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TEMA 8 : ESTRUCTURA CELULAR. LA CÉLULA EUCARIOTA : ESTRUCTURA Y FUNCIONES GENERALES DE LOS ORGÁNULOS CELULARES. LA CÉLULA PROCARIOTA. VIRUS.

1. TEORÍA CELULAR

En 1665, Robert Hooke observó al microscopio un fragmento de corcho y descubrió que estaba formado por estructuras parecidas a las celdas de los panales de las abejas, por los que estas estructuras que observó las llamó células. Más tarde en 1839, y gracias al desarrollo de la microscopía Scheleiden y Schwan ( el primero para los vegetales y el segundo para los animales ) enunciaron la Teoría celular, la cual fue ampliada posteriormente por Virchow, Ivanovsky y otros, y que se basa en los siguientes puntos: 1. Todos los seres vivos están formados por una o varias células, de manera que podemos dividir a los seres vivos en dos grandes grupos : a. Seres Unicelulares : Formados por una célula. b. Seres Pluricelulares : Formados por más de una célula. 2. Todas células provienen de otras células por división de éstas. 3. Toda célula es capaz de mantenerse viva por sí misma. 4. Las reacciones químicas que constituyen el metabolismo tienen lugar en las células. 5. El material hereditario de las células madres pasa a las células hijas. En resumen podemos definir la célula como la unidad estructural, fisiológica y reproductora de los seres vivos, es decir, todo ser vivo está constituido por células y se reproducen a través de ellas. Además, como excepción podemos decir que no todos los seres vivos están formados por células, ya que los virus no son más que simples moléculas de ácidos nucleicos, y a estos organismos se les llama organismos acelulares.

2. CÉLULAS PROCARIOTAS Y CÉLULAS EUCARIOTAS

1. Células Procariotas : Son muy simples y apenas tienen estructuras en su interior. No tienen núcleo, es decir, su material genético no está separado del citoplasma. Algunas ejemplos son las bacterias y las cianofíceas. 2. Células Eucariotas : Son las típicas del resto de los organismos ya sean uni o pluricelulares, animales o vegetales. Tienen orgánulos celulares y poseen un núcleo que separa su material genético del citoplasma. VÍDEO DE TIPOS DE CÉLULAS EUCARIOTAS

3. ESTRUCTURAL GENERAL DE UNA CÉLULA EUCARIOTA

El estudio de la célula y de sus orgánulos o compartimentos celulares, lo dividimos en las siguientes partes :

1 . M e m b r a n a P l a s m a t i c a .

2 . P r o t o p l a s m a 1 . C i t o p l a s m a c o n o r g a n u l o s O r g a n u l o s c o n m e m b r a n a

1 . R e t i c u l o e n d o p l a s m a t i c o R u g o s o .L i s o .

.

2 . A p a r a t o d e G o l g i .3 . V a c u o l a s .4 . L i s o s o m a s .5 . M i t o c o n d r i a s .6 . P l a s t o s .7 . P e r o x i s o m a s .

E s t r u c t u r a s c e l u l a r e s ( S i n m e m b r a n a ) : R i b o s o m a s .2 . H i a l o p l a s m a ( c i t o p l a s m a s i n o r g a n u l o s ) : C i t o e s q u e l e t o .

3 . N u c l e o

1 . E n v o l t u r a n u c l e a r .2 . N u c l e o p l a s m a o j u g o n u c l e a r .3 . N u c l e o l o .4 . C r o m a t i n a .

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Además, para un mejor estudio, todos estos orgánulos y estructuras celulares los dividiremos según su función :

1. Entrada y salida de materiales de la célula : Membrana Plasmática.

2. Orgánulos que intervienen en el flujo de materiales dentro de la célula : 2.1. Retículo endoplasmático rugoso. 2.2. Retículo endoplasmático liso. 2.3. Aparato de Golgi. 2.4. Vacuolas. 2.5. Lisosomas. 3. Orgánulos que intervienen en el flujo de energía: 3.1. Mitocondrias. 3.2. Plastos. 4. Orgánulos que intervienen en fenómenos de detoxificación : 4.1. Peroxisomas. 4.2. Retículo endoplasmático liso. 5. Orgánulos y estructuras que intervienen en el flujo de información de la célula : 5.1. Ribosomas. 5.2. Núcleo. Además hay que tener en cuenta que los orgánulos según se observen al microscopio óptico o electrónico presentan un aspecto distinto, por eso hablaremos de una estructura ( microscopio óptico ) y una ultraestructura celular (microscopio electrónico).

VÍDEO CÉLULA VEGETAL

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4. LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS : LA MEMBRANA UNITARIA.

La membrana plasmática y los orgánulos que hay dentro de la célula están formados por membranas, y estas membranas son barreras o fronteras que permiten no sólo separar, sino también poner en comunicación distintos compartimentos en el interior de la célula, así como a la propia célula con el exterior. La estructura de todas estas membranas es muy parecida, y las diferencias que hay entre ellas es más bien a nivel de función particular que tienen los distintos orgánulos formados por estas membranas ; por eso, las distintas funciones que van a tener estos orgánulos va a depender de la composición en proteínas que tengan sus membranas biológicas. Los orgánulos formados por membranas son : 1. MEMBRANA PLASMÁTICA. 2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO. 3. APARATO DE GOLGI. 4. LISOSOMAS. 5. PEROXISOMAS. 6. MITOCONDRIAS. 7. PLASTOS. 8. VACUOLAS. 9. ENVOLTURA NUCLEAR.

