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感覺系統
Chapter 7
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章節要點
7.1 感覺受體細胞刺激感覺神經元 7.2 內耳提供平衡感和聽覺 7.3 聽覺由聲波產生 7.4 眼睛聚焦影像在視網膜上 7.5 視網膜將光轉換成動作電位
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7.1 感覺受體細胞刺激感覺神經元
• 感覺受體細胞反應特定的刺激,誘導感覺神 經元產生動作電位。依據刺激的方式,感覺受體 分為化學受體、光受體、溫度受體或機械受體。 此外,也有其他類型,例如本體受體是肌肉、關節和肌腱的受體;皮膚受體為皮膚上的受體細胞。味覺和嗅覺是與體外環境的分子互動之化學受體所產生。
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感覺受體細胞依功能分類-1
• 感覺受體的分類是根據轉換刺激能量的形式: – 化學受體,反應體外環境的化學物質和體內環境的化學物質。
– 溫度受體,反應溫度的熱 和冷(熱受體和冷受體是不同的)。
– 機械受體,反應造成受體細胞膜變型的刺激。
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感覺受體細胞依功能分類-2
– 感光受體,反應光線。 – 痛覺受體。 – 本體受體,位於肌肉、關節、 肌腱和韌帶的感覺受體。
– 皮膚受體,是皮膚上的感覺受體。
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感覺受體細胞依功能分類-3
• 有些受體受到刺激,會連續產生動作電位直 到刺激消失,如此持續反應的受體稱為張力受體。
• 其他受體則是當刺激開始時, 會導致突發的動作電位,當刺激持續時,動作電 位會逐漸消退,這些受體稱為位相受體。
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• 圖 7.1 張力受體和位相受體的比較。(a)只要刺激仍在,張力受體持續以一定的速率活化,產生慢適應性的感覺。(b)當刺激開始時,位相受體反應一個爆發的動作電 位,但是激活的速度很快就減弱,就算刺激仍在,會產生快適應性的感覺(感覺適應)
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• 圖 7.2 受體(發生器)電位。這是一種去極化,必須達到臨界值才可以刺激動作電位的產生。
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• 圖 7.3 較強刺激的作用。較強的刺激會產生較大振幅的發生器電位。此振幅超過發生器電位的臨界值愈大,在感覺神經元上的動作電位頻率就愈大。
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皮膚感覺受體細胞
• 皮膚感覺是在皮膚 上的觸覺、壓力、熱、冷和痛。
• 觸 覺 受體是毛囊枝狀突起的斐尼氏神經末端和麥考爾氏盤。
• 壓力的感應是由有感覺樹突結構的梅斯納氏小體和巴氏小體產生的。
• 皮膚受體和本體受體產生的感覺統稱為軀體感覺。
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• 圖 7.4 皮膚感覺受體。每個結構連結一種感覺(傳入)神經元。游離神經末梢是裸露的樹突狀分支,負責各種皮膚感 覺的傳輸,包括熱感覺。一些皮膚受體是被囊狀結構包覆的樹突狀分支,例如負責深度壓力感覺的巴氏
小體,以及負責感覺物質結構變化的梅斯納氏小體。
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味覺-1
• 味覺細胞是位於舌頭上桶狀味蕾內的上皮細胞。味覺細胞有長的微纖毛延伸到體外環境,並被唾液包圍。
• 雖然味覺細胞不是神經元,但能透過去極化 反應特定分子,並且釋放化學傳導物質來刺激連絡感覺神經元。
• 味覺訊息從舌頭的前三分之二透 過顱神經 VII 傳送,而舌頭的後三分之一透過顱神經 IX 傳送。
