Cap 2. Cromosomas y Reproducción CelularReproducción Celular

Curso: GenéticaProf. Ma. Rosario Castro MuñozDpto de BiologíaFacultad de CienciasUNALM

Distintos tipos de Células• Célula

Procariota• Célula Eucariota

Esta célula tiene el material genético encerrado en un núcleo envuelto en una membrana y contienen otros organelos envueltos en membranas.

Diferencias a nivel de Ribosomas

Flujo de membranas dentro de la Célula

DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

EUCARIOTA PROCARIOTACON RESPECTO A LA ORGANIZACIÓN GENÉTICANucleoplasma rodeado por membrana Sí NoNúmero de cromosomas > 1 1Cromosomas con histonas Sí NoPresencia de nucleolo Sí NoMitosis Sí NoADN en orgánulos Sí No

CON RESPECTO A LA ESTRUCTURA DEL CITOPLASMARetículo endoplasmático Sí NoAparato de Golgi Sí NoAparato de Golgi Sí NoLisosomas Sí NoMitocondrias Sí NoCloroplastos (cél vegetal) Sí NoRibosomas 80s - 70s 70sCitoesqueleto Sí No

ATRIBUTOS FUNCIONALES EXCLUSIVOS DE EUCARIOTASq Fagocitosisq Pinocitosisq Secreción de materiales en vesículas del Golgiq Digestión intracelularq Mantenimiento de endosimbiontes celularesq Corrientes celulares dirigidas (ciclosis) y movimiento ameboide

Cloroplasto

ADN del Cloroplasto de Maíz

Mitocondria

ADN Mitocondrial

Teoría Endosimbiótica

Lynn Margulis

Proceso Mixto en la Formación de la Célula Eucariótica

CROMATINA• Es el componente principal de los cromosomas, se tiñe con

determinados colorantes, dependiendo de su estado de condensación.

• Cromatina compuesta principalmente por ADN, proteínas histónicas y no histónicas, ARNs e iones.

• Dos tipos de cromatina: la eucromatina y la heterocromatina.

• a.- Eucromatina: es la cromatina poco condensada que no se colorea fácilmente. Es la región que se transcribe en ARN.

• b.- Heterocromatina: es la cromatina muy condensada o espiralada que sí se colorea fácilmente.

• Existen dos tipos: b.1) H. Facultativa y b.2) H. Constitutiva

Nucleosoma• Un nucleosoma típico está asociado a

146 pares de bases (pb) y está formado por una médula ("core") y un ligador (o "linker"). La médula está formada por un octámero constituido por dos subunidades de las siguientes histonas: H2A, H2B, H3 y H4. Se trata de un dímero de las histonas (H2A, H2B, H3 y H4).

ADN

Octámero

Ligador histonas (H2A, H2B, H3 y H4).Ligador

Asociación del ADN con las proteínas

Formación de la Cromatina

Empaquetamiento De la cromatina

ADN de doble hélice

Nucleosoma “cuenta”

Fibra de cromatina formado por nucleosomas empaquetados

Sección extendida de cromatina en

2 nm

11 nm

30 nm

300 nmDe la cromatina de cromatina en interfase

Sección condensada de cromosoma en metafase

Cromosomaen metafase

300 nm

700 nm

1400 nm

Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un grosor de 20 Å. La asociación del ADN con las histonas genera los nucleosomas que muestran unos 100 Å de diámetro, a su vez los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de cromatina de los núcleos intefásicos con un diámetro aproximado de 300 Å. Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides con un diámetro de 4.000 Å a 6.000 Å que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos.

