TRABAJO Y TIEMPO LIBRE

EJERCICIO DE MODELOS DE CARDIOCITOS

ALGUNAS RESPUESTAS

Analizar los siguientes modelos de “disco intercalar” en células musculares cardíacas, tomados de diferentes autores:

• Fibra muscular cardíaca (de Tórtora – Derrickson)• Vista tridimensional de un disco intercalar (de Ross – Kaye - Pawlina)• Microscopía electrónica de dos células musculares cardíacas unidas por

un disco intercalar ( de Ross – Pawlina)

1. ¿Cuál de los modelos te parece más comprensible? ¿Por qué?

2. ¿Qué modificaciones introducirías a el/los modelos?

Respuesta

1- Me parece más comprensible el siguiente modelo (Tórtora – Derrickson)

Fundamentación: Esta imagen tridimensional representa claramente las estructuras (llamadas discos intercalares a la microscopía óptica) que sirven de unión a las células musculares cardíacas contiguas.Me parece el más comprensible de los modelos porque partiendo de una imagen bidimensional, posteriormente llega a una imagen tridimensional, diseñada a los fines de explicar el aspecto de “bloque de encastre” que presentan espacialmente los discos intercalares. En el esquema se aprecia

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claramente la forma cilíndrica ramificada de la célula muscular cardíaca, la presencia de su núcleo único y central, el sarcolema, la apertura de los túbulos y las estriaciones transversales.

En la imagen bidimensional se aprecian además los desmosomas que en el esquema presentan el aspecto de “costuras”, porque junto con la fascia adherens participan en la adhesión de las membranas plasmáticas de células contiguas.

En la porción lateral se han esquematizado como “poros de color violeta” las uniones de comunicación (nexos o gap juntions), que corresponden a sitios que permiten el paso de iones y moléculas pequeñas desde el citoplasma de una célula a la célula contigua. Esta forma de esquematizarlos permite inferir que deja pasar sustancias, a diferencia de los desmosomas esquematizados como “costuras” que permite interpretar que sellan estructuras.

2- ¿Qué modificaciones introducirías a el/los modelos?

Le agregaría al módelo Nº 1 las referencias numéricas 1 y 2, que corresponden a la siguiente explicación morfofuncional:

Los discos intercalares están formados por una porción transversa (superior e inferior) (1): transversal a la dirección de las miofibrillas, que a través de sus especializaciones de membrana permite anclar dos células contiguas; y por una porción lateral (2): que corre paralela a las miofibrillas, cuya función es permitir la comunicación entre las células, a través de uniones gap.

Agregaría en la imagen bidimensional (entre un desmosoma y otro) una referencia que indique que en esos sitios se encuentran además las fascias adherens.

Consideraciones:El modelo Nº 2, si bien señala los distintos componentes de los discos intercalares (porción transversa y lateral), presenta un diseño confuso, que en mi interpretación no permite distinguir claramente cuando termina una célula y comienza la contigua. No esquematiza su núcleo, ni su sarcolema, ni queda claro el aspecto de célula cilíndrica ramificada que presenta la célula muscular cardíaca.El modelo Nº 3 es una foto de microscopía electrónica bidimensional que se corresponde claramente con las características tridimensionales esquematizadas en el primer modelo, en la que se aprecian: mácula adherens y fascia adherens en la porción transversa y uniones gap en la porción lateral del disco intercalar.

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RESPUESTA1. El modelo que me parece mas adecuado es el de la fibra muscular cardíaca de Tórtora y Derrickson debido a que permite apreciar el esquema visto con mayor y menor aumento. En éste se observan las células ramificadas y las adhesiones especializadas, “discos intercalares” entre células, las cuales le permiten la comunicación iónica y la sincronización mecánica para actuar como un sincitio. En ésta imagen se ven los dos componentes de los discos, uno transversal, que cruza en ángulo recto las miofibrillas, donde predominan las fascias adherens las cuales sostienen las células por sus extremos y donde los filamentos finos de los sarcómeros terminales se fijan a la membrana plasmática; y otro componente lateral que es paralelo a las miofibrillas, donde están las uniones de hendidura o nexos quienes permiten que la información pase de una célula a otra. Las maculas adherens o desmosomas se encuentran en los dos componentes y refuerzan las uniones entre las células.Además permite que se observen el núcleo central y único en cada célula visto en un corte transversal y longitudinal junto con las grandes mitocondrias características de este tejido, las estriaciones transversales, el sarcolema y los orificios de los túbulos transversos.

