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Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, 15: 5–9, March 31, 2017 A Miocene scombrid fish tribe Scomberomorini from the Bihoku Group in Niimi, Okayama Prefecture, Japan Yoshitaka YABUMOTO 1 , Shinobu ISHIGAKI 2 , Eiji TAGUCHI 3 1 Kitakyushu Museum of Natural History & Human History, 2-4-1, Higashida, Yahatahigashiku, Kitakyushu, Fukuoka, 805-0071 Japan (e-mail: [email protected]) 2 Okayama University of Science, 1-1 Ridaicho, Kita-ku, Okayama City, Okayama Prefecture, 700-0005 Japan 3 Nishigata, Niimi City, Okayama Prefecture, 718-0017 Japan (Received September 21, 2016; accepted January 2, 2017) 岡山県新見市の備北層群より発見された中新世サバ科 サワラ族魚類化石について 籔本美孝 1 ・石垣 忍 2 ・田口栄次 3 1 8050071 北九州市八幡東区東田241 北九州市立自然史・歴史博物館 2 7000005 岡山県岡山市北区理大町11 岡山理科大学 3 7180017 岡山県新見市西方982 ABSTRACT A scombrid fossil was found from the early Middle Miocene Korematsu Formation in the Bihoku Group in Tsujita, Niimi City, Okayama Prefecture, Japan. The fossil is the anterior part of the left premaxilla that belongs to the tribe Scomberonorini and probably belongs to the genus Acanthocybium, because the teeth are set in a row without space between each tooth. However, the teeth are larger than those of Acanthocybium solandri and the form of ascending process is similar to those of Scomberomorus species. は じ め に サバ目サバ亜目サバ科サワラ族魚類は 3 21 種の現生種 が知られており,海水生であるが,河口や 300 km 上流のメ コン川にも見られる(NELSON et al., 2016).世界の熱帯か ら温帯の海域に生息し,サワラ属(Scomberomorus)魚類 は東部大西洋に 1 種,西部大西洋に 4 種,東太平洋に 2 , イ ン ド-西 太 平 洋 に 11 種 が 分 布 す る(COLLETTE and NAUEN, 1983; COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属 Grammatorcynus)魚類は 2 種が知られており,オースト ラリアと北大西洋にそれぞれ分布する.カマスサワラ属 Acanthocybium)は 1 種で熱帯から温帯にかけて汎世界的 に分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983). 本邦におけるサワラ族魚類化石は,ニジョウサバ属では 尾部骨格が富山市の八尾層群黒瀬谷層(中新統)から報告 されている(UYENO and FUJII, 1975).サワラ属魚類では前 上顎骨が岡山県津山市の勝田層群(中新統)から(大江ほか, 1986),頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部が埼玉県秩父郡 小鹿野町の秩父町層群(中新統)から産出しており(上野・ 坂本,1985),石川県金沢市の大桑層(更新統)からも左上 顎骨が報告されている(松浦,1996).また,カマスサワラ 属では頭蓋骨が岐阜県瑞浪市から,歯骨が土岐市の瑞浪層 群(中新統)から産出している(大江ほか,1981).国外で は主にイギリスや中近東の古第三系などから産出しており e.g. MONSCH, 2004; MONSCH and BANNIKOV, 2011),例えば サワラ属の化石種である Scomberomorus avitus BANNIKOV, 1985 がトルクメニスタンの古第三系上部から,Scomberomo- rus avitus BANNIKOV, 1982 がカザフスタンの始新統から記載 されている(BANNIKOV, 1982; 1985).今回報告する標本は 岡山県新見市西部から 1994 年に著者の一人である石垣に よって発見されたもので,サバ科サワラ族に属するものと 考えられる.なお,骨の部分の名称は須田(1991)に従った. 産地と層序 岡山県新見市西方付近では基盤岩を不整合に覆って下部 中新統の備北層群が分布しており,種々の斧足類,掘足類, 腹足類,カメ類などの化石が豊富に産出している(e.g.

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Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, 15: 5–9, March 31, 2017

A Miocene scombrid fish tribe Scomberomorini from the Bihoku Groupin Niimi, Okayama Prefecture, Japan

Yoshitaka YABUMOTO1, Shinobu ISHIGAKI2, Eiji TAGUCHI3

1Kitakyushu Museum of Natural History & Human History, 2-4-1, Higashida, Yahatahigashiku,Kitakyushu, Fukuoka, 805-0071 Japan (e-mail: [email protected])

2Okayama University of Science, 1-1 Ridaicho, Kita-ku, Okayama City, Okayama Prefecture, 700-0005 Japan3Nishigata, Niimi City, Okayama Prefecture, 718-0017 Japan

(Received September 21, 2016; accepted January 2, 2017)

岡山県新見市の備北層群より発見された中新世サバ科サワラ族魚類化石について

籔本美孝1・石垣 忍2・田口栄次3

1 805-0071 北九州市八幡東区東田2-4-1 北九州市立自然史・歴史博物館2 700-0005 岡山県岡山市北区理大町1-1 岡山理科大学

3 718-0017 岡山県新見市西方982

ABSTRACT − A scombrid fossil was found from the early Middle Miocene Korematsu Formation in the Bihoku Group in Tsujita, Niimi City, Okayama Prefecture, Japan. The fossil is the anterior part of the left premaxilla that belongs to the tribe Scomberonorini and probably belongs to the genus Acanthocybium, because the teeth are set in a row without space between each tooth. However, the teeth are larger than those of Acanthocybium solandri and the form of ascending process is similar to those of Scomberomorus species.

は じ め に

 サバ目サバ亜目サバ科サワラ族魚類は 3 属 21 種の現生種が知られており,海水生であるが,河口や 300 km 上流のメコン川にも見られる(NELSON et al., 2016).世界の熱帯から温帯の海域に生息し,サワラ属(Scomberomorus)魚類は東部大西洋に 1 種,西部大西洋に 4 種,東太平洋に 2 種 ,イ ン ド-西 太 平 洋 に 11 種 が 分 布 す る(COLLETTE and NAUEN, 1983; COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属

(Grammatorcynus)魚類は 2 種が知られており,オーストラリアと北大西洋にそれぞれ分布する.カマスサワラ属

(Acanthocybium)は 1 種で熱帯から温帯にかけて汎世界的に分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983). 本邦におけるサワラ族魚類化石は,ニジョウサバ属では尾部骨格が富山市の八尾層群黒瀬谷層(中新統)から報告されている(UYENO and FUJII, 1975).サワラ属魚類では前上顎骨が岡山県津山市の勝田層群(中新統)から(大江ほか,1986),頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部が埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群(中新統)から産出しており(上野・

坂本,1985),石川県金沢市の大桑層(更新統)からも左上顎骨が報告されている(松浦,1996).また,カマスサワラ属では頭蓋骨が岐阜県瑞浪市から,歯骨が土岐市の瑞浪層群(中新統)から産出している(大江ほか,1981).国外では主にイギリスや中近東の古第三系などから産出しており

(e.g. MONSCH, 2004; MONSCH and BANNIKOV, 2011),例 え ばサワラ属の化石種である Scomberomorus avitus BANNIKOV, 1985 がトルクメニスタンの古第三系上部から,Scomberomo-rus avitus BANNIKOV, 1982 がカザフスタンの始新統から記載されている(BANNIKOV, 1982; 1985).今回報告する標本は岡山県新見市西部から 1994 年に著者の一人である石垣によって発見されたもので,サバ科サワラ族に属するものと考えられる.なお,骨の部分の名称は須田(1991)に従った.

産地と層序

 岡山県新見市西方付近では基盤岩を不整合に覆って下部中新統の備北層群が分布しており,種々の斧足類,掘足類,腹足類,カメ類などの化石が豊富に産出している(e.g. 田

口ほか,1979;平山ほか,1982;1983;平山・田口,1994).特に,2000 年ごろまでは新見市西部辻田の旧小野田セメント粘土採掘場跡は化石が豊富に産出することが知られていた.今回報告する化石はこの採泥跡地から発見されたもので,田口ほか(1979)の Loc. 4 にあたる(Fig. 1).田口ほか(2013)によれば化石産地の中新統を上田(1989)の備北層群是松層としていることから本標本は本層の暗灰色泥岩から産出したと考えられる.

記  載

硬骨魚綱 Osteichthyes HUXLEY, 1880条鰭亜綱 Actinopterygii KLEIN, 1885

真骨区 Teleostei MÜLLER 1845サバ目 Scombriformes (Pelagia) MIYA et al., 2013

サバ亜目 Scombroidei BLEEKER, 1859サバ科 Scombridae RAFINESQUE – SCHMALTZ, 1815

サワラ族 Scomberomorini STARKS, 1910カマスサワラ属 Acanthocybium GILL, 1862

Acanthocybium sp.

