capítulo 14: selección multicarácter
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Capítulo 14:
Selección multicarácter
En este libro, la discusión de la selección y los ejemplos usados para ilustrar le selección han sido
limitados hasta ahora a la selección de un solo carácter. Esto es debido a que la selección de un solo
carácter provee un marco simple dentro del cual aprender los principios de la selección. Pero en el
mundo real del mejoramiento animal, la selección para un solo carácter es rara. Los criadores
clásicamente se interesan en mejorar varios caracteres. Practican la selección multicarácter. En
lechería seleccionan para caracteres relacionados con la producción y el tipo de leche. Los criadores
de cerdos seleccionan para fecundidad (tamaño de la camada), tasa de crecimiento y mérito de la
carcasa. Los criadores de caballos de carrera buscan velocidad y resistencia.
El objetivo de la selección multicarácter es mejorar el valor de cría agregado (total) – el valor de cría
para una combinación de caracteres – en una población. Otro término para valor de cría agregado es
mérito neto. Definir el valor de cría agregado para una situación particular no es solo determinar que
caracteres vale la pena seleccionar, sino también asignar un valor relativo a cada carácter. Por
ejemplo un criador de caballos de carrera, podría identificar la velocidad pura y la habilidad de un
caballo para clasificar como caracteres de importancia primaria. Al definir el valor de cría agregado,
el criador también debe tener algún concepto de cuán importante es la velocidad pura en relación a
la habilidad de clasificar. Definir el valor de cría agregado es entonces responder la pregunta hecha
en el primer capítulo de este libro: ¿Cuál es el mejor animal? Así, la práctica de la selección
multicarácter involucra más que sólo la teoría genética. Integra principios de selección con nociones
de los valores de los caracteres (es decir, económicos)
Selección multicarácter: Selección para más de un carácter.
Valor de cría agregado o mérito neto: el valor de cría para una combinación de caracteres – en una
población.
METODOS DE SELECCIÓN MULTICARÁCTER.
En todos excepto los tipos industriales de operaciones de cría, la selección multicarácter es un arte al
igual que una ciencia. No hay reglas absolutas. Típicamente los criadores conciben el valor de cría
agregado de una manera intuitiva, pero no lo definen matemáticamente. Tienen una idea de lo que
constituye el mejor animal y seleccionan individuos que creen que están más cerca de ese ideal. A
pesar del hecho de que la selección multicarácter, en la práctica, es una gestión altamente
individualizada, a los dogmáticos del mejoramiento animal les gusta colocar los métodos de selección
multicarácter en tres categorías: Selección en tándem, selección utilizando niveles de desecho
independientes, y selección utilizando índices de selección económicos. Comprender las diferencias
entre estos métodos y las ventajas y desventajas de cada uno no es interesante solamente desde el
punto de vista teórico – tiene un valor práctico real.
Selección en tándem
La selección en tándem es simplemente la selección para un carácter, luego para otro. (Piense en la
palabra “tándem” como es utilizada en una bicicleta tándem o un tráiler de caballos tándem. En cada
caso una entidad, un ciclista o caballo, precede a otro). Para un ejemplo – uno que será usado
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repetidamente en este capítulo – considere el peso al año y el peso al nacimiento en ganado de
carne. La selección en tándem para estos caracteres podría significar selección para aumentar el peso
al destete en un número de años o hasta que se logra un cierto nivel de performance de peso al año,
y luego se sigue con la selección para un menor peso al nacimiento.
La selección en tándem es fácil. En su forma pura, es la selección para un solo carácter. A menudo
incorpora la idea de un objetivo de selección, un nivel de valor de cría considerado óptimo en un
sentido absoluto o práctico. Los criadores podrían seleccionar para peso al año hasta que el objetivo
de selección es alcanzado, y luego cambiar a la selección para peso al nacimiento. La pregunta difícil
es, ¿Cuál debería ser el objetivo? ¿Que tan alto debe ser un peso al año para ser lo suficientemente
alto?
La efectividad de la selección en tándem depende en una gran medida de las correlaciones genéticas
entre los caracteres bajo selección. Si dos caracteres están correlacionados genéticamente de
manera favorable, la selección para el primer carácter también mejorará el segundo carácter. La
selección para tasa de crecimiento, por ejemplo, debería mejorar la conversión alimenticia. Sin
embargo, si los caracteres están correlacionados desfavorablemente, la selección para el primer
carácter causará una reincidencia en el segundo carácter. Debido a que los pesos al nacimiento y al
año están positivamente (pero desfavorablemente) correlacionados, la selección para pesos al año
mayores resultará en terneros más grandes al nacimiento.
Las correlaciones genéticas hacen imposible mantener un carácter en su nivel óptimo usando la
selección tándem. Si el próximo carácter de interés está genéticamente correlacionado con el último
carácter seleccionado, la selección para el nuevo carácter causa movimientos en el valor de cría para
el último carácter lejos del objetivo de selección. Cuando los criadores cambian de selección para
incrementar el peso al año a selección para menor peso al nacimiento, el peso al año se resiente.
A pesar de sus deficiencias, la selección en tándem en una forma u otra es común históricamente.
