Crea Darwin en Dios?

05 Abril 2010 |

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Charles Darwin vivi en el siglo XIX pero la inmensa trascendencia de su trabajo se

comenz a vislumbrar en el XX con los sorprendentes avances de varias ciencias en ese

siglo, sobre todo de la gentica. Su teora de la evolucin sigue siendo fundamental en

nuestros das.

Darwin naci en 1809; en 1876, a la edad de sesenta y siete aos, escribi su

autobiografa dirigida a sus hijos. El naturalista muri a los setenta y tres aos de edad.

En 1887, cinco aos despus de la muerte de Darwin, su familia public su autobiografa

mutilada en la que se omitan aquellos prrafos que expresaban opiniones muy delicadas

que habran sacudido a la sociedad de aquel entonces. En 1958 por fin vio la luz la versin

ntegra del original, incluyendo los pasajes previamente censurados. Hace poco un amigo

me prest el librito correspondiente a una reciente traduccin del texto al espaol. En l

aparecen en negrita todos los prrafos que se haban omitido en las ediciones anteriores;

esto hace el libro an ms interesante ya que adems de contar con las opiniones de

semejante coloso de la investigacin cientfica, podemos apreciar qu cosas fueron

consideradas censurables por la propia familia del sabio.

A continuacin presentar varias citas textuales de la autobiografa de Darwin no

censurada, que se refieren al tema de Dios y de la religin. Por supuesto, todas estas citas

aparecen en negrita en el libro (haban sido censuradas).

Darwin fue creyente religioso hasta los cuarenta aos de edad. Cuando escribi El Origen

de las Especies crea en Dios y su principal argumento para ello era que siempre haba en

las cosas una relacin causa-efecto que lo llevaba a una primera causa (comillas de

Darwin). En su autobiografa se refiere a la etapa de su vida de creyente en la que

pensaba as. En uno de los prrafos pertinentes dice lo siguiente sobre las creencias

religiosas: No sern, quiz, stas el resultado de una conexin entre causa y efecto,

que, aunque nos da la impresin de ser necesaria, depende probablemente de una

experiencia heredada? No debemos pasar por alto la probabilidad de que la introduccin

constante de la creencia en Dios en las mentes de los nios produzca ese efecto tan fuerte

y, tal vez, heredado en su cerebro cuando todava no est plenamente desarrollado, de

modo que deshacerse de su creencia en Dios les resultara tan difcil como para un mono

desprenderse de su temor y odio instintivos a las serpientes.

Sobre la prdida de su fe religiosa: No obstante, era muy reacio a abandonar mis

creencias. Y estoy seguro de ello porque puedo recordar muy bien que no dejaba de

inventar una y otra vez sueos en estado de vigilia sobre antiguas cartas cruzadas entre

romanos distinguidos y sobre el descubrimiento de manuscritos, en Pompeya o en

cualquier otro lugar, que confirmaran de la manera ms llamativa todo cuanto apareca

escrito en los Evangelios. Pero, a pesar de dar rienda suelta a mi imaginacin, cada vez

me resultaba ms difcil inventar pruebas capaces de convencerme. As, la incredulidad se

fue introduciendo subrepticiamente en m a un ritmo muy lento, pero, al final, acab siendo

total. El ritmo era tan lento que no sent ninguna angustia, y desde entonces no dud

nunca ni un solo segundo de que mi conclusin era correcta. De hecho, me resulta difcil

comprender que alguien deba desear que el cristianismo sea verdad, pues, de ser as, el

lenguaje liso y llano de la Biblia parece mostrar que las personas que no creen -y entre

ellas se incluira a mi padre, mi hermano y casi todos mis mejores amigos- recibiran un

castigo eterno. Y esa es una doctrina detestable.

Sobre la Biblia: Pero, por aquel entonces, fui dndome cuenta poco a poco de que el

Antiguo Testamento, debido a su versin manifiestamente falsa de la historia del mundo,

con su Torre de Babel, el arco iris como signo, etc., y al hecho de atribuir a Dios los

sentimientos de un tirano vengativo, no era ms de fiar que los libros sagrados de los

hindes o las creencias de cualquier brbaro.

Por ms hermosa que sea la moralidad del Nuevo Testamento, apenas puede negarse

que su perfeccin depende en parte de la interpretacin que hacemos ahora de sus

metforas y alegoras.

Sobre el infierno: Para nuestra mente, un ser tan poderoso y tan lleno de conocimiento

como un Dios que fue capaz de haber creado el universo es omnipotente y omnisciente, y

suponer que su benevolencia no es ilimitada repugna a nuestra comprensin, pues, qu

ventaja podra haber en los sufrimientos de millones de animales inferiores durante un

tiempo casi infinito?.

Sobre las mujeres y el escepticismo: Nada hay ms importante que la difusin del

escepticismo o el racionalismo durante la segunda mitad de mi vida. Antes de prometerme

en matrimonio, mi padre me aconsej que ocultara cuidadosamente mis dudas, pues,

segn me dijo, saba que provocaban un sufrimiento extremo entre la gente casada. Las

cosas marchaban bien hasta que la mujer o el marido perdan la salud, momento en el cual

ellas sufran atrozmente al dudar de la salvacin de sus esposos, hacindoles as sufrir a

stos igualmente. Mi padre aadi que, durante su larga vida, slo haba conocido a tres

mujeres escpticas; y debemos recordar que conoca bien a una multitud de personas y

posea una extraordinaria capacidad para ganarse su confianza. Cuando le pregunt

quines eran aquellas tres mujeres, tuvo que admitir que, respecto a una de ellas, su

cuada Kitty Wedgwood, slo tena indicios sumamente vagos, sustentados por la

conviccin de que una mujer tan lcida no poda ser creyente (el padre de Darwin era un

respetado mdico que tena un vastsimo crculo social).

Sobre el Dios que muchos sienten en su corazn: No consigo ver que tales convicciones y

sentimientos ntimos posean ningn peso como prueba de lo que realmente existe.

El origen de las especies

El origen de las especies

de Charles Darwin

Pgina interior con el ttulo de la edicin de 1859.

Gnero Ciencia, biologa y no ficcin

Tema(s) Seleccin natural y evolucin

Edicin original en ingls

Ttulo original On the Origin of Species by Means of Natural

Selection, or the Preservation of Favoured Races

in the Struggle for Life

Editorial John Murray

Pas Reino Unido

Fecha de

publicacin

24 de noviembre de 1859

OCLC 352242

Texto original On the Origin of Species enWikisource

Edicin traducida al espaol

Traducido por Enrique Godnez y Esteban

y Antonio Zulueta

Editorial Biblioteca Perojo

Pas Espaa

Fecha de

publicacin

1877

ISBN 978-84-206-6867-3

Texto en

espaol

El origen de las especies enWikisource

Serie

El origen de las especies La fecundacin de las

orqudeas

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El origen de las especies ttulo original en ingls: On the Origin of Species es un libro de Charles Darwin publicado el 24 de noviembre de 1859, considerado uno de los trabajos precursores de la literatura cientfica y el fundamento de la teora de la biologa evolutiva.

El ttulo completo de la primera edicin fue On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life El origen de las especies por medio de la seleccin natural, o la preservacin de las razas favorecidas en la lucha por la vida. En su sexta edicin de 1872, el ttulo corto fue modificado a The Origin of Species El origen de las especies. El libro de Darwin introdujo la teora cientfica de que las poblaciones evolucionan durante el transcurso de las generaciones mediante un proceso conocido como seleccin natural. Present pruebas de que la diversidad de la vida surgi de la descendenciacomn a travs de un patrn ramificado de evolucin. Darwin incluy las pruebas que reuni en su expedicin en el viaje del Beagle en la dcada de 1830 y sus descubrimientos posteriores mediante la investigacin, la correspondencia y la experimentacin.

Ya se haban propuesto varias ideas evolucionistas para explicar los nuevos descubrimientos de la biologa. Hubo un apoyo cada vez mayor a estas ideas entre losanatomistas disidentes y el pblico en general, pero durante la primera mitad del siglo XIX la comunidad cientfica inglesa estaba estrechamente vinculada a la Iglesia de Inglaterra, mientras que la ciencia era parte de la teologa natural. Las ideas sobre la transmutacin de las especies fueron controvertidas, ya que entraban en conflicto con las creencias de que las especies eran parte inmutable de una jerarqua diseada y que los seres humanos eran nicos, sin relacin con otros animales. Las implicaciones polticas y teolgicas fueron debatidas intensamente, pero la transmutacin no fue aceptada por la corriente cientfica. El libro fue escrito para lectores no especializados, y suscit un gran inters a partir de su publicacin. Como Darwin era un cientfico eminente, sus conclusiones fueron tomadas en serio y las pruebas que presentaba generaron un debate cientfico, filosfico y religioso. El debate sobre el libro contribuy a la campaa de Thomas Huxley y sus compaeros del X Club para secularizar la ciencia, promoviendo el naturalismo cientfico.

