O N B İ R N C B A S K I D A N Ç E V İ R İ

BROCKMIKROORGANIZMALARıN

BIYOLOJISI

MICHAEL T. MADIGAN

JOHN M. MARTINKOÇeviri Editörü

Prof.Dr. CUMHUR ÇÖKMÜŞ

PALME YAYINCILIK

BROCK I

MİKROORGANİZMALARINBİYOLOJİSİ

MICHAEL T. MADIGAN bu kitabı aşağıdaki resimde bir-likte olduğu iki eski arkadaşına ithaf etmektedir: VVillie (solda) vePlum (sağda). Geçtiğimiz11 yıl boyunca bu mükem-mel hayvanlar bana, ancakbir köpek-sevenin anlayabi-leceği huzuru ve arkadaşlı-ğı vermişlerdir. VVillie, herzaman olduğu gibi, tatlı birköpek örneğidir. Bunun ter-sine Pum (16 Nisan 2004'deölmüştür) araba mezarlığı ;köpeğidir. Aslında, Plum

altm bir kalbe sahipti ve insanları severdi ve beni gördüğünde he-yecanlanmadığından yollarımız hiçbir zaman kesişmedi. Huzuriçinde uyu dostum.

JOHN M. MARTINKO bu kitabı mevcut ve geçmiştekiöğrencilerine ithaf etmektedir. En iyi öğrenciler, yeni bakışaçılarından kaynaklanan ve öğretimin dışında bana ilham kaynağıolan problemleri devamlı olarak ortaya koyarlar, bunlar da bilgibirikimimi genişletir ve kavrama gücümü arttırır. Ders vermektenzevk duyduğum herkese beni eğittikleri, için teşekkür ederim.

*/ti

YAZARLAR HAKKINDA

MICHAEL T. MADIGAN lisans derecesini biyoloji ve eğitim alanında1971 yılında Stevens Point'deki VVisconsin State Üniversitesin'den, YüksekLisans (M.S) ve doktara (Ph.D) dercelerini sırasıyla 1974 ve 1976 yıllarındaVVisconsin Üniversitesi, Madison, Bakteriyoloji Bölümünden almıştır. Yaza-rın lisansüstü çalışması Thomas D. Brock danışmanlığı altında yapılmış olupkaplıcalardaki fototrofik bakterilerle ilgili idi. İndiana Üniversitesi Mikrobi-yoloji Bölümünde Howard Gest ile fototrofik bakteriler üzerinde 3 yıllık dok-tora sonrası araştırma yaptıktan sonra, yazar Southern Illinois ÜniversitesiCarbondale'e geçerek Mikrobiyoloji Profesörü olmuştur. M. T. Madigan, dör-düncü baskısından (1984) itibaren Biology of Microorganisms kitabının yazarla-rından birisi olmuş olup mikrobiyolojiye giriş, bakteriyal çeşitlilik ve tanısalve uygulamalı mikrobiyoloji derslerini vermektedir. 1988 yılında College ofScience'da başarılı eğitici ve 1993 yılında da başarılı araştırıcı olarak seçilmiş-tir. 2001 yılında üniversitenin Başarılı Bursiyer Ödülünü almıştır. 2003 yılındaAmerikan Mikrobiyoloji Derneğinden Üstün Lisans Eğitimi Carski Ödülünüalmıştır. Yazarın araştırması neredeyse tamamen anoksijenik fototrafik bak-teriler, özellikle de ekstrem çevrelerdeki türlerle ilgilidir. Yazar 100'ün üs-tünde araştırma makalesi yayınlamış, fototrofik bakteriler üzerine önemli birbilimsel incelemenin düzeltmesinde yer almış ve Archives of Microbiology der-gisinin editör ve baş editörü olarak görev yapmıştır. Okuma, yürüyüş, ağaçdikme ve köpek ve at bakma, yazarın bilimsel olmayan ilgi alanlarıdır. Yazar,SIU kampüsüne yaklaşık beş mil uzuklukta bulunan sakin bir gölün yanındaeşi Nancy, iki köpeği VVillie ve Pupagano ve atları Springer ve Feivel ile bir-likte yaşar.