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• 圖 7.5 味蕾。溶解於味孔內液體的化學物質與在感覺細 胞纖毛的受體蛋白結合,最後造成神經傳導物質的釋放,活化連絡感覺神經元。
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味覺-2
• 五種類型的味道: – 鹹味:食物鹹味是因為鈉離子(Na+)的作用,Na+ 透過細胞膜上離子通道進入靈敏的味覺細胞內。
– 酸味:氫離子(H+)的作用,H+通過離子通道到敏銳的味覺細胞。
– 甜味 – 苦味 – 鮮味
藉分子與在敏銳的味覺細胞膜上 特殊受體蛋白結合。
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味覺-3
• 複雜味道活化不同的味覺細胞至不同程度,也對連結的感覺神經元產生不同活化的程度。
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嗅覺-1
• 嗅覺受體在嗅覺上皮層是雙極 神經元。每個雙極感覺神經元有一條樹突投射到鼻腔,末端是瘤狀結構的纖毛。覆蓋在 纖毛上的細胞膜是能感應嗅覺的受體蛋白。
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• 圖 7.6 嗅覺神經路徑。鼻子裡的嗅覺上皮層有受體神經元,會與大腦皮層的嗅球神經元形成突觸。這些突觸在圓形結 構的嗅小球處發生。每個嗅小球僅接收一種嗅覺受體的傳入訊息。嗅小球的神經元會伸展軸突到其他腦區,包括顳葉內側。
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嗅覺-2
• 嗅覺受體蛋白會與 G 蛋白耦合,當受體蛋白與氣味分子結合時,G 蛋白與受體蛋白分開。
– 導致第二級訊息傳遞分子 cAMP 的形成。 – 導致去極化刺激感覺神經元。
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• 圖 7.7 一種氣味分子如何讓嗅覺神經元產生去極化。(a)嗅覺受體蛋白和很多 G 蛋白結合,當氣味分子與受體結 合,G 蛋白與受體解離。(b)G 蛋白的 α 次單元活化腺苷酸環化酶會催化環單磷酸腺苷(cAMP) 的形成。cAMP做為第二級訊息傳遞分子,開啟陽離子通道。然後,Na +和 Ca2+ 的流入擴散產生去極化。
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嗅覺-3
• 每個雙極感覺神經元有一個軸突,其通過篩骨的篩狀板投射到大腦皮層的嗅球。
• 軸突突觸與其他神經元在嗅球形成突觸,編組成 群,稱為嗅小球。
• 每個嗅小球顯然僅接收一種嗅覺受體蛋白輸入的訊息。然神經元將訊息傳到其他腦區,包括邊緣系統。
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嗅覺-4
• 一般相信人體僅有約 300 種有作用的嗅覺受體蛋白,但大約有1,000個基因家族會產生受體蛋白。
• 人類偵測味道的範圍可以分辨 10,000 種味道。
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7.2 內耳提供平衡感和聽覺
• 內耳包括負責聽覺的耳蝸和提供平衡感的前庭器。前庭器包括三條半規管及含有橢圓囊和球 囊的耳石器官。聽力和平衡感依賴毛細胞功能, 毛細胞是機械受體細胞,因細胞膜彎曲而達到刺激效果。
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內耳-1
• 聽覺和平衡感由內耳此一結構提供。 • 迷 路:複雜互聯的通道,就像迷宮。 • 迷路包括一個蝸牛形狀的聽覺器官—耳蝸,以及組成前庭器的結構。
• 前庭器結構由三條半規管、橢圓囊和球囊組成。
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• 圖 7.8 內耳的耳蝸和前庭器。前庭器由橢圓囊和球囊(這兩種結構統稱為耳石器官)和三條半規管組成。每條半規管的基部膨大成含有感覺毛細胞的壺腹。
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內耳-2
• 骨性迷路內的膜性迷路 – 骨性迷路充滿外淋巴液,而保護裡面的纖細膜性迷路。
– 膜性迷路實際上更像水球,內含有內淋巴液。
