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41ISSN 1517-1981
Outubro 2000
ISSN 1678-1961Março, 2009
Comportamento de Oviposiçãode piranga(Hymenoptera: Branconidae)em Larvas da Broca-do-Mamoeiro
MARSHALL, 1922 (Coleóptera:Curulionidae)
Cervellus
Pseudopiazurus obesus
Boletim de Pesquisae Desenvolvimento 41
Aracaju, SE2009
ISSN 1678-1961
Março, 2009
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Comportamento deOviposição de Cervelluspiranga (Hymenoptera:Branconidae)em Larvas daBroca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesusMARSHALL, 1922(Coleóptera: Curulionidae)Marcos Antônio Barbosa Moreira
Paulo Henrique G. Zarbin
Disponível em: http://www.cpatc.embrapa.br/index.php?idpagina=fixas&pagina=publicacoesonline
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1a edição
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Embrapa Tabuleiros Costeiros
Moreira, Marcos Antônio Barbosa
Comportamento de oviposição de Cervellus piranga (HYMENOPTERA: BRACONIDAE) emlarva de broca do mamoeiro Pseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (COLEÓPTERA:CURCULIONIDAE) / Marcos Antônio Barbosa Moreira, Paulo Henrique G. Zarbin. — Aracaju:Embrapa Tabuleiros Costeiros, 2009. 14 p. : il.- (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento / Embrapa Tabuleiros Costeiros, ISSN1678-1961; 41).Disponível em: http://www.cpatc.embrapa.br/index.php?idpagina=fixas&pagina=publicacoesonline 1. Mamão. 2. Broca do mamoeiro - Praga. 3. Fruta tropical. I. Zarbin, Paulo Henrique G. II.Título. III. Série.
CDD 634.651
Sumário
Resumo .................................................................... 5
Abstract ................................................................... 7
Introdução ................................................................. 8
Material e Métodos .................................................... 9
Resultados e Discussão ............................................ 10
Referências Bibliográficas ......................................... 14
Resumo
O objetivo deste estudo foi descrever o comportamento de oviposição do
parasitóide Cervellus piranga Penteado-Dias (Hymenoptera: Braconidae) em
larvas da broca-do-mamoeiro. Foram feitas observações diárias e registros
fotográficos do comportamento dos parasitóides em áreas de mamão no Rio
Grande do Norte e na Bahia. Foram descritas as principais atividades
comportamentais envolvidas na oviposição de C. piranga. Os eventos
registrados foram descritos como: a) localização do hospedeiro; b)
adequabilidade do hospedeiro; c) localização da fonte de odor; d) localização da
presa; e) realização da oviposição; f) novo forrageamento e f) marcação dos
sítios de oviposição.
Palavras-chave: parasitóide; sinomônios, voláteis de plantas; cairomônio; praga
do mamão.
Comportamento deOviposição de Cervelluspiranga (Hymenoptera:Branconidae)em Larvas daBroca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesusMARSHALL, 1922(Coleóptera: Curulionidae)
Marcos Antônio Barbosa Moreira¹;
Paulo Henrique G. Zarbin²;
5Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
¹ - Pesquisador Embrapa Tabuleiros Costeiros, Av. Beira Mar, 3250, C.P. 44, Aracaju, SE, CEP: 49025-040
² - Prof. Dr. Depto. Química UFPR
7Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
Abstract
The main objective of this work was to describe the oviposition behaviour
pattern of the parasitoid Cervellus piranga (Hymenoptera: Braconidae) on papaya
weevil larvae.. Diary observations and photografic registers were made in the
Carica papaya farmers in the Rio Grande do Norte and Bahia states. It was
described the pattern of oviposition behavior of this parasitic wasp, based on
these following steps. a- Host finding; b- suitability of host plant by walking on
the host plant; c – host searching; d – host finding; e – oviposition and f)
oviposition territory defense.
Key words: parasitoid; sinomones; plant volatiles, kairomones; papaya pests.
Oviposition Behaviour ofCervellus Piranga Penteado-Dias, 2007 (Hymenoptera:Branconidae) on PapayaWeevil LarvaePseudopiazurus ObesusMarshall, 1922 (Coleoptera:Curculionidae) in FieldConditions
A broca-do-mamoeiro Pseudopiazurus obesus Marshall, 1922 (Coleoptera:
Curculionidae), causa danos irreversíveis à cultura do mamoeiro, sendo
comumente associada a plantios localizados nas regiões Norte e Nordeste do
Brasil (MOREIRA et al., 2003). As fêmeas ovipositam no caule do mamoeiro
onde, após a eclosão, as larvas penetram no interior do caule, podendo causar a
destruição dos tecidos meristemáticos e obstruírem a passagem da seiva,
provocando, sob alta infestação, a morte da planta (FARIAS; ALMEIDA, 1995).
