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Defensas de las plantas
contra la herbivoría
Carolina QuinteroEcology & Evolutionary Biology
University of Colorado at Boulder
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I. Introducción
II. Defensas químicas
III. Defensas directas
a. Principales grupos de compuestossecundarios
b. Defensas constitutivas vs. inducidas
IV. Defensas indirectas
V. Redundancia en defensas, beneficios y costos, fenotipo extendido
VI. Debate!!!
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Herbívoros
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Tejidos vegetales afectadosEn promedio, se estima una perdida por hebivoria de >20%
de la productividad primaria neta annual! (Agrawal. 2011. Functional Ecology)
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Efectos del daño
• Reducción del area
fotosintetica
• Competencia con otras
funciones fisiologicas
• Reducción de la tasa de
reproducción (fitness)
• Puede causar mortalidad(e.g. ~40% en plantulas, Moles and
Westoby 2004)
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Ejemplo: Bark Beetles
Etapa tempranaAfter Another Year
Luego de varios años
Parque Nacional
Las Rocallosas (CO, EEUU)
Alberta, Canada
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Ejemplo: Bark Beetles
Etapa tempranaAfter Another Year
Luego de varios años
Parque Nacional
Las Rocallosas (CO, EEUU)
Alberta, Canada
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“Why the world is green”
Controles poblacionales
Bottom-up vs. Top-down
(Hairston, Smith and Slobodkin 1960)
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El nacimiento de la ecología química…
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“Why the world is green?”
• Defensas bioticas
• Defensas fisicas
• Defensas quimicas
(directas e indirectas)
• Escape temporal
• Mimetismo
• Tolerancia
• Associacion con
endosimbiontes
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Defensas quimicas
• Compuestos quimicos no involucrados en el mantenimiento basico de una planta(= compuestos secundarios)
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Compuestos secundarios
Principales vias metabolicas:
… mas info sobre pathways en la clase del viernes!
Metabolitos primarios <10,000
Metabolitos secundarios > 200,000
(mas metabolitos intermedios
y no estudiados)
Arabidopsis thaliana 26,500 genes
se estiman 1,750-3,500 metabolitos
secundarios (7-13% del genoma!)
(Pichersky and Lewinsohn 2011)
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Defensas quimicas
• Compuestos quimicos no involucrados en el mantenimiento basico de una planta(= compuestos secundarios)
• Todas las plantas producen al menos un tipo de ellas!!!
• Gran diversidad de tipos y concentraciones
• Pueden no ser todas derivadas de lasmismas plantas (e.g. hongos endofiticos)
Aleloquimico: compuesto no nutritivo
producido por individuos de una especie que
afectan el crecimeinto, salud, comportamiento,
o dinamica poblacional de otra especie
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Compuestos secundarios
1) Terpenos
2) Alcaloides
3) Taninos
4) Glicosidos cyanogenicos
5) Iridoides glicosidos
6) Cardenolides
7) Glucosinolatos
8) Aminoacidos no-proteicos
9) y mas…
Repelentes
Toxicos
Reductores
digestibilidad
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Compuestos secundarios
Hartmann (1996) Diversity and variability of plant secondary metabolism: a
mechanistic view. Entomologia Experimentalis et Applicata 80:177-188
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Compuestos secundarios
from Wink (2003) Phytochemistry 64: 3-19.
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ALCALOIDES:
• Presentes en 20% de las plantas con flor
• Estructuralmente poco relacionados,
derivados de aminoacidos comunes
• Actividad: interfiere con la actividad
de neurotransmisores y enzimas,
sabor amargo
• Ejemplos: caffeina, nicotina,
morphina, codeina
campos de
TabacoOpio en semillas
de amapolaFrutos de cafe
Theobromina en chocolate
N
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GLICOSIDOS CYANOGENICOS:
• Probablemente todas las plantas tienen la
capacidad de sintetizarlos, pero solo se
encuentran en cantidades apreciables en
~11% de todas las plantas (en vacuolas)
• Actividad: con la ruptura de tejidos, libera
cianuro, el cual interfiere con la respiracion
aerobica
• Ejemplos: semillas de Rosaceae, Passiflora,
mandioca, almendras, Eucalyptus spp.
