TEMA 5 CORTEZA CEREBRAL Morfologa: La corteza cerebral, palium o manto cerebral es la porcin de sustancia gris que recubre ambos hemisferios cerebrales. Debido a su gran desarrollo, por una parte y a la poca superficie que le ofrece el endocraneo por la otra, la corteza se ha visto obligada a plegarse mltiple veces sobre si misma. Esta disposicin hace que al observar al cerebro por el exterior se aprecie una superficie irregular, con mltiples accidentes. Estos accidentes se presentan en forma de entrantes: fisuras y surcos y en forma de salientes: circunvoluciones (Gyrus).

Embriologa

a) La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formar el sistema nervioso. Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la mdula espinal (ME).

b) Histognesis: Los periodos iniciales en la histognesis del palio son semejantes a aquellos de otras partes del tubo neural. Durante los dos primeros meses, la pared del palio permanece relativamente delgada y est compuesta de tres capas: ependimaria, del manto y marginal. Sin embargo, al finalizar el segundo mes se produce una migracin de clulas de la capa del manto hacia la zona marginal, donde forman un estrato gris superficial: la corteza cerebral. A medida que la corteza cerebral se engruesa por el agregado y la diferenciacin de las clulas migratorias, adquiere un aspecto laminado. Las clulas se organizan en varias capas horizontales, las cuales pueden distinguirse en nmero de seis entre el sexto y octavo mes. Esta organizacin en seis capas celulares es caracterstica de toda la corteza neopalial, la cual se conoce como neocorteza, isocorteza o corteza homognea. En el paleopalio (corteza olfatoria) y el arquipalio (formacin del hipocampo y circunvolucin dentada) no se observan las seis capas, ni durante el desarrollo ni en la edad adulta. El paleopalio y el arquipalio constituyen en conjunto la alocorteza o corteza heterogentica.Cito-arquitectura de la corteza cerebral: La corteza cerebral est compuesta por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El espesor vara de 1,5 a 4,5 mm. Es ms gruesa sobre la cresta de una circunvolucin y ms delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de clulas nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguneos. Entre las clulas nerviosas tenemos:a) Clulas de Martinotti:Su pequeo cuerpo poligonal se encuentra en todos los estratos corticales excepto en la cara superficial. Su axn puede terminar en cualquier capa aunque de manera preferencial lo hace en la cara exterior.

b) Clulas Horizontales de Cajal:Ubicadas en la capa superficial, su cuerpo es de aspecto fusiforme, su axn se desplaza paralelamente a la superficie cortical haciendo sinapsis con las dendritas de las clulas piramidales.

c) Neurona de Golgi tipo II:De cuerpo estrellado y axn corto que no traspasa los lmites corticales. Ests neuronas se les puede hallar en todas las capas de la corteza.

d) Clulas Granulosas o Estrelladas:Como las precedentes, su cuerpo puede tener la forma de estrella o poligonal. Sus dimensiones son reducidas y sus prolongaciones cortas.

e) Clula Piramidales:Deben su nombre a la forma piramidal de su cuerpo. Las hay de diferente tamao: Grande, Mediana y Pequea. Las ms grandes ocupan las capas ms profunda de la corteza y se le conoce tambin con el nombre de clula de Betz. Sus prolongaciones dendrticas pueden salir de cualquier parte del cuerpo, su axn, de dimensiones ms largas, emergen de la base, pudiendo terminar en la corteza del mismo hemisferio o pasar al hemisferio del lado opuesto (fibras comisurales) o descender a centros ubicados en el diencfalo, tallo enceflico o mdula espinal.

f) Clulas Fusiforme:De cuerpo alargado, ubicado de tal manera que su eje mayor es perpendicular a la superficie cortical. Las dendritas emergen de los extremos del cuerpo y el axn de la parte media del mismo. Al igual que las clulas giganto piramidales, el axn de las clulas fusiforme puede actuar como fibras de asociacin al hacer sinapsis con neuronas del mismo hemisferio o actuar como fibras comisurales pasando al hemisferio opuesto o bien descender a centros subcorticales en forma de fibras de proyeccin.