En dos dcadas hubo un acuerdo cientfico general de que haba ocurrido la evolucin, con un patrn ramificado de descendencia comn, pero los cientficos tardaron en darle a la seleccin natural la importancia que Darwin crea conveniente. Durante el eclipse del darwinismo desde 1880 hasta la dcada de 1930, se dio ms importancia a otros mecanismos de evolucin. Con el desarrollo de la Sntesis evolutiva moderna en los aos 1930 y 1940, el concepto de Darwin de la adaptacin evolutiva por seleccin natural se convirti en fundamental para la teora moderna de la evolucin, ahora concepto unificador de las ciencias de la vida.

ndice

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1 Resumen de la teora de Darwin

2 Antecedentes

o 2.1 Desarrollo antes de la teora de Darwin

o 2.2 Origen de la teora de Darwin

3 Elaboracin

4 Publicacin

5 Contenido

o 5.1 La comunidad de descendencia

o 5.2 El origen de las variaciones

o 5.3 La probabilidad de la aparicin de variedades

o 5.4 La seleccin natural

o 5.5 Gradualismo

o 5.6 Divergencia de caracteres

o 5.7 El concepto de especie

6 Vase tambin

7 Referencias

8 Bibliografa

9 Enlaces externos

Resumen de la teora de Darwin[editar]

Darwin poco antes de la publicacin de la obra.

La teora de Darwin de la evolucin se basa en hechos clave e inferencias extradas de los mismos, que el bilogo Ernst Mayr resumi como sigue:1

Cada especie es suficientemente frtil para que si sobreviven todos los descendientes para reproducir la poblacin crecer (hecho).

Aunque hay fluctuaciones peridicas, las poblaciones siguen siendo aproximadamente del mismo tamao (hecho).

Los recursos, como los alimentos, son limitados y son relativamente estables en el tiempo (hecho).

Sobreviene una lucha por la supervivencia (hecho).

Los individuos de una poblacin varan considerablemente de unos a otros (hecho).

Gran parte de esta variacin es hereditaria (hecho).

Los individuos menos adaptados al medio ambiente tienen menos probabilidades de sobrevivir y menos probabilidades de reproducirse; los individuos ms aptos tienen ms probabilidades de sobrevivir y ms posibilidades de reproducirse y de dejar sus rasgos hereditarios a las generaciones futuras, lo que produce el proceso deseleccin natural (inferencia).

Este proceso lento da como resultado cambios en las poblaciones para adaptarse a sus entornos, y en ltima instancia, estas variaciones se acumulan con el tiempo para formar nuevas especies (inferencia).

Antecedentes[editar] Vanse tambin: Historia del pensamiento evolucionista e Historia de la biologa.

Desarrollo antes de la teora de Darwin[editar]

En ediciones posteriores del libro, Darwin traz las ideas evolutivas hasta Aristteles;2 el texto que cita es un resumen de Aristteles de las ideas del filsofo griegoEmpdocles;3 los Padres de la Iglesia cristiana y los eruditos medievales europeos interpretaban el relato de la creacin narrativa del Gnesis alegricamente en lugar de como un relato histrico literal;4 los organismos fueron descritos por su significado mitolgico y herldico, as como por su forma fsica. Estaba muy extendida la idea que la naturaleza es inestable y caprichosa, con nacimientos monstruosos de unin entre especies, y la generacin espontnea de la vida.5

La Reforma Protestante inspir una interpretacin literal de la Biblia, donde los conceptos de la creacin entraban en conflicto con las conclusiones de una nueva ciencia que buscaba explicaciones congruentes con la filosofa mecnica de Ren Descartes y el empirismo del mtodo de Francis Bacon. Tras la agitacin de la Guerra Civil Inglesa, la Royal Society quera mostrar que la ciencia no era una amenaza para la estabilidad poltica y religiosa. John Ray desarroll una teologa de la influencia natural de orden racional, en su taxonoma; las especies eran estticas y fijas, su adaptacin y su complejidad diseada por Dios, y las variedades presentaban diferencias menores causadas por las condiciones locales. En el diseo benevolente de Dios, los carnvoros causaban una muerte misericorde, rpida, pero el sufrimiento causado por elparasitismo era un problema desconcertante. La clasificacin biolgica presentada por Carlos Linneo en 1735, tambin muestra especies fijas de acuerdo con el plan divino. En 1766, Georges Louis Leclerc sugiri que algunas especies similares, tales como caballos y asnos, o leones, tigres y leopardos, podran ser variedades descendientes de un antepasado comn. La cronologa de Ussher de la dcada de 1650 haba calculado la creacin en 4004 a. C., pero los gelogos de la dcada de 1780 suponan que el mundo era mucho ms antiguo. Los seguidores de Werner pensaban que los estratos eran depsitos de la reduccin de los mares, pero James Hutton propuso un ciclo de automantenimiento infinito, anticipando el uniformismo.6

El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esboz una hiptesis de la transmutacin de las especies en la dcada de 1790 y Jean-Baptiste Lamarck public una teora ms desarrollada en 1809. Ambas suponan que la generacin espontnea produca formas simples de vida que cada vez adquiran mayor complejidad, adaptndose al medio ambiente por cambios heredados de adultos causados por el uso o desuso. Este proceso se denomin ms tarde lamarckismo. Lamarck pensaba que haba una tendencia progresiva inherente que llevaba continuamente a los organismos hacia una mayor complejidad, en linajes paralelos pero separados, sin extincin.7 Geoffroy sostuvo que el desarrollo embrionario recapitulaba transformaciones de los organismos en eras pasadas cuando el entorno actu en los embriones, y que las estructuras de los animales fueron determinadas por un plan constante como demostraban las homologas. George Cuvier discuti con fuerza estas ideas, sosteniendo que especies fijas no relacionadas mostraban similitudes que reflejan un diseo para necesidades funcionales.8 Su trabajo paleontolgico en la dcada de 1790 haba establecido la realidad de la extincin, que se explica por catstrofes locales, seguido por repoblacin por otras especies de las zonas no afectadas.9

En Gran Bretaa, William Paley, en Natural Theology, vio la adaptacin como una evidencia del diseo beneficioso del Creador actuando a travs de las leyes naturales. Todos los naturalistas en las universidades inglesas eran clrigos de la Iglesia de Inglaterra, y la ciencia se convirti en una bsqueda de estas leyes.10 Los gelogos

adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilacin repetida en todo el mundo y la creacin de nuevas especies fijas adaptadas a un entorno cambiante, en un principio identificando la catstrofe ms reciente como el diluvio universal.11 Algunos anatomistas tales como Robert Grantfueron influidos por Lamarck y Geoffroy, pero la mayora de los naturalistas consideraban sus ideas sobre la transmutacin como una amenaza para el orden divino social.12

Origen de la teora de Darwin[editar]

A mediados de julio de 1837, Darwin comenz su cuaderno de notas B sobre la Transmutacin de

las especies, y en la pgina 36 escribi I think pienso sobre su primer rbol de la evolucin.

Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar medicina, pero la abandon en su segundo ao para estudiar historia natural. Pas cuatro meses ayudando a Robert Grant a investigar invertebrados marinos. Este le revel su entusiasmo por la transmutacin de las especies, pero Darwin la rechaz.13 Desde 1827 en laUniversidad de Cambridge, Darwin aprendi ciencia como la teologa natural del botnico John Stevens Henslow, y ley a William Paley, John Herschel y Alexander von Humboldt. Lleno de entusiasmo por la ciencia, estudi geologa catastrofista con Adam Sedgwick.14 15

En diciembre de 1831 se uni a la expedicin del Beagle como naturalista y gelogo. Ley Principios de Geologa de Charles Lyell y en la primera parada en tierra, en Isla de Santiago, encontr en el uniformismo de Lyell una clave para la historia geolgica del paisaje. Darwin descubri fsiles similares a armadillos gigantes, y tom nota de ladistribucin geogrfica de las especies modernas con la esperanza de encontrar su centro de creacin.16 Los tres misioneros fueguinos que la expedicin deba devolver a Tierra del Fuego eran amables y civilizados, pero sus familiares en la isla a Darwin le parecieron salvajes miserables y degradados,17 y ya no vea una brecha insalvable entre los seres humanos y los animales.18 A medida que el Beagle se acercaba a Inglaterra en 1836, seal que la especies podran no ser arregladas.19

Richard Owen mostr que los fsiles de especies extintas que Darwin encontr en Amrica del Sur tenan relacin con las especies vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitlogo John Gould anunci que el and de Darwin era una especie diferente del and descrito anteriormente aunque sus territorios estaban superpuestos, que

los mmidos recogidos en las Islas Galpagos representaban tres especies separadas, cada una nica en una isla en particular, y que aves distintas de varias de esas islas se clasificaron como pinzones.20 Darwin comenz a especular, en una serie de cuadernos, sobre la posibilidad de que una especie cambia en otra para explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esboz una genealoga de ramificacin de un solo rbol evolutivo, los linajes independientes de descarte de Lamarck que progresan a formas superiores.21 En forma poco convencional, Darwin pregunt a criadores de palomas domsticas y animales, as como a cientficos establecidos. En el zoolgico tuvo su primera visin de un mono, y qued profundamente impresionado por lo humano que pareca el orangutn. 22

A finales de septiembre de 1838, empez a leer el Ensayo sobre el principio de la poblacin de Thomas Malthus con su argumento estadstico de que las poblaciones humanas, si no son limitadas, crecern ms all de sus medios y lucharn por sobrevivir. Darwin relacion esto con la lucha por la existencia en la vida silvestre y con la guerra de las especies en las plantas del botnico de Candolle. Inmediatamente imagin una fuerza como de cien mil cuas que empujan variaciones bien adaptadas a las brechas en la economa de la naturaleza por la que los sobrevivientes transmiten su forma y habilidades, y las variaciones desfavorables seran destruidas.23 24 En diciembre de 1838, haba observado una semejanza entre el acto de seleccin de los rasgos de los criadores y una seleccin malthusiana natural entre variantes arrojadas por casualidad de modo que cada parte de la estructura recin adquirida es totalmente prctica y perfeccionada.25

