.0000 0.0037 0.2140 0.4031 0.0849

guajira_6 0.0388 0.0120 0.0037 1.0000 0.0011 <.0001 0.0008

magdalena_1 0.2764 0.6023 0.2140 0.0011 1.0000 0.4149 0.1671

magdalena_2 0.0437 0.7676 0.4031 <.0001 0.4149 1.0000 0.0113

magdalena_3 0.6596 0.2235 0.0849 0.0008 0.1671 0.0113 1.0000

magdalena_4 0.0156 0.9338 0.5218 0.0014 0.0209 0.0234 0.0008

magdalena_5 0.0005 0.6400 0.9345 <.0001 0.0041 0.0191 <.0001

magdalena_6 0.0215 0.6944 0.5313 <.0001 0.0786 0.4486 0.0225

magdalena_7 0.0079 0.6838 0.7842 <.0001 0.0420 0.2534 0.0109

magdalena_8 0.9790 0.2333 0.0645 0.0618 0.4885 0.1287 0.6407

magdalena_9 0.4711 0.0144 0.0039 0.1511 0.0153 0.0017 0.0647

norte_1 0.1340 0.5619 0.2195 0.0005 0.8668 0.3198 0.0184

norte_3 0.0003 0.2466 0.4794 <.0001 0.0005 0.0119 <.0001

sucre_1 0.0003 0.0043 0.0277 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001


82



Statistiques multivariées et Approximations F

S=3 M=9 N=89.5

Valeur

Statistique Valeur F Degrés de liberté num.

Lambda de Wilks 0.26814178 4.54 66

Trace de Pillai 1.04964881 4.48 66

Trace de Hottelling-Lawle 1.69123032 4.61 66

Plus grande racine de Roy 0.83447880 6.94 22

NOTE: la statistique F pour la plus grande

racine de Roy est une borne supérieure.


S=3 M=9 N=89.5

Statistique Degrés de liberté de dens. Pr > F

Lambda de Wilks 541.37 <.0001

Trace de Pillai 549 <.0001

Trace de Hottelling-Lawle 462.81 <.0001

Plus grande racine de Roy 183 <.0001

NOTE: la statistique F pour la plus grande racine de Roy est une borne supérieure.



Valeurs propres de Inv(E)*H

= CanRsq/(1-CanRsq)

ROSALBA RUIZ VEGA

83

Corrélation Erreur Corrélation

Corrélation canonique std canonique Valeur

canonique ajustée approchée au carré propre Différence Proportion Cumulée

1 0.674452 0.620938 0.038072 0.454886 0.8345 0.3205 0.4934 0.4934

2 0.582651 0.523319 0.046133 0.339483 0.5140 0.1712 0.3039 0.7973

3 0.505253 0.457276 0.052013 0.255280 0.3428 0.2027 1.0000

Test de H0 : les corrélations canoniques de la ligne en cours et suivantes sont égales à zéro

Rapport Valeur de F

de vraisemblance approchée Degrés de liberté num. Degrés de liberté de dens. Pr > F

1 0.26814178 4.54 66 541.37 <.0001

2 0.49190041 3.69 42 364 <.0001

3 0.74471984 3.14 20 183 <.0001


84



Structure canonique totale

Variable Libellé Can1 Can2 Can3

long long 0.596910 0.532488 -0.600129

ancho ancho 0.522644 0.791963 0.315654

n_aerol n_aerol 0.782249 -0.618161 -0.077219

Structure canonique (inter-classe)


long long 0.680230 0.524220 -0.512329

ancho ancho 0.585375 0.766285 0.264848

n_aerol n_aerol 0.824362 -0.562771 -0.060962

Structure canonique intra-classe groupée


long long 0.546749 0.536892 -0.642505

ancho ancho 0.483336 0.806207 0.341198

n_aerol n_aerol 0.751648 -0.653838 -0.086726

ROSALBA RUIZ VEGA

85



Coefficients canoniques normalisés sur la totalité de l’échantillon


long long 0.214671519 0.418187116 -1.292221867

ancho ancho 0.660334546 0.616276394 1.076895870

n_aerol n_aerol 1.030913067 -0.730858478 0.266547601

Coefficients canoniques normalisés et groupés intra-classe


long long 0.183143106 0.356768740 -1.102435609

ancho ancho 0.557976521 0.520747794 0.909966947

n_aerol n_aerol 0.838392790 -0.594372599 0.216770545

Coefficients canoniques bruts


long long 0.0550785904 0.1072948895 -.3315472840

ancho ancho 0.3251329560 0.3034397742 0.5302378005

n_aerol n_aerol 0.9361527485 -.6636788250 0.2420468587

Moyennes de classes sur les variables canoniques

Localidad Can1 Can2 Can3

atlántico_1 -1.115623167 2.024278313 -1.930167487

bolívar_1 -0.720707964 0.071013157 -0.948336268

bolívar_2 -1.436416511 -0.757133834 0.165090960

bolívar_3 0.584640358 1.094053518 0.506362389

córdoba_1 -0.438887767 1.108361651 -0.864358447

cundi_6 -1.875889013 2.667667754 -0.494846728

guajira_1 -1.503697661 -0.999658535 0.667600472

guajira_2 -1.085767140 0.089998666 0.036282029


86

Localidad Can1 Can2 Can3

guajira_3 0.765914179 0.434464257 0.612632688

guajira_4 2.009257023 0.121754386 0.871078521

guajira_6 -1.989867840 2.379647318 0.688729505

magdalena_1 0.001382265 0.177747078 -0.012278812

magdalena_2 0.458602443 -0.035479061 0.061575793

magdalena_3 -0.529288799 -0.327671941 0.140006464

magdalena_4 0.492524356 0.530766559 1.028533419

magdalena_5 1.835001491 0.803263747 0.660376773

magdalena_6 0.635221333 -0.466339469 0.418883919

magdalena_7 1.112309538 -0.534187893 0.617537970

magdalena_8 -0.949316334 0.278825659 -0.204697830

magdalena_9 -2.429670730 0.289295383 -0.238681704

norte_1 0.145497705 0.220015904 -0.204849502

norte_3 1.378802476 -0.413538995 -0.557390780

sucre_1 0.584539790 -1.778115442 -1.445202302

ROSALBA RUIZ VEGA

87

ANEXO H. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a las localidades para

Opuntia en Colombia.

N: Número; M: Media; SD: Desviación Estándar; R: Rango; NL: Número de Longitud; NA: Número Ancho; NS: Numero Series; ML: Media Longitud; MA: Media Ancho; MS: Media Series; SDL: Desviación Estándar Longitud; SDA: Desviación Estándar Ancho; SDS: Desviación Estándar Series; RL: Rango Longitud; RA: Rango Ancho; RS: Rango Series.

NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS

174 170 174 18,4597701 9,43470588 5,2183908 7,53285612 3,89964741 1,42986549 35,7 17,2 8

Localidad NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS

1 4 4 4 17,05 4,85 6,5 2,9240383 0,60277138 1,29099445 7,1 1,3 3

9 15 15 15 18,9866667 9,07333333 5,93333333 7,76161495 3,47387529 1,62422143 30,6 14,4 6

10 36 36 36 12,1138889 5,29722222 4,61111111 4,16071098 1,65382433 1,24849115 18,7 6,4 8

26 3 3 3 15,5333333 8,03333333 6 2,55799401 1,76729549 1,73205081 5,1 3,2 3

27 26 25 26 15,95 8,348 3,92307692 6,38010972 2,46510987 0,84489417 21,2 8,7 3

28 8 8 8 15,425 9,4875 4 4,4361341 3,18856775 0 12,9 9,7 0

29 4 4 4 16,4 12,15 5,25 1,31402689 2,74893919 0,5 3 6 1

30 2 2 2 16,85 13,3 5,5 5,30330086 2,82842712 0,70710678 7,5 4 1

31 7 7 7 18,2571429 12,7428571 5 4,09180365 2,66949255 0 10 7,8 0

32 2 2 2 13,65 6,9 6 1,48492424 1,69705627 0 2,1 2,4 0

33 1 1 1 17,5 9,2 3 0 0 0

34 1 1 1 25 12,3 5 0 0 0

37 1 1 1 39,8 14,4 7 0 0 0

38 1 1 1 15 9,8 4 0 0 0

39 3 3 3 11,9666667 6,33333333 5,66666667 2,97713509 1,18462371 1,52752523 5,3 2,1 3

