第九章　神經系統與行為第九章　神經系統與行為9-1　神經元有怎樣的構造與功能？

9-2　神經元怎樣傳導神經衝動？

9-3　什麼是中樞神經系統？

9-4　周圍神經系統

9-5　自律神經系統

9-6　學習與行為的生物學基礎

探討活動－蛙的觀察與解剖

神經系統

神經元（神經細胞）

神經膠細胞 -

細胞體

神經突起

(神經纖維 )

樹突

軸突

含細胞核、胞器等

接受訊息

傳出訊息支持，形成髓鞘， 提供養分給神經細胞，如許旺細胞、星狀膠細胞等

產生動作電位，進行訊息傳遞

末稍常含有突觸小泡，內含神經傳遞物

髓鞘：由許旺細胞構成許旺細胞之間為蘭氏結功用： A. 絕緣作用加速神經衝動的傳

遞 B. 支持、保護神經纖維

跳躍式傳導

許旺細胞包裹神經纖維形成髓鞘

神經元的構造

細胞

體 樹突軸突

許旺細

胞軸丘

蘭氏

結 髓鞘

軸突末稍

輸入端輸出端

突 觸

突觸前部

突觸後部

突觸間隙

小泡

受體

• 為什麼神經元的胞器中，粒線體特別多？

想一想

常易搞混的專有名詞常易搞混的專有名詞 神 經＝神 經＝神經纖維神經纖維集合成束集合成束 神經核神經核 , , 灰質＝灰質＝中樞中樞神經神經細胞體細胞體聚集區聚集區域域

神經節＝神經節＝周圍周圍神經神經細胞體細胞體聚集區域聚集區域神經系統

神經元（神經細胞）

神經膠細胞-

細胞體

神經突起

(神經纖維)

樹突

軸突

含細胞核、胞器等

接受訊息

傳出訊息支持，提供養分給神經細胞，如許旺細胞、星狀膠細胞

神經系統

神經元（神經細胞）

神經膠細胞-

細胞體

神經突起

(神經纖維)

樹突

軸突

含細胞核、胞器等

接受訊息

傳出訊息支持，提供養分給神經細胞，如許旺細胞、星狀膠細胞

A. 背根神經節（感覺神經元的細胞體 集合）B. 交感神經節（自主運動神經元的細胞體集合）

1. 1. 感覺神經元：連接受器感覺神經元：連接受器

2. 2. 聯絡神經元：通常位於中樞神經中聯絡神經元：通常位於中樞神經中

介於感覺神經元和 介於感覺神經元和

運動神經元之間運動神經元之間

3. 3. 運動神經元：連接動器運動神經元：連接動器

神 經 元 類 型神 經 元 類 型 -- 依功能區分依功能區分

神經元依功能可分成感覺、運動及聯絡等三種 神經元依功能可分成感覺、運動及聯絡等三種

資料來源： Mader, S. S. 1994. Inquiry into Life. Wm.C. Brown Communication, p.280, Fig.16.2

9-2神 經 衝 動

神經衝動傳遞過程

同一神經元上

兩神經元之間

靠膜電位改變

靠神經傳導物質傳遞

靜止膜電位靜止膜電位 :: 極化現象極化現象

1950 年代，英國霍去金（ A.L. Hodgkin ）和赫胥黎（ A.F. Huxley ）發現：

烏賊的巨大神經軸突為研究材料靜止電位： -65~ -70mV

膜內較膜外電位低 ( 外正內負 !!!!)

細胞膜靜止膜電位細胞膜靜止膜電位 :: 外正內負外正內負1.1. KK++ 易向膜外擴散易向膜外擴散 ,Na,Na++ 不易向膜內擴散不易向膜內擴散2.2. NaNa + + -K-K++ pump: pump: 主動運輸主動運輸 3Na3Na + + out, 2K out, 2K + +

inin

3.3. 細胞內部無法穿透膜的負電物質細胞內部無法穿透膜的負電物質 :: HPOHPO44--, ,

蛋白質蛋白質

神經衝動就是神經衝動就是膜電位的改變膜電位的改變

動作電位：刺激 Na+ 湧入細胞膜內 電位上升（去極化）達閾ㄩˋ值以上 產生動作電位 再極化（ Na+ 不再入， K+ 出） 恢復靜止電位

便利性擴散

便利性擴散

動作電位（神經衝動）在軸突上的傳導動作電位（神經衝動）在軸突上的傳導

閾值

靜止膜電位

神經衝動

去極化

無效刺激

有效刺激 時間　

膜電位（ mV ）

刺激大小

+30

0

–70

0

神經衝動在兩神經元之間傳遞神經衝動在兩神經元之間傳遞

1.突觸：(1) 兩神經元聯絡處未直接相連，留有空隙(3) 突觸前為神經元軸突末梢

　含許多囊泡　囊泡內有神經傳遞物質

(4) 突觸後為神經元細胞體或樹突　細胞體或樹突膜上有神經傳遞物

的受體

神經衝動的傳遞神經衝動的傳遞

神經衝動如何傳遞？神經衝動如何傳遞？

2.常見的神經傳遞物質有兩種：(1) 乙醯膽鹼 (ACh)

