determinacion del agente causal de la muerte … · resumen . el agente causal de la muerte...

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Revista Facultad Nacional de Agrononúa Vol. 42, 1, 35·43 (1989) DETERMINACION DEL AGENTE CAUSAL DE LA MUERTE DESCENDENTE DEL Pinus paiula SCQiede y Deppe EN EL DEPARTAMENTO DEL VALLE DEL CAUCA CLAUDIA HELENA HOYOS • RESUMEN El agente causal de la muerte descendellte del Pinus patula en plantaciones del Valle del Cauca correspondió al hongo Diplodia natalensis Pole Evans (Sin. Botryodiplodia theobrornae Pat.). Este hongo se consideró como el il'lcitante pril1lario de la enfermedad a partir del cumplimiento de los postulados de Koch y la confrontación de los síntomas registrados en árboles afectados en el campo, y aquellos descritos por va- rios investigadores producidos por Diplodia natalensis. Diplodia natalensis se presentó como patógeno agresivo en la zona de estudio debido muy probablemente a la pre- sencia de condiciones medioambientales desfavorables para el crecimiento adecuado del Pinus patula. Palabras claves: Pinus patula, Diplodia natalensis, muer- te descendente, proliferación de yemas. ABSTRACT THE CAUSAL AGENT OF Pinus patula DIEBACK IN THE CAUCA V ALLEY DEPARTMENT, COWMBJA By means of pathogenicity test it was found Diplodia natalensis Pole Evans (Sin. Botryodiplodia theobromae Pat.) * Ingeniera Forestal. Universidad Nacional de Colombia, Seccional Mede1l[n. Apartado Aéreo 12166.

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Revista Facultad Nacional de Agrononuacutea Vol 42 N~ 1 35middot43 (1989)

DETERMINACION DEL AGENTE CAUSAL DE LA MUERTE DESCENDENTE DEL Pinus paiula SCQiede y Deppe EN EL DEPARTAMENTO DEL VALLE

DEL CAUCA

CLAUDIA HELENA HOYOS bull

RESUMEN

El agente causal de la muerte descendellte del Pinus patula en plantaciones del Valle del Cauca correspondioacute al hongo Diplodia natalensis Pole Evans (Sin Botryodiplodia theobrornae Pat)

Este hongo se consideroacute como el illcitante pril1lario de la enfermedad a partir del cumplimiento de los postulados de Koch y la confrontacioacuten de los siacutentomas registrados en aacuterboles afectados en el campo y aquellos descritos por vashyrios investigadores producidos por Diplodia natalensis

Diplodia natalensis se presentoacute como patoacutegeno agresivo en la zona de estudio debido muy probablemente a la preshysencia de condiciones medioambientales desfavorables para el crecimiento adecuado del Pinus patula

Palabras claves Pinus patula Diplodia natalensis muershyte descendente proliferacioacuten de yemas

ABSTRACT

THE CAUSAL AGENT OF Pinus patula DIEBACK IN THE CAUCA V ALLEY DEPARTMENT COWMBJA

By means of pathogenicity test it was found Diplodia natalensis Pole Evans (Sin Botryodiplodia theobromae Pat)

Ingeniera Forestal Universidad Nacional de Colombia Seccional Mede1l[n Apartado Aeacutereo 12166

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to be the pathogel for diebaek in Pinus patula Sehiede et Deppe grown in the Cauea Valley Colombia

Symptoms observed are similar to those deseribed by several autors as due to Diplodia natalensis

Tlze severity of the attaek by D natalensis possibly is attributable to the faet that P patula is growing in an enshyviroment not suitable for its development

Key words Pinus patula Diplodia natalensis diebaek buds proliferation

INTRODUCCION

A mediados de 1984 se detectoacute una enfermedad en plantacioshynes de P patula entre dos y siete antildeos de edad caracterizada por una abundante restitucioacuten de yemas laterales como consecuencia de la muerte y secamiento de la yema terminal por hipertrofia heridas y caacutencer en yemas ramas y fuste y finalmente por la muerte descendente de los individuos

Inicialmente se planteoacute una hipoacutetesis fundamentada en la duashylidad del incitante primario de la enfermedad ya que los siacutentomas anteriormente anotados pareciacutean obedecer tanto a una marcada deficiencia de boro como a la accioacuten directa de un organismo fitopatoacutegeno Hoyos (1987) descartoacute la primera de ellas a partir de anaacutelisis foliares realizados en difermiddotentes plantaciones Asiacute misshymo se cuantificoacute el efecto de la enfermedad sobre el rendimiento ea volumen en los rodales afectados resultando en una disminushycioacuten del mismo equivalente a 80 mS ha antildeo en promedio en planshytaciones entre siete y nueve antildeos de edad y a mediano plazo en la peacuterdida total de la inversioacuten

El objetivo principal de este estudio consistioacute en la identifishycacioacuten del agente causal de la enfermedad Como complemento de la etiologiacutea se estimoacute el grado de afeccioacuten el cual permitioacute estashyblecer que el avance en la severidad de los siacutentomas estaba direcshytamente relacionado con la edad de los individuos Para julio de 1986 todos los aacuterboles en las plantaciones muestreadas se enconshytraron afectados en mayor o en menor grado por la enfermedadmiddot

Revista Facultad Nacional de Agrononuacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

CONDICIONES MEDIO AMBIENTALES

La precipitacioacuten en la zona de estudio estaacute comprendida entre 1754 mm y 3000 mm correspondientes a alturas sobre el nivel del mar entre 1300 m y 1900 m respectivamente La precipitacioacuten se distribuye en dos periacuteodos de lluvia el primero entre marzo y mayo y el segundo entre septiembre y noviembre

Dependiendo de la altitud la temperatura promedia anual se situacutea entre 16degC y 20degC De acuerdo con la clasificacioacuten bioclimaacuteshytica propuesta por Holdridge (1982) las plantaciones muestreashydas se encuentran ubicadas en su mayoriacutea en la transicioacuten fresca de las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo Premontano

