CITOESQUELETO

Dra. Carmen Aída Martínez

CITOESQUELETO

Complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática

Está formado por tres

tipos de filamentos

proteicos.

Los filamentos de

actina o

microfilamentos, tienen

un diámetro de 5 a 9 nm.

Los microtúbulos

miden 25 nm de diámetro

y son cilindros huecos.

Los filamentos

intermedios tienen un

diámetro de 10 nm.

CITOESQUELETO

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Proporciona estructura

arquitectónica a las células

Aporta un nivel de organización interna

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO

Permite que la célula

asuma y mantenga formas complicadas

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO

A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica

PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA

Diferentes tipos de movimiento celular Cilios y flagelos Desplazamiento por

prolongaciones de membrana Exocitosis y endocitosis

División celular Movimiento de cromosomas Citocinesis

Posiciona y mueve organelos dentro del citosol Desplazamiento en

microtúbulos Corriente citoplasmática

Relacionado a procesos de

señalización celular Relacionado con las uniones

entre células

PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA

Microtúbulos Filamentos intermedios

Microfilamentos

Estructura

Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos

8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados)

2 cadenas de actina entrelazadas

Diámetro Exterior: 25 nm

Interior: 15 nm

8-12 nm 7 nm

Monómeros Tubulina a

Tubulina b

Varios tipos de proteínas

G- actina

CARACTERISTICAS

Microtúbulos Filamentos intermedios

Microfilamentos

Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida

Extremos (+), (-)

Funciones •Axonema: motilidad celular

•Citoplasma: organización y mantener forma

Movimiento cromosomas

Movimiento de organelos

•Soporte estructural

•Mantener forma célula

•Lámina nuclear

•Reforzar axones

•Fibras musculares

•Contracción muscular

•Movimiento Ameboide

•Locomoción celular

•Corriente citoplásmica

•Citocinesis

•Mantener forma célula

Microfilamentos

Actina - G

Proteína muy abundante en eucariotas

375 a.a.

Se pliega en forma de “U”

Cavidad central para unir ATP o ADP

Se polimeriza y origina Filamentos de actina (actina F)

Ocurre en etapas: Nucleación (lento)

Elongación (rápido)

Estabilización (por proteínas de casquete)

Presentan polaridad

Polimerización Filamento

Ensamblaje de Microfilamentos

Los filamentos están compuestos por 2 hebras de actina G

Presentan polaridad

Funciones:

Unión célula-célula y célula-matriz

Mantener forma celular

Rigidez estructural de la superficie celular (cortex celular)

Facilita cambios de forma y movimiento celular

Contracción muscular

(con miosinas)

Movimiento ameboide

Movimiento celular sobre sustratos

Corriente citoplásmica

Citocinesis

Organización de los microfilamentos

Haces Estructuras no ramificadas

y altamente organizadas

Brindan estructura a microvellosidades y estereocilios (h. paralelos)

Forman estructuras de adhesión de la célula al sustrato (fibras de estrés o haces contráctiles)

Fibras de Estrés

Organización de los microfilamentos

Redes Presentes en células que se

desplazan Formadas por filamentos

de actina enlazados transversalmente (filamina)

Estructura laxa por debajo

de la membrana plasmática

Proteína motora asociada a actina

Miosina Proteína contractil

dependiente de ATP 18 clases diferentes Cadena pesada: Cabeza globular (ATPasa) Cola (variable) y y permite

formar dímeros

Cadenas ligeras (regulación)

Migración celular

En células no musculares

Desplazamiento sobre sustrato

Prolongaciones de la membrana (filipodios, lamelipodios)

Migración celular 1. Formación de protrusión en extremo frontal

2. Unión de protrusión al sustrato (contacto focal y fibras de estrés)

3. Generación de tensión que empuja célula hacia delante

4. Liberación de uniones y retracción de la cola

Migración celular

Tipos de protrusiones

Lamelipodio

Estructura en forma de red (gelatinosa o laxa)

Filipodio

Estructura delgada (haces)

Movimiento ameboide

Pseudópodos

Amebas, mohos y leucocitos Capa externa de

citoplasma gelatinoso y espeso (ectoplasma)

Capa interna de citoplasma fluido (endoplasma)

Permite el desplazamiento y fagocitosis

Ameba

Corriente citoplasmatica Ciclosis Flujo celular de organelos

alrededor de las vacuolas en células vegetales

Permite la movilización

de agua y nutrientes (similar a vasos sanguíneos)

Anillo de contracción Estructura de haces

contráctiles de actina y miosina II que se forma por debajo de la membrana plasmática durante la mitosis y permite la citocinesis

Esta estructura desaparece

después de la citosinesis y los monómeros de actina reensamblan el citoesqueleto de actina

Anillo de contracción y Citocinesis

Microtúbulos

Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Diámetro exterior: 25 nm Diámetro interior: 15 nm Longitud: 200 nm – mm

Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por

heterodímeros de a y b tubulina

Ensamblaje de los microtúbulos

La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad

Extremo (-) Extremo (+)