Darwin tena ahora el marco de su teora de la seleccin natural sobre la cual trabajar,26 pero estaba totalmente ocupado con su carrera como gelogo y esper para escribir un esbozo de su teora hasta que complet su libro La estructura y distribucin de los arrecifes de coral, en mayo de 1842.23 27

Elaboracin[editar]

Los hechos expuestos en El origen de las especies fueron reunidos por Darwin mismo a lo largo de su viaje en el HMS Beagle entre 1831-1836. Sin embargo, hasta la lectura del ensayo de Thomas Malthus sobreel principio de la poblacin, Darwin no dio con un marco terico que considerase adecuado para hilar la argumentacin de su obra:

En octubre de 1838, esto es, quince meses despus de comenzar mi estudio sistemtico, sucedi que le por diversin el ensayo sobre la poblacin de Malthus, y comenc a estar bien preparado para apreciar la lucha por la existencia que se da en todas partes a partir de observaciones a largo plazo de los hbitos de animales y plantas, y de inmediato me impact el hecho de que bajo tales circunstancias las variaciones favorables tenderan a ser preservadas, mientras que las desfavorables seran destruidas. El resultado de esto sera la formacin de nuevas especies. Aqu, por tanto, por fin haba una teora con la que trabajar.28

El libro se puso a la venta el 24 de noviembre de 1859, en la editorial John Murray de Londres, y agot los 1.250 ejemplares impresos en el primer da.

Publicacin[editar]

Evidence as to Man's Place in Nature de 1863, Thomas Huxley.

Como se pone de manifiesto en El origen del hombre, y la seleccin en relacin al sexo (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex), Darwin haba reflexionado ampliamente en las implicaciones de su teora sobre el origen de la humanidad, si bien el tema de la evolucin humana no haba sido tratado en profundidad en El origen de las especies.

La publicacin de sus ideas sobre la evolucin fue adelantada a causa de la investigacin independiente de una teora similar realizada por Alfred Russel Wallace en1858 el libro de Darwin fue publicado en 1859. Muchos consideran que Wallace merece tanto crdito como Darwin por su teora de la seleccin natural, aunque la obra de Darwin presenta su teora con una mayor cantidad de observaciones y una mejor argumentacin.

Charles Darwin hizo as mismo muchas de sus investigaciones, llegando as a sus propias teoras, con mtodos rudimentarios y puramente caseros. En el jardn de su casa observaba con instrumentos muy bsicos la evolucin de las plantas, y as de forma completamente emprica y poco sofisticada llegaba a sus conclusiones.

En relacin con la publicacin de El origen de las especies en espaol puede consultarse la seccin Obra de Charles Darwin en espaol del artculo Obra de Charles Darwin.

Contenido[editar]

Ernst Mayr distingue cinco subteoras en el Origen: el hecho de la evolucin, la postulacin de un origen comn para todos los organismos, la diversificacin de las especies, el gradualismo y la seleccin natural.2930 Michael Ruse distingue entre el hecho de la evolucin, el patrn evolutivo (curso real del concreto proceso histrico ocurrido desde el origen de la vida hasta la actualidad) y la teora de la evolucin (explicacin terica del cambio).31

La comunidad de descendencia[editar]

Mediante la teora del origen comn, Darwin logr integrar armoniosamente evidencias procedentes de campos tan dispares como la biogeografa, la paleontologa, la anatoma comparada o la embriologa. La convergencia de todas estas evidencias demostraba la comunidad de descendencia de todos los organismos vivos y extintos. De este modo, Darwin ofreca una demostracin sistemtica del transformismo, oponindose al fijismo (defendido en el marco tanto del uniformismo como del catastrofismo) y a la teora de las creaciones sucesivas:

Al considerar el origen de las especies, es totalmente comprensible que un naturalista, reflexionando sobre las afinidades mutuas de los seres orgnicos, sobre sus relaciones embriolgicas, su distribucin geogrfica, sucesin geolgica y otros hechos semejantes, llegu a la conclusin de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies.

Darwin, El origen de las especies, p. 56

El origen de las variaciones[editar]

Darwin admite un abanico muy amplio de causas de variabilidad:

...los efectos de la accin definida del cambio de las condiciones de vida; los de las llamadas variaciones espontneas, que parecen depender de modo muy secundario de la naturaleza de las condiciones; los de la tendencia a reversin a caracteres perdidos desde hace mucho tiempo; los de las complejas leyes de crecimiento, como las de correlacin, compensacin, presin de una parte sobre otra, etc.

El Origen de las especies, p.271

Las condiciones de vida: segn Darwin, las condiciones de vida pueden ejercer una accin directa (cuando actan sobre todo el organismo o sobre ciertas partes) o indirecta (sobre el aparato reproductor). En el primer caso, los efectos en la descendencia pueden ser determinados o indeterminados: son determinadas las

modificaciones que afectan a la totalidad (o a la prctica totalidad) de los individuos de una misma especie, dada su exposicin durante varias generaciones a ciertas condiciones ambientales; son indeterminadas las pequeas particularidades que distinguen a los individuos de una misma especie como resultado de la exposicin de cada organismo a las condiciones de vida y que no pueden explicarse por herencia.

El uso y del desuso: en el Origen, Darwin admite tambin el efecto lamarckiano del uso y desuso de los rganos (pp. 200-201)1. El problema no es, por tanto, el de la incompatibilidad causal, sino el de discernir, en cada caso, las transformaciones debidas a la seleccin natural, al uso y al desuso o a su combinacin (pp. 208-210).

La variacin correlativa: el trmino variacin correlativa comprende, en realidad, tres tipos de variabilidad: la variacin entre los cambios ocurridos en el embrin y su traduccin en el animal adulto, la ley de la compensacin y economa del crecimiento y la variacin correlativa entre rganos. Algunas son admitidas completa o parcialmente; otras quedan integradas en la seleccin natural.

La probabilidad de la aparicin de variedades[editar]

La seleccin natural no crea las variaciones individuales, sino que las utiliza como material de construccin, como el hombre para crear variedades domsticas (p. 95). Lo nico que puede hacer la seleccin natural es conservar y acumular variaciones tiles. Si no aparecen stas, la seleccin natural no puede hacer nada (p. 132). Pero cules son las circunstancias que influyen en la produccin de variabilidad? Darwin ofrece varias causas al respecto:

1. La variabilidad puede variar entre los individuos, y el ndice de variabilidad es heredable (p.178).

2. La produccin de variabilidad depende del nmero de individuos sobre los que acta la seleccin: cuanto mayor sea, mayor probabilidad de que surjan variaciones favorables. De ah que las especies que pertenecen a gneros mayores sean las que con ms frecuencia presentan variedades. Puesto que la seleccin natural obra mediante formas que tienen alguna ventaja sobre otras en la lucha por la existencia, actuar principalmente sobre aquellas que tienen ya una ventaja, y la magnitud de un grupo muestra que sus especies han heredado de un antepasado comn alguna ventaja en comn. Por consiguiente, la lucha por la produccin de descendientes nuevos y modificados ser principalmente entre los grupos mayores, que estn todos esforzndose por aumentar en nmero. Un grupo grande vencer lentamente a otro grupo grande, lo reducir en nmero y har disminuir as sus posibilidades de ulterior variacin y perfeccionamiento. Dentro del mismo grupo grande, los subgrupos ms recientes y ms perfeccionados, por haberse separado y apoderado de muchos puestos nuevos en la economa de la naturaleza, tendern constantemente a suplantar y destruir a los subgrupos ms primitivos y menos perfeccionados. Los grupos y subgrupos pequeos y fragmentarios desaparecern finalmente. (p. 186) La subordinacin de unos grupos a otros queda explicada por la tesis de que las especies con mayor variabilidad son las de mayor distribucin. As, los grupos grandes tienden a continuar aumentando. Y como los descendientes que varan de cada especie procuran ocupar el mayor y ms diferente nmero de puestos posibles, tienden constantemente a divergir en sus caracteres. Por ltimo, las formas que aumentan en nmero y divergen en caracteres tienen una tendencia a suplantar y exterminar a las formas precedentes menos divergentes y perfeccionadas.

3. De este modo se explican dos hechos siempre presentes en las clasificaciones: 1) todos los organismos vivientes y extintos estn comprendidos en un corto nmero de grandes rdenes y en un nmero menor de clases. (p. 572) y 2) los descendientes modificados procedentes de un progenitor, quedan separados en grupos subordinados a otros grupos (p. 553).

4. El tiempo es tambin un factor determinante: a mayor tiempo, mayor probabilidad de que aparezcan variedades.

5. Segn Darwin, los cambios en las condiciones de vida producen una tendencia a aumentar la variabilidad (p.139).

6. La existencia de nichos vacos que puedan ser explotados sin competencia.

La seleccin natural[editar] Artculo principal: Seleccin natural

A esta conservacin de las diferencias y variaciones individualmente favorables y la destruccin de las que son perjudiciales la he llamado yo seleccin natural o supervivencia de los ms adecuados.

p. 137

En el Origen, Darwin utiliz la seleccin artificial como una analoga fundamental para la comprensin del mecanismo de la seleccin natural. La analoga de las tcnicas agrcolas y ganaderas haba sido ya utilizada por Lamarck como evidencia de la eficacia de su ley de uso y desuso de los rganos (Lamarck, PhZ, p. 226). Tambin Darwin, instigado por John Herschel, encuentra en la analoga un gran aliado metodolgico. Tanto la seleccin artificial como la seleccin natural tienen como resultado la transformacin de las especies gracias a la acumulacin progresiva de variaciones. La gran diferencia estriba en la direccin del cambio: dirigida hacia la utilidad del hombre, en un caso, ciega en el otro (p. 81). Sin embargo, en muchos casos la seleccin artificial se remonta a pocas tan remotas, que su efecto resulta inconsciente para los hombres (p. 88).