REVISION DE LITERATURA

Buchanan (1976) establece que el hongo Diplodia pinea se ha registrado en 19 paiacuteses y en varias partes de todos los continentes Los rebrotes de los aacuterboles afectados generalmente mueren y cuando son infectados tempranamente a menudo quedan curvados () enrollados Ataques repetidos resultan en una reduccioacuten de crecimiento y vigor y en deformacioacuten de los aacuterboles infecciones masivas terminan en la muerte de eacutestos Gibson (1969) menciona que D pinea produce enfermedad en los tejidos del tronco y qe los conos de P patula caacutencer y muerte descendente en las ramas Este hongo que se conoce como un paraacutesito facultativo ha producido grandes peacuterdidas asociado con dantildeos por granizadas que coinciden ron las lluvias de verano Los rodales joacutevenes son completamente destruidos y los rodales viejos pueden sufrir reduccioacuten en el inshycremento Ademaacutes produce peacuterdidas secundarias debido al costo de las medidas de control sobre los rodales afectados

Young (1936) en su investigacioacuten sobre un hongo paraacutesito que afectaba las plantaciones de especies exoacuteticas en Queesland Australia identificoacute dos especies de Diplodia sobre diferentes esshypecies de Pinus en las cuales la naturaleza del dantildeo era tiacutepicashymente la misma Se estudiaron e identificaron especiacutemenes de maoorial muerto y cultivos puros de este hongo asociado con dos tipos de muerte descendente La especie asociada con la muerte descendente de Pinus radiata resultoacute ser Diplodia pinea mientras

Agente causal de la muerte descendente del Pinus paula Hoyos 37

to be the pathogen for dieback in Pinus patula Schiede et Deppe grown in the Cauca Valley Colombia

Symptoms observed are similar to those described by several autors as due to Diplodia natalensis

The severity of the attack by D natalensis possibly is attributable to the fact that P patula is growing in an enshyviroment not suitable for its development

Key words Pinus patula Diplodia natalensis dieback buds proliferation

INTRODUCCION

A mediados de 1984 se detectoacute una enfermedad en plantacioshynes de P patula entre dos y siete antildeos de edad caracterizada por una abundante restitucioacuten de yemas laterales como consecuencia de la muerte y secamiento de la yema terminal por hipertrofia heridas y caacutencer en yemas ramas y fuste y finalmente por la muerte descendente de los individuos

Inicialmente se planteoacute una hipoacutetesis fundamentada en la duashylidad del incitante primario de la enfermedad ya que los siacutentomas anteriormente anotados pareciacutean obedecer tanto a una marcada deficiencia de boro como a la accioacuten directa de un organismo fitopatoacutegeno Hoyos (1987) descartoacute la primera de ellas a partir de anaacutelisis foliares realizados en difer-entes plantaciones Asiacute misshymo se cuantificoacute el efecto de la enfermedad sobre el rendimiento ea volumen en los rodales afectados resultando en una disminushycioacuten del mismo equivalente a 80 mSj haj antildeo en promedio en planshytaciones entre siete y nueve antildeos de edad y a mediano plazo en la peacuterdida total de la inversioacuten

El objetivo principal de este estudio consistioacute en la identifishycacioacuten del agente causal de la enfermedad Como complemento de la etiologiacutea se estimoacute el grado de afeccioacuten el cual permitioacute estashyblecer que el avance en la severidad de los siacutentomas estaba direcshytamente relacionado con la edad de los individuos Para julio de 1986 todos los aacuterboles en las plantaciones muestreadas se enconshytraron afectados en mayor o en menor grado por la enfermedad

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

CONDICIONES MEDIO AMBIENTALES

La precipitacioacuten en la zona de estudio estaacute comprendida entre 1754 mm y 3000 mm correspondientes a alturas sobre el nivel del mar entre 1300 m y 1900 m respectivamente La precipitacioacuten se distribuye en dos periacuteodos de lluvia el primero entre marzo y mayo y el segundo entre septiembre y noviembre

Dependiendo de la altitud la temperatura promedia anual se situacutea entre 16degC y 20degC De acuerdo con la clasificacioacuten bioclimaacuteshytica propuesta por Holdridge (1982) las plantaciones muestreashydas se encuentran ubicadas en su mayoriacutea en la transicioacuten fresca de las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo Premontano

REVISION DE LITERATURA

Buchanan (1976) establece que el hongo Diplodia pinea se ha registrado en 19 paiacuteses y en varias partes de todos los continentes Los rebrotes de los aacuterboles afectados generalmente mueren y cuando son infectados tempranamente a menudo quedan curvados o enrollados Ataques repetidos resultan en una reduccioacuten del crecimiento y vigor y en deformacioacuten de los aacuterboles infecciones masivas ~erminan en la muerte de eacutestos Gibson (1969) menciona que D p-tnea produce enfermedad en los tejidos del tronco y de los conos de P patula caacutencer y muerte descendente en las ramas Este hongo que se conoce como un paraacutesito facultativo ha producido grandes peacuterdidas asociado con dantildeos por granizadas que coinciden ron las lluvias de verano Los rodales joacutevenes son completamente destruidos y los rodales viejos pueden sufrir reduccioacuten en el inshycremento Ademaacutes produce peacuterdidas secundarias debido al costo de las medidas de control sobre los rodales afectados

Young (1936) en su investigacioacuten sobre un hongo paraacutesito que afectaba las plantaciones de especies exoacuteticas en Queesland Australia identificoacute dos especies de Diplodia sobre diferentes esshypecies de Pinu8 en las cuales la naturaleza del dantildeo era tiacutepicashymente la misma Se estudiaron e identificaron especiacutemenes de material muerto y cultivos puros de este hongo asociado con dos tipos de muerte descendente La especie asociada con la muerte descendente de Pinus radiata resultoacute ser Diplodia pinea mientras