RESPUESTAPara nosotros es necesario diferenciar los dos esquemas mostrados de la microfotografía, ya que interpretamos que el alumno en un primer momento necesita valerse de medios gráficos didácticos, como los modelos presentados, para poder comprender las características que el libro desarrolla teóricamente. Solo con esta base le será posible al alumno interpretar de manera conciente lo que está observando en una imagen real, como lo es la microfotografía. Además, particularmente, los esquemas presentan colores, son en tres dimensiones, se centran en zonas particulares de importancia, lo cual nos ayuda mucho, no solo a comprender características destacables, sino también a recordarlas. Es así que a nuestro entender la imagen de Tórtora-Derrickson es más comprensible que la presentada en Ross-Kaye-Pawlina porque expone de manera más didáctica y clara las características, y fundamentalmente, la disposición en el espacio de los discos intercalares.En la imagen de Ross son confusos los límites entre las células musculares cardíacas, de hecho a nuestro entender se coloca una unión intercalar en el citoplasma de una única célula, ya que no se muestran núcleos ni membranas plasmáticas diferenciables, mientras que en Tórtora es muy notoria la individualidad de cada célula, demostrándose de manera evidente que los discos intercalares son uniones entre células distintas.Además el esquema elegido nos parece más completo ya que permite observar las peculiaridades de las células cardíacas:- Ramificaciones- Membranas plasmáticas en donde se observan los túbulos en T invaginandose. - Número abundante de mitocondrias- Miofilamentos formando sarcómeros- Núcleo central, único y ovalFinalmente nos gustaría agregarle al esquema de Tórtora-Derrickson solamente dos aclaraciones:

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1. Señalaríamos ambos componentes del disco intercalar (en este aspecto el esquema de Ross es bastante comprensible) ya que en la teoría están muy detalladas.

2. Agregaríamos al componente transversal la presencia de las fascias adherens, que son el principal constituyente del mismo.

RESPUESTA1. Me parece más comprensible el Dibujo A, ya que al ser una imagen

tridimensional es posible reconocer fácilmente los elementos constitutivos de la fibra muscular cardíaca, como lo es el componente lateral y transversal, así como también, las uniones especializadas que permiten a la célula funcionar como un sincitio.Además, es posible distinguir las bandas claras y oscuras, las líneas Z y por lo tanto los sarcómeros que contiene la célula.

2. Una modificación que realizaría en el dibujo A sería incluir en la imagen el núcleo de la fibra, ya que es un componente fundamental de toda célula y que aquí no es observable.

RESPUESTA1) El modelo mas comprensible es el de la fibra cardiaca según Tortora-

Derrickson, ya que este modelo presenta la membrana plasmática (sarcolema) con sus invaginaciones (túbulos transversales o en T) además de las características propias de esta fibra que nos permiten diferenciarla de las demás fibras musculares, como el núcleo central y las células ramificadas, además de las estriaciones transversales dadas por las miofibrillas.

2) Las modificaciones que introduciría a luz de la teoría y de la ultraestructura presentada por la microscopia electrónica, serian:

En los dos modelos: los componentes tantos verticales como transversales no se presentan tan esquemáticamente en la microcopia electrónica presentada, ya que la zona con nexos se observa que las membranas plasmáticas de las células contiguas se aproximan mucho y el espacio intercelular queda reducido a una pequeña brecha, por lo tanto seria incorrecto representarlos como poros (a no ser de que se disponga de una microscopia crió electrónica). Lo mismo puede decirse de los demás componentes, las fascia adherens y macula adherens. En la primera (que no se observa en el esquema del Tortora- Derrickson) se observa el espacio intercelular como una fina banda clara con ondulaciones, y en el lado citoplasmático de la membrana de cada célula puede verse un material electrodenso con filamentos de actina. En el segundo tipo de unión se ven del lado citoplasmático de ambas membranas los filamentos intermedios que se fijan a una placa de adhesión intracelular electrodensa, y además el espacio intercelular esta ocupado por un material electrodenso.