JOHN M. MARTINKO lisans derecesini Biyoloji alanında ClevelandState Üniversitesinde aldı. Lisans öğrencisi iken eğitim programına katılarakdeğişik mikrobiyoloji ve immünoloji laboratuvarları konusunda deneyimkazanmıştır. Yazar daha sonra laboratuvar yöneticisi olarak Case VVesternReserve Üniversitesinde iki yıl çalışmış ve Streptococcus pyogenes'in yapısı, se-rolojisi ve epidemiyolojisi üzerine araştırmalar yürütmüştür. Yazar, YüksekLisansını (M.A.) ve Doktorasını (Ph. D) Mikrobiyoloji alanında antikor öz-güllüğü ve antikor idiyotipleri üzerine Buffalo'daki New York State Üniver-sitesinde yapmıştır. Yazar doktora sonrası bursiyer olarak, New York'dakiAlbert Einstein Tıp Kolejinde önemli doku uyum kompleks proteinleri üze-rinde çalışmıştır. 1981 yılından beri Southern Illinois Üniversitesi CarbondaleMikrobiyoloji Bölümünde Doçent ve Başkan olarak görev yapmaktadır. Bü-yüme hormonunun immün yanıta etkileri, soya kahverengi gövde çürüklü-ğü hastalığının immünodiyagnostik testlerin geliştirilmesi ve peptit-önemlidoku uyum protein komplekslerinin işlevini değiştiren yapısal mutasyon-ların araştırılması, yazarın araştırma konularmdandır. İmmünoloji ile ilgililisans ve lisansüstü dersler okutmaktadır. J.M. Martinko aynı zamanda genelmikrobiyoloji dersinde immünoloji, konukçu yanıtı ve bulaşıcı hastalıklarıöğretmektedir. 2004 yılmda College of Science'da başarılı eğitmen olarak se-çilmiştir. O, aynı zamanda hırslı bir golfçü ve bisikletçidir. Bir lise öğeretmeniolan eşi Judy ile birlikte Carbondale'de yaşamaktadır.

Onbirinci Baskıdan ÇeviriROCK

MİKROORGANİZMALARINBİYOLOJİSİ

t*

¥ 3

Michael T. Madigan

John M. Martinko

Southern Illinois University Carbondale

Çeviri Editörü

Prof. Dr. Cumhur ÇökmüşAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

V

•

r

PALME YAYıNCıLıK

ANKARA, 2010 ->

PALME YAYıNLARı: 532

Mikroorganizmaların Biyolojisi / Michael T. Madigan, John M. Martinko

Çeviri Editörü : Prof. Dr. Cumhur Çökmüş

Palme Yayıncılık ©2010

Yayın Koordinatörü : H. İbrahim Somyürek

Yayına Hazırlama : PALME Dizgi-Grafik Tasarım Birimi

Baskı : Özkan Matbaacılık

ISBN : 978-605-5829-62-9

Kitabın Özgün Adı : BROCK BIOLOGY OF MICROORGANISMSEleventh Edition

YazarlarıYayıncı FirmaOrijinal ISBN

MİCHAEL T. MADİGAN, JOHN M. MARTİNKO

Pearson Education, Inc. Publishing as Prentice Hail

0-13-144329-1

Bu kitabın Türkiye'deki her türlü yayın hakkı Palme Yayıncılık Ltd.Şti'ne aittir, tüm hakları saklıdır. Kitabın tamamı ya dabir kısmı 5846 sayılı yasanın hükümlerine göre, kitabı yayınlayan firmanın önceden izni olmadan elektronik, mekanik,fotokopi ya da herhangi bir kayıt sistemiyle çoğaltılamaz. Yayınlanamaz, depolanamaz.

Executive Editör: Gary CarlsonEditor-in-Chief: John ChalliceProject Manager: Crissy DudonisProduction Editör: Debra A. WechslerExecutive Managing Editör: Kathleen SchiaparelliAssistant Managing Editör: Beth SweetenManaging Editör, Media: Nicole M. JacksonEditor-in-Chief, Development: Carol TrueheartDevelopment Editör: Jonathan HaberSenior Media Editör: Patrick ShrinerMarketing Manager: Andrevv GilfillanAssistant Manufacturing Manager: Michael BellManufacturing Buyer: Alan FischerDirector of Creative Services: Paul BelfantiArt Director: Kenny BeckInterior Design: Wanda EspanaCover Design: Geoffrey CassarManaging Editör, Audio and Visual Assets: Patricia Burns

AV Production Manager: Ronda WhitsonAV Production Editör: Denişe Keller/Sean HoganArt Studio: J/B Woolsey AssociatesManager, Composition: Allyson GraesserDesktop Administration: Clara BartunekElectronic Page Makeup: Clara Bartunek, Julie Nazario,

Jude WilkensDirector, Image Resource Center: Melinda ReoManager, Rights and Permissions: Zina ArabiaInterior Image Specialist: Beth BrenzelCover Image Specialist: Karen SanatarImage Permission Coordinator: Debbie LatronicaEditorial Assistant: Jennifer HartCover Image: Cells of a filamentous cyanobacterium (yellovv)

from a soda lake biofilm (see back cover text). Photocourtesy of Gernot Arp and Christian Boeker, Cari Zeiss,Jena, Germany

PALMEYAYIN, DAĞITIM, PAZARLAMA, İÇ VE DIŞ TİCARET LTD. ŞTİ.

