Die Eigenfluoreszenz von Papaveraceen im Laule der Entwicklung

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Ingeborg RSder

Aus dem Pflanzenphysiologischen Inst i tut der Universit~it Wien

Mit 6 Textabl)i ldungen

(Eingegm~geu am 11. !ll~rz 1958)

Einleitung

Die Fluoreszenz'mikroskopie ha t sich in den letzten 25 jahren zu einem nicht mellr wegzudel~kenden methodischen Hilfsmittel pflanzenanatomis&er v_nd -physiologischer Forschung entwickelt (H a i t i n g e r und L i n s- b a u e r 1933, H a i t i n g e r 1935, 1938, S t r u g g e r 1935, 1940, D g r i n g 1935, H i5 f 1 e r 1947 a, b, 1948 und viele andere).

Bedient man sich zur Lgsung physio.logischer Fragen vor allem der Fluorochron~ierungstectmik, das heil~t der Behandlung der Schnitte nach Art ether Vitalf~irbung mit verdiinnten LiSsungen vo.n stark fluoreszieren- den Stoffen, die histo.logisch unterschiedliche Gewebe oder einzelne Teile einer Zelle im UV-Mikrosko.p verschieden aufleuchten und die Farbstoff- s;peicherung in Membran, Plasma odes Zetl.saft direkt beobachten lassen, so gentigt fiir anato.mische Untersuchungen vielfach die Beobachtung des natiirlichen Eigenfluo.reszenz (Prim~irfluore,szenz). Ein ungef~irbter Stengel- querschnitt leuchtet im ultravioletten Licht in verschiedenen Farben au[ , n d lbil~t ohne jeden fiirberischen Eingriff anatomische Differenzierungen erkeunen, liifit cutinisieste und verholzte Zellwiinde yon reinen Zellulose- membranen unterscheiden und verschiedene, im Zellsaft gel~ste Stoffe, wie etwa G15:ko.side, Alkalo.ide oder besonders geartete InhaltskiSrper mid Idio- blaste~ lokal im Gewebe nachweisen (K 1 ei n und L i n s e r 1930, 1932, E i c h l e r 1954, L u h a n 1947, W i m m e r 1948, To, t h - Z i e g l e r 1952, K i s s e r : u n d W i t t m a n n 1951 u.a.).

Manche osganischen Stoffe zeigen besonder:s starke und charakferistische Eigenfluoreszenz, so dal~ man diese auch zu ihrem Nachweis verwenden kann ( D h 6 r 4 1933). C h a s e und P r a t t (1949) versuchten, nach der Fluoreszenz pulverisierter Pflanzenteile sogar einen Be.stimmungsschliissel fiir Drogen auszuarbeiten, wobei die Pulver vor der Beobachtung mit drei-

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erlci Reagenzien versetzt werden (1. Nitrozetlulose in Am~ lazeta~. 2. 1 n-metlaylalko.holisehe Natronlauge und naehfolgende Behandlung mit Nitro zellulo,selbsung, 3. l n-,methylalkoholisehe Natronlauge allein). Wo diese Art der Bestimmung nieht ausreiehte, wurden alko,holisehe Ausz{ige der Drogen verwendet und diese ebenfalls mit ~:ersehiedenen tleagenzien versetzt (1. gesiittigie wii|~rige SilbernitraIliJsung, 2. 0,1 n w~i~rige Natron- ]auge, 3. 5%ige wiiflrige Sublimatl~isung).

Da die: ~on den Antoren besehriebenen Farb~inderungen nidl~ immer reproduzierbar in Erseheinung traten, lag der Gedanke nab< da[I. diese Untersehiede weitgehend dureh das Alter, die Lagerung uit<l vielleidtl aueh dutch versehiedene Herkunft der Drogen bedingt werden.

In ether kleinen ~/orarbeit wurden 1)rogenausz{ige versehiedener Pf]an- zen mit fluo+eszenzfreiem Alkohol (hergestellt naeh den Angaben H a i t i n- g e r s) bereitet und auf ihr Fhmreszenzverhalten gepriift. Bevorzugt wilt- den dabei alkaloidhiiltige oder milehsaftfiihrende Pflanzengruppen oder solehe, die, wie z.B. die Primulaeeen, Stoffe enthalten, deren Fluoreszenz bekannt ist. Von den Drogen, deren Ausziige intensiv fluoreszierteu, wur- den dann frisehe Pflanzen auf ihre Primarfluoreszenz untersudtt. SehlielL !ieh wurde die dureh besonders gute ]~igenfluo.reszenz ausgezeiehnete Va- miIie der Papaveraeeen herausgegriffen und an den erreiehbaren Ar tender drei Unterfamilien Hypecoideae, Papat~eroideew und Fumarioideae die Prim~irfluoreszenz yore Samen his zur absterbenden Pflanze untersueht.

Methodik und Versuchspflanzen Die Beobaehtungen wurden mii dem u del? Firma Ileichert hergc-

stellten F]uoreszenzmikroskop der Type ,.l:ux UV" gemaeht. ~:on Samen (R 5 d e,r ~958), Stengeln und Wurzehl wurden Sehnitte mit

der Hand oder mit dem Mikrotom angefertigt und unn,ilielbar da~taeh iu destilliertem Wasser unter dent Mikroskop beobaehiet. Versuehsweise wurde aueh Glyzerin als Einbettungsmittel verwendet, doeh hot dies gegeniiber ~-Vasser keinerlei }'~orteile. Daher wurde sp~iterhin nut dann Glyzerin zu- gesetzt, wenn das Priiparat einige Stunden aufgehoben werden sollte. Bet Stengel- und Wurzelsehnitten war es oift niStig, sic in destilliertenl Wasser zu wasehen nnd zu entltiften, um den austretenden Milehsaft, (let" <lie Beob- aehtungen stiSrle, zu entfernen. Von den au[~.erordentlieh zarten Keimlingen wurden die 8ehnitte durehwegs nlit der Hand angefertigt, da die Pfl'~inz- ehen brim Einbetten in Holundermark oder Kork fast immer l>eseh:ddigt wurden und eine Einbettung in waehsartige Substanzen die urspriillgliehe Fluoreszenz gestiSrt h~itte.

Alle u Dauerpriiparate herzustellen. Yersagten; die Fluoreszeu/, iinderte sieh bereits naeh wenigen Tagen, manehmal aueh sehon naeh StUl/- den. Besonders auffallmld war dies bet Stengelquersehnitten ~on Dicrano- atigma Franchetianum, wo eine Fluoreszenz~inderung sehon wiihrend der Beobaehtung eintrat.

Die frisehen Pflanzen stammten zum grb[~.ten Teil aus dent Bo4aldsehen Garten in Wien oder wurden -- soweit es sieh um wild waehsende Pflauzen handelt - - in der Umgebung Wiens gesammelt.

Die Eigenfluoreszenz yon Papaveraceen im Laufe der Entwickhlng 415

I. Eigenfluoreszenz der Keimlinge

Die Fluoreszenz der Papaveraceen ~indert sich im Lauf der Entwicklung und es ist daher schwer, die Fluoreszenz verschiedener Vertreter dieser Familie miteinander zu vergleichen, wenn nicht vollkommen gleiche Ent- wicklungs- oder Altersstadien vor]iegen. Diese Voraussetzung ist weitgehend bei,in Vergleich der Keimlinge gegeben.

Als Vo.rversuch wurden verschiedene Samen unter verschiede,nen Bedin- gungen keimen ge,lassen, mn fest- 5

suehung am zweekmiifligsten whr.e. Fo,lge~lde Mi~gli&keiten wurden ver- :i ) sueht: 1. Ke,imung in mit des.tillier- / Y tern Wa.ss.e:r befeuehteten Keimrollen 2 im Dunkeln, 2. in mit destillier'te:m ~ Wasser befeuehte,ten Keimro.llen im / )~ 8 Lieht, 3. in mit Leitungs.wasser be- ~ ~ <

4. in mit Leitungswasser befeueh- te,ten Kei~rol len im Lieht, 5. in ,mit N~ihr'16sung befeuehteten Keimro,llen im Dunkeln, 6. in mit N~hrlbsung _ ~ 2 befeuchteten Keimrollen im Lieht 14------ und 7. in Erde im Lieht.