En el modelo del Ross – Kaye – Pâwlina no se observan núcleos centrales, ni las típicas ramificaciones de las células, ni sus túbulos en T, ni el sarcolema.

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En el modelo del Tortora- Derrickson falta la fascia adherens, y además se ve que las mitocondrias no se distribuyen entre cada miofibrilla, sino que parecen que lo hacen mas al azar, y no se muestra acumulaciones de glucogeno.

RESPUESTAA pesar que los modelos de Ross contienen, a mi entender, todas las

características de las fibras musculares cardiacas, considero que el modelo más comprensible es el de Tórtora – Derrickson. Este modelo te permite ver con claridad y recordar de manera sencilla las características del músculo cardiaco:

Posee un núcleo central único y prominente. Abundantes y grandes mitocondrias que tienen numerosas crestas, son

más abundantes que en el tejido muscular esquelético. Se presentan de esta manera para cumplir con la función fundamental de proveer oxigeno suficiente para la actividad aeróbica del músculo cardiaco.

Los miocitos son ramificados y se unen entre ellos. Los miofilamentos (compuestos por dos tipos: finos de actina y gruesos

de miosina) forman miofibrillas que se agrupan formando una masa para constituir una fibra muscular. Los miofilamentos se organizan de una manera específica que le imparte a la miofibrilla y a la fibra un aspecto estriado.

Los túbulos T son mayores y más abundantes que en el músculo esquelético, poseen relación íntima con el retículo sarcoplasmático formando diadas, que permiten la rápida conducción eléctrica al interior de la célula, activando todo el aparato contráctil. El retículo sarcoplasmático tiene menos capacidad de almacenamiento que el del músculo esquelético, por lo que el Calcio que libera es insuficiente para activar de forma adecuada la contracción. Esta situación se resuelve por la participación de mecanismos que permiten la entrada de Calcio a través del sarcolema.

Las fibras musculares se unen entre sí por medio de discos intercalares. En ellos podemos distinguir fácilmente en este modelo dos de sus tres tipos de uniones: los desmosomas que se fijan a los filamentos intermedios, mantienen junta a la célula a través de puentes de proteoglucanos para impedir que se separen ante la tensión de las contracciones regulares repetidas. Y las uniones de hendidura o nexos (gap) que permiten el paso de iones de una célula a otra, permitiendo la transmisión del estimulo contráctil a través de ellas, lo que hace que el músculo contráctil se comporte como un sincitio.

RESPUESTAConsidero que el modelo de disco intercalar más comprensible lo ofrece Tórtora – Derrickson. Mediante este esquema es posible comprender el fundamento que la histología brinda a la fisiología del músculo cardíaco: un sincitio funcional mediante el cual las células funcionan en concierto tanto eléctrica como mecánicamente. Con respecto a este esquema:

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- Observo claramente la morfología alargada de los cardiocitos que se unen entre sí en disposición lineal para componer las fibras del músculo cardíaco.

- Veo que las fibras se ramifican y anastomosan con las fibras vecinas.- Detalla los sitios de fijación de una célula cardíaca con otra: los discos intercalares. De

éstos, denota sus componentes transverso y lateral en donde detalla los elementos que sirven a la comunicación celular. En el componente lateral esquematiza a su componente más importante: las uniones de hendidura que permiten el paso de las señales contráctiles. En el componente transverso esquematiza desmosomas que contribuyen a prevenir la separación de las células. Los desmosomas también se hallan presentes en el componente lateral, pero este esquema no lo tiene en cuenta. Además tampoco considera a las fascias adherens que son la porción más importante del componente transverso, y cuya función – comparable a la de los desmosomas – es mantener unidas mecánicamente a las células. Estas dos últimas aclaraciones son cuestiones que cambiaria del esquema.