標本番号 KMNH (Kitakyushu Museum of Natural History and Human History)VP 100,335,左前上顎骨の一部

 本標本は上向突起(ascending process)が発達すること,骨の縁辺に歯が並ぶこと,上向突起の後ろに主上顎骨関節突起(articulation process for maxilla)があることから左前上顎骨と考えられる(Fig. 2).前部が保存されており,後部は欠損する.上向突起の側面観は矢じり状で,その前縁はほぼ直線的である.上向突起の高さは 36.8 mm で後方へ

の傾きは約 43°である.骨の表面は全体的に磨耗しており,破損しているところもある.内側の関節面等は磨耗により残されていない.外側面は全体に緩やかに膨出するが,下半部は平面的である. 外側面の歯槽部分は骨で覆われているが,内側面の歯槽部分の骨は欠損し,象牙質が露出している.上向突起のすぐ後ろの部分に主上顎骨関節突起の膨らみが残されており,この部分が全体の中でもっとも厚く,厚さは 9.0 mm である. 関節突起より後ろの部分は上部が厚く,下方に向かって薄くなる.内側面は後方に向かうに従って下部が薄くなる.保存されている後部の一番低いところは 17.0 mm である. 歯は全体に磨耗しており,破損しているところもあるが,歯槽部分は象牙質で充填されている.歯のかなりの部分が磨耗しているため,それぞれの歯の境界が明確でないものもあるが,歯の水平断面は丸くなく,側偏し,歯は比較的大きい.また,前方のものほど小さい傾向にある.大きな歯のおおよその幅は 4.3 mm であり,小さな歯の幅はおよそ1.5 mm である.少なくとも 19 本が確認できる.

考  察

 本標本は歯があること,上向突起があることから真骨魚類の前上顎骨と考えられる.上向突起が矢じり状を呈することや残された後部に厚みがあること,関節突起より後方の部分は高さがほぼ一定であることなどからサバ科サワラ族に属するものと考えられる. サワラ族はニジョウサバ属,サワラ属,カマスサワラ属からなり,サワラ属はカマスサワラ属と 17 の骨学的形質を共有することから姉妹群と考えられている(COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属の前上顎骨の歯の断面は扁

平せず丸いが(Fig. 3),サワラ属とカマスサワラ属では側偏する(Figs. 4, 5).サワラ属では歯と歯の間は広く空いており,歯槽の中に次の小さな歯が見られる(Fig. 4)が,カマスサワラ属では歯と歯の間は空いていない(Fig. 5). 本標本は歯が丸くなく,側扁すること,隙間なく並んでいる点ではサバ科サワラ族のカマスサワラ属に類似する

(Figs. 2, 5).本化石の個体は全長 166 cm のカマスサワラの前上顎骨との比較から推定全長はおよそ 140 cm と考えられる. サワラ属魚類は岡山県津山市の勝田層群から前上顎骨が報告されており(大江ほか,1986),全体的な形状は今回の標本に類似する.しかし,勝田層群産の化石が 歯と歯の間が離れており,次の歯が形成される孔があるといったサワラ属の特徴を示すのに対し,新見産の本標本にはそのような特徴は見られない.また,埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群からサワラ属の頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部

が産出しているが,前上顎骨は産出していない(上野・坂本,1985). 本邦における中新世のカマスサワラ属魚類化石は岐阜県の瑞浪層群から知られており,瑞浪市からは頭蓋骨が,土岐市からは歯骨が報告されているが,前上顎骨は産出していない(大江ほか,1981).瑞浪層群のカマスサワラ属の歯骨の歯は大きさや並び方で本標本に類似しており,同一種の可能性も考えられる. 現生のカマスサワラ属魚類はカマスサワラ(Acanthocyb-ium solandri (CUVIER, 1829)) 1 種であるが,今回の化石はカマスサワラとは次の点で異なる.(1) 前上顎骨の歯はカマスサワラより大きい,カマスサワラの歯は比較的小さく,後方に向かうに従って次第に大きくなる.(2) 前上顎骨の口縁(下縁)前部は直線的であるが,カマスサワラでは緩やかに湾入する.

(3) 前上顎骨の上向突起前縁の後方への傾きが 43°とカマス   サワラに比べて大きく,Scomberomorus lineolatus(23° : DEVARAJ, 1975)を除くサワラ属の範囲内(32–61°: COLLET-TE and RUSSO, 1985)である.カマスサワラでは 34–37° (Co-LLETTE and RUSSO, 1985)であり,傾きがより小さい. 以上のように本種は歯が側扁し隙間なく並んでいることからカマスサワラ属の一員としたが,歯はカマスサワラよ

りも大きく,上向突起の形態ではむしろサワラ属に類似することから新たな属を考える必要があるかもしれない.本種はカマスサワラ属とサワラ属の系統関係やサワラ族魚類の起源と進化に関する知見を得る上で重要な種と考えられ,さらなる標本の産出が期待される.

謝  辞

 本研究を進めるにあたり,国立科学博物館所蔵の現生骨格標本の観察にご協力いただいた国立科学博物館名誉研究員の上野輝彌博士ならびに標本資料センターディレクター及び分子生物多様性研究資料センター長の真鍋真博士に心より感謝の意を表する.また,水産大学校の須田有輔博士ならびに城西大学の宮田真也博士からは査読者として多くの貴重なコメントをいただいた.ここに記してお礼申し上げる.なお,本研究は JSPS 科研費 JP2640506(籔本)の助成を受けた.

文  献

BANNIKOV, A. F. 1982. A new species of Mackerel from the Upper Eocene of Mangyshlak. Paleontological Journal, 16(2):143–146.

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6 Yoshitaka YABUMOTO, Shinobu ISHIGAKI, Eiji TAGUCHI 岡山県新見市のサワラ族魚類化石 7

は じ め に

 サバ目サバ亜目サバ科サワラ族魚類は 3属 21種の現生種が知られており,海水生であるが,河口や 300 km上流のメコン川にも見られる(NELSON et al., 2016).世界の熱帯から温帯の海域に生息し,サワラ属(Scomberomorus)魚類は東部大西洋に 1種,西部大西洋に 4種,東太平洋に 2種 ,インド-西太平洋に 11 種が分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983; COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属(Grammatorcynus)魚類は 2 種が知られており,オーストラリアと北大西洋にそれぞれ分布する.カマスサワラ属(Acanthocybium)は 1 種で熱帯から温帯にかけて汎世界的に分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983). 本邦におけるサワラ族魚類化石は,ニジョウサバ属では尾部骨格が富山市の八尾層群黒瀬谷層(中新統)から報告されている(UYENO and FUJII, 1975).サワラ属魚類では前上顎骨が岡山県津山市の勝田層群(中新統)から(大江ほか,1986),頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部が埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群(中新統)から産出しており(上野・

坂本,1985),石川県金沢市の大桑層(更新統)からも左上顎骨が報告されている(松浦,1996).また,カマスサワラ属では頭蓋骨が岐阜県瑞浪市から,歯骨が土岐市の瑞浪層群(中新統)から産出している(大江ほか,1981).国外では主にイギリスや中近東の古第三系などから産出しており(e.g. MONSCH, 2004; MONSCH and BANNIKOV, 2011),例えばサワラ属の化石種である Scomberomorus avitus BANNIKOV, 1985がトルクメニスタンの古第三系上部から,Scomberomo-rus avitus BANNIKOV, 1982 がカザフスタンの始新統から記載されている(BANNIKOV, 1982; 1985).今回報告する標本は岡山県新見市西部から 1994 年に著者の一人である石垣によって発見されたもので,サバ科サワラ族に属するものと考えられる.なお,骨の部分の名称は須田(1991)に従った.

産地と層序

 岡山県新見市西方付近では基盤岩を不整合に覆って下部中新統の備北層群が分布しており,種々の斧足類,掘足類,腹足類,カメ類などの化石が豊富に産出している(e.g. 田

口ほか,1979;平山ほか,1982;1983;平山・田口,1994).特に,2000 年ごろまでは新見市西部辻田の旧小野田セメント粘土採掘場跡は化石が豊富に産出することが知られていた.今回報告する化石はこの採泥跡地から発見されたもので,田口ほか(1979)の Loc. 4にあたる(Fig. 1).田口ほか(2013)によれば化石産地の中新統を上田(1989)の備北層群是松層としていることから本標本は本層の暗灰色泥岩から産出したと考えられる.

記  載

硬骨魚綱 Osteichthyes HUXLEY, 1880条鰭亜綱 Actinopterygii KLEIN, 1885真骨区 Teleostei MÜLLER 1845

サバ目 Scombriformes (Pelagia) MIYA et al., 2013サバ亜目 Scombroidei BLEEKER, 1859

サバ科 Scombridae RAFINESQUE – SCHMALTZ, 1815サワラ族 Scomberomorini STARKS, 1910カマスサワラ属 Acanthocybium GILL, 1862

Acanthocybium sp.