Am besten bewlihrten sieh zur Untersueh.ung die in destilliertem ~ 4 3 Wass.er im D u n k e l n g e z o g e n e n ___~--- K.eimlinge, da sie praktiseh ehlo~ro.- phyllfr:ei waxen und eine Stbrung

Abb. 1. Chelidonium majus, Keimling, dureh die to,re Fluo.reszenz des 4, ram, Eigenfluoreszenz. 1 blfiuliehgriin;

Chlorophylls we.gfiel. Da zwisehen 2 leuehtend gelb; 5 fahl leuehtend; den in Leitungswasser, Niihr'lSsung 4 griinlichgrau bis gelblieh; 5 braune nnd Erde gezogenen Keimlingen fast Fleeken; 6 blau; Y leuehtend blau; kein Unter.schied festzustellen war, 8 fah[ leuchtend; 9 leuchtend blaueFlek- wurde e,in Teil der Samen in Erde ken; 10 goldbraun, naeh unten zu gelb- eingesetzt, um den etio,lie.rte,n Keim- li&er, oeker; i1 bl/iuli&; 12 griingelb; lingen die unter mSgliehs.t natiir- 1~ gelblich; 14 grau mit gelbli&em ]iehenBedingungen gezogenen gegen- Stich; 15 leuehtend gelb, Zellen gut zu tiber.stell.en zu kbnnen. Von den sehen. vorhandenen Samen konnte,n jedoch nieht alle Arten unter den gegebenen Bedingungen zum Keimen gebraeht werden.

Es fo.lgt nun eine Bes&reibung vo.n Entwieklung nnd Fluoreszenzver- halten der unter den versehiedenen Bedingungen gezogenen Keimlinge. !o Che l i don ium m a j u s

a) Keimlinge, in einer mit desti.lliertem MTasser befeuehteten Keimrolle im Dunkeln gezogen.

Von den am 13. Januar in die Keimrolle gelegten Samen keimten die

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416 lngeborg R6der

e rsten am 2. l%bruar. Bet den ersr im t%bruar angesetzten Keimvolleil keimten e inzelne Samen bereits ha& 14 Tagen.

Die im folgenden besehriebenen Beobaehtungen wurden bet den itingslen Keimlingen in Abstiinden yon einem, sparer yon zwei, dann drei his sedls Tagen gemaeht.

In den allerjiingsten Entwiekhmgsstadien war nut schwa&e Fluoreszenz zu sehen. Die gerade herauskom,mende Radicula fluoresziert blaugrau, das Endosperm tiirkis mit braunen Fled~en, die noch anhaftendc Samensdmh" t] uoresziert nicht.

Eine ca. l mm lange Radicula fluoreszierte blau und war yon einem orangefarbenen Strang durehzogen, die Wurzelspitze fluoreszierte leudl- tend ge:lb, Endo,sperm und Embryo wie bet dem vorhergehenden Sta- di u,nt.

Ein im ganzen ca. 4 mm grofier Keimling, bet de.m die Samensehale ent- fernt wurde, zeigt die, in Abbildung I besehriebene Fluoreszenz.

Kin etwas iilteres Stadium (Ge:sanltlhnge 8--10ntm) besehreibt Abbil- dung 2. Besonders auffallend |st hier die intensive Fluoreszenz am l~ber- gang yore Hypoeotyl zur Radicula, die aueh bet anderen Keimlingen be- obaehtet wurde, sowie an der Kriimmung des Hypoeo4yls.

In Abbildung 3 |st ein 12--15ram langer Keim]ing in seinem Fluores- zenzverhalten dargestel|t.

~41tere, 20, 50, 70 mm lange Keimlinge zeigen keine wesentlidlen Unter- sehiede gegeniiber deal 12 mm ]angen. Sic sind stark etioliert, werden fle&ig und gehen ein.

Auf L~ingsschnitten dutch die Keimlinge sind gelbe Gef~il~,e und orange- farbene MilchriShren, die zusammen beim Betra&/en der unzersdmi~te~len Pflanze den orange:farbenen Strang in der Mitre ergebcn, gut zu sehen. Das sie umgebende Gewebe fluoresziert kamn. Nut nach Plasmolyse mi~ 0.8 moi Traubenzuckerltisung o der 0,Stool KNO:,-Ltisung sind auch im Rinden- parenchym fluorcszierende Proioplastc zu beobachtcn. Die Zellw~inde hcbcn sidl g erade noch sichtbar ab.

Die, Gruppen blau fluoreszierender Punkte und die intcnsiv blauen Stellen werden dutch Plasmolyse nidlt ver~indert, sie diirften in der Zell- wand liegen.

In Sehnitten durch die Kotyledo.nen sind blaue Einlagerung'en in den Zellwiinden stellenweise deutli& zu sehen.

b) Keimlinge, ill ether mit NhhrliSsung befeuehteten Keimrolle im Lidlt gezogen.

Diese Keimlinge unterseheiden sich im Anfangsstadium kaum vo.n den ill destilliertem Wasser im Dunkehl gezogenen. Sp~iter kommt es /flee zur Bildung vo~l Nebenwurzeln, die sich jedoch, was die Fluorcszenz anbelangt, yon der jungen Hauptwurzel nieht untersche~den.

c) Keimlinge, in Erde im Licht gezogen. Bet diesen Keimlingen war keinc leu&tend g'elb fluoreszierende Wurzcl-

spitze zu sehen. Im iibrigen gleichen audl sie weitgehend dell in destillier- tern Wasscr im Dunkeln gezogenen Keimlingen.

Ein Schnitt dutch die gelb tluo~eszierende Zone am Obergang yore

Die Eigenfluoreszenz yon Papaveraeeen im Laufe der Entwick]ung 417

Hypoco ty l zur Wurzel zeigte deutlich, daft hier die gelbe Fluoreszenz im Zellinhalt lokalisiert ist.

2. A r g e m o n e m e x i c a n a a) Keimlinge, in einer mit de stilliertem Wasser be feuchteten Keimrolle

im Dunke ln gezogen. Yon den am 13. Januar in die Keimro]le gelegten Saanen keimten die

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Abb. 2. Abb. 3.

Abb. 2. Chelidonium majus, Keimling, 8--10 mm, Eigenfluoreszenz. / gelbe Adern; 2 gelber Fleck; 3 Rand griinblau, der oekerfarbene Strang verschwimmt damit, die Koiyledonen fluoreszieren in dieser brhunlieh-grfinlidmn Mischfarbe; 4 Strang ocker; 5 Rand tiirkis; 5 Strang orange, geht nach oben allm~ihlich in Ocker tiber; 7 Rand ]euehtend hellblau, geht nach oben in Tfirkis tiber; 8 leuchtend hellblau; 9 Wurzelhaare; 10 Strang immer breiter, braunorange, Z ellwhnde dunkelbraun; 11 leuchtend blaue Flecken. Die zahlreicllen Wurzelhaare fluoreszieren gelblichgrau; 12 Yon hier nach oben wird der Strang deuflieh, intensive Fluoreszenz, plStzlicher tTbergang; 13 Strang beginnend, orange; 14 intensiv leuchtende Zellen, besonders

am Rand und bei hoher Einstellnng; 15 Spitze rStlichgelb.

Abb. 5. Chelidonium majus, Keimli~g, 12--15ram, Eigenfluoreszenz. 1 Rand der Kotyledonen leuchtend blau, Mitre ge]blichgrau, Nerven ocker; 2 yon hier aufw~rts Rand blan, Nerven ocker; 5 Strang geht allm~hlich in Gelb und Ocker fiber; 4 ]euchtend blau; 5 Wurzelhaare; 6 Rand graublau bis gelbliehgrau und grtinlich; 7 feiner, leuchtend blauer Strich; 8 yon hier aufw~irts Rand gelb- griin; 9 breiier, goldbrauner Strang; 10 quergestellte, gelbbraune Zone; 11 feiner,

gelbbrauner Strang; 12 Wurzelspitze und Wurzelhaube leucbtend gelb. Protoplasma, Bd. L/3 32

418 Ingeborg R6der

ersten am 26. Januar. Die Fluo~eszenz der Keimlinge war nut gering, die t/adieula fluoreszierte bliiuliehgrau, am ]land und an der Wurzelspitze etwas starker blau, das Endosperm blaugrau mit braunen Fleeken.

Bei etwas grtil~eren Keimlingen war ein leieht gelblieh fluoreszierender Gefal~strang zu e.rkennen.

Naeh ea. 10 Tagen waren die Pflanzen durehsehnittlieh 4,5 em lang und fluoreszierten im allgemeinen bliiuliehgran, nur an der Kriimmung des Hypocotyls starker blau. Im Hypoeotyl waren zahlreiehe, grell blau fluores- zierende Punkte zu sehen, die auf Liingssehnitten noeh stiirker hervortraten, im gewiJhnliehen Lieht abe,r nur als kleine, wenig auffallende Ktirnehen zu erkennen waren. Die Gefal~e fluo~eszierten zitronengelb.

b) Keimlinge, in Erde im Lieht gezogen. Diese Keiml,inge gliehen im allgemeinen den in desfilliertem Wasser im

Dmlkeln gezogenen, doeh

Abb. 4. Argemone Hunemannii, Hypokotyl l~ngs, plasmolysiert in 0,S Traubenzucker, blau fluores-

zierende Punkte an der Membran.

waren bier keine blauea Punkte im Hypoeo4yl fest- zustellen.