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• 圖 7.9 內耳迷路。膜性迷路(深藍色)在骨性迷路內。
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毛細胞
• 每個毛細胞有立體纖毛,那是含有纖維蛋白細胞膜的突起。另一個較粗的延伸結構為動力纖毛。
• 當立體纖毛往動力纖毛方向彎曲時,細胞膜產生去極 化,導致毛細胞刺激一個連絡感覺神經元,產生動作電位,而在顱神經 VIII(前庭耳蝸神經)傳導。當立體纖毛往反方向彎曲時,感覺神經元受到抑制,產生較低頻率的動作電位。
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• 圖 7.10 前庭器內的感覺毛細胞。(a)動力纖毛和立體纖毛的掃描式電顯圖。(b)每個感覺毛細胞含有單一的動力纖 毛和一些立體纖毛。(c)當立體纖毛傾向動力纖毛(箭頭),細胞膜受壓擠,受毛細胞支配的感覺神經元受到刺激。(d)當立體纖毛往反方向彎曲,而遠離動力纖毛時,感覺神經元受到抑制。
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耳石器官
• 在橢圓囊和球囊裡, 毛細胞的立體纖毛投射到膜狀迷路的內淋巴液,卡在一種膠狀、含有碳酸鈣結晶的耳石膜。
• 橢圓囊和球囊稱為耳石器官。
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• 圖 7.11 耳石器官。(a)當頭部挺直時,耳石器官的重量直接加壓到毛細胞的靈敏細胞質延展部分(纖毛)。(b)當頭 部往前傾斜時,毛細胞纖毛突起低垂以反應地心引力,誘發感覺神經纖維的刺激。
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半規管-1
• 三條半規管分為前端、側邊和後端。 • 毛細胞位於每條半規管的底部膨大處,即為壺腹。毛細胞的立體纖毛投射到膜性迷路的內淋巴液,嵌入稱為頂帽的膠狀膜。
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半規管-2
• 當轉動你的頭時,因為頂帽與圍繞的內淋巴液有不同的重量和慣性,導致頂帽和嵌入的立 體纖毛產生彎曲。例如,如果頭轉向右邊,側邊半規管的內淋巴液導致頂帽往左彎曲,刺激毛細胞。
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• 圖 7.12 半規管內的頂帽和毛細胞。(a)圖中顯示在靜止狀態或在固定速度的結構。(b)在旋轉期間,內淋巴液的移動 導致頂帽彎曲,因此刺激毛細胞。
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7.3 聽覺由聲波產生
• 聲波導致鼓膜震動,係透過三個中耳骨頭傳 遞使卵圓窗震動。卵圓窗的震動導致耳蝸內之內 淋巴液的壓力波,而後覆蓋在基膜的毛細胞產生 震動。毛細胞之立體纖毛的彎曲誘導動作電位的產生,使其在大腦被詮釋成為聲音。
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聽覺
• 聲音的高度取決於頻率高低:較高頻率,音調較高。一個年輕的人能聽到位在20至20,000赫茲頻率範圍的聲音。
• 聲波的振幅決定聲音的音量。音量單位是分貝(dB)。幾乎無法聽到的聲音是 0 dB。每增加 10 dB,音量是增加 10 倍。
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外耳
• 外耳包括耳廓,負責將聲波傳入外耳道。這些聲波接著導致鼓膜的震動。
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中耳
• 中耳是位於鼓膜和耳蝸之間的腔室。 • 腔室內有三個中耳小骨:錘骨、砧骨和 鐙骨。 – 鐙骨有像踏板的結構,附著在耳蝸裡的卵圓窗,因此鐙骨的運動會誘導卵圓窗的震動。
• 耳咽管或稱歐氏管,是一條從中耳到鼻咽的通道。
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• 圖 7.14 中耳。圖中顯示三個中耳小骨和鼓膜的關係,放大圖說明鐙骨踏板結構附著在耳蝸的卵圓窗。圖中也指出圓形窗和耳咽管與中耳小骨連結的肌肉。
