carbondioxide fixation
TRANSCRIPT
1
2
stroma
สารตงตนทใช คอ NADPH ATP CO2
ผลตภณฑทได คอ Glucose
3
ป พ.ศ. 2493 (ค.ศ. 1950) คลวน (Melvin Calvin) แอนดร เอ เบนสน (Andrew A Benson) และคณะ ไดน าสาหรายสเขยวเซลลเดยว คลอเรลลา (Chlorella) และน าใสในขวดแกว
4
• ผานแสงและ CO2 ทเปน 14C ทอยในรปของ H14CO-3 เขาไปในขวดเพอใหเกด
การสงเคราะหดวยแสง• เมอผานไปไดประมาณ 60 วนาท ตรวจสารประกอบแลวพบ 14C ใน
สารประกอบของ ฟอสโฟกลเซอรก (Phosphoglyceric acid) หรอ PGA• PGA มคารบอนอย 3 อะตอมในโมเลกล แตมอะตอมเดยวเทานนทเปน 14C
สวนอก 2 อะตอมเปนอะตอมของคารบอนปกต P
5
เมอมแสงปรมาณของ PGA และ RuBP จะอยในระดบคงท ขณะทไมมแสงสวาง แตมคารบอนไดออกไซด ปรมาณ PGA เพมขน สวน RuBP ลดลง การท RuBP ลดลงขณะทไมมแสง เนองจากไมเกดปฏกรยาแสง จงไมม ATP และ NADPH เพอใชเปลยน PGA ใหกลายเปน RuBP การเปลยนแปลงของ PGA และ RuBPในชวงทไมม CO2 เปนการสนบสนนวา RuBP เปนตวรบคารบอนไดออกไซด แลวท าใหเกด PGA ขนมา เมอไมม CO2 ปรมาณ RuBP เพมสงขน ในขณะท PGA ลดลง แสดงวาการขาด ท าให RuBP ไมสามารถเปลยนไปเปน PGA ได 6
7
8
คารบอนไดออกไซดเขาสวฏจกรคลวนดวยการท าปฏกรยากบ RuBP โดยมเอนไซม ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase : Rubisco เปนตวเรงปฏกรยา
9
ท าใหไดสารประกอบทไมอมตว มคารบอนอย 6 อะตอม แลวสลายให Phosphoglycerate : PGA (3C) 2 โมเลกล
1. Carboxylation /Carbon fixation
1. PGA รบหมฟอสเฟตจาก ATP กลายเปน 1,3-bisphosphoglycerate
2. รบอเลกตรอนจาก NADPH เพอรดวซ 1,3-bisphosphoglycerate ใหกลายเปน PGAL (phosphoglyceroldehyde) หรอ G3P (glyceroldehyde-3-phosphate)
10
2. Reduction
3. Regeneration
11
• เปนปฏกรยาทสราง RuBP ขนมาใหมเพอกลบไปรบ CO2 อกครง• มการใช ATP เพอสราง RuBP จาก G3P
น าตาลทไดจากวฏจกรคลวนจะถกน าไปสรางเปน glucose และ sucrose เพอล าเลยงไปสสวนตาง ๆ ของพช ในปจจบน พบวา แสงมบทบาทส าคญ เนองจากแสงจะไปกระตนการท างานของเอนไซมหลายชนดในวฏจกรคลวน เชน rubisco และแสงยงมอทธพลตอการล าเลยง G3P ออกจาก chloroplast และมอทธพลตอการเคลอนทของไอออนตาง ๆ
12
หมายถง กระบวนการตรงออกซเจนในคลอโรพลาสตเมอไดรบแสง กระบวนการนเกดขนในสภาพทใบพชไดรบแสงมาก แตมปรมาณคารบอนไดออกไซดในบรรยากาศนอย ท าให RuBP ตรงออกซเจนไดมาก
13
• RuBP จะท าปฏกรยากบ O2 แทนท CO2• ได Phosphoglycolic acid (2C) และ PGA (3C)
RuBP(Ribulose bisphosphate)
C C C C CC C C
PGA(Phosphoglycerate)
C C
O O
Rubisco
Phosphoglycolate
14
PGA ยงคงอยใน Calvin cycle แต Phosphoglycolate จะออกจากคลอโรพลาสตเขาส Peroxisome และ Mitochodria จนสลายเปน CO2