~. Argemone Hunemannii a) Keimlinge, in einer

mit desfilliertem Wasser Be- feuchteten Keimrolle im Dunkeln gezogen.

Von den am 13. Januar in die Keimrolle ge]egten Samen ke,imten die, e r'sten am 28. Januar. Sie gli- ellen, was ihre Fluo,reszenz anlangt, denen yon Argemone mexicana. Aueh hier wurden gre]lb]au fluoCeszierende Punkte im Hypocofyl beobachtef. Auf L~ingsselmitten war zu sehen, dal~ d~ese stellenwe~.se dea Zellw~inden folgten. ]m gewtihnliehen Lieh~ wa.ren sie nur als klein.e Ktirnehen zu erken- hen. Die Zellwande fluo,reszierten nieht o,der -- an einigen Stellen - - nur so sehwach, dal~ man sie geT alde wahrnehmen konnte. Naeh Plasmolyse mit 0,8 tool Traubenzuckerltisung b]ieb die Lage der grellblau tluoreszierenden Punkte unverandert, die Protoplasten tluo~eszierten n~eh.t (Abt). 4).

b) Keimlinge, in Erde im Licht gezogen. Bei diesen Keimlingen war eine fahlge]blieh fluoreszierende Wurzel-

spitze und ein gelblieh tluoreszierender Gefal]strang festzustellen, im Hypo- eotyl waren e~nige der grell tluoreszierenden blauen Punkte zu sehen, abet nieht so viele wie t)ei den in destillieriem Wasser im Dunke]n gezogenen.

4. Dicranostigma Franchetianum a) Keimlinge, in einer mit des/illiertem g a s s e r befeuehteten Keimro]le

im Dunkeln gezogen. Yon den am 13. Januar in die Ke~mrolle gelegten Samen keimten die

ersten am 22. Januar. Die Radieula fluo~eszierte nur sehwaeh blaulichgrau, ebenso das N~ihrgewebe.

Gin vier Tage alter, 3 mm langer Keimling zeigte einen orange fluo,res- zierenden Gef~ifistrang in der Radieula, das diesen umgebende Gewebe fluoreszierte nur sehwach gram gegen die Wurzelspitze zu etwas starker,

Die Eigenfluoreszenz ~Ton Papaveraceen im Laufe der Entwicklung 419

diese selbst und die Wurze~haube fluoreszierten gelborange. Vereinzelt waren grell blau fluoreszierende Punkte unregelmhflig ve~teilt in de~ gan- zen Pflanze zu sehen.

Bei einem sieben Tage alien Kei~ling fluozeszierte de~ Gef~il~strang in der Wurzel mehr orange, im Hypocotyl gelblich, senst war gegeniiber dem vie,r Tage alien Keimling keine ~nderung festzustellen.

b) Keimlinge, in Erde im Lieht gezogen. Die Wurze.ln .dieser Keimlinge waren

wesentlieh kiirzer als die der in destilliertem Wasser im Dunkeln gezogenen Pt]anzen. Die Gefiifie fluo~'eszierten intensiv gelb. Sonst war kein Untersehied in d ~ Fluo- reszenz zu sehen.

5. Glauc ium f laoum a) Keimlinge, in einer mit de sfilliertem

Wasser befeuchteten Keimro,lle im Dunkeln gezogen.

Yon den am 13. Januar in die Keimrotle gelegten Samen keimten die ersten am 22. Januar. Zuerst tluo,resziert die l~adicula nur schwach gram Am nhchsten Tag ist sie ca. 1 mm lang und fluo~esziert bl~iulich, die Spitze rStliehovange.

Ein ca. 3 mm langeT Keimling fluoreszi~t bl~iulichgrau, gegen die Spitze zu st~irker blau, die Wurzelspitze und die Wurzelhaube gelb, der Gbergang yon der Wurzel z u m Hypocotyl intensiv gelbo,range, der Gef~ifl- strang etwas schwhcher orange. Im Hypo- cotyl waren vereinzelt grellblau fluo~eszie- rende Punkte zu sehen, in der Wurzel be- sonders im unteren Teil, sehr viele ldeine, Abb.5. Glaucium ]lavum, Keim. grelltiirkis fluoreszierende Punkte (Abb. 5). ling, 3 ram, Eigenfluoreszenz.

Diese tiirkis iluoveszierenden Punkte in 1 fluoresziert nicht; 2 tiirkis der Wurzel waren hn gewShnlichen Licht mit braunen Flecken; ~ l~and auch im Lhngsschnitt nur sctflecht zu sehen, leuchtend hellblau, Mitre mehr die blauen Punkte im Hypocotyl waren im graublau; 4 orange; 5 leudl-

tend gelb; 6 Wurzelhaare; gew5hnlichen Licht als kle~ne K5rnchen zu 7 tiirkisfarbene Punkte; 8grau; erkennen. Bei Plasmo.lyse lagen sie nicht im 9 Rand ocker; 10 bl~iulich: Pro toplasten, s ondern in der Zellwand oder 11 Wurzelspitze und WurzeI- diese~ anhaftend, haube brhunlichgelb.

L~ingsschnitte durch die gelb fluoreszie- rende Zone am ~bergang yore Hypoco,tyl in die Wurzel zeigten, daft hier die Fluoreszenz durch den Zellinhalt bedingt ist. Nach Plasmolyse mit 0,8 reel KNOs-LSsung waren die fluoreszierenden Protoplasten gut zu sehen. sie waren in de m i m unzerschnittenen Zustand gelb fluol"eszierenden Tell

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420 Ingeborg R6der

erangegelb, in dem vo.rher nieht erkennbar fluo.reszierenden Tell blafl- gram

b) Keimlinge, in Erde iln Lieht gezogen. Diese Keimlinge gliehen weitgehend den in destilliertem Wasser im

Dunkeln gezogenen, deeh sind aueh bier sowoht die blau als aueh die tiirkis fluoCeszierenden Punkte nur in sehr geringer Zahl vorhanden.

6. Papaoer orientale a) Keimlinge, in einer mit destilliertem Wasser befeuehteten Keimrolle

im Dunkeln gezogen. Die am 13. Jannar in die Keimrolle gelegten Samen begannen mn

19. Januar zu keimen. Die Fluoreszenz dieser Keimfinge war nur sehwadl blgulichgrau. Bei wenig iilteren Keimlingen (3--6 Tage alt) fluoreszierte de~ 15bergang zwischen Hypoeotyl und Radieula leicht gelblieh, der Gef~ifi- strang gelbliehgrau.

b) Keimlinge, in Erde im Lieht gezogen. Die unter die:sen Bedingungen gezogenen Keimlinge gliehen denen, die

in desfillier• Wasser im Dunkeln gezogen wurden.

7. Papaoer rhoeas a) Keimlinge, in einer mit destilliertem Wasser befeuehteten Keimrolle

im Dunkeln gezogen. Die am 13. Januar in die Keimrolle gelegten Sa'men keimten bereits am

16. Januar. Sie glichen in ihrer Fluoreszenz im wesentlichen denen yon Papaoer orientale.

Z u s a m m e n f a s s u n g d e s A b s e h n i t t e s I

Vergleieht man das Fluoreszenzverhalten der untersuehten Keimlinge, so ergeben .sieh folgende Gemein.samkeiten:

Die kleinen Zellen der ganz jungen t{adieula fluo.reszieren nur sehr sehwaeh, meist grau oder blhulieh. Bereits naeh wenigen Tagen sind die fast immer gelb fluoreszierenden Gefiifle als Strange in der Mitre der t{adi- eula zu sehen. Besonders intensiv ist dann meist die Fluoreszenz der Wurzelspitze so.wie des tdberganges yon der Wurzel zum Hypocotyl, der Kriilnmung des Hypoeo.tyls und an ganz kleinen Keimlingen aueh der Zone zwisehen Radieula und N~hrgewebe.

An e~wa 10--15 mm langen Keimlingen yon Chelidonium majus konnfen erstmals im Verlauf ihrer Entwieklung deu~lieh nebeneinander gelb fluores- zierende Gef~l~e und leuehtend o,ranger,ote Milehsaftr5hren untersehieden werden.

An Glaucium tlavum konnte an einem L~ngsschnitt dureh den oberen Tell des Hypoeo.tyls nach Plasmolyse besonders deutlieh der lJbergang yon Zellen mit gelb fluoreszierendem zu solehen mit bl~iulieh fluoreszierendem Inhalt beobaehtet wefden.