Capas de la corteza cerebral: Atendiendo la distribucin de los componentes histolgicos, podemos describir en la corteza cerebral 6 estratos o capas. Llendo de lo superficial a lo profundo.a) Capa Molecular (estrato superficial): La poca cantidad de clulas que tiene son del tipo de las clulas granulosa. En est capa predominan las fibras nerviosas que pueden provenir de los estratos corticales profundos del mismo hemisferio, del hemisferio opuesto o de centros subcorticales.

b) Capa Granular Externa: Con abundantes elementos celulares, especialmente clulas granulosas y clulas piramidales pequeas.

c) Capa Piramidal Externa: Formada especialmente por clulas piramidales medianas. Es de hacer notar que el tamao de las clulas piramidales aumenta en la medida que se va de lo superficial a lo profundo.

d) Capa Granulosa Interna: En ella predominan las clulas granulosas o estrelladas. Esta capa recibe importantes aferencias del tlamo.

e) Capa Piramidal Interna: Contiene abundante clulas piramidales de gran tamao. Llamadas por tal motivo clulas giganto piramidales o clulas de Betz, en honor a su descubridor. Las aferencias de est capa van dirigidas fundamentalmente a centros subcorticales como son el diencfalo, tallo enceflico y mdula.

f) Capa de Clulas Fusiforme o capa de clulas Polimorfas: En realidad esta capa est constituida por clulas de muy variadas formas y de all el nombre de capa polimorfa como tambin se le llama. Sin embargo hay predominio de un tipo de clulas como la descrita anteriormente como clulas fusiformes.

Mieloarquitectura: Este trmino se refiere al estudio de las fibras de la corteza cerebral. En efecto, las numerosas fibras que la componen se disponen unas en formas radiada, perpendicularmente a la superficie cortical, otras lo hacen en sentido transversal, paralelas a la superficie cortical. Entre ests ltimas se distinguen tres estras principales que son:a) La estra de Kaes-Bechterew, que se ubica entre la primera y segunda capa cortical;

b) La estra de Baillarger externa, situada a nivel de la capa granulosa interna; La estra de Baillarger interna, situada profundamente en la capa de las grandes clulas piramidales.

Fjese, las estras aseguran las relaciones a un nivel dado (recepcin, emisin, relacin); en realidad se tratan de plexos. Por ejemplo la estra de Baillarger extendida en la capa 4 es as el plexo de las fibras radiadas tlamocorticales; las estras de Baillarger interna constituyen el plexo de las fibras de asociacin y comisura de la capa 5 y las estras de Kae- Bechterew est formada por el entrecruzamiento de las fibras de asociativas en el lmite de la capa 1 y 2.

Ests estras existen en toda la corteza cerebral, pero hay zonas donde se hacen ms gruesas y por lo tanto ms visibles, como en el caso de la corteza visual ubicada en la cisura calcaran; a este nivel la estra externa de Baillarger es tan gruesa que se puede notar a simple vista y se las conocen como Banda de Gennari, es por esto que la corteza visual tambin se le conoce con el nombre de corteza estriada

Clasificacin de la corteza cerebral: Los estudios histolgicos y filogenticos han permitido determinar en la corteza cerebral dos (2) territorios de desigual ubicacin y tamao:a) Una porcin filogenticamente ms antigua, medialmente ubicada en los hemisferios cerebrales, caracterizada porque los componentes histolgicos se encuentran ms o menos confundidos entre si, es decir no hay una estratificacin precisa, las 6 capas no se distinguen claramente. Este territorio cortical antiguo ha recibido el nombre de Allocortex o Archicorts. En razn de que parte de su funcin se relaciona con la olfaccin, se le ha denominado con el trmino fisiolgico de Rinencfalo o encfalo nasal. Hoy se le reconoce una gran participacin en los estados emocionales.

b) El resto de la corteza cerebral, mucho ms extensa y ubicada por fuera del archicorts, presenta una estratificacin ms precisa, las capas se ven ms claramente individualizadas, filogenticamente es de adquisicin reciente, se le conoce con el nombre de Isocortex o Neocortex.