- En la imagen se considera la presencia de los filamentos contráctiles en el interior celular, por los cuales se exhiben estriaciones transversales.

- Esquematiza el único núcleo central que posee cada célula.- Presenta numerosas mitocondrias en el sarcoplasma, especialmente yuxtanucleares,

– necesarias para la producción de ATP en este músculo netamente aerobio –. Respecto a estas estructuras, considero que hubiese sido aún más correcto el esquema si representara además la presencia de mitocondrias de tamaño mayor entre las miofibrillas.

- Tiene en cuenta en la esquematización de la membrana plasmática – sarcolema – a los túbulos T que se invaginan a nivel de las líneas Z. En este sistema radican las estructuras y mecanismos que permiten la génesis del potencial de acción.

Por las cuestiones detalladas es que elijo este esquema, que considero que se aproxima a la realidad adaptándose a los fines didácticos que me permiten comprender sin mayor dificultad las características del músculo cardíaco.El esquema de Ross – Kaye – Pawlina no deja de ser correcto pero mi principal crítica radica en el hecho de que no permite la comprensión de la disposición de las células cardíacas: la imagen cúbica no detalla las ramificaciones de las fibras ni la morfología de las células individualmente.Otras falencias las noto en:

- Ausencia de núcleos. - Presenta a las estriaciones excesivamente notorias. Sabemos que evidentemente

existen pero en los preparados histológicos no se observan tan importantes como las esquematiza Ross, que a mi opinión las representa más similares a las del músculo estriado esquelético.

Tiene en cuenta en los componentes lateral y transverso de los discos intercalares a las 3 estructuras mencionadas anteriormente. Esto es un punto a favor respecto al esquema de Tórtora. De todos modos considero que en este caso son excesivamente esquemáticas.Es importante destacar que esta imagen considera la presencia de mitocondrias en los espacios existentes entre las fibras musculares.Por último, respecto a la imagen de microscopía electrónica, obviamente que por ser una fiel representación de la realidad es absolutamente correcta. Por esto, es importante considerar este tipo de modelos para el estudio detallado pero pienso que es preciso en un primer momento utilizar esquemas más didácticos para lograr una mejor interpretación de las imágenes reales. Además de facilitar la comprensión de las estructuras, los esquemas ofrecen una tridimensión, que es importante para analizar las características denotadas.Por último realizo una observación de carácter secundario: cambiaría en los esquemas el idioma en el que se presentan las referencias, puesto que posiblemente el inglés no esté al alcance de todos los observadores y aunque es cierto que puede deducirse el significado, en español sería más sencillo el análisis.