Auffallend ist das Auftreten der grell blau fluoreszierenden Pnnkfe bei den in destilliertem Wasser gezogenen Pflanzen. Sic miissen in oder an den Membranen lokalisiert sein, da sie bei Plaslnolyse ihre Lage nieht ver- hndern. Diese blau fluoreszierenden Einlagernngen sind in den in Erde

Die Eigenfluoreszenz yon Papa~eraceen im Laufe der Entwieklung 421

gezogenen Keimlingen nieht oder nur in geringer Zahl zu finden. Es dfirften daher die in desiillierlem Wasser gegebenen Kulturbedingungen ihrem Enistehen fSrdeTlieh seth.

I1. Anderung der Eigenfluoreszenz w~ihrend der Entwicklung

W~hrend es bei den Keianlingen no,ch mSglieh war, gleiche oder wenig- stens sehr iihnliche Alters- und Entwickhngsstadien verschiedener Arten miteinander zu vergleichen, so ist dies bet den ~ilteren Pflanzen nicht mehr so leicht durchffihrbar, da sie bet verschiedener Lebensdauer ihre Enfwick- lung versehieden schnell durchlaufen und dutch ihr Wachstum in verschie- denen Jahreszeiten auch verschiedenen Umweltsbedingungen ausgese~zt sin&

Die Beobachtungen an 2t verschiedenen Papaveraceen-Arten ersireckten sieh fiber zwei Jahre. An jeder einzelnen Art wurde im Lauf zweier Vege~ tationsperioden das Auftre~en und die ~ndera~ng der Eigenfluore,szenz in regetm~ifiigen Abst~inden untersucht.

Obwohl ~iuflere Einfliisse, wie etwa das Wetter und die dadurch be- dingte FSrderung oder Hemmung des Wachstums, gewisse Un~erschiede in der Eigenfluoreszenz hervorrufen kSnnen und auch Unterschiede zwischen sehr kr~iftigen und kfimmerlichen Pflanzen festzustellen sind, lh~t sich im al]gemeinen in der Ausbildung und )~nderung der Eigenfluoreszenz im ~rerlaufe der Entwicklung doch eine einheitliche Linie erkennen. In der folgenden Darstellung sind die Beobachfungen der beiden Jahre, die gut miteinander iibereinstimmen und sich e rg~inzen, zusammengezogen.

Die Fhoceszenz der Wurzeln is[ zwar sehr intensiv, doch sind keine wesenflichen odev charakteristischen Farb~inderungen fesfzustellen. Dahe~ wurde sie im folgenden nur kurz beschrieben. Das Hauptaugenmerk der Be o]gac]aIungen richtete sich auf die Fhoreszenzve~hiiltnisse im Stenget. Blhtte,r, Bliiten und Friichte wurden nicht untersucht.

Als Beispiel fiir besonders sch5ne und deutliche ~nderungen der Eigen- fluoreszenz im Stengel soll Argemone Hunemannii ausfiihr]ich beschrieben werden. Fiir die fibrigen 20 Versuchspflanzen wird die attsffihrliche Dar- stellung dutch kurze Zusammenfassungen ersefzf. 1. Argemone Hunemannii

J9. J u n i 1953:

Die Pflanzen haben bisher nur Blaitrosetten und keine l~ingeren Triebe entwiekelt.

W u r z e 1 q u e r : Die Epidermis und die ~iul~ere.n 1--2 Zellreihen tluoreszieren kaum, nut leieht dunkelbraun, alle andecen Zellw~inde flno.res- z~eren intensiv gelb, beso.nders die Wiinde der Gefiil~e. Im iiul]eren Tell der Wurzel sind ~ereinzelt glan fluoreszierende Punkte zu sehen.

Q u e r s e h n i t t d u t c h d e n n n t e r e n T e i l d e r B l a t t r o s e t t e : Alle Zellw~nde fluo.reszie~en gel]o, die Ge,f~l~e besonders intensiv.

Ein L ~ n g s s e h n i t t dutch den untei'en Tell der Blatirosette und den oberen Teil der Wnrzel en.tsprieht den Quersehnitten. Wo sieh das zentrale Gef~f~bfindet der Wurzel beim ~bergang in den Sprofl gabelt, sind beson-

422 Ingeborg RSder

ders viele b laue P u n k t e zu sehen, daneben abe t auch schw~icher fluores- z ierende grSl~ere b laue Stellen, die jedo,ch nicht genau zu erkennen stud. Nach P 1 a s m o 1 y s e mi t 1 mo] KNO3-LSsung ist kein f luoreszierender Ze]linhalt zu sehen, die Milchsaftschltiuche mit gelbem, gerv.nnenem Milch- sa l t heben sich abe~ je tz t besonders gut ~o~ ihrer Umgebung ab.

Dev ausgeprel~te M i 1 c h s a f t der frischen Pflanze fluo,re:sziert gelb.

15. J u l i 1952:

S t e n g e 1 q u e r : Die Cut ieula fluore,sziert sehwaeh gelb, die Wiinde der Gefatqe leuehiend gelb, die Wgnde der Markzel len nur ganz schwa&, gerade angedeute t gelblieh. Alle al lderen Zellen fluoreszieren nieht.

An das P h l o e ~ sehlielqt naeh aul~en eine G r u p p e kleinzell igen Gewebes an, das kollenehymatiseh verdiekt ist und nieht fluoresziert.

30. J u l i 1952:

S t e n g e 1 q u e r : Das meehanisehe Gewebe, das an das Ph loem naeh aul]en an sehliel~t, fluoresziert intensiv gelb. Sonst wie am 15. Juli.

t0. J u l i 1953:

s i e n g e 1 q u e r : Phloem ulld C a m b i m n sowie die aufleren Zellreihen des R indenparenehyms fluoreszieren nieh.t, die Zel lwande des Xylems und der G r u p p e n meehanisehen Gewebes, die an das Ph loem naeh auflen an- sehliel]en, flu o.reszieren intelrsiv gelb, die der inneren Zellreihen des Rindeu- parenehyms, der Marks~rahlen und des Markes ffuoreszieren nur sehwaeh gelblieh.

W u r z e 1 q u e r : Die W a n d e der Gefgfle fluoreszieren intensiv gelb, alle anderen Zellwiinde nur sehwaeh gelb. In der Rinde sind viele b laue Stellen zu erkennen, die zwar s ta rk fluore.szieren, aber tro.tzdem nieht deut- lieh umgrenz t zu sehen sind. Das Mark fluoresziert intensiv bl~ulieh (diffuse Fiirbung).

P l a s m o l y s e mi t I too.1 KNO:~-LSsung: S t e n g e l : In Mark und Pdndenparenehym fluoresziert der Zell inhalt bl~iulieh, doeh ist die Fluores- zenz nu t ma t t und nieht sehr stark. De r geronnene Milehsaft fluoresziert gelb.

W u r z e l : In Mark und Rinde fluoresziert der Zell inhalt blau. Die b lauen Punk t e und Fleeken sind unveri indert .

De r ausgeprel3te M i 1 e h s a f t aus Wurzel und Stengel ist gelblieh und fluoresziert gelblieh.

7. S e p t e . m b e r 1953:

Sehr kleine, sehmaehtige Pflanze. W u r z e 1 q u e r : Alle Zel lwande fluoreszieren gelb, die des Markes

und der Rinde jedo,eh nur sehr sehwaeh, die des Xylems viel s tarker . S i e n g e l q u e r : I m wesentlichen wie a m 10. Juli. Li i n g s s e h n i t t e : Entspreehen den Quersehnit ten. P 1 a s m o 1 y s e m i t 1 tool KNO~-LSsung: Der Zell inhalt in Wurzel und

Stengel fluoreszierf blaulieh.

15. S e p t e m b e r 1953:

Pflanze mi t Friiehten.

Die Eigenfluoreszenz yon Papaveraceen im Laufe der Entwicklung 423

W u r z e 1 q u e r : De r Milchsaft ist gelb und fluoresziert gelblich. Alle Zellw~inde fluoreszieren blaf~ gelb, die W~inde der Gefiifte e twas stiirker gelb. I m ~ufieren Tell der Rinde sind vere inzel t b laue P u n k t e zu sehen.

L i i n g s s c h n i t t d u r c h d i e W u r z e l : Entspr icht dem Querschnitt . De r Zell inhalt fluo~esziert auch nach P lasmolyse nicht.