Empaquetamiento del ADN

Cromosoma Procariota

Cromosoma Eucariota

Partes de un Cromosoma

Tipos de Cromosomas en Maíz

Partes de un Cromosoma

a) Centrómero (constricción primaria) b) Brazos (p y q)

p = corto q = largo c) Constricción Secundariac) Constricción Secundariad) NOR (Región organizadora Nucleolar)e) ADN satélitef) Telómeros

Tipos de Cromosomas

Sub-Metacéntricoacrocéntrico

Tipos de Cromosomas Según la posición del centrómero

Cromosomas p. b. = q/pMetacéntricos 1.0 – 1.49Metacéntricos 1.0 – 1.49

Submetacéntricos 1.5 – 2.99

Acrocéntricos 3.0 - X

Telocéntricos X = ∞

Donde X es un número grande

Cromosomomas Humanos

Varios números de Cromosomas en Diferentes Especies Animales y Vegetales

Nombre Común

Especie 2 n

Hombre Homo sapiens sapiens

46

Mosca de la Fruta Drosophila melanogaster

8melanogaster

Caballo Equus asinus 64

Toro Bos tauros 60

Tomate Lycopersicum esculentum

24

Maíz Zea mays 20

Trigo Triticum aestivum 42

Camote Ipomoea batatas 90

Papa Solanum tuberosum 48

Cromosomas Politénicos

En Drosophila todas las copias de cromosomas se disponen de manera continua, formando un único cromosoma gigante.

Cada banda tiene 1024 secuencias idénticas de ADN en paralelo

Puffs = regiones descondensadas, están más activas transcripcionalmente.

Tipos Especiales de Cromosomas

• Cromosomas Politénicos

• Cromosomas Plumulados

Cromosomas Plumulados

¿Qué son?¿Dónde se encuentran ?

INTRODUCCIÓN

El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos por los que atraviesa una célula desde que nace hasta que se divide, culminando en dos células hijas.

CICLO CELULAR

“Varios millones de células se están dividiendo cada segundo”

Las fases son:• Interfase

G1 "GAP 1” S "Síntesis”

G2 "GAP 2”• División o estado M “mitosis“

ProfaseMetafase

FASES DEL CICLO CELULAR

MetafaseAnafaseTelofase

G0 Las células que no están en división no se consider an que estén en el ciclo celular

• La interfase es la fase más larga del ciclo, en ella se han reconocido eventos diferentes G1, S y G2

• El ciclo celular se regula al final de G1 y G2

El ciclo celular en moscas dura 8 minutos y en las células h epáticas más de un año

Interfase• Se conoce como la etapa de

reposo ya que no hay cambios visibles en la forma de la célula, pero es un período de gran actividad metabólica

• La interfase se subdivide en tres etapas: – G1= fase de crecimiento. – S= Síntesis o replicación – S= Síntesis o replicación

del DNA.

– G2= Célula se prepara para la

mitosis.

Mitosis : Período durante el cual los eventos visibles de las divisiones celulares ocurren y se lleva acabo en las células somáticas.

Fases de la MitosisProfaseComienza con la condensación de filamentos de cromatina que dará lugar a los cromosomas . El nucleolo y la cubierta nuclear desaparecen, y simultáneamente comienza la síntesis del huso mitótico.

Cada cromosoma consiste de dos cromátidas que se mantienen unidas por un

centrómero.

Metafase

• Los cromosomas • Los cromosomas están unidas al huso mitótico a través de los cinetocoros que están en los centrómeros y se alinean en el plano ecuatorial de la célula.

• Ya ocurrida la división del centrómero, cada cromátida se separa moviéndose lentamente a los

Anafase

lentamente a los polos celulares.

• Al terminar la anafase los cromosomas han formado un grupo en cada polo.

Telofase• En la célula animal comienza a

aparecer una constricción a lo largo del plano ecuatorial que se mueve desde la membrana celular hasta el interior de la célula. Este proceso se llama citocinesis . Los eventos que le siguen son esencialmente

contrarios a los de la profase.

• Reaparece la cubierta nuclear y el • Reaparece la cubierta nuclear y el

nucleolo.

• Los cromosomas se descondensan

formándose la fibra de cromatina.

Filamentos de actinaFilamento de Miosina

El resultado final de mitosis es el mismo en células de plantas o animales: la formación de dos células con constitución genética idéntica. Sin embargo existen algunas diferencias: - División anastral- Presencia de un casquete polar

MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES

- Presencia de un casquete polar- Durante la telofase, se forma una placa celular en el centro de la célula dividiendo el citoplasma en dos partes iguales.

