Derivati dell’endod erma: tubo dig erente e persistenza degli archi branchiali Durante la gastrulazione si forma, nell’embrione di rana, una ca- vità interna , l’archenteron, che rappresent a l’intestino primitivo. Da questa semplice cavità endodermica si sviluppano l’epitelio che riveste l’apparato digeren te, l’epitelio della faringe e dei pol- moni, la maggior parte del pancr eas e del fegato , la tiroide,le para- tiroidi e il timo (Figura 6.24). In altri vertebrati il tubo digerente si sviluppa dall’intestino primitivo e, con l’accrescimento e il ripiegamento del c orpo del- l’embrione, si separa dal sacco del tuorlo (Figura 6.27) . Le estre- mità del tubo digerente che si aprono all’esterno sono rivestite da ectoderma, mentre tutta la r estante parte è rivestita da endoder- ma. Polmoni, fegato e pancreas si formano dalla porzione ante- riore dell’intestin o. Le tasche faringee (o branchiali) sono tra le più interessanti strutture che derivano dal tratto digerente e compaiono negli sta- di precoci dello sviluppo embrionale di tutti i vertebrati (Figura 6.19). Durante lo sviluppo le tasche faringee allin eate con l’endo- derma interagiscono coll’ectoderma sovrastante per formare gli archi bra nchiali. Nei pesci, gli archi br anchiali si sviluppano in branchie e strutture accessorie utilizzate come organi respiratori. Con il passaggio alla vita subaerea dei vertebra ti primitivi, le bran- chie erano inadatte per la respirazione aerea e furono sostituite dai polmoni. Perc hé, allora , gli archi branchia li persistono negli embrioni dei vertebrati terrestri? Non certo per favorire i biologi che utiliz- zano queste e altre strutture embrionali per ricostruire la storia evolutiva dei vertebrati. Anche se gli archi branc hiali non hanno alcuna funzione respiratoria sia nell’embrione che nell’adulto dei vertebra ti terrestri,essi rimangono come precursori nec essari peruna grande varietà di altre struttur e. Per esempio,nei vertebr ati superiori, il primo arco branchiale e la relativa tasca endodermica (lo spazio tra archi adiacenti) formano la mascella superiore e in- feriore e l ’orecchio interno. La seconda, la terza e la quarta tasca branchial e contribuiscono alla formazione delle tonsille, delle pa- ratiroidi e del timo. Quindi, possiamo capire per ché archi br an- chiali e altre strutture proprie dei pesci appaiono negli stadi pre- coci dello sviluppo di embrioni di mammifero. La funzione origi- naria di queste strutture è stata abbandonata, ma esse hanno ac- quisito nuove funzioni. Le caratteristiche così fortemente conser- vative delle fasi iniziali dello sv iluppo embrionale ci consentono di avere una visione globale della storia evolutiva. Derivati del mesoderma: sostegno, movimento e cuore contrattile Il foglietto embriona le intermedio, il mesoderma, forma nei verte- brati lo scheletr o, il sistema muscolare,le strutture dell’apparato cir- colatorio e i sistemi urinario e riproduttivo (Figura 6.24).Nel mo- mento in cui si ebbe un aumento della dimensione e della comples- sità degli organismi vertebrati,i sistemi di orig ine mesodermica peril sostegno, per il movimento e per il trasporto hanno contribuito a una percentuale sempre più elevata della massa corporea. La maggior parte dei muscolideriva dalla porzione di meso- derma presente ai lati del midollo spinale (Figura 6.28). Questo me- soderma si segmenta in una serie lineare di somiti (38 nell’uomo) che si dividono, si fondono e migrano per formare i muscoli schele- trici e la parte assiale dello scheletro. Gli articompaiono sotto for- ma di gemme ai lati del corpo e da queste si dipartono delle proie- zioni, che si svilupperanno nelle dita della mano e del piede. Sebbene il mesoderma primitivo compaia dopo l’ectoderma e l’endoderma , esso dà origine al primo organ o funzionale, il cuo- re embrionale.Gruppi di cellule precardiac he di origine mesoder- mica migrano, con movimenti ameboidi e guidati dal pavimento endodermico, verso una posizione centrale tra il sottostante inte- stino primitivo e il sovrastante tubo neur ale. In questa posizione si insedia il cuore, inizialmente sotto fo rma di un singolo tubo sot- tile (Figura 6.12). Si possono osservare le prime contrazioni cardiache quando le cellule sono an cora raggruppate. Nell’embrione di poll o, animale preferito e pressoché ideale per gli studi di embriologia sperimen- tale, il cuore primitivo comincia a battere al secondo dei vent un giorni di incubazione. Questa attività inizia ancora prima della for- mazione di qualsiasi vaso sanguigno e prima che ci sia sangue da pompare.Quando si sviluppa il ventricolo primordiale,la contrazio- ne cellulare spontanea si coordina in un ba ttito debole, ma ritmico. ca pi to lo se i Princi pi dell o svil uppo 119 Cervello Tiroide Notocorda Timo Trachea Stomaco Pancreas Intestino Ano Fegato Bocca Esofago figura 6.27 Derivati del canale alimentare di un embrione umano. Somiti muscolari Tasche branchiali Abbozzo di arto Abbozzo di arto Cordone ombelicale Coda postnatale figura 6.28 Embrione uma no: Sono visibili i somiti, che si differenziano in mu scoli scheletrici e scheletro assiale.