S t e n g e 1 q u e r : Cut icula fluoresziert schwach gelblich, Epidermis , aul~erer Tell des R indenparenchyms , Phloe~n und C a m b i u m fluo~eszieren nicht. Innere r Teil des R indenpa renchyms und das M a r k fluoreszieren so, dal~ die Zel lwhnde gerade w a h r n e h m b a r sin& Die G r u p p e n ~nechanischen Gewebes, die an das Ph loem nach aul~en anschliel~en, sind zu einem Ring geschlossen. Wo dieses Gewebe an das Ph loem oder an das R indenpa ren - ehym anstiif~t, fluo.reszie~t es blal~ gelb, sonst mehr grau. Das Xy lem fluores- ziert gelbl ichgrau his grau, wo es an das C a m b i u m anschlief~t, st~irker g e l b . Die an das Xylem nach innen anschliel~enden G r u p p e n mechanischen Gewe- bes sowie einzelne G r u p p e n yon Markzel len in der Niihe des Xylems und vereinzel t auch Marks t r ah len fluo~eszieren gelblich.

S t e n g e 1 - L ii n g s s c h n i t t : Entspr icht dem Querschnitt . P 1 a s- in o 1 y s e mi t 1 tool KNO3-Ltisung: I m M a r k fluoresziert der Zell inhalt sehr schwach gran, der Zell inhalt der Rinde fluo.resziert nicht.

26. S e p t e m b e r 1952:

S t e n g e l q u e r : Die Cut ieu la und zum Teil auch die hufiere Epi - der fluoveszie~en gelb, das R indenpaxenchym fluoresziert nicht. Die ~tufiere, sklerenchymatische Gef~ifibiindelscheide, die zu e inem Ring geschlossen ist, sowie das Xy lem fluore,szieren grellgelb, Ph loem und Mark fluoreszieren nicht. I m R i n d e n p a r e n c h y m in der zwei ten Hypodermalsch ich te - - und zwar nur in einer Schichte, die rund um den Stengel verl~iuft - - sind Id ioblas ten mi t b l auem Inha l t zu sehen.

S t e n g e 1 - L a n g s s c h n i t t : Keine einheitliche Schichte blauev Zel- len zu sehen. In der Rinde sind wohl Zellen mi t leicht bl~iulich flu(~res- z ierendem Inhal t , sie sind abe r nur sehr schwa& zu sehen, nicht so wie im Querschni t t als Id ioblas ten deutlich kennflich.

15. O k t o b e r 1952:

S t e n g e 1 q u e r : Die Cut icula fluoresziert ganz schwa& gelblich, das R i n d e n p a r e n c h y m fluo~esziert prakt i sch nicht, n u t an einigen Stellen sind die Zel lwhnde gerade sichtbar. Die ~iul~ere, sklerenchymatische Gefiil~- biindelscheide und das Xylem fluo~eszieren gelb, aber nicht mehr so leuch- tend wie am 26. September , sondern mehr fahlgelb, teilweise in Bliiulich- weil~ iib ergehend (besonders an den Gef~ifiwiinden gut sichtbar). Die Mark- s t rahlen sind zwischen den Xylemen s thrker gelb, auch die kleinen G r u p p e n mechanischen Gewebes, die bet einzelnen Gefiil~en un te rha lb des Xylems liegen. Zwischen diesen und dem Xylem sind ~ereinzelt kleine, leuchtend b lau fluoreszieren,de Stellen in den W~inden zu erkennen. P h l o e m , C a m - bit tm und M a r k fluoreszieren nicht.

13. O k t o b e r 1955:

S t e n g e I q u e r : Das mechanische Gewebe, das an das Ph loem nach aul~en anschliefit, ist zu einem Ring geschlossen und fluoresziert bl~iulich-

424 Ingeborg Rtider

g rau his blhulieh, gegen das Ph loem zu no eh etwas gelblieh. Ph loem und C a m b i u m fluoreszieren nieht, das Xylem grau his gelblichgrau; bei ein- zelnen Gef~iflbiindeln sind auch G r u p p e n me ehanischen Gewebes vo,r- handen, die an das Xylem naeh innen anschliel~en und gelblieh fluoreszieren.

S t e n g e 1 - L ~ n g s s c h n i t t, plasmo,lysiert mi t 1 tool KNOa-L6sung: Zell inhalt fluo~esziert bl~ulichgrau.

W u r z e 1 q u e r : Das Xylem fluoCesziert gelblieh, einzelne Stellen br~unlieh. Die Zel lw~nde des R indenparenchyms fluoreszieren schwach gelblich, das Mark fluo~esziert prakt isch nieht.

W u r z e 1 - L ~i n g s s e h n i t t, p lasmolys ie r t mi t i tool KNO~-L6sung: Zellinlmlt im Mark gut zu sehen, fluo~esziert b laugrau. In der Rinde fluo~esziert de r Zell inhalt nieht, die P lasmolyse ist jedodl gut zu sehen.

23. O k t o b e r 1952:

Ein dfinnerer S t e n g e 1 q u e r : Die Cut ieu la fluoresziert bliittlieh, die ~iufleren zwei Zetlreihen des Rindenparenehyms , Phloem, C a m b i u m und bei einigen Gefiil~biindeln 1 his 2 Zellreihen um das Xy lem fluoreszieren nieht. Alle anderen Zellwiinde fluoreszieren bl~iulichgrau, manehmal mi t e inem ganz sehwaehen Stieh ins Gelbliehe.

Ein dickerer S t e n g e 1 q u e r : Die Cut ieula fluoresziert bliiulieh, das t / i ndenpa renehym und der ~iuflere Tell der Marks t rah len enthal ten no.eh Chloro.phyll und tluo~reszieren daher ro,t. Die Xy leme und die G r u p p e n meehanisehen Gewebes, die an Ph loem und Xylem ansehliel~en, fluro,reszie- ten blau, nur bei einigen Gefiil~btindeln no,eh leieht gdbstiehig. Die Zell- wiinde des R indenparenehyms und des Markes fluoreszieren nu r ganz sehwaeh, so dal~ sie gerade w a h r n e h m b a r sin&

27. O k t o b e r 1953 :

Ein no.eh griiner S t e n g e 1 q u e r : E,s fluo.reszieren nur das mechanisehe Gewebe und das Xylem, beide blal~ gelblieh, das Xylem noeh sehw~ieher. Ve~einzelt fluo.reszieren aueh die Marks t rah len in derselben Farbe. Mark und t / i ndenpa renehym fluureszieren nur so, daft die Zellwiinde gerade noeh siehtbar sind.

Ein ganz brauner , ve.r~roekneter S t e n g e 1 q u e r : Es fluoreszieren nur die G r u p p e n meehanisehen Gewebes, dle Xyleme und teilweise aueh die Marks t rahlen . Und zwar : Die G r u p p e n meehanisehen Gewebes, die an das Phlo.em ansehliel~en, aul~en blau, gegen das Ph loem zu gebIieh. Die Xyleme fluoreszie~en sehwaeh, gebliehgrau his bliiuliehgrau. Stellenweise sind im meehanisehen Gewebe und im Xylem o~range fluore.szierende Par t i en zu sehen. Die F a rben sind nie streng abgegrenzt , so.ndern gehen ine inander fiber.

W u r z e 1 q u e r : Das Xylem fluo.resziert blafl gelb, die Zellwiinde yon Mark und l t i ndenpa renchym auch schwach gelblich, einzelne Markzel len haben s ta rk gelb fluo,reszierende Wiinde, sie sind abe t im gew6hnlichen Licht nicht ~o~n den anderen Zellen zu unterscheiden.

P 1 a s in o 1 y s e init 1 tool KNO~-Lbsung: In Mark und t l i ndenparen- chym des grfinen Stengels und der Wurzel fluoreszieren die Pro top las ten sehr schwach grau. D e r Zell inhalt der Epidermiszel len fluoCe,szie.rt nicht.

Die Eigenfluoreszenz yon Papaveraceen im Laufe der Entwicklung 425

50. O k t o b e r 1952:

S t e n g e 1 q u e r : Die Cut icula fluoresziert blau, die Zellwiinde des Rindenparenchyms sehr schwa& grau, alle anderen Zellwiinde mit Aus- nahme yon Phloem und Cambium graublau. Die an das Phloem anschlie- f ienden Zellreihen des mechanischen Gewebes sind stellenweise briiunlich- gelblich getiinL

5. N o v e m b e r 1952 (erster Frost) :

S t e n g e 1 q u e r : Die Cut icula tluoresziert blau. R indenparenchym und Mark fluo,reszieren so schwach, dal~ die Zellwiinde gerade noda zu sehen sind. Die G r u p p e n des r~echanischen Gewebes, die an das Phloem an- schliel~en, sind zu einem Ring geschlo,ssen, sie fluoreszieren graublau, stellen- weise gelblich; wo unter den Xylemen G r u p p e n mechanische'n Gewebes auf t re ten, fluoreszieren sie ebenso. Die Xyleme fluoreszieren stiirker blau. Die Marks t rahlen fluoreszieren zwischen den Phloemen blaugrau, zwischen den Xylemen nicht.

