climas y suelo en el país zonas geográficas zonas ecológicas vegetación suelo y clima

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA UNIDAD XOCHIMILCO

“IN CALLI IXCAHUICOPA”

Modulo: Sustentabilidad de los Sistemas Agrícolas Página 1 Grupo:BD02A

“CLIMAS Y SUELO EN EL PAÍS ZONAS GEOGRÁFICAS, ZONAS ECOLÓGICAS: VEGETACIÓN, SUELO Y CLIMA. ADAPTACIÓN. METABOLISMO DEL CARBONO Y

TRANSPIRACIÓN: PLANTAS C4, C3, CAM”

Profesores: Mtro. Luis Manuel Rodríguez.Dr. Pablo Torres Lima

Alumnos:Luis Esteban Gonzáles LópezMaría Díaz Paredes

Matrícula: 208326591Allan Nazaret Pérez Santiago

Matricula: 209357969José Antonio Razo Padilla

Matrícula: 209358428Rosario Sánchez Martínez.

Matrícula: 209325970

Grupo: BD02ATurno: Matutino

Trimestre: Otoño 2010Fecha de entrega: 10 de noviembre del 2010.



El suelo

El suelo es un agregado de minerales no consolidados y de partículas orgánicas producidas por la acción combinada del viento, el agua y los procesos de desintegración orgánica.

Los suelos son distintos de un lugar a otro. La composición química y la estructura física del suelo en una zona específica, están determinadas por el tipo de material geológico del que se origina, siendo éstos objeto de observación y base para la producción agrícola.

Los primeros sistemas de clasificación de suelos eran muy simples y prácticos, sin embargo, al aumentar el refinamiento de la agricultura, los conocimientos sobre el suelo como conjunto de cuerpos naturales, así como el incremento de la diversidad y la complejidad en su uso, la clasificación se ha hecho más científica y organizada.

La clasificación moderna, continúa el método general planteado primeramente por Dokuchaev y Sibirtsev, en 1886, que hace principal hincapié en la genética, la evaluación de propiedades de los suelos y procesos edafogénicos en el suelo, conocida como formula dokuchaeviana suelo-medio ambiente o propiedades- factores de formación.

En 1960 la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), en el marco del Congreso Mundial de Suelos, celebrado en la ciudad de Madison, Wisconsin (E. U. A.), propuso un proyecto para la confección de un sistema mundial de referencia para la clasificación de suelos.

Teniendo como resultado años después (1985), el Mapa Mundial de Suelos, escala 1: 5 000 000

Los principios generales en los que se fundamenta la clasificación de la Base Referencial Mundial de Recursos del Suelo, WRB, son:

Las propiedades del suelo definidas en términos de horizontes, propiedades y materiales de diagnóstico.

Las relaciones con los procesos formadores del suelo.

Se seleccionan rasgos de diagnóstico que son significativos para el manejo de los suelos.

No se toman en cuenta el factor del clima.




La WRB cuenta actualmente con 30 grupos referenciales de suelos y más de 200 unidades de suelo.

Podzoles:

Es un tipo de suelo característico de climas fríos y húmedos o templado frío con abundantes precipitaciones, que se caracteriza por una alta lixiviación, que origina la migracion de una gran cantidad de sustancias superficiales hacia niveles inferiores.

Leptosol:

Son suelos naturales, minerales que no están helados de forma permanente y que están limitados por una roca continua a menos de 25 cm de la superficie,

Feozem:

El material original se constituye de un amplio rango de materiales no consolidados; destacan los depósitos glaciares y el loess con predominio de los de carácter básico.

Se asocian a regiones con un clima suficientemente húmedo para que exista lavado pero con una estación seca; el clima puede ir de cálido a frío y van de la zona templada a las tierras altas tropicales. El relieve es llano o suavemente ondulado y la vegetación de matorral tipo estepa o de bosque.

Vertisol:

En este caso se constituyen sedimentos con una elevada proporción de arcillas esmectíticas, o productos de alteración de rocas que las generen.

Se encuentran en depresiones de áreas llanas o suavemente onduladas, el clima suele ser tropical, semiárido a subhúmedo o mediterráneo con estaciones contrastadas en cuanto a humedad. La vegetación cimácica suele ser de savana, o de praderas naturales o con vegetación leñosa.

Andosol:

Fundamentalmente compuesto por cenizas volcánicas, pero también pueden aparecer sobre pumitas, lapillis y otros productos de origen volcánico.