Al Isocortex tambin lo podemos clasificar en cuanto al predominio de sus componentes celulares:

a) Cuando no existe predominio celular es decir proporcionalmente sus capas son iguales, este Isocortex se llama Homotpico.b) Cuando hay un predominio de una capa sobre las otras, se llama Isocortex Heterotpico. Este Isocortex a su vez se puede clasificar de acuerdo al predominio de sus clulas en:- Isocortex Granular.- Isocortex Piramidal.

Cada uno de estos territorios desempea una funcin caracterstica

- El archicorts se desempea fundamentalmente en el campo emocional y en menor grado en la olfaccin.- El isocortex homotpico representa una corteza ms evolucionada y como tal realiza funciones ms complejas. Desde el siglo XIX ha sido denominada corteza asociativa por los Psiclogos de la poca, porque suponan que all se llevaba a cabo la asociacin de ideas.

Fjese est corteza tiene las siguientes caractersticas:

a) Desde el punto de vista neurofisiolgico est corteza recibe variada informacin que luego codifica e interpreta.b) Desde el punto de vista anatmico se caracteriza porque no recibe conexiones directas de las vas sensitivas.

- El isocortex heterotpico granular recibe conexiones directas de las vas sensitivas a travs del tlamo, es una corteza de recepcin. En ella se registran inicialmente los mensajes sensitivos, los cuales para ser comprendidos necesitan de la participacin de las reas asociativas que en este caso se llamaran Gnsticas.

Aclarando el concepto anterior podemos decir que las reas Gnsticas son regiones corticales con caractersticas de corteza asociativas que nos permite la compresin de la informacin sensitiva.

- El isocortx heterotpico agranular o piramidal acta como un centro eferente del cual parte informacin dirigida al diencfalo, tallo o mdula, de all el nombre de corteza de emisin, termino que recuerda muy bien su funcin efectora.

Corteza cerebralTermino FisiolgicoTermino AnatmicoCaract. FilogenticoFuncin

RinencfaloSist. LimbicoArchicortxEmociones, Olfaccin

Corteza AsociativaIsocortx HomotpicoNeocortxProceso Intelectuales Elevados.

Corteza de recepcinIsocortx Heterotpico, GranularNeocortxSensitiva

Corteza de EmisinIsocortx Heterotpico Agranular o PiramidalNeocortxMotora

reas funcionales: Basados en los estudios citoarquitectnico y mieloarquitectnico de la corteza cerebral y siguiendo un criterio topogrfico, se ha creado sobre el mato cerebral un verdadero mapa cuyo componentes forman las reas funcionales. Est aparente divisin en mosaico no debe hacer pensar que la corteza funciona de forma parcelaria, sino por el contrario acta como una unidad donde todas sus partes ejercen inferencia mutuamente. En la descripcin de las reas seguiremos la numeracin establecida por Brodmann para distinguirla unas de otras, aunque este conocimiento no es esencial, ms importante es saber ubicar el rea sobre la superficie cortical.a) reas Funcionales del Lbulo Frontal:

- rea de la motricidad voluntaria: (4 de Brodmann- rea precentral o pre-rolandica). Ubicada en la circunvolucin frontal ascendente o pre-rolandina. Se caracteriza por el predominio de las clulas piramidales de gran tamao o clulas de Betz. Ests clulas envan sus axones a centros motores del tallo y la mdula, constituyendo los fascculos cortico-nuclear y cortico-medular.

La estimulacin de est rea provoca la contraccin muscular contralateral, dependiendo este del sitio y extensin del estimulo. As cuando se estimula la parte inferior del rea, los msculos que se contraen son los de la cara y a medida que se asciende se obtiene respuesta en los msculos de los dedos de la mano, brazos, tronco y cadera en lo que respecta a la cara externa del hemisferio, una vez sobrepasado el borde superior y llegado a la cara interna del hemisferio, al estimular est zona se obtiene respuesta de los msculos del muslo, rodilla, pierna y pie.