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 36

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que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal ue la enfermedad (Liu y Martorrel 1973)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P pashytula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y BOf1yodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en UllO

de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificacioacuten

Con el fin d~ determinar si el agente causal de la muerte descendente de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomla Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopat6geno Se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido fectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pes talo tia funerea Penicillium sp y Boshyfiiexclvdiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entra 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas -+- rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 210C)

Ensayos de inoculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciacuteculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados le cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 39

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal de la enfermedad (Liu y Martorrel 1973-)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P po tula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y Botryodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en uno de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificaci6n

Con el fin de determinar si el agente causal de la muerte descendenta de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopatoacutegeno se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido Rfectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pestalotia funerea Penicillium sp y BoshytnJodiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entre 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciacuteculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas + rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 21degC)

Ensayos de i1wculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados de cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 38 39

110 adheridas a las macetas por medio de bandas de caucho la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutestico sobre la tierra da la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dispusieron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS Y DISCUSION

Svntomatolo giacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciado en ramas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malformaciones hipertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aciacuteculas heridas de un color azul violeta y resinosis

Yema apical Muerte descendente seguida por muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una proliferacioacuten de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteder presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologiacutea en forma reiterativa

VeTticilos Pronunciada hipertrofia gran proliferacioacuten de ramas y muerte de algunas en la base del nudo heridas y finalshymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y c-aacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar multa en el cual se presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamantildeo de estromas Y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-4340

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botryodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botry()diplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyficacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

EnsOlJl08 de inoculacioacuten

En el tratamiento Nrgt 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento N9 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NQ 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 41

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomia Med (Co) 42 (1) 35-43

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

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las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

--

ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (l) 35-43

-

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

36

to be the pathogel for diebaek in Pinus patula Sehiede et Deppe grown in the Cauea Valley Colombia

Symptoms observed are similar to those deseribed by several autors as due to Diplodia natalensis

Tlze severity of the attaek by D natalensis possibly is attributable to the faet that P patula is growing in an enshyviroment not suitable for its development

Key words Pinus patula Diplodia natalensis diebaek buds proliferation

INTRODUCCION

A mediados de 1984 se detectoacute una enfermedad en plantacioshynes de P patula entre dos y siete antildeos de edad caracterizada por una abundante restitucioacuten de yemas laterales como consecuencia de la muerte y secamiento de la yema terminal por hipertrofia heridas y caacutencer en yemas ramas y fuste y finalmente por la muerte descendente de los individuos

Inicialmente se planteoacute una hipoacutetesis fundamentada en la duashylidad del incitante primario de la enfermedad ya que los siacutentomas anteriormente anotados pareciacutean obedecer tanto a una marcada deficiencia de boro como a la accioacuten directa de un organismo fitopatoacutegeno Hoyos (1987) descartoacute la primera de ellas a partir de anaacutelisis foliares realizados en difermiddotentes plantaciones Asiacute misshymo se cuantificoacute el efecto de la enfermedad sobre el rendimiento ea volumen en los rodales afectados resultando en una disminushycioacuten del mismo equivalente a 80 mS ha antildeo en promedio en planshytaciones entre siete y nueve antildeos de edad y a mediano plazo en la peacuterdida total de la inversioacuten

El objetivo principal de este estudio consistioacute en la identifishycacioacuten del agente causal de la enfermedad Como complemento de la etiologiacutea se estimoacute el grado de afeccioacuten el cual permitioacute estashyblecer que el avance en la severidad de los siacutentomas estaba direcshytamente relacionado con la edad de los individuos Para julio de 1986 todos los aacuterboles en las plantaciones muestreadas se enconshytraron afectados en mayor o en menor grado por la enfermedadmiddot

Revista Facultad Nacional de Agrononuacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

CONDICIONES MEDIO AMBIENTALES

La precipitacioacuten en la zona de estudio estaacute comprendida entre 1754 mm y 3000 mm correspondientes a alturas sobre el nivel del mar entre 1300 m y 1900 m respectivamente La precipitacioacuten se distribuye en dos periacuteodos de lluvia el primero entre marzo y mayo y el segundo entre septiembre y noviembre

Dependiendo de la altitud la temperatura promedia anual se situacutea entre 16degC y 20degC De acuerdo con la clasificacioacuten bioclimaacuteshytica propuesta por Holdridge (1982) las plantaciones muestreashydas se encuentran ubicadas en su mayoriacutea en la transicioacuten fresca de las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo Premontano

REVISION DE LITERATURA

Buchanan (1976) establece que el hongo Diplodia pinea se ha registrado en 19 paiacuteses y en varias partes de todos los continentes Los rebrotes de los aacuterboles afectados generalmente mueren y cuando son infectados tempranamente a menudo quedan curvados () enrollados Ataques repetidos resultan en una reduccioacuten de crecimiento y vigor y en deformacioacuten de los aacuterboles infecciones masivas terminan en la muerte de eacutestos Gibson (1969) menciona que D pinea produce enfermedad en los tejidos del tronco y qe los conos de P patula caacutencer y muerte descendente en las ramas Este hongo que se conoce como un paraacutesito facultativo ha producido grandes peacuterdidas asociado con dantildeos por granizadas que coinciden ron las lluvias de verano Los rodales joacutevenes son completamente destruidos y los rodales viejos pueden sufrir reduccioacuten en el inshycremento Ademaacutes produce peacuterdidas secundarias debido al costo de las medidas de control sobre los rodales afectados

Young (1936) en su investigacioacuten sobre un hongo paraacutesito que afectaba las plantaciones de especies exoacuteticas en Queesland Australia identificoacute dos especies de Diplodia sobre diferentes esshypecies de Pinus en las cuales la naturaleza del dantildeo era tiacutepicashymente la misma Se estudiaron e identificaron especiacutemenes de maoorial muerto y cultivos puros de este hongo asociado con dos tipos de muerte descendente La especie asociada con la muerte descendente de Pinus radiata resultoacute ser Diplodia pinea mientras

