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Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón

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DINOFLAGELADOS

Miguel Llorente Isidro e Ignacio Cereceda Oyon

Micropaleontología, 2000 – 2001


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ÍNDICE

INTRODUCCIÓN

MORFOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN

DINOFLAGELADOS ATECADOS

DINOFLAGELADOS TECADOS

ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS

ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS

MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS

MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIÓN DE TECAS

MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIÓN DE PLACAS

ANEXO I – TABLA DE DIVERSIDAD DE DINOFLAGELADOS

ANEXO II – NÚMERO DE ESPECIES DE LOS PRINCIPALES GÉNEROS

ANEXO III – CICLO VITAL DE UN DINOFLAGELADO

FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS


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DINOFLAGELADOS INTRODUCCIÓN

Los Dinoflagelados corresponden a un grupo del fitoplancton principalmente marino de

carácter cosmopolita cuyo tamaño fluctúa entre 20 y 500µm, por lo que se les ubica dentro del

microplancton (aunque algunos como los del género Noctiluca puede alcanzar hasta 2mm de

diámetro! –http://siobiolum.ucsd.edu/Dino_what.html–). Los dinoflagelados vivientes son protistas,

principalmente planctónicos que se mueven en el agua gracias a dos flagelos desiguales y contienen

pigmentos rojo-anaranjados. Muchos de ellos contienen cromatóforos fotosintéticos en el protoplasma

y celulosa en la pared tecal, por lo que se parecen a los vegetales. Sin embargo, otras formas son

heterotróficas y por su capacidad de desplazamiento se parecen más a los animales. La mayoría se

distinguen por la presencia de un núcleo especial que entre otras características tiene cromosomas

fibrilares que se mantienen condensados y visibles durante todo el ciclo mitótico.

Sus características morfológicas y requerimientos nutritivos los hacen exitosos desde el punto

de vista reproductivo y de crecimiento en aguas tropicales, donde la estabilidad en la columna de

agua es mayor y la concentración de nutrientes más baja, sin embargo, ocupan un lugar segundario

respecto de las diatomeas.

El ciclo vital de muchas especies de dinoflagelados presenta dos estadios principales. Uno

móvil en el cual la célula está envuelta en una membrana llamada amfiesma y ocasionalmente por

una estructura celulósica llamada TECA, la cual no es fosilizable. En el otro estadio, la célula es

inmóvil y se encuentra dentro de un QUISTE, el cual en ocasiones está hecho de un material

proteínico muy resistente que si es fosilizable. En términos generales la reproducción es asexual (ver

Anexo III).

Para la clasificación pueden ser divididos en dos grandes grupos diferenciados por la

presencia o ausencia de placas en su amfiesma, por lo que se les denomina TECADOS o

ATECADOS respectivamente.

Las formas más comunes de dinoflagelados fósiles son quistes y representan especies

relacionadas con los géneros vivientes: Peridinium (peridinioideas), Gonyaulax (gonyaulacoideas) y

Ceratium (ceratioideas).

MORFOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN DE LOS DINOFLAGELADOS

DINOFLAGELADOS ATECADOS

El estudio paleontológico de este grupo de dinoflagelados

es complicado, ya que su condición de organismos desnudos hace

difícil su preservación, con la formalina se destruyen o pierden su

forma original. Un buen agente para este grupo es la solución de


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yodo con la que se fijan las muestras para recuento.

Por convención la estructura celular de los atecados se divide en dos regiones una superior:

EPICONO (o episoma) y una inferior: HIPOCONO (o hiposoma), ambas separadas por el CINGULUM

(o cíngulo), que corresponde a un surco transversal que rodea a toda la célula y que aloja al

FLAGELO TRANSVERSAL. En el HIPOCONO, y en posición ventral, se encuentra el SULCUS, el

cual corresponde a un surco longitudinal que aloja al FLAGELO LONGITUDINAL. La cara por la que

se puede ver el sulco se dice ventral y la contraria, dorsal.