La destruccin del rea precentral produce parlisis muscular contralateral, las lesiones irritativas de est misma rea producen contracciones musculares.

- rea premotora (6-8-44-45 de Brodmann): Ubicada por delante del rea motora. El rea 6 ocupa l parte posterior de las 3 primeras circunvoluciones frontales, tiene forma triangular, de base superior y vrtice inferior. El rea 8, situada por delante de la precedente ocupa la parte media y posterior de la primera y segunda circunvolucin frontal. Las 44 y 45, estn en la tercera circunvolucin frontal. El rea 44 ocupa el pie (pars opercularis) de est circunvolucin y el rea 45 ocupa el cabo (pars triangularis).

- rea 6: Se diferencia histolgicamente del rea 4 por la ausencia de clulas de Betz. Las aferencias de est rea se dirigen al cuerpo estriado, hipotlamo, ncleo rojo, locusniger y ncleos pontinos. Recibe aferencia fundamentalmente del ncleo lateroventral del tlamo. La estimulacin de est rea produce movimientos semejantes a los producidos por excitacin del rea 4 aunque con un umbral de excitacin mayor (el estimulo debe ser de intensidad mayor), adems su accin se ejerce a travs del rea 4.La ablacin de est rea va seguida de sntomas extrapiramidales como son: hipertona, sin babinsky y temblor involuntario.

- rea 8: los axones de las neuronas de la parte inferior de est rea, hacen sinapsis contralateral con las neuronas del ncleo abducen (VI par o motor ocular externo) y ms abajo con las del ncleo del espinal para constituir parte de la va oculocefalogira. Ests fibras corticonucleares para llegar al ncleo abducen debe pasar sucesivamente y llendo de arriba por: la rodilla de la cpsula interna, donde se mezcla con el haz geniculado, por el quinto interno del pie peduncular y de aqu se dirige dorsalmente hasta alcanzar el Lemnisco medial y descender adosado a el, para finalmente terminar en forma contralateral en el ncleo del XI par ms abajo en el ncleo del espinal.

- Funcin de las reas Premotoras: Como hemos visto precedentemente, estas reas intervienen en el movimiento voluntario a travs del rea 4. Le da plasticidad y continuidad al movimiento iniciado por el rea 4. Acta como un centro donde se almacena todas las experiencias motoras aprendida durante nuestra existencia, que se van perfeccionando con la ejecucin repetida. Este acto motor bien ejecutado recibe el nombre de Eupraxia

Para que la Eupraxia exista, es necesario el buen funcionamiento de las reas premotora. Cuando ests reas se lesionan hay trastornos en la buena ejecucin del movimiento voluntario, est afeccin se llama Apraxia.

- rea Fronto Polares (rea Psquica). reas 9-10-11 de Brodmann: Ocupan la parte anterior de las 3 primeras circunvoluciones frontales, extendindose sobre todo el polo frontal del hemisferio. Estn constituidas por una corteza de tipo asociativa. Recibe conexiones importantes del hipotlamo y del ncleo medio dorsal del tlamo. De estas reas se originan fibras destinadas al tlamo, hipotlamo y ncleo pontino (Fascculo Fronto-Pontino). Las reas frontopolares intervienen en todo los procesos complejos de comportamiento. Regula la atencin y la concentracin. Son indispensables para todos aquellos actos que requieren planificacin y organizacin. Las lesiones extensas y bilaterales de las reas prefrontales originan el sndrome prefrontal o Sndrome de Gage, cuyas manifestaciones son:

- Perdida de la atencin. Distraccin fcil.- Apata- Perdida de la capacidad de planificar y organizar.- Perdida de los valores morales.- Cambia con facilidad en su disposicin de espritu o temperamento (de la dulzura al odio, de la alegra a la tristeza).- Mana de humor, refiere con frecuencia chistes pueriles.- Impasividad ante el dolor fsico, es decir reacciona con menor intensidad ante el dolor fsico.

b) reas Funcionales del Lbulo Parietal:

- rea de la sensibilidad somtica (3-1-2 de Brodmann): Constituida por un isocortex heterotpico granular, es decir una corteza donde predominan las clulas granulosas. Ocupa la circunvolucin postcentral o circunvolucin parietal ascendente y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara medial del hemisferio.