Agente causal de la muerte descendente del Pinus paula Hoyos 37

to be the pathogen for dieback in Pinus patula Schiede et Deppe grown in the Cauca Valley Colombia

Symptoms observed are similar to those described by several autors as due to Diplodia natalensis

The severity of the attack by D natalensis possibly is attributable to the fact that P patula is growing in an enshyviroment not suitable for its development

Key words Pinus patula Diplodia natalensis dieback buds proliferation

INTRODUCCION

A mediados de 1984 se detectoacute una enfermedad en plantacioshynes de P patula entre dos y siete antildeos de edad caracterizada por una abundante restitucioacuten de yemas laterales como consecuencia de la muerte y secamiento de la yema terminal por hipertrofia heridas y caacutencer en yemas ramas y fuste y finalmente por la muerte descendente de los individuos

Inicialmente se planteoacute una hipoacutetesis fundamentada en la duashylidad del incitante primario de la enfermedad ya que los siacutentomas anteriormente anotados pareciacutean obedecer tanto a una marcada deficiencia de boro como a la accioacuten directa de un organismo fitopatoacutegeno Hoyos (1987) descartoacute la primera de ellas a partir de anaacutelisis foliares realizados en difer-entes plantaciones Asiacute misshymo se cuantificoacute el efecto de la enfermedad sobre el rendimiento ea volumen en los rodales afectados resultando en una disminushycioacuten del mismo equivalente a 80 mSj haj antildeo en promedio en planshytaciones entre siete y nueve antildeos de edad y a mediano plazo en la peacuterdida total de la inversioacuten

El objetivo principal de este estudio consistioacute en la identifishycacioacuten del agente causal de la enfermedad Como complemento de la etiologiacutea se estimoacute el grado de afeccioacuten el cual permitioacute estashyblecer que el avance en la severidad de los siacutentomas estaba direcshytamente relacionado con la edad de los individuos Para julio de 1986 todos los aacuterboles en las plantaciones muestreadas se enconshytraron afectados en mayor o en menor grado por la enfermedad

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CONDICIONES MEDIO AMBIENTALES

La precipitacioacuten en la zona de estudio estaacute comprendida entre 1754 mm y 3000 mm correspondientes a alturas sobre el nivel del mar entre 1300 m y 1900 m respectivamente La precipitacioacuten se distribuye en dos periacuteodos de lluvia el primero entre marzo y mayo y el segundo entre septiembre y noviembre

Dependiendo de la altitud la temperatura promedia anual se situacutea entre 16degC y 20degC De acuerdo con la clasificacioacuten bioclimaacuteshytica propuesta por Holdridge (1982) las plantaciones muestreashydas se encuentran ubicadas en su mayoriacutea en la transicioacuten fresca de las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo Premontano

REVISION DE LITERATURA

Buchanan (1976) establece que el hongo Diplodia pinea se ha registrado en 19 paiacuteses y en varias partes de todos los continentes Los rebrotes de los aacuterboles afectados generalmente mueren y cuando son infectados tempranamente a menudo quedan curvados o enrollados Ataques repetidos resultan en una reduccioacuten del crecimiento y vigor y en deformacioacuten de los aacuterboles infecciones masivas ~erminan en la muerte de eacutestos Gibson (1969) menciona que D p-tnea produce enfermedad en los tejidos del tronco y de los conos de P patula caacutencer y muerte descendente en las ramas Este hongo que se conoce como un paraacutesito facultativo ha producido grandes peacuterdidas asociado con dantildeos por granizadas que coinciden ron las lluvias de verano Los rodales joacutevenes son completamente destruidos y los rodales viejos pueden sufrir reduccioacuten en el inshycremento Ademaacutes produce peacuterdidas secundarias debido al costo de las medidas de control sobre los rodales afectados

Young (1936) en su investigacioacuten sobre un hongo paraacutesito que afectaba las plantaciones de especies exoacuteticas en Queesland Australia identificoacute dos especies de Diplodia sobre diferentes esshypecies de Pinu8 en las cuales la naturaleza del dantildeo era tiacutepicashymente la misma Se estudiaron e identificaron especiacutemenes de material muerto y cultivos puros de este hongo asociado con dos tipos de muerte descendente La especie asociada con la muerte descendente de Pinus radiata resultoacute ser Diplodia pinea mientras

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 36

37

38

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal ue la enfermedad (Liu y Martorrel 1973)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P pashytula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y BOf1yodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en UllO

de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificacioacuten

Con el fin d~ determinar si el agente causal de la muerte descendente de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomla Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopat6geno Se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido fectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pes talo tia funerea Penicillium sp y Boshyfiiexclvdiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entra 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas -+- rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 210C)

Ensayos de inoculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciacuteculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados le cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 39

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal de la enfermedad (Liu y Martorrel 1973-)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P po tula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y Botryodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en uno de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificaci6n

Con el fin de determinar si el agente causal de la muerte descendenta de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopatoacutegeno se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido Rfectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pestalotia funerea Penicillium sp y BoshytnJodiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entre 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciacuteculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas + rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 21degC)

Ensayos de i1wculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados de cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 38 39

110 adheridas a las macetas por medio de bandas de caucho la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutestico sobre la tierra da la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dispusieron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS Y DISCUSION

Svntomatolo giacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciado en ramas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malformaciones hipertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aciacuteculas heridas de un color azul violeta y resinosis

Yema apical Muerte descendente seguida por muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una proliferacioacuten de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteder presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologiacutea en forma reiterativa

VeTticilos Pronunciada hipertrofia gran proliferacioacuten de ramas y muerte de algunas en la base del nudo heridas y finalshymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y c-aacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar multa en el cual se presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamantildeo de estromas Y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-4340

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botryodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botry()diplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyficacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