標本番号 KMNH (Kitakyushu Museum of Natural History and Human History)VP 100,335,左前上顎骨の一部

 本標本は上向突起(ascending process)が発達すること,骨の縁辺に歯が並ぶこと,上向突起の後ろに主上顎骨関節突起(articulation process for maxilla)があることから左前上顎骨と考えられる(Fig. 2).前部が保存されており,後部は欠損する.上向突起の側面観は矢じり状で,その前縁はほぼ直線的である.上向突起の高さは 36.8 mm で後方へ

の傾きは約 43°である.骨の表面は全体的に磨耗しており,破損しているところもある.内側の関節面等は磨耗により残されていない.外側面は全体に緩やかに膨出するが,下半部は平面的である. 外側面の歯槽部分は骨で覆われているが,内側面の歯槽部分の骨は欠損し,象牙質が露出している.上向突起のすぐ後ろの部分に主上顎骨関節突起の膨らみが残されており,この部分が全体の中でもっとも厚く,厚さは 9.0 mmである. 関節突起より後ろの部分は上部が厚く,下方に向かって薄くなる.内側面は後方に向かうに従って下部が薄くなる.保存されている後部の一番低いところは 17.0 mmである. 歯は全体に磨耗しており,破損しているところもあるが,歯槽部分は象牙質で充填されている.歯のかなりの部分が磨耗しているため,それぞれの歯の境界が明確でないものもあるが,歯の水平断面は丸くなく,側偏し,歯は比較的大きい.また,前方のものほど小さい傾向にある.大きな歯のおおよその幅は 4.3 mmであり,小さな歯の幅はおよそ1.5 mmである.少なくとも 19本が確認できる.

考  察

 本標本は歯があること,上向突起があることから真骨魚類の前上顎骨と考えられる.上向突起が矢じり状を呈することや残された後部に厚みがあること,関節突起より後方の部分は高さがほぼ一定であることなどからサバ科サワラ族に属するものと考えられる. サワラ族はニジョウサバ属,サワラ属,カマスサワラ属からなり,サワラ属はカマスサワラ属と 17 の骨学的形質を共有することから姉妹群と考えられている(COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属の前上顎骨の歯の断面は扁

平せず丸いが(Fig. 3),サワラ属とカマスサワラ属では側偏する(Figs. 4, 5).サワラ属では歯と歯の間は広く空いており,歯槽の中に次の小さな歯が見られる(Fig. 4)が,カマスサワラ属では歯と歯の間は空いていない(Fig. 5). 本標本は歯が丸くなく,側扁すること,隙間なく並んでいる点ではサバ科サワラ族のカマスサワラ属に類似する(Figs. 2, 5).本化石の個体は全長 166 cm のカマスサワラの前上顎骨との比較から推定全長はおよそ 140 cm と考えられる. サワラ属魚類は岡山県津山市の勝田層群から前上顎骨が報告されており(大江ほか,1986),全体的な形状は今回の標本に類似する.しかし,勝田層群産の化石が 歯と歯の間が離れており,次の歯が形成される孔があるといったサワラ属の特徴を示すのに対し,新見産の本標本にはそのような特徴は見られない.また,埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群からサワラ属の頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部

が産出しているが,前上顎骨は産出していない(上野・坂本,1985). 本邦における中新世のカマスサワラ属魚類化石は岐阜県の瑞浪層群から知られており,瑞浪市からは頭蓋骨が,土岐市からは歯骨が報告されているが,前上顎骨は産出していない(大江ほか,1981).瑞浪層群のカマスサワラ属の歯骨の歯は大きさや並び方で本標本に類似しており,同一種の可能性も考えられる. 現生のカマスサワラ属魚類はカマスサワラ(Acanthocyb-ium solandri (CUVIER, 1829)) 1 種であるが,今回の化石はカマスサワラとは次の点で異なる.(1) 前上顎骨の歯はカマスサワラより大きい,カマスサワラの歯は比較的小さく,後方に向かうに従って次第に大きくなる.(2) 前上顎骨の口縁(下縁)前部は直線的であるが,カマスサワラでは緩やかに湾入する.

(3) 前上顎骨の上向突起前縁の後方への傾きが 43°とカマス   サワラに比べて大きく,Scomberomorus lineolatus(23° : DEVARAJ, 1975)を除くサワラ属の範囲内(32–61°: COLLET-TE and RUSSO, 1985)である.カマスサワラでは 34–37° (Co-LLETTE and RUSSO, 1985)であり,傾きがより小さい. 以上のように本種は歯が側扁し隙間なく並んでいることからカマスサワラ属の一員としたが,歯はカマスサワラよ

りも大きく,上向突起の形態ではむしろサワラ属に類似することから新たな属を考える必要があるかもしれない.本種はカマスサワラ属とサワラ属の系統関係やサワラ族魚類の起源と進化に関する知見を得る上で重要な種と考えられ,さらなる標本の産出が期待される.

謝  辞

 本研究を進めるにあたり,国立科学博物館所蔵の現生骨格標本の観察にご協力いただいた国立科学博物館名誉研究員の上野輝彌博士ならびに標本資料センターディレクター及び分子生物多様性研究資料センター長の真鍋真博士に心より感謝の意を表する.また,水産大学校の須田有輔博士ならびに城西大学の宮田真也博士からは査読者として多くの貴重なコメントをいただいた.ここに記してお礼申し上げる.なお,本研究は JSPS 科研費 JP2640506(籔本)の助成を受けた.

文  献

BANNIKOV, A. F. 1982. A new species of Mackerel from the Upper Eocene of Mangyshlak. Paleontological Journal, 16(2):143–146.

BANNIKOV, A. F. 1985. Fossil Scombridae USSR. Transactions of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences, T. 210, 111c.

BLEEKER, P. E. 1859. Enumeratio Specierum Piscium hucusque in Archipelago Indico observatarum, adjectis habitationibus citationibusque, ubi descriptiones earum recentiores reperiuntur, nec non speciebus Musei Bleekeriani Bengalensibus, Japonicis, Capensibus,

Tasmanicisque. Verhandelingen der Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch Indië, 6: 1–276.

COLLETTE, B. B. and C. E. NAUEN. 1983. FAO Species Catalo-   gue. Vol. 2, Scombrids of the World. An Annotated and

Illustrated Catalogue of Tunas, Mackerels, Bonitos and Related Species Known to Date. FAO Fisheries Synopsis no 125. vol. 2, 137 pp. Rome: FAO 1983. ISBN-Nr. 92-

  5-101381-0.COLLETTE, B. B. and J. L. RUSSO. 1985. Morphology, system-   atics, and biology of the Spanish mackerels (Scombero-   morus, Scombridae). Fishery Bulletin, 82 (4): 545–692. DEVARAJ, M. 1975. Osteology and relationships of the Spanish

mackerels and seerfishes of the tribe Scomberomorini. Indian Journal of Fisheries, 22 (1&2): 1–67.

GILL, T. N. 1862. On the limits and arrangement of the family of scombroids. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 14: 124–127.

平山廉・柴田晃・赤木三郎・亀井節夫. 1983. 岡山県新見市の中新統備北層群産カメ化石. 地質学雑誌, 69: 239–241.

平山廉・田口栄次. 1994. 岡山県新見市の中新統備北層群より発見の巨大スッポン化石とその古環境学的意義.地質学雑誌,100(4): 316–318.

平山廉・田口栄次・岡崎美彦. 1982. 岡山県新見市の中新統備北層群より発見された汽水棲カメ類の第 2 個体. 瑞浪市化石博物館研究報告, (9): 111–116.

HUXLEY, T. H. 1880. On the application of the laws of evolu-   tion to the arrangement of the Vertebrata, and more particu-   larly of the Mammalia. Proceedings of the Zoological Soc-   iety of London, 43: 649–662.KLEIN, E. F., 1885. Beitränge zur Bildung des Schs Sch der

Knochenfische, 2. Jahreshefte Vereins Vaterlandischer Naturkunde in Würtenberg, 43: 205–300.

松浦信臣. 1996. 金沢地域の大桑層産脊椎動物化石.北陸地質研究所報告,5: 55–87.

MIYA, M., M. FRIEDMAN, T. SATOH, H. TAKESHIMA, T. SADO, W. IWASAKI, Y. YAMANOUE, M. NAKATANI, K. MABUCHI, J. INOUE, J. Y. POULSEN, T. FUKUNAGA, Y. SATO, and M. NISHIDA. 2013. Evolutionary origin of the Scombridae (tunas and mackerels): Members of a Paleogene adaptive radiation with 14 other pelagic fish families. PLoS ONE, 8(9): e73535. doi:10.1371/journal.pone.0073535.

MÜLLER, J. 1845. Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische. Arch Naturgesch, 11: 91–141.

MONSCH, K. A. 2004. Revision of the scombroid fishes from the Cenozoic of England. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 95(3–4): 445–489.

MONSCH, K. A. and BANNIKOV, A. F. 2011. New taxonomic synopses and revision of the scombroid fishes (Scombro-

  idei, Perciformes), including billfishes, from the Cenozoic of territories of the former USSR. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 102(04): 253–300.

