Crecimiento y desarrollo vegetalReguladores de crecimiento vegetal

Crecimiento y desarrollo vegetalEl concepto de desarrollo se considera como superior y comprende todos los cambios que por lo general, estn condicionados a factores genticos, es decir cambios no accidentales y normalmente irreversibles, que ocurren en el organismo durante su vida, desde la fecundacin del vulo, pasando por la formacin del organismo maduro y hasta su envejecimiento y muerte. Esta definicin del desarrollo puede aplicarse tambin para plantas que se reproducen vegetativamente por medio de bulbos, embriones somticos (cultivo de tejidos) o esquejes e injertos (en este caso el desarrollo no se considera a partir de la fecundacin del vulo). El concepto de desarrollo comprende tres procesos principales: crecimiento, diferenciacin y envejecimiento (senescencia) y muerte.

El crecimiento debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo. En la definicin de crecimiento se involucran un aumento irreversible de la masa celular, la formacin de nuevas estructuras en las clulas y en toda la planta. El crecimiento puede efectuarse por el aumento en las dimensiones de las clulas como por la divisin de estas.

Cuando el organismo se desarrolla, ocurren procesos de diferenciacin; es decir, las clulas formadas en los meristemos apicales o en el cambium vascular, en un principio son casi idnticas, pero rpidamente inician su especializacin. Tambin la planta entera se diferencia gradualmente y se forman sus hojas, tallos, races y finalmente, las flores y frutos.

Micropropagacin de la papaLas papas pueden ser micropropagadas rpidamente en una gran escala por cultivo de meristemos o puntas de tallos (Roca et al., 1978; Goodwin et al., 1980; Escalada y Garca, 1982;). o por la proliferacin de tallos axilares desarrollados de cortes de nudos (citado por Espinoza et al., 1986; Hussey y Stacey, 1984) (Mencionados por Habib, 1999). Estos son esencialmente los sistemas de propagacin de papa ms utilizados en el mundo. Las decisiones ms crticas para iniciar cualquier programa de micropropagacin de papa involucran la eleccin del propgulo de iniciacin, los agentes de ambientales de induccin del microtubrculo y los componentes del medio y la economas del escalamiento del proceso (Donelly et al., 2003).

Micro y minitubrculos

Los tubrculos de papa in vitro (microtubrculos) fueron descritos a mediados del siglo XX por Barker en 1953 y Mes y Menge en 1954 (Donelly et al., 2003). Se clasifica como microtubrculo a los materiales entre 0.2 y 0.7 g y con un dimetro de 3 a 10 mm (Struik y Lommen, 1990, mencionados por Otroshy, 2006)

Los minitubrculos son tubrculos obtenidos despus de la siembra de microtubrculos bajo invernadero. Se clasifica como minitubrculo a los materiales con un peso entre 0.5 y 0.7 g (Otroshy, 2006).

Trabajo realizado en el Laboratorio de Biotecnologa Vegetal (Biofbrica) del Centro de Investigacin y Graduados Agropecuarios, del Instituto Tecnolgico de Tlajomulco, Jalisco, Municipio de Tlajomulco de Zuiga, Jalisco

Material vegetal

Siembra

Medio Murashige-Skoog (1962) modificado

Incubacin

Resiembra

Microtubrculos

El envejecimiento (senescencia) y muerte de las clulas, de rganos o de toda la planta, se considera tambin como una parte del desarrollo, por ejemplo, las clulas que forman vasos y traqueidas, mueren y se vacan facilitando de esta manera el transporte del agua. De forma similar el envejecimiento y la cada de las hojas antes de las heladas en el otoo, en regiones de clima templado y fro, o antes de la sequa en regiones con periodos prolongados sin lluvia, es un fenmeno normal en la vida de las plantas leosas, pero muy importante para la sobrevivencia de stas.

Relaciones entre los conceptos de desarrollo, crecimiento y otros

D = desarrollo, Cr = crecimiento, Dif = diferenciacin. Absc-Mue = abscisin, aborto, muerte. En el desarrollo de la planta influyen algunos mecanismos (M) que lo controlan en interaccin con el ambiente. Los estmulos del ambiente (Eam) como la luz, el fro, etc., son transformados mediante estos mecanismos (su elemento es, por ejemplo, el fitocromo) en la seales qumicas o fsicas. Rel, es un mecanismo de reloj que contabiliza la duracin de la accin de algunos estmulos Por ejemplo, el trigo de invierno Grana necesita 63 das de fro, 5C para florecer). La diferenciacin raramente ocurre sin crecimiento, por esto, se presentan las esferas de estos conceptos parcialmente sobrepuestas. El crecimiento puede ocurrir sin diferenciacin, por ejemplo en el cultivo de tejidos, cuando el callo crece y no se diferencia. Se pueden encontrar tambin ejemplos de diferenciacin sin que exista crecimiento (diferenciacin de los vasos). Para que se efectu la abscisin, en ocasiones son necesarias tambin algunos procesos de crecimiento y diferenciacin, por ejemplo, en la zona de abscisin, las clulas de una capa pueden aumentar mucho de tamao, en cuanto que las clulas vecinas casi no se aumentan, lo que induce al rompimiento de la conexin entre estas capas y as ocurre la abscisin.