La supervivencia del ms fuerte incluye no slo la vida del individuo, sino tambin el xito al dejar descendencia (p. 118).

La influencia de la teora de Malthus en la formulacin de la teora de la seleccin natural se reconoce explcitamente en El Origen:

De la rpida progresin en que tienden a aumentar todos los seres orgnicos resulta inevitablemente una lucha por la existencia [...], pues de otro modo, segn el principio de la progresin geomtrica, su nmero sera pronto tan extraordinariamente grande que ningn pas podra mantener el producto. De ah que, como se producen ms individuos que los que puede sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya con las condiciones fsicas de vida. sta es la doctrina de Malthus, aplicada con doble motivo al conjunto de los reinos animal y vegetal, pues en este caso no puede haber ningn aumento de alimentos ni ninguna limitacin prudente por el matrimonio.

pp. 119-120

La teora de la seleccin natural logra explicar multitud de hechos biogeogrficos:

Las relaciones que se acaban de discutir a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensin geogrfica que los superiores; que algunas de las especies de los gneros de gran extensin se extienden tambin ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estn generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme ms prxima; el parentesco an ms estrecho de los distintos habitantes de las islas de un solo archipilago son inexplicables dentro de la opinin ordinaria de la creacin independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonizacin desde el origen ms prximo y fcil, unida a la adaptacin subsiguiente de los colonos a su nueva patria.

p.547

Gradualismo[editar] Artculo principal: Gradualismo

La seleccin natural obra solamente mediante la conservacin y acumulacin de pequeas modificaciones heredadas, provechosas todas al ser conservado; y as como la geologa moderna casi ha desterrado opiniones tales como la excavacin de un gran valle por una sola honda diluvial, de igual modo la seleccin natural desterrar la creencia de la creacin continua de nuevos seres orgnicos o de cualquier modificacin grande y sbita en estructura.

p.155

Nada vemos de estos cambios lentos y progresivos hasta que la mano del tiempo ha marcado el transcurso de las edades; y entonces, tan imperfecta es nuestra visin de las remotas edades geolgicas, que vemos slo que las formas orgnicas son ahora diferentes de lo que fueron en otro tiempo.

p.141

La ausencia o rareza de variedades de transicin en el registro fsil fue una de las objeciones ms repetidas a la teora darwiniana. En el captulo "Dificultades de la teora", Darwin aleg distintas razones para explicar la ausencia de variedades intermedias:

1. La transformacin de partes aisladas en territorios actualmente continuos.

2. Las variedades ms numerosas tendran mayor ventaja evolutiva y haran desaparecer a las minoritarias.

3. La lucha entre las especies de un mismo gnero es ms encarnizada (p. 182).

4. Enfrentndose a Lyell, quien opona la fragmentariedad del registro fsil al gradualismo filogentico, Darwin lo califica de incompleto. El captulo "De la imperfeccin de los registros geolgicos" est destinado a refutar los hechos que desde la paleontologa se le objetaron al gradualismo de la teora evolutiva.

Divergencia de caracteres[editar]

Segn el principio de la divergencia, los grupos con ms gneros resultaban ser los que presentaban ms especies y ms subespecies. Darwin lo explica a partir de la seleccin natural: los grupos biolgicos obtienen ventajas al diferenciarse lo ms posible, en forma similar a como las obtienen los miembros de un mismo grupo al diferir entre s (Origen, p. 172). Darwin comparaba el principio de la divergencia con la divisin fisiolgica del trabajo de Henri Milne-Edwards, que sostena que mientras ms especializadas son las distintas partes del organismo ms eficaz es el organismo en su conjunto. (Origen, p. 242).

El concepto de especie[editar]

En el Origen, Darwin ofrece varios argumentos contra la concepcin morfolgica de especie. As, recurre al dimorfismo sexual y otros polimorfismos (la alternancia de las generaciones, de larvas frente a los adultos y de las diferentes formas de flores que existen en una serie de especies de plantas) para demostrar que el concepto morfolgico de especie no tiene ningn sentido como base adecuada para la construccin de un lenguaje biolgico.32 Sin embargo, el concepto de especie defendido por Darwin contina siendo una cuestin controvertida. Segn Mayr, sus cuadernos de notas muestran que hacia 1837 haba abandonado el concepto tipolgico de especie, desarrollando un concepto biolgico basado en el aislamiento reproductivo. Sin embargo, argumenta Mayr, quince aos ms tarde, a partir de sus estudios de variedades de plantas, abandon el concepto biolgico para volver a una definicin entre tipolgica y nominalista como la defendida en el Origen.33

Ghiselin sostiene que el problema es ms complicado y que el concepto darwiniano de especie se acerca considerablemente al concepto biolgico de la sntesis evolutiva moderna. Aunque nunca lleg a defender la definicin biolgica de especie en su sentido estrictamente moderno, es decir, las especies como poblaciones reproductivamente aisladas, Ghiselin sostiene que Darwin consideraba a las especies como unidades evolutivas y, por lo tanto, reales. Basndose tanto en declaraciones explcitas de Darwin en los cuadernos de notas como en su prctica sistemtica, Ghiselin demuestra que "Darwin no consider que las especies fueran necesaria y totalmente arbitrarias y que no se bas simplemente en la distincin y la semejanza morfolgica".34 Lo que negaba Darwin no era la realidad de los taxones sino de las categoras taxonmicas.35

Historia del pensamiento evolucionista

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar]

Historia de la idea[mostrar]

Historia Natural[mostrar]

Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]

Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologa

Categora

El pensamiento evolucionista o transformista, la concepcin de que las especies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orgenes en la antigedad, en las ideas de losgriegos, romanos, chinos y musulmanes. Sin embargo, hasta el siglo XVIII, el pensamiento biolgico occidental estaba dominado por el esencialismo, la idea de que las formas de vida permanecen inmutables. Esta idea comenz a cambiar, durante la Ilustracin, una vez que la cosmologa evolutiva y la filosofa mecnica se extendieron de las ciencias fsicas a la historia natural. Los propios naturalistas comenzaron a concentrarse en la variabilidad de las especies; el surgimiento de la paleontologa con el concepto de extincin, min aun ms la concepcin esttica de la naturaleza. A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck postul su teora de la transmutacin de las especies, que fue la primera teora cientfica de la evolucin completamente formada.

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una nueva teora evolutiva, que fue explicada en detalle en la obra de Darwin El origen de las especies (1859). A diferencia de Lamarck, Darwin propona la idea de una ascendencia comn y un rbol de la vida compuesto por muchas ramificaciones. Esta teora se basaba en la idea de la seleccin natural y sintetizaba una gran variedad de hallazgos en varias disciplinas como la crianza de animales, la biogeografa, la geologa, la morfologa y laembriologa. El debate en torno a la obra de Darwin llev a la rpida aceptacin de la evolucin, pero el mecanismo que propona, la seleccin natural, no fue ampliamente aceptado hasta la dcada de 1940. La mayora de bilogos argumentaban que otros factores impulsaban la evolucin como la herencia de caracteres adquiridos(neolamarquismo), un impulso innato hacia el cambio (ortognesis), o grandes mutaciones repentinas (saltacionismo). La sntesis de la seleccin natural con la gentica mendeliana en las dcadas de 1920 y 1930 fundaron la nueva disciplina de la gentica de poblaciones. Durante las dcadas de 1930 y

1940, la gentica de poblaciones se integr con otros campos de la biologa, resultando en una teora evolutiva ampliamente aplicable que comprenda gran parte de la biologa; la sntesis evolutiva moderna.

Tras el establecimiento de la biologa evolutiva, los estudios de las mutaciones y las variaciones en poblaciones naturales, en combinacin con la biogeografa y lasistemtica, condujeron a sofisticados modelos evolutivos matemticos y causales. Asimismo, se mantuvieron vigentes los movimientos y corrientes creacionistas que rechazaron la seleccin natural y mantuvieron la idea del diseo inteligente, segn la cual el hombre y el universo fueron creados ya sea por uno o varios entes divinos. Lapaleontologa y la anatoma comparada permitieron reconstrucciones ms detalladas de la historia de la vida. Tras la aparicin de la gentica molecular en la dcada de 1950, se desarroll el campo de la evolucin molecular, basado en secuencias proteicas y pruebas inmunolgicas, incorporando ms tarde estudios del ARN y del ADN. Lavisin genocntrica de la evolucin se hizo prominente en la dcada de 1960, seguida por la teora neutralista de la evolucin molecular, acalorando los debates sobre eladaptacionismo, las unidades de seleccin y la importancia relativa de la deriva gentica y de la seleccin natural. A finales del siglo XX, la secuenciacin de ADN condujo a la filogenia molecular y la reorganizacin del rbol de la vida en el sistema de tres dominios. Asimismo, los factores recientemente reconocidos de la simbiognesis y la transferencia horizontal de genes introdujeron an ms complejidad a la historia evolutiva.