(2) 正腎上腺素 (NE)

3.神經衝動在神經元之間的傳遞為單方向傳遞

其他重要的神經傳遞物質其他重要的神經傳遞物質 多巴胺多巴胺 -↑-↑：： mental diseasemental disease 、吸食安非、吸食安非

他命他命 ↓ ↓ ：： ParkinsonParkinson’’s s

diseasedisease

血清素↓ 血清素↓ ：： depress depress …….... 百憂解百憂解…… .. 甜甜食食

腦內啡↑ 腦內啡↑ ：： excitingexciting

數種無脊椎動物的神經系統

腔腸動物─水螅 扁形動物─渦蟲

環節動物─蚯蚓

節肢動物─蝗蟲

散漫神經系統梯狀神經系統

動物神經系統的結構

由簡單逐漸演變至複雜

由散漫而逐漸趨於集中

使動物體對肌肉運動的控制能更有效率

能產生更有方向或目標性的具體行為

中樞神經系統—腦、脊髓

感覺

系統 周圍神經系統

運動

系統

體神經系統（隨意）

自律神經系統（不隨意）

交感神經 :-胸 , 腰脊神經

副交感神經- 部分腦 , 薦脊神經

部分腦神經

部分脊神經 部分腦神經

部分脊神經

9-39-3 人體的神經系統人體的神經系統

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

中腦

橋腦

延腦（內有第四腦室）

　大腦（內有第一、二腦室）

　間腦（內有第三腦室） (1) 腦

　腦幹

　小腦

兩側：視丘

底部：下視丘

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？ 大腦

胼胝體

中腦橋腦

延腦小腦脊髓

視丘下視丘

間腦

腦幹

松果腺

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

(2) 大腦、小腦皆有左、右半球之分　胼胝體：連接大腦左、右半球的構造

(3) 腦室內充滿腦脊髓液、互相連通腦脊液的功能：　保護腦部　運輸腦部代謝廢物進入血液

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

(1)表皮為灰質（大腦皮層）：約有 0.5cm厚，面積 0.5m2 ，重

量占 人腦的 80％有許多溝狀構造，以中央溝最明

顯大腦皮層可分為頂葉、額葉、枕

葉 和顳葉

大腦皮層大腦皮層 (( 灰質灰質 )) 的功能區 的功能區

人腦有怎樣的構造和功能？人腦有怎樣的構造和功能？ 頂葉是主要感覺區：

感受來自身體各部的觸、溫、壓、痛覺

感受手指、臉部和生殖器的感覺所占的區

域最大。聯合感覺中樞能整合辨別、鑑識感覺

額葉是主要運動區：管制人體骨骼肌的運動運動聯合中樞A.管制有關運動的各器官的聯合作

用B. 與推理、思考、計畫等高級智能

的 產生有關管制有關手部、臉部和腳部運動的

區 域較大

枕葉是主要視覺區：　視覺意義的判別要靠視覺聯合中樞。若　　視覺聯合中樞受損，會造成「視而不見」　的現象顳葉是聽覺和嗅覺區：　聽覺聯合中樞可辨別聲音的來源、意義

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

(2)左半球控制身體右邊的感覺與運動，右半球則是控制身體左邊

(3) 大腦控制學習行為：　右半球較具有音樂技術、藝術才能和辨

認與表達情緒的能力　左半球較具有演說、閱讀、書寫、計算

和邏輯問題解決能力

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

視丘下視丘

間腦

視丘 : 所有感覺 ( 嗅覺除外 )傳至大腦的轉運中樞下視丘 :＊溫 . 慾 . 渴 . 血 . 眠 , 情緒… . ＊調控腦垂腺的分泌 ( 神經內分泌 )

