148

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 10.

Fig. 11.

Fig. 12.

Fiff. 13.

W. v. N a t h u s i u s :

Mittlerer Schnitt eines Schleimhautzahnes von P e t r o m y z o n f l u v i a t i l i s . A. 1. 152. Mittlerer Schnitt eines Schleimhautzahnes yon P e t r o m y z o n f l u v i a t i l i s . D. 1. 152. Epithel- und Bindeg'ewebsgrenze yon einer Zahnpapille von P e t r o m y z o n f l u v i a t i l i s . Koristka, Apochromatische Im- mersion 2mm, Apert. 1,30. Z e i s s Comp. O. 4. Schnitt eines Zahnes mit basalem Knorpelkern yon P e t r o -

m y z o n f l u v i a t i l i s . A. 1. 160. Theil eines aeitlichen Schnittes eines Zahnes mit basalem Knorpelkern yon P e t r o m y z o n m a r i n u s . A. 3. 160. Endigung des Hornes in der Horngrube yon P e t r o m y z o n m a r i n u s . D. 1. 160.

Die Fibrillen der ttornzellen der ttaare und die Beziehungen der PigmentkCirperchen zu

denselben.

Von

W . v . N a t h u u i u u , Halle.

Hierzu Tafel VII.

Ueber die fibrillate Struktur der Hornzellen der Haare machte ieh eine kurze Mittheilung in N. 404 v. 1892 des Zool. Ariz., welehe ieh jetzt ergiinzen kann, nachdem es gelungen ist, dutch Erwitrmung unter Druek die fiir den Erfolg erforderliche Einwirkung des Ammoniaks abzukiirzen und damit bei einer gr(isseren Zahl versehiedener Haare und aueh bei Federn die Resultate zu vergleiehen. Die auf mein Ersuehen dutch Dr. M o r g e n und Dr. G e r 1 a e h in der hiesigen Versuehsstation des landwirthsehaftliehen Centralvereins mit versehiedenen Woll- proben und andern Haaren angestellten Versuehe ergaben~ dass schon dutch 2 stiindige Digestion in einem Druekfilisehehen mit 10°/oiger Ammoniakl0snng" bei 87°C., oder auch Anwendung yon 5°/oi'ger L0sunff bei 96--98 o u~thrend desselben Zeitraums be-

Die Fibri l lcn d.Hornzell , d .Haarc u. d. Bczieh. d. P igmentkSrp . z. dens. 149

friedigendeResultate erzielt wurden. Wird stiirkere Erwitrmung, also stiirkerer Druck angewendet-- wobei Vorsichtsmassregeln ge- gen Explosionen r~tthlieh sind - - so tritt leieht eine Zersttirung der Fibrillen ein. Ich habe dann auch recht branchbare Resultate erhalten, indem ich die Haare in einem gewiihnlichen Fliischchen mit eingeriebenem St0psel mit 10°/oiger Ammoniakl6sung wiih- reng 2real 24 Stunden in dis miissig warme R(ihrs eines Stuben- kachelofens stellte, wobei ieh die W~trme auf 30--40°C. schiitzte. Bei letzterem Verfahrem lasst sich bei einiger Uebnng der Grad der Einwirkung bemessen. Wird die Einwirknng' so weit ge- trieben, dass die Haare beim Schtltteln zerfallen, so lassen sich bei leichtem Zerznpfen ssh~ne Hornzellen massenhaft isolirt dar- stellen. Bei dsr Einfaehheit dieses Verfahrens und der kurzen Zeit, welehe es in Ansprueh nimmt, dtirfte es sieh aueh fiir Demonstrationen empfehlsn.

Bei weiter gehender meehanischer Zertheilung lassen sich dann aueh die Fibrillen erkennen, und theilweis isoliren. Es kann hierftir zweekmiissiger sein, die Digestion etwas frtiher zu unterbrsehen, dagegen sorgf'altiger zu zerkleinern, da mit dem fortschreitenden Zerfall die Fibrillen zarter und nndentlicher werden. Leider steht es so, dass mit der Erweichung und Auf- l(isung" der die Fibrillen verbindenden Zwisehensnbstanz durch das Ammoniak auch sehon ein gewisser Angriff auf die Fi- brillen start finder, und es ist mir nieht gelungen, Zeitdauer und Temperaturgrad, welche das gtinstigste Resultat ergeben, so g'e- nan festzustellen, dass ich hierfiir eine konstante Regel zu geben wage: die versehiedenen Haare diirften sieh anch hierin nicht ganz gleichm~,tssig verhalten. Meistens wird man ill den Priipa- raten bei zweckm~tssiger Zerkleinerung die versehiedensten Stadien der Desaggregation erhalten, nnd dutch Absuehen der Pri~parate auffinden kOnnen.

Fiir diese Zerkleinernng finde ieh abet die gewtihnliche Methods des Zerzupfens nngentig'end. Die isolirte Hornzells ist ein zu klsinss Objekt, um aueh feinen Nadeln passende Angriffs- punkte zu gew~,thren. Am zweckmiissigsten land ieh, naehdem dutch Zerzupfen isolirte Zellen reiehlieh vorhanden sind, sin star- kes Zerdrtieken mit der Flliehe einer Federmesserklinge. Eine reibends Aktion wird man dabei m6gliehst zu vermeidern haben. da hierdurch in Kliimpchen zusammengeballter Detritus entsteht

150 w. v. N a t h u s i u s :

Eskoinint darauf an, in den Pr~tpal'aten einc so grosse Auzahl theilweis oder vollstiindig in Fibrillen autgelOstcn Itornzellen zu erhalten, dass man nicht Iniibsain nach denselben zu suchen braucht. Dieses wird aber dureh ein sells' ]ange fortgesetztes Zcrkleinerungs- verfahren, besonders dann, wenn dasAmmoniak stark cing'egriffen hat, nur unvollkoinmen en'eicht, denn dann bildet sich vorwie- g e m der schon erw~thnte klinnpige Detritus.