Las aferencias ms importante las recibe de los ncleos postero-ventro-medial (VPM) y postero-ventro-lateral (VPL) del tlamo. Ests reas reciben la sensibilidad de la mitad opuesta del cuerpo siguiendo una topografa semejante a la que presenta el rea motora, es decir si seguimos a la circunvolucin postcentral de abajo hacia arriba en su parte inferior encontramos el rea sensitiva correspondiente a la cara, luego la de los dedos de la mano, brazo, tronco y cadera. En el lobulillo paracentral de la cara medial se halla de arriba hacia abajo el rea sensitiva correspondiente del muslo, rodilla, piernas, pie y rganos genitales.Igual que en el rea motora, aquellas partes del cuerpo que tienen una funcin ms precisa, tienen una representacin cortical ms extensa. A la corteza postcentral llega fundamentalmente la sensibilidad epicrtica de tacto, temperatura, sentido de posicin y movimiento (sensibilidad profunda). Esto nos demuestra que la funcin principal de est corteza es discriminativa, es decir, el poder de diferenciar sensaciones individuales que actan simultneamente y el de apreciar sus pequeas diferencias. La sensibilidad protoptica, grosera o no discriminativa, llega al tlamo especialmente la referida al dolorLa ablacin de la corteza postcentral produce una prdida de la capacidad discriminativa tctil, es decir, no se reconocen los objetos por el tacto (astereognosia) y una perdida de la sensibilidad propioceptiva, manifestada por una incapacidad para reconocer la posicin espacial de los miembros y apreciacin del movimiento. No hay prdida de la sensibilidad dolorosa puesto que como hemos visto en los prrafos predentes el dolor es reconocido en el tlamo.- rea Psicosensitiva (5-7 de Brodmann): es una corteza de tipo asociativa, se ubica en el lbulo parietal superior por detrs de las reas postcentrales. Raferencias provenientes del ncleo latero dorsal del tlamo. La funcin de esta corteza est relacionada con el reconocimiento de los impulsos llegados a las reas 3-1-2.. Las lesiones de esta rea producen una incapacidad en la compresin de los estmulos sensitivos, afeccin que ha recibido el nombre de Agnosia Sensitiva- rea de la Audicin (41-42 de Brodmann): El rea 41 est constituida por una corteza heterotpica granular, situada en la circunvolucin transversa de Heschl y parte superior y media de la primera circunvolucin temporal. Recibe aferencias del cuerpo geniculado medial que utilizan la porcin subleticular de la cpsula interna para llegar a la corteza auditiva.El rea 42, constituida por una corteza homotpica (asociativa) se ubica alrededor del rea 41. En el rea 41 se hacen consciente los impulsos auditivos. En el rea 42 son reconocidos esos impulsos por un proceso comparativo semejante al sealado en la corteza parietal, es decir funciona como rea gnstica. En est funcin tambin intervienen la parte adyacente del rea 22. Es importante sealar que las reas corticales de la audicin reciben informacin de ambos odos, por lo tanto las lesiones unilaterales corticales slo producen una disminucin de la agudeza auditiva (hipoacusia). Cuando hay lesiones de las rea gnstica de la audicin, los sonidos aun pudiendo ser percibido no pueden ser reconocidos, est afeccin se llama Agnosia Auditiva- rea de la visin (17-18-19 de Brodmann), reas estriadas:a) rea 17 (Striatal): Ubicada en los labios y fondo de la cisura calcaran, est constituida por una corteza granular. Presenta como particularidad anatmica una estra externa de Baillarger muy gruesa, es la banda de Genari, visible a simple vista, su presencia ha servido para darle el nombre de corteza estriada. Recibe aferencias del cuerpo geniculado lateral, ests fibras constituyen las radiaciones pticas las cuales alcanzan la corteza calcaran pasando por la porcin retrolenticular de la cpsula interna.Las fibras geniculocalcarina conducen impulsos provenientes de la retina temporal homolateral y de la retina