Hay muchas razones para esto. Algunas veces el éxito en la selección para un carácter causa que el
carácter asuma menos importancia. Por ejemplo, en los rebaños de ganado que ya tienen un alto
nivel de performance para crecimiento, la selección continua para peso al año no sería muy rentable.
El mejoramiento en la facilidad de parto resultante de la selección para peso al nacimiento menor
podría ser más importante. Los criadores también tienden a seguir modas y a responder a cambios
legítimos en los ambientes y mercados. Al hacer esto, cambian el énfasis de selección de un carácter
a otro (o de un grupo de caracteres a otro).
Selección en tándem: es simplemente la selección para un carácter, luego para otro.
Objetivo de selección: un nivel de valor de cría considerado óptimo en un sentido absoluto o
práctico.
Niveles de desecho independientes
Un segundo método de selección multicarácter es el llamado método de los niveles de desecho
independientes o con normas mínimas. Los niveles de desechos independientes son estándares
mínimos para caracteres sometidos a la selección multicarácter. Si un criador selecciona usando
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niveles de desechos independientes, aquellos animales que no logran satisfacer los estándares o
niveles son rechazados sin importar el mérito en otros caracteres. Por ejemplo, un criador de ganado
de carne que utiliza la selección fenotípica podría rechazar todos los terneros hijos de vaquillonas
con pesos al nacimiento mayores a 95 lb o con pesos al año menores a 10 libras por debajo del
promedio de sus contemporáneos. Si los EPDs están disponibles, el criador podría utilizar la misma
estrategia con mejores predicciones. En ese caso, el nivel de desechos para peso al nacimiento
podría ser un EPD para peso al nacimiento de +4lb y el nivel de desecho para peso al año podría ser
un EPD para peso al año de +33lb.
La selección usando niveles de desecho independiente es ilustrada en la Figura 14.4. Los EPDs para
peso al año de un conjunto de vaquillonas de carne son delineados contra de los EPDs de sus pesos al
nacimiento. Los niveles de desecho de +33lb para el EPD de peso al año y +4lb para el EPD de peso al
nacimiento son representados por las líneas delgadas en la figura. Esas vaquillonas cuyos EPDs para
peso al año exceden el nivel de desecho (límite inferior) para peso al año y cuyos EPDs son menores
que el nivel de desecho (límite superior) para peso al nacimiento son seleccionadas como reemplazo.
Aparecen como puntos negros en el gráfico. Todas las otras vaquillonas (círculos abiertos) son
rechazadas.
Los niveles de desecho independiente tienen una gran atracción intuitiva y, como resultado, son muy
populares. Permiten seleccionar simultáneamente para más de un carácter aplicando reglas simples.
Son particularmente apropiadas cuando hay una clara distinción entre lo que es aceptable y lo que
no. Por ejemplo los animales defectuosos son claramente inaceptables y deberían ser rechazados sin
importar la performance en otros caracteres. Algunos caracteres de herencia simple y caracteres
umbral tienen categorías aceptable/inaceptable y son buenos candidatos para la selección usando
niveles de desecho independiente.
Los niveles de desecho independiente también son convenientes cuando la selección ocurre en
diferentes etapas de la vida de un animal. Por ejemplo en el ganado de carne muchos criadores
establecen niveles de desecho independiente para peso al nacimiento, peso al destete y medidas
tomadas al año de vida. Los individuos con pesos al nacimiento inaceptablemente altos son a
menudo castrados de terneros. Los terneros cuyos pesos al destete son muy bajos son rechazados al
destete. Una tercera ronda de selección ocurre al año de edad. La selección secuencial de este tipo
reduce los costos eliminando los rechazos desde el principio.
La dificultad con los niveles de desecho independiente es determinar cuáles deberían ser los niveles
de desecho. Volvemos a la pregunta, ¿Cuál es el mejor animal? Mas precisamente nos enfrentamos
con la pregunta ¿Cuál es el animal lo suficientemente bueno desde un punto de vista práctico? Si los
estándares de selección son muy restrictivos no podremos encontrar un número suficiente de
animales que puedan satisfacerlos.
La mayoría de los criadores que usan niveles de desecho independiente lo hacen desde un enfoque
intuitivo/experimental al establecer esos niveles en vez de uno matemáticamente preciso. Existen
rigurosos y precisos métodos matemáticos e informáticos para determinar los niveles de desecho,
pero deben ser aplicados en una escala significativa.
Si los niveles de desecho independiente son estrictamente aplicados podrían excluir algunos
animales potencialmente útiles. Por ejemplo, la vaquillona que aparece justo a la derecha del nivel
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de desecho para el EPD de peso al nacimiento en la Figura 14.4 tiene un EPD para peso al año
extremadamente alto. Sin embargo es descalificada porque su peso al nacimiento también es alto –
aunque solo un poco.
Niveles de desecho independientes: son estándares mínimos para caracteres sometidos a la
selección multicarácter. Los animales que fallan en satisfacer el estándar son rechazados sin
importar el mérito en otros caracteres.
Índices de selección económicos
Un tercer método de selección multicaracter es el uso de índices de selección económicos. La
metodología de índice de selección fue introducida en el capítulo 11 como un medio para calcular las
predicciones genéticas para un solo carácter. La misma metodología puede ser usada para predecir
valores de cría agregados (o neto) en el contexto de la selección multicaracter.