Amygdalin en
semillas de Rosaceae
Passiflora: orugas de
Heliconius poseen
enzimas que inhiben
la cyanogenesis
N
Prunasin en hojas de
Eucalyptus
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GLUCOSINOLATOS:
• Presentes mayormente en la familia
Brassicaceae
• Ciclicos o aciclicos, todos contienen sulfuro
y nitrogeno (mustard oils)
• Actividad: con la ruptura de tejidos, la enzima
myrosinasa facilita su hidrolisis, produciendo
nitrilos y mustard oils. Sabor muy amargo que
resulta unpalatable o toxico.
• Ejemplos: Brassica spp. + genero Drypetes
(Euphorbiaceae)
N
Glucose + aa
Campos de canola
Brocoli, repollos,
repollitos de bruselas
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AMINOACIDOS NO-PROTEICOS:
• Presentes en la subfamilia Leguminoseae: Papilionaceae y Fabaceae
• La frequencia de error de substitucion variade 1 en 3 a 1 en 500-1000 aa (arginina, tyrosina)
• Actividad: altera la sintesis o estructura de proteinas
efectos antimetabolicos desde la reduccion en la
tasa de crecimiento a malformaciones, pueden
inhibir la sintesis de colageno/cysteina
o funcionar como neurotoxicos
• Ejemplos: canavanina, canalina,
mimosina, hypoglysina
Mimosina en Mimosa y
Leucaena spp.
Selenio-aa en
Astragalus sp.
N
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TANINOS (Fenoles):
• Ampliamente distribuidos en todas las
clases de plantas vasculares
• Actividad: reductores de digestibilidad
ya que precipitan las proteinas o
inhiben la actividad de enzimas,
acidos nucleicos y polisacaridos,
sabor astringente
• Ejemplos: hollejo de la fruta (uvas,
arandanos), te, robles, etc.
Arandanos
Vino tinto
Camilla sinensis, la planta de te Tanning leader
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TERPENOS:
• Grupo mas comun y diverso de compuestos secundarios
• Actividad: atrae o repele insectos
se une a proteinas
usualmente acumulado en celulas especializadas
algunos son volatiles “aceites escenciales”
• Ejemplos: Eucalyptus, Pinus, mentas, lavanda, estragon, citricos, cucurbitacins
Lavandula angustifolia, Cucumis sativus, Pinus ponderosa,
Citrus sinensis, sweet orange
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IRIDOIDES GLICOSIDOS:
• Presentes en ~50 familias de plantas
• Actividad: repelente de insectos generalistas,
sabor muy amargo
en el tracto digestivo β-glicosidasas alteran su
estructura uniendose a proteinas o enzimas
• Ejemplos: aceitunas, snapdragons, Plantago
spp., Verbascum spp., Catalpa spp.
Aceitunas – su sabor se debe a los
iridoidesValeriana - ayuda al insomnio Plantago y Verbascum
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SAPONINAS:
• Presentes en ~80 familias de plantas
• Simulan el nucleo esteroide (colesterol o
sitoesterol) para la formacion de
hormonas tales como la ecdysona
(hormona de la muda)
• Actividad: Interfieren con el crecimeinto y
y desarrollo de insectos
• Ejemplos: aescin, dioscin, β-ecdysona,
phytoecdyesteroides
phytoecdysteroids
Rizomas < 1%
β-ecdysona
Aescin en falsos castaños
Aesculus hippocastaneum Dioscin en
Dioscorea spp.