Se encuentran en áreas onduladas a montañosas de las regiones húmedas, desde el ártico al trópico, bajo un amplio rango de formaciones vegetales.

Luvisol:

Se encuentran sobre una gran variedad de materiales no consolidados como depósitos glaciares, eólicos, aluviales y coluviales.

Predominan en zonas llanas o con suaves pendientes de climas templados fríos o cálidos pero con una estación seca y otra húmeda, como el clima mediterráneo.

Regosol:

Los Regosoles se desarrollan sobre materiales no consolidados, alterados y de textura fina.

Aparecen en cualquier zona climática sin permafrost y a cualquier altitud. Son muy comunes en zonas áridas, en los trópicos secos y en las regiones montañosas.

Cambisol:

Los Cambisoles se desarrollan sobre materiales de alteración procedentes de un amplio abanico de rocas, entre ellos destacan los depósitos de carácter eólico, aluvial o coluvial.

Aparecen sobre todas las morfologías, climas y tipos de vegetación.

Histosol:

Caracterizado por un alto contenido de materia orgánica, incluso turboso. Posee una elevada fertilidad, con el único inconveniente de su frecuente encharcamiento y probable deficiencia de oxigeno.

Antrosol:

Son suelos minerales de zonas con clima suficientemente templado, excluye la presencia de Histosoles y Criosoles. Independientemente de ello, su abundancia es mayor en las zonas templadas o más cálidas.

Su génesis está condicionada por acciones humanas, siempre provocadas por un aprovechamiento del suelo durante largo tiempo.

Fluvisol:




A estos lo constituyen depósitos, predominantemente recientes, de origen fluvial, lacustre o marino.

Se encuentran en áreas periódicamente inundadas, a menos que estén protegidas por diques, de llanuras aluviales, abanicos fluviales y valles pantanosos. Aparecen sobre todos los continentes y cualquier zona climática.

Solonchaks:

Estan constituidos de cualquier material no consolidado.

Se encuentran en regiones áridas o semiáridas, principalmente en zonas permanentemente o estacionalmente inundadas. La vegetación es herbácea con frecuente predominio de plantas halófilas; en ocasiones aparecen en zonas de regadío con un manejo inadecuado. En zonas costeras pueden aparecer bajo cualquier clima.

Gleysol:

Lo constituye un amplio rango de materiales no consolidados, principalmente sedimentos de origen fluvial, marino o lacustre. La mineralogía puede ser ácida o básica.

Se encuentran en áreas deprimidas o zonas bajas del paisaje, con mantos freáticos someros.

Arenosol:

Los Arenosoles se desarrollan sobre materiales no consolidados de textura arenosa que, localmente, pueden ser calcáreos. En pequeñas áreas puede aparecer sobre areniscas o rocas silíceas muy alteradas y arenizadas.

Aparecen sobre dunas recientes, lomas de playas y llanuras arenosas bajo una vegetación herbácea muy clara y, en ocasiones, en mesetas muy viejas bajo un bosque muy claro. El clima puede ser cualquiera, desde árido a húmedo y desde muy frío a muy cálido.

Ferralsol:

El material original lo constituyen los productos de fuerte alteración, principalmente de rocas básicas que silíceas. Se encuentran en viejas y estables superficies.




Su localización preferente son las áreas llanas o suavemente onduladas de zonas muy antiguas, sin embargo pueden aparecer en superficies más recientes cuando las rocas son muy alterables.

Planosol:

Se localiza en depósitos aluviales o coluviales arcillosos.

Se asocian a terrenos llanos, estacional o periódicamente inundados, de regiones subtropicales, templadas, semiáridas y subhúmedas con vegetación de bosque claro o pradera.

Solonetz:

Lo constituye, prácticamente, cualquier material no consolidado y principalmente, sedimentos de textura fina.

Se asocian a terrenos llanos de climas con veranos secos y cálidos o a viejos depósitos costeros con elevado contenido en sodio. Las mayores extensiones se encuentran en praderas ubicadas en zonas llanas o suavemente onduladas, sobre loess o sedimentos francos o arcillosos, en climas semiáridos, templados y subtropicales.

Chernozem:

Se encuentra en depósitos eólicos de tipo loess.

Se asocian a regiones con un clima continental con inviernos fríos y veranos cálidos. El relieve es llano o suavemente ondulado y la vegetación herbácea de tipo estepa.