40 9 9 9 26,8777778 13,9111111 6,77777778 6,01348023 3,48692 1,92209377 14 9,1 7

41 8 7 8 27,4875 14,1571429 6 6,91962788 1,47519167 0 19,5 3,7 0

42 2 2 2 32,2 14,7 8,5 1,41421356 0,42426407 0,70710678 2 0,6 1

43 4 4 4 33,9 14,225 6 5,47296385 6,3725322 0 11,3 13,3 0

44 3 3 3 15,5 8 4,33333333 0,88881944 0,72111026 0,57735027 1,7 1,4 1

45 3 3 3 17,8 8,83333333 6 5,2848841 1,46401275 1 10,2 2,9 2

46 2 2 2 28,25 14,65 6 2,61629509 0,07071068 0 3,7 0,1 0

47 2 2 2 24,5 8,05 5 7,77817459 1,48492424 1,41421356 11 2,1 2

48 1 1 1 18 9,9 5 0 0 0

49 2 2 2 23,85 10,9 5,5 0,21213203 0,70710678 0,70710678 0,3 1 1

51 1 0 1 25 6 0 0

52 1 1 1 21,4 12,1 6 0 0 0

53 1 0 1 26,7 7 0 0

54 2 2 2 18,85 8,25 6 1,20208153 3,60624458 1,41421356 1,7 5,1 2

55 1 1 1 11 13,7 5 0 0 0

56 1 1 1 25 13,3 7 0 0 0

57 4 4 4 22,875 12,375 6 4,33387817 0,83016063 0,81649658 9,9 1,7 2

58 3 3 3 26,9666667 14,0333333 5,66666667 1,52752523 0,65064071 1,15470054 3 1,3 2

59 7 7 7 18,2428571 12,1714286 5 3,51892841 2,00724877 1 11,5 5,2 2

60 1 1 1 19,8 9,5 8 0 0 0

61 1 1 1 29 13,4 7 0 0 0

62 1 1 1 22 12,6 7 0 0 0


88

ANEXO I. Variación de la longitud y ancho de cladodios de acuerdo a las localidades para

Opuntia caracasana en Colombia.

N: Número; M: Media; SD: Desviación Estándar; R: Rango; NL: Número de Longitud; NA: Número Ancho; NS: Numero Series; ML: Media Longitud; MA: Media Ancho; MS: Media Series; SDL: Desviación Estándar Longitud; SDA: Desviación Estándar Ancho; SDS: Desviación Estándar Series; RL: Rango Longitud; RA: Rango Ancho; RS: Rango Series.

NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS

194 194 195 12,26959 5,997423 4,851282 3,973286 2,059313 1,071388 26,5 13,9 8

Localidad NL NA NS ML MA MS SDL SDA SDS RL RA RS

2 13 13 13 6,246154 3,715385 4,307692 1,111767 0,678044 0,630425 3,9 2,6 2

3 6 5 6 13,16667 3,2 6,333333 3,068985 0,254951 2,160247 7,1 0,6 5

4 6 6 6 13,03333 4,9 4,333333 5,635128 2,830548 0,816497 16,2 6,4 2

5 8 9 9 7,875 4,533333 4,222222 2,93878 2,621068 0,971825 8,5 8,4 3

7 4 4 4 14,125 8,25 4,5 3,876747 5,569261 1 7,4 11,9 2

8 11 11 11 15,21818 6,618182 3,909091 4,505068 2,152588 0,53936 15,7 6,9 2

9 35 35 35 13,28571 6,26 4,771429 5,082041 2,002528 0,731063 22,9 9,5 3

10 12 12 12 15,15 6,2 6 4,212859 1,698127 1,705606 12,4 6,2 5

11 19 19 19 12,53684 6,194737 4,684211 1,720533 1,378193 0,749269 5,6 4,5 2

12 27 27 27 12,82963 6,322222 5,111111 1,529408 1,221705 0,751068 6,3 4,7 3

13 18 18 18 10,34444 5,144444 4,611111 2,544018 0,969671 0,916444 9,1 3,6 3

14 11 11 11 11,83636 7,7 4,727273 1,946419 1,725109 0,467099 5,4 4,7 1

15 4 4 4 15,55 8,975 5,5 2,609598 1,364734 0,57735 6,2 3,3 1

16 11 11 11 11,61818 6,081818 5,454545 3,172008 1,574051 0,8202 9,4 4,9 3

17 5 5 5 11,94 6,5 5,8 1,71843 1,214496 0,83666 4,2 3,2 2

18 1 1 1 10,8 5,9 4 0 0 0

19 1 1 1 14,2 8,3 6 0 0 0

24 1 1 1 17,9 6,7 3 0 0 0

25 1 1 1 14,6 7,8 2 0 0 0

ANEXO J. Variables Bioclimáticas para sitios de colecta de Opuntia.

LOCALIDAD POINTNO LON_EX LAT_EX ALT_EX BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19

8 km de Riohacha. Vía

Maicao 1 -72,8388 11,5343 7,0000 28,3708 9,5583 74,0956 94,7595 34,7000 21,8000 12,9000 28,2333 27,4500 29,6000 27,2667 615,0000 182,0000 1,0000 104,6841 365,0000 6,0000 97,0000 31,0000

Un Km de Maicao 2 -72,3509 11,3894 62,0000 28,2958 8,9083 77,4638 86,5883 34,1000 22,6000 11,5000 28,2167 27,4667 29,3667 27,2167 664,0000 170,0000 3,0000 96,1045 394,0000 19,0000 92,0000 50,0000

El Pájaro 3 -72,6678 11,7001 1,0000 28,6208 9,1417 73,1333 97,0815 35,0000 22,5000 12,5000 28,5500 27,6500 29,9000 27,5167 463,0000 156,0000 0,0000 117,9063 307,0000 4,0000 57,0000 25,0000

Paraje El Salado.

2.2. Km de

Papayal, rumbo a

Hato Nuevo 4 -72,6931 11,0000 229,0000 27,0458 10,2583 80,1432 77,1792 33,3000 20,5000 12,8000 27,3500 26,4667 27,9500 26,0833 1315,0000 241,0000 9,0000 71,7554 580,0000 37,0000 313,0000 198,0000

Vía Uribia. Antes de

Fundación 5 -72,6931 11,0732 108,0000 27,9250 10,2167 79,1990 80,2411 34,2000 21,3000 12,9000 27,6833 27,3333 28,8667 26,9333 1308,0000 246,0000 11,0000 71,9350 575,0000 40,0000 299,0000 202,0000

Ciénaga 6 -74,2495 11,0086 13,0000 27,9292 9,7917 82,2829 48,1691 33,4000 21,5000 11,9000 27,7000 27,6000 28,4667 27,3167 629,0000 137,0000 1,0000 86,4878 319,0000 5,0000 172,0000 83,0000

El Rodadero 7 -74,2495 11,2136 40,0000 28,0292 9,3083 82,3746 52,8057 33,2000 21,9000 11,3000 28,1167 27,5667 28,6000 27,3667 539,0000 104,0000 1,0000 80,7168 262,0000 8,0000 184,0000 74,0000

Vía Santa Marta-

Barranquilla-Hotel

Decameron 8 -74,2188 11,0944 23,0000 27,9208 9,5250 82,8261 47,6950 33,2000 21,7000 11,5000 27,9333 27,5833 28,4333 27,3167 516,0000 108,0000 1,0000 83,7914 253,0000 6,0000 138,0000 70,0000

Santa Marta vía -

Barranquilla

diagonal Sena 9 -74,2230 11,2068 29,0000 28,0250 9,3333 83,3333 51,6764 33,1000 21,9000 11,2000 28,0833 27,6167 28,5833 27,3667 504,0000 99,0000 1,0000 81,7001 245,0000 7,0000 175,0000 67,0000

Santa Marta , La

Quinina 10 -74,2310 11,1830 29,0000 28,0250 9,3333 83,3333 51,6764 33,1000 21,9000 11,2000 28,0833 27,6167 28,5833 27,3667 504,0000 99,0000 1,0000 81,7001 245,0000 7,0000 175,0000 67,0000

Vía Santa Marta-

Guajira PNN

Tayrona-Neguanje,

orillas playas 11 -74,0909 11,3168 101,0000 27,8292 9,6083 81,4266 58,0931 33,4000 21,6000 11,8000 27,6500 27,3167 28,4667 27,1000 853,0000 181,0000 4,0000 78,3582 442,0000 25,0000 231,0000 174,0000

Carretera Santa

Marta-Guajira,

margen derecha

PNN Tayrona,

cerca vía Neguanje 12 -74,2106 11,2535 3,0000 28,3875 9,2917 82,2271 55,6419 33,6000 22,3000 11,3000 28,5333 27,9000 28,9833 27,6667 496,0000 99,0000 1,0000 80,7060 241,0000 8,0000 165,0000 23,0000