Recht gute Resultate habe ich nach lfingerem Hin-und Herprobiren dadureh erreicht, dass ieh reichliche Portiouen des Materials nach vorliiufigein Zerzupfen in ziemlieh viel Wasser mit der Federincsserklinge oder einem sonstigen g'eeigneien ]n- struinent, z. B. einein Platinspatel, bearbcitete un(1 dann yon der Oberfiiiche der triiben Fliissigkeit vorsiehtig TrSpfchen cnt~ahm, welche zur weiteren Behandlung auf den Objckttrager g'ebraeht wurden. So werden vorwiegeud dic fcineren und feinstcn Theil- chert gewonnen, und die grtiberen bleiben zuriick. Noeh bessere Rcsnltate erhielt ieh in cinzclucn F~tllen, wo ich Material zur Disposition hatte, das nach dcin Mazerireu in W~irme noch mehrere Monate der Einwirkung des Ammouiaks in ge- w0hnlicher Temperatur ausg'esetzt war, his dic Hornsubstanz nur noch Floekcn zeigte. Dann gentigtc heftigcs anhaltendes Schiitteln, mn vollstii, ndig in Fibrillen zcrfallenc Hornzellen in gentigender Menge zu crhalten. Znniichst hatte ieh Inir die Auf- gabe gestellt, d i e D i e k c d e r F i b r i l l c n b e t v e r s c h i e - d e n a r t i g e n W o l l e n u n d a u c h a n d e r e n H a a r e n f~st- zustellen. Abgesehen yon bekain~ten Sehwierigkeiten tier Messung so feiner Objekte traten solehe besonders dureb die geringe Re- fi'aktion der in Wasser aufgequollcnen zarten Fibrillen hervor. Durch einen gliicklichcn Zuiall wurde ich darauf g'efiihrt, dass (lie Messungen sich |nit grSsserer Sieherheit ausf|ihren lassen, wenn das Pri~parat unter dem Deckglas eingetrocknct ist. Uin hierdurch gute Resultate zu erlangen, muss aber vor der feineren Zerkleinerung sorgf~ t l t ig ausgewaschen werden. Der griiss|e Theil des Pr~tparats besteht aus mehr oder weuiger besehitdig'ten Hornzellen und Detritus, aber es fin(len sich, wenn die Zerkleine-

r u n g geniig'end wa 5 solche Mengen yon Fraginenten isolirter Fi- brillen, dass es an Objekten zur Messung nicht t'chlt. Es bedarf ether gewissen Vorsieht, um nicht zufiillige Vcrunreinigungen des Pri~parats Init uirkIiehen HornfibriIlen zu verweehseln. Am sichersten lernt man die Bilder der Letzteren zu unterseheiden,

Die Fibrillen d. Hornzell. d. tIaare u. d. Bezieh. d. PigmentkSrp. z. dens. 151

wenn man sieh an solehe Fibrillen hMt, welche mit der Horn- zelle, aus welcher sic thcilweis gelSst sind, noch in Zusammen- hang stehen.

In Fig. 1 sind solehe Fibrillen und Gruppen derselben abgebildet. Letztere dfirften zugleich zeigen, dass Anastomoscn und Verzweigungen der Fibrillen vorkommen.

Die Umrisse der trockenen Fibrillen sind so seharf und bcstimmt, dass die Messung besondere Schwierigkeiten nicht hat. Ich habe sie mit demOkularmikrometer und einem Zeiss- schen-Apochromat yon 0,25 mm theoretischer Brennweite zu Wasserimmersion, dessen Vergr0sserung" bei 23,8 Projektion (16ram Tubusl~tnge und Oe. 9) ich auf 871 bestimmt hatte, vorgenom- men. Die Einheit des Mikrometers entspricht dabei 1,32 ~.

Untersueht sind folgende Proben: 1. Sogenannte , g a n z e d l e " S i t e h s i s e h e M e r i n o -

wo l ie . Die Probe ist vor lang'en Jahren dutch einen an- erkannten Sachverst~tndigen als typisch ausg'esueht. Haar- durehmesser durchschnittlieh 17--18 ~.

2. S e h w a r z b r a u n e s M a r s e h s e h a f . Probe durehPro- fessor F r e y t a g a. d. Thierpark-Halle. Durehsehnittlicher Durehmesser 30,3 ~.

3. Co t swold o" (englisehe Langwollige Rasse) Durehmesser durchsehnittlidh 42 ~.

4. P f e r d e - S e h w e i f h a a r . Clydesdale ~ Mary Queen of scots d. Thierparks Halle. Durehschn. Durchmesser ca. 200~.

5. R a b e n - K a k a d u . Sehwungfeder. Sehabsel der Hornsehicht des Schafts und Theile der Strahlen der Falme. In allen diesen Proben schwanken die Durehmesser der ein-

zelnen isolirten trocknen Fasern erheblieh, im Allgemeinen zwi- schen ~/3 und 1].~ ~. Der Untersehied g'egen meine fi'tiheren An- gaben begrtindet sich schon darin, dass jene sich auf in Wasser gequollene Fibrillen bezogen. Bei der Kakadu-Feder kommt cine Messung oder Sehii, tzung auf nur 0,25 ~t vor. In den mei- sten Proben erreichen einzelue Objekte 1 ~, aber dis Versehie- denheiten stehen in keinem bestimmten Verh~tltniss zu der Starke oder Sehw/iehe der Haare. In den starken Pierdesehwcif- haaren ist die diekste der gemessenen Fibrillen 0,75 ~a, in der zarten siiehsischen Merinowolle 1~. Ebenso in der Cotswold-Probe, dageg'en beim Marsehschaf nut 0,8 ~. Offenbar handelt cs sieh

15 ° W. v. N a t h u s i u s :

bet diesen Versehiedenheiten nur um Zufiilligkeiten~ und ich darf wohl das Resultat dahin aussprechen~ dass zwischen den ver schiedenen Haaren und wohl aueh bet der Feder, n a m e n t 1 i c h a u c h z w i s c h e n S c h a f w o l l e n y o n s e h r v e r s e h i e - d e n e n F e i n h e i t k e i n U n t e r s c h i e d in d e r D i c k e d e r F i b r i l l e n n a c h w e i s b a r i s t .