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RESPUESTAVista Tridimensional de un Disco Intercalar propuesta por Ross- kaye –Pawline: esta imagen proporciona una buena esquematización de los discos intercalares mostrando sus dos componentes; lateral y trasversal, identificando las uniones especializadas de cada componente y su disposición con respecto a las miofibrillas. A mi entender esta imagen no delimita la disposición ramificada de las células cardiacas y en base a esto la disposición de los discos intercalares. Es a remarcar en esta imagen que nos ayuda a ubicar los discos intercalares en la línea Z ya que ese encuentras bien delimitadas las bandas del sarcomero.Microfotografía Electrónica de Ross- Pawline: A mi entender al estudiar de dibujos esquemáticos es de suma importancia observar luego la disposición en un tejido natural y esta microfotografia nos muestra la disposición escaleriforme de los discos intercalares, con varios giros bruscos en ángulos casi rectos. Los detalles nos permiten observar como se ven las uniones especializadas de los discos intercalares a una microscopia electrónica, por ejemplo: casi en la porción media de la fotografía se apunta un Macula Adherens en la cual se aprecia la disposición de sus filamentos intermedios que se fijan a la placa de adhesión intracelular o en la ampliación 1 que se logra ver la diferencia en proporcion de la macula adherens y la fascia adherens (equivalente de la zonula adherente). Este es el beneficio que tiene la microscopia electrónica, que nos permite observar como se ven pequeños detalles estructurales que nos presentan los dibujos esquemáticos.Fibra Muscular Cardiaca de Tortora – Derrickson: Considero a esta una buena imagen a gran escala ya que presenta la disposición ramificada de las fibras musculares cardiacas y a la vez la disposición de los discos intercalares, mostrando también como las figuras anteriores, las uniones especializadas, solo al estar lo nombres en ingles varia el significado, pero uno por deducción por ejemplo respaldado por los conocimientos podría identificar a lo que llama Gap junctions ( uniones de hueco) como las uniones nexo o comunicantes. Considero dos fallas o mejoras para esta figura; primero la considero incompleta ya que si bien muestra los componentes transversal y lateral del disco intercalar, en el componente lateral a gran escala ínfero derecho podría esquematizar los desmosomas contiguos a las uniones nexos, a demás no es fácil ubicar la disposición del disco intercalar con respecto a las bandas del sarcomero ya que no se encuentran muy bien delimitadas. Segundo, dos de los núcleos presentes en el esquema están siendo cruzados por un disco intercalar, lo cual es un error.

RESPUESTA

El modelo más comprensible nos parece el nº 3, ya que en esta imagen de

microscopía electrónica podemos ver realmente al disco intercalar y las partes

que lo conforman. A menor aumento, podemos ver el componente transversal,

cruzando las fibras musculares cardíacas en ángulo recto respecto a las

miofibrillas, y se ve muy bien la analogía con las contrahuellas de los escalones.

Formando parte de este componente transversal se ve la fascia adherens, su

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principal componente estructural, y a mayor aumento de esta comprobamos

cómo fija los filamentos finos del sarcómero a la membrana plasmática (se ven

puntitos en cada extremo de cada filamento, adyacentes al disco intercalar, de

cada lado de este). A su vez se ve que tienen mayor densidad que las células

contiguas. A menor aumento también podemos ver el componente lateral, y

claramente las huellas de los escalones que representan las uniones de

hendidura, elemento estructural principal de este, con un mayor detalle en el

mayor aumento. Por último, en relación a los discos intercalares, vemos los

desmosomas, claramente en el componente transversal y lateral.

Primer modelo: le agregaríamos la leyenda que indique las fascia adherens en el

componente transversal. En cuanto a los desmosomas, podemos ver claramente

que están en el componente transversal pero no en el lateral, y tampoco se nota

que están reforzando la fascia adherens. Se debería distinguir mejor el

componente lateral del transversal, y así la ubicación de las uniones de

hendidura.

Segundo modelo: nos parece que para una mejor comprensión, en el componente

lateral tendría que haber continuado con las líneas que representan las miofibrillas,

para representar mejor que el componente lateral es paralelo a estas. Igualmente nos

parece un esquema mucho más representativo y comprensible que el primer modelo,

sobre todo para entender la disposición de escalera de los discos intercalares.

Tercer modelo: no creemos que necesita modificaciones.

RESPUESTA

A continuación enumero las razones que justifican mi elección por dicho modelo(2):

En primer lugar, he tenido en cuenta que en dicha representación tridimensional del disco intercalar no solo se observan y diferencian las características del mismo sino que también se ponen de manifiesto otros componentes característicos de las células musculares cardiacas que hacen a la organización estructural y funcional de dicho tejido y que, según mi apreciación, se encuentra menos detallado en el esquema de Tórtora - Derrickson. En este sentido, se observan abundantes mitocondrias y es clara la diferenciación de los sarcomeros con sus características bandas I y A correspondientes a la interdigitación entre las diferentes miofibrillas de actina y miosina. Cabe destacar que en el modelo propuesto por Tórtora - Derrickson, esta estriación característica de la musculatura cardiaca es menos nítida, no pudiéndosela observar claramente.