Kastanozem:

Esta formado por un amplio rango de materiales no consolidados muchos de ellos se desarrollan sobre loess.

Se asocian a regiones con un clima seco y cálido. El relieve es llano o suavemente ondulado y la vegetación herbácea de poco porte y anuales.

Calcisol:

Se constituyen de depósitos aluviales, coluviales o eólicos de materiales alterados ricos en bases.




Se asocian con un clima árido o semiárido, el relieve es llano a colinado, la vegetación natural es de matorral o arbustiva de carácter xerofítico junto a árboles y hierbas anuales.

Nitisol:

Los Nitisoles se desarrollan sobre productos de alteración de rocas intermedias o básicas, con textura fina, en ocasiones rejuvenecidos con depósitos de cenizas volcánicas. Su arcilla está dominada por caolinita y metahaloisita. Son ricos en hierro y muy poca arcilla dispersable en agua.

Predominan en zonas llanas a colinadas bajo un bosque húmedo tropical o una vegetación de sabana.

Alisol:

Los Alisoles se forman sobre una amplia variedad de materiales con arcillas de elevada actividad como vermiculita o esmectitas. Principalmente lo hacen sobre rocas ácidas.

La mayoría aparecen sobre viejas superficies con una topografía colinada a ondulada, bajo un clima húmedo subtropical o monzónico.

Acrisol:

Se localizan principalmente sobre productos de alteración de rocas ácidas con elevados niveles de arcillas muy alteradas, las cuales pueden sufrir posteriores degradaciones.

Predominan en viejas superficies con una topografía ondulada o colinada, con un clima tropical húmedo, monzónico, subtropical o muy cálido. Los bosques claros son su principal forma de vegetación natural.

Lixisol:

Se desarrollan principalmente sobre materiales no consolidados, de textura fina y que han sufrido una fuerte alteración y lavado.

Predominan en terrenos viejos sometidos a una fuerte erosión o deposición, de climas tropicales, subtropicales o cálidos con una estación seca pronunciada. Abundan los tipos poligenéticos con características asociadas a un antiguo clima más húmedo.




Umbrisol:

Se desarrollan principalmente sobre materiales de alteración de rocas silíceas, predominantemente en depósitos del Pleistoceno y Holoceno.

Predominan en terrenos de climas fríos y húmedos de regiones montañosos con poco o ningún déficit hídrico.

Gypsisol (Yesisol):

El material original lo constituyen materiales no consolidados, de origen aluvial, coluvial o eólico, alterados y ricos en bases.

Se asocian a regiones con un clima árido. El relieve es llano o suavemente colinado, abundando las zonas deprimidas y antiguos lagos desecados. La vegetación es escasa y dominada por matorral xerofítico, árboles y hierbas anuales.

Zonas Biogeoclimáticas de México

El desarrollo tecnológico y científico de los tiempos modernos requiere conocimientos exactos acerca de los recursos naturales disponibles, uno de estos recursos es la cubierta vegetal.

Los estudios sobre la dinámica de la vegetación son muy escasos, ya sea los que se concentran en las zonas calientes y húmedas, al igual que los realizados con métodos cuantitativos. También existen muy pocos intentos de investigar a fondo las relaciones entre la vegetación y los factores del medio, por ende no se ha hecho aún nada para determinar la productividad de las comunidades.

Factores que determinan la distribución de la vegetación

• Clima

• Características de la topografía, del substrato geológico y del suelo

• Influencia del hombre

Clima

La gran amplitud altitudinal de México, su ubicación a ambos lados del Trópico de Cáncer y la influencia oceánica debida a la estrechez de la masa continental, son los




factores determinantes más significativos del clima que prevalece en el país y de su diversidad.

Como factores de segundo orden y a nivel regional, pueden considerarse:

• la forma misma del territorio de la República.

• su complicada y variada topografía.

• la situación de sus principales cordilleras.

• así como la ubicación de una gran parte de México en la porción occidental de Norteamérica.

Características de la topografía, del substrato geológico y del suelo

• ejercen mayor influencia sobre la distribución de la vegetación

Así, por ejemplo, son muy notables las disimilitudes en la cubierta vegetal entre áreas de suelo profundo, siendo por lo general mayor la biomasa, el número de especies y de formas biológicas y, por consiguiente, la complejidad de la vegetación.