In den T h i e l ' s c h e n landwirthsehaftl. Jahrbiichern Bd. XXII habe ieh ktirzlich eine Arbeit tiber die S t r u k t u r v e r- h i i l t n i s se yon W o l l h a a r e n veriiffentlicht, welche vorwieg'end technische Gesichtspunkte behandelte. Darin was yon andern Strukturverhiiltnissen ausg'ehend, als Vermuthung ausg'esprochen dass die Dicke der Fibrillen fiir die verschiedenen Wollen eha- rakteristisch versehieden sein k(innte. Das vorstehend Mitg'e- theilte hat diese Vermuthung als unbeg'riindet erwicsent), abel" es sind bet den jetzigen Untersuehung'en noch Gesichtspunkte ill den Vorderg'rund g'etreten, welche ein allg'emeineres histolog'i- ches Interesse beanspruchen dtirften.

In jener Arbeit g'laube ieh nachgewiesen zu haben, dass dic sogenannnten P i g' m e n t k (i r n c h e n der farbigen Haare ein Strukturverh~titniss darstellen, welches auch in farblosen Haaven vorhanden ist. Von farblosen menschlischen Kopfhaaren hat schon K S l l i k e r kleine Einschliisse als ,Luftr/tume ~ betrachtet. In farbigen Pferdehaaren lassen sich die sog'enannten Pig'ment- kSrnchen auf feinen Querschnitten bestimmt als schwiicher licht- brechende Ktirperehen nachweisen. Behandelt man farblose Haare mit kochender w/isseriger LSsung yon 3Iethylgrtin~ so erscheinen innerhalb des schw~teher diffus gefitrbten Horns klcine intensiv und zwar vorzugsweise an ihren /iusseren Schichten ffefarbte K~irperchen~ welche in ihrer Anordnung" und ihren Dimensionen einerseits genau den seheinbaren Hohlr/iumchen der farblosen Haare, andrerseits den soffenannten Piffmentkfirnchen des yon Natur gef~trbten Haars entspreehen. Danach g'elang'e ich zu dem Schluss

1) Die zootechnische Wichtig'keit dieser Fragc liegt darin, class die ~iltere Wollkunde sich um phantastische Vermuthung~en fiber sub- stantielle Verschiedenheiten der sog'enannten ,edelen" Wollen drehtc. Schon vor beinahe 30 Jahren hatte ich nachgewiesen, dass es sich da- bet nur um Formunterschiede handele, nachdem aber das neue Moment der fibrill~tren Struktur der Itornzellen hervorg'etreten, kam es darauf an, zu priifen, ob hierin S~rukturunterschiede bestehen.

Die Fibrille, n d . Hornzel l . d. Haarc, u. d. Bezieh. d. P i g m e n t k S r p . z. dens. 153

dass in allen drei Fiillen dasselbe Strukturverhaltniss der Horn- zelle zur Geltung kommt. Wesentlich wird dieses auch dadurch bestiitigt, dass in den dm'ch Ammoniakdigestion isolirten Hornzel- len und Fibrillen thrbiger Schafwollen, in denen dureh das Am- moniak die Pigmentksrperchen an ]ntensivitat der Farbe vcrloren haben, wenn die F~rbung" mit Anilinroth eine m~tssige g'eblieben ist, die Pigmentk(irperehen, ganz wie bei der Methylfarbung" tier intakten farblosen Haare, eine intensive Fi~rbung annehmen. Auf diese Pritparate komme ich noch zuriick.

Jedem der farbige Haare sorgfiiltig beobaehtet hat, wird entgegeng'etreten sein, dass die Pig'mentk(irper in Reihen, welehe mit der Lang's-Aehse der Hornzellen korrespondiren, angeordnet sind. Schon hieraus erg'iebt sieh, dass sic in g'ewissen Beziehun- gen zu den Hornfibrillen stehen; der Naehweis, dass sie wirklieh in den Fibrillen liegen, sehien mir abet yon solGhem Interesse, class ieh versueht habe, ihn bestimmter zu fi|hren.

Wird die Digestion mit Ammoniak so weit gefiihrt, dass nut fioekige Riickstiinde bleiben, und Fibrillen aueh unter dem Mikroskop night mehr zu erkennen sind, so zeigen sigh bei ge- ntig'end starker Verg'rSsserung noeh grosse Mengen durGh die Einwirkung" des Ammoniaks zwar etwas abg'eblasster Pigment- k(~rperGhen, welehe grossen Theils noeh in Reihen oder S ehniiren angeordnet sind und bei dGn sehwarzen PferdesGhweifhaaren, mit welehen iGh zuerst operirte, etwa 0,6--0,4U Durchmesser haben. Sind die Haare nut soweit destruirt, dass der gr(isste Theil der HornzellGn noeh, wenn aueh vielf~eh litdirt, erhalten ist, so zeigen die in tier frUher angeg'ebenen Weise zerzupften und zerriebenen Priiparate bei tier Beobaehtung in Wasser eine gewisse Anzahl yon Fibrillen, welehe als solche noch erkennbar sind, und Reihen yon Pig'mentk0rperehen enthalten (vg'l. Fig. 2 u. 3). Es bedarf eines sorg'fiiltigen Absuehens der Pritparate, um eine befriedig'ende Anzahl zur Abbildung" g'eeigneter 0bjekte zu finden. Unter den isolirten Fibrillen enthi~lt tier gr(issere Theil keine Pigmentk~rperehen. I)ieses wird durGh Fig'. 4 ver- standliGh. Sie stellt eine vollstandig isolirte und so welt de- struirte Hornzelle, dass ihr ~ibrill~trer Charakter hervortritt, bei sehwaeherer Verg'r~)ssernng mit den in ihr Gnthaltenen Pigment- k(irperehen dar.