NELSON, J. S., T. C. GRANDE, and M. V. H. WILSON. 2016. Fishes-   of the world. Fifth edition. John Wiley & Sons, Inc., Hobok-   en, New Jersey, 752 pp.大江文雄・西本博行・奥村好次・東好昭. 1981. 瑞浪層群産 “カマスサワラ”属魚類化石.瑞浪市化石博物館研究報告, (8): 25–46.

大江文雄・田口栄次・奥村好次・西本博行. 1986. 勝田層群産サワラ Scomberomorus sp. の前上顎骨の形態とその古生態. 瑞浪市化石博物館研究報告, (13): 27–38.

RAFINESQUE – SCHMALTZ , C. S. 1815. Analyse de la nature, ou   tableau de l’ univers et de corps organisés. Palermo, 224

pp.STARKS, E. C. 1910. The osteology and mutual relationships of

the fishes belonging to the family Scombridae. Journal of Morphology, 21 (1): 77–99.

須田有輔. 1991. 日本産マアジ Trachurus japonicus の骨格系.北九州市立自然史博物館研究報告 , (10): 53–89.

田口栄次・岸本眞五・鈴木茂之. 2013. Periploma mitsugano-   ense ARAKI (Bivalvia: Mollusca) について-特にその古地理学的意義-. 岡山大学地球科学研究報告, 20(1): 7–11.

田口栄次・小野直子・岡本和夫. 1979. 岡山県新見市および大佐町における中新世備北層群の貝化石群集.瑞浪市化石博物館研究報告, (6): 1–15.

上田哲郎.1989. 広島県三次・庄原地域の中新統備北層群 -層序について-.地質学雑誌 , 95(12): 919–931.

UYENO, T. and FUJI, S. 1975. A fish fossil of the family Scombridae from a Miocene bed in Toyama Prefecture, Japan. Bulletin of the National Science Museum, Series C (Geology), 1: 11–16.

上野輝彌・坂本治. 1985. 秩父盆地で発見された中新世のサワラ属魚類化石. 埼玉県立自然史博物館研究報告, (3): 49–53.

山崎京美・上野輝彌. 2008. 硬骨魚類の顎と歯. アート&サイエンス工房 TALAI, 339 pp.

Fig. 1. Geological map of Niimi Area (map from TAGUCHI et al., 2013) and the locality of the fossil indicated by a star. 1: Quaternary, 2~5: Korematsu Formation of the Bihoku Group, 2: Shale Member, 3: Sandstone Member, 4: Shale and Sandstone Member, 5: Conglomerate Member, 6: Rhyolite, 7: “Quartz porphyry” , 8: Tuff, 9: Andesite, 10: Other basement rocks.

Fig. 2. A left premaxilla of Acanthocybium sp. from Niimi, Okayama Prefecture, Japan. 1a, photo (lateral view); 1b, line drawing of 1a; 2a, photo (mesial view); 2b, line drawing of 2a; 3a, photo (ventral view); 3b, line drawing of 3a (ventral view). asp = ascending process; pm = articulation process for maxilla.

Page 3: Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, …Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, 15: 5–9, March 31, 2017A Miocene scombrid fish tribe Scomberomorini from

6 Yoshitaka YABUMOTO, Shinobu ISHIGAKI, Eiji TAGUCHI 岡山県新見市のサワラ族魚類化石 7

は じ め に

 サバ目サバ亜目サバ科サワラ族魚類は 3属 21種の現生種が知られており,海水生であるが,河口や 300 km上流のメコン川にも見られる(NELSON et al., 2016).世界の熱帯から温帯の海域に生息し,サワラ属(Scomberomorus)魚類は東部大西洋に 1種,西部大西洋に 4種,東太平洋に 2種 ,インド-西太平洋に 11 種が分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983; COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属(Grammatorcynus)魚類は 2 種が知られており,オーストラリアと北大西洋にそれぞれ分布する.カマスサワラ属(Acanthocybium)は 1 種で熱帯から温帯にかけて汎世界的に分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983). 本邦におけるサワラ族魚類化石は,ニジョウサバ属では尾部骨格が富山市の八尾層群黒瀬谷層(中新統)から報告されている(UYENO and FUJII, 1975).サワラ属魚類では前上顎骨が岡山県津山市の勝田層群(中新統)から(大江ほか,1986),頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部が埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群(中新統)から産出しており(上野・

坂本,1985),石川県金沢市の大桑層(更新統)からも左上顎骨が報告されている(松浦,1996).また,カマスサワラ属では頭蓋骨が岐阜県瑞浪市から,歯骨が土岐市の瑞浪層群(中新統)から産出している(大江ほか,1981).国外では主にイギリスや中近東の古第三系などから産出しており(e.g. MONSCH, 2004; MONSCH and BANNIKOV, 2011),例えばサワラ属の化石種である Scomberomorus avitus BANNIKOV, 1985がトルクメニスタンの古第三系上部から,Scomberomo-rus avitus BANNIKOV, 1982 がカザフスタンの始新統から記載されている(BANNIKOV, 1982; 1985).今回報告する標本は岡山県新見市西部から 1994 年に著者の一人である石垣によって発見されたもので,サバ科サワラ族に属するものと考えられる.なお,骨の部分の名称は須田(1991)に従った.

産地と層序

 岡山県新見市西方付近では基盤岩を不整合に覆って下部中新統の備北層群が分布しており,種々の斧足類,掘足類,腹足類,カメ類などの化石が豊富に産出している(e.g. 田

口ほか,1979;平山ほか,1982;1983;平山・田口,1994).特に,2000 年ごろまでは新見市西部辻田の旧小野田セメント粘土採掘場跡は化石が豊富に産出することが知られていた.今回報告する化石はこの採泥跡地から発見されたもので,田口ほか(1979)の Loc. 4にあたる(Fig. 1).田口ほか(2013)によれば化石産地の中新統を上田(1989)の備北層群是松層としていることから本標本は本層の暗灰色泥岩から産出したと考えられる.

記  載

硬骨魚綱 Osteichthyes HUXLEY, 1880条鰭亜綱 Actinopterygii KLEIN, 1885真骨区 Teleostei MÜLLER 1845

サバ目 Scombriformes (Pelagia) MIYA et al., 2013サバ亜目 Scombroidei BLEEKER, 1859

サバ科 Scombridae RAFINESQUE – SCHMALTZ, 1815サワラ族 Scomberomorini STARKS, 1910カマスサワラ属 Acanthocybium GILL, 1862

Acanthocybium sp.

標本番号 KMNH (Kitakyushu Museum of Natural History and Human History)VP 100,335,左前上顎骨の一部

 本標本は上向突起(ascending process)が発達すること,骨の縁辺に歯が並ぶこと,上向突起の後ろに主上顎骨関節突起(articulation process for maxilla)があることから左前上顎骨と考えられる(Fig. 2).前部が保存されており,後部は欠損する.上向突起の側面観は矢じり状で,その前縁はほぼ直線的である.上向突起の高さは 36.8 mm で後方へ

の傾きは約 43°である.骨の表面は全体的に磨耗しており,破損しているところもある.内側の関節面等は磨耗により残されていない.外側面は全体に緩やかに膨出するが,下半部は平面的である. 外側面の歯槽部分は骨で覆われているが,内側面の歯槽部分の骨は欠損し,象牙質が露出している.上向突起のすぐ後ろの部分に主上顎骨関節突起の膨らみが残されており,この部分が全体の中でもっとも厚く,厚さは 9.0 mmである. 関節突起より後ろの部分は上部が厚く,下方に向かって薄くなる.内側面は後方に向かうに従って下部が薄くなる.保存されている後部の一番低いところは 17.0 mmである. 歯は全体に磨耗しており,破損しているところもあるが,歯槽部分は象牙質で充填されている.歯のかなりの部分が磨耗しているため,それぞれの歯の境界が明確でないものもあるが,歯の水平断面は丸くなく,側偏し,歯は比較的大きい.また,前方のものほど小さい傾向にある.大きな歯のおおよその幅は 4.3 mmであり,小さな歯の幅はおよそ1.5 mmである.少なくとも 19本が確認できる.