Las comunidades propias de suelos muy arenosos con respecto a otras que habitan tierras de textura mediana o pesada. Prosperan en algunas partes de la Altiplanicie, en función de diferencias de substrato geológico, en particular entre suelos derivados de rocas calizas, de rocas ígneas.

Diferencias no tan impresionantes, pero no menos reveladoras, se han observado en las zonas calientes y húmedas de México.

Influencia del hombre

La influencia humana sobre la vegetación natural de México resulta en general altamente destructiva. Este proceso de devastación data sin duda desde la llegada misma del hombre al territorio de la República, pero sus agentes motores de mayor importancia han sido la colonización progresiva del país, el origen y la expansión de la agricultura.

Los métodos de destrucción y perturbación de la vegetación han sido diversos, algunos de ellos de impacto directo y otros indirectos. Entre los primeros, cabe mencionar como principales:

• El desmonte

• El sobrepastoreo




• La tala desmedida

• Los incendios

• La explotación selectiva de algunas especies útiles.

Algunas formas biológicas sobresalientes de la flora de México

Sin pretender agotar el repertorio de tipos de plantas que forman parte de la vegetación de México, las siguientes páginas representan un selecto conjunto de especies ilustrativas de las formas biológicas más sobresalientes.

La secuencia, necesariamente arbitraria, es la siguiente: a) árboles, b) arbustos, c) plantas herbáceas más comunes, d) trepadoras y rastreras, e) epífitas, f) parásitas y saprófitas, g) acuáticas.

Tipos de vegetación

Entre 1938 y 1968 se ha producido el mayor auge de los estudios sobre la vegetación de diferentes regiones de México, uno de cuyos resultados ha sido una excesiva proliferación de nombres y conceptos locales, a menudo difícilmente comparables entre sí, creando un estado de confusión, sobre todo para aquellos interesados, que no están bien interiorizados en el problema.

De esta manera se crearon las bases de un sistema nuevo, que fue elaborado por Miranda y Hernández X. y publicado definitivamente en 1963. En esta clasificación se reconocen en el país 32 tipos de vegetación el sistema de Miranda y Hernández X. es el más usado en México en la actualidad.




LISTA DE LOS TIPOS MÁS IMPORTANTES DE VEGETACIÓN DE MÉXICO Y CLIMAS EN QUE SE ENCUENTRAN (ESTOS SEGÚN LA CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA DE KOEPPEN).

Tipo de vegetación Clima Selva alta perennifolia ............................................ Af, Am Selva mediana o baja perennifolia ......................... Af, Am Selva alta o mediana subperenifolia ...................... Af, Am, Cfa, Cfb Selva alta o mediana subcaducifolia ...................... Af, Am, Cfa, Cfb Selva baja subperennifolia ..................................... Am,Aw Palmares ………………………………………………………. Am, Aw Sabana ..………………………………………………………… Am, Aw Manglar …..……………………………………………………. Am, Aw, BSh Popal ……………………………………………………………. Af, Am, Aw Selva baja caducifolia ............................................ Aw, Cwa Selva baja espinosa perennifolia ........................... Aw, BSh, BW, Cx' Selva baja espinosa caducifolia ............................. BSh, BW Matorral espinoso con espinas laterales ............... Aw, BSk, Cwa Cardonales, tetecheras, etc. ................................... BSh, BW Izotales ................................................................... BSh, BSk, BW Nopaleras ............................................................... BSk, BSk' Matorral espinoso con espinas terminales............ BSh, BSk, BW Matorral inerme o subinerme parvifolio ............... BSh, BSk, BW Crasi-rosulifolios espinosos .................................. BSh, BSk, BW Tulares, carrizales, etc. .......................................... Af, Am, Aw, Cwa, Cwb Pastizales ............................................................... BSk Zacatonales ............................................................ Cwc Agrupaciones de halófitos ..................................... Am, Aw, BS, BW, Cx', Cs Chaparral ............................................................... Cs, (BSk', Cwa) Bosque de enebros ................................................ BSk, BSk', Cwa, Cwb Pinares ................................................................... Cf, Cwa, Cwb, Cwc Encinares ........................................................….... Am, Aw, Cf, Cwa, Cwb Bosque caducifolio ................................................ Cfb Bosque de abetos u oyameles ................................ Cwb Vegetación de dunas costeras ................................ Am, Aw, BS, BW, Cx', Cs Vegetación de desiertos áridos arenosos ............... BW Vegetación de páramos de altura ........................... ETH




A nivel de nomenclatura, uno de los aspectos fundamentales de la clasificación mencionada es la agrupación de los tipos de vegetación dominados por plantas ar-bóreas en dos conjuntos: las selvas y los bosques.