Man sieht - - und das wird aueh dureh feine Quersehnitte

154 W. v. N a ~ h u s i u s :

thrbiger Pferdchaare best/4tig't - - , dass die Pigmentktirper- chert nm" im Imlern, nm (lie Liingsaehse gruppirt ]iegen~ nnd die peripherischen Sehiehten solche nieht enthalten." ])a bet der Zerkleinerung' Fibrillenti'ag'mente vorwieg'end yon den itussern Theilen der Hornzellen g'ewonnen werden, erklitrt sieh die Seltenheit der pigmentirten Fibrillen.

Dass die aufgequollenen Fibrillen bet der Beobaehtung in Wasser nur sehr zarte Bilder g'eben, ist sehon erwithnt. So sind seharfe Umrisse an denselben nieht zu erkennen. Dies maeht die Beobaehtung" dessen, dass die Pig'mentktirper in den Fibrillen selbst liegen, zn keiner so pritzisen als erwiinseht wi~re. Indess ist ein Zweifel doeh wohl ausgeseh]ossen, da hitufig' mit Bestimmt- heir auftritt, dass ein dm'eh seine ]~efl'aktion sieh kennzeiehnen- der Faden oder Faser die Pig'inentktirperehen verbindet. Auf den Zeichnungen ]tess sich dieses Verh~tltniss nieht wohl anders, als dutch einen mSg'liehst zarten Umriss darstellen. Wie sehon erwithnt, zeigen eing'etrocknete Pritparate Fasern mit sehart~m Umriss, dann ist abet ihre Refl'aktion so stark, dass sieh in ihnen befindliche Pig'mentkOrperchen nieht erkennen lassen.

Hiermit waren racine Untersuehungen zu einem ffewissen Absehlnss gelang't, als ich yon der spitter eingehender zu erwah- nenden Kromaye r ' s ehen Arbeit iiber Protoplasmafasernng" tier Epithelzellen ~) Kenntniss erhielt und auf die Fitrbungsversuche zuri|ckkam. Methylgriin batte, wie frtiher beriehtet, nicht we- sentlieh g'ef6rdert. A]s ich nun eine alkoholische L6sung yon Fuehsin auf ein noeh vorhandenes eing'etroeknetes Pri~parat yon tier Wolle des sehwarzbraunen Marsehsehafes anwendete, erhielt ieh ein sehr seh(~nes Resultat. Lebhaft wurde die F~rbung" nur 1)ei diekeren Massen und den intakten Zellen; aber aueh isolirte Fibrillen liessen sieh bet der Beobaehtung' in Wasser in matt- r~thlieher Farbung erkennen, und g'erade diese matte Farbung liess die wie sehon fl'tiher erwahnt intensiv roth gefarbten Pig'- mentk~rperehen deutlieh hervortreten. Fig. 5 stellt dieses Re- sultat dar, das wohl die Beziehungen zwisehen den Fibrillen nnd den Pig'mentkOrperehen genttg'end feststellt. Ein ganz ahn- Itches Resultat ist aus einem mit Methylviolett gefarbten Pra- parat in Fig. 6 dargestellt.

1) Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 39, It. 1, S. 141--150 m. T. VI.

Dic Fibrillcn d. Hornzcll. d. Haarc u. d. I~czieh. d. l'ig'mcntkSrl), z. dens. 155

K r o m a y e r ' s Verfghren bei der F~trbung mit Methylviolett ist dem Zweek entsprechend, die Fibrillen in feinen Sehnitten der Epidermis zur Ansehauung zu bringen, ein sehr komplizirtes. Ftir reich handelte es sieh nur datum, die sehon isolirten Fibril- len, so zu fiirben, dass sie sieh seh~irfer und aueh in Medien be- obaehten lessen, welche Dauerpr'~tparate geben, und ich konnte die Fgrbung erst naeh Isolirung der Fibrillen anwenden, da durch dieselbe das Material so erh~trtet oder so sprSde wird, dass die Zerkleinerung die gewiinsehten Resultate nicht ergab. Wie sehon erwiihnt, kam es ftir reich darauf all, vorwiegend die feinsten Theilehen in den Prfiparaten zu erhalten. Ieh fiirehtete, dass dieses bei einem so komplizirten Verfahren kaum gelingen wiirde, und jedenfalls erhielt ich sehon dutch den einfaehen Zu- satz einiger Tropt~n einer m~tssig konzentrirten w~sserigen LO-- sung yon Methylviolett 5 B zu den in Wasser zerkleinerten Pr~t- paraten so befl'iedigende Resultate, dass ieh f|ir den der Kro- m a y e r'sehen Arbeit entnommenen ttinweis auf dieses F~irbemittel sehr dankbar bin. Die Fitrbung tritt augenblieklieh ein~ und wenn der Zusatz alhn~thlieh und mit kleinen Mengen geschieht~ so wird das F~trbemittel so welt absorbirt, dass (lie Fltissigkeit farb- los erseheint. Inden, man den Effekt unter dem Mikroskop kon- trolirt, l~tsst sieh eine intensive F~trbung erreiehen, ohne dass ein Auswasehen erforderlieh ist.