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Aleloquimicos
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Defensas constitutivas vs. inducidas
• Defensas constitutivas: tipos y cantidades de defensas
que existen en plantas no-dañadas
• Defensas inducidas: cambios en los tipos y cantidades
de defensas en respuesta al daño recibido por
herbivoros o patogenos
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Defensas constitutivas vs. inducidas
• Defensas constitutivas: tipos y cantidades de defensas
que existen en plantas no-dañadas
• Defensas inducidas: cambios en los tipos y cantidades
de defensas en respuesta al daño recibido por
herbivoros o patogenos
Ngumbi et al. 2009. J. of Chemical Ecology
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Defensas Inducidas
• Cambio (e.g. incremento) en las defensas de una planta
(quimicas o fisicas) post-daño con el fin de disuadir/frenar
ataques futuros
• La respuesta puede:
- involucrar la activacion de multiples genes (>1000)
- ser sistemica o localizada
- demorar pocos minutos, horas, dias, semanas, o años!
• Debido a que dichas defensas son costosas, la utilizacion de
estrategias de induccion solo/majormente luego de occurido
un daño puede aumentar el fitness de una planta
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Defensas Indirectas
“Llamada de auxilio”
Reduce la probabilidad
de ataques futuros por
medio de atraer
depredadores y/o
parasitoides, con el
objetivo de reducir el
numero de herbivoros
(i.e. defensa biotica inducida)
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Defensas Indirectas
Volatiles
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Defensas Indirectas
Ngumbi et al. 2009. J. of Chemical Ecology
Volatiles = terpenos (C10 monoterpenos y C15 sesquiterpenos)
green leaf volatiles (C6 aldehidos, alcoholes and esteres)
• Respuesta del 3er nivel trofico puede depender:
- totalidad de la mezcla,
- presencia y cantidad de unos pocos compuestos,
- cambios en la razon entre compuestos
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Defensas Indirectas
• Los volatiles inducidos por herbivoros pueden no solo
ayudar a parasitoides a encontrar su presa sino tambien
pueden cambiar/ajustar con el tiempo su comportamiento
Williams et al. 2008. J. of Chemical Ecology
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Defensas Indirectas: informacion de uso libre
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Defensas Indirectasinformacion de uso libre
from Unsicker et al. 2009
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“Why the world is green?”
• Defensas bioticas
• Defensas fisicas
• Defensas quimicas
(directas e indirectas)
• Escape temporal
• Mimetismo
• Tolerancia
• Associacion con
endosimbiontes
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Defensas quimicas y mas…
Defensas físicas:
dureza de la hoja, espinas, trichomes, látex, etc.
Cannabis sativa - Cannabaceae
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Defensas quimicas y mas…
Defensas bióticas:
nectarios extra florales, domatia, alimento (FB), etc.
Passiflora pietteri
Heliconius
sapho
Defensas pasivas:
escape temporal, mimetismo, asociación con endosimbiontes, etc.
Bosque seco tropical
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Defensas quimicas y mas…
Tolerancia:
estrategia alternativa de utilización de recursos o ultimo recurso cuando
las estrategias defensivas fallaron…
Incremento de la tasa de
fotosintesis
Uso de reservas (raices)
Cambios fenologicos
(i.e. floracion temprana)
Objetivo final: Mantener el fitness apesar de experimentar daño
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Defensas…
el secreto esta en la redundancia!
Redundantes o
complementarias?
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Multiplicidad de defensas
• Passiflora sp. se defiende en contra de generalistas y
mariposas specialists (Heliconius sp.)
– Glicosidos cyanogenicos
– Alcaloides
– Escape temporal
– Mimetismo de huevos
– Nectar extrafloral y hormigas guardias
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Importance to Other Organisms
Otras plantas
(alelopatia)
PatogenosHerbivoros
Polinizadores y
Dispersores de semillas
Predadores y
parasitoides
Beneficios y costos ecológicos de las
defensas directas e indirectas
Otros herbivoros
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Importance to Other OrganismsFenotipos extendidos:
…de los genes al ecosistema…
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Preguntas?
EAT