Vía Santa Marta-

Ciénaga Reserva

Mamacona-

Ciénaga, margen

derecha 13 -74,2222 11,1402 20,0000 28,0000 9,4000 83,1858 48,0530 33,1000 21,8000 11,3000 28,0333 27,6333 28,5167 27,3833 484,0000 98,0000 1,0000 81,9126 234,0000 7,0000 131,0000 66,0000

Galerazamba 14 -75,2552 10,7928 1,0000 27,6375 7,0917 81,5134 49,9602 31,8000 23,1000 8,7000 27,8167 26,9667 28,1167 26,9667 845,0000 228,0000 0,0000 100,0214 488,0000 3,0000 229,0000 3,0000

San Antonio 15 -75,1664 9,4994 167,0000 26,9125 10,8917 76,7019 50,4581 34,1000 19,9000 14,2000 26,6000 27,1167 27,5833 26,3333 1197,0000 176,0000 20,0000 55,3076 465,0000 83,0000 293,0000 317,0000

El Pital 16 -75,2172 9,4670 260,0000 26,3500 10,8000 77,6978 51,4340 33,4000 19,5000 13,9000 26,0333 26,5500 27,0333 25,7333 1267,0000 181,0000 24,0000 54,8192 483,0000 90,0000 319,0000 341,0000

89

RO

SA

LB

A R

UIZ

VE

GA


Municipio

Zambrano. El

veinticinco, vía

Carmen de

Bolívar Vía

Zambrano-Plato 17 -74,8970 9,7420 79,0000 27,5917 11,4333 76,7338 50,9828 35,1000 20,2000 14,9000 27,3333 27,7333 28,2167 26,9500 975,0000 134,0000 16,0000 54,0345 377,0000 73,0000 251,0000 240,0000

Las Brujas 18 -75,2000 9,7320 251,0000 26,4292 10,8583 77,5595 48,0747 33,4000 19,4000 14,0000 26,1667 26,1167 27,0500 25,8333 1312,0000 191,0000 30,0000 51,2527 483,0000 114,0000 343,0000 368,0000

Vía Sincelejo-

Montería 19 -75,5059 9,2623 78,0000 27,2208 9,6417 77,7554 53,4474 33,4000 21,0000 12,4000 26,8667 27,5167 27,9333 26,6333 1176,0000 167,0000 14,0000 65,2060 483,0000 51,0000 112,0000 291,0000

La Ye, entre

Berástegui y

Ciénaga de Oro 20 -75,7102 8,8746 9,0000 27,7375 9,5250 83,5526 41,0723 33,6000 22,2000 11,4000 27,7167 28,0333 28,3167 27,2833 1355,0000 183,0000 13,0000 64,2123 542,0000 56,0000 146,0000 299,0000

Santa Fe de

Antioquia 21 -74,7483 6,3631 657,0000 24,8875 9,7917 91,5109 38,7958 30,3000 19,6000 10,7000 24,4333 24,7833 25,2667 24,3167 2509,0000 355,0000 73,0000 43,6988 849,0000 306,0000 525,0000 713,0000

Loboguerrero 22 -76,6697 3,6444 1073,0000 22,6333 10,7000 89,9160 33,4619 28,7000 16,8000 11,9000 22,1667 22,6833 23,0167 22,1667 1198,0000 173,0000 54,0000 39,9775 447,0000 187,0000 269,0000 447,0000

Mpio. Dagua.

Valle del río

Dagua, cerca a

Loboguerrero. 23 -76,6658 3,7504 972,0000 23,0417 10,5833 90,4558 31,3219 29,0000 17,3000 11,7000 22,6000 23,0833 23,4000 22,6000 1150,0000 179,0000 56,0000 41,1825 439,0000 181,0000 254,0000 439,0000

Venticas del

Dagua 24 -76,9081 3,8785 123,0000 26,0083 8,1833 90,9259 29,6827 30,5000 21,5000 9,0000 25,6833 26,1333 26,3000 25,5833 5403,0000 646,0000 249,0000 26,9564 1800,0000 855,0000 979,0000 26,0083

Loboguerrero 25 -76,6628 3,7617 972,0000 23,0417 10,5833 90,4558 31,3219 29,0000 17,3000 11,7000 22,6000 23,0833 23,4000 22,6000 1150,0000 179,0000 56,0000 41,1825 439,0000 181,0000 254,0000 23,0417

Corregimiento

Bado 26 -77,0006 1,7767 1822,0000 18,2792 10,0583 86,7098 39,5692 24,4000 12,8000 11,6000 17,7167 18,5833 18,6000 17,7167 1879,0000 325,0000 17,0000 61,9604 842,0000 108,0000 150,0000 18,2792

Corregimiento El

Cardo 27 -77,2696 1,8284 714,0000 24,3833 10,7833 83,5917 28,5509 31,2000 18,3000 12,9000 24,0833 24,5833 24,7167 24,0167 1463,0000 236,0000 36,0000 51,8766 616,0000 138,0000 194,0000 24,3833

Patía-Río Mayo 28 -77,3153 1,7047 710,0000 24,1917 10,4833 85,2304 26,5290 30,7000 18,4000 12,3000 23,9000 24,3833 24,5167 23,8667 1411,0000 210,0000 40,0000 47,8111 566,0000 147,0000 197,0000 24,1917

Carmen de

Tonchala 29 -72,6666 8,4981 60,0000 28,1667 10,6167 82,9427 52,2378 34,4000 21,6000 12,8000 28,3500 27,6500 28,6000 27,3833 2900,0000 394,0000 85,0000 43,8515 1093,0000 300,0000 969,0000 28,1667

Carretera

Cúcuta-Santa

Cecilia-Vereda

San Faustino-La

Chinita 30 -72,7710 9,1010 34,0000 28,2792 10,6083 82,8776 47,8852 34,3000 21,5000 12,8000 28,3167 27,8667 28,6500 27,5833 3170,0000 450,0000 54,0000 51,5648 1192,0000 222,0000 920,0000 28,2792

Mpio. Playa de

Belén. Área

Natural Única

Los Estoraques,

senderos La

Virgen, Ciudad

Perdida y Volcán

Blanco. 31 -73,1668 8,2517 1388,0000 20,2125 10,6583 79,5398 67,7940 26,6000 13,2000 13,4000 20,6667 19,4500 20,8000 19,2000 1273,0000 216,0000 26,0000 57,4949 509,0000 116,0000 341,0000 20,2125

90

DIS

TR

IBU

CIÓ

N, V

AR

IAC

IÓN

MO

RF

OL

ÓG

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Y C

OR

RE

LA

CIO

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ntia

MIL

LE

R (C

AC

TA

CE

AE

) EN

CO

LO

MB

IA

LOCALIDAD POINTNO LON_EX LAT_EX ALT_EX BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18

BIO19

Vía San Cayetano

vía a El Zulia 32 -72,5833 7,8833 254,0000 27,0875 10,8750 80,5556 73,7972 34,0000 20,5000 13,5000 26,7000 27,7333 27,8833 26,0833 943,0000 159,0000 30,0000 51,7659 375,0000 110,0000 146,0000 27,0875

Mpio. Aratoca

Cañón del río

Chicamocha-Vía

Cepitá margen

izquierda 33 -73,2000 6,7667 774,0000 24,7833 9,9500 92,1296 28,3912 30,3000 19,5000 10,8000 24,4833 24,8667 25,1333 24,4333 1105,0000 166,0000 46,0000 40,1649 386,0000 151,0000 244,0000 24,7833

Mpio. de Cepit

Correg.

Pescadero 34 -72,9863 6,8001 899,0000 24,0792 10,2083 91,9670 27,5069 29,8000 18,7000 11,1000 23,9500 24,1167 24,4333 23,7500 886,0000 129,0000 33,0000 42,1186 302,0000 105,0000 193,0000 24,0792

Mpio. De

Piedecuesta-

Correg.

Pescadero Vereda

las Pavas 35 -73,2431 6,3733 1700,0000 18,8292 11,3583 87,3718 27,3411 25,3000 12,3000 13,0000 18,6000 18,8500 19,2000 18,5667 2876,0000 394,0000 86,0000 39,6655 943,0000 352,0000 643,0000 18,8292

Mpio Raquira-Villa

de Leyva Vereda

Carapacho 36 -73,1667 5,6357 2777,0000 12,7958 10,2083 79,7526 52,8488 19,4000 6,6000 12,8000 13,0167 12,8833 13,4333 12,1333 897,0000 134,0000 19,0000 49,6054 318,0000 96,0000 216,0000 12,7958

Sáchica-Desierto

de La Candelaria 37 -73,6348 5,5377 2417,0000 15,2708 9,9750 81,7623 43,8727 21,5000 9,3000 12,2000 15,8000 14,7333 15,8167 14,7333 1079,0000 165,0000 40,0000 52,1586 383,0000 147,0000 327,0000 15,2708

Villa de Leyva.