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耳蝸-1
• 內耳的一部分,它的結構有如豌豆大小,樣子像有三個螺旋圈。
• 耳蝸的殼是骨頭構成,為骨性迷路的一部分。耳蝸骨性迷路的內部是膜性迷路,充滿內淋巴液包圍骨性迷路。耳蝸內的膜性迷路稱為耳蝸管,又名為中間階。
• 在骨性迷路中間的 耳蝸管將含有外淋巴液的骨性迷路分成上層空間(稱為前庭階)與下層空間(稱為鼓室階) 。
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• 圖 7.15 耳蝸。膜性迷路是含有內淋巴液的耳蝸管。耳蝸管把含有外淋巴液的骨性迷路分成前庭階和鼓室階。柯氏器官是耳蝸的感覺器官。
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耳蝸-2
• 在耳蝸內將聲音轉換成動作電位的結構,包括基底膜、毛細胞、感覺神經元和蓋膜,形成螺旋器官(或稱為柯氏器官)。
• 基底膜表面有毛細胞。毛細胞的立體纖毛嵌入一層膠狀 膜,名為蓋膜。
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• 圖 7.16 螺旋器官(柯氏器官)。(a)在耳蝸管與(b)耳蝸管內的聽力功能單位詳細解剖圖。
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音高取決於受刺激的毛細胞的位置 -1
• 鐙骨對卵圓窗的震動產生上層前庭階內的外淋巴液之壓力波。 – 音量較大的聲音會造成立體纖毛彎曲更大,產生較高頻率的動作電位。
– 低頻率聲音導致基底核在靠近耳蝸頂部位置的震動;高頻率聲音造成基底膜在靠近耳蝸基部位置的震動。
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• 圖 7.17 基底膜上不同音調的作用。不同音調的聲音誘導基底膜不同範圍的波峰震動。低頻率(音調)聲音,例如 500 赫茲,造成基底膜的波峰震動較傾向耳蝸的頂部(圖右)。高頻率聲音,例如 20,000 赫茲,造成波峰震動較傾向耳蝸的基部(圖左)。
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音高取決於受刺激的毛細胞的位置 -2
• 壓力波造成基底膜震動,因此位於基底 膜的毛細胞也會移動。這個震動導致毛細胞的立體纖毛彎曲,進而刺激前庭耳 蝸神經(即顱神經 VIII)內的連絡感覺神經元,以產生動作電位。
• 受到刺激的不同軸突,傳導神經脈衝到位於顳葉的聽覺皮層的不同地點
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7.4 眼睛聚焦影像在視網膜上
• 每隻眼睛包含一個讓光進入的通道(瞳 孔)。當光線通過覆蓋瞳孔的透明層(角膜)時會彎曲,當光線穿過眼睛內的水晶體時又再次彎曲。光線經過彎曲或折射可以將影像集中在眼睛背後的神經層,亦即視網膜。聚焦的完成需要透過睫狀肌的收縮和舒張來改變水晶體的曲度,而睫狀肌圍繞水晶體,靠一條懸韌帶連結。
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眼睛結構-1
• 鞏膜 – 是眼睛的白色部分。
• 角膜 – 光線穿過角膜,通過一個稱為瞳孔的通道。
• 瞳孔 – 位於一個有色素成分的肌肉,稱為虹膜。
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• 圖 7.18 眼球的內部解剖。光從圖右邊進入眼睛,再聚焦到視網膜。
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眼睛結構-2
• 虹膜 – 是使眼睛出現藍色、綠色、棕 色或黑色的來源,而且可以調節瞳孔的直徑。
– 虹膜的放射狀肌肉層之收縮是受交感神經軸突的刺激而放大瞳孔;虹膜的環狀肌肉層之收縮是受副交感神經軸突的刺激而收縮瞳孔。
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眼睛結構-3
• 水晶體 – 靠一個肌肉隆起懸掛,該肌 肉為睫狀體。
• 睫狀體 – 一種圓形結構,圍繞水晶體,並藉由懸韌帶連結水晶體。
– 聚焦的完成需要透過睫狀肌的收縮和舒張來改變水晶體的曲度。
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眼睛結構-4