考  察

 本標本は歯があること,上向突起があることから真骨魚類の前上顎骨と考えられる.上向突起が矢じり状を呈することや残された後部に厚みがあること,関節突起より後方の部分は高さがほぼ一定であることなどからサバ科サワラ族に属するものと考えられる. サワラ族はニジョウサバ属,サワラ属,カマスサワラ属からなり,サワラ属はカマスサワラ属と 17 の骨学的形質を共有することから姉妹群と考えられている(COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属の前上顎骨の歯の断面は扁

平せず丸いが(Fig. 3),サワラ属とカマスサワラ属では側偏する(Figs. 4, 5).サワラ属では歯と歯の間は広く空いており,歯槽の中に次の小さな歯が見られる(Fig. 4)が,カマスサワラ属では歯と歯の間は空いていない(Fig. 5). 本標本は歯が丸くなく,側扁すること,隙間なく並んでいる点ではサバ科サワラ族のカマスサワラ属に類似する(Figs. 2, 5).本化石の個体は全長 166 cm のカマスサワラの前上顎骨との比較から推定全長はおよそ 140 cm と考えられる. サワラ属魚類は岡山県津山市の勝田層群から前上顎骨が報告されており(大江ほか,1986),全体的な形状は今回の標本に類似する.しかし,勝田層群産の化石が 歯と歯の間が離れており,次の歯が形成される孔があるといったサワラ属の特徴を示すのに対し,新見産の本標本にはそのような特徴は見られない.また,埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群からサワラ属の頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部

が産出しているが,前上顎骨は産出していない(上野・坂本,1985). 本邦における中新世のカマスサワラ属魚類化石は岐阜県の瑞浪層群から知られており,瑞浪市からは頭蓋骨が,土岐市からは歯骨が報告されているが,前上顎骨は産出していない(大江ほか,1981).瑞浪層群のカマスサワラ属の歯骨の歯は大きさや並び方で本標本に類似しており,同一種の可能性も考えられる. 現生のカマスサワラ属魚類はカマスサワラ(Acanthocyb-ium solandri (CUVIER, 1829)) 1 種であるが,今回の化石はカマスサワラとは次の点で異なる.(1) 前上顎骨の歯はカマスサワラより大きい,カマスサワラの歯は比較的小さく,後方に向かうに従って次第に大きくなる.(2) 前上顎骨の口縁(下縁)前部は直線的であるが,カマスサワラでは緩やかに湾入する.

(3) 前上顎骨の上向突起前縁の後方への傾きが 43°とカマス   サワラに比べて大きく,Scomberomorus lineolatus(23° : DEVARAJ, 1975)を除くサワラ属の範囲内(32–61°: COLLET-TE and RUSSO, 1985)である.カマスサワラでは 34–37° (Co-LLETTE and RUSSO, 1985)であり,傾きがより小さい. 以上のように本種は歯が側扁し隙間なく並んでいることからカマスサワラ属の一員としたが,歯はカマスサワラよ

りも大きく,上向突起の形態ではむしろサワラ属に類似することから新たな属を考える必要があるかもしれない.本種はカマスサワラ属とサワラ属の系統関係やサワラ族魚類の起源と進化に関する知見を得る上で重要な種と考えられ,さらなる標本の産出が期待される.

謝  辞

 本研究を進めるにあたり,国立科学博物館所蔵の現生骨格標本の観察にご協力いただいた国立科学博物館名誉研究員の上野輝彌博士ならびに標本資料センターディレクター及び分子生物多様性研究資料センター長の真鍋真博士に心より感謝の意を表する.また,水産大学校の須田有輔博士ならびに城西大学の宮田真也博士からは査読者として多くの貴重なコメントをいただいた.ここに記してお礼申し上げる.なお,本研究は JSPS 科研費 JP2640506(籔本)の助成を受けた.

文  献

BANNIKOV, A. F. 1982. A new species of Mackerel from the Upper Eocene of Mangyshlak. Paleontological Journal, 16(2):143–146.

BANNIKOV, A. F. 1985. Fossil Scombridae USSR. Transactions of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences, T. 210, 111c.

BLEEKER, P. E. 1859. Enumeratio Specierum Piscium hucusque in Archipelago Indico observatarum, adjectis habitationibus citationibusque, ubi descriptiones earum recentiores reperiuntur, nec non speciebus Musei Bleekeriani Bengalensibus, Japonicis, Capensibus,

Tasmanicisque. Verhandelingen der Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch Indië, 6: 1–276.

COLLETTE, B. B. and C. E. NAUEN. 1983. FAO Species Catalo-   gue. Vol. 2, Scombrids of the World. An Annotated and

Illustrated Catalogue of Tunas, Mackerels, Bonitos and Related Species Known to Date. FAO Fisheries Synopsis no 125. vol. 2, 137 pp. Rome: FAO 1983. ISBN-Nr. 92-

  5-101381-0.COLLETTE, B. B. and J. L. RUSSO. 1985. Morphology, system-   atics, and biology of the Spanish mackerels (Scombero-   morus, Scombridae). Fishery Bulletin, 82 (4): 545–692. DEVARAJ, M. 1975. Osteology and relationships of the Spanish

mackerels and seerfishes of the tribe Scomberomorini. Indian Journal of Fisheries, 22 (1&2): 1–67.

GILL, T. N. 1862. On the limits and arrangement of the family of scombroids. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 14: 124–127.

平山廉・柴田晃・赤木三郎・亀井節夫. 1983. 岡山県新見市の中新統備北層群産カメ化石. 地質学雑誌, 69: 239–241.

平山廉・田口栄次. 1994. 岡山県新見市の中新統備北層群より発見の巨大スッポン化石とその古環境学的意義.地質学雑誌,100(4): 316–318.

平山廉・田口栄次・岡崎美彦. 1982. 岡山県新見市の中新統備北層群より発見された汽水棲カメ類の第 2 個体. 瑞浪市化石博物館研究報告, (9): 111–116.

HUXLEY, T. H. 1880. On the application of the laws of evolu-   tion to the arrangement of the Vertebrata, and more particu-   larly of the Mammalia. Proceedings of the Zoological Soc-   iety of London, 43: 649–662.KLEIN, E. F., 1885. Beitränge zur Bildung des Schs Sch der

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松浦信臣. 1996. 金沢地域の大桑層産脊椎動物化石.北陸地質研究所報告,5: 55–87.

MIYA, M., M. FRIEDMAN, T. SATOH, H. TAKESHIMA, T. SADO, W. IWASAKI, Y. YAMANOUE, M. NAKATANI, K. MABUCHI, J. INOUE, J. Y. POULSEN, T. FUKUNAGA, Y. SATO, and M. NISHIDA. 2013. Evolutionary origin of the Scombridae (tunas and mackerels): Members of a Paleogene adaptive radiation with 14 other pelagic fish families. PLoS ONE, 8(9): e73535. doi:10.1371/journal.pone.0073535.

MÜLLER, J. 1845. Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische. Arch Naturgesch, 11: 91–141.

MONSCH, K. A. 2004. Revision of the scombroid fishes from the Cenozoic of England. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 95(3–4): 445–489.

MONSCH, K. A. and BANNIKOV, A. F. 2011. New taxonomic synopses and revision of the scombroid fishes (Scombro-

  idei, Perciformes), including billfishes, from the Cenozoic of territories of the former USSR. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 102(04): 253–300.

NELSON, J. S., T. C. GRANDE, and M. V. H. WILSON. 2016. Fishes-   of the world. Fifth edition. John Wiley & Sons, Inc., Hobok-   en, New Jersey, 752 pp.大江文雄・西本博行・奥村好次・東好昭. 1981. 瑞浪層群産 “カマスサワラ”属魚類化石.瑞浪市化石博物館研究報告, (8): 25–46.

大江文雄・田口栄次・奥村好次・西本博行. 1986. 勝田層群産サワラ Scomberomorus sp. の前上顎骨の形態とその古生態. 瑞浪市化石博物館研究報告, (13): 27–38.

RAFINESQUE – SCHMALTZ , C. S. 1815. Analyse de la nature, ou   tableau de l’ univers et de corps organisés. Palermo, 224

pp.STARKS, E. C. 1910. The osteology and mutual relationships of

the fishes belonging to the family Scombridae. Journal of Morphology, 21 (1): 77–99.

須田有輔. 1991. 日本産マアジ Trachurus japonicus の骨格系.北九州市立自然史博物館研究報告 , (10): 53–89.

田口栄次・岸本眞五・鈴木茂之. 2013. Periploma mitsugano-   ense ARAKI (Bivalvia: Mollusca) について-特にその古地理学的意義-. 岡山大学地球科学研究報告, 20(1): 7–11.

田口栄次・小野直子・岡本和夫. 1979. 岡山県新見市および大佐町における中新世備北層群の貝化石群集.瑞浪市化石博物館研究報告, (6): 1–15.

上田哲郎.1989. 広島県三次・庄原地域の中新統備北層群 -層序について-.地質学雑誌 , 95(12): 919–931.

UYENO, T. and FUJI, S. 1975. A fish fossil of the family Scombridae from a Miocene bed in Toyama Prefecture, Japan. Bulletin of the National Science Museum, Series C (Geology), 1: 11–16.

上野輝彌・坂本治. 1985. 秩父盆地で発見された中新世のサワラ属魚類化石. 埼玉県立自然史博物館研究報告, (3): 49–53.

山崎京美・上野輝彌. 2008. 硬骨魚類の顎と歯. アート&サイエンス工房 TALAI, 339 pp.