Ruta Cucaita 38 -73,6583 5,5347 2417,0000 15,2708 9,9750 81,7623 43,8727 21,5000 9,3000 12,2000 15,8000 14,7333 15,8167 14,7333 1079,0000 165,0000 40,0000 52,1586 383,0000 147,0000 327,0000 15,2708

Villa de Leyva.

Moniquirá-orillas

del río Sáchica 39 -73,5717 5,6464 2112,0000 17,0667 10,4167 84,6883 40,9730 23,3000 11,0000 12,3000 17,5667 16,5667 17,5833 16,5667 928,0000 140,0000 35,0000 50,7610 331,0000 130,0000 263,0000 17,0667

Villa de Leyva-

Moniquirá 40 -73,5717 5,6464 2112,0000 15,8750 10,4333 84,8238 36,4629 22,1000 9,8000 12,3000 16,3333 15,4500 16,3333 15,4500 1493,0000 224,0000 55,0000 49,2439 523,0000 225,0000 398,0000 15,8750

Carretera Villa de

Leyva Tunja 41 -73,5894 5,7543 2287,0000 26,0083 8,1833 90,9259 29,6827 30,5000 21,5000 9,0000 25,6833 26,1333 26,3000 25,5833 5403,0000 646,0000 249,0000 26,9564

1800,000

0 855,0000 979,0000 26,0083

Mosquera-

carretera a La

Mesa 42 42 5,6390 2245,0000 13,5583 10,0167 82,7824 21,4087 19,4000 7,3000 12,1000 13,4500 13,4000 13,8667 13,3667 732,0000 107,0000 24,0000 44,7372 257,0000 99,0000 237,0000 13,5583

Entre Soacha y

Chuzaca 43 43 4,7500 2559,0000 13,3167 9,9000 82,5000 25,1661 19,1000 7,1000 12,0000 13,2000 13,1667 13,7000 13,1333 671,0000 98,0000 21,0000 46,8991 233,0000 93,0000 217,0000 13,3167

Alrededores de

Guatavita 44 44 4,5696 2598,0000 13,4625 10,4083 75,9732 42,1645 20,1000 6,4000 13,7000 13,7000 13,3667 14,0500 13,0167 955,0000 112,0000 30,0000 37,2961 332,0000 112,0000 281,0000 13,4625

Girardot 45 45 4,9697 2694,0000 27,6250 11,1333 85,6410 41,2586 34,6000 21,6000 13,0000 27,5667 27,7833 28,1000 27,1833 1338,0000 196,0000 46,0000 49,8743 486,0000 182,0000 210,0000 27,6250

La Herrera 46 46 4,3002 318,0000 13,2000 9,9833 82,5069 21,5322 19,1000 7,0000 12,1000 13,0833 13,0833 13,5167 13,0167 673,0000 102,0000 22,0000 48,4595 239,0000 90,0000 220,0000 13,2000

Chiquinquirá vía

Ubaté-Laguna de

Fúquene 47 47 4,7000 2615,0000 14,3917 9,7833 80,8540 38,0689 20,5000 8,4000 12,1000 14,3167 13,9333 14,8833 13,9333 1019,0000 155,0000 35,0000 52,4766 367,0000 144,0000 357,0000 14,3917

91

R

OS

AL

BA

RU

IZ V

EG

A


El Cusco 48 -75,2343 3,1897 397,0000 27,5875 11,6417 84,3599 57,2921 35,2000 21,4000 13,8000 26,9167 28,0167 28,3167 26,9167 1287,0000 218,0000 26,0000 61,7668 542,0000 85,0000 119,0000 27,5875

El Oasis 49 -75,2578 3,2871 417,0000 27,3958 11,5083 84,0024 57,1465 35,0000 21,3000 13,7000 26,7167 27,8500 28,1333 26,7167 1431,0000 235,0000 28,0000 60,1399 590,0000 93,0000 133,0000 27,3958

Los Laberintos 50 -75,2100 3,2085 387,0000 27,6125 11,5917 84,6107 58,1583 35,2000 21,5000 13,7000 26,9167 28,0667 28,3500 26,9167 1330,0000 225,0000 28,0000 61,1696 556,0000 91,0000 125,0000 27,6125

Carretea Cusco-

Villa Vieja 51 -75,2988 3,1380 421,0000 27,4125 11,6083 85,3554 55,8865 34,9000 21,3000 13,6000 26,7500 27,8167 28,1167 26,7500 1362,0000 221,0000 26,0000 60,2636 566,0000 83,0000 120,0000 27,4125

Carretera Villa

Vieja-El Oasis 52 -75,2650 3,2471 414,0000 27,4583 11,5833 84,5499 57,6365 35,0000 21,3000 13,7000 26,7667 27,9000 28,1833 26,7667 1382,0000 228,0000 28,0000 60,7170 574,0000 88,0000 130,0000 27,4583

El Doche 53 -75,0603 3,2835 508,0000 26,7333 11,1667 84,5960 53,6120 34,0000 20,8000 13,2000 26,0833 27,0833 27,3667 26,0833 1139,0000 191,0000 31,0000 56,4387 470,0000 107,0000 126,0000 26,7333

BIO1=Temperatura media anual; BIO2= Rango de Temperatura media diurna; BIO3=Isotermalidad; BIO4= Estacionalidad de la temperatura; BIO5= Temperatura Máxima del mes más caliente; BIO6= Temperatura Mínima del mes más Frío; BIO7= Rango de Temperatura Anual; BIO8= Temperatura Media de cuatro meses más húmedos; BIO9= Temperatura Media de cuatro meses más secos; BIO10= Temperatura Media de cuatro meses más secos; BIO11=Temperatura media de cuatro meses más frío; BIO12= Precipitación Anual (mm); BIO13= Precipitación del mes más frío; BIO14= Precipitación del mes más caliente; BIO15= estacionalidad de la Precipitación (mm); BIO16= Precipitación de cuatro meses más Húmedos (mm); BIO17= Precipitación de cuatro meses más secos (mm); BIO18= Precipitación de cuatro meses más calientes (mm); BIO19= Precipitación de cuatro meses más fríos (mm).

92

DIS

TR

IBU

CIÓ

N, V

AR

IAC

IÓN

MO

RF

OL

ÓG

ICA

Y C

OR

RE

LA

CIO

NE

S E

CO

LÓ

GIC

AS

D

E O

pu

ntia

MIL

LE

R (C

AC

TA

CE

AE

) EN

CO

LO

MB

IA

ROSALBA RUIZ VEGA

93

ANEXO K. Análisis de Correlación Canónica-ACC.

Le Système SAS 1

September 24, 2009

The CANCORR Procedure

Valeurs propres de Inv(E)*H

= CanRsq/(1-CanRsq)

Corrélation Erreur Corrélation

Corrélation canonique std canonique Valeur

canonique ajustée approchée au carré propre Différence Proportion Cumulée

1 0.686175 0.672302 0.027585 0.470837 0.8898 0.7396 0.7685 0.7685

2 0.361338 0.303349 0.045322 0.130565 0.1502 0.0324 0.1297 0.8983

3 0.324618 . 0.046635 0.105377 0.1178 0.1017 1.0000

Test de H0 : les corrélations canoniques de la ligne en cours et suivantes sont égales à zéro

Rapport Valeur de F

de vraisemblance approchée Degrés de liberté num. Degrés de liberté de dens. Pr > F

1 0.41159182 10.19 36 1046.7 <.0001

2 0.77781597 4.32 22 710 <.0001

3 0.89462284 4.19 10 356 <.0001


S=3 M=4 N=176

Valeur

Statistique Valeur F Degrés de liberté num.

Lambda de Wilks 0.41159182 10.19 36

Trace de Pillai 0.70677915 9.14 36

Trace de Hottelling-Lawle 1.15773746 11.35 36

Plus grande racine de Roy 0.88977509 26.40 12

NOTE : la statistique F pour la plus grande racine de Roy est une borne supérieure.


94


S=3 M=4 N=176

Statistique Degrés de liberté de dens. Pr > F

Lambda de Wilks 1046.7 <.0001

Trace de Pillai 1068 <.0001

Trace de Hottelling-Lawle 832.02 <.0001

Plus grande racine de Roy 356 <.0001

NOTE : la statistique F pour la plus grande racine de Roy est une borne supérieure.