As larvas, por apresentarem ciclo larval longo, em torno de três meses, e se
encontrarem no interior do caule da planta são difíceis de serem controladas por
meio de inseticidas químicos convencionais (GALLO et al., 2002).
O controle biológico de pragas por meio do uso de inimigos naturais apresenta-
se como uma alternativa segura e duradoura, além de ser compatível com outros
métodos de controle, constitui–se numa das principais ferramentas para a
implementação de técnicas voltadas para o manejo integrado de pragas e para a
sustentação ambiental dos agroecossistemas (MOREIRA et al., 2003). A broca-
do-mamoeiro possui uma entomofauna diversificada de inimigos naturais,
responsáveis pela regulação natural de suas populações, principalmente de
formas imaturas, contribuindo para o equilíbrio populacional desta praga em
muitos agroecossistemas (MOREIRA et al., 2004). Dentre eles, os himenópteros
parasitóides estão entre os mais expressivos, com destaque para Cervullus
piranga Penteado-Dias, 2007 (Hymenoptera: Braconidae) (PENTEADO DIAS et
al., 2007).
Estudos conduzidos por Fancelli e outros (2003), mostraram que o parasitismo
causado por C. piranga em condições de campo, em áreas produtoras de mamão
nos Estados do Rio Grande do Norte e da Bahia, variou de 5% a 8 %. Em outro
estudo (MOREIRA et al., 2003) constataram que o parasitismo médio foi de
6,5% e que houve diferenças nos índices de parasitismo dessa espécie em
relação ao local dos pupários sob a planta hospedeira e em diferentes condições
de agroecossistemas.
Introdução
8 Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
9Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
Material e Métodos
Visando descrever o padrão comportamental de oviposição de C. piranga foram
efetuadas visitas em áreas produtoras de mamão, com aproximadamente 2,5
anos de idade, localizadas no município de Vera Cruz, Estado do Rio Grande do
Norte e em Laje, na Bahia, durante o período de 10 a 20/10/2004. O registro
dos eventos comportamentais dos parasitóides foi feito com uma câmara digital
Canon A300.
No interior dos pomares, procurou-se detectar as plantas mais atacadas pela
broca-do-mamoeiro e com abundância de C. piranga nas suas proximidades.
Observações diárias de 4 h (6:30 – 10:30), foram realizadas durante 4 dias
consecutivos. O horário foi estabelecido em função da constatação da maior
atividade dos parasitóides (observação do autor).
O número de insetos observados e fotografados foi variável, em função da
abundância dos mesmos sobre a planta hospedeira e das diferentes ações
comportamentais observados por outros espécimes na ocasião dos registros
fotográficos. Priorizou-se os seguintes eventos apresentados pelos parasitóides:
chegada na planta hospedeira, duração da oviposição sobre a planta hospedeira,
localização das fendas de oviposição e lesões das larvas e na defesa dos locais
ovipositados. Após a obtenção das fotografias, efetuou-se a triagem das mesmas
em termos da qualidade visual e mediante a gravação em computador, as
fotografias foram formatadas e seqüenciadas conforme as descrições das etapas
comportamentais estabelecidas no estudo. O material fotografado foi separado de
acordo com o tipo de comportamento e reproduzido, por meio de desenhos
esquemáticos, fielmente compilados conforme as fotos obtidas em condições de
campo.
O presente estudo objetivou descrever o comportamento de oviposição do
parasitóide C. piranga em larvas P. obesus em condições de campo.
10 Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
Resultados e Discussão
O comportamento de oviposição do parasitóide C. piranga foi semelhante ao
encontrado em outros himenópteros parasíticos da família Braconidae,
importantes agentes de controle biológico na regulação de pragas (SANTOS et
al., 2004).
A seqüência dos eventos relacionados à oviposição de C. piranga estão
esquematizados na Figura 1. As principais etapas da oviposição foram as
seguintes: localização da planta hospedeira; localização do hospedeiro/presa;
oviposição, comportamento pós-oviposição e marcação dos sítios de
oviposição. Todos estes eventos são descritos a seguir.