EnsOlJl08 de inoculacioacuten

En el tratamiento Nrgt 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento N9 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NQ 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 41

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomia Med (Co) 42 (1) 35-43

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

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las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

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ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (l) 35-43

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BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

to be the pathogen for dieback in Pinus patula Schiede et Deppe grown in the Cauca Valley Colombia

Symptoms observed are similar to those described by several autors as due to Diplodia natalensis

The severity of the attack by D natalensis possibly is attributable to the fact that P patula is growing in an enshyviroment not suitable for its development

Key words Pinus patula Diplodia natalensis dieback buds proliferation

INTRODUCCION

A mediados de 1984 se detectoacute una enfermedad en plantacioshynes de P patula entre dos y siete antildeos de edad caracterizada por una abundante restitucioacuten de yemas laterales como consecuencia de la muerte y secamiento de la yema terminal por hipertrofia heridas y caacutencer en yemas ramas y fuste y finalmente por la muerte descendente de los individuos

Inicialmente se planteoacute una hipoacutetesis fundamentada en la duashylidad del incitante primario de la enfermedad ya que los siacutentomas anteriormente anotados pareciacutean obedecer tanto a una marcada deficiencia de boro como a la accioacuten directa de un organismo fitopatoacutegeno Hoyos (1987) descartoacute la primera de ellas a partir de anaacutelisis foliares realizados en difer-entes plantaciones Asiacute misshymo se cuantificoacute el efecto de la enfermedad sobre el rendimiento ea volumen en los rodales afectados resultando en una disminushycioacuten del mismo equivalente a 80 mSj haj antildeo en promedio en planshytaciones entre siete y nueve antildeos de edad y a mediano plazo en la peacuterdida total de la inversioacuten

El objetivo principal de este estudio consistioacute en la identifishycacioacuten del agente causal de la enfermedad Como complemento de la etiologiacutea se estimoacute el grado de afeccioacuten el cual permitioacute estashyblecer que el avance en la severidad de los siacutentomas estaba direcshytamente relacionado con la edad de los individuos Para julio de 1986 todos los aacuterboles en las plantaciones muestreadas se enconshytraron afectados en mayor o en menor grado por la enfermedad

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CONDICIONES MEDIO AMBIENTALES

La precipitacioacuten en la zona de estudio estaacute comprendida entre 1754 mm y 3000 mm correspondientes a alturas sobre el nivel del mar entre 1300 m y 1900 m respectivamente La precipitacioacuten se distribuye en dos periacuteodos de lluvia el primero entre marzo y mayo y el segundo entre septiembre y noviembre

Dependiendo de la altitud la temperatura promedia anual se situacutea entre 16degC y 20degC De acuerdo con la clasificacioacuten bioclimaacuteshytica propuesta por Holdridge (1982) las plantaciones muestreashydas se encuentran ubicadas en su mayoriacutea en la transicioacuten fresca de las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo Premontano

REVISION DE LITERATURA

Buchanan (1976) establece que el hongo Diplodia pinea se ha registrado en 19 paiacuteses y en varias partes de todos los continentes Los rebrotes de los aacuterboles afectados generalmente mueren y cuando son infectados tempranamente a menudo quedan curvados o enrollados Ataques repetidos resultan en una reduccioacuten del crecimiento y vigor y en deformacioacuten de los aacuterboles infecciones masivas ~erminan en la muerte de eacutestos Gibson (1969) menciona que D p-tnea produce enfermedad en los tejidos del tronco y de los conos de P patula caacutencer y muerte descendente en las ramas Este hongo que se conoce como un paraacutesito facultativo ha producido grandes peacuterdidas asociado con dantildeos por granizadas que coinciden ron las lluvias de verano Los rodales joacutevenes son completamente destruidos y los rodales viejos pueden sufrir reduccioacuten en el inshycremento Ademaacutes produce peacuterdidas secundarias debido al costo de las medidas de control sobre los rodales afectados

Young (1936) en su investigacioacuten sobre un hongo paraacutesito que afectaba las plantaciones de especies exoacuteticas en Queesland Australia identificoacute dos especies de Diplodia sobre diferentes esshypecies de Pinu8 en las cuales la naturaleza del dantildeo era tiacutepicashymente la misma Se estudiaron e identificaron especiacutemenes de material muerto y cultivos puros de este hongo asociado con dos tipos de muerte descendente La especie asociada con la muerte descendente de Pinus radiata resultoacute ser Diplodia pinea mientras

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 36

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que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal ue la enfermedad (Liu y Martorrel 1973)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P pashytula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y BOf1yodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en UllO

de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificacioacuten

Con el fin d~ determinar si el agente causal de la muerte descendente de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

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mo fitopat6geno Se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido fectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pes talo tia funerea Penicillium sp y Boshyfiiexclvdiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entra 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas -+- rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 210C)

Ensayos de inoculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciacuteculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados le cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 39

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal de la enfermedad (Liu y Martorrel 1973-)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P po tula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y Botryodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en uno de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificaci6n

Con el fin de determinar si el agente causal de la muerte descendenta de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopatoacutegeno se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido Rfectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pestalotia funerea Penicillium sp y BoshytnJodiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entre 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciacuteculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas + rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 21degC)

Ensayos de i1wculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados de cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

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110 adheridas a las macetas por medio de bandas de caucho la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutestico sobre la tierra da la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dispusieron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS Y DISCUSION

Svntomatolo giacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciado en ramas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malformaciones hipertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aciacuteculas heridas de un color azul violeta y resinosis

Yema apical Muerte descendente seguida por muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una proliferacioacuten de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteder presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologiacutea en forma reiterativa

VeTticilos Pronunciada hipertrofia gran proliferacioacuten de ramas y muerte de algunas en la base del nudo heridas y finalshymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y c-aacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar multa en el cual se presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamantildeo de estromas Y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-4340