• 前房 – 在角膜和虹膜之間的空間。
• 後房 – 在虹膜和睫狀體與水晶體之間的空間。
• 水漾液 – 前房和後房充滿水漾液。
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• 圖 7.19 水漾液的分泌和排出。水漾液維持前房和後房之間的眼壓。水漾液由睫狀體分泌到後房,經過瞳孔流進前房,然後從眼球經許萊氏管流出。
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眼睛結構-5 • 玻璃體,或稱為玻璃液
– 位於水晶體之後的眼睛部分。 – 光線穿過水晶體,通過玻璃體, 進入眼睛後方的神經層。
• 視網膜 – 這個神經層(包含感光受體)為視網膜。在視網膜的神經元軸突聚集在視網膜的視神經盤。視神經盤缺乏感光受體,稱為盲點。
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• 圖 7.20 檢眼鏡底下的視網膜。眼底(眼睛後方)的(a)照片和(b)示意圖。視神經纖維在視神經盤離開眼球,形成 視神經束(可以看到經由視神經盤進入眼球的血管)。
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角膜和水晶體
• 光線從空氣到角膜,從角膜到水漾液,從水漾液到水晶體,再從水晶體到玻璃體也產生折射。
• 角膜的形狀不會改變,因此由角膜產生的光線折 射是恆定的。水晶體的形狀和厚度是可以調整的。
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• 圖 7.21 角膜和水晶體折射光。光的折射或彎曲發生在角膜和水晶體。這種折射使光聚焦在視網膜,產生顛倒的影像。當與觀察的物體距離改變時,水晶體的曲度是可調整的,因此可聚焦在視網膜上。
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水晶體改變形狀
• 當眼睛和物件距離改變時,適應是眼睛保持影像集中於視網膜的能力。要產生適應,需要透過改變水晶體的形狀和厚度。 – 當觀察位於 20 英呎遠或更遠的物件時,睫狀肌鬆弛,水晶體變薄,使物件聚焦到視網膜上。
– 當走近物件,睫狀肌做較大的收縮,使水晶體變得厚實,這使我們維持對焦到視網膜上。
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• 圖 7.22 睫狀肌和水晶體的關係。(a)圖解與(b)掃描式電顯圖(來自於 17 歲男孩的眼睛)顯示水晶體、環狀纖維和睫狀肌的關係。
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• 圖 7.23 水晶體形狀的改變容許適應。(a)為了遠距離的視覺,睫狀肌纖維鬆弛,而懸韌帶緊繃,水晶體變得扁平。(b)為了近距離的視覺,睫狀肌纖維收縮,而懸韌帶鬆弛,水晶體變得較圓。
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近視、遠視和散光是折射問題-1
• 近視 – 影像焦點是在視網膜前。 – 近視的問題就是眼睛太長。 – 可以配戴凹透鏡矯正。
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近視、遠視和散光是折射問題-2
• 遠視 – 因為眼睛太短,聚焦在視網膜之後。 – 可以用使焦距較靠近水晶體的凸透鏡矯正。
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近視、遠視和散光是折射問題-3
• 散光 – 角膜或水晶體沒有呈現對稱的彎曲,所以不對稱的弧形使光線有不同程度的折射。
– 能用非對稱的圓形透鏡矯正。
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7.5 視網膜將光轉換成動作電位
• 光傳到感光受體桿細胞和錐細胞之前,會先 通過數層神經元。這些感光受體含有色素能和光反應,最後在視神經軸突產生動作電位。桿細胞負責在微弱光線下的黑白視覺;錐細胞負責在較強的光線下較清晰的影像和色覺。
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感光受體-1