El índice mismo se parece mucho al anterior:
Donde:
I = un valor índice o predicción genética
b1= un factor de ponderación
X1= un simple ítem de información o “evidencia”
n= número total de ítems de información.
Sin embargo hay 2 diferencias esenciales entre el índice de selección mostrado aquí y el índice de
selección descripto anteriormente. Primero, la palabra índice (I) ya no es una predicción genética
para un solo carácter. En cambio es una predicción del valor de cría agregado (total) o mérito neto.
Es un solo número que predice el valor de cría de un solo individuo para una combinación ponderada
de caracteres.
La combinación ponderada de caracteres que define el valor de cría agregado o mérito neto es a
veces llamado objetivo de mejora (algunos definen el objetivo de selección en forma menos
matemática, ellos lo hacen como un objetivo general para la selección). Es representada por otra
ecuación que típicamente aparece como:
Donde
H = valor de cría agregado
= peso económico para un carácter en el objetivo de mejora.
= valor de cría para un carácter en el objetivo de mejora.
n= número total de caracteres en el objetivo de mejora.
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El valor de cría agregado o merito neto (H) es medido en dólares o alguna otra unidad monetaria.
Puede pensar en él como un valor de cría para un nuevo carácter: mérito económico general.
Este nuevo carácter puede ser medido por ganancia para una empresa, ganancia por animal, o una
medida alternativa de eficiencia económica. El peso económico para cada carácter en el objetivo de
cría representa el cambio en el valor de cría agregado o total (el cambio en la ganancia si así se mide)
debido a un incremento independiente de una unidad en la performance en ese carácter.
“Independiente” en este contexto significa cambios independientes en los valores de cría para otros
caracteres en el objetivo de cría.
Los caracteres que aparecen en el objetivo de cría deberían ser aquellos importantes
económicamente. Los caracteres que aparecen en el índice de selección económico por el otro lado,
deberían ser aquellos para los cuales no podemos recolectar registros de performance fácil y
económicamente y que están relacionados con caracteres en el objetivo de cría. Entonces los
caracteres que aparecen en el objetivo de cría pueden ser o no los mismos que aquellos en el índice.
Los caracteres económicamente importantes pero por otro lado conflictivos en el objetivo de cría
son a menudo reemplazados con caracteres indicadores.
Por ejemplo un objetivo de mejora para ganado de carne podría incluir los siguientes caracteres:
peso al año edad, peso a la pubertad y pérdidas al parto. El índice de selección correspondiente
podría incluir peso al año, circunferencia escrotal y peso al nacimiento. La circunferencia escrotal
sirve para predecir la edad a la pubertad y el peso al nacimiento sirve para predecir las pérdidas al
parto.
La segunda diferencia entre el índice de selección económico y el índice de selección descripto
anteriormente es la naturaleza de la xs- la “evidencia”. En el índice que predice un valor para un solo
carácter (la versión discutida en el capítulo 11), cada x representa un ítem individual de información
fenotípica – un registro de performance o el promedio de un grupo de registros de performance. La
xs de un índice de selección económico podrían ser ítems individuales de información fenotípica
también, pero asimismo pueden ser predicciones genéticas – EPDs o EBVs.
Hay diversos tipos de índice de selección económica. Los índices de selección fenotípica son usados
en situaciones donde la selección es estrictamente selección fenotípica (selección sobre performance
propia solamente – sin información de parientes). La xs en el índice fenotípico son registros de
performance individual. En la forma clásica del índice fenotípico, los caracteres en el índice son
idénticos a los caracteres en el objetivo de cría.
Por ejemplo un objetivo de mejora que involucra peso al año (YW) y peso al nacimiento (BW) en
ganado de carne podría ser.
Sugiriendo que cada incremento independiente de una lb en peso al año incrementa la ganancia en
$1,10 y cada incremento independiente en una libra en peso al nacimiento disminuye la ganancia en
$6,52. Luego de contabilizar las relaciones genéticas y fenotípicas entre estos caracteres el índice de
selección resultante es (las derivaciones de ésta ecuación se encuentran en el cuadro de texto
siguiente):
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Tal índice da énfasis positivo en el peso al año debido a las eficiencias inherentes al rápido
crecimiento, y énfasis negativo en peso al nacimiento debido a la asociación de altos pesos al
nacimiento con pérdidas al parto y retraso en recría. En la Tabla 14.1 se listan los pesos al año, pesos
al nacimiento, valores índices y clasificaciones (de acuerdo al índice) para grupos contemporáneos
pequeños de terneros. La información ha sido ordenadamente clasificada con el objetivo de mostrar
cómo cada carácter afecta el valor índice. Note como el índice favorece el crecimiento rápido y
todavía discrimina en contra de pesos al nacimiento altos.