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botryodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botry()diplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyficacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

EnsOlJl08 de inoculacioacuten

En el tratamiento Nrgt 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento N9 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NQ 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 41

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

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A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

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las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

--

ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (l) 35-43

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BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

38

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal ue la enfermedad (Liu y Martorrel 1973)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P pashytula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y BOf1yodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en UllO

de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificacioacuten

Con el fin d~ determinar si el agente causal de la muerte descendente de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomla Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopat6geno Se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido fectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pes talo tia funerea Penicillium sp y Boshyfiiexclvdiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entra 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas -+- rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 210C)

Ensayos de inoculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciacuteculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados le cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 39

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal de la enfermedad (Liu y Martorrel 1973-)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P po tula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y Botryodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en uno de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificaci6n

Con el fin de determinar si el agente causal de la muerte descendenta de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopatoacutegeno se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido Rfectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pestalotia funerea Penicillium sp y BoshytnJodiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entre 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciacuteculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas + rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 21degC)

Ensayos de i1wculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados de cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 38 39

110 adheridas a las macetas por medio de bandas de caucho la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutestico sobre la tierra da la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dispusieron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS Y DISCUSION

Svntomatolo giacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciado en ramas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malformaciones hipertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aciacuteculas heridas de un color azul violeta y resinosis

Yema apical Muerte descendente seguida por muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una proliferacioacuten de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteder presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologiacutea en forma reiterativa

VeTticilos Pronunciada hipertrofia gran proliferacioacuten de ramas y muerte de algunas en la base del nudo heridas y finalshymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y c-aacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar multa en el cual se presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamantildeo de estromas Y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-4340

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botryodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botry()diplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyficacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

EnsOlJl08 de inoculacioacuten

En el tratamiento Nrgt 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento N9 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NQ 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 41

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomia Med (Co) 42 (1) 35-43

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

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las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

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ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (l) 35-43

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BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

que la asociada con la muerte descendente de Pinus taeda y Pinus caribaea fue Diplodia natalensis

Arboles afectados de Casuarina equisetifolia presentaron muershyte descendente durante los antildeos secos en Puerto Rico La enfermeshydad se caracterizoacute por caacutencer a lo largo del tronco que produjo descortezado longitudinal y manchas oscuras en la madera A partir de muestras de tejido afectado se aisloacute el hongo Botryodishyplodia theobromae el cual se consideroacute como el organismo causal de la enfermedad (Liu y Martorrel 1973-)

Se ha registrado a B theobromae como un patoacutegeno facultashytivo dantildeino el cual produce numerosas enfermedades solo o asoshyciado con otros hongos primarios (Punithalingam 1978)

En el Este de Africa B theobromae produjo un tipo de muershyte descendente en varias especies de Pinus (incluyendo el P po tula) debido posiblemente a condiciones de stress hiacutedrico (Gibson 1969)

Toboacuten (1984) realizoacute estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos de los geacuteneros Diplodia y Botryodiplodia con el fin de encontrar dishyferencias taxonoacutemicas entre ambos Este autor afirma que se ha presentado una gran confusioacuten taxonoacutemica debido a variaciones de condiciones de cultivo en los diferentes estudios realizados por varios investigadores Finalmente concluye que no se encontraron diferencias taxonoacutemicas en cuanto a morfologiacutea y ornamentacioacuten conidial entre estos geacuteneros

Webster et al citados por Toboacuten (1984) concluyeron en uno de sus estudios que D natalensis y B theobromae son sinoacutenimos y afirman que los caracteres utilizados previamente para su idenshytificacioacuten estuvieron influenciados por los medios de crecimiento

METODOLOGIA

Inicialmente se determinaron los siacutentomas y signos de la enfermedad por medio de reconocimientos de campo en las difeshyrentes plantaciones afectadas

Aislamiento e identificaci6n

Con el fin de determinar si el agente causal de la muerte descendenta de P Patula correspondiacutea a la accioacuten de un organis-

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-43

mo fitopatoacutegeno se realizoacute la siembra en laboratorio de tejido Rfectado a partir de muestras recolectadas en el campo

Posteriormente se aislaron cultivos puros de los siguientes hongos Fusarium sp Pestalotia funerea Penicillium sp y BoshytnJodiplodia sp dentro de los cuales se escogioacute este uacuteltimo para la realizacioacuten de pruebas de inoculacioacuten debido a la gran similitud entre los siacutentomas observados en el campo y aquellos reportados por varios investigadores en relacioacuten con este geacutenero

Con el fin de conocer la forma maacutes eficiente de cultivo y manejo del hongo se realizoacute un ensayo de siembra en diferentes medios de crecimiento y pH aplicando varias teacutecnicas de esporushylacioacuten Los medios empleados fueron los siguientes Mellin y Norcrham modificado (MNM) Sabourau (Sb) agar nutritivo (AN) agar malta (AM) papa-zanahoria-agar (PZA) y agar agua (AA) Los pH utilizados estuvieron entre 50 y 70 Los tratamientos de esporulacioacuten fueron rajaduras + luz ultravioleta rajaduras + luz ordinaria aciacuteculas + luz ultravioleta acicushylas + luz ordinaria aciculas + rajaduras + luz ultravioleta testigo (luz ordinaria y temperatura ambiente de 21degC)

Ensayos de i1wculacioacuten

El hueacutesped consistioacute en plaacutentulas de P patula de cuatro meshyses de edad Los tratamientos fueron los siguientes

1 Puncioacuten con solucioacuten de esporas maduras e inmaduras a una concentracioacuten de 40000 esporasmI

2 Puncioacuten con macerado de estromas

3 Frotado con solucioacuten de esporas y

4 Puncioacuten con agua destilada esteacuteril (testigo)

La puncioacuten se efectuoacute en la regioacuten subapical en los uacuteltimos 5 cm antes del tope el frotado se realizoacute alrededor del tallo y aciculas en las regiones apical y subapical