ndice

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1 Antigedad

o 1.1 Griegos

o 1.2 Chinos

o 1.3 Romanos

o 1.4 Agustn de Hipona

2 Edad Media

o 2.1 Filosofa islmica y la lucha por la existencia

o 2.2 Filosofa cristiana y la cadena de los seres

o 2.3 Sobre la creacin y los procesos naturales por Toms de Aquino

3 Renacimiento e Ilustracin

4 Principios del siglo XIX

o 4.1 Paleontologa y geologa

o 4.2 Transmutacin de las especies

o 4.3 Antecesores de la seleccin natural

o 4.4 Seleccin natural

5 Transformismo lamarquista

6 El origen de las especies

7 El mecanismo de la evolucin

8 La Sntesis evolutiva moderna

9 De 1940 a 1960: biologa molecular y evolucin

10 Referencias

11 Vase tambin

12 Enlaces externos

Antigedad[editar]

Griegos[editar]

Los filsofos griegos discutieron conceptos que implicaban formas de evolucin. Un antecedente lo tenemos en la pugna

entre Parmnides y Herclito. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox. 490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.1 Empdocles incluso parece haber sugerido una forma de seleccin natural, tal y como lo transmiti Aristteles, aunque l personalmente estaba en contra: As, cuando tales partes resultaron como si hubiesen llegado a ser por un fin, slo sobrevivieron las que por casualidad estaban convenientemente constituidas, mientras que las que no lo estaban perecieron y continan pereciendo, como los terneros de rostro humano de los que hablaba Empdocles.2 Otros filsofos, que llegaron a ser ms influyentes en la Edad Media, creyeron que las especies de todas las cosas, no slo las cosas vivas, se fijaron por diseo divino.

Platn (a la izquierda) y Aristteles (a la derecha), un detalle de La Escuela de Atenas.

Platn (aprox. 428-348 a. C.) fue, en palabras del bilogo e historiador Ernst Mayr, el gran antihroe del evolucionismo,3 pues estableci la filosofa del esencialismo, que llamteora de las Formas. Esta teora mantiene que los objetos observados en el mundo real no son ms que reflejos de un nmero limitado de esencias (eide). La variacin es simplemente el resultado de una reflexin imperfecta de estas esencias constantes. En el Timeo Platn present la idea de que el Demiurgo haba creado el cosmos y todo lo que hay porque l es bueno, y por tanto, [...] libre de celos, l dese que todas las cosas fueran como l. El creador cre todas las formas de vida concebibles, ya que [...] sin ellas, el universo sera incompleto, pues no contendra todos los tipos de animales que debera contener, si quisiera ser perfecto. Esta idea de que todas las formas de vida potenciales son esenciales para una creacin perfecta, recibe el nombre de principio de plenitud e influy significativamente en el pensamiento cristiano.4 Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado el grado de influencia del esencialismo de Platn en la filosofa de la naturaleza al afirmar que muchos filsofos despus de Platn creyeron que las especies podran ser capaces de transformarse y la idea de que estas especies biolgicas se fijaron y posean caractersticas inmutables esenciales no lleg a ser importante hasta el inicio de la taxonoma biolgica en los siglos XVII y XVIII.5

Aristteles (384 a. C.-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es el primer historiador natural, de quien ha quedado preservada su obra con cierto detalle. Sus escritos sobre biologa fueron el resultado de su investigacin sobre la historia natural en la isla de Lesbos, y han sobrevivido en forma de cuatro libros, conocidos habitualmente por sus nombres latinos, De anima (sobre la esencia de la vida) , Historia animalium (investigaciones sobre los animales), De generatione animalium (reproduccin) y De partibus animalium (anatoma). Las obras de Aristteles contienen algunas observaciones e interpretaciones sumamente inteligentes, junto con varios mitos y errores reflejando el estado desigual del conocimiento en su poca.6 Sin embargo, segn Charles Singer, Nada es ms destacable que los esfuerzos de Aristteles por mostrar las relaciones entre los seres vivos en forma de scala natur.6 Esta scala natur, descrita

en Historia animalium, clasificaba los organismos en relacin con una escala de la vida o cadena de los seres jerrquica, situndolos segn su complejidad estructural y funcional, de manera que los organismos que presentaban una mayor vitalidad y capacidad de moverse eran descritos como organismos superiores.4 Asimismo, Aristteles crea que las caractersticas de los organismos vivos mostraban claramente lo que l denominaba una causa final, es decir, que haban sido diseadas con un propsito.7 Con esto, l rechazaba explcitamente la opinin de Empdocles respecto a que los seres vivos podran haberse originado por casualidad.8

Chinos[editar]

Las ideas sobre la evolucin fueron expresadas por antiguos filsofos chinos, como Zhuangzi (Chuang Tzu), un filsofo taosta que vivi cerca del siglo IV a. C. Segn Joseph Needham, el taosmo rechaza explcitamente el fijismo de las especies biolgicas, y los filsofos taostas especulaban que las especies haban desarrollado caractersticas diferentes en respuesta a ambientes diferentes.9 Los humanos, la naturaleza y los cielos se consideraba que existan en un estado de transformacin constante conocido como Tao, en contraste con la concepcin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.10

Romanos[editar]

Lucrecio (fallecido el 50 a. C.), el filsofo atomista romano, escribi el poema didctico Sobre la naturaleza (De rerum natura) donde ofrece la mejor explicacin de las ideas de los filsofos griegos epicreos que se ha conservado. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana por medio de mecanismos puramente naturales, sin ninguna referencia a un agente sobrenatural. El tratado Sobre la naturaleza influira en las especulaciones cosmolgicas y evolucionistas de los filsofos y cientficos, durante y despus del Renacimiento.11 12

Agustn de Hipona[editar]

El telogo del siglo IV Agustn de Hipona escribi que el relato de la creacin del Gnesis no debera interpretarse literalmente. Como expone en su libro De Genesi ad litteram ("Sobre la interpretacin literal del Gnesis"), crea que en algunos casos las nuevas criaturas se formaban debido a la descomposicin de formas de vida ms primitivas.13 Para l, plantas, aves de corral y animales no son perfectos... pero fueron creados en un estado de potencialidad. No obstante, consideraba teolgicamente perfectos a los ngeles, al firmamento y al alma humana.14 Su idea de que los seres vivos se transformaban lentamente con el tiempo llev a Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teologa de la Pontificia Universidad de la Santa Cruz, en Roma, a afirmar que Agustn haba sugerido una forma de evolucin.15 16

Edad Media[editar]

Filosofa islmica y la lucha por la existencia[editar] Artculo principal: Filosofa islmica

Mientras que las ideas evolucionistas griegas y romanas desaparecieron de Europa con posterioridad a la cada del imperio romano, no fue as entre los cientficos y filsofos musulmanes. Durante la Edad de Oro del Islam, en las escuelas islmicas se enseaban teoras primitivas de la evolucin.17 El cientfico, filsofo e historiador del siglo XIX John William Draper enmarc los escritos del siglo XII de al-Khazini como parte de lo que denomin la teora mahometana de la evolucin. Compar estas ideas primitivas con teoras biolgicas posteriores, argumentando que las primeras estaban desarrolladas [...] mucho ms all de lo que nosotros lo hacemos, extendindolas hasta los objetos inorgnicos o minerales.17

El escritor afrorabe al-Jahiz, en el siglo IX, fue el primero en intentar describir la evolucin de las especies. Estudi los efectos del entorno en las posibilidades de supervivencia, y

describi la lucha por la existencia y las cadenas trficas.18 19 En un fragmento de El libro de los animales puede leerse:

Los animales se encuentran involucrados en una lucha por la existencia: por los recursos, para evitar ser devorados, y para reproducirse. Los factores ambientales influyen en los organismos para desarrollar nuevas caractersticas que aseguren su supervivencia, transformndose as en otras especies. Los animales que sobreviven y se reproducen pueden traspasar sus caractersticas a la descendencia.

Al-Jahiz, El libro de los animales.20

Ilustracin de la cadena de los seres, en la Rhetorica Christiana(1579) de Diego de Valads.

El al-Fawz al-Asghar de Ibn Miskawayh y la Enciclopedia de los Hermanos de la Pureza (las epstolas de Ikhwan al-Safa) expresaban ideas sobre cmo las especies se desarrollaban; de la materia al vapor y de all al agua, despus los minerales en plantas, continuando con los simios y, finalmente, los humanos.21 22 Tambin el polmata Ibn al-Haytham escribi un libro en el que defenda el evolucionismo. Otros muchos estudiosos y cientficos musulmanes, como Ab Rayhn al-Brn, Nasir al-Din Tusi e Ibn Khaldun, discutieron y desarrollaron estas ideas. Con la posterior traduccin de sus obras al latn, sus trabajos comenzaron a estar presentes en el mundo occidental a partir del Renacimiento, y es posible que tuvieran cierta influencia en la ciencia de occidente.

