chemorezeption: geschmackssinn, geruchssinn · geschmacksqualitäten mensch süß zucker,...

Chemorezeption:

Geschmackssinn,

Geruchssinn

1

Geschmacksqualitäten Mensch

Süß Zucker, Kohlenhydrate = kalorienreiche Nahrung

Umami Glutamat, Proteine = proteinreiche Nahrung

Sauer Warnsignal (unreife Früchte, vergorene Speisen),

Bitter Warnsignal (viele Gifte, Alkaloide, Strychnin) höchste

absolute Empfindlichkeit (Strychnin 2 µmolar)

Salzig Regulation von Wasser und Salzhaushalt

2

Geschmackspapillen

auf der menschlichen

Zunge

Geschmackssinn

3

Geschmackswahrnehmung auf der ganzen Zunge

Glucose

Saccharose

Tyrosin, Phenylalanin,

Leucin, Isoleucin

(D-Form)

Aspartam, Saccharin,

Thaumatin, Cyclamat

H+ Na+ Koffein

Nikotin

Strychnin

K+

Denatonium

S. Frings, Heidelberg 4

Geschmacksempfindlichkeit: Detektionsschwellen

Glucose:

0.1 mol/l

= 19 g/l

Saccharin:

0.00003 mol/l

= 0.006 g/l

Zitronensäure:

0.002 mol/l

= 0.4 g/l

NaCl:

0.01 mol/l

= 0.6 g/l

Nikotin:

0.00002 mol/l

= 0.003 g/l


Geschmacksknospen enthalten Geschmackszellen

Geschmacks-

knospe

0.2 mm S. Frings, Heidelberg

N. glossopharyngeus

6


S. Frings, Heidelberg

N. facialis (VII.Hirnnerv)

N. vagus (X. Hirnnerv)

7


Geschmacks-

knospe

Spüldrüse


N. glossopharyngeus

(IX. Hirnnerv)

8

Papillae circumvalatae = Wallpapillen: bitter, sauer, salzig, süß, umami.

Papillae foliatae = Blattpapillen: bitter, sauer, salzig, süß, umami.

Papillae fungiformes = Pilzpapillen: bitter, sauer, salzig, süß, umami.

9

Salzgeschmack:

einfach ein offener Kanal

ENaC = epithelial Na channel

Ca2+


SALZIG

10

Sauer

Sauerrezeptor = Heterodimer aus zwei TRP-Kanalproteinen?

PKD1L3: pH-Sensor

PKD2L1: Ca++-Kanal

Ishimaru et al. (2006) PNAS 103:12569

FALSCH?

11

Bitter T2R-Rezeptoren binden Bitterstoffe

Süß Zucker und Süßstoff gehen getrennte Wege

S. Frings, Heidelberg TRPM5: Calcium-abhängige Aktivierung

12

Der fünfte Geschmack: Umami

Glutamat-Rezeptoren

vermitteln den Umami-Geschmack

Natriumglutamat ?


T1R1/T1R3-Rezeptoren

signal via PLCβ2,

IP3, TRPM5:

L-amino acids

13

Scharf ist Schmerz und nicht Geschmack


hier

Zusammenfassung Geschmack

Beim Menschen: fünf Geschmacksqualitäten

salzig, sauer, bitter, süß und umami.

Geschmackssinneszellen: in Geschmacksknospen

der Blätter-, Pilz- und Wallpapillen der Zunge.

Geschmackszellen = sekundäre Sinneszellen,

Synapsen mit afferenten Neuronen.

Geschmacksqualitäten: verschiedene Transduktionsmechanismen

Transduktionswege: nicht vollständig verstanden.

Geschmackszellen können auf Stimuli unterschiedlicher

Geschmacksqualitäten reagieren. Sie zeigen jedoch die

stärkste Reaktion auf eine der fünf Qualitäten.