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

中腦橋腦

延腦

腦幹

中腦：視覺、聽覺反射中樞橋腦：聯繫大腦、小腦的神經 衝動；呼吸調節中樞延腦：生命中樞（呼吸、心搏、 瞳孔、咳嗽）反射中樞

昏迷指數？

腦死？

植物人？

人腦有怎樣的構造和功能？ 人腦有怎樣的構造和功能？

小腦

結構：分左右兩半球外層：灰質內層：白質和神經核功能：動作協調、身體平衡

神經系統與行為 神經系統與行為

1.神經系統是人類行為的基礎2.大腦與行為：

(1) 意識行為的運作中心(2)情緒與智能行為的整合中心

神經系統與行為 神經系統與行為 (3)語言是大腦皮層數種中樞的聯合運作

例如：朗讀課文，從「看書」到「說出」 　　　需經過大腦皮層中數個中樞的聯合 　　　運作，始能完成

刺激　　　視覺中樞　　　　閱讀中樞

　　　　語言中樞　　　　運動中樞

　　　　口、唇、舌等處肌肉的收縮(4) 大腦皮層額葉前區負責人類智能的表現

視神經

聯絡神經

運動神經

聯絡神經 聯絡神經

腦邊緣系統腦邊緣系統 -- 控制行為的綜合區

組成：組成： 1.1. 視丘視丘 2.2. 下視丘下視丘 3.3. 海馬迴海馬迴(( 長期記憶長期記憶 ))

4.4. 杏仁核杏仁核 ( 掌管躁慮、驚恐等情緒性的記憶掌管躁慮、驚恐等情緒性的記憶 動物產生恐懼而學習躲避動物產生恐懼而學習躲避 情緒與恐懼的中樞情緒與恐懼的中樞 ))

含有髓鞘的神經纖維

脊髓的構造和功能？

含有聯絡神經元及運動神經元的細胞體

脊髓有怎樣的構造和功能？ 脊髓有怎樣的構造和功能？

(1) 位於脊椎骨的脊髓腔中(2) 上接延腦(3)橫切面：

　內部為灰質　外部為白質　灰質內含

A. 運動神經元細胞體

B. 聯絡神經元細胞體

感覺神經元

運動神經元

脊髓有怎樣的構造和功能？ 脊髓有怎樣的構造和功能？ 　白質內含許多神經纖維　背角：感覺神經元由此入脊

髓　腹角：運動神經元由此出脊

髓　中央空腔：充滿腦脊液

脊髓的功能：(1) 神經傳導的通路(2) 體反射中樞

資料來源： Audesirk, T. and G. Audesirk. 1999. Biology. Prentice Hall, p.668, Fig.33-11

感覺神經感覺神經背角背角脊髓脊髓腹角腹角運動神經運動神經

周圍神經系統有怎樣的構造與功能？周圍神經系統有怎樣的構造與功能？

腦神經

脊神經

反射運動

腦神經腦神經

1.腦神經和脊神經構成周圍神經系統2.腦神經

(1)共 12對(2) 腦神經的名稱、來源及功能

　第 1、 2對自大腦發出　第 3、 4對自中腦發出　第 5、 6、 7、 8對自橋腦

發出　第 9、 10、 11、 12對自延

腦發出

對數

腦神經名稱

神經纖維類型

功能

I 嗅 感覺 嗅覺 II 視 感覺 視覺 III 動眼 運動 眼球肌 IV 滑車 運動 眼球肌 V 三叉 混合 臉部 VI 外旋 運動 眼球肌 VII 顏面 混合 臉部 VIII 聽 感覺 聽覺、平衡覺 IX 舌咽 混合 舌部、喉部 X 迷走 混合 內臟 XI 副 運動 咽、喉肌 XII 舌下 混合 舌肌

腦神經的比較 腦神經的比較

第 1、 2、 8對僅含感覺纖維第 3、 4、 6、 11對大部分為運動

纖維第 3、 4、 6對與眼球轉動有關第 7、 9對與唾液分泌有關第 3、 7、 9、 10對含副交感神經

脊神經脊神經 -31-31 對 對

脊神經 脊神經 1.共 31對：

(1) 皆為混合神經 (亦即感覺和運動神經混合 )

(2) 感覺和運動纖維分布於同一部位的受器和動器

2.功能：(1)協助腦部的運作(2) 隨意運動與反射作用的神經傳導

路徑

脊神經脊神經 == 背根背根 ++ 腹根腹根

感覺神經元細胞體 感覺神經元細胞體 背根神經節背根神經節背根受損背根受損：：皮膚皮膚 ,, 肌肉麻痺肌肉麻痺

運動神經元細胞體 運動神經元細胞體 脊髓灰質脊髓灰質 (( 腹角腹角 )) 內內背根受損背根受損：：肌肉癱瘓肌肉癱瘓

反射運動反射運動

1.反射中樞：(1) 大部分位於脊髓(2) 部分在延腦、

中腦 ( 視覺 ,聽覺反射 )