Factores que afectan el desarrollo vegetalEl desarrollo normal de una planta depende de la interaccin de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: reguladores de crecimiento.

Los reguladores de crecimiento se han definido como compuestos naturales o artificiales que poseen la propiedad de regular procesos fisiolgicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (macro y microelementos, vitaminas) y que en dosis ms altas los afectaran.Regulan procesos de correlacin, es decir que, recibido el estmulo en un rgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.

Interactan entre ellas por distintos mecanismos:Sinergismo: la accin de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la accin de otra. Balance cuantitativo: la accin de una determinada sustancia depende de la concentracin de otra. Tienen adems, dos caractersticas distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrpicos, actuando en numerosos procesos fisiolgicos y b) su sntesis no se relaciona con una glndula, sino que estn presentes en casi todas las clulas y existe una variacin cualitativa y cuantitativa segn los rganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control qumico en los organismos multicelulares.

Formacin de ATP en la raz

Utilizacin de sacarosa por la raz

Absorcin de minerales y agua en la raz

Transporte de sacarosa a la raz

Transporte de minerales y agua a las hojas (fotosntesis)

Fotosntesis

Resumen de los procesos interdependientes que sostienen el crecimiento de la planta. Todas las clulas vivas de las plantas requieren por lo menos 16 nutrientes. Todas producen ATP, el cual impulsa las actividades metablicas.

Factores externos que afectan el desarrollo y crecimiento de la planta

Fsicos, qumicos, ambientales y biolgicos. Algunas seales externas vienen de otras plantas. Todas las seales varan en intensidad de un minuto a otro, excepto las gravitrpicas.

Seales internas modifican el metabolismo, crecimiento y desarrollo de la clula vegetal

RETRANSMISION

La habilidad de las clulas de responder a estas seales no esta confinada a las clulas que siguen creciendo y desarrollndose. Clulas maduras, tambin, pueden tener respuestas metablicas y reiniciar el crecimiento y divisin, en forma diferente, en respuesta al tipo de seales.

Factores ambientales, nutricionales y de sealizacin de molculas que afectan la tuberizacin

(Modificado de Jackson, 1999)

Percepcin del estmulo por la clula

Desde el punto de vista de la permeabilidad a travs de membranas citoplasmticas, los reguladores de crecimiento, se agrupan en dos grupos: Lipoflicas que pasan fcilmente por las membranas. Hidroflicas solubles en agua que pueden entrar a la clula con grandes dificultades. Su permeabilidad depende del pH de la solucin. Localizacin de los receptores

Los reguladores lipoflicos pasan al citoplasma o al ncleo, donde encuentran receptores que frecuentemente regulan directamente la expresin de genes. Los reguladores hidroflicos tienen sus receptores en la parte externa de la membrana plasmtica, iniciando una secuencia de reacciones en la ruta de transduccin de la seal, que termina con la expresin de genes que frecuentemente producen factores de transcripcin, regulando la expresin de estos.

(Legocka y Jankiewicz, 2003)

Mecanismos de transduccin de sealesExisten dos mecanismos, mediante los cuales los reguladores de crecimiento pueden trasmitir seales: Va la utilizacin de los sistemas de transporte membranal. Vas de transduccin de seales de dos componentes.

Ruta de transduccin de la seal Se acepta que para que haya una respuesta entre la clula y el regulador de crecimiento, debe de haber la presencia en las primeras de protenas receptoras, que se unen con la molcula del regulador. Esto puede explicar la especificidad de la reaccin de algunas clulas que tienen los receptores adecuados y pueden ser las clulas blanco para un regulador dado. Parece ms que evidente que una clula puede producir las protenas receptoras para ms de un regulador.

(Hutchison y Kieber, 2002; Jankiewicz, 2003)

Principales vas de transduccin de seales

V: vacuola; C: cloroplasto; N: ncleo.