เรยกวา Photorespiration เนองมาจาก1. เกดในทมแสง (Photo)2. ใช O2 คลายกบการหายใจแบบใชออกซเจน (respiration)3. ได CO2 และน า คลายกบการหายใจแบบใชออกซเจน (respiration)
ตางจากการหายใจแบบใชออกซเจน คอ ไมมการสราง ATP (แตใช ATP) ตางจากการสงเคราะหดวยแสง คอ ไมมการสรางน าตาลกลโคส ชวยปองกนความเสยหายใหแกระบบการสงเคราะหดวยแสง เมอใบพชอยในสภาพไดรบแสงมากแตม CO2 นอย เนองจากพชไดใช ATP ทเกดจากปฏกรยาแสง เพอลดอนตรายจากสารพลงงานสงทเหลอใช
15
16
ตามปกต พชมการตรง CO2 (กระบวนการสงเคราะหดวยแสง) และกระบวนการตรง O2 (โฟโตเรสไพเรชน) เกดขนพรอมกนอยแลว
สดสวนในการตรง CO2 : O2 = 3 : 1 (แตอาจเปลยนแปลงตามความเขมขนของ CO2 และ O2 ในเซลล)
สภาพแวดลอมทท าใหเกดโฟโตเรสไพเรชนไดด คอ แสงแดดจด มความรอนและแหงแลง ท าใหปากใบปด
17
18
โครงสรางของใบทจ าเปนตอการตรง CO2
19
C3 vs. C4
พช C3 มคลอโรพลาสตอยทบรเวณ mesophyll เทานน แต Bundle sheath หรอเซลลทหอหมทอล าเลยงไมมคลอโรพลาสต พช C4 มคลอโรพลาสต พบคลอโรพลาสตทงใน mesophyll และ Bundle sheath การทพช C3 และ C4 มโครงสรางทแตกตางกน จะสงผลตอการตรงคารบอนไดออกไซดทแตกตางกนดวย
20
วฏจกรคารบอนของพช C3
21
วฏจกรคารบอนของพช C4
• พช C4 ไดแก ขาวโพด ออย ขาวฟาง บานไมรโรย • มการตรง CO2 2 ครง
–ครงแรกท mesophyll–ครงทสองท Bundle sheath
22
PEP (3C) + CO2 OAA (4C)
1. การตรง CO2 ท Mesophyll• สารประกอบทมคารบอน 3 อะตอม คอ phosphoenol pyruvic acid หรอ PEP มารบ CO2• กลายเปน oxaloacetic acid หรอ OAA• OAA จะเปลยนเปน malic acid แลวเขาส bundle sheath
2. การตรง CO2 ท Bundle sheath• malic acid แลวเขาส bundle sheath โดย
ผานทาง plasmodesmata แลวปลอย CO2ใหแก RuBP ใน Calvin cycle
• ท าใหปรมาณ CO2 ใน bundle sheath สงอยตลอดเวลา 23
24
Crassulacean acid metabolism plant ; CAM
เชน กระบองเพชร สบประรด กลวยไม ศรนารายณ ลนมงกร วานหางจระเข
ในสภาวะแวดลอมทอากาศแหงแลง อณหภมสงแตความชนต า พชจะสญเสยน าพชปรบตวโดยเปลยนใบเปนหนาม หรอมล าตนอวบเพอกกเกบน า และปดปากใบในเวลากลางวนการทปากใบปด ท าให CO2 เขาสใบไมได พช CAM จงตรง CO2 ในเวลากลางคนกลางคน:อณหภมลดต าลงและความชนเพม ปากใบเปด และมการตรง CO2 แบบ C4 pathway ได OAA แลวเปลยนเปนกรดมาลกไปเกบทแวควโอลกลางวน : ปากใบปด กรดมาลกในแวควโอลปลอย CO2 ออกมา เขาส Calvin cycle
25
26
27
28
29
A
B
C
D
E
F30
31
3. เปรยบเทยบความแตกตางระหวางพช C3 C4 และ CAMขอเปรยบเทยบ พช C3 พช C4 พช CAM
จ านวนครงในการตรง CO2
บรเวณทเกดการตรง CO2
บรเวณทเกดวฏจกรคลวน
ผลตภณฑตวแรกทไดจากการตรง CO2 ในอากาศ
Photorespiration
ชนดของพช32