W u r z e 1 q u e r : Alle Zellwiinde tluoreszieren gelb, der Kork braun. Im iiufleren Tell der Rinde sind blaue P u n k t e und einige grgflere, gelbe Flecken zu sehen.

17. N o v e m b e r 1952:

S t.e n g e 1 q u e r : Die Cut icula fluo~esziert grau, die Gefiil~biindel liegen eng nebeneinander , die Marks t rahlen sind sehr schmal. Das Rinden- pa r enchym fluoresziert nu t stellenweise nicht, so nst aber deutlich b laugrau his gelblich. Des geschlossene Ring mechanischen Gewebe,s fluoresziert blau, gegen das Phloem zu gelblich und griinlich, stellenweise braunorange (die Fa rben gehen ine inander tiber). Die Xyleane fluoreszieren blau, gegen das Cambium zu griinlich. Die Zellwiinde des Markes tluoreszieren im allge- meinen nur sehr schwa& grau, einzelne Zel lgruppen aber wesentlich stiirker gelblichgrau. In Mark, R indenparenchym und Phloem sind vereinzel t kleine, gre]l b lau fluo~eszierende Punk t e Zu sehen.

W u r z e 1 q u e r : Alle Zellwiinde fluoreszieren, und zwar die des Xylems gelblichgrau, stellenweise bliiulichgrau, einzelne Gefiil~e gelb, der Kork braun. Im iiul3eren Toil der Rinde sind zahlreiche blaue Punk te zu sehen, die im gewi~hnlichen Licht nicht zu erkennen sind, sowie Zellen mit gelbem Inhalt , die im gewiShnlichen Licht schwach griinlich-gelblich er- scheinen. Z u s a m m e n f a s s u n g" ( A r g e m o n e H u n e m a n n i i , Abb. 6) :

Fafl t man nun diese Beobachtungen zusammen, so kann man einzekne charakteristische Stadien herausgreifen, die in Abb. 6, Nr. 1--8, schematisch dargestell t sind.

1. Bei den jiingsten Stengeln fluoreszieren nur die Xyleme intensiv gelb, das Mark ganz schwa&. Das an das Phloem anschliel3ende me chanische Gewebe ist zwar bereits ausgebildet, fluo,resziert aber nichL

2. Auch die G r u p p e n mechanischen Gewebes fluoreszieren. 3. Alle Zellwiinde, aul~er denen des Phloems, Cambiums und der ~iul~e-

ten 2--3 Zellreihen des t / indenparenchyms, fluore,sz,ieren intensiv gelb. Die Pflanzen stehen in dieser Zeit in ro l le r Bliite.

426 Ingeborg RSder

4. Die meehanisehen Gruppe.n haben sieh zu einem Ring gesehlossen, aueh ansehliefie~ad an die Xyleme haben sieh bet einzelnen Gefg~bfindeln Gruppen meehanisehe.n Gewebes gebildes Die Verteilung der Fluoreszenz ist wie bet 3., die Inte.nsitiit hat jedoeh stellenweise seho.n naehgelassen. Die Mark.strahle.n fluoresziere.n noeh inte.nsiv gelb, die anderen Zellw~nde be- reits blasser.

5. Die gelbe Fluoreszenz geht in Gelbliehgrau fiber, nur dort, wo meeba- nisehes Gewebe und Xylem an Phloem bzw. Ca~mb~ium grenzen, ist no eh sdirke.re, gelbe Fluoreszenz zu sehen.

blab ;~te~s,'~ 9,tb' ~ 9,tb

9 e l b l i c h - M ~ u bch - o ~ a ~ g e

Abb. 6. Argemone Hul~emannii, Stengel quer, Schematische Darstellung der Xnde- rung der Eigenfluoreszenz im Verlauf der Entwicklung (N/iheres S. 423).

6. Das Gelbliehgrau geht in Bliiuliehgrau fiber, die gelbliehe Fluoreszenz an den Beriihrungsstellen mit Phloem und Cambimn bleibt weiterhin be- stehen.

7. Aueh der letzte Rest gelblicher Ftuoreszenz ver~chwindet, die Zell- whnde fluoreszieren einheith,'eh bl~iulieh, ebenso die Cutieula.

8. Die Pflanzen werden braun und sterben ab. Die bl~iuliche Fluoreszenz ist s te]lenweise -coil gelblichen, br~iunlichen und orangefarbenen Flecken unierbroehen, die Farben s~nd jedoch niehf s~reng gegeneJnander abge- grenzt, so ndern gehen ineinander fiber. Besonders gut ist diese Erscheinung nach dem er;sten Frost zu sehen.

Diese eben beschriebe`nen Stadien sind nieht nur naeheinander, sondern aueh h~ufig nebeneinander zu finden, da ja nieht alle Pflanzen znr gleiehen Zeit das gle~che Entwieklungsstadium erreicht haben.

2. Argemone mexicana Zwiseben Argemone mexicm,a und Argemone Hunemannii besteht zwar

Die Eigenfluoreszenz yon Papaveraceen im Laufe der Entwicklung 427

grol~e Ahnlichkeit, doeh ist ]3ei ersterer der t3]3ergang yon grellgel]3er fi]3er blal~gelbe zu blhuliehgrauer Fluoreszenz nicht so schSn zu sehen wie be,i Argemone Hunemannii. Bei Argemone mexicana bleibt die gel]3e Fluores- zenz viel l~inger bestehen, es treten zwar aueh Verf~rbungen naeh Blal~- gel]3 und Bl~itflieh ein, doch war eine einheitliche Lin:ie in der Entwieklung nicht so deutlich zu erkennen.

Ein hhnliches Verhalten wie die beiden e]3en besehrie]3enen Argemone- Art en zeigf aueh 3. Argemone platyceras doeh war'en `con dieser Art nur wenige und sehleeht entwickelte Exemplare vorhanden, so daft eine zusammenfassende Darstellung der Entwieklung de~ Eigenfluoreszenz d~ieser Pflanze nieht gegeben werden kann. 4. Bocconia cordata

Bei dieser blei]3t die intensi`c gelbe Fluoreszenz der Zellwande so lange un`cerhndert ]3estehen, ]3is die Pflanzen zu welken beginnen und a]3ster]3en. Dann e.rst `cerblal~t die gelbe Farbe und geht in Grau, Bl~uliehgrau und Orange und, wo der Stengel bei makroskopisehe:r Beiraehtung in gew6hn- liehem Lieht aul~en ]3r:aun i.st, in Brauno.range tiber.

Zu erwahnen ware hier aueh das Auftreten yon zweierlei Idio]31aste:n, solehen, die im gewbhnliehen Lieht ]31al~`ciolett, im UV dunkelpurpur und so,leben, die ira gew6hnl,iehen Lieht grfinliehge]]3, im UV orange erseheinen.

Vo,n 5. Bocconia microcarpa lag nur ein Exemplar `cor, das die gleiehe, grellgelbe Fluoreszenz der Zell- w~inde wie Boceonia cordata aufwies. 6. Chelidonium majus

Wahrend ]3ei den Keimlingen eharakteristisehe und auffallende Fluores- zenz~inderungen festzustellen waren, z~gen die erwaehs,enen Pflanzen keine we.sentliehe Nnderung ihrer Fluoreszenz. Die Zellw~inde fluoreszieren, mit Ausnahme yon ]_~indenpare.nehym, Phloem und Cambium intensi`c gelb und nur im a]3sterbenden Ste:ngel geht das ]euehtende Gelb etwas in Griin- liehgel]3 und Braunliehgelb fi]3er.

Vo.n Corydalis caoa, Corydalis nobilis und Dicentra spetabilis waren nut wenige Exemplare `co rhanden, die Erge]3nisse der Beo]3aehtungen wer- den daher im folgenden nur kurz mitgeteilf: 7. Corydalis cava

Die Zellw~nde -- mit Ausnahme -con Phloem und Cambium -- fluores- zieren gel]3. Der Zellinhalt fluoresziert in den oberirdisehen, griinen Teilen aueh naeh Plasmolyse mit 1 tool KNO3-L6sung nur sehwaeh grau, im unter- irdisehen, ehlorophyllfreien Tell fluore,sziert der Inhalt der Markzellen hell- blau.

8. Corydalis nobilis Hier fluo,re,szieren die Zellwande nur sehwaeh gelb, der Inhalt der Mark-

zellen aueh nach Plasmolyse nur sehwach ]31augrau. 9. Dicentra spectabilis

Die Epidermis, die anl~eren 3 Zellreihen des Rindenparenehyms, Cant-

428 Ingeborg R6der

bimn, Phloem und 1--3 Ze]lre4hen um die Gefafb[indel fluoreszierea uichL Alle anderen Zellw~inde zeigen gelbliche Fluoreszenz, die stellenweise auch in Fahlgelb his Bl~iulSch iibergeht.