Le Système SAS 2

September 24, 2009


Canonical Correlation Analysis

Raw Canonical Coefficients for the variables morfologicas

morfo1 morfo2 morfo3

long long 0.038248664 0.1274256375 -0.228881513

ancho ancho 0.2083033658 -0.063437781 0.4125122

n_aerol n_aerol 0.135455213 -0.89668806 -0.107915542

Raw Canonical Coefficients for the variables climaticas

clima1 clima2 clima3

BIO1 BIO1 -0.187034914 0.1727645012 -0.036303836

BIO2 BIO2 0.8993977172 2.4693258595 2.7218077376

BIO3 BIO3 0.0326775682 -0.580222688 -0.157738439

BIO4 BIO4 -0.020436751 0.0105909515 0.0475175825

BIO7 BIO7 -0.142547505 -2.480578276 -1.584540147

BIO12 BIO12 -0.004525477 0.0001083637 0.0067377645

BIO13 BIO13 -0.018476327 -0.014213058 0.0112279669

BIO14 BIO14 -0.02282869 -0.231185374 0.0763662932

BIO15 BIO15 0.0414160924 -0.053535496 0.0501377271

BIO16 BIO16 0.0167454052 0.0008658896 -0.021896364

BIO17 BIO17 0.016627728 0.0679679559 -0.031187463

BIO19 BIO19 0.0014353382 0.0038738274 0.0040351014

ROSALBA RUIZ VEGA

95

Le Système SAS 3

September 24, 2009


Canonical Correlation Analysis

Standardized Canonical Coefficients for the variables morfológicas


long long 0.2488 0.8290 -1.4891

ancho ancho 0.7241 -0.2205 1.4340

n_aerol n_aerol 0.1651 -1.0931 -0.1316

Standardized Canonical Coefficients for the variables climáticas


BIO1 BIO1 -0.7435 0.6868 -0.1443

BIO2 BIO2 0.6530 1.7927 1.9760

BIO3 BIO3 0.1077 -1.9119 -0.5198

BIO4 BIO4 -0.2455 0.1272 0.5708

BIO7 BIO7 -0.1580 -2.7496 -1.7564

BIO12 BIO12 -4.6779 0.1120 6.9647

BIO13 BIO13 -2.4294 -1.8688 1.4763

BIO14 BIO14 -0.7582 -7.6783 2.5363

BIO15 BIO15 0.6689 -0.8647 0.8098

BIO16 BIO16 6.1108 0.3160 -7.9905

BIO17 BIO17 1.9731 8.0655 -3.7009

BIO19 BIO19 0.3103 0.8374 0.8722


96

Le Système SAS 4

September 24, 2009


Canonical Structure

Correlations Between the variables morfológicas and Their Canonical Variables


long long 0.8884 0.1848 -0.4202

ancho ancho 0.9665 0.1186 0.2276

n_aerol n_aerol 0.4788 -0.7986 -0.3646

Correlations Between the variables climáticas and Their Canonical Variables


BIO1 BIO1 -0.7666 0.0736 0.0566

BIO2 BIO2 0.2153 0.3076 0.1341

BIO3 BIO3 0.3791 -0.4199 -0.0805

BIO4 BIO4 -0.5787 -0.0081 0.4052

BIO7 BIO7 0.0058 0.4658 0.1478

BIO12 BIO12 -0.0096 0.0703 -0.4709

BIO13 BIO13 -0.0341 0.0268 -0.4328

BIO14 BIO14 0.2306 -0.0208 -0.3931

BIO15 BIO15 -0.4123 -0.1912 0.3517

BIO16 BIO16 -0.0316 0.0500 -0.4702

BIO17 BIO17 0.2312 0.0427 -0.4251

BIO19 BIO19 0.5394 0.2793 0.0345

Correlations Between the variables morfológicas and

the Canonical Variables of the variables climáticas


long long 0.6096 0.0668 -0.1364

ancho ancho 0.6632 0.0429 0.0739

n_aerol n_aerol 0.3286 -0.2886 -0.1184

ROSALBA RUIZ VEGA

97

Correlations Between the variables climáticas and the

Canonical Variables of the variables morfológicas


BIO1 BIO1 -0.5260 0.0266 0.0184

BIO2 BIO2 0.1478 0.1112 0.0435

BIO3 BIO3 0.2601 -0.1517 -0.0261

BIO4 BIO4 -0.3971 -0.0029 0.1315

BIO7 BIO7 0.0040 0.1683 0.0480

BIO12 BIO12 -0.0066 0.0254 -0.1529

BIO13 BIO13 -0.0234 0.0097 -0.1405

BIO14 BIO14 0.1582 -0.0075 -0.1276

BIO15 BIO15 -0.2829 -0.0691 0.1142

BIO16 BIO16 -0.0217 0.0181 -0.1526

BIO17 BIO17 0.1586 0.0154 -0.1380

BIO19 BIO19 0.3702 0.1009 0.0112


98

ANEXO L. Especies de Opuntia Miller para Colombia.

Opuntia bella Britton & Rose. 1919. The Cactaceae; descriptions and illustrations

of plants of the cactus family.

Planta arbustiva que alcanza 2 m de altura. Cladodios aplanados de forma oblonga

que alcanzan 20.7 cm de longitud y 5.5 cm en su parte más ancha; con siete series

diagonales de areolas por cada cladodio, presentándose 3 areolas en cada serie, el

número de espinas varía de 1 - 3. Flores solitarias con pericarpelo verde amarillento,

pétalos externos de color amarillo verdoso e internos de color amarillo fuerte, ápice

agudo, numerosos estambres con filamento blanco a verde claro, anteras color crema,

estilo blanco, estigma amarillo a verde claro. Frutos esféricos de 2.1 – 2.9 (3.8) cm de

longitud.

Distribución Geográfica. Es una especie endémica de Colombia. Se registra en el

departamento Valle del Cauca (Loboguerrero, Dagua y Yumbo).

Material Examinado: Valle del Cauca: Loboguerrero, 3°45’42”, 76°39’46”, 1544 m,

14 ago 2002, R. Ruiz 2242 (HUC); Venticas del Dagua, 900 m, 10 nov 1962,

C. Saravia 1395 fl, fr (COL); Yumbo 1100 m, 21 nov 1962, C. Saravia & J. Jaramillo

1679 fl, fr (COL).

Opuntia caracassana Salm-Dyck. 1850. Cacteae in Horto Dyckensi Cultae.

Opuntia wentiana Britton & Rose. 1919.

Planta arbustiva que alcanza 6 m de altura. Cladodios aplanados de forma

generalmente oblonga, algunas veces obovados, circulares u ovalados, raramente

ovados, romboides o espatulados, de (2.5-) 11.3 (-29) cm de longitud y (1.9-) 6.3

(-15.8) cm en la parte más ancha; número de series diagonales de areolas de 2-10,

ROSALBA RUIZ VEGA

99

generalmente 4-5 series, cada serie con 2-5 areolas y 1-8 espinas. Flores solitarias

con pericarpelos de 1.3 - 4.4 cm de longitud y 0.9 - 4.4 cm en su parte más ancha;

sépalos verdes, rojizos o amarillos con tinte verde; pétalos glabros con el ápice

acuminado, agudo o mucronado, frecuentemente de color amarillo, algunas veces

rojizos al exterior y anaranjados en su interior o rosados con leve tinte verde

externamente e internamente rosado con leve color anaranjado; numerosos

estambres con filamentos verde claro o anaranjados en su totalidad o verde claro

basalmente y el resto rojizo, amarillo o anaranjado al igual que las anteras; estilo

verde claro, amarillo o crema; estigma amarillo a verde claro. Frutos color rojo claro o

intenso, de sabor agridulce (Figura 22).

Figura 22. Opuntia caracasana Salm-Dyck.

Distribución Geográfica. Se conoce de Venezuela.

COLOMBIA. Atlántico (Puerto Colombia); Bolívar (San Juan de Nepomuceno, Las

Brujas, El Piñal, Galerazamba); Córdoba (La Ye); Cundinamarca (Girardot); Guajira


100

(vía Uribia, Riohacha, Maicao); Magdalena (Ciénaga, Santa Marta, vía Ciénaga -

Barranquilla, PNN Tayrona); Norte de Santander (Carmen de Tonchala, Zulia); y

Sucre (vía Sincelejo).