Eine g'ewissc Schwierig'keit liegt in der Herstellung yon i)auerpr~paraten. Kanadabalsam und Glycerin entfarben, aber mit dem Zusatz vol~ (?hlorealeiumlSsnng zu dem Vol'l~iufig ohne Deekglas fast eingetroekneten Praparat habe ieh befriedigende Resultate erreieht, indem keine WiederauflSsung des Farbstoffs eintritt. Bei den seit 3 Monaten in Chlol'caleimt~ eingesehlosse- nen Pr;iparaten ist (lie Violettf~irbung noeh vollstandig erhalten. 1)ic Fig'. 7, 8 und 9 stelleu eharakteristisehe Objekte aus sol- ehen Praparaten dar: die erstere in derselben starken Vergriisse- rung als die meisten der anderen Abbildungen, die letzteren bei nur 5°°/t , da diese sehw~ehere Vergr~isserung zur Wiedergabe des Gesammt-Eindrueks gentigt, und es doeh nieht wohl m~}glieh sein wtirde, bei Fig. 8 e und d jede einzelne Fibrille naturge- treu wiederzugeben.

Ein Uebelstand bleibt bei diesen Chlorealeium-Praparaten. In manehen derselben seheidet die Fliissigkeit naeh einiger Zeit

156 W. v. N a t h u s i n s :

violette Krystallnadeln aus, welche sich hitufig sternf6rmig g'rup- piren. In einem 14 Tage alten Praparat finde ieh einzelne an beiden Enden lanzettf(irmig zugespitztc bis 1 3 5 , L~tng'e und 6 , Breite: auch abgestumpfte Nadeln volt 6 2 , Li~nge und 2,5, Breite. Da diese Priiparate, wie fi'iiher gesagt, naeh dem Zusatz yon 3lethylviolett niebt ausgewasehen wurden, liegt es wohl so, class in der Fltissigkeit noeh vorhandener Farbstoft dureh das ChloreaMum krystalliniseh ausgesehieden ist. In anderen, schon einige Monate alten Pritparaten finden sieh diese Krystalle nieht. Vielleieht ist ihre Bildung dutch vorsiehtigeren Zusatz des Me- thylviolett zu vermeiden; ieh mt~ehte abet dem dis Intensivit~tt der Fiirbung nieht opfcrn, delta diese Krystalle sind leicht yon den Fibrillcn und Hornzellen zu unterscheiden, und Fremdk6rper in dieseu Pritilaraten zu finden, darauf muss man immer gefasst sein.

Beziiglieh Fig. 9 nmss ich noeh auf cinch Nebcnpunkt ein- g'ehen. Meine /tlteren Untersuchnngen hatten das fiir dis Zoo- technik wichtige Resultat erg'eben, dass bci den versehiedenen Sehat\vollen, abet aueh bei anderen Thierhaaren keinc charakte- ristisehen Untersehiede in den Dimensionen der Hornzellen nach- weisbar waren. Dic en()rmc Gr~isse der Hornzellen in den Seiten- strahlen der Kakadufeder war danmch so iiberras(.hend, dass ich Anfangs eincn h'rthmn oder Messungsfehler vermuthetc; wiederholte Kontrolen haben abel" ergeben, dass wirklich, wie (lies bei Fig'. 9a und b der Fall ist, bei den isolirten Hornzellen der Federstrahlen (lie Litngen ungefiihr zwischen 0,18 nnd 0,16 mm liegen, withrcnd sic bei den in Fig'. 8aa abgcbildeten Hornzellen grobcr Sehafwolle nut 0,058--0,054 nun erreiehen. Dagegen scheincn (lie Hornzellen der Fcdcrstrahlen verh~tltnissmiissig' starker abgeplattet. Die Frage, ob dicses flit alle Federn und auch fiir den Schaft gilt, muss ich bier often lassen.

Die Beziehungen des yon mir Geflmdenen zu friiheren, hier cinschlagendcn Untersuehuugen sind nun in Betracht zu ziehen. Erst im Lauf dieser Untersuchung'en ist mir entg'egeng'etreten, class sehon S e h w a n n in dem bekannten bahnbrechenden Werk ~) tleft 1, Taft II, Fig. 13 Abbildungen giebt und im Text S. 97 erlitutert, nach welehen ich annehmen muss, dass ihm die fibril-

1) Mikroskopische Untersuchungen etc. Berlin, 1838.

