collège de france, 2009 ea 4228 ecomers université de nice-sophia antipolis paola furla la...

Collège de France, 2009

EA 4228 ECOMERS

Université de Nice-Sophia Antipolis

Paola FurlaPaola Furla

La symbiose

Cnidaire-Dinoflagellé

et ses adaptations

Un exemple de Co-évolution :Un exemple de Co-évolution :


Les zoophytes

(Edward Wotton, 1552)

L’histoire et les Cnidaires symbiotiquesL’histoire et les Cnidaires symbiotiques


L’histoire et les Cnidaires symbiotiquesL’histoire et les Cnidaires symbiotiques

Charles Darwin

The structure and distribution

of coral reefs, 1842

Organismes vivants

dépendant de la lumière


L’hôte Cnidaire

Anémone de mer

Gorgone

Coraux

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MéduseMéduse

4


environs 3,106 symbiote / mg protéines

= 1 million / cm2

Z. DubinskiZ. Dubinski

Le symbioteLe symbiote 5

= Symbiodinum sp (zooxanthelle)

= Symbiodinum sp (zooxanthelle)


On considère que :

Clade A, B --> eaux de surface

Clade C --> eaux de profondeur

--> sensible au stress

thermique

Clade D --> tolérant au stress

thermique

Diversité de zooxanthellesDe Symbiodinium microadriaticum à …De Symbiodinium microadriaticum à …

Pochon et al. 2006Pochon et al. 2006

6


Morphologie de la symbioseCnidocyteCnidocyte

7


Le succès de cette symbiose Le succès de cette symbiose

Endosymbiose MutualisteBasée sur des échanges trophiques

Endosymbiose MutualisteBasée sur des échanges trophiques

La clef su succès : la symbiose photosynthétiqueLa clef su succès : la symbiose photosynthétique

8


End

o-

End

o-

derm

ederm

eEnd

o-

End

o-

derm

ederm

eEct

oderm

eEct

oderm

eEct

oderm

eEct

oderm

e

EndodermeEndodermeEndodermeEndoderme

DinoflagelléDinoflagelléSymbiodiniumSymbiodinium sp. sp.

(zooxanthelle)(zooxanthelle)

DinoflagelléDinoflagelléSymbiodiniumSymbiodinium sp. sp.

(zooxanthelle)(zooxanthelle) Zoox Zoox en cultureen culture

Zoox Zoox en cultureen culture

COCO22+H+H22OO

OO2 2 + Sucres + Sucres & lipides& lipides

9Le succès de cette symbiose Le succès de cette symbiose


Adaptations à la vie symbiotiqueAdaptations à la vie symbiotique

3- Absorption CO2 supply par l’hôte3- Absorption CO2 supply par l’hôte

1- Optimisation exposition solaire1- Optimisation exposition solaire

4- Tolérance à l’hyperoxie4- Tolérance à l’hyperoxie

2- Protection contre les UVs2- Protection contre les UVsExpositionExposition solairesolaire

ExpositionExposition solairesolaire

CarboneCarboneinorganiqueinorganique

CarboneCarboneinorganiqueinorganique

OxygèneOxygèneOxygèneOxygène

PerturbationsPerturbationsEnvironnementalesEnvironnementales

5- Résistance aux perturbations environnementales5- Résistance aux perturbations environnementales

10


Ecomorphes de Stylophora pistillata

Gattuso, thèse Doctorat,1987

Optimisation de l’exposition solaireAdaptation à long terme de la symbiose

Optimisation de l’exposition solaireAdaptation à long terme de la symbiose

SurfaceSurface

ProfondeurProfondeur

11


Cnidaire

Dinofl.

(N)PAR : Radiations NON photosynthétiquement activee

Pigments fluorescents: POCILLOPORINES

NPAR PAR

Optimisation de l’exposition solaireCoopération entre hôte et symbioteOptimisation de l’exposition solaireCoopération entre hôte et symbiote

12

Schlichter and Fricke, 1990Schlichter and Fricke, 1990


Longueur d’onde (nm)

Abso

rbance

(unit

s)

shaded

Stylophora pistillata

Plein soleil

Pourquoi les corauxne prennent-ils pas decoup de soleil ?

310 334 nm

OCH3

OHHO NH

CO2H

NOH

CO2H

OCH3

OHHO NH

CO2H

O

Pic d’absorption dans les Uvs chez extraits de coraux,

proportionnel à exposition au soleil

Mycosporine-like acides aminés (MAAs)

Absorption des UVs sur un large spectre

v

v

OCH 3

OHHO NH

CO 2H

NH320

Protection contre les UVMycosporine-like acides aminés

Protection contre les UVMycosporine-like acides aminés

Dunlap & Chalker, 1986. Dunlap & Chalker, 1986.