𝜎𝑃1 𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝑃 𝑃 𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝑃 𝑃𝑛 𝑏𝑛
𝜎𝐵𝑉1 𝑣 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉 𝐵𝑉 𝑣 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉 𝐵𝑉𝑛 𝑣𝑛
𝑐𝑜𝑣 𝑃 𝑃 𝑏 𝜎𝑃2 𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝑃 𝑃𝑛 𝑏𝑛
𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉 𝐵𝑉 𝑣 𝜎𝐵𝑉2 𝑣 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉 𝐵𝑉𝑛 𝑣𝑛
𝑐𝑜𝑣 𝑃𝑛 𝑃 𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝑃𝑛 𝑃 𝑏 𝜎𝑃𝑛 𝑏𝑛
𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉𝑛 𝐵𝑉 𝑣 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉𝑛 𝐵𝑉 𝑣 𝜎𝐵𝑉𝑛 𝑣𝑛
Calculando la forma clásica de índices de selección económicos
En su forma clásica, el índice de selección económica es un simple índice fenotípico con los
mismos rasgos en el índice y en el objetivo de cría. Por lo tanto,
H= 𝑣 𝐵𝑉 𝑣 𝐵𝑉 𝑣𝑛𝐵𝑉𝑛
y
I= 𝑏 𝑃 𝑏 𝑃 𝑏𝑛𝑃𝑛
Asumiendo que se conocen los pesos económicos (𝑣𝑖𝑠), se pueden resolver los pesos del índice
(𝑏𝑖𝑠), usando un sistema de n ecuaciones simultáneas.
Ejemplo
Vamos a calcular el índice de peso al año/ peso al nacer para ganado de carne donde
H= 1.1YW – 6.52BW
Esto es, 𝑣 = $1.10/lb y 𝑣 = $-6.52/lb. Necesitaremos los siguientes parámetros.
𝜎𝑃𝑌𝑊 = 3,600 𝑙𝑏 𝜎𝑃𝐵𝑊
= 100 𝑙𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝑃𝑌𝑊 𝑃𝐵𝑊 210 𝑙𝑏
𝜎𝐵𝑉𝑌𝑊 = 1,440 𝑙𝑏 𝜎𝐵𝑉𝐵𝑊
= 40 𝑙𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉𝑌𝑊 𝐵𝑉𝐵𝑊 168 𝑙𝑏
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Los registros de performance utilizados para calcular el índice fenotípico en la Tabla 14.1 fueron
ajustados para pesos al nacimiento y al año de un solo grupo contemporáneo. Si los registros
provienen de más de un grupo contemporáneo, entonces deberían ser utilizadas las desviaciones de
las medias de los grupos contemporáneos. De otra manera, los animales de los grupos
contemporáneos que por razones ambientales tienen pesos al nacimiento bajos y/o peso al año altos
tendrían una ventaja injusta.
Una forma más general del índice de selección utiliza diferentes tipos de datos fenotípicos (los
registros de performance individuales y/o promedios de registros de performance) y no se requiere
tener los mismos caracteres en el objetivo de mejora y el índice. Este tipo de índice es muy similar al
índice usado para predecir valores genéticos para un solo carácter como fue descripto en el capítulo
11. Las únicas diferencias reales son que el índice económico es probable que incorpore información
de performance de más caracteres, incluyendo los pesos económicos, predice el mérito económico
total en vez del valor de cría o la diferencia de progenie para un carácter.
Los índices fenotípicos y el tipo más general de índice económico descripto en el último párrafo son
muy útiles, pero tienen la misma desventaja que el índice de selección del capítulo 11; no son
capaces de contabilizar las diferencias genéticas entre los grupos contemporáneos. Por lo tanto
𝜎𝑃𝑌𝑊 𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝑃𝑌𝑊 𝑃𝐵𝑊 𝑏 𝜎𝐵𝑊𝑌𝑊
𝑣 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉𝑌𝑊 𝐵𝑉𝐵𝑊 𝑣
Las ecuaciones para resolver el índice son:
𝑐𝑜𝑣 𝑃𝐵𝑊 𝑃𝑌𝑊 𝑏 .𝜎𝑃𝐵𝑊 𝑏 𝑐𝑜𝑣 𝐵𝑉𝐵𝑊 𝐵𝑉𝑌𝑊 𝑣 𝜎𝐵𝑉𝐵𝑊
𝑣
O
3,600 𝑏 + 210 𝑏 = 1,440 (1.10) + 168 (-6.52)
210 𝑏 + 100 𝑏 = 168 (1.10) + 40 (-6.52)
En este pequeño ejemplo, podemos resolver para 𝑏𝑠 por sustitución. Para problemas mayores, se
podría usar típicamente algebra matriz. De cualquier manera,
𝑏 = .2052
𝑏 = -1.191
y
I=.2052YW - 1.191BW
Se puede simplificar el índice y aun conservar el énfasis relativo puesto en cada rasgo dividiendo
ambos pesos por .2052. Entonces
I= . 05
. 05 𝑌𝑊
. 9
. 9 𝐵𝑊
=YW – 5.8BW
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deberían ser usados solamente cuando los datos de performance provienen de grupos
contemporáneos que se piensa son similares. En la práctica eso significa que los índices económicos
de este tipo probablemente deberían ser utilizados dentro de rebaños o lotes individuales y no a en
poblaciones. Y los datos utilizados en estos tipos de índices deberían ser recolectados en períodos
de tiempo relativamente cortos para que la tendencia genética no cause diferencias entre los grupos
contemporáneos más viejos y los más recientes.