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COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS Las membranas de las células eucariotas están formadas por una BICAPA LIPÍDICA A LA QUE SE UNEN MÁS O MENOS FUERTEMENTE UNA SERIE DE PROTEÍNAS Y OLIGOSACÁRIDOS ( Modelo del Mosaico fluido de Singer y Nicolson ), teniendo en cuenta que los oligosacáridos sólo están por la parte de fuera y que forman el llamado glucocálix. Dicho estos vamos a pasar a estudiar los distintos componentes de las membranas : 1. Lípidos : Los lípidos más abundantes son : a) Fosfolípidos. b) Colesterol ( menos en la membrana interna de las mitocondrias que no tiene colesterol). c) Glucolípidos ( Por la parte de fuera de la membrana plasmática ). Estos lípidos como ya sabemos debido a su carácter anfipático ( recordar que tienen partes polares y partes no polares ) en medio acuoso forman una bicapa ; esta bicapa aporta la estructura básica de la membrana y debido a su fluidez es posible muchas funciones que realizan las membranas celulares. La bicapa es fluida porque se comporta igual que lo hace un líquido es decir las moléculas pueden desplazarse sobre sí mismas intercambiando posiciones, y así podemos distinguir los siguientes tipos de fluidez : 1. Flip-Flop : Intercambio de un lípido de una monocapa a otra. 2. Lateral : Intercambio de un lípido con su vecino. 3. Rotación sobre sí mismo. 4. Flexión de la cadena hidrocarbonada : Este tipo de fluidez es más frecuente en la parte central del fosfolípido y más restringida en su parte polar. Por último, decir que una MEMBRANA CUANTO MAYOR SEA SU PROPORCIÓN EN COLESTEROL Y EN ÁCIDOS GRASOS SATURADOS MENOR FLUIDEZ TENDRÁ. 2. Proteínas : La posición que ocupan en la bicapa lipídica va a depender de su mayor o menor afinidad por el agua, de manera que las partes hidrófilas de la proteína quedan hacia el interior o exterior de la bicapa lipídica, y las partes hidrófobas se sitúan en el seno de la bicapa lipídica y gracias a estos distinguimos los siguientes tipos de proteínas : a) Proteínas Intrínsecas o Integrales : Son proteínas que están unidas de una manera muy fuerte a los lípidos, y que sólo separan de ellos con detergentes que son capaces de disolver a los lípidos. Dentro de esta clase de proteínas distinguimos a su vez dos clases: a.1. Proteínas Transmembranales : Atraviesan la bicapa lipídica totalmente. a.2. Proteínas Integrales que sólo se introducen en una parte de la bicapa, quedando la otra parte de la proteína expuesta al medio. b) Proteínas Extrínsecas o Periféricas : Son proteínas que están unidas débilmente a la bicapa lipídica y se separan de ésta por tratamientos débiles. Como las anteriores también las podemos dividir en dos clases : b.1. Proteínas Periféricas asociadas a las proteínas integrales. b.2. Proteínas Periféricas asociadas a los lípidos de la bicapa. Las proteínas, al igual que los lípidos también se pueden desplazar por la membrana, aunque el Flip-Flop es más raro. Hay que destacar que tanto el movimiento de los lípidos como el de las proteínas es un movimiento pasivo, es decir no gasta energía.

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3. Oligosacáridos : Pueden estar unidos a los lípidos formando entonces los GLUCOLÍPIDOS o pueden estar unidos a las proteínas formando las GLUCOPROTEÍNAS. ESTÁN POR LA CARA EXTERNA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y FORMAN LA CUBIERTA CELULAR LLAMADA GLUCOCÁLIX O GLICOCÁLIX, de manera que las funciones más importantes del glicocálix son : 1. Reconocimiento celular. 2. Se cree que facilita la orientación de ciertas proteínas contribuyendo así a que no se tumben en la bicapa de manera que las proteínas mantengan su estructura plegada.

Además, otra cosa importante es que esta disposición de los oligosacáridos sólo por la cara externa de la membrana plasmática, y el hecho de que los lípidos sean distintos en las dos partes de la membrana hace que LAS MEMBRANAS SEAN ASIMÉTRICAS, es decir las membranas son distintas por un lado que por el otro. Por último decir que este modelo de membrana y en particular el modelo de membrana plasmática fue propuesto por Singer y Nicolson en 1972 y se llama MODELO DEL MOSAICO FLUIDO y sus características más importantes a modo de resumen son : 1. Los lípidos y las proteínas integrales que forman las membranas forman un mosaico molecular. 2. Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse por la bicapa lipídica, es decir LAS MEMBRANAS SON FLUIDAS. 3. LAS MEMBRANAS SON ASIMÉTRICAS, es decir son distintas por un lado y por el otro, y esta asimetría implica que las dos caras realicen funciones distintas. VIDEO DEL MODELO DEL MOSAICO FLUIDO VÍDEO MEMBRANA PLASMÁTICA • También hay que decir que para el estudio de la membrana plasmática se emplean

eritrocitos ( glóbulos rojos ) ya que tienen la ventaja que en su interior no tienen ningún otro sistema de membranas :

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Primero se aíslan los glóbulos rojos de la sangre mediante centrifugación para luego introducirlos en un medio hipotónico como por ejemplo la agua destilada. Con esto se logra que entre agua en los eritrocitos ( recordar la ósmosis ) de manera que estos hinchan y explotan. Posteriormente se aíslan las membranas plasmáticas del resto de los componentes por centrifugación y se procede a su estudio. • Por último, la membrana plasmática vista al microscopio electrónico posee un grosor

aproximado de 75 Aº, y se observa una estructura típica de tres bandas, donde las bandas oscuras son las partes hidrófilas de los lípidos y de las proteínas y las bandas claras son las cadenas hidrocarbonadas.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMATICA Las más importantes son las siguientes : 1. Microvellosidades : Las suelen tener las células que por sus funciones necesitan una gran superficie, como por ejemplo las células del intestino, y las microvellosidades consisten ni más ni menos en muchos repliegues de manera que se aumenta la superficie de la membrana plasmática. Las microvellosidades individualmente al microscopio óptico no se pueden observar. 2. Desmosomas : En éstos las membranas plasmáticas están separadas por filamentos finos asociados a otros filamentos más gruesos. Los desmosomas son típicos de las células que necesitan estar fuertemente soldadas a sus células vecinas como por ejemplo las células de la epidermis de las mucosas. 3. Uniones Impermeables : Se da entre células que forman barreras que impiden el paso de las sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio que hay entre las dos células desaparece y las membranas plasmáticas de ambas células se sueldan. Un ejemplo de estas uniones impermeables lo podemos encontrar en las uniones de las células epiteliales.

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FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA 1. Función de Intercambio : La membrana plasmática es básicamente una barrera de permeabilidad, limita a la célula e impide el paso de sustancias ( no de todas, pero sí de muchas ), tanto del exterior al interior, como al revés. 2. Función Receptora : Como por ejemplo algunas proteínas de la membrana plasmática que son receptores específicos de hormonas, de manera que al existir distintos receptores específicos en la membrana plasmática de las células, y al tener las células distintos receptores específicos, la actividad de cada célula será distinta. 3. Función De Reconocimiento : Esta función se realiza gracias a los oligosacáridos y a las proteínas de la cara externa de la membrana plasmática. Por ejemplo, las células del sistema inmunológico que nos defienden de los agentes patógenos van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas gracias a los oligosacáridos y proteínas de la membrana plasmática.

EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Como ya dijimos es la función más característica de la membrana plasmática, y podemos distinguir los siguientes tipos de transporte :

1. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS : Como acabamos de ver podemos destacar dos tipos de transporte molecular :

1. Transporte de moleculas1.a. Transporte pasivo

1. Difusion simplea. Difusion simple a traves de la bicapa lipidicab. Difusion simple a traves de canales.

2. Transporte pasivo facilitadoa. Por Canales

Regulados por ligando.Regulados por voltaje.

b. Proteinas Naveta.

1.b. Transporte activo1. Bombas Sodio - Potasio.2. Transporte por Translocacion.

2. Transporte citoquimico( Transporte de sustancias envueltas en una membrana )2.a. Endocitosis

a. Fagocitosisb. Pinocitosis

2.b. Exocitosis

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1.a. Transporte Pasivo. 1.b. Transporte Activo. 1.a. Transporte pasivo : En este tipo de transporte como su propio nombre dice NO SE PRODUCE GASTO DE ENERGÍA ya que se realiza a favor de gradiente de concentración o gradiente eléctrico ( es decir de donde hay más a donde hay menos ). El transporte pasivo a su vez los podemos dividir en dos :

1. Difusión Simple. 2. Transporte Pasivo Facilitado. 1. Difusión Simple : a. Difusión Simple a Través De La Bicapa Lipídica : Se da en sustancias que se disuelven bien en lípidos y que por lo tanto se disuelven bien en la membrana y la atraviesan parecido a como una persona se abre paso a codazos entre la gente en un día de rebajas. Algunos ejemplos de sustancias que atraviesan así la membrana son algunos fármacos anestésicos como el cloroformo y el éter, disolventes como el benceno ( de ahí su peligrosidad ), insecticidas como el parathión y el malathión que se absorben

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directamente a través de la piel y causan graves intoxicaciones, las hormonas esteroideas, el oxígeno, el CO2, el Nitrógeno... b. Difusión Simple a Través de Canales : Existen determinadas proteínas Transmembranales ( recordar que son proteínas que atraviesan totalmente la bicapa lipídica ) que tienen en su interior un orificio o canal que permite el paso de algunas sustancias, como por ejemplo el caso del agua, la cual atraviesa la bicapa gracias a estos canales. Estos canales siempre van a estar abiertos. 2. Transporte Pasivo Facilitado : Se realiza también gracias a unas proteínas las cuales pueden ser de varios tipos pero nosotros destacaremos dos : a. Por Canales : A su vez de estos hay dos tipos : • Canales regulados por ligando : Las proteínas poseen en su parte externa de la membrana una zona que sirve de

receptor de moléculas que se llaman ligandos ( Ej. de ligandos : Neurotransmisores, Hormonas... ), de manera que al principio el canal está cerrado, pero cuando el ligando se une al receptor, se abre el canal y permite la entrada de moléculas. Ej : Canales de Cl-...

• Canales regulados por voltaje : Se abren como su propio nombre indica cuando se produce un cambio de potencial eléctrico. Ej : Canales de Na, de K, de Ca...

ANIMACIÓN CANALES REGULADOS POR LIGANDO b. Proteínas Naveta : Son proteínas que cambian su estructura terciaria de manera que son capaces de “ captar “ moléculas y desplazarlas a la parte opuesta de la membrana plasmática donde las sueltan. Lógicamente será un transporte de moléculas de carácter polar. 1.b. Transporte Activo : Este tipo de transporte se realiza EN CONTRA DE GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN O ELÉCTRICO, lo cual implica que se gasta energía en este transporte, es decir se gasta ATP, de manera que se realiza gracias a unas proteínas las cuales mediante un gasto de ATP transportan sustancias a través de la membrana. Podemos destacar dos tipos de proteínas :

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1. Bombas Sodio-Potasio : Por cada molécula de ATP que se gasta sacan tres sodios y meten dos potasios, de manera que así se logra que la concentración de sodio sea 10 veces mayor en el exterior respecto al interior de la célula, y que la concentración de potasio sea 10 veces mayor en el interior de la célula que en el exterior, y esto ES LA BASE DEL IMPULSO NERVIOSO. ANIMACIÓN 1 : BOMBA SODIO-POTASIO ANIMACIÓN 2 : BOMBA SODIO-POTASIO 2. Transporte Por Translocación : El gasto de ATP cambia la estructura del transportador ( recuerda que el transportador es una proteína ) lo que hace que la sustancia pase. Este tipo de transporte se emplea en determinadas moléculas orgánicas. 2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS ( TRANSPORTE DE SUSTANCIAS ENVUELTAS EN UNA MEMBRANA ) : Se trata de un mecanismo que asegura la nutrición y la salida de productos de desecho de la célula. Veremos dos procesos :

1.a. Endocitosis. 1.b. Exocitosis. 1.a. Endocitosis : Es la entrada en la célula de sustancias envueltas en vesículas formadas a partir de la membrana plasmática. Existen dos tipos de endocitosis : a. Fagocitosis : Las partículas que se introducen son partículas sólidas grandes. Se suele realizar por medio de seudópodos que son grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula que va entrar, la cual pasa al citoplasma en forma de vacuola. Un ejemplo pueden ser los seudópodos de los glóbulos blancos de la sangre o de la ameba. b. Pinocitosis : Las sustancias que entran son sustancias líquidas o sólidas pero de tamaño pequeño. Estas sustancias al igual que en el caso anterior forman al atravesar la membrana pequeñas vacuolas las cuales pueden juntarse y formar vacuolas de mayor tamaño. 1.b. Exocitosis : Consiste en la salida o excreción de sustancias por medio de vesículas de exocitosis las cuales se unen a la membrana plasmática y se abren al exterior expulsando su contenido fuera de la célula. Después de realizarse la exocitosis, lógicamente la membrana de la vacuola queda incluida en la membrana plasmática, por lo tanto una cosa muy importante es que por la endocitosis la membrana plasmática se hace más pequeña, pero este descenso de tamaño de la membrana plasmática se compensa con el aumento que se produce de ésta gracias a la exocitosis. ANIMACIÓN EXOCITOSIS

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¿ QUÉ OCURRE DESPUÉS DE LA ENDOCITOSIS ? LA HETEROFAGIA Y LA AUTOFAGIA.