Ca2+ Ca2+

SEALES (primeros mensajeros)

Receptores

Protenas-cinasas

Membrana plasmtica

Ca2+

Ca2+

Protenas G

Protenas-cinasas

Protenas de unin al Ca2+

Segundos mensajeros

Cascada de cinasas (MAPK)

Citoesqueleto

Metabolismo Protenas-cinasas Factores de transcripcin Canales Motores osmticos

Crecimiento

Desarrollo

Citoesqueleto

Modelo de percepcin y transduccin de seales en clulas vegetales. Las seales, incluyendo hormonas pueden alterar los potenciales de membrana, activar los receptores o modificar protenas-cinasas. En el modelo no se muestran los receptores soluble ni la sntesis de segundos mensajeros.

a) Receptor unido a la protena G

b) Receptor unido a una enzima

c) Receptor unido a un canal de iones

Tres tipos de receptores de membrana identificados en clulas animales

Va de transduccin por el sistema de dos componentes

(A) Un sistema de dos componentes bsico procaritico con un sensor de histidina quinasa y un regulador de respuesta. H y D representan la aceptacin de fsforo conservada por histidina y residuos de aspartato involucrados en la sealizacin fosforel.(B) Un sistema fosforel de multipasos involucra un sensor hbrido de quinasa, con una entrada, trasmisor y un dominio receptor, conteniendo una His-protena de fosfotransferencia (Hpt) y un regulador de respuesta.

Definiciones de regulador de crecimiento vegetalEl concepto clsico de hormona, tal como se define en fisiologa animal, incluye tres premisas bsicas: 1) sitio localizado de biosntesis; 2) transporte hasta clulas diana separadas especialmente del lugar de biosntesis; y 3) control de la respuesta fisiolgica a travs de cambios en los niveles endgenos de la hormona. Las hormonas vegetales, mejor conocidos como reguladores de crecimiento para no confundir con las hormonas animales, no cumplen, de modo estricto, las tres premisas bsicas que conforman el concepto clsico de hormona animal. 1. El transporte no es un componente esencial para la accin de los reguladores, ya que estos son sintetizados en toda la planta, pueden ser utilizadas en el mismo lugar de sntesis o viajar a travs del xilema y el floema. 2. El concepto de clulas diana en plantas es impreciso. Se les llama clulas diana o target cell, son aquellas clulas sobre las que actan las hormonas, en el caso de los animales, pero en las plantas, no existe estas clulas especiales, ya que todo el tejido, rgano o la planta completa es susceptible de la actividad del regulador. 3. El control de la respuesta al regulador se lleva a cabo a travs de cambios en la concentracin y sensibilidad de los tejidos a los reguladores. En los animales la concentracin de la hormona determina el nivel de actividad de esta; en el caso de las plantas, la concentracin del regulador u hormona juega un papel importante, aunque no es suficiente para explicar la actividad de esta si no se toma en cuenta la sensibilidad del tejido o del rgano a esta sustancia. Overbeek (1954) define a los reguladores qumicos de las plantas como los compuestos orgnicos que en cantidades muy bajas (lo que excluye la accin de los nutrientes), estimulan, inhiben o modifican de alguna forma los procesos fisiolgicos de las plantas. Esta definicin no excluye a las enzimas, pero generalmente se considera que los reguladores de las plantas son molculas pequeas (incluyendo eventualmente algunos pptidos). En el uso cotidiano de este trmino se omite la palabra qumicos.

H

Gen de estructura o funcin

Enzima u otra protenae

Enzima u otra protena

Gen regulador gen temprano R

Factor de transcripcin (protena reguladora)

Gen de estructura o funcin gen tardo

Respuesta de la planta

La ruta de transduccin de la seal

Mensajero de II o III orden

Gen de estructura o funcin

Respuesta de la planta

Activacin de las enzimas

Respuesta de la planta

Diferentes posibilidades para la accin de los reguladores de crecimiento (1, 2, 3), que llevan a la expresin de genes y respuesta de la planta.H una hormona, R receptor, e esta etapa ocurre en cada caso (rutas 1, 2, 3).

(Jankiewic,z 2003)

Traduccin

Protena desnaturalizada Protena terminada

Diferentes aminoacil-ARNt

+GTranscripcin

hnRNP

maduracin

Modificaciones postranscripcionales a) b) c) Agregando el casquete Poliadenilacin (cola poliA) Eliminacin de intrones

ARNm maduro

Hebra de ARNmMembrana nuclear Ribosoma

+

RCV

Ncleo

Citoplasma

Polisoma

Cambios despus de la traduccin

RCV

Esquema de las posibilidades de la accin de los reguladores de crecimiento vegetal (RCV) sobre la transcripcin y la traduccinhnRNP = complejo heterogneo de ARN con protenas y ARN del ncleo

(Modificado de Theologis, 1986)

Existen muchas definiciones y nombres para los reguladores de crecimiento, algunos en uso desde hace ms de cien aos y otros, que buscan desplazar a alguno de estos. Los reguladores de crecimiento vegetal, son un grupo de sustancias qumicas que inhiben, estimulan o retardan el desarrollo y crecimiento de las plantas. La literatura maneja trminos como hormonas vegetales, fitohormonas, fitorreguladores y biorreguladores; este ltimo trmino no es muy usado entre los investigadores. Algunos autores clasifican como reguladores de crecimiento a todas aquellas sustancias de sntesis artificial, mientras que la clasificacin de hormonas vegetales o fitohormonas se da a los compuestos de sntesis endgena (Pessarakli, 2001; Segura, 2003). Muchos reguladores de crecimiento son transportados en la planta de forma acroptala (transporte de la base hacia el pice) y/o basiptala (transporte del pice hacia la base), coordinando el crecimiento a lo largo de la planta, mientras otros actan en los tejidos en donde fueron producidos (Davies, 2001).