nasal contralateral. La macula lutea se proyecta homo y contralateralmente a la corteza striata. La lesin de est rea produce prdida de la visin. Las lesiones bilaterales producen ceguera total. Las lesiones unilaterales producen prdida de la visin en una mitad del campo visual (hemiapnosia).b) rea 18 y 19 (paraestriadas): Ubicadas alrededor del rea 17 en forma concntrica, estn constituida por una corteza asociativa. ntimamente conectada con el rea 17, reciben aferencias del ncleo posterior (pulvinar) del tlamo. Ests reas funcionan como centros gnsticos en ellas se reconoce la imagen y se aprecia su significado. Las lesiones de ests reas producen incapacidad para reconocer los objetos, afeccin que recibe el nombre de Agnsia Visual.- rea del gusto (43 de Brodmann). Ubicada en el oprculo rolndico, que corresponde al pliegue de paso fronto-parietal inferior, a este nivel esta regin forma parte del labio superior de la cisura de Silvio. El rea cortical del gusto recibe aferencias del ncleo ventro-postero-medial (VPM) del tlamo, el cual le sirve de relevo sinptico a las fibras provenientes del ncleo solitario (N. Gustativo).- rea vestibular: Situada en el lbulo parietal, ms especficamente en la parte posterior de la circunvolucin postrolandica, en una regin que queda por detrs de la zona sensitiva de la cabeza. El rea vestibular recibe aferencias del tlamo. (N. Ventroposteromedial) y este a su vez de los ncleos vestibulares. Las conexiones vestbulo-tlamo corticales no son bien conocidas y en ocasiones son objeto de controversiales discusiones.- rea del lenguaje: La produccin del lenguaje implica un proceso cerebral complicado donde participan varias reas corticales que se encuentran relacionadas entre si. Entre las reas que se encuentran involucradas en el lenguaje describiremos lo siguientes:a) rea de Broca: Ubicada en el pie (pars operculari) y parte del cabo (pars triangulari) de la tercera circunvolucin frontal. Corresponde a las reas 44 y 45 de Brodmann respectivamente. Descrito por Pal Broca en 1861 ante la Sociedad Antropolgica de Paris, es esa oportunidad Broca mostr el caso de un hombre que habiendo sufrido hemiplejia derecha y sin tener paralizado la musculatura de la laringe y de la lengua no poda hablar. La autopsia revelo una lesin a nivel del pie de la tercera circunvolucin frontal.Esta rea cortical la relaciona Broca con el lenguaje articulado y creo el trmino de afasia motora para expresar los trastornos del lenguaje que se produce como consecuencia de la imposibilidad para articular la palabra. En efecto, hoy sigue reconocindose el rea de Broca como centro del lenguaje articulado. Su lesin produce imposibilidad para articular palabra anartria o simplemente dificultad disartria.b) rea de Wernicke: Est rea, descrita por Wernicke ocupa una amplia zona de corteza asociativa que comprende al gyrus angulares (rea 39 de Brodmann), parte del gyrus supramarginalis (rea 40 de Brodmann) y la parte posterior de las dos primeras circunvoluciones temporales. Est rea es la que permite tener un concepto de la palabra, es decir, permite comprender el significado de las palabras.Una persona con el rea de wernicke lesionada, puede articular palabras, puede decir frases sin sentido, produce palabras pero no lenguaje, de hecho no trasmite ninguna informacin. El trastorno del lenguaje producido como consecuencia de la lesin de est rea, se llama afasia de compresin o afasia de WernickeTanto el rea de Broca como la de Wernicke se encuentran bien desarrolladas en el hemisferio izquierdo (hemisferio dominante) en un 97% de las personas, as sean zuras o derecha. Ambas reas estn conectadas a travs del fascculo arqueado, el cual permite que el rea de Wernicke influya sobre el rea de Broca. Una lesin que impide el funcionamiento de este fascculo, aislara entre si las reas precitadas produciendo un tipo de afasia que se llama afasia de conduccin.