O comportamento de C. piranga referente à localização e o reconhecimento da
planta hospedeira, freqüentemente, com outros parasitóides, é mediado por
estímulos visuais e por pistas químicas, principalmente sinomônios e
cairomônios (METCALF; METCALF, 1992) (Figura 1.1). Voláteis químicos
emitidos pelas plantas desempenham uma importante função na orientação para
insetos fitofágos, predadores e parasitóides para a seleção do hospedeiro (VET;
DICKE, 1992). Estes voláteis são interpretados pelos parasitóides por meio
olfativo que os orientam para a seleção do habitat e para a escolha do
hospedeiro. Estes voláteis são liberados para o ambiente a partir de plantas
hospedeiras injuriadas pelos herbívoros e pelos hospedeiros, respectivamente
(CARDONA; OATMAN, 1971; LEWIS et al., 1971; LEWIS, 1971). Esta
comunicação é realizada a longa-distância, já que parasitóides se utilizam dos
aleloquímicos liberados pelas plantas como sinais para a localização de presas e
hospedeiros (Dicke et al, 1990) (METCALF; METCALF, 1992)..
Em C. piranga, há o indicativo de uso dessas pistas químicas liberadas no
ambiente por meio de sinomônios produzidos pela planta hospedeira em função
dos danos provocados pelas larvas e de cairomônios, emitidos a partir dos
odores liberados do corpo, das regurgitações e fezes do inseto-hospedeiro, os
quais constituem os principais mecanismos prevalecentes na localização do
hospedeiro nesta espécie a curta distância .
Existe uma variação na atratividade de parasitóides por fontes de cairomônios
liberados pelos hospedeiros, como acontece em lepidópteros, em que as fezes
são mais atrativas que os estádios larvais do inseto (AGELOPOULOS; KELLER,
11Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
1994; CAVALCANTI, 1995). Os comportamentos de localização e aceitação do
hospedeiro por parasitóides são mediados por cairomônios de diferentes origens,
tais como ovos (LEONARD et al., 1987), pupas (CARDE; LEE, 1989), larva
(VINSON et al., 1975), escamas de asas (SHU et al., 1990), fezes (JONES et
al., 1971; NEMOTO et al., 1987), secreções da glândula mandibular (MUDD et
al., 1984), honeydew e ooteca (SUITER et al., 1996). Embora os cairomônios
liberados pelo corpo ou fezes de hospedeiros sejam importantes pistas químicas
para a sua localização, porém a sua detecção pelos parasitóides é pouco eficiente
a longa distância (VET; DICKE, 1992).
Figura 1. Desenho esquemático do comportamento de oviposição de Cervellus sobre larvas da broca-do-
mamoeiro em condições de campo. (Desenho de Ana Maria Dalmolin).
Após a localização da planta hospedeira (Figura 1.2.), a próxima fase é o
reconhecimento do hospedeiro em termos de adequabilidade para a oviposição.
Nesta etapa, constatou-se que C. piranga caminha sobre a planta hospedeira,
tocando o substrato com as extremidades das antenas e do ovipositor de forma
alternada. Observou-se que a comunicação ocorre a curta-distância e
possivelmente pode estar sendo motivada por sinomônios e cairomônios
presentes no ambiente (DICKE et al., 1990). A detecção de hospedeiros em
várias espécies de braconídeos pode ser primariamente visual. O movimento e o
tamanho do hospedeiro são fatores importantes para elicitar e priorizar a
adequabilidade do hospedeiro para a oviposição, como ocorre em Perilitus
coccinellae (Hymenoptera: Braconidae) (BYRDEN et al., 1945). Além dos
12 Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
sinomônios e cairomônios, acredita-se que outras pistas não químicas, podem
está relacionadas na localização da presa, por meio dos sons emitidos pelo
hospedeiro ao se alimentar e na ocasião da elaboração das suas câmaras pupais,
além das vibrações oriundas do interior das plantas hospedeiras que abrigam
inúmeras larvas e pupários da presa, podem também estar associados a
localização do hospedeiro por C. piranga.
Na fase seguinte, adequabilidade do hospedeiro (Figura 1.3.), os movimentos
foram realizados com maior rapidez pelas vibrações antenais e do ovipositor,
sendo importantes na tomada de decisão do parasitóide em permanecer no
substrato a procura do hospedeiro ou mudar seu rumo em direção a outro
hospedeiro em potencial, como também relatado por (RICHERSON et al., 1972).