Merkez: A. Adnan Saygım Cad. No: 10/A Sıhhiye-ANKARATel: 0312-433 37 57 • Fax: p.312-433 Ş? ??

e-mail: palmeyayin@superonline.com, palmeyayincilik@yahoo.com.trhttp ://ww w .palmey ayine vi .com

Ankara Şubesi : Olgunlar Sok. No: 4/5 Bakanlıklar/ANKARAAntalya Şubesi : Meltem Matı. Dumlupınar Blv. Başkent Sit. No: 4 ANTALYA

İzmir Şubesi : Kazım Dirik Mah. Ankara Cad. No: 259/C Bornova/İZMiR

Tel: 0.312 417 95 28 Faks: 0.312 419 69 64Tel: 0.242 238 32 09 Faks: 0.242 238 45 02Tel: 0.232 343 10 77 Faks: 0.232 343 10 78

ÇEVİRİ EDİTÖRÜNÜN ÖNSÖZÜ

Değerli okuyucular;

Bu çalışmada, bu güne kadar dünya genelinde-ki yaygın kullanımı yanında ülkemizde de gereklisans gerekse lisansüstü düzeyde kaynak kitapolarak kullanılan "Brock MikroorganizmalarınBiyolojisi" {Brock Biology of Microorganisnts) ki-tabının, 7 farklı üniversiteden katılan alanlarındayetkin bilim insanlarıyla anadilimiz Türkçe'ye ter-cüme edilerek öğrenci ve öğretim elemanları içinkaynak oluşturulmaya çalışılmıştır.

İlk kez 1967 yılında kaynama derecesindekikaplıcalarda üreme yeteneğine sahip bakterilerikeşfeden ve daha sonra Taq DNA polimeraz kayna-ğı olan Thermus aquaticus'u 1969 yılında izole edenaraştırıcılardan biri olan Thomas Brock tarafındanilk kez 1970 yılında "Brock Biology of Microorga-nisms" orijinal adıyla basılan kitap en güncel bil-gileri içermesi yanında teknik anlatımıyla da mü-kemmellik taşımaktadır. Kitap, temel mikrobiyolojikonuları yanında özellikle ekoloji, sağlık bilimleri,tarımsal bilimler, endüstri ve moleküler biyolojialanlarındaki gelişmelerle de donatılmıştır.

Türkçe'ye çevirisi yapılan bu kitapla, mik-robiyoloji alanında elde edilen en son bilgilerin

okuyucu ve araştırıcı kitlesine en etkili bir biçim-de ulaştırılacağına ve bunun yanında Türkçe dili-mize önemli bir katkı sağlanacağına inanıyorum.Çevirmen bilim insanlarımıza titiz çalışmaları veailelerine de hoşgörülerinden dolayı teşekkür edi-yorum. Aynı bağlamda kitabın şekilsel düzeni ko-nusundaki yardımlarından ve zaman ile ilgili hoş-görülerinden dolayı başta eşim olmak üzere kızımve oğluma teşekkür ediyorum. Ayrıca görüşlerinebaşvurduğum değerli bilim insanlarına da teşek-kürlerimi sunarım.

Kitabın çeviri, redaksiyon ve basımında göste-rilen tüm titizliğe rağmen, bazı hataların hala bu-lunabileceğine inanıyorum. Değerli okuyucuları-mızın, kitapla ilgili hataları ve önerilerini tarafımabildirmeleri bir sonraki baskı için önemli bir katkısağlayacaktır. Yapacakları bu katkılarından dolayıdeğerli okuyucularımıza şimdiden teşekkürlerimisunarım. Kitabın, ülkemizin bilimsel yenilikleri iz-leme, adapte olma ve yaşama geçirme yönündekiçabalarına katkı sağlaması dileğimle saygılarımısunarım.

30.09.2009Prof.Dr. Cumhur ÇÖKMÜŞ

ÇEVİRİ KURULU

Çeviri Editörü

Prof. Dr. Cumhur ÇÖKMÜŞ

Prof.Dr. Cumhur ÇÖKMÜŞAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

İndeks

Prof.Dr. Özfer YEŞİLADAİnönü Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi BiyolojiBölümü1,2,30. Bölüm

Prof.Dr. İsmail KARABOZEge Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü22. Bölüm, 23. Bölüm, 29. Bölüm

Prof.Dr. Zihni DEMÎRBAĞKaradeniz Teknik Üniveritesi Fen Edebiyat FakültesiBiyoloji Bölümü

7,8. Bölüm

Prof.Dr. Mustafa AKÇELİKAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü15, 21. Bölüm

Prof.Dr. Gönül DÖNMEZAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

16. Bölüm

Prof.Dr. Nevin KESKİNHacettepe Üniversitesi Fen Fakültesi BiyolojiBölümü12, 26, 27. Bölüm