Fig. 1. Geological map of Niimi Area (map from TAGUCHI et al., 2013) and the locality of the fossil indicated by a star. 1: Quaternary, 2~5: Korematsu Formation of the Bihoku Group, 2: Shale Member, 3: Sandstone Member, 4: Shale and Sandstone Member, 5: Conglomerate Member, 6: Rhyolite, 7: “Quartz porphyry” , 8: Tuff, 9: Andesite, 10: Other basement rocks.

Fig. 2. A left premaxilla of Acanthocybium sp. from Niimi, Okayama Prefecture, Japan. 1a, photo (lateral view); 1b, line drawing of 1a; 2a, photo (mesial view); 2b, line drawing of 2a; 3a, photo (ventral view); 3b, line drawing of 3a (ventral view). asp = ascending process; pm = articulation process for maxilla.

Page 4: Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, …Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, 15: 5–9, March 31, 2017A Miocene scombrid fish tribe Scomberomorini from

は じ め に

 サバ目サバ亜目サバ科サワラ族魚類は 3属 21種の現生種が知られており,海水生であるが,河口や 300 km上流のメコン川にも見られる(NELSON et al., 2016).世界の熱帯から温帯の海域に生息し,サワラ属(Scomberomorus)魚類は東部大西洋に 1種,西部大西洋に 4種,東太平洋に 2種 ,インド-西太平洋に 11 種が分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983; COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属(Grammatorcynus)魚類は 2 種が知られており,オーストラリアと北大西洋にそれぞれ分布する.カマスサワラ属(Acanthocybium)は 1 種で熱帯から温帯にかけて汎世界的に分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983). 本邦におけるサワラ族魚類化石は,ニジョウサバ属では尾部骨格が富山市の八尾層群黒瀬谷層(中新統)から報告されている(UYENO and FUJII, 1975).サワラ属魚類では前上顎骨が岡山県津山市の勝田層群(中新統)から(大江ほか,1986),頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部が埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群(中新統)から産出しており(上野・

坂本,1985),石川県金沢市の大桑層(更新統)からも左上顎骨が報告されている(松浦,1996).また,カマスサワラ属では頭蓋骨が岐阜県瑞浪市から,歯骨が土岐市の瑞浪層群(中新統)から産出している(大江ほか,1981).国外では主にイギリスや中近東の古第三系などから産出しており(e.g. MONSCH, 2004; MONSCH and BANNIKOV, 2011),例えばサワラ属の化石種である Scomberomorus avitus BANNIKOV, 1985がトルクメニスタンの古第三系上部から,Scomberomo-rus avitus BANNIKOV, 1982 がカザフスタンの始新統から記載されている(BANNIKOV, 1982; 1985).今回報告する標本は岡山県新見市西部から 1994 年に著者の一人である石垣によって発見されたもので,サバ科サワラ族に属するものと考えられる.なお,骨の部分の名称は須田(1991)に従った.

産地と層序

 岡山県新見市西方付近では基盤岩を不整合に覆って下部中新統の備北層群が分布しており,種々の斧足類,掘足類,腹足類,カメ類などの化石が豊富に産出している(e.g. 田

口ほか,1979;平山ほか,1982;1983;平山・田口,1994).特に,2000 年ごろまでは新見市西部辻田の旧小野田セメント粘土採掘場跡は化石が豊富に産出することが知られていた.今回報告する化石はこの採泥跡地から発見されたもので,田口ほか(1979)の Loc. 4にあたる(Fig. 1).田口ほか(2013)によれば化石産地の中新統を上田(1989)の備北層群是松層としていることから本標本は本層の暗灰色泥岩から産出したと考えられる.

記  載

硬骨魚綱 Osteichthyes HUXLEY, 1880条鰭亜綱 Actinopterygii KLEIN, 1885真骨区 Teleostei MÜLLER 1845

サバ目 Scombriformes (Pelagia) MIYA et al., 2013サバ亜目 Scombroidei BLEEKER, 1859

サバ科 Scombridae RAFINESQUE – SCHMALTZ, 1815サワラ族 Scomberomorini STARKS, 1910カマスサワラ属 Acanthocybium GILL, 1862

Acanthocybium sp.

標本番号 KMNH (Kitakyushu Museum of Natural History and Human History)VP 100,335,左前上顎骨の一部

 本標本は上向突起(ascending process)が発達すること,骨の縁辺に歯が並ぶこと,上向突起の後ろに主上顎骨関節突起(articulation process for maxilla)があることから左前上顎骨と考えられる(Fig. 2).前部が保存されており,後部は欠損する.上向突起の側面観は矢じり状で,その前縁はほぼ直線的である.上向突起の高さは 36.8 mm で後方へ

の傾きは約 43°である.骨の表面は全体的に磨耗しており,破損しているところもある.内側の関節面等は磨耗により残されていない.外側面は全体に緩やかに膨出するが,下半部は平面的である. 外側面の歯槽部分は骨で覆われているが,内側面の歯槽部分の骨は欠損し,象牙質が露出している.上向突起のすぐ後ろの部分に主上顎骨関節突起の膨らみが残されており,この部分が全体の中でもっとも厚く,厚さは 9.0 mmである. 関節突起より後ろの部分は上部が厚く,下方に向かって薄くなる.内側面は後方に向かうに従って下部が薄くなる.保存されている後部の一番低いところは 17.0 mmである. 歯は全体に磨耗しており,破損しているところもあるが,歯槽部分は象牙質で充填されている.歯のかなりの部分が磨耗しているため,それぞれの歯の境界が明確でないものもあるが,歯の水平断面は丸くなく,側偏し,歯は比較的大きい.また,前方のものほど小さい傾向にある.大きな歯のおおよその幅は 4.3 mmであり,小さな歯の幅はおよそ1.5 mmである.少なくとも 19本が確認できる.

考  察

 本標本は歯があること,上向突起があることから真骨魚類の前上顎骨と考えられる.上向突起が矢じり状を呈することや残された後部に厚みがあること,関節突起より後方の部分は高さがほぼ一定であることなどからサバ科サワラ族に属するものと考えられる. サワラ族はニジョウサバ属,サワラ属,カマスサワラ属からなり,サワラ属はカマスサワラ属と 17 の骨学的形質を共有することから姉妹群と考えられている(COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属の前上顎骨の歯の断面は扁

平せず丸いが(Fig. 3),サワラ属とカマスサワラ属では側偏する(Figs. 4, 5).サワラ属では歯と歯の間は広く空いており,歯槽の中に次の小さな歯が見られる(Fig. 4)が,カマスサワラ属では歯と歯の間は空いていない(Fig. 5). 本標本は歯が丸くなく,側扁すること,隙間なく並んでいる点ではサバ科サワラ族のカマスサワラ属に類似する(Figs. 2, 5).本化石の個体は全長 166 cm のカマスサワラの前上顎骨との比較から推定全長はおよそ 140 cm と考えられる. サワラ属魚類は岡山県津山市の勝田層群から前上顎骨が報告されており(大江ほか,1986),全体的な形状は今回の標本に類似する.しかし,勝田層群産の化石が 歯と歯の間が離れており,次の歯が形成される孔があるといったサワラ属の特徴を示すのに対し,新見産の本標本にはそのような特徴は見られない.また,埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群からサワラ属の頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部

が産出しているが,前上顎骨は産出していない(上野・坂本,1985). 本邦における中新世のカマスサワラ属魚類化石は岐阜県の瑞浪層群から知られており,瑞浪市からは頭蓋骨が,土岐市からは歯骨が報告されているが,前上顎骨は産出していない(大江ほか,1981).瑞浪層群のカマスサワラ属の歯骨の歯は大きさや並び方で本標本に類似しており,同一種の可能性も考えられる. 現生のカマスサワラ属魚類はカマスサワラ(Acanthocyb-ium solandri (CUVIER, 1829)) 1 種であるが,今回の化石はカマスサワラとは次の点で異なる.(1) 前上顎骨の歯はカマスサワラより大きい,カマスサワラの歯は比較的小さく,後方に向かうに従って次第に大きくなる.(2) 前上顎骨の口縁(下縁)前部は直線的であるが,カマスサワラでは緩やかに湾入する.

(3) 前上顎骨の上向突起前縁の後方への傾きが 43°とカマス   サワラに比べて大きく,Scomberomorus lineolatus(23° : DEVARAJ, 1975)を除くサワラ属の範囲内(32–61°: COLLET-TE and RUSSO, 1985)である.カマスサワラでは 34–37° (Co-LLETTE and RUSSO, 1985)であり,傾きがより小さい. 以上のように本種は歯が側扁し隙間なく並んでいることからカマスサワラ属の一員としたが,歯はカマスサワラよ

りも大きく,上向突起の形態ではむしろサワラ属に類似することから新たな属を考える必要があるかもしれない.本種はカマスサワラ属とサワラ属の系統関係やサワラ族魚類の起源と進化に関する知見を得る上で重要な種と考えられ,さらなる標本の産出が期待される.