El nuacutemero de plaacutentulas inoculadas fue de 45 por tratamiento

La fuente de inoacuteculo consistioacute en estromas maduros aislados de cepas de dos meses de edad sobre agar malta

Luego de realizada la inoculacioacuten se procedioacute a la formacioacuten aacutee caacutemaras huacutemedas empleando bolsas transparentes de polietile-

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 38 39

110 adheridas a las macetas por medio de bandas de caucho la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutestico sobre la tierra da la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dispusieron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS Y DISCUSION

Svntomatolo giacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciado en ramas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malformaciones hipertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aciacuteculas heridas de un color azul violeta y resinosis

Yema apical Muerte descendente seguida por muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una proliferacioacuten de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteder presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologiacutea en forma reiterativa

VeTticilos Pronunciada hipertrofia gran proliferacioacuten de ramas y muerte de algunas en la base del nudo heridas y finalshymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y c-aacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar multa en el cual se presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamantildeo de estromas Y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-4340

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botryodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botry()diplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyficacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

EnsOlJl08 de inoculacioacuten

En el tratamiento Nrgt 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento N9 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NQ 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 41

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomia Med (Co) 42 (1) 35-43

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

41

las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

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ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (l) 35-43

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BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

110 adheridas a las macetas por medio de bandas de caucho la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutestico sobre la tierra da la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dispusieron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS Y DISCUSION

Svntomatolo giacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciado en ramas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malformaciones hipertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aciacuteculas heridas de un color azul violeta y resinosis

Yema apical Muerte descendente seguida por muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una proliferacioacuten de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteder presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologiacutea en forma reiterativa

VeTticilos Pronunciada hipertrofia gran proliferacioacuten de ramas y muerte de algunas en la base del nudo heridas y finalshymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y c-aacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar multa en el cual se presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamantildeo de estromas Y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (1) 35-4340

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botryodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botry()diplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyficacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

EnsOlJl08 de inoculacioacuten

En el tratamiento Nrgt 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento N9 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NQ 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 41

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomia Med (Co) 42 (1) 35-43

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

41

las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

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ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (Col) 42 (l) 35-43

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BJBLIOGRAFIA

BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

no adheridas a las macetas por medio de banas de cauch la fuente de agua consistioacute en un recipiente plaacutesbc sob~e la tierra de la maceta Todas las plaacutentulas inoculadas se dIspusIeron en un laboratorio bajo condiciones iguales de luz temperatura Y hushymedad

RESULTADOS y DISCUSION

Sitntomatologiacutea

Yemas terminales Disparamiento pronunciao en r~mas liacuteshyderes y secundarias generalmente con malfrmaClOnes hIpertroshyfia en los tejidos ausencia marcada de aCIculas hendas de un color azul violeta y resinosis

yema apical Muerte descendente seguia po~ muerte de yeshymas laterales lo que se traduce en una prohferaclOn de yemas a partir del primer verticilo que tratan de sustituir la liacuteer presenshytando a traveacutes de su desarrollo la misma sintomatologIa en forma

reiterativa

Verticilo s Pronunciada hipertrofia gran prol~feracioacute~ die ramas y muerte de algunas en la base del nudo hendas y fIlla shymente caacutencer acompantildeado de resinosis

Ramas Malformaciones heridas pronunciadas chancros y

caacutencer

Fuste Malformaciones hipertrofia chancros y caacutencer manshycha en la madera

Como uacuteltima expresioacuten de la enfermedad se presentoacute la muershyte descendente y progresiva de los individuos

Fitopatoacutegeno

El ensayo de siembra realizado demostroacute la efectividad del tratamiento de esporulacioacuten aciacuteculas esteacuteriles de P patula + luz ultravioleta en especial para el medio agar malta en el cual ~e presentoacute la mayor fructificacioacuten en cuanto a cantidad y tamano de estromas y a la raacutepida formacioacuten y madurez de esporas

Revista Facultad Nacional de Agronomia Med (Co) 42 (1) 35-43

A los cinco diacuteas despueacutes de la siembra se observoacute una abunshydante formacioacuten de picnidios a los siete diacuteas se presentoacute abunshydante formacioacuten de estromas especialmente en agar malta y en general en todos los tratamientos con aciacuteculas + rajaduras exshypuestos tanto a la luz ultravioleta como a la luz ordinaria A los 25 diacuteas se empezaron a observar esporas maduras Tambieacuten pudo observarse que pH (s) muy aacutecidos y baacutesicos inhiben el crecimiento de Botrljodiplodia un rango oacuteptimo podriacutea estar entre 50 y 65

Luego de cultivar y purificar el hongo Botryodiplodia en sus condiciones maacutes favorables se procedioacute a su descripcioacuten e identishyf icacioacuten crecimiento raacutepido micelio inicial blanco luego verde oliva a gris y finalmente negro cuando estaacute maduro estromas veshylludos conidias inmaduras hialinas granulares y ovales conidias maduras con septo no constrictas eliacutepticas estriacuteas longitudinales de color cafeacute 213-336 X 150-189 micras en agar malta De acuershydo con esta descripcioacuten el hongo aislado correspondioacute a Botryodishyplodia theobromae (Sin Diplodia natalensis)

Ensatyos de inoculaci6n

En el tratamiento NI 1 el 40 de las plaacutentulas desarrolloacute muerte descendente y el 60 presentoacute heridas pronunciadas a lo largo del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 2 el 44 deshysarrolloacute heridas restringidas a partir del punto de infeccioacuten En el tratamiento NQ 3 soacutelo un individuo (2) desarrolloacute muerte descendente 20 presentoacute secamiento de aciacuteculas y malformacioshynes a partir del punto de infeccioacuten y el 78 resultoacute aparentemenshyte no infectado Por uacuteltimo en el tratamiento NI 4 (testigo) el 100 de las plaacutentulas no desarrolloacute siacutentomas