Se obtuvo un sistema de diez tipos de vegetación que pueden considerarse como

primordiales y que servirán de base para las descripciones de la cubierta vegetal de México.

Los principales tipos de vegetación que se reconocen aquí son los siguientes: 1. Bosque tropical perennifolio 2. Bosque tropical subcaducifolio 3. Bosque tropical caducifolio 4. Bosque espinoso 5. Matorral xerófilo6. Pastizal7. Bosque de quercus8. Bosque de coníferas9. Bosque mesófilo de montaña10. Vegetacion acuática y subacuática.

Todos los tipos distinguidos constituyen comunidades bióticas estables en función de los factores del medio físico en que viven, o sea, comunidades clímax, al menos en algunas partes del país. Así, por ejemplo, aunque existen en México pinares que parecen ser francamente secundarios, otros sin duda constituyen la cubierta vegetal original. El mapa ilustra en forma esquemática la distribución de los principales tipos de vegetación en México.




- Fotosíntesis

Los organismos fotosintéticos y heterótrofos viven en un estado estacionario equilibrado en la biosfera. Los organismos fotosintéticos atrapan la energía solar formando ATP y NADPH que utilizan como fuentes de energía para fabricar glúcidos y otros componentes orgánicos a partir de CO2 y H2O; de forma simultánea desprenden O2 a la atmósfera. Los heterótrofos aeróbicos (nosotros los humanos y algunas plantas en periodo nocturno) utilizan el O2 así formado para degradar productos orgánicos ricos en energía de la fotosíntesis a CO2 y H2O generando ATP. El CO2 vuelve a la atmósfera para ser utilizado de nuevo por los organismos fotosintéticos.

La fotosíntesis en plantas abarca dos procesos: Las reacciones dependientes de luz, o reacciones luminosas, que solo tienen lugar cuando se iluminan las plantas, y las reacciones de asimilación de carbono (o reacciones de fijación de carbono), también llamadas inadecuadamente reacciones oscuras, que son impulsadas por productos de las reacciones luminosas.




En las reacciones luminosas la energía es absorbida por la clorofila y otros pigmentos de las células fotosintéticas, conservándose en forma de ATP y NADPH; simultáneamente se elimina O2. En reacciones de asimilación del carbono, se utilizan el ATP y el NADPH para reducir el CO2 formando triosas fosfato, almidón y glucosa, y otros productos derivados de los mismos.

En las células eucariotas fotosintéticas tanto las reacciones dependientes de la luz como las de fijación de carbono tienen lugar en los cloroplastos, están rodeados de dos membranas, una membrana externa que es permeablea pequeñas moléculas e iones y una membrana interna que contiene e l compartimiento interno. Este compartimiento contiene muchas vesículas o sacos aplanados y rodeados de membrana llamados tilacoides, que están normalmente ordenados en forma de pilas llamadas grana. Los pigmentos fotosintéticos y los complejos enzimáticos que llevan a cabo las reacciones luminosas y la síntesis de ATP están incrustados en la membranas de los tilacoides (comúnmente llamadas lamelas). El estroma (la fase acousa contenida en la membrana interna) contiene la mayoría de las enzimas requeridos para las reacciones de asimilación de carbono.




En la fotofosforilación los electrones fluyen a través de una serie de transportadores ligados a membrana entre los que se cuentan citocromos, quinonas y proteínas, al tiempo que se bombean protones a través de la membrana para crear un potencial electroquímico. La transferencia de electrones y el bombeo de protones están catalizados por complejos de membrana homólogos en estructura y función al complejo tres de las mitocondrias. El potencial electroquímico que producen es la fuerza motriz para la síntesis de ATP a partir de ADP y P i, catalizada por un complejo de ATP sintasa ligado a membrana muy similar al que funciona en la fosforilación oxidativa.

- Asimilación del Carbono.




Las plantas y otros microorganismos puede formar glúcidos a partir de CO2 y agua, reduciendo CO2 a expensas de la energía suministrada por el ATP y EL NADPH generados en las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. Las plantas pueden utilizar CO2

como fuente única de todos los átomos de carbono requeridos para la biosíntesis de celulosa, almidón, lípidos y proteínas y además compuestos orgánicos de las células vegetales.