謝  辞

 本研究を進めるにあたり,国立科学博物館所蔵の現生骨格標本の観察にご協力いただいた国立科学博物館名誉研究員の上野輝彌博士ならびに標本資料センターディレクター及び分子生物多様性研究資料センター長の真鍋真博士に心より感謝の意を表する.また,水産大学校の須田有輔博士ならびに城西大学の宮田真也博士からは査読者として多くの貴重なコメントをいただいた.ここに記してお礼申し上げる.なお,本研究は JSPS 科研費 JP2640506(籔本)の助成を受けた.

文  献

BANNIKOV, A. F. 1982. A new species of Mackerel from the Upper Eocene of Mangyshlak. Paleontological Journal, 16(2):143–146.

BANNIKOV, A. F. 1985. Fossil Scombridae USSR. Transactions of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences, T. 210, 111c.

BLEEKER, P. E. 1859. Enumeratio Specierum Piscium hucusque in Archipelago Indico observatarum, adjectis habitationibus citationibusque, ubi descriptiones earum recentiores reperiuntur, nec non speciebus Musei Bleekeriani Bengalensibus, Japonicis, Capensibus,

Tasmanicisque. Verhandelingen der Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch Indië, 6: 1–276.

COLLETTE, B. B. and C. E. NAUEN. 1983. FAO Species Catalo-   gue. Vol. 2, Scombrids of the World. An Annotated and

Illustrated Catalogue of Tunas, Mackerels, Bonitos and Related Species Known to Date. FAO Fisheries Synopsis no 125. vol. 2, 137 pp. Rome: FAO 1983. ISBN-Nr. 92-

  5-101381-0.COLLETTE, B. B. and J. L. RUSSO. 1985. Morphology, system-   atics, and biology of the Spanish mackerels (Scombero-   morus, Scombridae). Fishery Bulletin, 82 (4): 545–692. DEVARAJ, M. 1975. Osteology and relationships of the Spanish

mackerels and seerfishes of the tribe Scomberomorini. Indian Journal of Fisheries, 22 (1&2): 1–67.

GILL, T. N. 1862. On the limits and arrangement of the family of scombroids. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 14: 124–127.

平山廉・柴田晃・赤木三郎・亀井節夫. 1983. 岡山県新見市の中新統備北層群産カメ化石. 地質学雑誌, 69: 239–241.

平山廉・田口栄次. 1994. 岡山県新見市の中新統備北層群より発見の巨大スッポン化石とその古環境学的意義.地質学雑誌,100(4): 316–318.

平山廉・田口栄次・岡崎美彦. 1982. 岡山県新見市の中新統備北層群より発見された汽水棲カメ類の第 2 個体. 瑞浪市化石博物館研究報告, (9): 111–116.

HUXLEY, T. H. 1880. On the application of the laws of evolu-   tion to the arrangement of the Vertebrata, and more particu-   larly of the Mammalia. Proceedings of the Zoological Soc-   iety of London, 43: 649–662.KLEIN, E. F., 1885. Beitränge zur Bildung des Schs Sch der

Knochenfische, 2. Jahreshefte Vereins Vaterlandischer Naturkunde in Würtenberg, 43: 205–300.

松浦信臣. 1996. 金沢地域の大桑層産脊椎動物化石.北陸地質研究所報告,5: 55–87.

MIYA, M., M. FRIEDMAN, T. SATOH, H. TAKESHIMA, T. SADO, W. IWASAKI, Y. YAMANOUE, M. NAKATANI, K. MABUCHI, J. INOUE, J. Y. POULSEN, T. FUKUNAGA, Y. SATO, and M. NISHIDA. 2013. Evolutionary origin of the Scombridae (tunas and mackerels): Members of a Paleogene adaptive radiation with 14 other pelagic fish families. PLoS ONE, 8(9): e73535. doi:10.1371/journal.pone.0073535.

MÜLLER, J. 1845. Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische. Arch Naturgesch, 11: 91–141.

MONSCH, K. A. 2004. Revision of the scombroid fishes from the Cenozoic of England. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 95(3–4): 445–489.

MONSCH, K. A. and BANNIKOV, A. F. 2011. New taxonomic synopses and revision of the scombroid fishes (Scombro-

  idei, Perciformes), including billfishes, from the Cenozoic of territories of the former USSR. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 102(04): 253–300.

NELSON, J. S., T. C. GRANDE, and M. V. H. WILSON. 2016. Fishes-   of the world. Fifth edition. John Wiley & Sons, Inc., Hobok-   en, New Jersey, 752 pp.大江文雄・西本博行・奥村好次・東好昭. 1981. 瑞浪層群産 “カマスサワラ”属魚類化石.瑞浪市化石博物館研究報告, (8): 25–46.

大江文雄・田口栄次・奥村好次・西本博行. 1986. 勝田層群産サワラ Scomberomorus sp. の前上顎骨の形態とその古生態. 瑞浪市化石博物館研究報告, (13): 27–38.

RAFINESQUE – SCHMALTZ , C. S. 1815. Analyse de la nature, ou   tableau de l’ univers et de corps organisés. Palermo, 224

pp.STARKS, E. C. 1910. The osteology and mutual relationships of

the fishes belonging to the family Scombridae. Journal of Morphology, 21 (1): 77–99.

須田有輔. 1991. 日本産マアジ Trachurus japonicus の骨格系.北九州市立自然史博物館研究報告 , (10): 53–89.

田口栄次・岸本眞五・鈴木茂之. 2013. Periploma mitsugano-   ense ARAKI (Bivalvia: Mollusca) について-特にその古地理学的意義-. 岡山大学地球科学研究報告, 20(1): 7–11.

田口栄次・小野直子・岡本和夫. 1979. 岡山県新見市および大佐町における中新世備北層群の貝化石群集.瑞浪市化石博物館研究報告, (6): 1–15.

上田哲郎.1989. 広島県三次・庄原地域の中新統備北層群 -層序について-.地質学雑誌 , 95(12): 919–931.

UYENO, T. and FUJI, S. 1975. A fish fossil of the family Scombridae from a Miocene bed in Toyama Prefecture, Japan. Bulletin of the National Science Museum, Series C (Geology), 1: 11–16.

上野輝彌・坂本治. 1985. 秩父盆地で発見された中新世のサワラ属魚類化石. 埼玉県立自然史博物館研究報告, (3): 49–53.

山崎京美・上野輝彌. 2008. 硬骨魚類の顎と歯. アート&サイエンス工房 TALAI, 339 pp.

8 Yoshitaka YABUMOTO, Shinobu ISHIGAKI, Eiji TAGUCHI 岡山県新見市のサワラ族魚類化石 9

Fig. 3. A left premaxilla of Grammatorcynus bilineatus, NSM-PO 0211. 1, lateral view; 2, mesial view; 3, ventral view (from YAMAZAKI and UYENO, 2008).

Fig. 4. A left premaxilla of Scomberomorus niphonius from Odawara, Japan, SL 587 mm. 1, lateral view; 2, mesial view; 3, ventral view. Specimen no. 659 of the National Museum of Nature and Science.

Fig. 5. A right premaxilla of Acanthocybium solandri from the North Pacific, TL 1660 mm. 1, lateral view; 2, mesial view; 3, ventral view. Specimen no. 561 of the National Museum of Nature and Science.

Page 5: Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, …Bull. Kitakyushu Mus. Nat. Hist. Hum. Hist., Ser. A, 15: 5–9, March 31, 2017A Miocene scombrid fish tribe Scomberomorini from

は じ め に

 サバ目サバ亜目サバ科サワラ族魚類は 3属 21種の現生種が知られており,海水生であるが,河口や 300 km上流のメコン川にも見られる(NELSON et al., 2016).世界の熱帯から温帯の海域に生息し,サワラ属(Scomberomorus)魚類は東部大西洋に 1種,西部大西洋に 4種,東太平洋に 2種 ,インド-西太平洋に 11 種が分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983; COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属(Grammatorcynus)魚類は 2 種が知られており,オーストラリアと北大西洋にそれぞれ分布する.カマスサワラ属(Acanthocybium)は 1 種で熱帯から温帯にかけて汎世界的に分布する(COLLETTE and NAUEN, 1983). 本邦におけるサワラ族魚類化石は,ニジョウサバ属では尾部骨格が富山市の八尾層群黒瀬谷層(中新統)から報告されている(UYENO and FUJII, 1975).サワラ属魚類では前上顎骨が岡山県津山市の勝田層群(中新統)から(大江ほか,1986),頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部が埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群(中新統)から産出しており(上野・

坂本,1985),石川県金沢市の大桑層(更新統)からも左上顎骨が報告されている(松浦,1996).また,カマスサワラ属では頭蓋骨が岐阜県瑞浪市から,歯骨が土岐市の瑞浪層群(中新統)から産出している(大江ほか,1981).国外では主にイギリスや中近東の古第三系などから産出しており(e.g. MONSCH, 2004; MONSCH and BANNIKOV, 2011),例えばサワラ属の化石種である Scomberomorus avitus BANNIKOV, 1985がトルクメニスタンの古第三系上部から,Scomberomo-rus avitus BANNIKOV, 1982 がカザフスタンの始新統から記載されている(BANNIKOV, 1982; 1985).今回報告する標本は岡山県新見市西部から 1994 年に著者の一人である石垣によって発見されたもので,サバ科サワラ族に属するものと考えられる.なお,骨の部分の名称は須田(1991)に従った.