10. Dicranoatigma Franchetianum Dicranostigma Franchetianum erf~hrt im Verlauf s ether ]~nfwicklung

auffallendo .;~nderungen der Fluoreszenzfiirbnng. Hervorz~daeben ist, daft diese, am Stengelquerschnitt beo,bachtet, nicht allein die Teile des Gef/if- biindels betreffen, sondern auch die dazwischenliegenden Gewebspartien. In den jugendlichen Pflanzen fluore.szie.ren die nach aul~en an den Bastteil ansch]ie~enclen, mechanischen E]emente gelb, Phloem und Cambium fluores- zieren n~cht, wiihrend das Xylem orange aufleuchtet. Sowohl die gelbe Fluoreszenzf~irbung des verholzten, sklerenchymatischen Gefiifib~indel- b elages wie auch die orange F~rbung der Ho.lz~e~le, setzt sick in dem zwi- schen den Gef~ilqbiindeln ]iegenden parenchymatischen Geavebe fort, so daf~ im idbersichtsbild zwei fluoreszierende Kreise erscheinen: ein ~iufqerer, gelb fluoreszierender, dec die sklerenchymati.schen Gefiifbiindelbel~ige verbindet und ein nach innen anschliel~ender, o.range gef~irbter Kreis, clef die Xyle,me r Gef~i~biindet ringfSrmig zusammenschliefL

Im we~teren Yerlauf der Entwicl;lung geht die gelbe Fluoreszenzfarbe in B]au fiber, w~ihrend die Orangefarbung noeh l~inger erhalfen bleibt.

Dicranostigma Franchetianum schlie~t seine Entwicklung ber ei~s zu Ende des Sommers ab. Zu dieser Zeit wird die Fluoreszenz ~r die einheitlich gef~irbten Ringe verschwinden, die bisher gegeneinander abge- grenzten Farben gehen ineinander tiber und sin,d nicht mehr an b e~stimmte Zellgruppen gebunden. In de r absterbenden Pflanze ~reten, wie be4 den moisten untersuchfen Papaveraceen, br:aunorange fluore,szierende Stellen und blan fluoresziereade Flecken und Punkte auf.

11. Eschsd~oltzia californica Die Fluoreszenz der jungen Pflanzen ist wenig auffa]lend, gelblich b~s

bl~iulich. In den ~ilteren Pflanzen ~reten ~ihnliche Verf~trbungen auf wie bet Dicranostigma, mehrere Farben, die nicht anf bestimmte Zellko,mplexe beschr~ink~ stud, sonde~n ineinander tibergehen.

12. Fumaria officinalis Bet Fumaria war keine charakteristische ~_nderung de,r Eigenfluoreszenz

[estzustellen, Rindenparenchym, Phloem und Cambium fluoreszieren nicht, a]le anderen Zellw~inde gelbldchgrau his b]~iulich.

1~. Glaucium flaoum Bei Glaucium kann man fo]gende Stadien unferscheiden: a) Bet der jun,gen Pflanze, die nut Blattrosetten und keine ]~ingeren

Stenget ausgebilde• hat, fluoreszieren die Gef~ifie gelb. b) Im ganz jungen Stengel sind zwar bereits Gruppen mechanischen

Gewebes im Anschlul~ an das Phloem zu erkennen, sie fluo.reszieren abet noch nicht. Das Xylem fluoresziert ge]b, orange und bl~tulich nebeneinander.

c) Die Gruppen mechanischen Gewebes und der innere Toil des Rinden- parenchyms fluoreszieren grau mit gelblichem Stich, die Xs-le.me gelblich, stellenwe,ise bl~iulich.

Die Eigenfluoreszenz yon Papaveraceen im Laufe der Entwicklung 429

d) Die Gruppen mechanischen Gewebes und d er innere Tell des Rinden- parenchyms t]uoreszieren blaugrau, ebenso die Xyleme. Ma~k und Mark- strahlen im Zentrum gelblich, nach aufien zu in Blaugrau iibergehend.

e) Alle Zellw~nde, au13er denen der Epidermis, des ~iuf~eren Teiles des t~indenparenchyms, des Phloems und Cambiums fluo~eszieren stark und vielfarbig (orange, gelb, blaugrau, fahl), die Farben gehen ineinander fiber.

W~ihrend die unter a) bis d) beschriebenen Stadien wenig auffallen, ist die leuchtend bunt e Fhrbung des unte,r e) beschriebenen Stadiums sehr eindrucksvoll. In den absterbenden Teilen der Pflanze sind auch bier wie- d er leuchteud blau bis fahl fluoreszierende, kleine Punkte s~wie braun- orange fluoreszierende Stellen zu sehen.

Vo~n 14. Glaucium corniculatum standen nut zwei Exemplare zur u die kedne wesentlichen Unter- schiede gegeniiber Glaucium flat, urn zeigten. 15. Hypecoum leptocarpum

Bei Hypecourn lassen sich fo.lgende Stadien der Fluoreszenzfiirbung unterscheiden:

a) Die Xyleme iluoreszieren hell mit gelblichem Fa.rbstich, die Gruppen mechanischen Gewebes blau, das l~indenparenchym hell, bl~iulich.

b) Xylem, mechanisches Gewebe und l~indenparenchym fluoreszieren gelb, blau und o.range, die Farben gehen ineinander iiber. Mark uud Mark- strahlen fluoreszieren nicht.

c) Die Zellw~inde des Markes fluo~eszieren gdblich, sonst wie be~i b). d) Die Zellwhnde des Markes tluoreszieren orange, in Mark und l~inden-

parenchym sind sehr viele, gre,ll blau fluoreszierende Punkte zu sehen. Sonst wie bei b).

Noch friiher als bei Dicranostigma und Glaucium tritt hie r die bunte u ein. Vo.rher zeigen die Stengel nut schwache und wenig aug falleude Fluoreszenz. 16. Papa~er orientale

Die Fluoreszenz der erwadrsenen Pflanzen zeigt ebensowenig charak- ~erisfische ~nderungen wie die der Keimlinge. Sie ist vorwiegend bl~ulich bis blaugrau, nur im ganz jungen Stengel manchmal gelbsfichig.

Ebenso uncharakteristisch und keiner wesentlichen Knderung unter- wo~fen ist die Fluoreszenz folgender Arfen: 17. Papaoer alpinum ~8. Papaoer rhoeas 19. Papaoer somniferum 20. Roemeria hybrida 21. Roemeria spec.

Z u s a m m e n f a s s u n g d e s A b s c h n i t t e s I I u man die bei den einzelnen Pflanzen in verschiedenen Ent-

wieklungsstadien an Stengelquersehnitten gemaehten Beobaehtungen, so er- geben sieh aueh hier Gemne~nsamkeiten. Betraehtet man zuerst nur den ana- tomisehen Bau, so fhllt auf, daft bereits in ednem sehr frtihen Stadium

430 Ingeborg R6der

Gruppen lneehanisehen Gewebes, die an das Phloem naeh aul~en anschlie:- l~en, gebildet wer'den, die sp~iter bet vieten der unte,rsuchten Pflanzen zu eine~m Sklerenchymring zusammenschliefien. Dieses Gewebe isf in seinem jiingsten Sta&imn unverholzt, "r abet sehr bald und gibt dann die iibliche Ro.tf~irbung mit Phlo.roglucin-Salzs~iure.

Die Anderung der Fluoreszenzf~irbung ist fiir jede der beschriebenen Pflanzen verschieden. Gemeinsamkeiten sind nut in sofe~n festzustellen, als bei den jiingsten Pflanzen oft nur schwache Fluoreszenz zu sehen ist; sparer tr~tt e~ne Steigerung der Fluoreszenz ein, deren HSh.epunkt m~st mit der Bl~itezeit zusammenf~illt. Nachher beginnt allnfiihlich eine Abnahme ode,r e~ne Farb~inderung der Fluo.reszenz. In der absterbenden Pflanze treten bet allen untersuehten Papaveraceen orangebraun f[noreszierende Flecken auf.