Filosofa cristiana y la cadena de los seres[editar]

A comienzos de la Baja Edad Media, en occidente el conocimiento griego clsico se haba perdido completamente. No obstante, en el siglo XII el contacto con el mundo islmico, donde los manuscritos griegos se haban conservado y ampliado, permiti la traduccin al latn de un gran nmero de ellos. De este modo los europeos medievales tuvieron acceso a las obras de Platn y Aristteles, as como al pensamiento islmico. Los pensadores cristianos de la escuela escolstica, especialmente Pedro Abelardo yToms de Aquino, combinaron la clasificacin aristotlica, las ideas platnicas de la bondad de Dios y la presencia de todas las formas de vida potenciales, en una creacin perfecta, para organizar todos los seres vivos, inanimados y espirituales en un enorme sistema interconectado: la scala natur, tambin denominada cadena de los seres.417

Dentro de este sistema se poda ordenar todo lo que existe, desde lo bajo hasta lo alto, con el infierno debajo y Dios arriba; debajo de Dios haba una jerarqua angelical marcada por las rbitas de los planetas, la humanidad en una posicin intermedia, y

los gusanos como los animales ms bajos. En ltima instancia, el universo era perfecto, y por tanto la cadena de los seres tambin lo era. No haba eslabones vacos en la cadena, y ningn eslabn estaba representado por ms de una especie. Por tanto, ninguna especie poda moverse desde una posicin a la otra. En esta versin cristianizada del universo platnico perfecto, las especies no podan cambiar nunca, y permanecan inmutables de acuerdo con el Gnesis. Que los humanos olvidaran su posicin en la cadena se consideraba pecado, ya fuera por comportarse como animales situados ms abajo en la cadena o por aspirar a un lugar ms alto del que su Creador les haba asignado.4

Se esperaba que las criaturas situadas en eslabones adyacentes se parecieran bastante, una idea expresada en el dicho natura non facit saltum (la naturaleza no da saltos). Este concepto bsico de la cadena de los seres influenci en gran medida en el pensamiento de la civilizacin occidental durante siglos, y todava tiene una cierta influencia en la sociedad de hoy en da. Tambin formaba parte del argumento teleolgico del diseo, presentado por la teologa natural. Como sistema de clasificacin se convirti en el principal principio organizador, y el fundamento de una ciencia emergente, la biologa, en los siglos XVII y XVIII.4

Sobre la creacin y los procesos naturales por Toms de Aquino[editar]

Si bien el desarrollo de la gran cadena del ser y el argumento del diseo por los telogos cristianos contribuyeron a la opinin de que el mundo natural encaja en una jerarqua de inmutable diseo, algunos telogos estaban ms abiertos a la posibilidad de que el mundo se hubiese desarrollado a travs de procesos naturales. Las aportaciones de Toms de Aquino fueron superiores a las del propio Agustn de Hipona. Este se encontr con un relativamente amplio desarrollo del pensamiento filosfico y con una nueva explicacin an ms compleja de la realidad (el aristotelismo) que vino a tomar auge en Europa recientemente y que era conocido como un averrosmo latino. En su opinin, la autonoma de la naturaleza era un signo de la bondad de Dios y esta en ningn momento podra ocasionar un conflicto entre el concepto de un universo divinamente creado y la idea propia de que el universo pudo haber evolucionado con el tiempo a travs de mecanismos naturales.23 Por lo que respecta la existencia de Dios afirma taxativamente que no es una verdad evidente para la naturaleza humana, por lo que, quienes la afirmen, debern probarla. La existencia de Dios es evidente considerada en s misma, pero no considerada respecto al hombre y su razn finita y limitada. Tanto es as que ni siquiera las diversas culturas o civilizaciones tienen la misma idea de Dios, incluso, ni siquiera todos los hombres pertenecientes a la misma cultura poseen la misma idea de Dios. Sosteniendo por lo tanto, es evidente que la naturaleza no es ms que un cierto tipo de arte, es decir, el arte divino, grabado en las cosas, por el que estas cosas se mueven a un fin determinado, es como si el constructor de barcos es pudiese molear la madera para que esta misma tome la forma de un barco.24

Renacimiento e Ilustracin[editar] Artculo principal: Ideas evolucionistas del Renacimiento y de la Ilustracin

Algunas teoras evolucionistas exploradas entre 1650 y 1800 postulaban que el universo, incluyendo la vida en la Tierra, se haba desarrollado mecnicamente, sin ningn tipo de gua divina. Aproximadamente en esta poca, la filosofa mecnica de Ren Descartes empez a alentar una visin de un universo similar a una mquina que acabara caracterizando la revolucin cientfica.25 Sin embargo, muchas de las teoras evolucionistas de aquel tiempo, como las de Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder, sostenan que la evolucin era un proceso fundamentalmente espiritual.26 En 1751, Pierre Louis Maupertuis fue hacia un terreno ms materialista. Escribi sobre modificaciones naturales que tienen lugar durante la reproduccin, se acumulan a lo largo de muchas generaciones, y acaban produciendo razas e incluso nuevas especies. Maupertuis anticip en trminos generales el concepto de seleccin natural (trmino que comnmente suele asociarse a Charles Darwin y Alfred Russel Wallace).27

La primera referencia con respecto al uso de la palabra evolucin haca mencin de lo que era el desarrollo embriolgico, sin embargo su primer uso en cuanto al desarrollo de especies se dio en 1762, cuando Charles Bonnet lo us para su concepto de pre-formacin, en la cual se usaba como referencia una forma miniatura de todas las generaciones futuras. El trmino gan ms adeptos que lo vinculaban con el crecimiento o desarrollo progresivo.28

Ms tarde, en el siglo XVIII, el filsofo natural francs G. L. L. Buffon sugiri que lo que la mayora de gente denominaba 'especies' en realidad slo eran variedades marcadas y modificadas por factores ambientales a partir de una forma original. Por ejemplo, crea que los leones, tigres, leopardos y gatos domsticos podan haber tenido un antepasado comn. Especulaba que las aproximadamente 200 especies de mamferos, hasta entonces conocidas, podran haber descendido de slo 38 formas originales. Las ideas evolucionistas de Buffon eran limitadas; crea que cada una de las formas originales haba aparecido por generacin espontnea y que les daban forma unos moldes internos que limitaban la cantidad de cambio. Buffon fue uno de los principales naturalistas del siglo XVIII y sus obras, Historia Natural y Las pocas de la Naturaleza, tuvieron una enorme influencia; en ellas expona teoras bien desarrolladas sobre un origen completamente materialista de la Tierra, as como sus ideas cuestionando la fijacin de las especies.29 30Entre 1767 y 1792, James Burnett, Lord Monboddo incluy en sus escritos no slo la idea de que los hombres haban descendido de los primates sino tambin que, en respuesta a su medio, los animales haban encontrado maneras de transformar sus caractersticas a lo largo de grandes perodos.31 En 1796, el abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, public Zonomia, que sugera que todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento viviente.32 En su poema de 1802 Temple of Nature, describi la aparicin de la vida, desde organismos minsculos que vivan en el barro hasta toda la compleja diversidad actual.33

Para Maupertuis la naturaleza era demasiado heterognea como para haber sido creada por diseo. Su perspectiva materialista y mecanicista (debida a su conocimiento de las teoras newtonianas y sus conocimientos en torno a la herencia le permitieron desarrollar una teora de la vida muy prxima al muy posterior mutacionismo de Hugo de Vries (1848-1935). Segn Maupertuis, las primeras formas de vida aparecieron por generacin espontnea a partir de combinaciones azarosas de materias inertes, molculas o grmenes. A partir de estas primeras formas de vida, una serie de mutaciones fortuitas engendr una multiplicacin siempre creciente de especies. Maupertuis llega incluso a postular la eliminacin de los mutantes deficientes, convirtindose as en un antecedente de la teora de la seleccin natural. Junto a esta idea, surgi el transformismo del Conde de Buffon, limitado al interior de la especies. Si bien Buffon especula sobre la posibilidad de un tipo original de donde habran descendido el resto de los animales mediante transformaciones morfolgicas, finalmente rechaza esta hiptesis basndose en la constancia de las especies y la infertilidad de los hbridos. La tesis de que Buffon era un evolucionista convencido que corrigi sus opiniones por miedo a la Iglesia no es aceptada ya por ninguno de los expertos en la obra de Buffon. Como seala Russell, Buffon refuta la posibilidad transformista apelando a criterios racionales y no a un acto de fe. Para l, las degeneraciones han podido afectar tan slo al tipo original de una especie por influencia especialmente del clima. No obstante, su cuestionamiento de la constancia absoluta de la especie, sus reflexiones sobre la historia de la Tierra, la fecundidad de los hbridos, el papel del medio y la biogeografa, abrir la va a la biologa lamarckiana.34 En su obra De la Nature (1761), Robinet formul la idea de que los organismos vivos se transforman formando una cadena ininterrumpida, idea que desarrolla en sus Considrations philosophiques de la gradation des formes de l'tre, ou les essais de la nature qui apprend faire l'homme y en su Parallle de la condition et des facults de l'homme avec la condition et les facults des autres animaux, publicadas en 1768 y 1769.

Entre 1767 y 1792 James Burnett (Lord Monboddo) postul la idea de que el hombre haba derivado de los primates, y que los animales, ante un medio cambiante, amoldaran sus caractersticas a lo largo del tiempo en respuesta a dicho cambio, con base a la variedad

de sus caractersticas.35 Sus principales trabajos se centraron sobre todo en el estudio de la evolucin del lenguaje, donde explica su surgimiento y desarrollo con ideas que anticipan al principio de seleccin natural; fue el primero en sealar la ventaja selectiva que daba el lenguaje al ser humano. Parece ser que influy en los trabajos de Erasmus Darwin.

