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Nel genoma sono presenti geni costitutivi e geni non costitutivi:

Geni costitutivi e non costitutivi

Geni costitutivi (housekeeping) → sono sempre attivi

esprimono proteine indispensabili alla cellula per tutto l’arco della loro vita

L’espressione dei geni non costitutivi è sottoposta a diversi meccanismi di regolazione

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Sia nei procarioti che negli eucarioti i meccanismi di regolazione genica consentono alle cellule di “rispondere” alla variazione degli stimoli provenienti dall’esterno

Per non sprecare energia ogni cellula sintetizza solo le proteine necessarie in quel momento

Negli organismi più complessi ogni tessuto si specializza per svolgere una determinata funzione e non sono espressi i geni che codificano per altre funzioni

Importanza della regolazione genica


La regolazione genica nei procarioti avviene durante la sintesi proteica, prevalentemente a livello di trascrizione

La trascrizione ha inizio quando l’RNA-polimerasi si lega a una sequenza denominata promotore

Esistono geni regolatori che codificano per molecole in grado di impedire o facilitare il legame dell’RNA-polimerasi con il promotore

L’insieme dei geni che vengono regolati in modo strettamente coordinato è chiamato operone

Regolazione nei procarioti


Secondo il modello di F. Jacob e J. Monod, un operone è un sistema costituito da: un promotore, un operatore e uno o più geni strutturali. L’operone è controllato dal gene regolatore

Operone


I geni strutturali dell’operone “triptofano” codificano per gli enzimi che catalizzano la sintesi di questo amminoacido. Quando il triptofano è presente, non è necessario produrlo: il repressore si lega all’operatore e la trascrizione è bloccata

Operone del triptofano


I geni strutturali dell’operone del lattosio sintetizzano enzimi necessari per la sua demolizione. Quando è presente il lattosio, il repressore libera l’operatore e la trascrizione è attivata

Operone del lattosio


Negli eucarioti le cellule specializzate dei vari tessuti contengono tutte lo stesso genoma ma il proteoma è diverso, cioè le cellule esprimono proteine differenti

Differenziamentonegli eucarioti pluricellulari

Il differenziamento cellulare consiste quindi nell’attivazione di geni differenti

arancione = gene attivovioletto = gene inattivo


Cellule di organismi della stessa specie contengono la stessa quantità di DNA. Nel genoma umano solo il 2% del DNA di ogni cellula codifica per le proteine

Espressione del genoma eucariote


Nelle cellule eucariote, soprattutto negli organismi pluricellulari, i meccanismi della regolazione genica sono molto più complessi che nelle cellule procariote e si realizzano in vari modi:

Espressione genica negli eucarioti

favorendo o impedendo la trascrizione del DNA

rielaborando il trascritto primario dell’mRNA

inibendo la traduzione


Nelle cellule eucariote la trascrizione e la traduzione avvengono separatamente nel tempo e nello spazio

Il trascritto primario di RNA subisce un processo di maturazione detto splicing

Da un singolo gene si possono formare diversi mRNA (splicing alternativo)

Regolazione della sintesi proteica


Un gene eucariote è costituito da un promotore, da un sito di riconoscimento per l’RNA polimerasi, e da sequenze codificanti (esoni) e non codificanti (introni)

Gene eucariote


Il promotore controlla la trascrizione tramite un complesso sistema costituito da una sequenza nucleotidica ricca di timina (T) e adenina (A), dal TATA box, da fattori di trascrizione (GTF) e da un sito di riconoscimento per l’RNA polimerasi II

Promotore degli eucarioti


A monte del promotore si trovano siti regolatori chiamati:

Enhancer e silencer

enhancer silencer

che sono posti sotto il controllo di proteine dette:

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attivatori inibitori

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Spesso i siti enhancer e silencer si trovano lontani dal sito di attacco dell’RNA-polimerasi e, pertanto, interviene un mediatore che mette in comunicazione questi geni

Ruolo del mediatore


Tutto il gene viene trascritto in mRNA

Viene aggiunto un cappuccio necessario per indirizzare l’mRNA sui ribosomi e una coda di poli A

Vengono rimossi gli introni, e gli esoni si legano tra loro formando l’mRNA maturo

Maturazione dell’RNA mediante splicing


Il processo di splicing può avere diverse varianti: l’informazione portata da un gene può infatti determinare la formazione di RNA maturi diversi e la conseguente sintesi di polipeptidi differenti (spicing alternativo)

Spicing alternativo


Anche la traduzione può essere regolata; per esempio, è possibile ostacolare l’attacco dell’mRNA ai ribosomi tramite:

Regolazione a livello della traduzione

la modificazione della sequenza di attacco (chiamata sequenza leader)

l’attivazione di un repressore che si lega all’mRNA impedendone la lettura da parte dei ribosomi


Geni regolatori

I GENI REGOLATORI CODIFICANO PER:

REPRESSORI ATTIVATORI

Effettuano un controllo negativo impedendo la trascrizione

Effettuano un controllo positivo favorendo la trascrizione


Regolazione del repressore

IL REPRESSORE PUÒ ESSERE:

attivato inattivato

da un corepressore da un induttore

Il triptofano è un corepressore:attiva il repressore e blocca la

trascrizione

Il lattosio è un induttore:disattiva il repressore e avvia la

trascrizione

↓ ↓

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Caratteristiche del cromosoma eucariote

Per genoma si intende il corredo di cromosomi contenuto in ogni cellula di un organismo

Nelle cellule eucariote i cromosomi sono formati da una doppia elica di DNA che si avvolge intorno a proteine dette istoni, costituendo una struttura chiamata nucleosoma

I nucleosomi si dispongono in maniera compatta formando un lungo filamento che si attorciglia più volte su se stesso assumendo varie configurazioni di diverso diametro


Eucromatina ed eterocromatina

L’eucromatina è la forma di DNA despiralizzato, che viene trascritto

L’eterocromatina è la forma di DNA compatto, che non viene trascritto

Durante la divisione cellulare, per esempio, il compattamento è massimo e la trascrizione non avviene

Un cromosoma durante la divisione

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