• 感光受體神經元稱為桿細胞和錐細胞。 • 光活化桿細胞和錐細胞之後,這些感光受體刺激雙極細胞,接著再刺激稱為神經節細胞的神經元。
• 神經節細胞的軸突會產生動作電位,沿著視神經傳導到視丘,然後從視丘傳導 到大腦皮層中位於枕葉的視覺區域。
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• 圖 7.25 視網膜層。光在到達桿細胞和錐細胞之前必須先通過神經節和雙極細胞。〔無軸突細胞和水平細胞是與視網膜 做側向交互連結的神經元。〕當桿細胞和錐細胞受到刺激,脈衝往相反方向傳送到雙極細胞,再到神經節細胞。神經節細胞的軸突會集合成視神經束。
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感光受體-2
• 每個桿細胞和錐細胞包括內段和外段,每個外段有數百個扁平膜囊〔或稱為圓盤〕,其含有視覺所需的光色素分子。
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• 圖 7.26 桿細胞和錐細胞。(a)圖示說明桿細胞和錐細胞的結構。(b)桿細胞和錐細胞的掃描式電顯圖。注意,每個感光受體包含外段和內段。
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桿細胞
• 桿細胞的外段圓盤有數以萬計的視紫質色素分子。 – 衍生自維生素 A 的色素分子視黃醛及視紫蛋白。 – 視黃醛以兩種形式存在:全反式和 11-順式),兩種形式有不同的形狀,其中僅有 11-順式能與視紫蛋白結合。
– 為了反應被吸收的光能,11- 順式轉換成全反式,造成視黃醛與視紫蛋白分離,最終導致在神經節軸突產生動作電位。
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• 圖 7.27 視紫質的褪色反應。視紫質是由與色素視黃醛結合的視紫蛋白組成,視黃醛的形狀是 11- 順式。當光打到視紫 質時,會發生一種光分離反應,稱為褪色反應。視黃醛轉換成不同形態的全反式。在這個形態,視黃醛和視紫蛋白分離。這個反應刺激感光受體細胞。
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錐細胞
• 提供人類能察覺顏色的能力。 • 三種類型的錐細胞有不同的視紫蛋白,它們分別是: – 藍光錐細胞(或稱短波長錐細胞) – 綠光錐細胞(或稱中波長錐細胞) – 紅光錐細胞(或稱長波長錐細胞)
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• 圖 7.28 三種錐細胞。每種錐細胞吸收特定波長的光,相 當於一種特殊的顏色。這些在不同波長的吸收光譜圖指出三種不同的錐細胞在吸收藍波段、綠波段和紅波段的光時最佳。
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黃斑中央窩
• 物體的影像落入視網膜的微小區域,稱為黃斑中央窩。
• 中央窩是一個針頭大小的凹洞,位在視網膜的黃斑區內。
• 中央窩僅有錐細胞,大約有 4,000 個,沿著 4,000 條不同神經束將訊息傳遞到大腦。
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• 圖 7.29 黃斑中央窩。當眼睛「追蹤」一件物體,影像是投射到視網膜的黃斑中央窩上。中央窩是一個凹洞,由神經層形成。在這個區域,光直接落在感光受體錐細胞上。
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• 圖 7.30 視網膜的會合和光敏感度。(a)因為雙極細胞接收自很多桿細胞會合的傳入,而因為一群這種雙極細胞會合到 單一神經節細胞,所以桿細胞在低強度的光線下會放大光敏感度,但損失視力。(b)相反地,在中央窩錐細胞,雙極細 胞和神經節細胞 1:1:1 的比率提供高視力,但是光敏感度則下降。
八大人覺經講記 - amtb › pdf › 15-15jiangji.pdf八 大 人 覺 經 講 記 3 佛 說 八 大 人 覺 經 後 漢 沙 門 安 世 高 譯 為 佛 弟 子,常 於 晝 ,
曾美玲 2009. 12. 02 - gcis.nat.gov.tw · web2.0 結合體驗之專屬之個 性化氣味商品。 以香精油、香草茶 包等商品形態銷售 嗅覺回 憶系列 商品 以嗅覺的獨特園區遊