El índice de selección más prometedor en ésta era de evaluaciones genéticas a gran escala, es decir,
el tipo de índice que tiene más probabilidades de lograr amplia aceptación, es aquel que combina los
pesos económicos con las predicciones genéticas calculadas con los procedimientos BLUP o
procedimientos parecidos. Tal índice tiene todas las ventajas de la predicción BLUP como fue
detallado en el capítulo 11. En particular, puede contabilizar las diferencias genéticas entre grupos
contemporáneos. Lo que es más, si las predicciones genéticas están disponibles para todos los
caracteres del objetivo de cría, la ecuación para el índice es la misma que la ecuación que describe el
objetivo de cría. No es necesaria ninguna conversión matemática. Esto es debido a que la evidencia
usada para el índice está compuesta por predicciones genéticas en vez de datos fenotípicos. Estas
predicciones pueden simplemente ser substituidas en el objetivo de mejora para producir una
predicción del valor de cría agregado o total (mérito económico general). Matemáticamente
Entonces
Y por lo tanto
Por ejemplo con nuestro índice peso al nacimiento/peso al año
Entonces
Podemos utilizar fácilmente EPDs como EBVs en el índice. Así
Podemos simplificar aun más el índice dividiendo ambos pesos económicos por 1.1 (la división por
una constante no cambia el énfasis relativo colocado en cada carácter. Así
Los índices de selección económicos en general tienen propiedades muy deseables. En teoría, un
índice de selección económico provee la manera más rápida y eficiente de mejorar el valor de cría
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agregado o total. Utiliza cantidades potencialmente grandes de información en varios caracteres
para producir un solo número – el valor índice – que predice el mérito económico general de un
individuo. Una vez que este número es calculado, es un simple asunto de clasificar los animales para
la selección.
Una ventaja particular del índice de selección económico sobre niveles de desecho independiente es
la habilidad del índice de balancear la superioridad en un carácter con la inferioridad en otro. La
Figura 14.2 ilustra el índice de selección (I = EPDYW – 5,93 EPDBW) para el mismo conjunto de
vaquillonas de carne representado en la Figura 14.1. El índice aparece gráficamente como una línea
diagonal delgada. Las vaquillonas seleccionadas son representadas por los puntos negros por encima
y a la izquierda de la línea índice. Los rechazos (círculos abiertos) están por debajo y a la derecha de
la línea. Para comparar con la selección utilizando niveles de desechos independientes, los niveles de
desechos de la Figura 14.1 aparecen como líneas punteadas.
Note que el índice, como los niveles de desechos independientes, favorece a los animales con pesos
al año mayores, pero menores al nacimiento. Sin embargo, a diferencia de los niveles de desecho
independientes,
el índice permite
la selección de
individuos con
EPDs
particularmente
buenos para peso
al nacimiento o
peso al año
incluso si su
performance en
el segundo
carácter no llega
al estándar. La
vaquillona que
aparece justo a la
derecha del nivel
de desecho para
el EPD de peso al
nacimiento tiene
un EPD para peso
al año muy alto, pero su EPD para peso al nacimiento es un poco alto para satisfacer el nivel de
desecho para peso al nacimiento. Sin embargo, de acuerdo al índice ella es completamente
aceptable. Igualmente, hay cinco vaquillonas seleccionadas usando el índice que hubieran sido
rechazadas para EPD bajo para peso al año usando los niveles de desecho independiente. En la Figura
14.2, aparecen en el área triangular por encima de la línea índice y por debajo del nivel de desecho
para EPD de peso al año. Estos animales equilibran EPDs menos favorables para peso al año con EPDs
muy deseables para peso al nacimiento.
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A pesar de que los índices de selección económicos perdonan una habilidad inferior en un carácter si
es desplazado por una habilidad superior en otro, son duros con los individuos que son aceptables
marginalmente en todos los caracteres. En la Figura 14.2 las siete vaquillonas que aparecen en el
triangulo definido por la línea índice y los dos niveles de desecho tienen EPDs moderados de
nacimiento y año. Con respecto a los niveles de desecho, son aceptables. Con respecto al índice, no
lo son.
El problema principal con los índices de selección económicos es que los pesos económicos son
difíciles de determinar. Los pesos económicos requieren análisis cuidadosos de los costos y
beneficios y es
probable que sean
distintos en diferentes
situaciones. Por
ejemplo, en las ovejas,
las diferencias en
ambiente, manejo y
escala del
establecimiento, es
probable que resulten
en diferentes pesos
económicos para
algunos caracteres.
Los pesos económicos
dependen del nivel de
producción,
especialmente en
caracteres para los cuales hay un nivel óptimo de producción que es intermedio – no muy bajo, no
muy alto. Por ejemplo, tome los pesos de los huevos en las ponedoras. Si el peso de los huevos
promedio en un lote de aves está muy por debajo del óptimo, entonces el peso del huevo debería
tener un peso económico substancial asociado. Si el peso promedio de los huevos es mucho más
alto, entonces el peso del huevo debería tener un peso económico asociado substancial, pero ésta
vez negativo. Pero si el peso de los huevos promedio está bien, el peso económico para el peso del
huevo debería ser cercano a cero. Los lotes que difieren en el peso del huevo deberían usar
diferentes pesos económicos para el carácter.