HETEROFAGIA : Después de que ocurre la endocitosis se forma una vesícula o una vacuola en el interior de la célula que se llama FAGOSOMA. Este fagosoma se une a los Lisosomas Primarios ( son lisosomas que no han actuado nunca ) y se forma una vacuola mayor que se llama FAGOLISOSOMA. En el fagolisosoma las grandes moléculas (polisacáridos, ácidos nucleicos, proteínas, etc... ) se convierten en moléculas más pequeñas ( monosacáridos, bases nitrogenadas, aminoácidos, etc... ) ya que como veremos más adelante los lisosomas tienen en su interior unos enzimas que hidrolizan (= rompen ) las moléculas grandes y las transforman en moléculas más pequeñas. Después estas partículas pequeñas pasan a través del interior del fagolisosoma al citoplasma de la célula, quedando en el fagolisosoma las moléculas que no se han degradado, y este fagolisosoma ahora recibe el nombre de lisosoma secundario (lisosoma que ya ha actuado y que puede unirse a otros fagosomas ) .Este lisosoma secundario como acabamos de decir puede unirse a otros fagosomas de manera que las sustancias no degradadas se van acumulando progresivamente en estos lisosomas secundarios. En ciertos organismos estos lisosomas secundarios pueden fusionarse con la membrana plasmática y mediante exocitosis expulsan su contenido fuera de la célula, en cambio en las células de los organismos pluricelulares, lo más normal es que los lisosomas secundarios se transformen en cuerpos residuales de manera que cuantos más cuerpos residuales posea una célula, más vieja es.

AUTOFAGIA : Se produce cuando la digestión es de orgánulos propios de la célula, de tal manera que así la célula renueva sus estructuras celulares. ANIMACIÓN DE HETEROFAGIA ANIMACIÓN LISOSOMAS

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5. FLUJO DE MATERIALES DENTRO DE LA CÉLULA

El conjunto de orgánulos que realizan esta función forman los sistemas de membranas del citoplasma de la célula, y estos orgánulos son : 1. Retículo Endoplasmático o Endoplásmico. 2. Aparato de Golgi. 3. Lisosomas. 4. Vacuolas.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Tiene una membrana más delgada que la membrana plasmática pero tiene una composición similar. El retículo endoplasmático es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas que pueden llegar a ocupar gran parte de la célula, y es importante destacar que la porción del Retículo Endoplasmático Rugoso ( RER ) que hace frontera entre el núcleo y el hialoplasma forma la envoltura nuclear. Existen dos tipos de Retículo Endoplasmático :

1. Retículo Endoplasmático Rugoso ( RER ). 2. Retículo Endoplasmático Liso (REL ). El RER posee ribosomas adheridos a su membrana por la parte de fuera, en cambio el REL no los posee ; además los ribosomas se unen al RER gracias a una proteína que se llama RIBOFORINA. Como el RER tiene adosado en su exterior ribosomas, es lógico pensar que éste estará muy desarrollado en células que por su función realicen una gran labor de síntesis de proteínas como por ejemplo las células del páncreas o las células del hígado ( se sabe que si por ejemplo se somete a un animal a un ayuno prolongado, el RER de las células pancreáticas se reduce considerablemente, pudiendo volver a recuperarse cuando sometemos al animal a una dieta rica ).

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APARATO DE GOLGI Posee una membrana con un grosor aproximado de 60-75 Aº, y se localiza entre el Retículo endoplasmático y la membrana plasmática. El Retículo Endoplasmático y el Aparato de Golgi ( AG ) no están en comunicación “ física “, pero como vamos a ver hay vesículas que van del RER al AG, y estas vesículas se llaman Vesículas de Transición, las cuales se forman a partir de una zona del RER que no tiene ribosomas y que se llama Retículo de Transición. El AG está formado por un conjunto se sacos concéntricos muy apretados, y cada conjunto de sacos recibe el nombre de Dictiosomas pudiendo encontrar en una célula desde cinco dictiosomas hasta algunas decenas, en función del tipo de célula y de su estado funcional. Los Dictiosomas tienen dos caras : a. Cara de Formación o Cara Cis o Cara Cóncava : Es la cara más próxima al RER y alrededor de ella se sitúan las Vesículas de Transición que provienen del RER. b. Cara de Maduración o Cara Trans o Cara Convexa : Es la más alejada del RER y de ella se desprenden unas pequeñas vesículas que se llaman Vesículas de Secreción. El AG está continuamente transformándose gracias a estas vesículas ya que a partir de las vesículas de transición se forma nuevo AG, el cual se destruye para formar las vesículas de secreción. Lógicamente el AG está muy desarrollado en células que realizan funciones de secreción, como por ejemplo las células secretoras del mucus del epitelio intestinal o las células del tiroides. ANIMACIÓN

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LISOSOMAS Son pequeñas vesículas que se originan a partir de los dictiosomas del AG, pero a veces también se pueden originar a partir de algunas zonas del RER. Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolíticos de manera que rompen las grandes moléculas dando lugar a otras más pequeñas ( acordarse de la heterofagia y de la autofagia ). Estos enzimas hidrolíticos se encuentran en el interior de los lisosomas porque si estuviesen fuera y libres en el citoplasma de la célula podrían destruir las estructuras celulares. Los lisosomas tienen aproximadamente unos 42 enzimas del tipo hidrolasas ácidas ( las hidrolas ácidas son glicoproteínas y son enzimas cuyo pH óptimo de funcionamiento es entre 3 y 6, y este pH se mantiene dentro del lisosoma gracias a que éstos poseen en su membrana una proteína de transporte que gastando energía ( ATP ) mete dentro del lisosoma protones de manera que el interior de los lisosomas se vuelve ácido ). Podemos distinguir dos clases de lisosomas :

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1. Lisosomas Primarios : Son los lisosomas recién formados a partir de los dictiosomas del AG y que sólo contienen los enzima hidrolíticos. 2. Lisosomas Secundarios : Son los lisosomas que ya han actuado y que por lo tanto contienen en su interior los enzimas digestivos más sustancias que no se han descompuesto ( recordar la heterofagia y la autofagia ).