FUSIÓN DE VESICULAS

PLACA CELULAR

crecimiento activo

La división celular en plantas ocurre principalmente en lugares especializados llamados meristemos. Las regiones meristemáticas son lugares de crecimiento activo.

crecimiento activo

12.6. MEIOSIS: división de células germinales

Control del Ciclo celular

• El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente. Si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene. Existen cuatro transiciones el ciclo se detiene. Existen cuatro transiciones principales:

• Paso de G0 a G1 / comienzo de la proliferación • Paso de G1 a S / iniciación de la replicación • Paso de G2 a M / iniciación de la mitosis• Paso de metafase a anafase

• Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos:

• Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN, enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina, etc.

• Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: También llamados protooncogenes. Las proteínas que codifican activan la proliferación celular, para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema de ciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser: quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser: – Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del

tratamiento con factores de crecimiento, sin necesidad de síntesis proteica;

– Genes de respuesta tardía, inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento, su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana.

• Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo: También llamados genes supresores tumorales.

• Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares.

• Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo• Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa

de 36 a 87 kDa. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan.

• Ciclinas G1: promueven el paso de G1 a S • Ciclinas G1: promueven el paso de G1 a S • Ciclinas G1/S • Ciclinas S: necesarias para iniciar la replicación del ADN • Ciclinas M: promueven la mitosis

• Las ciclinas son proteínas de vida muy corta y se destruyen luego de separarse de las CDK.

• ¿Cómo se entra en mitosis?• La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular.

Sucede que la Cdk(ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Cdk-M inhibe a Wee y activa a Cdc25, lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M.

• ¿Cómo se separan las cromátidas hermanas?

• Ya en mitosis, tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la activación de APC, una ubiquitina ligasa, por unión a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.

• Anafase: separación de las cromátidas• ¿Cómo se sale de mitosis?• Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil detener la

dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso temporal cuyo mecanismo de control es aún desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.

• El reposo de G1• En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-• En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-

Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk; la transcripción de ciclinas se ve disminuida.

• Para escapar de este reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de proliferación celular, señales externas.

• Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2Fapasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F , la cual se une a promotores de ciclinas G1/S y S. E2F está controlada pro la rpoteína del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-G1 fosforila Rb, que pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. Además, como E2F acelera la transcripción de su propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradaría estas ciclinas), se produce una retroalimentación positiva.

Gametogénesis

La Gametogénesis

• Es el proceso de formación de gametosen las gónadas por medio de la meiosisa partir de células germinales.

• Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células sexuales se reduce de diploide a haploide , es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate.

En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en las gónadas masculinas o testículos.

Aparato Reproductor Masculino

Si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis u oogénesis y se realiza en las gónadas femeninas u ovarios.

Aparato Reproductor Femenino

EspermatogénesisComienza con división de espermatogonias y finaliza con formación de espermatozoides.Se inicia en la pubertad y prosigue contínuamente.

Localización y tiempo para completarse• Ocurre en los túbulos seminíferos del testículo.• Tarda 64 días en el hombre.

Tres fases principales fases principales

• Fase mitótica proliferativa : aumenta el número de células( espermatogonia)

• Fase meiótica : se divide el número de cromosomas y se genera la diversidad genética

• (de espermatocitos I a II y de espermatocitos II a espermátides) • Fase de diferenciación = espermiogénesis: «embalage de

cromosomas para entrega» (de espermatidas a espermatozoides ).

EspermatogénesisEspermatogonia

Espermatocito primario

Espermatocito secundario

EspermátidasEspermátidas

Espermatozoos

Células de Sertoli

Espermatogénesis

• En el varón las células primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad y solo entonces se diferencian en espermatogonios. Estas células madre dan origen a espermatocitos primarios, los cuales, a través de dos divisiones meioticas sucesivas, producen cuatro espermátides.

• Después las espermátides pasan por una serie de • Después las espermátides pasan por una serie de cambios (espermiogenesis) a) formación del cromosoma; b) condensación del núcleo; c) formación de cuello, pieza intermedia y cola, y d) eliminación de la mayor parte del citoplasma. el tiempo necesario para que un espermatogonios se convierta en un espermatozoide maduro es de 64 días, aproximadamente.