Die Fibrillen d. I-Iornzell. d. Haare u. d. Bezieh. d. PigmentkSrp. z. dens. 157

litre Struktur der Hornzellen der Feder wohl bekannt war. Dann hat W a l d e y e r an mehrcren Orten, am ausftihrlichsten in den als Festschrift fill" Hen le erschienene~l Beitriig'en zur Anatomie und Embryologie (Boml, Cohen & Sohn, 1882) in seiner Arbeit: U n t e r s u c h u n g e u t iber dic His tog ' enese der H o r n g e b i l d e , abet auch in seinem At las des' m e n s c h l i c h e n und t h i e r i s c h e n H a a r e (Lahr 1884) des Zerfalls der Hornzetlen des Haares und der Feder in ganz feine Fibrillen g'edasht, und dabei die Ang'aben R a n v i e r ' s 1) fiber den fibrilliiren Bau der Epidermiszcllen er- wi~hnt. In jener Festschrift geht W a l d e y e r auch auf die Ge- nesis der Marksubstanz ein und zitirt dabei das Schwansl 'sehe Werk. Die oben erwi~hnte Schwana ' sche Abbildung" wird er also nicht ttberschen haben, seheiut abet (tie dort abg'ebildeten Fibrillen ffir etwas anderes, als die yon ibm beschriebenen zu halten. Einzelnheiten des- Schwann ' seheu Abbildung und einige Ausdrfieke in dem sehr knapp g'efassten Sehwann ' sehen Text k~innen allerdings Zweifcl erregen, und sshliesslich hat dis Frags, ob S ehwann sshon die wirkliehsn Hornfibrillen bekannt geusssn seien, nur ein historisches Intcressc. E i n s g'ewisse DifferGnz yon dem dutch mieh Beobachteten fimss ieh darin sehen, d a s s W a l d e y e r einen Zusammsnhang der HornzGllen durch die Fibrillen, oder eiuen Uebergang der Fibrillen aus ether Zelle in (lie anders an- nimmt~ und Fibriilen g'efunden hat, welehe viel lang'Gr ware(l, als die einzelnen Hornzellen. S~mn fi'fiher ~) erwiihnte ich, dass in den untersuchten Sehafhaaren nichts Aehnlichcs zu findcn war. Ebenso wenig ist dies in den jetzt bearbciteten Pferde- haaren und Fedsrn der Fall. Halbzerst(irts HornzGllen zeigen Ausfaserungen, aber, wie racine Fig'. 8 u. 9 crg'isbt, bieten sie, uu- bssehitdigt aus ihrsm Zusammenhange gel(ist~ Bihler~ welche mir mit eincm solchsn Vsrhiiltniss unvereinbar scheiucn.

K r o m a y s r's schon erwiihnte Arbeit in ll(1.39 des Arch. f. mikrosk. Anat. g'iebt sch(hIG Abbihlungen yon den mit Methyl- violett und Jod-Jodkalium gefii.rbten und theilwsis wieder ent- fih'bten feinsn Schnittsn der Epidermis. Dass diese so dargG- steliten Faserzfig'e den Eindruck sines Ueberffang'es aus siner in dig andereZelle machen~ ist night zu verkennen. K r o m a y s r

1) Compt. rend. T. 45, p. 1374. 2) Zool. Ariz. No. 404, 1892.

15S W. v. N a t h u s i u s :

fiihrt, wic aueh Wal d e y e r dieses Verhi~ltniss auf den Zusammen- hang" zuriiek, weleher sehon in der sogenannten Stachelschieht zwisehcn den l[ornzcllen bestcht, l(,h wage zur Erkliiruug. diesel" 1)iffercnz nur die Bemerkung, dass mir 1)el me|non iiltcren Unter- suchungen yon Haareu eine Stacllelschicht nicht entg'eg'eng'etre- ten |st. Dieses kaml ein Uel)ersehen seth, al)er mir stud aueh anderweitig best|rotate I)arstelhm~'en yon Stachelzellen aus I[ aa re n nicht erinncrlich.

Auffalleml tritt mir in der K r o in a y e r 'schen Arbeit noch Folgcndcs entg'egen. Seine Schnitte zeig'en die Fasern nur in den unteren oder inneren Sehichten. Iu dcr i~ussel'en Schicht sell tin Zerfall der Fasern cintreten, und die Produkte dieses Zerfalls das sog'cnannte Elei'din skin. In der That zeigen die Abbildun- gen hier einen Uebergang der Faserung in eine unregelm~issige Punk||rung oder Fleckung'. Die zu ~tusserst liegende Hornschicht dcr Epidermis |st g'leiehm/issig violett g'eiltrbt, zeigt also keine Fasern. W al d e y e r und ieh haben dic Fasern aus verhornten Zellen darg'estellt. Die M(igliehkeit , dass durch Mazeration in Ammoniak auch aus der verhornten Epidermis Fasern darstellbar scin k(innten, |st nicht zu leugnen, ab'er his aufWeiteres sind die isolirten Fibrillen der Hornschieht mit den durch K r o r n a y e r in den m)ch nieht vcrhornten Schiehtcn zur Anschauung" gebrachten nicht kurzweg zu identifizircn, so wahrseheinlich ks auch skin mag', dass genctische Bezic|mngen zwisehen ||men bestehen.

Es kann nicht gut unterbleibcn, hier auf fiI)rillitre Strukturen im Allg.cmcinen einzug'ehen. K r o m a y e r g'ebraucht sehon in dcr Uebcrsehrift den Ausdruck P r o t o p 1 a s m a- Faserung" und ich darf vielleicht annehmen, class auch W al d e y e r dazu neig't, in diesen Fibrillen deit Ausdruck eincr protol)lasmatischen Struk- tur zu sehcn. Es is| ein eig'encs 1)ing', wenn .jetzt~ naeMem doch evident |st, dass dic Protoplasmahypothese yon Max S eh u l t z c nicht mehr haltbar is|, dieser Ausdruek noch so viel g'cbraueht wird. Protoplasma sollte tin strukturloses Wesen seth, weiches~ die uanderbare Eigensehaft, zugleich test und fitis- sig zu sein, besitzend, al s S t o f f die Eig'ensehaften den Lebens haben sollte. Die Strukturh)sig'keit |st jetzt uohl allgemein aul~egeben~ und (lie Physik und Meehanik hat keineVeranlassung g'efimden~ sich mit der Statik cine~Phantasicg'ebildes zu besehat'tigen, das die widersprechenden Eigenschaften der Festheit mid dcr Fliissig-