DINOFLAGELADOS TECADOS

La estructura celular de este grupo se basa también en dos regiones denominadas EPITECA

la superior, e HIPOTECA la inferior. Al igual que en los atecados, ambas se encuentran separadas

por el cingulum, que aloja al flagelo transversal, y en la región ventral de la hipoteca se encuentra en

sulcus que aloja al flagelo longitudinal.

Los dinoflagelados tecados, además de diferenciarse de los

atecados por la presencia de placas, también lo hacen porque

generalmente la epiteca e hipoteca presentan prolongaciones

denominadas CUERNOS.

La epiteca se prolonga en un CUERNO APICAL, y la

hipoteca en dos CUERNOS ANTAPICALES, los cuales en algunas

especies corresponden a ESPINAS.

La dirección en que se proyectan los cuernos antapicales

puede variar en las diferentes especies, es decir, se pueden disponer hacia arriba, casi paralelos al

cuerno apical, o bien hacia abajo. El grupo de los tecados también se caracteriza por la presencia de

estructuras accesorias: aleta o expansiones aliformes, espinas, etc. Todas se utilizan como una

característica taxonómica.

Las placas de naturaleza celulósica que forman parte de la pared de estos organismos, son

consideradas como la característica taxonómica más importante, ya que su forma, número y posición

es propia de cada especie. Debido a su importancia en la identificación de las especies, las placas

tienen la siguientes denominación y nomenclatura:

PLACAS DE LA EPITECA:

- Apicales: X’

- Intercalares: a (de posición dorsal)

- Rómbica:1' (de posición ventral)

- Pre-cingulares: X"

PLACAS DE LA HIPOTECA:

- Post-cingulares: X"’

- Intercalares: p

- Antapicales: X"’’

.

Ceratium sp. Con tabulación gonyaulacoide


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Existen dos placas de la epiteca que de acuerdo a su número de lados y al número de placas

con que se relaciona tienen diferente denominación o dan diferente denominación a los organismos

que las posee, éstas son la PLACA INTERCALAR 2ª y la PLACA RÓMBICA 1' respectivamente:

De acuerdo al número de lados de la PLACA INTERCALAR 2ª se puede denominar:

CUADRA: cuando presenta cuatro lados.

PENTA: cuando presenta cinco lados.

HEXA: cuando presenta seis lados.

De acuerdo al número de placas con que se relaciona la PLACA RÓMBICA 1' se denomina:

ORTHO: relacionada con 4 placas: 2 apicales y 2 precingulares

META: relacionada con 5 placas: 2 apicales, 1 intercalar y 2 precingulares

PARA: relacionada con 6 placas: 2 apicales, 2 intercalares y 2 precingulares

El cingulum y el sulcus también presentan placas:

CINGULUM:

C-1: es la placa de menor tamaño que se ubica a la izquierda de la apertura del sulcus

C-2: placa de mayor tamaño que rodea completamente a la célula dorsalmente

C-3: placa de tamaño medio ubicada a la derecha de la apertura del sulcus

Las características del cingulum y su ubicación también varían entre las especies, por lo que

también se utilizan taxonómicamente:

De acuerdo a sus bordes el cingulum puede ser:

CAVOZONO: de bordes excavados

PLANOZONO: de bordes rectos o no excavados

De acuerdo a su posición el cingulum puede ser:

DEXTRÓGIRO: desplazado hacia la derecha

LEVÓGIRO: desplazado hacia la izquierda

CIRCULAR: no sufre desplazamiento

Relación entre un dinoflagelado tecado (A) y su quiste (C)


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SULCUS:

t: placa de transición, ubicada en la región superior del sulcus a la izquierda

Sa: placa sulcal anterior, ubicada en la región superior del sulcus a la derecha

Si: placa sulcal izquierda, ubicada el la región media del sulcus a la izquierda

Sd: placa sulcal derecha, ubicada el la región media del sulcus a la derecha

Sm: placa sulcal media, ubicada el la región media del sulcus entre la Si y Sd

Sp: placa sulcal posterior, ubicada en la región inferior del sulcus

ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS

Los dinoflagelados están considerados como el grupo más primitivo de eucariotas, pues

combinan caracteres de procariotas con caracteres de eucariotas. El filum Dinoflagellata data del

Precámbrico tardío – Cámbrico y su registro fósil está constituido primordialmente por las formas

enquistadas, que se producen durante la fase sexuada del ciclo de vida de estos organismos. No

obstante este registro es bastante escaso hasta el Triásico tardío, periodo a partir del cual se pudo


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estudiar mejor su evolución, proponiéndose para tal efecto los distintos modelos evolutivos que

veremos a continuación.

ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS

Existe una teoría muy aceptada para explicar la aparición de este filum y especialmente la

aparición de dinoflagelados fotosintéticos, que se conoce como “teoría de la endosimbiosis”. Esta

teoría apoya la idea de que los hoy día orgánulos celulares mitocondrias existieran como bacterias

fuera de las células. Por fagocitosis existiría “deglución” de las mitocondrias, pero en lugar de ser

digeridas, pasarían eventualmente a constituir un sociedad simbiótica, lo cual se ve apoyado por la

doble membrana que se puede apreciar en estos orgánulos. En los dinoflagelados, los organitos que

presentan una estructura interna similar a un núcleo, presentan sin embargo tres membranas, lo que

sugiere una endosimbiosis secundaria. Para los plastos que contienen clorofila C, se propone la

teoría de un proceso como el anteriormente descrito que englobó en el dinoflagelado una diatomea o

probablemente una crisofita.

Con posterioridad esta simbiosis pasó a formar parte de los dinoflagelados dentro su propio

ciclo vital.

MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS

Este modelo se basa en datos biológicos fundamentalmente, considerando que las formas

tecadas son más primitivas que las atecadas por la simplicidad de su estructura. Así pues las formas

tecadas de pocas placas y gruesas, irían aumentando el número de éstas y reduciendo su espesor,

hasta la aparición de los dinoflagelados atecados.


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MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIÓN DE TECAS

Este Modelo se basa en datos paleontológicos del registro del Mesozoico al Terciario y fue

confeccionado por micropaleontólogos que estudiaron los eventos morfológicos acaecidos durante

ese intervalo de tiempo.

MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIÓN DE PLACAS

Este modelo se basó en los dos anteriores, teniendo en cuenta datos del registro fósil y datos

de dinoflagelados vivos.


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ANEXO I.– Tabla de diversidad de dinoflagelados

Tabla de diversidad de dinoflagelados desde el Triásico, donde se pueden observar los

principales eventos de extinciones masivas. Existen picos en la gráfica que no se corresponden con

extinciones sino con limitaciones del registro fósil.


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ANEXO II.– Número de especies de los principales géneros.

Número actual y en el registro fósil desde el Triásico de los géneros más importantes de

dinoflagelados.


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Anexo III.– Ciclo vital de un dinoflagelado.


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FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS

Palabras clave empleadas en el buscador www.yahoo.com y www.es.yahoo.com:

dinoflagelados, evolución de dinoflagelados, dinoflagellates, dinoflagellate evolution.

http://www.vims.edu/~jeff/dinos.html

http://www.unex.es/botanica/dinophy4.htm

http://ioc.unesco.org/iochtm/w101/w101ww12.htm

http://ioc.unesco.org/iochtm/w101/w101ww12.htm#E12E4

http://www.cicese.mx/investigacion/tierra/seminarios/septiembre.html

http://tabla.geo.ucalgary.ca/~macrae/

http://siobiolum.ucsd.edu/Dino_intro.html

http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/

http://www.luxgene.com/

http://www.ecole-navale.fr/irenav/projets/biolum/labo/plancton_bio/plancton_bioluminescent.html

http://www.redtide.whoi.edu/hab/

http://www2.fimr.fi/project/algaline/algaline.htm

http://fig.cox.miami.edu/~161hon3/temp6.htm .../temp7.htm

http://nmnhwww.si.edu/botany/plantpress/vol2no2.htm

http://www.studyweb.com/links/2120.html

http://www.seaslugforum.net/zoox1.htm

http://www.mdsg.umd.edu/fish-health/pfiesteria/index.html

http://www.epa.gov/owow/estuaries/pfiesteria/

http://www.upe.ac.za/botany/pssa/pssanet.htm

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