Prof.Dr. Mahmut ÇALIŞKANMustafa Kemal Üniversitesi Fen Edebiyat FakültesiBiyoloji Bölümü10, 31. Bölüm

Doç.Dr. Hikmet GEÇKİLİnönü Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi BiyolojiBölümü

9,14. Bölüm

Doç.Dr. Afife İZBIRAKHacettepe Üniversitesi Fen Fakültesi BiyolojiBölümü3, 4, Eki, Ek 2, Sözlük

Doç.Dr. Güven ÖZDEMİREge Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

17,18,19,28. Bölüm

Doç.Dr. Özlem OSMANAĞAOĞLUAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü5,6,20. Bölüm

Doç. Dr. Ataç UZELEge Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

24,25. Bölüm

Yrd.Doç.Dr. Birgül ÖZCANMustafa Kemal Üniversitesi Fen Edebiyat FakültesiBiyoloji Bölümü13. Bölüm

Arş.Grv.Dr. M. Dilek AVŞAROĞLU200. Yıl Üniversitesi Gıda Mühendisliği Bölümü

21. Bölüm

Dr. Pınar GÜNEŞERSağlık Bakanlığı Organ Nakli Adana BölgeKoordinasyon Merkezi21. Bölüm

Arş.Grv.Dr. Arzu ÇÖLERİAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

11. Bölüm

Arş.Grv. Nefise AKKOÇAnkara Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü

15,21. Bölüm

Arş.Grv.Dr. Ömer ŞİMŞEKAnkara Üniversitesi Biyoteknoloji Enstitüsü

15. Bölüm

9

Virüsler çoğalmak için hücrelere ihtiyaç duyan

bulaşıcı (enfektif) ajanlardır. Birçok virüsün genomu her ne kadar çift-

zincirli deoksiribonükleik asit (DNA) halinde olsa da,

bazıları tek-zincirli DNA ve bazıları da RNA yapısında

genoma sahiptir. Bir virüsün enfekte edici formu

virion olarak adlandırılır. Burada görülen mikrograf

T4 bakteriyofajına aittir.

230

I VİRÜSVEVİRİON 231

9.1 Virüslerin Genel Özellikleri 231

9.2 VirionYapısı 232

II ÇOĞALMAVEöLÇÜMÜ 236

9.3 VirüsKonakçısı 236

9.4 VirüslerinSayımı 236

III VİRALREPLİKASYON 238

9.5 Virüs Replikasyonunun Genel Özellikleri 238

9.6 VirüsÇoğalması:TutunmavePenetrasyon239

9.7 VirüsÇoğalması:ViralNükleikAsitve ProteinSentezi 240

IV VİRALÇEŞİTLİLİK 242

9.8 BakteriyalVirüslereGenelBakış 242

9.9 VirulanBakteriyofajlarveT4 243

9.10 IlımlıBakteriyofajlar 245

9.11 LamdaBakteriyofajı 246

9.12 HayvanVirüslerineGenelBakış 250

9.13 Retrovirüsler 251

V SUB-VİRALPARTİKÜLLER 253

9.14 ViroidlervePrionlar 253

VİROLOJİNİN ESASLARI

14

Ökaryotik hücreler, hem mikroorganizmaları

hem de bitki ve hayvan hücrelerini kapsar.

Şekilde görülen yeşil alg Dunaliella, membranla

çevrili nükleus, mitokondri ve kloroplast gibi tipik

fototrofik ökaryot hücre organellerine sahiptir.

447

I ÖKARYOTİK HÜCRE YAPISI/İŞLEVİ 448

14.1 ÖkaryotikHücreYapısıveNükleus 448 14.2 SolunumveFermentasyonOrganelleri:

MitokondriveHidrojenozom 449 14.3 FotosentetikOrganel:Kloroplast 45114.4 Endosimbiyoz:Mitokondrive

KloroplastlarınBakterilerleİlişkisi 45214.5 DiğerOrganellerveÖkaryotikHücre

Yapıları 453

II ÖKARYOTİK GENETİK VE MOLEKÜLER BİYOLOJİNİN ESASLARI 455

14.6 DoğrusalDNA’nınReplikasyonu 45514.7 ÖkaryotikGenetiğeGenelBakış 45614.8 RNASplaysı(Ayıklanması)veRibozimler 458

III ÖKARYOTİK MİKROBİYAL ÇEŞİTLİLİK 460

14.9 Eukarya’nınFilogenisi 46014.10 Protozoa 46314.11 CıvıkKüfler 46714.12 Funguslar 46914.13 Algler 472

ÖKARYOTİK HÜCRE BİYOLOJİSİ VE ÖKARYOTİK

MİKROORGANİZMALAR