PEROXISOMAS Sólo se encuentran en las células animales y se forman por gemación del REL, son semejantes a los lisosomas pero no poseen hidrolasas ácidas, pero sí enzimas oxidativos siendo el más importante la Catalasa o Peroxidasa, el cual es un enzima que transforma la reacción 2H2O2 → 2H2O + O2. En las semillas en germinación de vegetales existe un tipo especial de peroxisomas que reciben el nombre de Glioxisomas los cuales transforman los ácidos grasos de las semillas en azúcares que son necesarios para que se desarrolle el embrión ( los Glioxisomas no existen en células animales ).

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LAS VACUOLAS Están constituidas por una membrana y un contenido interno que suelen ser sustancias nutritivas o sustancias de reserva. Las células animales tienen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, en cambio las células vegetales tienen vacuolas de mayor tamaño y son menos numerosas. En cuanto a la función de las vacuolas suele ser de almacenamiento de sustancias de reserva, pero también pueden almacenar sustancias tóxicas o tener otras funciones más específicas: 1. Vacuolas Pulsátiles : Por ejemplo, el Paramecio es un protozoo que vive en el agua. El citoplasma del paramecio es hipertónico respecto al exterior de manera que está continuamente entrando agua dentro de la célula ( acordarse de la presión osmótica ), lo que llevaría a que éste explotara ; entonces las vacuolas pulsátiles lo que hacen es

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expulsar el agua que entre dentro del citoplasma del paramecio, ya que cuando están llenas se fusionan a la membrana plasmática y sueltan el agua. 2. Vacuolas Digestivas : Son los fagolisosomas.

FUNCIONES DE LOS SISTEMAS MEMBRANOSOS

• FUNCIONES DEL RER 1. Síntesis de Proteínas por los ribosomas adheridos a la membrana del RER por la parte de fuera. Existen varios tipos de proteínas : a) Proteínas de Secrección : Son proteínas que se van a excretar, es decir que van a salir fuera de la célula después de ser sintetizadas por lo que no van a formar parte de ninguna membrana de la célula. Estas proteínas se sintetizan en los ribosomas adheridos al RER y según se van sintetizando pasan al interior del RER ya que llevan una secuencia de unos 10-30 aminoácidos que se llama secuencia o péptido señal. Una vez que la proteína entra, el péptido señal es destruido por un enzima ( una peptidasa ).

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b) Proteínas que no van a salir fuera de la célula y que van a formar parte de membranas, ya sea de la membrana plasmática o de las membranas de otros orgánulos : Las podemos dividir a su vez en dos clases : -. Proteínas extrínsecas de la cara interna de la membrana del RER : Se sintetizan y pasan al RER como las proteínas de secreción. -. Proteínas intrínsecas del RER o proteínas que van a formar parte de otras membranas : Una vez sintetizadas en los ribosomas del RER quedan incrustadas en la membrana del RER. c) Proteínas que va a utilizar la propia célula y que no se van a excretar ni a formar parte de ninguna membrana : No se sintetizan en los ribosomas del RER. Se sintetizan en los ribosomas que hay libres en el hialoplasma. 2. Glicosilación ( = Síntesis de Glucoproteínas ) : Glicosilar significa unir monosacáridos, de manera que glicosilar proteínas significa unir monosacáridos a proteínas para formar glucoproteínas. De manera que las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del RER pueden ser glicosiladas o no en el RER, y una cosa importante y a destacar es que si son glicosiladas siempre se le une el mismo oligosacárido. Este proceso de glicosilación se lleva a cabo en el interior del RER y finaliza posteriormente en el AG.

• FUNCIONES DEL REL 1. Síntesis de Lípidos : Todos los lípidos de membrana, menos los ácidos grasos ( que se sintetizan en el hialoplasma ), se sintetizan en el REL. Por lo tanto el REL es el lugar donde se fabrican los componentes de las membranas celulares, los cuales luego son exportados en vesículas las cuales se desprenden y se dirigen hacia la membrana de un orgánulo concreto o hacia la membrana plasmática en la cual se integran. Para orientar

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los lípidos en las membranas actúa un enzima que se llama Flipasa, de forma que la distinta afinidad de la flipasa por los diferentes lípidos es una de las causas que origina la asimetría de la membrana plasmática. 2: Síntesis de Esteroides. 3.Almacenamiento de Calcio : Gracias a una bomba de Calcio que lo introduce dentro del REL mediante un transporte activo. 4. Detoxificación de sustancias : En el REL hay enzimas que transforman estas sustancias tóxicas que no son solubles en solubles, y de esta forma se eliminan por la orina. Si la sustancia es liposoluble en vez de hidrosoluble, los hepatocitos ( son las células del hígado ) aumentan su REL hasta que la eliminan. Luego el exceso de REL es eliminado por autofagia.

• FUNCIONES DEL AG 1. Transporte y glicosilación de las proteínas procedentes del RER : En el AG las proteínas siempre se van a glicosilar y a las proteínas se les unen distintos oligosacáridos. 2. Glicosilación de Lípidos : Para formar glucolípidos. 3. Formación de Lisosomas: Hay que comentar que los enzimas de los lisosomas( las hidrolasas ácidas ) son glicoproteínas ( como ya vimos al estudiar los lisosomas ) que se forman en el RER y en el AG como proteínas intrínsecas. Una vez formados los lisosomas ( recordar que se formaban a partir de los dictiosomas del AG ), su pH se vuelve ácido y los enzimas se sueltan de las membranas quedando libres en el interior, formando así el lisosoma activo. 4. Formación de la Celulosa que forma la pared celular de las células eucariotas vegetales : Hay que tener en cuenta que la pared celular no es un orgánulo, sino que es un producto que se excreta al exterior de la célula y que luego queda por fuera de ésta. Como ya sabemos la celulosa está formada por β-D-Glucosas unidas por enlaces β( 1→4 ). Esto hace posible que las moléculas de celulosa tengan una conformación lineal de manera que se pueden establecer enlaces por puente de hidrógeno entre moléculas dispuestas en paralelo formando microfibrillas entre las que se sitúan entrecruzadas otras moléculas como por ejemplo la lignina que le da a la pared una gran rigidez o ceras que impermeabilizan a la pared. Una característica importante de la pared celular es que está atravesada por una gran cantidad de conductos que se llaman plasmodesmos y que comunican el citoplasma de las células vecina.