Por otro lado, es posible identificar además la disposición en escalera de la unión de los extremos de las células musculares cardiacas a través de sus respectivos discos intercalares, siendo esta disposición irregular de suma importancia por ser la principal causa del aumento de la superficie de contacto entre ambas células.

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Asimismo, teniendo en cuenta la característica antes mencionada en cuanto a la unión célula - célula, el modelo de Ross – Kaye – Paulina permite diferenciar detallada, clara y fácilmente los dos componentes del disco intercalar con sus respectivos complejos de unión que conectan la célula muscular con otras células contiguas:

Componente transversal (en el esquema se aprecia coloreado de celeste) Corresponde a la porción del disco intercalar que se reconoce como perpendicular a la dirección de las miofibrillas y pone en contacto dos porciones terminales de sarcoplasma de células musculares cardiacas contiguas.Aquí se observa como elemento principal la fascia adherens la cual le otorga a este componente transversal, por un lado, un aspecto tortuoso por ser el lugar que brinda fijación a los filamentos de actina. Por otro lado, como se observa en el modelo propuesto, la porción transversal correspondiente al sarcoplasma opuesto presenta una disposición contraria para permitir un encaje reciproco entre ambas membranas sarcoplasmáticas a través del disco intercalar y permitir, de esta forma, una perfecta unión. Cabe mencionar, que la fascia adherens no se encuentra correctamente diferenciada ni señalizada en el modelo de Tórtora-Derrickson.Por otro lado, otro de los medios de unión constituyentes de este componente transversal es la maculae adherens o desmosomas la cual cumple aquí un papel accesorio reforzando la acción de la fascia adherens. Sin embargo en ninguno de los modelos propuestos se observa la disposición de la maculae adherens en el componente transversal, sino que se la aprecia como un elemento exclusivamente del componente lateral. A pesar de ello, este elemento se aprecia mas detalladamente en el aumento del cuadrante superior izquierdo del modelo propuesto por Tórtora – Derrickson

Componente lateral (en el esquema se aprecia coloreado de amarillo) Corresponde a la porción del disco intercalar que se reconoce como paralelo a la dirección de las miofibrillas. Aquí los constituyentes principales son las uniones de hendiduras, nexos o uniones comunicantes que permiten un importante intercambio de iones entre las células contiguas coordinando así la función celular. Sin embargo, si analizamos detalladamente este tipo de unión, lo encontramos más minuciosamente caracterizado en el detalle del modelo de Tórtora – Derrickson correspondiente al cuadrante inferior derecho en el cual es posible diferenciar un grupo de conexones con sus respectivas proteínas conexina que los conforman. En los modelos propuestos se observa también que los desmosomas forman parte constitutiva de este componente lateral.

Finalmente, luego del análisis y la comparación de los modelos esquemáticos de Ross – Kaye – Paulina y Tórtora – Derrickson sobre la organización estructural de los discos intercalares, es posible trasladar dichos conocimientos al análisis de la microfotográfica obtenida a través del MET donde es posible analizar y enriquecer lo aprendido con la ultraestructura de los componentes de la unión célula - célula y ponerlos en practica a través de la comparación y diferenciación de los componentes de los discos intercalares entre lo esquematizado y la verdadera unidad celular. Esta microfotográfica permite apreciar ultraestructuralmente la fascia adherens, maculae adherens y uniones comunicantes correspondientes a los componentes transversal y lateral del disco intercalar; mitocondrias; retículo sarcoplasmatico y el sarcomero en estado contraído.

Para concluir, modificaría del modelo que escogí el echo que en el mismo no es posible apreciar ciertos rasgos básicos característicos de la célula muscular cardiaca tales como la presencia de un núcleo central y único y la disposición de sus respectivas organelas, siendo de gran importancia el retículo sarcoplasmatico ya que constituye un importante reservorio de calcio necesario para la realización del trabajo contráctil. Además no se aprecia la ramificación celular típica de este tejido que constituye una de las diferencias clásicas con respecto al tejido muscular estriado esquelético.

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