Besprechung tier Beobachtungen Wenn aueh die Beobachtungen der Prim~irfluoreszenz jiingster Keim-

lingss~adien n~chts iiber die. Natur der in den Geweben yon Radicula, }[ypo.co4yl und Kotyledonen in bunt en Farben (Ge~b, Orange, Blau, Rot, Griin) anfleuehtenden Sto.ffe auszusagen erlauben, so. ist allein de,r mit anderen Mifteln nur sehwer zu fiihrende Nachweis ihres lokalen Vorhanden- seins bzw. ze.itlichen Auftretens yon gro~em Intere:sse. Wiihrend z. ]3. die Radieula eine.s eben auskeimenden Samens yon Chelidonium majus nur eine einh~• sehwaeh blaugraue Fluoreszenz anfweist, so laf~t sie, wenn sie di.e L~nge vo.n erst 1 mm erreicht hat, bereits eine lenchtend ge~be Wur- zelspitze und einen orange.farbenen Zentralstrang in.mitten des sonst n~eh blau fluoreszierenden Gewebes erkennen. Ist der Ke.imling auf eine Ge- samtl~nge -yon 4 mm und das Wiirzelehe.n ant eine yon es 3 ram heran- ge~waehsen, so erseheint das Farbbild no.ch bunter: Die Wurzetspitze, ist we~ter leuehtend gelb, das Stranggewebe leuehte,t gelborange, die vordem einheitliche Fluore.szenzfarbe des R~ndenparenchyms ist auf die ~ul~ersten Schichten de,r Wurzelrinde und auf das Hypoko.tyl zuriickgedrhngt; das iibrige Wurzelparenchym hat je.fzt e~ne griinliehgelbe Fluoreszenzfarbe angeno,mmen, nur stellenweise leuehlfen kleine, hellblane Flecke ant. Dal~ es sieh bei dem griinliehgelb fluoreszierenden Rindenparenehym nieht tun fluov'esz~evende Zellw~inde handelt, liif~t sich leicht dttrch einen Plasmolyse- versueh entseheiden. Die yon der Zellwand abgeho.benen Pro~oplasten er- weisen sich eindeutig als Trhger des fluo.re.szierenden Stoffes, whhrend die Zellw~nde kaum eine Fhrbung zeigen.

Aueh das erste Auftreien der MilehrShren, deren Ban fiir Papaveraceen sehon in alteren ana~.~mischen Werken (U n g e r 1855, H a n s t e i n 1864, M o 1 i s e h 1901) ausftihrlieh b~sd~rieben xvurde, liifit s~ch durch die orange- farbene Eigenfluore,szenz ihrer Milchshfte gut erkennen. Die hanfig un- mittelbar daneben laufenden Gef~il~stHinge zeigen demgegeniiber ein grell- gelbe,s Aufleuehten ihrer sehraubigen Yerdiekungen. Die che'mische Zu- sammense~zung des Milehsaftes der Papaveraeeen ist kompliziert und aueh noch wenig erforseht. Die in der Botanik iibliehen mikrochemischen Reak-. tlonen sind zumeist Gruppenreaktioneu (M o ] i s c h 1923, 1933, T h u n- m a n n - R o s e n t h a l e r 1931). E~ne Priifung der aus dem Mileh saft yon

Die Eigenfluoreszenz yon Papa~-eraceen im Laufe der Entwickhmg 431

Chelidonium majus iso.lierien Reinsubstanzen, fiir deren ~berlassung ieh He rrn Do.z. Dr. F. K u f f n e r herzlich danke, ergab, dal~ sie alle stark fiuoreszieren, so dal~ man aus der Beobaehtung der rotorangen Fluorcs~enz- farbe nut ganz allgeme,in auf das Vorhandensein des Milehsaftes bzw. funkfio.nsfiichtig werdender Milehsaftsehl,iuehe sehlie~en kann. Dock ist auch dies schon yon Interesse, da auch die neueren ehemischen Arbeiten tiber Inhaltsstoffe der Papaveraeeen (S p ii t h und • u f f n e r 1951, F a 1- t i s und A d l e r 1951, K w a s n i e w s k i 1952a, b, 1953, l : ( a m s t a d 1953) sieh nut mit der Konstitufio.nsaufkl~rung der gefundenen Substanzen, nieht abet mit ihrem Entstehen und ihrer Verteilung in der PJ]anze befassen, ebenso wie auch W e h m e r (1929) und G e s s n e r (1953) nut Angaben tiber Art, Menge und Wirkung der Inhaltssto~fe maehen.

Auch fiber die in den Zellwhnden e~ngelager~en ~luore~zie~:enden Sto.ffe ist noeh wenig bekannt. Die ersten ausfiihrliehen Beobachtu~gen tiber die Anderung der Fluoreszenzfarben im Verlauf der u stammen yon W i m m e r (1948), der zahlreiehe Laub- und Nade,lht;lzer sowie verholzende Steinze]lenidioblasten daraufhin untersuchte und die: Steinzellmembranen yon Thea japonica z. B. erst griinliehblau, sphter mehr he'llblau und im absterbenden Blatf graublan ]euehtend land. Neuere Arbe~ten (K i s s e r und W i t t m a n n 1951) stellen lest, dal~ den reinen Zellulo,semembranen eine fable, weil~e Fluoreszenz eigen ist und eine blaue Membranfluoreszenz dureh bestimmte Seitenketten des Lignins, die attch die l~otfiirbung bei der Phlo.roglucin-Salzs~ure-Reakfion bedingen, hervorgerufen' wird. Gelbe Farbt~ne ki~nnen dutch ve~schie,dene Harz- und Ge.rbstoffeinlagerungen entstehen, ktinnen abet aueh, wie etwa be.i Berberis oulgaris, auf andere Sto.ffe (z. B. Berberin) zuriickzufiihren sein.

In dieser rein deskr~pfiven Untersuehung wurden die ehemisehen Grund-. lagen der be obachteten Fluoreszenzf~irbungen nieht welter verfolgt, do,ch weisen die im u der Entwiek]ung erfolgenden, starken Farb~inderun- gen klar anf eJne sieh sthndig ~indernde Be seha~enheit der Membranen bin. Zu erkhiren, worin die besteht, mul~ Spezialuntersuehungen tibertassen bleiben. Es miissen dabei keineswegs alleJn chen~isehe Verhnderungen eine Rolle spielen, denn aueh andere Kompo.nenten, w~ie Tempera tur, Oberfl~iehe, Konzentration, mikroskopische und submikro,skopische Struktttr, Sto.ff- verteilung, Aggregatzustand, pH-Wert, L~isungsmit~e]r Adsorption, gegen- seitige Beeinflussung yon Stoffen, hat man als entseheidende Fakto~ren fiir das Zustandekommen bestimmter Fluoreszenzfarben erkannt ( W i t t - m a n n 1950).

u Untersuehung hat lediglieh zum Ziel gehabt, das u sein bzw. die zeitliehe Aufeinanderfolge solcher Verhnderungen im Yer- ]auf der Entwicklung der Pf]anzen in ihrer Auswirkung auf die primate F]uoreszenz der Gewebe aufzufinden und zu besehreiben.

Zusammenfassung 1. Zur Unfersuehung der Eigenfluores.zenz der Keimlinge wurden diese

unter verschiedenen Kulturbedingungen, tells in Ke~mro]len, tells in Erde berangeeogen. In den allerjtingsten Keinastadien war' nur eine schwache,

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e~nheifliche Fluo.reszenz d er aus~refenden Radicula zu beobachten; einen his e~nige Tage alfe J~eimlinge zeigen als Ausdruck inzwisdmn eingetretener anato.mischer und prof~plasmafischev Differenzierungen farbenpr~ichfige Bilder. Die fluoreszenzmikroskop.ische Be frachfung erweisf sich bier der He llfeldmikro,skopie urn viele,s iiberlegen.

2. Im Frei]and gezo,gene Pflanzen wurden in aufeinanderfo,lgende~a Alferss~adien ~:om. Al~streiben bis zum Absferben im Herbst auf die Prim~ir- fluoreszenz der Ge~ebe yon Wurzeln und Sfengeln unfersucht.

5. Die bet manchen Objekten in sehr auffallende~ Weise zu beobachiende "~nderung der Eigenfluo,reszenz der Gew.ebe spiegelf den sich ira Lauf der Entwicklung ~indernden Chemismus oder physikalischen Zusfand der Mem- branen und Zells~fte wider.

4. Die Beobachfung der Eigenf|uoreszenz erweisf sich bei ge,eignefeu Objekten fiir ein Studium der sich im Lauf der Enfwicklung abspielenden ana~o,raischen und che'mischen Yer~indernngen a]s iiberaus wer~vo]les, me~hodisches Hilfsmiffel. Wenn es auch nich~ mSglich is~, aus den auf- ~r~etenden Farb~inderungen direkf auf bestimmfe chemische Umwand lungen zu schliel~en, so weisen die Beobaehfungen den Zellphysiotogen und Bio- ehemiker doch nnm,itfelbar attf die Ta~sache, auf den Zeitpunkf und au[ den Off so]chef Yer~ndernngen bin.

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