Las plantas verdes contienen en sus cloroplastos una maquinaría enzimática única para catalizar la conversión del CO2 en compuestos orgánicos sencillos (reducidos), proceso que se denomina asimilación del carbono, en el cual el CO2 es incorporado (fijado) a un compuesto orgánico de tres carbonos, la triosa fosfato 3-fosfoglicerato. Este producto sencillo es el precursor de biomoléculas más complejas. El dióxido de carbono es asimilado en una ruta cíclica en la que participan constantemente intermediarios clave. El ciclo de reducción fotosintética del carbono o ciclo de Calvin.

- La asimilación del dióxido de carbono tiene lugar en tres fases:

-La primera fase en la asimilación CO2 en las biomoléculas es la reacción de fijación del carbono, formando dos moléculas de 3-fosfoglicerato. El gran número de plantas en las que este compuesto de tres carbonos es el primer intermediario se denominan plantas C3, en contraposición a las plantas C4. El enzima que cataliza la incorporación del CO2 en una forma orgánica es la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa o RuBP carboxilasa/oxigenasa (a menudo llamada abreviadamente rubisco).

-En la segunda fase el 3-fosfoglicerato se reduce a triosas fosfato. En conjunto, se fijan tres moléculas de CO2 a tres moléculas de ribulosa1,5-bifosfato para formar seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (18 carbonos) en equilibrio con la dihidroxiacetona fosfato.

-En la tercera fase se utilizan cinco de las seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (15 carbonos) en la regeneración de tres moléculas de material inicial ribulosa 1,5-bifosfato. La sexta moléculas de triosa fosfato, el producto neto de la fotosíntesis, puede




ser utilizada para formar hexosas que sirven como combustible y como material para producir sacarosa para el transporte a tejidos no fotosintéticos para el almacenamiento. De este modo el proceso es cíclico y permite la conversión continua de CO2 en triosas y hexosas fosfato. Cada triosa fosfato sintetizada a partir de CO2 cuesta seis NADPH y nueve ATP

- Fotorrespiración

La fotorrespiración es una reacción secundaria costosa de la fotosíntesis, debida a la falta de especificidad de la enzima rubisco. La rubisco no tiene una especificidad absoluta por el CO2 en el sitio activo y, en uno de aproximadamente cada tres o cuatro ciclos catalíticos, la rubisco cataliza la condensación del O2 con la ribulosa 1,5-bifosfato para formar 3-fosfoglicerato y 2-fosfoglicolato, un producto sin utilidad metabólica. Además, la afinidad de la rubisco por el CO2 disminuye al aumentar la temperatura, exacerbando la tendencia de la enzima a catalizar la inútil reacción de la oxigenasa.

La ruta del glicolato convierte dos moléculas de 2-fosfoglicolato en una molécula de serina (tres carbonos) y una molécula de CO2. En esta ruta, mediante la cual se recupera el 2-fosfoglicolato convirtiéndolo en serina y, finalmente, en 3-fosfoglicerato, intervienen tres compartimientos celulares.

La actividad combinada de la rubisco oxigenasa y la ruta de recuperación del glicolato consume O2 y produce CO2, de ahí el nombre de fotorrespiración. A diferencia de la respiración mitocondrial, la “fotorrespiración” no conserva energía y puede, de hecho, inhibir la formación neta de biomasa hasta en un 50%. Esta ineficiencia ha llevado a adaptaciones evolutivas en los procesos de asimilación de carbono, especialmente en plantas que han evolucionado en climas cálidos.




- En las plantas C4 la fijación del CO2 y la actividad rubisco están separadas espacialmente.

En muchas plantas que crecen en los trópicos (así como las plantas cultivadas en zonas templadas pero de origen tropical, tales como el maíz, la caña de azúcar y el sorgo), se ha desarrollado un mecanismo para evitar el problema de la fotorrespiración despilfarradora. El paso en el que el CO2 se fija en un producto de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato, está precedido de varios pasos, uno de los cuales es una fijación preliminar de CO2 sobre un compuesto de cuatro carbonos. Las plantas que utilizan este proceso se conocen como plantas C4 y el proceso de asimilación como metabolismo C4.

Las plantas C4, que típicamente crecen en condiciones de altas intensidades luminosas y temperatura elevada, tienen varias características importantes: alta velocidad fotosintética, alta velocidad de crecimiento, baja velocidad de fotorrespiración, baja velocidad de pérdida de agua y una estructura especializada de hoja (conocida como Kranz). En la fotosíntesis que tiene lugar en las hojas de las plantas C4 intervienen dos tipos de células distintas: células mesófilas y células túnico-vasculares.