0

1

2

3

4

5

300 400 500 600 700

Abso

rbance

(U

nits

)

Wavelength (nm)

Zoox Stylophora pistillata

14Protection contre les UV

Mycosporine-like acides aminésProtection contre les UV

Mycosporine-like acides aminés

Hôte Corail avec10 types de Maas

Zoox avec3 types de Maas

Zoox avec3 types de Maas

Starcevic et al. 2008Starcevic et al. 2008

Présence inédite d’une voie de biosynthèse des MAAs chez un animal (!),

Présence inédite d’une voie de biosynthèse des MAAs chez un animal (!),

dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant

dont 5 gènes ont déjà été identifiés dans le génome du Cnidaire Nematostella vectensis suggérant

Soit la présence de gènes ancestrauxSoit des transferts horizontaux de gènes

Soit la présence de gènes ancestrauxSoit des transferts horizontaux de gènes


Absorption de CO2 pour la photosynthèse 15

HH22O O ++ COCO22

OO2 2 + sucre+ sucre


Absorption de CO2 par l’hôteAbsorption de CO2 par l’hôte

Insuffisant pour la photosynthèse du symbiote

CO2 métaboliqueCO2 métabolique

16

ZZ

HCO3-

EctodermeEctoderme

EndodermeEndoderme

CoelenteronCoelenteron

Absorption de HCO3- par l’hôte animal au travers de tous ses tissusAbsorption de HCO3- par l’hôte animal au travers de tous ses tissus

Furla et al. 2000a, 2000bFurla et al. 2000a, 2000b


Résistance à l’hyperoxie 17

COCO22+H+H22OO

OO22 + Sucre+ Sucre


18

Evolution de l’oxygène intratentaculaire

Richier et al. 2003Richier et al. 2003

Résistance à l’hyperoxie

Anemonia viridis

140140 120120 100100 8080 6060 4040 2020 00 Time (min)Time (min)

Light. Dark Light

6060

50504040

3030

2020 1010

00

% O

% O

22

Sélection de mécanismes de défense antioxydanteparticulièrement performants

Sélection de mécanismes de défense antioxydanteparticulièrement performants

Absence de dommagesoxydatifs

Absence de dommagesoxydatifs

ROS

ROS

ROS

ROS


19

Richier et al. 2005, Furla et al. 2005Richier et al. 2005, Furla et al. 2005

Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques





02 O2.-O2

.- H202 H202 e-e- Superoxyde

dismutases

Superoxyde

dismutasesAnion

Superoxyde

AnionSuperoxyde Peroxyde

D’hydrogène

PeroxydeD’hydrogène

02 02 Catalases

Peroxydases

Catalases

Peroxydases

Pocillopora Pocillopora verrucosaverrucosa

AnemoniaAnemoniaviridisviridis

Stylophora Stylophora pistillatapistillata





Entacmea Entacmea quadricolorquadricolor





Clade A1Clade A1Clone AvClone Av

Clade A1Clade A1Clone AvClone AvClade AClade A

Clone SpClone Sp

Clade AClade AClone SpClone Sp Clade AClade A

Clone GfClone Gf

Clade AClade AClone GfClone Gf


20

Richier et al. 2003Richier et al. 2003

Ec Ed Zx

FeSODFeSOD

MnSODMnSOD

MnSODMnSODCuZnSODCuZnSOD

Forte diversité d’isoformes animalesForte diversité d’isoformes animales

SODSODO2

.- H202O2

.- H202

Anemonia viridis

Identification d’isofomes comunesIdentification d’isofomes comunes aux deux partenairesaux deux partenaires

Identification d’isofomes comunesIdentification d’isofomes comunes aux deux partenairesaux deux partenaires

MnSODMnSOD

Les superoxyde dismutases chez les Cnidaires symbiotiques


21

Ec

Furla et al. In prepFurla et al. In prep

MnSODMnSOD

ARNmARNm AAAAAAAAAA 1553 bp1553 bp

ORFORF

5’ UTR5’ UTR

3’ UTR3’ UTR

I1 I2 I3 I4ADNgADNgADNgADNg

3687 bp3687 bp

Origine d’une manganèse superoxyde dismutase

= Introns= Introns


22

~100 % similarité entre les deux amplicons mais absence d’intron dans la MnSOD de zoox

~100 % similarité entre les deux amplicons mais absence d’intron dans la MnSOD de zoox

EcEc

1500 bp1500 bp+ INTRONS

PCR sur ADNg de…..PCR sur ADNg de…..

TotsTots

300 bp300 bp

Z en cultureZ en culture

- INTRONS

TotbTotb

Furla et al. In prepFurla et al. In prep

Origine d’une manganèse superoxyde dismutase


Les transferts horizontaux de gène : SOURCE D’ADAPTATION 23

La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires

La caractérisation moléculaire des MnSOD suggère fortement des évènements récents de transfert horizontale de gène entre les deux partenaires

MnSODMnSODMnSODMnSOD

HGTHGT

Conclusion soutenue par :•Présence très importante de rétrovirus dans les banques d’EST•Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs•Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al., 2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)

Conclusion soutenue par :•Présence très importante de rétrovirus dans les banques d’EST•Résultats obtenus sur la voie de biosynthèse des MAAs•Fort % de gènes non-métaozaires dans génome des Cnidaires (Kortschak et al., 2003; Steele et al., 2004; Denker et al., 2008; Sabourault et al., 2009)


L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 24

Malgré le succès écologique de cette symbioseMalgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbioseMalgré l’importance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose

Malgré le succès écologique de cette symbioseMalgré la multitude de processus adaptatifs au sein de cette symbioseMalgré l’importance trophique pour la survie des 2 partenaires de cette symbiose

Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose

Cette symbiose montre des signes de fragilités (et/ou souplesses) par le phénomène de BLANCHISSEMENT = rupture de la symbiose


Fin

25


L’avenir de la symbiose Cnidaire Dinoflagellé 26

THGTHG

THGTHG

THGTHG

Zoophyte ?!Zoophyte ?!

Monstres prometteurs…Monstres prometteurs…

Cnidaire+

Dinoflagellé

Cnidaire+

Dinoflagellé

collège de france, 2009 ea 4228 ecomers université de nice-sophia antipolis paola furla la...

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