Los pesos económicos cambian a través del tiempo. Los costos y las ganancias cambian con las
fluctuaciones del mercado. El manejo cambia con la introducción de nueva tecnología. Los niveles
de producción cambian con la tendencia genética. Todos estos factores afectan los pesos
económicos, haciendo necesario actualizarlos de vez en cuando.
Seleccionar los animales en base a un solo valor índice es simple. Sin embargo, reducir un individuo
de muchas facetas a solo un número ofende la sensibilidad de muchos criadores. Ese número podría
ser de hecho el mejor predictor del valor de cría agregado o total, pero no caracteriza un animal en
detalle. Y es posible realizar apareamientos correctivos para caracteres específicos utilizando valores
del índice de selección únicamente. Estas podrían ser algunas de las razones por las cuales los índices
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de selección económicos han encontrado aplicación en un gran número de programas de cría
industriales para aves de corral y cerdos donde los animales son percibidos como números en un
papel, pero raramente son usados en especies como caballos, perros e incluso ganado, donde los
criadores tienen una relación más íntima con sus animales. (El uso de TPI o índices de performance
totales en ganado lechero es una excepción a esta regla, y los índices de selección económicos están
siendo usados por criadores de ovejas y ganado en Europa, Australia, y Nueva Zelandia).
Otra desventaja de los índices de selección económicos es que proveen dirección a la selección, pero
no dan indicación del punto final de la selección para los caracteres del individuo en el índice. En
otras palabras, no proveen objetivos de selección. Los objetivos de selección tienen una atracción
intuitiva para los criadores que quieren saber no solo la dirección que siguen sino también el destino
que persiguen. (Por supuesto, el índice solo no requiere objetivo de selección – cuanto mayor es el
valor índice, mejor).
Los índices de selección económica pueden ocasionalmente resultar en la selección de individuos que
son peligrosamente extremos en uno más caracteres. Por ejemplo, la vaquillona en el diagrama la
esquina derecha superior en la Figura 14.2 es seleccionada por su muy alto EPD para peso al año. Su
EPD para peso al nacimiento es alto también, probablemente muy alto considerando que la dificultad
al parto aumenta a medida que aumenta el peso al nacimiento. Un índice más sofisticado, uno que
aumentara la presión de selección en contra del peso al nacimiento a medida que los potenciales de
peso al nacimiento aumenten, podría resolver este problema.
Tabla 14.1 Pesos al año, pesos al nacimiento, valores índices, clasificación de índices de
un grupo contemporáneo de terneros.
Identificación del ternero
Peso al año (YW)
Peso al nacimiento (BW)
Valor índice (Y= YW -5,8 BW)
Ranking
7 1.125 80 661 1
4 1.066 77 619 2
10 1.050 79 592 3
5 1.202 108 576 4
3 1.058 84 571 5
8 1.100 94 555 6
1 980 75 545 7
2 922 68 528 8
6 976 87 471 9
9 1.034 102 442 10
Índices de selección económicos: un índice o combinación de factores de ponderación e
información genética – datos fenotípicos o predicciones genéticas – en más de un carácter. Los
índices de selección económicos son usados en la selección multicarácter para predecir el valor de
cría agregado total o mérito neto.
Objetivo de cría o de mejora: Una combinación ponderada de caracteres que define el valor de cría
agregado para uso en un índice de selección económico.
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Peso económico: El cambio en el valor de cría agregado (el cambio en la ganancia si así es como el
valor de cría agregado es medido) debido a un incremento independiente de una unidad en la
performance en ese carácter.
Índices de selección fenotípica: Una forma de índice de selección económico usada en la selección
fenotípica. En la forma clásica del índice fenotípico, los caracteres en el índice son idénticos a los
caracteres en el objetivo de cría.
Métodos combinados
No hay reglas que establezcan que se debe usar un solo método, selección en tándem, o niveles de
desecho independientes, o un índice económico para selección multicarácter. Usted puede combinar
los métodos como considere necesario. Por ejemplo, sumando los niveles de desecho independiente
para el EPD de peso al nacimiento a un índice de selección que contiene los EPDs para peso al año y
peso al nacimiento, podría eliminar la posibilidad de seleccionar individuos con un riesgo
inaceptablemente alto de dificultad al parto y todavía mantener la mayoría de las ventajas de la
selección con un índice económico.
Para caracteres con niveles óptimos de producción intermedios, usted puede mejorar hacia objetivos
de selección definidos estableciendo niveles de desechos mínimos y máximos. Por ejemplo, si un EPD
de leche de +10 lb es considerado óptimo en un escenario de producción particular, entonces un
nivel de desecho mínimo para el EPD de leche de +5 y un nivel máximo de desecho de +15 podrían
ser apropiado.
Los objetivos de selección y los índices de selección económicos son combinaciones atractivas. Los
objetivos proveen a los criadores de metas concretas y los índices económicos ofrecen la manera
más eficiente de lograr esas metas.