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5. Selección y distribución de moléculas : El AG distribuye moléculas con fines específicos que pasan a formar parte de la pared celular en el caso de las células de los vegetales, de las membranas plasmáticas, de las membranas de los orgánulos celulares...

6. FLUJOS DE ENERGÍA EN LAS CÉLULAS

Los dos orgánulos que intervienen en este flujo de energía son dos : 1. MITOCONDRIAS. 2. PLASTOS.

1. MITOCONDRIAS : Suelen ser de forma elíptica aunque también pueden tener forma filamentosa u oval. Su tamaño es muy pequeño ( suelen ser más pequeñas que los cloroplastos ) y pueden estar en la célula en un número muy elevado en la célula ( hasta 2000 ). En cuanto a su estructura, es muy similar para todas las mitocondrias independientemente de su forma y tamaño : a. Poseen una membrana externa muy semejante a la membrana plasmática. b. También poseen una membrana interna sin colesterol que es casi impermeable ya que posee un fosfolípido ( la cardiolipina ) que la hace muy impermeable, y por lo tanto casi todas las partículas que entran en el interior de la mitocondria lo hacen por medio de transportadores. Además esta membrana interna se prolonga hacia el interior formando unos pliegues que se llaman crestas mitocondriales. c. Espacio Intermembranal : Es el espacio que hay entre la membrana externa y la membrana interna. d. Matriz Mitocondrial : Es el espacio delimitado por la membrana interna. Dentro de esta matriz mitocondrial encontramos proteínas, lípidos, ARNr, ADNc, y ribosomas que se llaman mitorribosomas ( son más pequeños que los que hay adosados al RER y que los que hay libres en el hialoplasma ). La presencia de ARN y de ADN dentro de la mitocondria es muy importante ya que esto les permite a las mitocondrias sintetizar alguna de sus proteínas, de manera que la mitocondria es un orgánulo semiindependiente de la célula.

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También hay que destacar que las proteínas de la membrana interna y de las crestas mitocondriales son muy importantes en los procesos de respiración celular como veremos cuando estudiemos el metabolismo celular.

Las mitocondrias al igual que los Plastos poseen una estructura muy similar a los organismos procariotas, y se cree según La Teoría Endosimbiótica que las mitocondrias eran organismos procariotas que establecieron simbiosis con las células eucariotas a las que proporcionaron energía a partir de sustancias orgánicas. En cuanto a las funciones de las mitocondrias podemos destacar tres : 1. Oxidaciones Respiratorias. 2. Producción de Moléculas que sirven como precursores para la síntesis de moléculas más grandes en el hialoplasma. 3. Síntesis de proteínas mitocondriales. 2. LOS PLASTOS : Son orgánulos citoplasmáticos que SÓLO ESTÁN EN LOS ORGANISMO VEGETALES. Existen varios tipos de plastos pero debido a su importancia nosotros en este curso sólo veremos los cloroplastos : Son unos orgánulos muy variables en cuanto a su forma y tamaño, ya que por ejemplo algunas células tienen sólo uno o dos cloroplastos, en cambio otras células poseen un gran número de ellos. Si los observamos al microscopio óptico sólo veremos unos círculos brillantes de color claro llamados pirenoides que son acumulaciones de almidón. En cambio si los observamos al microscopio electrónico se ve claramente que los cloroplastos son unos orgánulos formados por una doble membrana : La membrana externa y la membrana interna, estando las dos membranas separadas como en la mitocondria por un espacio intermembranal. La membrana interna de los cloroplastos a diferencia de la de la mitocondrias no tiene crestas y encierra un espacio central llamado estroma. En el estroma aparecen unos sáculos que tienen pigmentos fotosintéticos y que se llaman tilacoides. Existen dos clases de tilacoides :

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1. Tilacoides del estroma o lamelas : Son de gran tamaño y sostienen a los tilacoides de los grana. 2. Tilacoides de los grana : Son más pequeños y están apilados. NOTA : Se llama grana al conjunto de unos tilacoides granales apilados. El componente mayoritario de las membranas de los tilacoides son los Glucosil-Diacialglicéridos (Galactolípidos, donde el monosacárido es la Galactosa ). El estroma es semejante a la matriz de la mitocondria aunque su contenido es distinto ya que por ejemplo en el estroma del cloroplasto están los enzimas responsables de la fase oscura de la fotosíntesis, así como acumulaciones de almidón ( pirenoides ), y gotas de grasa ( plastoglóbulos ), copias de ADNc y ribosomas que en este caso se llaman plastorribosomas que al igual que los de la mitocondria son más pequeños que los ribosomas que están adheridos al RER y los ribosomas que hay libres en el hialoplasma y los cuales al igual que en las mitocondrias sintetizan una parte de las proteínas del cloroplasto.

En cuanto a las funciones del cloroplasto al igual que en las mitocondrias, al tener ADN doble y circular y ARN son capaces de sintetizar proteínas pero sin duda alguna su función más importante es la de la fotosíntesis, realizándose la fase luminosa en las membranas de los tilacoides, y la fase oscura en el estroma. Al igual que las mitocondrias, los plastos tienen una estructura similar a los organismos procariotas, y según la Teoría Endosimbiótica serían organismos procariotas que establecieron una simbiosis con las células eucariotas a las que proporcionaron energía a partir de la luz solar.

7. FLUJOS DE INFORMACIÓN DE LA CÉLULA

Aparte del núcleo que veremos más adelante, existen unas estructuras celulares que intervienen en este flujo y que son los ribosomas. Los ribosomas no se ven al microscopio óptico y al electrónico son poco visibles, no pudiendo casi ni adivinar su estructura. Están en gran número en el citoplasma y pueden estar de tres maneras : 1. Libres en el citoplasma.