Principios del siglo XIX[editar]

Paleontologa y geologa[editar] Artculo principal: Paleontologa

En 1796, Georges Cuvier public sus descubrimientos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los que aparecan en el registro fsil. Sus anlisis demostraron que los mamuts y los mastodontes eran especies diferentes de cualquier animal viviente, poniendo fin as a un largo debate sobre la posibilidad de que se extinguieran las especies.36 En 1788, James Hutton describi procesos geolgicos graduales que funcionaban constantemente a lo largo del tiempo profundo.37 William Smith comenz el proceso de ordenar estratos rocosos mediante el anlisis de los fsiles de las capas mientras trabajaba en su mapa geolgico de Inglaterra. Georges Cuvier y Alexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geolgica de la regin circundante de Pars, basado en la sucesin estratigrfica de las capas de roca. Estas obras contribuyeron a determinar la antigedad de la Tierra.38 Cuvier defenda el catastrofismo para explicar los patrones de extincin y sucesin faunal que revelaba el registro fsil.

El conocimiento respecto al registro fsil continu avanzando rpidamente durante las primeras dcadas del siglo XIX. En la dcada de 1840, los grandes rasgos de la escala geolgica estaban quedando claros, y en 1841 John Phillips dio nombre a tres grandes eras, basndose en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico, dominado por los invertebrados marinos y los peces; el Mesozoico, la edad de los reptiles, y la actual; el Cenozoico, era de los mamferos. Esta visin progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por gelogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland, sin embargo, otros como Cuvier, atribuan la progresin a episodios catastrficos repetidos de extincin seguidos de nuevos episodios de creacin.39 A diferencia de este, Buckland y algunos otros defensores de la teologa naturalentre los gelogos britnicos se esforzaron para relacionar explcitamente el ltimo episodio catastrfico propuesto por Cuvier al diluvio bblico.40 41

Entre 1830 y 1833, Charles Lyell public su obra de varios volmenes Principles of Geology que, a partir de las ideas de Hutton, defenda una alternativa uniformitarianista a la teora catastrofista de la geologa. Lyell afirmaba que, en lugar de ser el resultado de eventos cataclsmicos (y posiblemente sobrenaturales), los rasgos geolgicos de la Tierra se explican ms fcilmente como resultado de las mismas fuerzas geolgicas graduales que se observan hoy en da pero actuando a lo largo de perodos inmensamente largos. Aunque Lyell se opona a las teoras evolucionistas (cuestionando incluso el consenso que el registro fsil demuestra una progresin autntica), su concepto de que la Tierra era modificada por fuerzas que actuaban gradualmente sobre un periodo largo as como la inmensa edad de la Tierra que asuman sus teoras, influy a muchos futuros pensadores evolucionistas como Charles Darwin.42

Transmutacin de las especies[editar]

Lamarck propuso la teora de la transmutacin de las especies en su libro Philosophie Zoologique.

Artculo principal: Transmutacin de las especies

Jean Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie Zoologique de 1809, una teora de la transmutacin de las especies. Lamarck no crea que todos los seres vivos compartan un ancestro comn, sino que las formas de vida sencillas son creadas constantemente por generacin espontnea. Tambin crea que una fuerza vital innata impulsaba a las especies a ser ms complejas a lo largo del tiempo, avanzando por una escala lineal de complejidad relacionada con la escala de la naturaleza. Lamarck reconoci que las especies estaban adaptadas a su ambiente. Explic este hecho diciendo que la misma fuerza innata que impulsaba el aumento de la complejidad haca que los rganos de un animal (o planta) cambiaran segn el uso o desuso de estos rganos, al igual que los msculos se desarrollan o atrofian segn el ejercicio que hagan. Argumentaba que estos cambios podan ser heredados por la generacin siguiente, produciendo una lenta adaptacin al medio. Este mecanismo de adaptacin secundario por la herencia de rasgos adquiridos sera conocido como lamarckismo e influira las discusiones de la evolucin hasta el siglo XX.43 44

Una escuela radical britnica de anatoma comparada, que inclua el anatomista Robert Grant, tuvo un contacto muy estrecho con la escuela francesa de Lamarck del transformacionismo. Uno de los cientficos franceses que influy a Grant fue el anatomista tienne Geoffroy Saint-Hilaire, cuyas ideas sobre la unidad de las diferentes configuraciones corporales de los animales y la homologa de ciertas estructuras anatmicas seran ampliamente influyentes y llevaran a un intenso debate con el su colegaGeorges Cuvier. Grant se convirti en una autoridad en la anatoma y reproduccin de los invertebrados marinos. Desarroll las ideas de Lamarck y de Erasmus Darwin sobre la transmutacin y el evolucionismo, e investig las homologas para demostrar la descendencia comn. Como joven estudiante, Charles Darwin se uni a Grant en investigaciones del ciclo vital de animales marinos. En 1826, un documento annimo, escrito probablemente por Robert Jameson, alab a Lamarck por haber explicado cmo los animales ms altos haban evolucionado de los gusanos ms simples; esta fue la primera utilizacin de la palabra evolucionar en su sentido moderno.45 46

En 1844, el editor escocs Robert Chambers public annimamente un libro extremadamente controvertido pero muy ledo titulado Vestiges of the Natural History of Creation. Este libro propona un escenario evolucionista para el origen del sistema solar y de la vida en la Tierra. Afirmaba que el registro fsil indicaba una ascensin progresiva de los animales, y los animales actuales son ramas de una lnea principal que lleva progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones llevan a la ejecucin de un plan preconcebido que haba sido tejido en las leyes que gobiernan el universo. Este sentido, era menosmaterialista que las ideas radicales como Robert Grant, pero su implicacin que los humanos slo eran el ltimo peldao en la ascensin de la vida animal ofendi a muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate pblico

sobre Vestiges, con su presentacin de la evolucin como un proceso progresivo, tuvo una amplia influencia en la percepcin de la teora darwiniana una dcada ms tarde.47 48

Las ideas sobre la transmutacin de las especies estaban asociadas con el materialismo radical de la Ilustracin y fueron atacadas por pensadores ms conservadores. Georges Cuvier atac las ideas de Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire, estando de acuerdo con Aristteles en que las especies eran inmutables. Cuvier crea que las partes individuales de un animal estaban demasiado estrechamente relacionadas como para que una de ellas cambiara independientemente de las otras, y argumentaba que el registro fsil mostraba patrones de extinciones catastrficas seguidas de repoblaciones, y no un cambio gradual a lo largo del tiempo. Tambin indic que los dibujos de animales y las momias de animales de Egipto, que tenan miles de aos de antigedad, no presentaban ninguna diferencia respecto a los animales modernos. La fuerza de los argumentos de Cuvier y su reputacin cientfica hicieron que las ideas transmutacionales permanecieran marginales durante dcadas.49

En Gran Bretaa, la filosofa de la teologa natural permaneci influyente. El libro de 1802 de William Paley Natural Theology, con su famosa analoga del relojero, fue escrito al menos parcialmente como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin.50 Los gelogos influidos por la teologa natural, como Buckland y Sedgwick, tomaron la costumbre de atacar las ideas evolucionistas de Lamarck, Grant y The Vestiges of the Natural History of Creation.51 52 Aunque el gelogo Charles Lyell se opona a la geologa sacra, tambin crea en la inmutabilidad de las especies, ya sus Principles of Geology (1830-1833) criticaron el desarrollo de las teoras lamarckianas.42 Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen crean que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Pensaban que las relaciones entre las especies podan ser discernidas a partir de patrones del desarrollo embriolgico, as como el registro fsil, pero que estas relaciones representaban un patrn subyacente de pensamiento divino, con una creacin progresiva que llevaba a una mayor complejidad y culminaba con la humanidad. Owen desarroll la idea de arquetipos de la mente Divina que producen una secuencia de especies relacionadas para homologas anatmicas, como los miembros de los vertebrados. Owen encabez una campaa pblica que consigui marginar a Robert Grant de la comunidad cientfica. Darwin utilizara las homologas analizadas por Owen en su propia teora, pero el severo trato que recibi Grant y la controversia alrededor de Vestiges contribuyeron a su decisin de retrasar la publicacin de sus ideas.46 53 54

Antecesores de la seleccin natural[editar]

Varios autores anticiparon aspectos de la teora de Darwin, y en la tercera edicin de El origen de las especies, publicada en 1861, Darwin llam aquellos de los que tena conciencia en un apndice introductorio,Un esbozo histrico del progreso reciente de la opinin sobre el origen de las especies, que ampli en ediciones posteriores.55

En 1813, William Charles Wells ley ante la Royal Society ensayos que asuman que haba habido una evolucin de los humanos, y reconocan el principio de la seleccin natural. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace no estaban al corriente de esta obra cuando publicaron conjuntamente su teora en 1858, pero Darwin reconoci ms tarde que Wells haba reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que la obraAn Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a black (Informe sobre una hembra blanca, de la cual una parte de la piel se asemeja a la de un negro) fue publicada en 1818, y que [l] reconoce claramente el principio de la seleccin natural, y ste es el primer reconocimiento al ser indicado, pero slo lo aplica a las razas humanas, y nicamente a ciertos rasgos.56 Cuando Darwin estaba desarrollando su teora, fue influido por el sistema natural de clasificacin de Agustin de Candolle, que enfatizaba la guerra entre especies competidoras.57 58

Patrick Matthew escribi en su crptico libro Naval Timber & Arboriculture (1831) sobre una adaptacin continua de la vida en las circunstancias" y sobre que la "descendencia de los mismos padres, bajo circunstancias muy diferentes, pueden, en varias

generaciones, ser incluso especies diferentes, incapaces de reproducirse entre ellas.59 Charles Darwin descubri esta obra tras la publicacin inicial de El origen. En el breve esbozo histrico que Darwin incluy en la tercera edicin dice que: Desafortunadamente, la idea fue expuesta por el Sr. Matthew muy brevemente en un apndice de una obra sobre un tema diferente[...] Sin embargo, vio claramente toda la fuerza del principio de la seleccin natural.60 Es posible observar toda la historia de la biologa desde los antiguos griegos hacia adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Darwin. Sin embargo, como dice el historiador de la ciencia Peter J. Bowler, con una combinacin de teoras audaces y una evaluacin detallada, Darwin encontr un concepto de la evolucin que era nico en su tiempo. Bowler contina diciendo que la simple prioridad por s sola no es suficiente para asegurarse un lugar en la historia de la ciencia, hay que desarrollar una idea y convencer a los dems de su importancia para que tenga un impacto real.61

En su ensayo sobre la recepcin de El origen de las especies, Thomas Henry Huxley dijo:

La sugerencia de que las nuevas especies podran resultar de la accin selectiva de condiciones externas sobre las variaciones del tipo especfico que presenta cada individuo, y que calificamos de espontneas porque lo ignoramos en causa, es tan desconocido por el historiador de las ideas cientficas como lo era por los especialistas bilogos antes de 1858. Sin embargo, esta sugerencia es la idea central de El origen de las especies, y contiene la quintaesencia del darwinismo.62

Seleccin natural[editar]

La obra de Darwin caus demasiadas crticas. Este dibujo hecho por Faustin Betbeder, es una burla

hacia la perspectiva fundada por Darwin.