Após parasitóide localizar o hospedeiro e aceitá-lo (Figura 1.4), o parasitóide
permanece parado sobre as fendas de oviposições e ou injúrias provocadas pelas
larvas da broca-do-mamoeiro e efetua movimentos lentos com as antenas sobre
as fendas, posicionando o corpo sobre as mesmas (Figura 1.5).
Em seguida, projeta e extroverte o ovipositor, limpando-o inúmeras vezes com
as pernas posteriores. Em seguida, C. piranga introduz o ovipositor na a fenda e
ou local de oviposição da broca-do-mamoeiro e, realiza a oviposição (Figura
1.6.). Durante a oviposição, ocorre a contração do abdome por várias vezes para
aumentar a freqüência da saída dos ovos, assim como relatado por (LEGASPI et
al., 1987). O tempo gasto nesta operação foi de 15 a 20 segundos, abrangendo
desde a penetração do ovipositor e a retirada deste das fendas/sítios de
oviposição. Nesta etapa, constatou-se que o parasitóide efetua somente uma
oviposição em cada sítio ou fenda encontrada. Na mesma planta hospedeira, o
parasitóide realiza inúmeras oviposições, porém, em outros sítios e ou injúrias
das larvas da brocas, não havendo a superposição de oviposição causada pela
própria fêmea ou por outra da mesma espécie. Sugere-se, como ocorre com
outros braconídeos, que há uma marcação química com feromônios de
deterrência de oviposição nestes locais ovipositados, os quais evitam a
sobreposição de oviposição pelas próprias fêmeas e de outras fêmeas da espécie,
bem como de outras espécies nos locais já ovipositados (SHENELFELT, 1965;
GREANY; OATMAN, 1984; DOUTT, 1959). Este comportamento pode também
servir como uma auto-regulação das fêmeas para evitar uma maior abrangência
de seus descendentes (PRICE, 1970).
Antes de prosseguir para um novo comportamento, C. piranga permanece parado
13Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
por aproximadamente 10 segundos, efetuando continuadamente a limpeza do
ovipositor com as pernas posteriores e das antenas com as pernas anteriores,
recomeçando todos os eventos para uma nova oviposição (Figuras 1.7 e 1.8).
Após a oviposição, C. piranga permanecia sobre a mesma planta hospedeira, a
qual apresentava outras lesões e sítios de oviposição da broca, iniciando
novamente o processo de busca por outros hospedeiros. Comportamento
semelhante foi observado para a espécie Goniozus triangulifer (Hymenoptera:
Bethilidae), que após a oviposição, efetua movimentos ascendentes e descentes
ao longo da planta hospedeira, com a porção do ovipositor tocando o substrato
de forma alternada (LEGASPI et al., 1987). Este comportamento, designados
pelos autores como “ovipositor probing” é motivado em função desses insetos
não terem a certeza de que houve a inserção do ovipositor sobre o corpo do
hospedeiro.
A câmara pupal da broca-do-mamoeiro, quando parasitada por C. piranga,
apresentou apenas um indivíduo desta espécie, na qual emergiu um parasitóide
adulto. A larva do parasitóide completa todo o seu desenvolvimento no interior
do corpo do hospedeiro do qual se alimenta, onde após o término deste período
, empupa sobre o mesmo, emergindo, em seguida, o parasitóide adulto, após o
rompimento de sua pupa e da câmara pupal da broca-do-mamoeiro.
Diante destas constatações, acredita-se que as oviposições de C. piranga são
efetuadas nos ínstares iniciais da broca-do-mamoeiro (1o até o 4o instares),
tratando-se, portanto, de parasitóides solitários e que, possivelmente ovipositam
apenas um ovo por hospedeiro. De acordo com Schlinger e Hall (1961) e Strand
e outros (1988), muitas espécies solitárias de braconídeos podem depositar mais
de um ovo por hospedeiro, no entanto, somente um irá se desenvolver. Esta
suposição pode ser corroborada em função da emergência de um só adulto desta
espécie por câmara pupal da broca e pela rapidez nas inúmeras oviposições
registradas por estes indivíduos constatadas em condições de campo.
14 Comportamento de Oviposição de cervellus piranga (Hymenoptera: Branconidae) em Larvas da Broca-do-MamoeiroPseudopiazurus obesus MARSHALL, 1922 (Coleóptera: Curulionidae)
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