2.反射的種類：(1) 體反射(2) 內臟反射：

　僅限於器官的活動

　由自律神經完成

反射運動反射運動3.反射弧：

(1) 受器感覺神經元 ( 聯絡神經元 ) 運動神經 元動器

(2)ex. 膝跳反射4.反射運動的生理意義：

(1)本能行為(2) 不涉及大腦意識(3)反應時間很短(4) 具有保護身體的意義

運動單位--1個運動神經元＋支配的肌纖維

每條肌纖維只受一個運動神經元控制

運動神經元軸突末梢與肌纖維接觸面

動作

電位 軸突末端 軸突末端釋放Ca+2↑ ACh 肌纖維

收縮

膝反射（單突觸反射）受器→感覺神經元→運動神經元→動器

一般反射（多突觸反射）受器→感覺神經元→聯絡神經元→運動神經元→動器

自律神經系統有怎樣的構造與功能？自律神經系統有怎樣的構造與功能？

自律神經系統的構造

自律神經系統的功能

體神經系（單突觸）

自律神經系 （雙突觸）

( 腦 , 脊髓 )

交感神經鏈

1.交感神經的起源與分布：(1)源自胸、腰部脊髓發出的脊神經(2)頸、胸、腰部脊髓兩側有交感神經鏈a.18個交感神經節組成交感神經鏈b. 節前纖維短，節後纖維長(3) 分布至體內各內臟器官

副交感神經的起源與分布：(1)源自腦和薦部脊髓腦神經的第3、 7、 9、 10對(2) 節前纖維長，不形成神經鏈(3)汗腺、皮膚和肌肉的血管等部位僅具交感神經，無副交感神經

自律神經系統的構造 自律神經系統的構造

自律神經系統 交感神經 副交感神經 起源-腦 - 腦(3,7,9,10) 起源-脊髓 胸椎、腰椎 薦椎

自律神經系統控制不隨意運動，且彼此具有拮抗作用的效果 瞳孔 放大 收縮 唾腺 少量分泌（黏稠唾液） 大量分泌（水狀唾液） 支氣管 擴張 收縮 心跳 加速 抑制 血管 收縮 收縮 腸胃系統 抑制 刺激 膀胱 舒張（括約肌收縮） 收縮（括約肌舒張） 陰莖 射精 勃起 節前神經元 短 長 節後神經元 長 短 節前神經元 分泌的神經傳遞物質

乙醯膽鹼 (ACh)

ACh

節後神經元 分泌的神經傳遞物質

正腎上腺素(NE) ACh

自律神經系統的功能 自律神經系統的功能

1.控制不隨意運動：(1)調節心肌、平滑肌和腺體的作用(2) 交感神經末梢分泌正腎上腺素(3) 副交感神經末梢分泌乙醯膽鹼

自律神經系統的功能 自律神經系統的功能 2.拮抗作用：

(1) 交感神經具有「戰鬥或逃避」的緊張反應　瞳孔擴張　支氣管舒張　心跳加速　抑制消化作用

(2) 副交感神經使身體維持鬆弛狀態

動器

動器

動器

動器

肢體神經

自律神經（副交感神經）

自律神經（交感神經）

自律神經（交感神經）

正腎上腺素腎上腺髓質

乙醯膽鹼

乙醯膽鹼乙醯膽鹼

乙醯膽鹼

乙醯膽鹼

正腎上腺素

節前神經元：均為乙醯膽鹼 節後神經元：交感神經：正腎上腺素 副交感神經：乙醯膽鹼

學習與行為的生物學基礎學習與行為的生物學基礎

行為的定義與類型

神經系統與行為

行為的定義與類型 行為的定義與類型

1.動物行為的產生：(1)對動物體外或體內的刺激所產生的具

體反應(2)必須經過神經或內分泌系統的協調，

再由骨骼和肌肉反應表現出來

行為的定義與類型 行為的定義與類型 2.動物行為的類型：

(1)本能行為 (天生行為 ) ：遺傳基因控制，

不必學習 ex.反射、動物趨性、 求偶、交配……

(2) 學習行為 ( 後天學習 ) ：學習、經驗累積 ex. 習慣性適應、條件反射、試誤學習、 印痕、領悟學習

行為的定義與類型 行為的定義與類型 2.動物行為的類型：

(1)本能行為：　特色：與生俱來，不必學習就會 A. 有固定型式的反應，不受經驗

影響 B.可以遺傳　較簡單的本能行為，只涉及神經

系統　　 A.反射：膝跳反射、眨眼、唾液的分 泌……　　 B. 趨性：飛蛾撲火（趨光性）……

行為的定義與類型 行為的定義與類型

較複雜的本能行為，尚涉及內分泌系統：求偶、築巢、攻擊、交配、遷移構成本能行為的要素：刺激信號、固定的行為模式：A.環境中出現剌激信號神經系統固定　行為模式B.剌激信號可以是顏色、音波、分泌物、　氣味……等C.固定的行為模式具有種別性