Independientemente del método usado para la selección multicarácter, es importante que la
selección sea conducida con el consumidor final en mente. En las especies tradicionales de ganado,
esto significa que los objetivos de selección, los niveles de desechos o los pesos económicos usados
por los cabañeros no deberían reflejar sus propias circunstancias económicas y de producción, si en
cambio, las circunstancias de sus clientes –los productores comerciales. Por ejemplo, si usted es un
criador de ovejas con una pequeña granja y vende carneros a productores comerciales, debería usar
los objetivos de selección, los niveles de desechos o los pesos económicos que mejor se ajusten a la
producción ovina extensiva a pesar de que su propia situación productiva podría diferir en gran
medida de aquella de la mayoría de las majadas en extensivo.
Debido al gran número de factores productivos y económicos involucrados, y la gran variedad de
escenarios productivos posibles, la determinación de los objetivos de selección apropiados y los
pesos económicos es una problemática y un tema de investigación importante en el mejoramiento
animal. Algún día podríamos tener la tecnología en forma de modelos de simulación y otros
algoritmos matemáticos que permitirán que estas cosas puedan ser calculadas fácilmente sacando
muchas de las presunciones de la selección multicarácter.
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INTENSIDAD DE SELECCIÓN Y SELECCIÓN MULTICARÁCTER
Un importante pero desafortunado efecto colateral de la selección multicarácter es que la intensidad
de la selección para cualquiera de los caracteres se reduce de lo que hubiera sido si la selección
hubiese sido para cada carácter. Cuantos más caracteres estén involucrados, menor es la intensidad
de selección para cada carácter. Esto es porque no podemos ser tan “exigentes” con respecto a un
carácter particular si requerimos que los animales seleccionados sobresalgan en otros caracteres
también. La pérdida de la intensidad de la selección significa menos respuesta a la selección en cada
carácter. La tasa de progreso genético en cada carácter se disminuye.
La pérdida de la intensidad de selección en la selección multicarácter es ilustrada en la Figura 14.3.
En ésta población de 77 vaquillonas de carne, se requieren 40 como reemplazos. Si la selección es
puramente para EPD de peso al año, 40 vaquillonas califican si el nivel de desecho para el EPD de
peso al año (la fina línea horizontal en el gráfico) se establece en +34 lb. Igualmente, si la selección es
puramente para EPD de peso al nacimiento, 40 vaquillonas califican si el nivel de desecho para el EPD
de peso al nacimiento (la fina línea vertical en el gráfico) se establece en -0,3 lb. Note sin embargo,
que solo 12 vaquillonas (puntos negros) califican si ambos niveles de desecho son forzados
simultáneamente. Para acomodar la selección para peso al nacimiento y peso al año, aún con el
número de reemplazos logrado, los niveles de desecho deben ser más blandos. Ablandar un nivel de
desecho es lo mismo que reducir la intensidad de la selección.
Los niveles de desecho independiente de la Figura 14.1 aparecen como líneas punteadas en la Figura
14.3. Estos niveles de desecho permiten la selección de 40 vaquillonas, pero son necesariamente
menos restrictivos que los niveles de desechos utilizados en la selección para un solo carácter. La
distancia entre los niveles de desecho (entre las líneas finas y punteadas) sugiere la pérdida de la
intensidad de selección en cada carácter.
EL nivel de desecho para el EPD de peso al nacimiento es el más afectado. Cambia de -0,3 lb con la
selección para un solo carácter para el EPD de peso al nacimiento a +4 lb con la selección para los
EPDs de peso al nacimiento y peso al año. EL nivel de desecho para peso al año es afectado en menor
grado. Decrece un poco de +34 lb a +33 lb. En este ejemplo particular, la selección multicarácter
causa una pequeña pérdida en la intensidad de selección para peso al año, pero una pérdida
considerable para peso al nacimiento.
Otra forma de visualizar la pérdida de intensidad de selección en un carácter en particular es pensar
en términos de la proporción real de reemplazos guardada y la proporción efectiva guardada con
respecto a ese carácter. De hecho, a menudo se puede determinar cuánto se pierde en intensidad de
selección con este enfoque. Recuerde del capítulo 10 que con la selección por truncamiento, el tipo
de selección implicada cuando se usa niveles de desecho, la intensidad de la selección de reemplazos
puede ser determinada en base de la proporción guardada (p) usando una tabla de conversión (Tabla
10.1). En el ejemplo ilustrado en la Figura 14.3, la proporción real de vaquillonas guardadas como
reemplazos es 40 de 77 o 0,52. Si interpola entre los valores listados en la tabla 10.1, encontrará una
intensidad de selección correspondiente (i) de 0,77 desvíos estándar. Eso no es una selección muy
intensa, pero recuerde que estas son hembras y estamos guardando una gran proporción de ellas.
Esta figura de intensidad de selección es correcta si la selección es limitada a solo un carácter.