DiG Fibrillcll d. Hornzcll. d. Haare u. d. Bczich. d. Pig'mcntl¢6rp. z. dens. 159

keit vercinigen sollte. I)er jetzt vorher~'sehenden AHnahme, dass die Struktur des sog'enannten l)rotoplasma einc fibrill~tre sei, ist Btl t s c h li bekauHtlieh neucrdings el/tg'eg'eng'et~'cten, aber die yon ihm vermuthcte ,,schaumartige" w/ire immerhin eine Struk- tur. Ware es berechtigt, die Gewebe, um welche es sich bier handelt, mit dcm der El)idcrmiszellell dem g'enerelleu Beg'rift des Protoplasmas zu unterstellell, so w/il'c sowohl durch K r ~ m a y e r's Farbungs-Praparate, als durch W a l d e y e r ' s und meine lsolirmlg" tier Hornfibrillen der Bewcis g'eliefcrt, dass B t i t s ch l i zu Unreeht die Bilder yon Fibrillcn air eine oI)tische Tiiusehuug' crklarthat, denn von einer solchen kam~ hier nicht die Rede seiu. Ich m//chte nieht so uei t gehen, dieses dagegen g'eltend zu maehen, dass die von B i l t s c h l i vermuthete Struktur in audern Geweben vorhanden sein kiinnte, lch halte es iiberhaupt fiir unl)erechtigt, g'anze Reihen noch wenig bekannter Gewebe in eine Kateg'oric zusammenzuwerfen ; noch dazu unter einer so bedenklichen und jetzt jedenfalls so unberechtigten Bezeichnung als ,Protoplasma" ist.

Die Falle, in welchen Fibrillen als Bestandtheile yon Ge- weben~ sei es wie hier im Zelleninhalt, sei es iu Zellmembranen, oder aueh extrazellular nachgewiesen sind, haben sich so vcr- mehrt, dass der Gedanke auftreten k5nnte, die F ib r i l l e als einen sogenannten ~Elementar-Organismus ~ zu betraebteil. ]eh warde diesen Gedanken nicht folg'en kiinnel~. Langgestrecktc fcine Cylinder kiinnen einem fiir sit alle passenden mathematischeu Beg'rift untcrstellt werden, der sich beschreibend anwendcn liisst ; aber ftir ihre histolog'isebe, oder tiefere morl)lmlog.isclle Bedeutung' ist diese Form/ihnlichkeit nicht entseheidend. Da die ~'erschie(lenell Fi- lH'illen so verschiedene physiologische Funktionen verrichten~ ist cine verschiedenartig'c Beschaffenheit dersc]ben vorauszusetzen, aber die Untcrsuchung tier tbinercn Struktur so zarter Objekte allerding.s kcilte lcichte Aufgabe. In den g'r/iberen Fasern der Sehalenhaut der Reptilien-Eier babe ieh schon fi'iiher einen yon der Hiille difte- renten Inhalt, in den feineren wenig'stens einen beim Einlegen in Balsam sich darstellenden Luftkanal nachgewiesen ~), neuerding's aueh in der Faser der Membrana testae des Hiihner-Eis nach Behandlung" mit Gold-Chlorid-°). So hatte die 1)estimmte Hilldeu-

1) Z~itsehr. L ~-isse.nscb. Zoc~l. Bd. XXI uu~t XXXVIII. 9) Das. Bd. LV.

160 W. v. N a t h u s i u s :

tung auf Struktur in den t~inen Fibrillcn der Hornzelle, welche doeh darin lieg L dass die Pigmentk~irperehen in ihnen enthalten sind, ein besondercs Interesse. Dabei ist allerdings das wichtig, dass diesc Pigmentkiirperchen sich in den Haaren als ein wirk- liches Strukturverhiiltniss, das aueh in farblosen Haaren vorhan- den sein kann, und dann dureh kiinstliche Fill'bung zur An- schauung zu bringen is(, und nicht als blosse kSrnige Ablage- rungen yon Farbstoff ergeben haben.

Allerdings widerspricht Letztcrcs eiuer, wie ich f|irchte, in tier Zootomie welt verbreiteten Auffassung, uelche, wo Fiirbun- gen in Organismen auftreten, den Ursprung des ,:Farbstoffs ~ in andern Organen, in welchen er entstanden sein soll, sucht. Dieses liegt wohl an der unglticklichen Methode, die Dinge ,,erkliiren ~ zu wollen. Wie und warum durch die Vorgitnge des Lebens Theile des Organismus eine Beschaffenheit annehmen, dutch welehe sic so auf das Licht wirken, dass sic unserm Auge als far'big erseheinen, wird fi'eilich dadurch um Nichts klarer, dass diese Vorg~tnge vermuthungsweise in andre Organc vcrlegt wer- den, aber es klingt doch wic eine :,Erkl/trung%

Namentlieh bei der Fiirbnng tier Vogel-Eischale hat diesc Erkliirerei, uie iiberhaupt bei der ganzen Gencsis derselben, cine Rolle gespielt, obgleich dic thatsiiehlicheu Verhiiltnissc ihre Unzuli~ssigkeit zeigen. Was dic dunkel gefiirl)ten Iiaare betrifft, so habe ieh bei noch im Wachsthum begriffenen schwarzbraunen Schafhaaren schon vor l/ingerer Zeit l~eobachten kiinnen~ dass dic F/trbung crst mit dem Prozess der Verhornung eintritt, indem das Keimlager der Hornzellen, d. h. tier sogenannte Bnlbus, noch kein Pigment besitzt. Dass dieses fUr jeden Verhornungsprocess gel(c, wirdhiermit nicht bchauptet. Beim Fohlenhut' habe ich im Gcgcusatz damit gefnnden, (lass das Keimlager des tlorns ziem- lieh stark pigmentirt war; und diese Fiirbung' bcim fertigen Horn zuriicktrat; abe]" auch hier ist die Curls, ans welcher doeh das l?ig'ment in dic Hornschicht gelangen musste, wenn es nieht erst in letzterer sieh entwiekelte, pigmentlos.