El resultado maacutes contundente de inoculacioacuten se presentoacute en el tratamiento NQ 1 en el cual el porcentaje de infeccioacuten total correspondioacute al 100

Posteriormente se tomaron muestras de tejido afectado a partir de las yemas terminales muertas las cuales se sembraron en agar malta en el laboratorio resultando finalmente el hongo inoculado (D natalensis) con lo cual se comprobaron los postushylados de Koch

Con base en los resultados obtenidos se llegoacute a la conclusioacuten que el agente causal de la muerte descendente de P patula correspondioacute al hongo D natalensis Los siacutentomas que exhibieron

Agente causal de la muerte descendente del Pinu8 patula Hoyos 40

41

las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

42 Revista Facultad Nacional de Agronomiacutea Med (CoL) 42 (1) 35-43

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BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review E AAPRO Technical Note N 24 (1969) pp 1-9

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HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del Pinus patula Hoyos 43

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ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

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BUCHANAN T S Diplodiacutea twig blight of plne p 89-191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites States and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

GIBSON 1 A S Diseases of Pinus patula A review KAAF RO Technical Note N 24 (l969) pp 1-9

HOLDRIDGE Leslie R Ecologiacutea basada en zonas de vida San Joseacute Costa Rica Instituto Interamericano de Cooperacioacuten para la Agricultura 1982 216 p

HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

YOUNG H E The specles of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936 ) pp 310-327

Agente causal de la muerte descendente del PintlS patula Hoyos 42 43

las plaacutentulas inoculadas en el tratamiento N9 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natalen8is (Sin B theQbromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores corno saproacutefito y paraacutesito ~obre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado corno un patoacutegeno deacutebil o corno un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacuteficamente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al middotigual que en Suraacutefrica- donshy(le se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en los aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes En la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

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BUCHANAN T S Diplodia twig blight of pine p 89191 En v Autor Important forest insects and deseases of mutual concern to Canada the Unites states and Mexico Canada Department of Forestry and Rural Development 1976

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HOYOS E Claudia Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medelliacuten 1987 150 p Tesis (Ingenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

HU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and dieback of Cuasarina equisetiJolia in Puerto Rico En Ihe Journal oC Agriculture ol the University Puerto Rico Vol 57 NQ 3 (1973) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions ol Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976 ) pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis (Ingeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de Agronomiacutea

YOUNG H E Ihe species of Diplodia affeting forest trees En Queesland Agrishycultural Journal Vol 46 (1936) pp 310-327

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Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

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HOYOS E Claudiacutea Helena Determinacioacuten del agente causal de la muerte descenshydente del Pinus patula Shiede y Deppe en el Valle del Cauca Medellfn 1987 150 p Tesis ltIngenieriacutea Forestal) Universidad Nacional de Colombia

IIU LII Jang MARTORREL Luis F 1973 Diplodia stem canker and diacuteeback of Cuasarina equisetifolia in Puerto Rico En The Journal of Agriculture of the University Puerto Rico Vol 57 N9 3 (1973 ) pp 225-261

PUNITHALINGAM E Botryodiplodia theobromae En CMI Descriptions of Pashythogenic fungy and bacteria N9 519 (1976gt pp 1-3 Original no consultado Resumen en Forestry Abstracts Vol 38 N9 10 (octubre 1977) p 535

TOBON A Joseacute Dariacuteo Estudios fisioloacutegicos y morfoloacutegicos sobre los geacuteneros Diplodia Fr y Botryodiplodia Sacc Medelliacuten 1984 107 p Tesis ltIngeniero Agroacutenomo) Universidad Nacional de Colombia Facultad de AgronornJa

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ias plaacutentulas inoculadas en el tratamiento Ni) 1 correspondieron a los siacutentomas que presentaron los individuos menores de dos antildeos en el campo

Comuacutenmente D natale1zsis (Sin B theobromae) ha sido conshysiderado por muchos investigadores como saproacutefito y paraacutesito sobre un amplio rango de especies vegetales en los troacutepicos Exshycepcionalmente se ha registrado como un patoacutegeno deacutebil o como un patoacutegeno facultativo

Considerando que la mayor parte de las plantaciones muesshytreadas no se encuentran bajo las condiciones medioambientales maacutes adecuadas para el buen crecimiento y desarrollo de esta esshypecie no es difiacutecil suponer que un patoacutegeno facultativo se torne agresivo sobre individuos susceptibles que crecen en condiciones desfavorables

Con base en la experiencia de reforestadores e ingenieros forestales en el establecimiento de plantaciones de P patula a partir de la deacutecada del cincuenta en nuestro paiacutes se sabe que esta especie presenta los mejores crecimientos a una altitud superior a los 2000 m y en zonas huacutemedas a muy huacutemedas especiacutefi~amente en las zonas de vida bosque huacutemedo y muy huacutemedo montano bashyjo El clima de la regioacuten de origen de esta especie presenta la caracteriacutestica de veranos lluviosos al igual que en Suraacutefrica middot donshyde se ha introducido exitosamente en plantaciones En esta estashycioacuten existe una buena humedad en el suelo la cual permite que los aacuterboles no se afecten por las altas tasas de transpiracioacuten Todo lo contrario sucede en la estacioacuten seca en nuestro paiacutes donde la falta de lluvias crea un deacuteficit de humedad en el suelo En la zona de estudio las dos estaciones secas son fuertes y prolongadas especialmente entre los meses de noviembre y febrero donde -las altas temperaturas producen una tasa de transpiracioacuten igualmenshyte elevada lo que podriacutea llevar a una especie de stress hiacutedrico en iacuteos aacuterboles

Con base en las caracteriacutesticas medioambientales presentes tn la zona de estudio se concluye que existen factores desfavorashybles para el adecuado crecimiento de P patula condicioacuten que hace las plantaciones maacutes susceptibles al ataque de cualquier organismo patoacutegeno

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