産地と層序

 岡山県新見市西方付近では基盤岩を不整合に覆って下部中新統の備北層群が分布しており,種々の斧足類,掘足類,腹足類,カメ類などの化石が豊富に産出している(e.g. 田

口ほか,1979;平山ほか,1982;1983;平山・田口,1994).特に,2000 年ごろまでは新見市西部辻田の旧小野田セメント粘土採掘場跡は化石が豊富に産出することが知られていた.今回報告する化石はこの採泥跡地から発見されたもので,田口ほか(1979)の Loc. 4にあたる(Fig. 1).田口ほか(2013)によれば化石産地の中新統を上田(1989)の備北層群是松層としていることから本標本は本層の暗灰色泥岩から産出したと考えられる.

記  載

硬骨魚綱 Osteichthyes HUXLEY, 1880条鰭亜綱 Actinopterygii KLEIN, 1885真骨区 Teleostei MÜLLER 1845

サバ目 Scombriformes (Pelagia) MIYA et al., 2013サバ亜目 Scombroidei BLEEKER, 1859

サバ科 Scombridae RAFINESQUE – SCHMALTZ, 1815サワラ族 Scomberomorini STARKS, 1910カマスサワラ属 Acanthocybium GILL, 1862

Acanthocybium sp.

標本番号 KMNH (Kitakyushu Museum of Natural History and Human History)VP 100,335,左前上顎骨の一部

 本標本は上向突起(ascending process)が発達すること,骨の縁辺に歯が並ぶこと,上向突起の後ろに主上顎骨関節突起(articulation process for maxilla)があることから左前上顎骨と考えられる(Fig. 2).前部が保存されており,後部は欠損する.上向突起の側面観は矢じり状で,その前縁はほぼ直線的である.上向突起の高さは 36.8 mm で後方へ

の傾きは約 43°である.骨の表面は全体的に磨耗しており,破損しているところもある.内側の関節面等は磨耗により残されていない.外側面は全体に緩やかに膨出するが,下半部は平面的である. 外側面の歯槽部分は骨で覆われているが,内側面の歯槽部分の骨は欠損し,象牙質が露出している.上向突起のすぐ後ろの部分に主上顎骨関節突起の膨らみが残されており,この部分が全体の中でもっとも厚く,厚さは 9.0 mmである. 関節突起より後ろの部分は上部が厚く,下方に向かって薄くなる.内側面は後方に向かうに従って下部が薄くなる.保存されている後部の一番低いところは 17.0 mmである. 歯は全体に磨耗しており,破損しているところもあるが,歯槽部分は象牙質で充填されている.歯のかなりの部分が磨耗しているため,それぞれの歯の境界が明確でないものもあるが,歯の水平断面は丸くなく,側偏し,歯は比較的大きい.また,前方のものほど小さい傾向にある.大きな歯のおおよその幅は 4.3 mmであり,小さな歯の幅はおよそ1.5 mmである.少なくとも 19本が確認できる.

考  察

 本標本は歯があること,上向突起があることから真骨魚類の前上顎骨と考えられる.上向突起が矢じり状を呈することや残された後部に厚みがあること,関節突起より後方の部分は高さがほぼ一定であることなどからサバ科サワラ族に属するものと考えられる. サワラ族はニジョウサバ属,サワラ属,カマスサワラ属からなり,サワラ属はカマスサワラ属と 17 の骨学的形質を共有することから姉妹群と考えられている(COLLETTE and RUSSO, 1985).ニジョウサバ属の前上顎骨の歯の断面は扁

平せず丸いが(Fig. 3),サワラ属とカマスサワラ属では側偏する(Figs. 4, 5).サワラ属では歯と歯の間は広く空いており,歯槽の中に次の小さな歯が見られる(Fig. 4)が,カマスサワラ属では歯と歯の間は空いていない(Fig. 5). 本標本は歯が丸くなく,側扁すること,隙間なく並んでいる点ではサバ科サワラ族のカマスサワラ属に類似する(Figs. 2, 5).本化石の個体は全長 166 cm のカマスサワラの前上顎骨との比較から推定全長はおよそ 140 cm と考えられる. サワラ属魚類は岡山県津山市の勝田層群から前上顎骨が報告されており(大江ほか,1986),全体的な形状は今回の標本に類似する.しかし,勝田層群産の化石が 歯と歯の間が離れており,次の歯が形成される孔があるといったサワラ属の特徴を示すのに対し,新見産の本標本にはそのような特徴は見られない.また,埼玉県秩父郡小鹿野町の秩父町層群からサワラ属の頭蓋骨,肩帯,肋骨,脊椎骨の一部

が産出しているが,前上顎骨は産出していない(上野・坂本,1985). 本邦における中新世のカマスサワラ属魚類化石は岐阜県の瑞浪層群から知られており,瑞浪市からは頭蓋骨が,土岐市からは歯骨が報告されているが,前上顎骨は産出していない(大江ほか,1981).瑞浪層群のカマスサワラ属の歯骨の歯は大きさや並び方で本標本に類似しており,同一種の可能性も考えられる. 現生のカマスサワラ属魚類はカマスサワラ(Acanthocyb-ium solandri (CUVIER, 1829)) 1 種であるが,今回の化石はカマスサワラとは次の点で異なる.(1) 前上顎骨の歯はカマスサワラより大きい,カマスサワラの歯は比較的小さく,後方に向かうに従って次第に大きくなる.(2) 前上顎骨の口縁(下縁)前部は直線的であるが,カマスサワラでは緩やかに湾入する.

(3) 前上顎骨の上向突起前縁の後方への傾きが 43°とカマス   サワラに比べて大きく,Scomberomorus lineolatus(23° : DEVARAJ, 1975)を除くサワラ属の範囲内(32–61°: COLLET-TE and RUSSO, 1985)である.カマスサワラでは 34–37° (Co-LLETTE and RUSSO, 1985)であり,傾きがより小さい. 以上のように本種は歯が側扁し隙間なく並んでいることからカマスサワラ属の一員としたが,歯はカマスサワラよ

りも大きく,上向突起の形態ではむしろサワラ属に類似することから新たな属を考える必要があるかもしれない.本種はカマスサワラ属とサワラ属の系統関係やサワラ族魚類の起源と進化に関する知見を得る上で重要な種と考えられ,さらなる標本の産出が期待される.

謝  辞

 本研究を進めるにあたり,国立科学博物館所蔵の現生骨格標本の観察にご協力いただいた国立科学博物館名誉研究員の上野輝彌博士ならびに標本資料センターディレクター及び分子生物多様性研究資料センター長の真鍋真博士に心より感謝の意を表する.また,水産大学校の須田有輔博士ならびに城西大学の宮田真也博士からは査読者として多くの貴重なコメントをいただいた.ここに記してお礼申し上げる.なお,本研究は JSPS 科研費 JP2640506(籔本)の助成を受けた.

文  献

BANNIKOV, A. F. 1982. A new species of Mackerel from the Upper Eocene of Mangyshlak. Paleontological Journal, 16(2):143–146.

BANNIKOV, A. F. 1985. Fossil Scombridae USSR. Transactions of the Paleontological Institute of the USSR Academy of Sciences, T. 210, 111c.

BLEEKER, P. E. 1859. Enumeratio Specierum Piscium hucusque in Archipelago Indico observatarum, adjectis habitationibus citationibusque, ubi descriptiones earum recentiores reperiuntur, nec non speciebus Musei Bleekeriani Bengalensibus, Japonicis, Capensibus,

Tasmanicisque. Verhandelingen der Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch Indië, 6: 1–276.

COLLETTE, B. B. and C. E. NAUEN. 1983. FAO Species Catalo-   gue. Vol. 2, Scombrids of the World. An Annotated and

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8 Yoshitaka YABUMOTO, Shinobu ISHIGAKI, Eiji TAGUCHI 岡山県新見市のサワラ族魚類化石 9

Fig. 3. A left premaxilla of Grammatorcynus bilineatus, NSM-PO 0211. 1, lateral view; 2, mesial view; 3, ventral view (from YAMAZAKI and UYENO, 2008).

Fig. 4. A left premaxilla of Scomberomorus niphonius from Odawara, Japan, SL 587 mm. 1, lateral view; 2, mesial view; 3, ventral view. Specimen no. 659 of the National Museum of Nature and Science.

Fig. 5. A right premaxilla of Acanthocybium solandri from the North Pacific, TL 1660 mm. 1, lateral view; 2, mesial view; 3, ventral view. Specimen no. 561 of the National Museum of Nature and Science.