Die Fibrillen d. Hornzell. d. t taare u. d.Bezieh, d. PigmentkSrp. z. dens. 161

E r k l ~ r u n g d e r A b b i l d u n g e n a u f T a f e l V I I .

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Fig. 7.

Fig. 8.

Archiv f, mikrosk. Anat. l~d, 43

W o l l e s i n e s s c h w a r z b r a u n e n M a r s e h s e h a f e s (Haar- durchmesser durchschnittlich 30,3 ~t). Vereinzelte Fibri l len der Hornzellen und Gruppen yon solchen. Nach einem Trocken- pr~tparat mit Zeiss Apochrom. 0,25ram Brennweite, Wasser- immersion u. Oc. 8. Zeichnung bei ~9°°/i. R a b e n - K a k a d u . Thcils in Fibrillen aufgelSste Hornzelle ned einzelne Fibri l len mit PigmentkSrpercben in denselben aus feinen Schabseln des dunkeln Schafts. In Wasser beob- achtet, sonst wie Fig'. 1 und bei 590o/i gezeichnet. S c h w a r z e s P f e r d e - S c h w e i f h a a r . Isolirte Fibrillen, theils mit PigmentkSrperchen in derselben Weise beobachtet und gezeichnet wi t Fig. 2. S c h w a r z e s P f e r d e - S c h w e i f l l a a r . Stark desaggreg' ir te Hornzelle mit PigmentkSrperchen in Wasser beobachtet. 956/1. W o l l e e i n e s s c h w a r z b r a u n e n M a r s c h s c h a f e s . Isolirte Fibi"ilten und Spitzen von Hornzellen, mit Fuchsin in Atkohol gefiirbt, mit Wasser ausgewaschen und darin beobachtet mit Zeiss Apoehrom. 2,5 mm Brennweite und Wasserimmersion, ge- zeichnet bei 19°0/1.

In den schwach gefiirbten Fibri l len sind die stark gefarbten Pigmentk5rperchen, welehe durch die liingere Digestion in Ammoniak ziemlich entfiirbt waren, zu erkennen. Ein KSrper- chen ist durch Abreissen der Fibril le fast herausgefallen. S c h w a r z e s P f e r d e - S c h w e i f h a a r . Aus Detri tus hervor- stehende isolirte Fibrille, mit Methylviolett 5B theilweis so schwach gef~rbt , dass zwei in derselben l iegende Pigment- kSrperchen stark gefiirbt hervortreten. In Chlorcalcium, sonst wie Fig. 5 beobachtet und gezeichnet. S o g e n a n n t e , , g a n z ed l e" s i i c h s i s e h e M e r i n o w o l l e (Durchmesser der Haare durchschnittlich 17--18~). Fragmente yon nach Digestion mit Ammoniak zerrissenen und zerquetsch- ten Hornzellen, mit Methylviolett 5B gefitrbt, und in Wasser sonst wie Fig. 5 und 6 beobachtet und gezeichnet. W o l l e e i n e s s c h w a r z b r a u n e n M a r ~ c h s c h a f e s bis zum Zerfall in Flocken in Ammoniak digerirt . Nach dem Auswa- schen vorsichtig zerkleinert und mit Methylviolett 5B gefltrbt. In Chlorcalcium mit Zeiss Apochrom. 4mm Brennweite und Oc. 6 beobachtet und bei 6°°/1 gezeichnet.

aa) Isolirte aber intakte Hornzellen. Die sine nur am Ende etwas gespalten.

b) Theilweis in Fibrillen aufg'elSste Hornzelle. 11

169 A u ~ ' u s t B r a u e r :

e) Eine solehe fast ganz in Fibrillen aufg'elSst. Vielleicht ist der dunkle Fleck< in der Mitre der Kern.

d) Eine solche vollstiindig in Fibrillen zerfMlen. e~ Isolirte Gruppe yon Fibrillen mit Anastomosen und Ver-

zweigung'en. Fig'. 9. R a b e n - K a k a d u . Aus den Strahlen einer Schwungffeder nach

Digestion in 100/0 Ammoniak: zwei Tag'e in verschlossenen Fli~schchen bei 20--30 o C. und fast 6 Monate in Stubentempe- ratur. Die fiockige Masse ist nach dem Auswaschen durch starkes Schiitteln weiter vertheilt, wie Fig'. 8 gefiirbt und beobachtet. "~)°/1.

a) Intakte isolirte Hornzelle. b) Eine solche, deren Zerfal! beginnt. ccc) Mehr oder weniger isolirte Fibrillen. d) Zwei Markzellen, welche noch zusammeuhiingen. e) Vollst~indig" isolirte Markzelle.

(Aus dem zoologisehen Institut in Marburg.)

Zur Kenntn i s s der l~eifung des partheno- g e n e t i s c h sich e n t w i c k e l n d e n Eies yon

A r t e m i a sMina. Von

Dr. A u g u s t B r a u e r .

ttierzu T~fel VIII--XI.

Um mcine Untersuchungcn tiber (lie Frag'c, wclchc die Reduction der Chromosome in dell Gcsehlechtszellcn bctriff t ,

zu einem gewissen Abschluss bringen zu kSnnen, schien mir ausscr einer m(iglichst g'cnauen Fcststclluug der Eutstehungs- weiss der vierthciligcn Chromosome unbcdingt nothwendig, dis Reifung cines parthenogcnctisch sich entwiekclndcn Eics zu verfolgen. Es lagen zwar bercits mchrcrc Abhandlungen iiber diesen Gegenstand vor, so die yon W e i s m a n n (55), B 1 o c h - m a n n (11~)~ W c i s m ~ t n u und I s c h i k a w a (5~ 59)~ P l a t -

Archly f.'rnikroskolz.Analomie Bd.XZI32K.

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