La ruta de asimilación de CO2 en las plantas C4 tiene un coste energético superior que en las plantas C3. Por cada molécula de CO2 asimilada en la ruta C4, se ha de regenerar una molécula de PEP a expensas de dos grupos fosfato de alta energía de ATP. Así, las plantas C4 necesitan un total de cinco ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las plantas C3 sólo necesitan tres (nueve por triosa fosfato). Cuando aumenta la temperatura (y la afinidad de la rubisco por CO2 disminuye, como se ha descrito) se alcanza un punto (alrededor de 28 a 30 °C) en el que el aumento de eficiencia por la eliminación de la fotorrespiración en las plantas C4 compensa con creces este coste energético. Las plantas C4 crecen más que las plantas C3 durante el verano.

- En las plantas CAM, la captación del CO2 y la acción de la rubisco están separadas en el tiempo.

Las plantas crasas tales como los cactos y la piña tropical, que son originarias de ambientes muy cálidos y muy secos, presentan otra variación con respecto a la fijación fotosintética del CO2, que reduce las pérdidas de vapor de agua a través de los poros (estomas) por los que han de entrar el CO2 y el O2 en el tejido de la hoja. En lugar de separar la captación inicial del CO2 y su fijación por la rubisco a través del espacio (tal como lo hacen las plantas C4), separan estos procesos en el tiempo. Por la noche, cuando el aire es más fresco y húmedo, los estomas se abren para permitir la entrada de CO2, que es fijado en forma de oxalacetato por la PEP carboxilasa. El oxalacetato se reduce a malato




y se almacena en las vacuolas para proteger las enzimas del citosol y de los plastidios frente al bajo pH producido por la disociación del ácido málico. Durante el día se cierran los estomas, impidiendo la pérdida de agua debida a las elevadas temperaturas diurnas, mientras que el CO2 captado en el malato es liberado en forma de CO2 por el enzima málico ligado al NADP. Este CO2 es ahora asimilado por acción de la rubisco y las enzimas del ciclo de Calvin.

- Algunas diferencias importantes entre C3, C4, CAM.

En aquellos ambientes con restricciones hídricas constantes, estacionales o diarias como son las zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C4 y CAM funcionan como especialistas de grán éxito con mayor Eficiencia en el uso del agua en comparación con las plantas C3 (en condiciones normales, una planta C3 pierde 100 moleculas de agua por cada molecula de CO2 que entra).

Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Son cultivos de zonas templadas que se saturan de luz con 200-300 J m-2 s-1. Existen otras denominadas plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos.

Una característica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la caña de azúcar, el sorgo, el maíz y otros pastos, es la presencia de dos cloroplastos de distinto tipo. Las plantas de C4 no exhiben prácticamente ningún síntoma de saturación de luz, por lo cual pueden hacer mejor uso de las intensidades de luz altas. Además, crecen bien en condiciones de escasez de agua.

Mientras que las plantas C3 transpiran 500-700 g de agua por cada g de materia seca, las plantas C4 pierden solamente 250-400 g de agua.

Las diferencias metabólicas y de gasto energético entre plantas c3, c4 y CAM son debidas a una respuesta ambiental. Cada uno de estos tipos se desarrolla en climas diferentes, y cada uno representa una adaptación a ese clima. Esto hace que el mayor gasto energético para la fijación de CO2 que existe en plantas CAM y c4 tenga sentido.

Las plantas c3 para fijar una molécula de O2 gastan 3 moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH, mientras que las plantas c4 y CAM gastan para lo mismo 5 o 6,5 moléculas de ATP respectivamente y 2 de poder reductor. La conversión diurna de málico para formar almidón requiere ATP y justifica la diferencia en consumo energético CAM y c4 son tipos de plantas adaptadas a vivir en ambientes cálidos y áridos las primeras y cálidos pero más húmedos las segundas. En estos ambientes la apertura de estomas para dejar circular el aire y así poder fijar el CO2 les supondría perdidas de agua, de ahí que las c4 y CAM utilicen mecanismos de acumulación de CO2 que les permitan evitar esas perdida de agua.




Bibliografía:

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Cabrera R, Adriano. 2004, Problemas actuales de clasificación de suelos : énfasis en Cuba. Universidad Veracruzana.

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