Material Examinado: Atlántico: Puerto Colombia, cerca de la playa de Miramar, 15-

20 dic 1944, A. Dugand 3615 fl (COL). Bolívar: Las Brujas, 9°43’55,30”, 75°12’0,12”

306 m, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 B (HUC); El Piñal, 9°28’1,16”,

75°13’1,77” 228 m, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 C (HUC); San Juan de

Nepomuceno, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 D (HUC); Corregimiento San

Antonio, 9°29’57,98”, 75°9’59,18” 198 m, 2 mar 2005, R. Ruiz & J. Cardona 2269 A

(HUC); Galerazamba, 13 oct 1962, C. Saravia 1330 (COL). Córdoba: la Ye, entre

Berástegui y Ciénaga de Oro, 8°52’28,48” 75°42’36,72” 9 m, 2 mar 2005, R. Ruiz &

J. Cardona 2269 (HUC). Cundinamarca: Girardot, 4°18’00,87´”, 74°48’10,65”, 289 m,

24 dic 1962, C. Saravia, J. Fernández & D. Johnson 2033 (COL). Guajira: Vía Uribia,

11°4’23,56” 73°19’27,59”, 1228 m, 18 nov 2003, R. Ruiz 2243 (HUC); 8 km de

Riohacha, vía Maicao, 11°32’03,37” 72° 50’19,67”, 24 ene 1986, A.M. Calcagno 1 fl

(COL); vía Riohacha, 1 km de Maicao, 11°23’21,90” 72°21’03,23”, 25 ene 1986, A.M.

Calcagno 25 fl (COL); entre Portete y Yororoki, 40 m, 24 ene 1986, A.M. Calcagno 50

(COL); El Pájaro, alrededores de La Laguna, 3 m, 17 nov 1953, R. Romero-Castañeda

4383 (COL). Magdalena: Vía Santa Marta-Guajira margen derecha PNN Tayrona ca.

Neguanje, 11°15’12,63”, 74°12’38,14”, 71 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2339 (HUC); Santa

Marta-desvío margen derecha Ciénaga. RN Mamacona, 11° 08’24,88”, 74°13’19,89”

48 m; R. Ruiz 2330 (HUC); Vía Santa Marta-Barranquilla, ca. Hotel Decameron,

11°5’39,80”, 74°13’7,68” 10 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2327 (HUC); PNN TAYRONA,

orillas playa Neguanje, 11°19’0,42”, 74°5’27,40” 18 m, 5 jun 2006, R. Ruiz 2325 –

2326 (HUC); Vía Santa Marta-El Rodadero, 11°12’48,97”, 74°13’50,41” 36 m, 6 jun

2006, R. Ruiz 2340 (HUC); Vía Santa Marta-Barranquilla-Diagonal Sena, 11°12’24,57”,

74°13’22,76”, 14 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2336 (HUC); Santa Marta, La Quinina,

11°10’58,80”, 74°13’51,60”, 19 m, 6 jun 2006, R. Ruiz 2335 (HUC); Ciénaga, 4 m, 8

feb 1962, R. Romero-Castañeda 9204 (COL); Santa Marta - Ciénaga, 21 mar 1948,

ROSALBA RUIZ VEGA

101

R. Romero-Castañeda 962 fl (COL); entre Gaira - Santa Marta, 30 nov 1966,

R. Romero-Castañeda 40477 fl (COL). Norte de Santander: Cúcuta, Carmen de

Tonchalá, 8°29’53,30” 72°39’59,66”, 58 m, 26 ago 2005, R. Ruiz, R. Ayazo, I. Vergel &

L. González 2285, 2287 – 2292 (HUC); carretera a Zulia-San Faustino-La Chinita,

9°6’3,60” 72°46’15,60”, 34 m, 26 ago 2005, R. Ruiz, R. Ayazo, I. Vergel & L. González

2306 (HUC). Sucre: vía Sincelejo, 9°15’44,12” 75°30’21,34”, 98 m, 2 mar 2005

R. Ruiz & J. Cardona 2269 E (HUC).

Opuntia dillenii (Ker Gawler) Haworth. 1819. Supplementum Plantarum

Succulentarum

Cactus dillenii Ker Gawler. 1818.

Opuntia melanosperma Svenson. 1946.

Opuntia stricta var. Dillenii (Ker Gawl.) L.D. Benson. 1969.

Planta arbustiva que alcanza 4 m de altura. Cladodios aplanados generalmente de

forma oblonga, algunas veces obovados, circulares, ovalados o espatulados,

raramente ovados; de (4.1-) 16.1 (-22.1) cm de longitud y (2.9-) 8.6 (-11.6) cm en su

parte más ancha; número de series diagonales de areolas de 3–4, ocasionalmente 5,

observándose 2-4 areolas en cada serie, raramente 6, cada areola con 2-5 espinas de

color amarillo con tinte rojizo; gloquidios amarillos. Flores solitarias, con pericarpelos

de 2 cm de longitud y 1.7 cm en su parte más ancha; sépalos verdes, rosados o

amarillos con tinte verde; pétalos glabros con ápice acuminado, anaranjados, rosados,

o verdes con ápice y margen anaranjado externamente e internamente anaranjados;

numerosos estambres rosados, amarillos o anaranjados, en ocasiones los filamentos

presentan base levemente verde, parte media amarillo claro y terminal rosado, estilo

verde o crema, estigma negruzco o verde claro. Frutos color amarillo a rojo intenso

externamente al madurar y verdes cuando inmaduros, de sabor ácido (Figura 23).


102

Figura 23. Opuntia dillenii (Ker Gawler) Haworth

Distribución Geográfica: Ampliamente distribuida en el sureste de los Estados

Unidos. México, Bahamas, Cuba, Islas Caimán, Jamaica, Republica Dominicana,

Puerto Rico, Islas Vírgenes, Antillas Menores y Ecuador.

COLOMBIA. Se conoce en los departamentos de Bolívar (Zambrano) y Santander

(Aratoca, Chicamocha, vía Cepita).

Material Examinado: Bolívar: Zambrano, vía Carmen de Bolívar, 9°44’31,18”,

74°53’49,24” 73 m, 4 sep 2005, R. Ruiz 2309, 2310, 2311, 2312, 2313 (HUC).

Santander: Chicamocha, vía Cepitá, 6°46’0,01”, 73°11’60,00” 954 m, 3 jul 2005,

R. Ruiz 2254,2255, 2256, 2261, 2266 (HUC); Aratoca-Chicamocha, vía Cepitá,

6°48’00,23”, 72°59’10,61” 954 m, 3 jul 2005, R. Ruiz 2263 (HUC).

ROSALBA RUIZ VEGA

103

Opuntia elatior Miller Gard. Dict. (ed. 8) 4. 1768.

Cactus elatior (Miller) Willdenow. 1813.

Cactus nigricans Haw. 1803.

Planta arbustiva de 3 m de altura. Cladodios aplanados, generalmente de forma

oblonga u obovada, algunas veces ovados o espatulados, de (10.1-) 17.5 (-39.8) cm

de longitud y (5.6-) 10 (-16.2) cm en su parte más ancha; puede presentar 4 - 6 series

diagonales de areolas, raramente 3 o 7, observándose 3-5 areolas en cada línea,

ocasionalmente 6, con 1-10 espinas. Flores solitarias, usualmente de color amarillo,

pocas veces se observan de color naranja – rojizo, pétalos glabros con el ápice

acuminado o mucronado, rara vez redondeado, presentando algunas veces la base y

los borde rojizos; numerosos estambres verde claro basalmente y amarillo claro en

parte apical; pericarpelos de 1.4 - 3.5 cm de longitud y 1.2 - 2.7 cm en su parte más

ancha. Fruto inmaduro color verde y rojo intenso al madurar.

Distribución Geográfica: Esta especie es conocida en Panamá, Islas del Caribe,

América Central, Venezuela.

COLOMBIA. Se distribuye en los departamentos de Antioquia (Santa Fe de

Antioquia); Boyacá (Sáchica-desierto La Candelaria, Municipio Ráquira, Villa de

Leyva); Cundinamarca (alrededores de Guatavita); Guajira (Paraje El Salado); Huila

(El Cusco, La Tatacoa, Los Laberintos, El Oasis, vía El Cusco – Villavieja, El Doche);

Santander (Municipio Piedecuesta); Valle del Cauca (Río Dagua, cerca Loboguerrero).