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La proporción guardada efectiva (pe) con respecto a un carácter particular es el valor que, cuando se
sustituye por la porción real guardada o reservada, refleja la intensidad de selección correcta para el
carácter. Si selecciona para el EPD de peso al nacimiento y peso al año usando los niveles de desecho
independientes (líneas punteadas) de la Figura 14.2, está eligiendo efectivamente las mejores 74 de
77 vaquillonas con respecto al EPD de peso al nacimiento. Eso se traduce en una intensidad de
selección de 0,08 desvíos estándar – casi nada de intensidad. Para peso al año, la proporción
guardada efectiva es de 43 de 77 o 0,56, resultando en una intensidad de selección (0,71) solo un
poco menor que la obtenida de la selección para un solo carácter (0,77). Si usa los niveles de desecho
independiente representados en la Figura 14.3, podría esperar progreso genético bastante rápido en
peso al año, pero poco, si ningún progreso en peso al nacimiento.
Proporción guardada efectiva (pe): en selección - un valor que, cuando se sustituye por la porción
real guardada (p), refleja la intensidad de selección correcta para el carácter.
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Pérdida de intensidad de selección y correlaciones entre caracteres
Bajo selección multicarácter, la pérdida de intensidad de selección en los caracteres individuales (y
por lo tanto, la reducción asociada en el progreso genético en cada carácter) depende en gran
medida de si los caracteres están correlacionados favorable o desfavorablemente. Más
particularmente, depende de si los criterios de selección usados para los caracteres están
correlacionados favorable o desfavorablemente.
En el ejemplo del reemplazo de la vaquillona de carne, el criterio de selección son los EPDs para peso
al nacimiento y peso al año. La correlación entre los EPDs de peso al nacimiento y peso al año es una
función de sus precisiones, pero debido a que la correlación genética entre los caracteres es fuerte y
positiva (aproximadamente 0,7), la correlación entre los EPDs es inevitablemente positiva también.
Sin embargo, es desfavorable debido a nuestra preferencia por pesos al año mayores y menores
pesos al nacimiento.
Debido a la correlación desfavorable entre EPDs, es difícil encontrar animales que tengan ambos
EPDs altos para peso al año y EPDS bajos para peso al nacimiento. En la Figura 14.3, solo 12
vaquillonas (puntos negros) tienen EPDs de peso al año lo suficientemente altos y EPDs de peso al
nacimiento lo suficientemente bajos para ser elegidos con una selección para un solo carácter para
peso al año o peso al nacimiento. Por lo tanto, para obtener los 40 reemplazos requeridos, el
estándar de selección para uno o ambos caracteres debe ser ablandado considerablemente.
Cuando los criterios de selección están favorablemente correlacionados, la pérdida de la intensidad
de selección en los caracteres individuales es mucho menor. La Figura 14.4 ilustra el mismo ejemplo
de selección de vaquillonas que la Figura 14.3, solo que en este caso la selección para peso al año y
peso al destete (en vez de peso al nacimiento), y los puntos en el gráfico representan los EPDs para
esta nueva combinación de caracteres. Nuevamente, las líneas delgadas representan los niveles de
desecho para la selección de un solo carácter, y la línea punteada representa los niveles de desechos
de la selección multicarácter. Los EPDs de peso al destete y al año están correlacionados
positivamente. También están correlacionados favorablemente porque preferimos altos pesos al
Un ejemplo matemático de la pérdida de intensidad de selección con la selección multicarácter
En teoría, dados n igualmente importantes, caracteres no correlacionado, la proporción
efectiva guardada para cada carácter es:
Pe = 𝑝𝑛
Si la proporción real guardad es 0.10, entonces
Número de caracteres proporción efectiva guardada Intensidad de selección
1 0.10 1.76
2 . 0 0. 1.12
3 03
= 0.464 0.86
4 04
= 0.562 0.72
5 05
= 0.631 0.60
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destete y altos pesos al año. Note que en la Figura 14.4, 30 vaquillonas (puntos negros) tienen EPDs
de pesos al año y al destete lo suficientemente alto para ser elegidas con selección para un solo
carácter para cualquier carácter – mucho más que cuando la selección es para peso al año y peso al
nacimiento. Para lograr las 40 vaquillonas de reemplazo necesarias, los niveles de desecho deben ser
relajados solo un poco. Si usa los niveles de desecho independiente representados en la Figura 14.4,
podría esperar un progreso genético comparativamente rápido en peso al año y peso al destete.
Pérdida de intensidad de selección en perspectiva
Cuantos más caracteres son seleccionados con la selección multicarácter, menor es la intensidad de
selección y menor es la tasa de cambio genético en cualquier carácter. Esto sugiere que el número de
caracteres individuales incluido en la selección multicarácter deberían mantenerse al mínimo. En la
práctica, significa que los caracteres frívolos deberían ser ignorados. Las modas y las fantasías a
menudo llevan a los criadores a seleccionar para cosas como tonos particulares de color de manto.
Mientras que la selección para caracteres como estos podría tener beneficios económicos a corto
plazo, a largo plazo reduce el progreso en otros caracteres más importantes.
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Al mismo tiempo, ningún carácter verdaderamente significante debería ser excluido de la selección
multicarácter. Recuerde que el objetivo de la selección multicarácter es mejorar el valor de cría
agregado (merito económico general). Entonces es el progreso en valor de cría agregado, no el
progreso en caracteres individuales lo que es importante. Si un carácter hace una contribución
importante para agregar valor de cría, seleccione para él.