Complejidad potencial en la respuesta a los reguladores de crecimiento vegetal (Weyers y Paterson, 2001).

Reguladores de crecimiento vegetal

Promotores

Inhibidores

Retartadores

Auxinas

cido abscisico

Pendimetalina

Citocininas

cido benzoico

Cloruro de morocuato

Giberelinas

cido cinmico

Etefn

Etileno

Cumarina

Butralina

Jasmonatos

Taninos

Paclobutrazol

Cloruro de clormequat

Triapentenol

Ancimidol

Daminozida

Principales tipos de reguladores de crecimiento vegetal y sus efectos sustancialesHormona Giberelinas Fuente y modo de transporte Tejidos jvenes de brotes, semillas y posiblemente races. Pueden viajar en el xilema y el floema. Efectos de estimulacin o inhibicin Hace que los tallos se elonguen de manera considerable (estimula la divisin y elongacin de las clulas. Favorece que las semillas germinen; ayuda a inducir la floracin en algunas plantas. Elongamiento de brotes, coleptilos. Promueve la actividad en el cambio vascular, la diferenciacin de tejido vascular. Inhibe la abscisin. Formacin de frutos. Bloquea la formacin de yemas laterales (dominancia apical). Estimula la divisin celular en brotes y races, la expansin de las hojas. Inhibe el envejecimiento de las hojas. Las aplicaciones liberan las yemas de la dominancia apical. Afecta la orientacin de los tejidos suscitando o inhibiendo el crecimiento de la clula; maduracin de frutos; causa la abscisin; envejecimiento y muerte (senectud). Estimula el cierre de estomas. Induce el transporte de productos fotosintticos de las hojas a las semillas. Estimula la formacin del embrin en las semillas. Puede inducir y mantener la latencia en algunas especies.

Auxinas

Meristemos apicales de brotes, coleptilos, semillas. Transporte polar a travs de clulas del parnquima de los brotes hacia la base de la raz.

Citocininas

Sobre todo en la punta de la raz. Viaja de las races a los brotes dentro del xilema.

Etileno (gas)

La mayora de los tejidos que experimentan maduracin, envejecimiento o estrs. Se difunde en todas direcciones. Clulas de la raz en respuesta a la tensin por falta de agua. Viaja de las races a las hojas dentro del xilema.

cido abscsico (ABA)

CARACTERISTICAS

AUXINAS

GIBERELINAS

CITOCININAS

ABA

Sitio de produccin celular Sitio de produccin fisiolgico (planta total) Transporte celular Transporte fisiolgico Funcin celular

Clulas meristemticas Todos los meristemos

Clulas meristemticas Meristemos Raz

Metabolito celular

Cloroplastos

Metabolito celular

Clula fotosinttica hoja

Basiptalo Floema

Acroptalo Xilema

Difusin Difusin

Difusin facilitada Floema

Alargamiento celular

Divisin celular

Metabolismo celular

Inductor y/o correpresor gentico Cierre estomtico y latencia

Funcin fisiolgica

Dominancia apical Fototropismo Gravitropismo Morfognesis

Dominancia apical Morfognesis

Senectud Abscisin Maduracin

Algunas aplicaciones de los reguladores de crecimiento vegetal Giberelinas. Aumentan el tamao del fruto, retrasan la maduracin de frutos ctricos; sus formas sintticas permiten que algunos mutantes enanos crezcan ms. Auxinas sintticas. Inician la formacin de races en cortes; inducen la produccin de frutos sin semilla antes de la polinizacin; mantienen a los frutos maduros en el rbol hasta la etapa de la cosecha; muy utilizadas como herbicidas contra las hierbas de hoja ancha en tierras agrcolas. Citocininas. Propagacin de cultivos de tejido, biotecnologa; prolongan la vida en anaquel de flores cortadas, otras especies hortcolas apreciadas. Etileno. Permite el embarque de frutos verdes an duros (por ejemplo: tomates, uvas y nueces) al mercado para minimizar los golpes y hacer ms lento el deterioro. La aplicacin de dixido de carbono inhibe la maduracin durante el transporte. Despus, se agrega etileno para que el fruto distribuido madure con rapidez. cido abscsico. Impele a las especies de los viveros a entrar en la etapa de latencia antes del embarque para minimizar el dao durante el manejo.