資料來源：(A) Solomon, E. P. and L. R. Berg. 1995. The World of Biology. Saunders College Publishing, p.889, Fig.44-3 (B)Johnson, K. D., D. L. Rayle, H. L.Wedberg. 1984. Biology. The Benjamin/Cummings Publishing Co. Inc., p.533, Fig.30-1

固定行為模式 固定行為模式

行為的定義與類型 行為的定義與類型 (2) 學習行為：

特色：　經由學習而得　沒有固定表現型式　不能遺傳習慣性適應：對不重要的刺激喪失反應

　　 例如：「放羊的小孩」或「狼來了」效　 　　　應；麻雀對久立不變的稻草人不　 　　　再有逃避的反應

行為的定義與類型 行為的定義與類型

印痕：A.羅倫茲（ Konrad

Lorenz ）發現B.此種學習經驗通常限

於初生時一段很短的時間內

C.已知魚類、鳥類和哺乳類具有印痕行為

資料來源： Hickman, C. R., L. S. Roberts, A. Larson. 1998. Biology of Animals. McGraw-Hill, p.291, Fig.13-1(A)

資料來源： Solomon, E. P. and L. R. Berg. 1995. The World of Biology. Saunders College Publishing, p.891, Fig. 44-7

鳥類：孵出後至 30 小時內人類：十八個月至三歲

缺母猴照顧的幼猴缺母猴照顧的幼猴

行為的定義與類型 行為的定義與類型 條件反射：A.俄國學者巴佛洛夫（ Ivan Pavlov ）實驗發現

B.條件反射的學習模式普遍存在於低等動物到高等動物、人例如：望梅止渴、賞罰條件反應

資料來源： Solomon, P. S., L. R. Berg, D. W. Martin. 1999. Biology. Saunders College Publishing, p.1099, Fig. 50-6

行為的定義與類型 行為的定義與類型 領悟學習（ insight learning ）：經過思考、推測、甚至多次嘗試錯誤

而解決問題

探討活動探討活動

蛙的觀察與解剖

蛙的麻醉蛙的麻醉 乙醚乙醚 (( 本次實驗本次實驗 ))

,, 氯仿氯仿

腦脊髓穿刺腦脊髓穿刺

蛙的觀察與解剖蛙的觀察與解剖1.觀察蛙的外部形態：

(1)眼：　下眼瞼內側有透明的

瞬膜，可由下向上蓋住 眼睛

(2)鼓膜：聽覺器官(3) 前肢四指，指間無蹼(4) 後肢五趾，趾間有蹼

外鼻孔眼睛鼓膜

蹼

鳴囊

外鼻孔眼睛鼓膜

蹼

鳴囊

鳴囊 體型大 體型小 粗腫肉墊

蛙的觀察與解剖蛙的觀察與解剖2.蛙的內部構造：

(1)心臟：二心房一心室(2)肺：

　　　左、右兩葉　　粉紅色囊泡構造　　肺壁上有許多微血管(3)肝：　　共有三葉

　　左、右葉間有褐綠色膽囊

左葉右葉

前葉後葉

蛙的觀察與解剖蛙的觀察與解剖(4)胰臟：

　位於胃與小腸相接處　　粉紅色扁平帶狀構造(5)脾臟：

　位於腸繫膜上　暗紅色小圓球

肝臟

脾臟大腸

膽囊

胃

心臟

腎上腺腎臟

脂肪體

卵巢

輸卵管

腎上腺黃色線狀 , 腎臟腹面

卵巢 : 囊狀 , 腎臟附近

睪丸 : 白色豆狀 , 脊柱兩側

蛙的觀察與解剖蛙的觀察與解剖

3.蛙的腦部構造：(1)端腦：　　嗅葉　　大腦　　　兩個大腦半球　　　大腦縱溝(2) 間腦：　　背面有一腺狀突起：松果體（腦上腺）

(3) 中腦：　一對卵圓形的突起：視葉

(4) 後腦（小腦）(5) 延腦：

　背面有菱形窩

眼窩

視神經交叉

第二對

第五、六、七八、九、十對

鼻腔

嗅葉

脊髓

第四、五、六、七對

坐骨神經

裝置電流刺激