Material examinado: Antioquia. Santa Fe de Antioquia 6°21’47”, 74°44’54” 734 m, 27

abr 2006, R. Ruiz 2360 (HUC); Santa Fe de Antioquia, 650 m, jul 1964, S. Espinal 638

fl (COL); Alrededores finca Cotové, 500 – 550 m, 26 may 2001, J.A. Pérez,

J.C. Marrugo, J.M. Vélez, L.E. Vera 1679 fl, fr (COL). Boyacá: Villa de Leyva, mpio

Ráquira, La Vega, diques del río La Candelaria, 15 feb 1986, A.M. Calcagno,


104

H. Cerda, J. Molano 68 fl, fr (COL); Sáchica-desierto La Candelaria, 5°32´15,78”

73°38´05,29” 2207 m, julio 1964 C. Saravia, J. Hernández & R. Jaramillo 4550, (COL).

Cundinamarca: Granja Experimental Utica, 3 nov 1962, C. Saravia 1378 (COL); La

Salada, 9.4 km de Tocaima, vía Girardot, 20 jul 1964, C. Saravia, R. Jaramillo,

J, Rivera, H. Torres 4711 (COL); alrededores de Guatavita, 4°58’10,85”, 73° 49’48,97”

2259 m, enero 1963, Restrepo 1 (COL). Guajira: Paraje El Salado, 2.2 km de

Papayal, vía Hato Nuevo, 11°00’00,15”, 72°41’35,21” 3 m, 21 ene 1963, C. Saravia

2130 (COL). Huila: El Cusco-Villavieja, 3°11’22,93”, 75°14’3,61” 460 m, 3 jul 2006,

R. Ruiz 2344 (HUC); La Tatacoa, Los Laberintos, 3°12’30,52”, 75°12’36,10” 535 m,

3 jul 2006, R. Ruiz 2347, 2348 (HUC); Villavieja, La Tatacoa, margen izquierda vía

Villavieja – El Doche, 3º17’13,63” 75º14’88.0’’ 769 m, 3 jul 2006, R. Ruiz 2350, 2351,

2352 (HUC); Villavieja, La Tatacoa, Localidad Los Hoyos, 3°14’49,46”, 75°15’54,16”

608 m, 3 jul 2006, R. Ruiz 2353 (HUC); Villavieja, El Doche, 3°17’06” 75°03’37”, 700

m, 3 jul 2006, R. Ruiz 2359 (HUC). Santander: Piedecuesta, corregimiento

Pescadero, vereda Las Pavas, 6°22’24”, 73°14’35”, 580 m, 20 oct 1995, A. Cadena,

P. Rivas, M. Gómez, Y. Martínez 2915, 2925 fl, fr (COL). Valle del Cauca: Dagua,

valle del río Dagua, cerca Loboguerrero, cerca carretera nueva Cali - Buenaventura,

3°45’01,57”, 76° 39’56,79” 800 m, 6 jun 1985, P. Silverstone-Sopkin 1991 fl (CUVC).

Opuntia ficus-indica (L.) Miller. 1768. The Gardeners Dictionary. 8 edition.

Cactus ficus-indica Linnaeus. 1753.

Cactus opuntia Linnaeus. 1753.

Opuntia vulgaris Miller .1768.

Planta arbustiva de 4 m de altura. Cladodios aplanados, por lo general de forma

ovalada, obovada u oblonga, ocasionalmente circulares, de (5.2-) 29.5 (-38.8) cm de

longitud y (7.7-) 15.8 (-21.1) cm en su parte más ancha; presenta 7 series diagonales

de areolas por cada cladodio, observándose 3 areolas en cada línea, cada areola

puede contener una o hasta tres espinas. Flores solitarias con pericarpelos de 2.5 –

ROSALBA RUIZ VEGA

105

3.4 cm de longitud y 1.1 – 1.8 cm en su parte más ancha; sépalos verde claro con el

ápice rojizo; primera serie de pétalos con margen amarillo y centro verde claro, el

resto amarillos; algunas veces se observan flores amarillas o rosadas; numerosos

estambres de filamento rosado claro; estigma verde claro, estilo crema con tinte

amarillo. Frutos de 5.5 cm de diámetro; pulpa amarilla, semillas negras (Figura 24).

Figura 24. Opuntia ficus-indica (L.) Miller

Distribución Geográfica: Probablemente es una especie nativa de México.

COLOMBIA. Crece en los departamento de Boyacá (Villa de Leyva); Cauca (Patía)

Cundinamarca (vía Ubaté – Chiquinquirá), Norte de Santander (Cúcuta).

Material Examinado: Boyacá: Villa de Leyva, vía Cucaita – Villa de Leyva, mpio.

Ráquira, 19 marzo 2004, J. Fernández 21507 Cauca: Patía, Vereda El Cardo,

carretera Panamericana, vía El Cardo – Bordo, 1°46’36,2”, 7°0’2” , 581 m, 9 ene

2006, R. Ruiz 2323, 2324 (HUC); Cundinamarca: Vía Ubaté a Chiquinquirá, al borde

de la Laguna Fúquene, antes de Susa, 5° 27’55,62” N, 73° 45’32,92” W, 2545 m, 15


106

feb 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda, J. Molano 65 fl, fr (COL). Norte de Santander:

Mpio. de Cúcuta. Correg. Carmen de Tonchala, margen derecha carretera vieja

Cúcuta Hidroeléctrica Termotasajero, 8°29’53,30” 72°39’59,66”, 58 m, 26 ago 2005,

R. Ruiz, R. Ayazo, I. Vergel & L. González 2299 (HUC).

Opuntia jamaicensis Britton & Harris. 1911. Torreya. 11: 130.

Planta arbustiva de 4 m de altura. Cladodios aplanados de forma oblonga, de 15 -

16.5 cm de longitud y (7.4) 7.8 (8.8) cm en la parte más ancha; presenta 4-5 series

diagonales de areolas por cada cladodio, observándose 3-4 areolas en cada línea,

cada areola puede contener de 2-5 espinas. Flores solitarias, con pericarpelos de 2.4

cm de longitud y 1.3 cm en su parte más ancha, sépalos color verde claro

externamente, pétalos amarillo intenso, de ápice mucronado; numerosos estambres

naranjados; estigma amarillo claro.

Distribución Geográfica: Especie conocida para Jamaica.

COLOMBIA. Se registra en el departamento Norte Santander (vía San Cayetano).

Material Examinado: Norte de Santander vía San Cayetano, 7°53’00” 72°35’00”,

242 m. 25 ago 2005, R. Ruiz 2270 (HUC).

Opuntia pennellii Britton & Rose. 1919. The Cactaceae Publ. Carnegie Inst.

Washington.

Planta arbustiva de 4 m de altura. Cladodios aplanados generalmente de forma

oblonga u ovalada, rara vez ovado, obovado o romboide, de (4.6-) 12.0 (-23.3) cm de

longitud y (2.3-) 5.0 (-6.8) cm en la parte más ancha; presenta generalmente de cuatro

a cinco series diagonales de areolas por cada cladodio, observándose de 2-4 areolas

en cada línea, cada areola puede contener 2-5 espinas. Flores solitarias, con

ROSALBA RUIZ VEGA

107

pericarpelos de 2.1 cm de longitud y 1.5 cm en su parte más ancha, sépalos rojizos o

rosados con leve tinte verde, pétalos glabros de ápice acuminado, color rosado - rojizo

externamente e internamente rosado - naranja; estambres rojos o rosados, estigma

verde claro, estilo crema. Frutos rojos.

Distribución Geográfica: Es una especie endémica de Colombia. Se conoce en el

departamento de Norte de Santander (vía Zulia – San Faustino).

Material Examinado: Norte de Santander: carretera a Zulia-San Faustino-La Chinita,

9°6’3,60” 72°46’15,60”, 34 m, 26 ago 2005, R. Ruiz 2300, 2301, 2302, 2304 (HUC).

Opuntia pittieri Britton & Rose. 1919. The Cactaceae. Descriptions and

illustrations of plants of the cactus family.

Planta arbustiva que alcanza 5 m de altura. Cladodios aplanados de forma oblonga

raramente obovados, de (11.0-) 21.8 (-31.7) cm de longitud y (5.7-) 11.0 (-14.7) cm en

la parte más ancha; presenta generalmente de 5-7 series diagonales de areolas por

cada cladodio, raramente 4, 8 o 10, observándose de 2-7 areolas en cada línea, el

número de espinas por cada areola puede variar desde 1-15. Flores solitarias, con

pericarpelos de 1.1 – 2.9 cm de longitud y 1.3 - 2.5 cm en su parte más ancha, pétalos

glabros de ápice mucronado, acuminado o redondeado; margen de los sépalos

rosados y centro marrón oscuro o claro; pétalos internamente naranjados,

externamente rosados o rojos en el centro y margen naranjado; numerosos estambres

con filamentos naranjados, anteras rosadas, estigma amarillo, estilo rojo o rosado.