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2. Adheridos al membrana del RER. 3. Dentro de las mitocondrias y de los cloroplastos. Nota : Recordar que los que están adheridos a las membranas del RER intervienen en la síntesis de proteínas de secreción o de proteínas que van a formar parte de las membranas, en cambio los que están libres intervienen en la síntesis de proteínas que va a utilizar la célula para otras funciones. Los ribosomas están formados por dos subunidades que sedimentan con velocidad distinta, la cual se mide en unidades Svedberg ( S ), lo que indica que el ribosoma posee una subunidad mayor y otra subunidad menor, y estas subunidades son mayor en las células eucariotas que en las procariotas y que los de las mitocondrias y los de los cloroplastos.

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Además se sabe que los ribosomas tienen la siguiente composición :

1. Agua. 2. ARNr. 3. Proteínas. Por lo que parece su estructura es sencilla ya que consta de ARNr asociado a proteínas, de manera que las proteínas están hacia el interior y el ARNr se dispone en la periferia. También se sabe que para que las dos subunidades estén juntas tiene que existir una alta concentración de Magnesio en la célula, ya que sino las dos subunidades están separadas. Por otra parte la síntesis de ARNr tiene lugar en el nucleolo, donde se origina una molécula grande de ARN que tras su ruptura origina las dos moléculas de ARN que forman las dos subunidades, para luego unirse con las proteínas que penetran en el núcleo a través de los poros nucleares ya que estas proteínas en un principio están en el hialoplasma y luego entran en el núcleo para unirse como ya dijimos al ARNr. Por último decir que como ya sabéis la función de los ribosomas es la síntesis de proteínas y pueden existir multitud de ribosomas asociados a un ARNm en la síntesis de proteínas, y a este conjunto de ribosomas recibe el nombre de Polisoma o Polirribosomas.

8. EL HIALOPLASMA

VÍDEO RESUMEN DEL CITOPLASMA

El Hialoplasma se define como el citoplasma sin orgánulos. Está constituido por agua, sales minerales, iones y moléculas orgánicas de las que destacaremos las proteínas. Entre las proteínas que existen en el hialoplasma podemos distinguir dos tipos : 1. Enzimas implicados en el metabolismo celular. 2. Proteínas estructurales, las cuales forman el citoesqueleto. Una cosa a destacar en el hialoplasma es que al poseer grandes moléculas va a sufrir transformaciones del estado de sol a gel provocando por ejemplo el movimiento ameboide y los fenómenos de ciclosis ( es un movimiento continuo de determinados orgánulos celulares, sobre todo de vacuolas, alrededor del núcleo celular ).

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EL CITOESQUELETO Es el armazón interno de la célula ya que se une a las proteínas de la cara interna de la membrana plasmática y es el responsable de la forma de la célula y del movimiento celular ( tanto del movimiento intracelular como del movimiento extracelular ). Dentro del citoesqueleto podemos hablar de Microfilamentos, Tonofilamentos y Microtúbulos, y serán éstos últimos de los nos ocuparemos este curso:

Los Microtúbulos son pequeños cilindros huecos, y se originan todos ellos a partir de un “ Centro Organizador de Microtúbulos “ que es el Centrosoma o Citocentro(C.O.M.).

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Los Microtúbulos están formados por una proteína globular llamada Tubulina, en las cuales varias unidades de Tubulina se asocian entre sí para formar un Protofilamento, y 13 Protofilamentos forman un Microtúbulo. Por otra parte las funciones más importantes , y como ya dijimos, del citoesqueleto son : 1. Movimientos Intracelulares de los Orgánulos : Constituyen un soporte por el que los orgánulos como por ejemplo las mitocondrias, los plastos, las vacuolas, etc.., pueden desplazarse por el interior del citoplasma, ya que como los microtúbulos pueden alargarse o acortarse los orgánulos asociados a ellos pueden desplazarse. 2. Movimientos Extracelulares : Los cilios y los flagelos son prolongaciones citoplasmáticas que hacen que la célula se pueda mover o provocar corrientes de los fluidos que están alrededor de ésta. Ambos poseen la misma estructura, siendo los cilios más cortos y más numerosos que los flagelos. En cuanto a la estructura de un cilio y un flagelos diremos que no tienen membrana y que están formados por 9 pares de microtúbulos asociados entre sí por puentes entre las proteínas de los microtúbulos. Además en el centro se encuentran otros dos microtúbulos de manera que adoptan la configuración típica de 9 + 2. Además en la base de cada cilio o flagelo hay una estructura llamada corpúsculo basal que tienen la misma estructura que los centríolos (9 + 0 ).

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EL CITOCENTRO O CENTROSOMA ( EL C.O.M ) Se encuentra localizado cerca del núcleo y a veces está situado en una depresión de la envoltura nuclear. Está constituido por las siguientes partes : 1. Una parte central : Los Centríolos o Diplosoma ( dos centríolos = un Diplosoma ). 2. Una parte brillante alrededor : La Centroesfera. 3. Una estructura filamentosa que parte de la centroesfera : El Áster.

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Los Centríolos o Diplosoma no poseen membrana y tienen forma de barril. Son dos estructura cilíndricas situadas perpendicularmente una a la otra, y están constituidas por 9 tripletes de microtúbulos asociados entre ellos. Además, como ya veremos, los centríolos en la división celular originan cada uno de ellos un centríolo nuevo, de manera que así se obtienen dos centríolos nuevos para la célula hija. Las fibras del Áster y la centroesfera durante la división celular dan origen a los microtúbulos del huso acromático, por lo tanto el huso acromático aparece incluso cuando no existen centríolos ( por ejemplo, las células vegetales no tienen centríolos pero poseen huso acromático ).

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9. EL NÚCLEO

Es el orgánulo celular que controla y gobierna todas las funciones de la célula y donde se encierra la mayor parte del material hereditario ( del ADN ). Fue descubierto por Robert Brown en 1831 y SÓLO EXISTE EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS y se puede presentar con dos aspectos muy distintos :

a. Núcleo en Interfase. b. Núcleo en división.

En este tema vamos a estudiar el núcleo en interfase ( la interfase es el período que hay entre dos divisiones celulares seguidas ), y también se le llama núcleo en reposo, lo que no quiere decir que no posea actividad, sino al contrario, ya que la interfase es una etapa de gran actividad, pero se llama así porque no se está dividiendo. • Aspecto : Suele tener forma de esfera y suele estar separado del citoplasma por una

envoltura nuclear ( recordar que esta envoltura nuclear se continuaba con el RER ). El contenido del núcleo se va más o menos homogéneo salvo por la presencia de unas pequeñas estructuras esféricas llamadas nucleolos.