Ensamblaje de los microtúbulos

1. Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros

que constituyen un núcleo Etapa lenta

Ensamblaje de los microtúbulos

2. Elongación: El microtúbulo crece por

la adición de tubulinas en sus extremos

Más rápida

3. Equilibrio: Polimerización y

despolimerización a igual velocidad

Ensamblaje de los microtúbulos

Inestabilidad dinámica de microtúbulos

Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP

Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización

Inestabilidad dinámica de microtúbulos

Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP

Desaparece el casquete GTP

El microtúbulo se acorta

Origen de los microtúbulos

En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como:

Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos

Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula)

Polaridad de los microtúbulos en las células

Centriolo

Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal)

Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C)

En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro)

Centros organizadores de microtúbulos

1. Centrosoma En células animales y

vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera)

Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar

El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g

En vegetales superiores no existen centriolos

Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT

2. Cuerpo basal Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos

de las células eucariotas

Poseen la misma estructura que los centriolos

Movimientos dependientes de los microtúbulos

De cromosomas

Intracelular Celular (cilios y flagelos)

Movimiento intracelular

Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos.

El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras)

MAPS motoras

Se movilizan a través

de la hidrólisis de ATP

Poseen cabeza

globular con función

de ATPasa

La dineína requiere de

un adaptador para

unirse al orgánulo o

vesícula

MAPS motoras

Moléculas Función típica

Dineína citoplásmica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo

Dineína del axonema Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares

Quinesinas Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo

Durante la división celular , los

microtúbulos de la interfase se

disgregan y se reensamblan para

formar el Huso mitótico.

La duplicación del centrosoma

forma 2 centros organizadores de

microtúbulos, que migran hacia

polos opuestos del huso mitótico.

Movimiento de cromosomas

Tipos de microtúbulos

Microtúbulos del huso mitótico

Tipo de microtúbulo Funciones

Cinetocórico Unirse al cromosoma y desplazarlo

Astral Atraer a los centrosomas hacia los polos

Polar Estabiliza el huso y separar los centrosomas

Movimiento cromosomal en

metafase

Movimiento cromosomal en

Anafase

Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal

Es una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2

El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0

Estructura del Axonema o Filamento Axial

Movimiento Ciliar y flagelar

Algunas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía

Membrana

plasmática Brazo interno

de dineína

nexina

Brazo

externo de

dineína Radio

Vaina

interna

Microtúbulos

centrales

Microtúbulo A Microtúbulo B

Microtúbulos externos

Estructura del cuerpo basal

Estructura del Axonema

Estructura del Axonema o Filamento Axial

Cada microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete

Los 9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína

Dineína ciliar o flagelar

Proteína formada por 9-12 cadenas polipeptídicas

Posee actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+

El brazo de dineína conecta al microtúbulo A con el

microtúbulo B del doblete y lo mueve

Ubicación de los brazos de dineína sobre el microtúbulo A

Movimiento de los microtúbulos mediante dineína

Dobletes aislados: la

dineína permite el

deslizamiento de los

microtúbulos

Dobletes en flagelos: la

dineína solo dobla a los

microtúbulos

Movimiento ciliar y flagelar El movimiento del cilio o flagelo se debe al doblez que

ocurre a nivel del axonema

El flagelo se mueve en forma de ondas de una amplitud constante

Estas ondas se forman desde la base hasta el final del flagelo

Cilios

Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.

Flagelos

Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse

El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento

Son fibras proteicas resistentes, parecidas a cuerdas, que desempeñan una función estructural o mecánica en la célula.

Abundan en las células que están sometidas a importantes tensiones mecánicas

Varían según el tipo celular. Entre ellos están:

• Los filamentos de queratina de las células epiteliales.

• Los neurofilamentos de las células nerviosas.

• Los filamentos de vimentina y otras proteínas relacionadas, como la desmina.

• Los filamentos de la lámina nuclear.

Filamentos Intermedios (IF)

Filamentos Intermedios (IF)

Diámetro aproximado: 8-12 nm Desempeñan un papel

estructural o de mantenimiento de la tensión

Son más estables y menos

solubles que otros componentes del citoesqueleto, por lo que funcionan como el andamiaje que soporta dicha estructura

Parecen no tener polaridad

Clases de Filamentos intermedios

Clase Proteína del IF P.M. (kDa)

Tejido Función

I Citoqueratinas ácidas

40-56,5 Células epiteliales Resistencia mecánica

II Citoqueratinas básicas

53-57 Células epiteliales

Resistencia mecánica

III Vimentina 54 Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino

Mantener forma célula

III Desmina 53-54 Células musculares (m. liso) Soporte estructural

III Proteína GFA 50 Células gliales y astrocitos Mantener forma célula

IV P. de neurofilamentos (L, M y H)

62, 102 y 110

Sistema nervioso central y periférico

Rigidez y determinar tamaño de axón

V Láminas nucleares (A, B y C)

70,67 y 60 Todos los tipos celulares Forma al núcleo y andamiaje cromat.

VI Nestina 240 Células madre nerviosas (embrionario)

desconocida

Ensamble de filamentos intermedios Todas las proteínas que forman IF tienen un dominio

central en forma de bastón, altamente conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína para forma dímeros

Ensamble de IF

a) 2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice

b) 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico

c) Los protofilamentos se alinean por sus extremos

d) Filamento ensamblado con 8 protofilamentos

Importancia de los IF

Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) desmosomas y hemidesmosomas

Son dinámicos

Lámina nuclear se fosforila y la envoltura nuclear se desensambla durante mitosis o meiosis