Diferenciación

Espermatozoide

Ovogénesis

Las células germinativas primordiales se diferencian en ovocitos primarios, los cuales inmediatamente después de su formación entran en la primera división meiotica y la mayor parte de ellos están rodeados individualmente, por una capa de células rodeados individualmente, por una capa de células foliculares planas. En conjunto forman el folículo primordial. Los ovocitos primarios no llegan a completar su primera división meiotica sino que permanecen en el periodo de diploteno hasta la pubertad en el momento del nacimiento su numero total se encuentra en 700,000 y 2,000,000.

• Con la llegada de la pubertad algunos folículos primordiales comienzan a madurar con cada ciclo ovárico, pero solo uno de ellos alcanza su madurez completa.

• En el curso de este proceso de maduración un • En el curso de este proceso de maduración un ovocito primario da origen a un ovocito secundario además de un cuerpo polar. El ovocito secundario a su vez da origen al ovocito maduro mas otro cuerpo polar. De allí que un ovocito primario evoluciona para convertirse en un ovocito maduro y tres cuerpos polares.

ovogénesis

Durante profase de meiosis I en el estado de diploteno , durando desdela vida fetal hasta la pubertad

En la metafase en el ovocitosecundario antes de la ovulación

Gametogénesis en las Plantas

Esporogénesis :a) Macroesporogénesis b) Microesporogénesis

• El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de generaciones (esporofítica versus gametofítica). La generación esporofítica, gametofítica). La generación esporofítica, diploide o 2n se caracteriza porque todos los órganos y tejidos de la planta son diploides (2n).

En plantas superiores los gametos masculino

y femenino (núcleo generatriz o

reproductivo del grano de polen y óvulo)

respectivamente se localizan dentro de los gametófitos masculino gametófitos masculino

y femenino (saco embrionario) que se

forman dentro de unas estructuras

denominadas micro y macroesporangios respectivamente.

• Como puede verse, las generaciones gametofíticas masculinas y femeninas (haploides) están contenidas dentro de la generación esporofítica (2n).generación esporofítica (2n).

• Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generación esporofítica (2n o diploide). Esta generación es el resultado de la fecundación del gameto femenino (óvulo, n o haploide) contenida femenino (óvulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito femenino con el núcleo generatriz (n, haploide) alojado en el grano de polen o gametofito masculino.

Microesporogénesis

• En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios, estructuras en las que por meiosis se forman los granos de polen y los gametos masculinos (n, haploides ) a partir de las Células Madre de las Microsporas (CMMi) o Granos de Polen. (CMGP)

Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma de la flor donde se hidratan, germinan sufren una mitosis que da origen a dos núcleos haploides genéticamente iguales: el núcleo vegetativo y el núcleo reproductivo.

El núcleo vegetativo es el responsable de la formación de un tubo polínico o gametofito masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propósito de llegar al óvulo y que contiene en su interior al núcleo reproductivo.

El núcleo reproductivo sufrirá una nueva mitosis y dará lugar a dos núcleos que intervendrán en el proceso de fertilización.

Macroesporogénesis

El gameto femenino (óvulo: n haploide) se forma a partir de una célula del megaesporangio. Dicha célula (Célula Madre de la Megáspora CMM) sufre meiosis. y da origen a cuatro productos meióticos, haploides) de los cuales tres degeneran. El núcleo que sobrevive sufre tres divisiones mitóticas sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino ó saco embrionario que contienen ocho núcleos haploides genéticamente iguales, uno de los cuales es el óvulo.

Macroesporogénesis

Saco Embrionario

Comparación de la Macroesporogénesis y la Microespo rogénesis

La fertilización en Angiospermas es doble.

• Uno de los dos núcleos (haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovocélula (célula huevo haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dará lugar al embrión, que al germinar da origen a la generación esporofítica.

El otro núcleo se une a los dos núcleos polares (cada uno de ellos (cada uno de ellos haploide) del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a partir del cual se desarrollará el embrión en sus primeras etapas de desarrollo.