• Número : Generalmente las células suelen presentar un solo núcleo, pero podemos poner el ejemplo del paramecio, el cual posee dos núcleos, uno mayor llamado macronúcleo, y otro menor llamado micronúcleo. Otro ejemplo pueden se los Osteoclastos ( son células óseas ), las cuales poseen numerosos núcleos.

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• Forma : Puede ser esférico, elíptico, irregular, etc. Por ejemplo los glóbulos blancos tienen un núcleo lobulado muy irregular.

• Tamaño : Es bastante constante en una estirpe celular, Es muy voluminosos en las

células que todavía no están diferenciadas o en las que están muy activas. Si el núcleo sufre aumento de volumen es un indicio de que la célula está a punto de entrara en división.

• Ultraestructura : Al microscopio electrónico podemos distinguir los siguientes elementos :

1. Envoltura nuclear : Está constituida por dos membranas : La Membrana externa y la Membrana Interna, quedando entre ellas un espacio llamado espacio perinuclear. La envoltura nuclear no es continua sino que tiene un gran número de poros.

Estos complejos de poros están formados por 8 gránulos proteicos, de tal manera que estos complejos permiten el paso de grandes moléculas e impiden que se produzcan diferencias osmóticas entre el núcleo y el citoplasma. En el interior del núcleo y adosada a la membrana interna se encuentra una estructura proteica que recibe el nombre de Lámina Densa las cuales están asociadas al ADN, siendo su función principal la de formar el núcleo, de manera que en las mitosis estas láminas densas se fosforilan y se separan por lo que el núcleo se desorganiza. Una vez concluida la mitosis, estas láminas se desfosforilan y se vuelven a unir, por lo que el núcleo se vuelve a organizar. 2. Nucleoplasma : Es el jugo nuclear, y en cuanto a su composición es semejante al hialoplasma, pero no posee microtúbulos, ni microfilamentos. Está formado por agua, proteínas, ARN e iones. En el nucleoplasma se produce la síntesis del ARN ( transcripción ), además inmersos en el nucleolo encontramos el nucleolo y la cromatina. 3. Cromatina : Recibe este nombre ya que se tiñe con colorantes básicos. Está constituida básicamente por ADN, proteínas y algo de ARN. Estas fibras de cromatina como ya sabemos tienen distintos niveles de organización (nucleosoma, collar de perlas... , cromosoma ) de los cuales ya hemos hablado en el tema de Ácidos Nucleicos, y que permiten empaquetar grandes cantidades de ADN en un espacio muy reducido como es el núcleo celular. Las fibras de cromatina constituyen los cromosomas interfásicos, los cuales se encuentran tan extendidos y enmarañados que resulta imposible distinguirlos. Lugo, durante la fase S, como ya veremos en el tema de mitosis, el ADN se duplica y cada cromosoma origina una copia idéntica de sí mismo, por lo que a partir de este momento cada cromosoma consta de dos subunidades idénticas llamadas cromátidas.

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En el núcleo existen dos clases de cromatina : 1. Eucromatina : Son partes de la cromatina que están poco condensadas y por lo tanto en estas zonas se puede realizar la transcripción. Por lo tanto la eucromatina junto con los nucleolos son zonas donde se transcriben los genes. 2. Heterocromatina : Es la parte de la cromatina que está muy empaquetada, de manera que esta parte de ADN no se transcribe. De esta heterocromatina existen dos clases : 2.1. Heterocromatina Constitutiva : El ADN está siempre condensado y los genes nunca se transcriben. Se desconoce su función, aunque se cree que está relacionada con la meiosis en el apareamiento de los cromosomas homólogos. 2.2. Heterocromatina Facultativa : Son zonas de la cromatina que en una clase de células puede estar inactivada y otra clase de células no. 4. Nucleolo : Es una estructura esférica, que se destaca del resto del contenido nuclear por ser más brillante. Aparece con frecuencia asociado a zonas de cromatina que son los organizadores nucleolares. El nucleolo no es constante en número y depende del estado funcional de la célula, ya que por ejemplo cuando la célula se va a dividir desaparece. En cuanto a su estructura no presenta membrana de separación con el núcleo, y está básicamente constituido por ARN, ya que, como ya sabemos, es el nucleolo donde se va a dar la síntesis de los ARN ribosomales.

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VÍDEO SOBRE EL NÚCLEO

10. DIFERENCIAS ENTRE UNA CÉLULA ANIMAL Y UNA CÉLULA VEGETAL

CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL

TAMAÑO MEDIO MENOR MAYOR PARED CELULAR NO SÍ, FORMADA POR

CELULOSA PLASTOS NO SÍ

CENTRÍOLOS SÍ NO, SALVO EXCEPCIONES MUY RARAS

VACUOLAS MÁS PEQUEÑAS Y MÁS NUMEROSAS

EN MENOR NÚMERO Y MÁS GRANDES

CILIOS Y FLAGELOS FRECUENTES NO SALVO EXCEPCIONES RESERVA

HIDROCARBONADA GLUCÓGENO ALMIDÓN.

POSICIÓN DEL NÚCLEO CENTRAL EXCÉNTRICO INCLUSIONES GLUCÓGENO, LÍPIDOS LÁTEX, LÍPIDOS...

NUTRICIÓN HETERÓTROFA AUTÓTROFA FOTOSINTÉTICA, SALVO EXCEPCIONES ( RAÍZ ... )

MOVIMIENTO POR CILIOS, FLAGELOS, PSEUDÓPODOS

NO SALVO EXCEPCIONES

MITOSIS ASTRAL. LOS MICROTÚBULOS DEL HUSO SE ORGANIZAN A PARTIR

DE LOS CENTRÍOLOS

ANASTRAL. LOS MICROTÚBULOS DEL HUSO SE ORGANIZAN A PARTIR

DE UNA ZONA NO DIFERENCIADA DEL

CITOPLASMA LLAMADA ESTRUCTURA DIFUSA

DIVISIÓN DEL CITOPLASMA (=CITOCINESIS )

POR ESTRANGULAMIENTO POR CRECIMIENTO DE UN TABIQUE LLAMADO

FRAGMOPLASTO GLIOXISOMAS NO EN SEMILLAS EN

GERMINACIÓN PRESENTACIONES EN POWER POINT DE LA CÉLULA