Die Empfindung scharfer Nahrung wird von der Wirkung von

Capsaicin auf temperaturgesteuerte Ionenkanäle in sensorischen

Schmerzfasern vermittelt (Nervus trigeminus, V Hirnnerv)


Geschmack bei Insekten

18

Geschmacksborste eines

Insekts:

4 Geschmackssinneszellen (gelb)

1 Mechanorezeptorzelle (orange)

19

Schmeckhaare

an Labellum

und Tarsen

20

Chemorezeption:

Geschmackssinn,

Geruchssinn

21

Olfaktorische

Rezeptoren

von Vertebraten

und Invertebra-

ten sind sehr

ähnlich aufge-

baut

22

Geruchssinn

Olfaktorisches Epithel

des Menschen

Vomeronasalorgan des

Hundes

23

Geruchsrezeptoren

in der

Nasenschleimhaut

24

G-Protein-gekoppelte Rezeptoren

25

Second messenger-

abhängige olfaktorische

Transduktionskaskade

in Vertebraten

26

Olfaktorische Transduktion:

Superfamilie (bis zu 1000 verschiedene Typen) von G-

Protein gekoppelten Rezeptoren

aussen

innen

27

Rezeptoren gleicher Geruchsspezifität senden

Axone in denselben Glomerulus

28

Antenne des

männlichen

Schwammspinners

(Lymantria dispar)

29

Sexualpheromone zweier Seidenspinner

Bombykol

Bombykal

30

Insektenantennen:

a) Honigbiene

b) Käfer (Totengräber)

c) Fliege

d) Laufkäfer

e) Seidenspinner

f) Tabakschwärmer

g) Tagschmetterling (Admiral)

31

Olfaktorisches Sensillum

32

Manduca

Heliothis

Bombyx

Alignment of 20 longest putative M. sexta Ors

Große-Wilde E. 33

Insekten Geruchs-

Transduktion Sato et al. 2008

PKC

cAMP

cGMP

ORCO = Schrittmacherkanal

s

PKC

PKA

PKG

Nakagawa & Vosshall 2009

OR ORCO

34

Wicher et al. 2008

Sargsyan et al. 2011 s

OR ORCO

PKC, PKA, PKG,

cAMP

cGMP

Hormone-abhängig

ionotropic & metabotropic

ionotropic

ionotropic

metabotropic

q Stengl 2010

Nakagawa & Vosshall 2009

Ionotropic odor transduction

Sato et al. 2008

Ionotropic and metabotropic

odor transduction

Wicher et al. 2008

35

Nakagawa & Vosshall 2009 36

Fast ionotropic odor transduction

modified via other metabotropic cascades

MsexORs: G-Protein abhängige Aktivierung der PLCβ

ORCO: Schrittmacher-Ionenkanal

subthreshold membrane potential oscillations (SMPOs)

Spontanaktivität, temporal encoding, OA-, ZT-dep.

Unsere Hypothese:

37

OR ORCO

Ca++ K+

mV

SMPOs

Na+

ORNs sind periphere circadiane Schrittmacher

38

Zeitgebertime (hrs) 24 0 Stengl 2010

hypothetical transduction

cascade Pheromon Transduktionskaskade

1 2 3

(Stengl et al. 1999, „Insect Olfaction“, Springer Verlag, ed Hansson BS)

36% der ORNs reagieren auf Pheromone

> 90%: GTPS or IP3

~ 64%: DAG

40

Patch clamp

Applikation von Reagentien in tip recordings

Applikation

Dauer der Ableitung: 180 min.

Agonisten/Antagonisten

41

Aktivitätsphase

Ruhephase

BAL stimulus

BAL stimulus

U73122 – Inhibitor der Phospholipase C

schwarz: erste Stimulation

rot: mit PLC Antagonist

Die Riechbahn im Schabengehirn

Antennallobus

mit Glomeruli

Pilzkörper

43

45

ORCO-dependent

subthreshold membrane

potential oscillations

BAL-dependent

receptor potentials

action potentials

SMPOs: temporal filters

Bombykal pulses

APs?

no action potentials

46

BAL

AL

ORNs

47

BAL

AL

ORNs

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