Fruto color rojo purpura intenso al madurar tanto externa como internamente de 2.2

cm de diámetro (Figura 25).


108

Figura 25. Opuntia pittieri Britton & Rose.

Distribución Geográfica: Es una especie endémica de Colombia. Se registra en los

departamentos de Boyacá (Villa de Leyva, Moniquirá, Ráquira, orillas del río Sáchica),

Cauca (Patía río Mayo, Corregimiento Badó); Cundinamarca (entre Soacha y

Chusacá, entre Mosquera y carretera a la Mesa, Zanjón, Las Catedras); Guajira (vía

Barranca - Papayal); Huila (vía Playón); Valle del Cauca (Loboguerrero, Municipio

Dagua - Valle del Río Dagua).

Material Examinado: Boyacá: Villa de Leyva, Vereda Moniquirá, vegas del río

Sáchica, 5° 45’ 15,36”, 73° 35’22”, 2464 m, 15 feb 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda 78 fl

(COL); Villa de Leyva, Ráquira, vereda Carapacho, 5°38’8,63”, 73°10’0,01”, 2200 m,

15 feb 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda, J. Molano 74 fl (COL); Villa de Leyva, Ráquira,

vereda Carapacho, cerca al río Candelaria, 5°38’8,63”, 73°10’0,01”, 2190 m, 15 feb

1986, A.M. Calcagno, H. Cerda, J. Molano 75 fl (COL); Villa de Leyva, vereda

Moniquirá, Vegas del río Sáchica, 5°38´28” N, 73°33´55” W, 1634 m, 16

nov 1986, A.M. Calcagno, H. Cerda 79 (COL). Cauca: Patía, río Mayo, 1°42’16,9”,

7°18’55”, 588 m, 9 ene 2006, R. Ruiz 2317, 2318, 2319 (HUC); Correg. Badó,

1°46’36, 2”, 77°0’2”, 581 m, 9 ene 2006, R. Ruiz 2322 (HUC). Cundinamarca:

Mosquera, Zanjón-Las Catedras, 2680 m, 13 oct 1962, C. Saravia 1007 fl (COL);

ROSALBA RUIZ VEGA

109

entre Soacha y Chusacá, 4º34’10,45”, 74º13’38,50”, 2600 m, 22 may 1944, A. Dugand

3554 (COL); Región desértica entre Mosquera y cerca 16 km en carretera a La Mesa,

4°45´00”, 74°20´00”, 2.500 – 2.600 m, 31 jul 1976, A. Gentry 17111 (COL). Guajira:

vía Barranca, cerca de Papayal, zona semiárida, 180 m, 7 abr 1986, A.M. Calgagno,

H. Cerda 91 fl (COL). Huila: vía Playón, 1000 m, 30 sep 1990, F. Llanos 1903 fl

(COL). Valle del Cauca: Mulalo, 1.5 km de la carretera Panorama, cerca de la Calera,

entre Yumbo y Vijes, 1020-1100 m, 16 abr 1987, J. Ramos 754 fl, fr (CUVC); Dagua,

hacienda Río Grande, cañón del río Grande, antes del puente, M. Heredia,

L. Álvarez 27858 fl (CUVC); Venticas del Dagua, 3°52’42,44”, 76°54’29,15”, 900 m, 10

nov 1962, C. Saravia & R. Jaramillo 1393 fr (COL); Loboguerrero, Cañón del río

Dagua, 3°38’39,93” N, 76°40’10,79” W, 1600 m, 17 ago 1964, C. Saravia &

M. de Saravia 4737 (COL); Dagua, valle del río Dagua, oeste de la cordillera

Occidental, carretera nueva Cali-Buenaventura, al oeste de km 58, un poco al este del

río Bitaco, al este de Loboguerrero, 3°45’01,57”, 76°39’56,79”, 718 m, 23 jun 1986,

P. Silverstone-Sopkin 2327 fl, fr (CUVC); Valle del río Dagua, cerca Loboguerrero,

cerca carretera nueva Cali-Buenaventura, 3°45’01,57”, 76°39’56’79”, 800 m, 6 jun

1985, P. Silverstone-Sopkin 1986 fl, fr (CUVC).

Opuntia schumannii F.A.C. Weber ex A. Berger. 1904. Gardeners´ Chronicle.

Planta arbustiva que alcanza 4 m de altura. Cladodios aplanados de formas variadas,

observándose espatulados, oblongos, obovados u ovalados, de (13.1-) 21.3 (-29.0) cm

de longitud y (6.0-) 12.0 (-14.7) cm en la parte más ancha; generalmente presenta 4-7

series diagonales de areolas por cada cladodio, pocas veces 4 u 8, observándose

desde 2-7 areolas en cada línea, cada areola puede contener de 2-9 espinas;

gloquidios marrón claro. Flores solitarias, con pericarpelos desde 1.8–4.8 cm de

longitud y 2.1 cm en su parte más ancha, sépalos rojo intenso en ápice y vena central

con leve tinte verde; pétalos glabros de ápice acuminado o mucronado, algunas veces

presentan la primera serie acuminados y la segunda serie redondeados, botones

florales color fucsia oscuro, pétalos externamente naranja claro, vena central y ápice


110

rojo, internamente naranjado claro presentando algunas veces la vena central roja

tenue, algunas veces se observan los pétalos rojos – rosados; estambres con

filamento naranjado claro, antera amarilla; estigma verde claro, estilo naranjado. Fruto

rojo intenso – purpura, jugoso, pulpa y semillas rojizas (Figura 26).

Figura 26. Opuntia schumannii F.A.C. Weber ex Berger

Distribución Geográfica: Crece en Venezuela y en Colombia.

COLOMBIA. En los departamentos de Boyacá (Villa de Leyva, ruta Cucaita);

Cundinamarca (La Herrera) y Norte de Santander (Municipio Playa de Belén).

Material examinado: Boyacá: Villa de Leyva, antes del peaje, cerca la marmolera,

5°38´19´´ 73°31´42´´ 2200 m, 1 jul 2005, R. Ruiz, H. Mendoza & M. Suarez 2246

(HUC). Villa de Leyva, vía Cucaita, mpio. Ráquira, 19 mar 2004, J. Fernández 21508

fl, fr (COL); Villa de Leyva, vía Cucaita, mpio. Ráquira, 19 mar 2004, J. Fernández

21510 fl, fr (COL); Villa de Leyva, vía Cucaita, 5° 32’5” 73° 39’30”, 2245 m, 19 mar

2004, J. Fernández 21511 fr (COL). Cundinamarca: La Herrera, 4°45´00 - 74°20´00´´

2567 m, 27 abr 2006, R. Ruiz 2367 – 2373 (HUC); Tocaima, vía Tocaima – Pubenza,

350 – 400 m, 14 abril 1952, H. García-Barriaga 14177 fl, fr (COL); Norte de

ROSALBA RUIZ VEGA

111

Santander: Playa de Belén, Área Natural Única Los Estoraques, senderos La Virgen,

Ciudad Perdida y Volcán Blanco, 8°13´ N, 73°13´ - 73°14´ O, 1520 m, 24 mar 2005,

J. Betancur, N. Castaño, R. Galindo y otros 11476 fl (COL).


112

AGRADECIMIENTOS

A Juan Fernando Fernández, de la Universidad de Paris, Laboratoire Ecologie, Systematique

et Evolution, por su paciencia, su dedicación y su labor orientadora, pero especialmente por

brindarme su valiosa amistad. Al Jardín Botánico de Missouri por permitir el acceso a las

colecciones del Herbario MO y a la beca otorgada para facilitarme el estudio de las opuntias.

Al Jardín botánico de Kew por su apoyo económico parcial para algunos desplazamientos de

campo. Al Instituto de Ciencias Naturales, Herbario COL, de la Universidad Nacional de

Colombia, Sede Bogotá, por permitirme el acceso a las colecciones de Opuntia para su

revisión. A la Universidad del Valle en su programa de Postgrado en Biología, por brindarme

su apoyo y al Herbario de la Universidad del Valle CUVC, por facilitar la consulta del material

de Opuntia. A la Universidad de Córdoba por su respaldo permanente. Agradecimientos muy

especiales a algunos de mis estudiantes del Programa de Biología por el acompañamiento

en el campo. A Heidy Paola Saab, curadora Herbario Universidad de Córdoba-HUC, por su

dedicación, paciencia y a su generosa disposición y colaboración en el trabajo de laboratorio

y la edición del documento. Al Biólogo Carlos Mario Ospina por su labor en la toma de fotos y

ayuda de campo.

distribuciÓn, variaciÓn morfolÓgica y … · se encontraron diferencias significativas entre las...

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