Artculo principal: Seleccin natural

Los patrones biogeogrficos que observ Charles Darwin en lugares como las islas Galpagos durante el viaje del Beagle hicieron que pusiera en duda la fijacin de las especies, y en 1837 inici el primero de una serie de libros de notas secretos sobre la transmutacin. Las observaciones de Darwin le llevaron a ver la transmutacin como un proceso de divergencia y ramificacin, en lugar de la progresin en escala concebida por Lamarck y otros. En 1838 ley la nueva sexta edicin de Ensayo sobre el principio de la poblacin, escrito en el siglo XVIII por Thomas Malthus. La idea malthusiana que el crecimiento de la poblacin lleva a una lucha por la supervivencia, combinada con el conocimiento de Darwin sobre cmo seleccionaban los ganaderos los rasgos interesantes, llev al nacimiento de la teora de la seleccin natural de Darwin. Darwin pasa veinte aos sin publicar sus ideas sobre la evolucin. Sin embargo, s que las comparti con algunos otros naturalistas y amigos, empezando por Joseph Hooker, con quien discuti sobre su ensayo no publicado de 1844 sobre la seleccin natural. Durante este perodo, utiliz el tiempo que le quedaba del resto de su trabajo cientfico para refinar lentamente sus ideas

y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutacin, acumular pruebas para apoyarlas.54 63 64

A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace, influido por el libro Vestiges of the Natural History of Creation, ya sospechaba la existencia de la transmutacin de las especies cuando empez su carrera como naturalista. En 1855, las observaciones biogeogrficas llevadas a cabo durante su trabajo de campo en Sudamrica y la Insulindia ya le haban dado la confianza necesaria en un patrn ramificndose de la evolucin como para publicar un documento en el que afirmaba que cada especie se origin en gran proximidad a una especie muy prxima ya existente. Como en el caso de Darwin, fue la consideracin de Wallace de cmo las ideas de Malthus se podan aplicar a poblaciones de animales que lo llev a conclusiones muy similares a las de Darwin sobre el papel de la seleccin natural. En febrero de 1858, desconociendo las ideas no publicadas de Darwin, Wallace plasm sus pensamientos en un ensayo que envi a Darwin, pidindole su opinin. El resultado fue que publicaron conjuntamente en julio siguiente un extracto del ensayo de 1844 de Darwin junto con la carta de Wallace. Darwin tambin comenz a trabajar con dedicacin en El origen de las especies, que publicara en 1859.65

Transformismo lamarquista[editar] Artculo principal: Jean-Baptiste Lamarck

Retrato de Jean-Baptiste Lamarck

El primero en proponer una teora acabada de la evolucin fue Jean-Baptiste Lamarck.

Lamarck postula dos fuerzas evolutivas cuya combinatoria habra conformado un rbol filogentico ramificado: por un lado, la tendencia intrnseca de la naturaleza hacia el aumento de la complejidad dara cuenta del tronco ascendente que puede trazarse desde los organismos ms sencillos hasta los ms complejos; por otro, la acomodacin de los organismos a las circunstancias externas y la herencia de tales adaptaciones explicara las desviaciones que ramifican esa gradacin regular.

El transformismo de Lamarck suele describirse atendiendo tan slo a estas dos ltimas leyes bsicas, formuladas en su Filosofa zoolgica y completadas en la Historia Natural de los Animales sin Vrtebras: la ley del uso y desuso de los rganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. As, en una primera fase, el movimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por su comportamiento, provocara el sobredesarrollo o la atrofia de los rganos (ley del uso y desuso de los rganos); en una segunda fase, tales modificaciones se transmitiran a los descendientes por gemacin (ley de la herencia de los caracteres adquiridos)

A menudo Lamarck ha sido caracterizado como un vitalista mstico, defensor de una voluntad orgnica ajena a la causalidad fsica y responsable de la transformacin de las especies. Sin embargo, en su ltima gran obra, y el contexto de su teora transformista, Lamarck defendi una visin convencional de causalidad mecanicista, y ridiculiz cualquier

interpretacin teleolgica. Mantena que los fines son falsas apariencias que reflejan la necesidad causal subyacente.66

En Inglaterra, el transformismo lamarckiano encontr un eco importante en una escuela radical de anatoma comparada entre cuyos miembros se encontraban Robert Knox y el anatomista Robert Edmund Grant. Grant desarroll las ideas de Lamack y Erasmus Darwin de transmutacin y evolucionismo, investigando la homologa para probar la descendencia comn. En su juventud, Charles Darwin colabor con Grant en sus investigaciones sobre el ciclo de vida de animales marinos.

El origen de las especies[editar] Artculo principal: El origen de las especies

Portada de El Origen de las Especies

En 1844 Robert Chambers, editor y escritor britnico, public los Vestigios (Vestiges of the Natural History of Creation), donde defenda la transformacin de las especies. Como la de Lamarck, su obra fue objeto de numerosas crticas por parte de antitransformistas. En este caso, se trataba de una obra poco rigurosa desde un punto de vista cientfico que, aunque defenda la evolucin, no propona ningn mecanismo que la explicase.67 No obstante, su publicacin fue fundamental para preparar la recepcin social del transformismo.

A lo largo de los treinta aos previos a la publicacin del Origen, no fue publicada ninguna teora evolutiva de importancia. No obstante, y a pesar de que la mayora de los bilogos crea en la constancia de las especies, existan tambin naturalistas (como Karl Ernst von Baer) que mantenan una actitud abierta hacia el tema e incluso admitan la posibilidad de procesos evolutivos de corto alcance. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, hijo de tienne Geoffroy Saint-Hilaire, lleg a sostener que las especies podan haberse formado a partir de variedades. En 1853, J. V. Carus, a partir del triple paralelismo establecido por Louis Agassiz, infiri la probabilidad de la evolucin.68

El mecanismo de la evolucin[editar]

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El Origen de las Especies.

A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines delsiglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.

Cuando se "redescubri" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los Mendelianos (Davenport, Bateson) y los biomtricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.69

En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisin de la informacin gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin yMaurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y permitieron el estudio de la evolucin a nivel molecular (ver evolucin molecular).

La Sntesis evolutiva moderna[editar] Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna

La sntesis evolutiva moderna es la teora que relaciona la heredabilidad de los caracteres genticos, su mutacin aleatoria y la seleccin natural para explicar el fenmeno de la evolucin, situndolo como eje central de la biologa y sus distintas ramas.

De 1940 a 1960: biologa molecular y

evolucin[editar]

Durante las dcadas de mediados del siglo XX comenz a desarrollarse la biologa molecular, y con ella una comprensin de la naturaleza qumica de los genes como las secuencias de ADN y su relacin, mediante el cdigo gentico, con las secuencias proteicas. Al mismo tiempo, tcnicas cada vez ms potentes para analizar protenas, como la electroforesis proteica y la secuenciacin de protenas, trasladaron los fenmenos bioqumicos al campo de la teora sinttica de la evolucin. A comienzos de la dcada de 1960, los bioqumicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hiptesis del reloj molecular, en la que las diferencias secuenciales entre las protenas homlogas se pueden utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia de dos especies. En

1969, Motoo Kimura y otros cientficos desarrollaron una base terica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayora de las mutaciones genticas no son ni beneficiosas ni perjudiciales, y que la deriva gentica, y no la seleccin natural, es la responsable de gran parte del cambio gentico; la teora neutralista de la evolucin molecular.70 Los estudios de las diferencias en las protenas dentro de una misma especie llevaron la informacin molecular al campo de la gentica de poblaciones, ofreciendo estimaciones del grado de heterocigosidad a las poblaciones naturales.71

A partir de comienzos de la dcada de 1960, la biologa molecular fue considerada cada vez ms como una amenaza al ncleo tradicional de la biologa evolutiva. Algunos bilogos evolucionistas establecidos, tales como Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky y George Gaylord Simpson, mostraron un especticismo extremo en lo referente a enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de conexiones con la seleccin natural. La hiptesis del reloj molecular y la teora neutralista eran particularmente controvertidas, y dieron lugar al debate neutralismo-seleccionismo sobre la importancia relativa de la deriva y la seleccin, que continu hasta la dcada de 1980 sin una resolucin clara.72 73