bone chemistry and past behavior an.pdf

7/27/2019 Bone Chemistry and Past Behavior an.pdf

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T. Doug las Pr iceDepartm ent o f Anthropology,University of Wisconsin, Ma dison,Wisconsin 53706, U.S.A.Margaret J.Schoen ingerDepartment o f Anthropology,Harvard University, Cambridge,Massachusetts 01238, U.S.A.George J.ArmelagosDepartment o f Anthropology,University o f M assachusetts,Am herst, Massachusetts 01003,U.S.A.Keywords: bone chem istry, traceelements, isotopes,paleonutrition, mineralization,paleopathology.

B o n e C h e m i s t r y a n d P a s t B e h a v i o r : a nO v e r v i e wHum an bone is a com plex amalgam of compounds and chemicals--avariety of elements and isotopes--arranged in both organic and inorganicphases. In addition to the major components--calcium, phosphate andwa ter --a num ber o f minor and trace elements are also incorporated duringthe m anufacture of bone tissue. These building materials are obtained b yingestion and the chemical composition of bone is thus in part a reflection ofthe lo cal environment from which foods are obtained. Bo th isotopes andtrace elements in prehistoric bone have been used to obtain inform ation onhum an diet and the local environm ent. These new techniques are outlinedhere as a means for studying questions such as subsistence, status, andresidence. B one mineralization processes are also discussed as a m eans forthe discovery of paleopathology and disease. Exam ple applications arereviewed to documen t the po tential of such techniques for the reconstruc-tion of the past.

Journal of H uman Evolut ion (1985) 14, 419-447

1 . I n t r o d u c t i o nB o n e is a c o m p l e x t i s s u e f o r m e d o f m i n e r a l i z e d f i b e r s - - " a v a s c u l a r n e t w o r k l y i n g i n ac o l l a g e n m a t r i x t h a t is f il le d w i t h c a l c i u m p h o s p h a t e c r y s t a l s " ( J o w s e y , 1 9 7 7 , p . 1 5 ). T h i st is s u e c o n si s ts o f t h r e e m a j o r c o m p o n e n t s : a n i n o r g a n i c f r a ct i o n ( b o n e a s h ) , t h e o r g a n i cm a t r i x a n d w a t e r . T h e s e f r a c t i o n s o c c u r in t h e a p p r o x i m a t e p r o p o r t i o n s o f 1 7 :2 0 : 15 i n f r e shb o n e p o w d e r ( E n g s t r 6 m e l a l . , 1 9 5 7 , p . 2 8 ) . B y d r y w e i g h t , o r g a n i c m a t e r i a l s c o n s t i t u t ea b o u t 3 0 % a n d m i n e r a l s a b o u t 7 0 % o f b o n e ( L e b l o n d & W e i n s t o c k , 1 9 7 6 , p . 5 3 6 ).

C o l l a g e n , a p r o t e in , c o m p r i s e s 9 0 % o f t h e o r g a n i c p o r t i o n o f d r y , f at - fr e e b o n e ( M c L e a n& U r i s t , 1 9 68 , p . 2 4 ). O t h e r o r g a n i c m a t e r i a ls i n c l u d e v a r io u s p r o t e i n s , r e t ic u l in , g r o u n ds u b s t a n c e s ( p r o t o e o g l y c a n s ) a n d w a t e r ( T a b l e 1 ). A t t h e h i s to l o g i ca l le v el , b o n e c o m p r i s e sp r i m a r i l y m u l t i - c e ll u l a r u n i t s c a l l e d o s t e o n s ( M a r t i n & A r m e l a g o s , p . 5 2 8 t hi s i ss u e) . B o n eh a s a c e l lu l a r m a t r i x w h i c h is c o m p o s e d o f c o l l a g e n f ib e rs e m b e d d e d i n a g r o u n d s u b s t a n c eo f m u c o - p o l y s a c c h a r i d e s ( H a n c o x , 1 9 7 2) . T h e f u n c t i o n o f c o l l a g en is t o p r o v i d e n u c l e a t i o nc e n t e r s f o r i n i t i a t i n g t h e c a l c i f i c a t i o n o f b o n e .

M i n e r a l i z e d l a y e r s o f b o n e a r e a r r a n g e d c o n c e n t r i c a l l y a r o u n d a c e n t r a l v a s c u l a r c a n a l( V a u g h n , 1 9 7 5) . B o u n d t o th e p r o t e i n f i b er s is t h e b o n e m i n e r a l i n t h e f o r m o fh y d r o x y a p a t i t e c r y st a ls , c o m p o s e d o f c a l c iu m , p h o s p h a t e , h y d r o x y l io n s a n d t r a c ee l e m e n t s , t o f o r m t h e c r y s t a l l a t ti c e ( F i g u r e 1 ). B o n e m i n e r a l c o n s i st s o f C a + + , P O 4 - ~ a n dO H - , c a r b o n d i o x i de , c i t r a t e a n d b o u n d w a t e r , w i th a n a d m i x t u r e o f s m a ll a m o u n t s o fo t h e r i o n s s u c h a s N a + , K + , M g + + , S r + + , C I - a n d F - a m o n g o t h e rs ( T a b l e 2 ). T h ef o r m u l a fo r t h e h y d r o x y a p a t i t e m i n e r a l re s e m b l es 3 C a a ( P O 4 ) ' C a ( O H ) 2 ( M c L e a n & U r is t ,1 9 68 , p . 31 ) . A v a r i e t y o f e l e m e n t s m a y s u b s t i t u t e i n th i s a r r a n g e m e n t a n d a r e b o u n d t os k e l e t a l t i s s u e .0047-2484/85/050419 + 29 $03.00/0 9 1985 Academ ic Press Inc. (London ) Limited


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4 2 0T a b l e 1

T. D . PR IC E E T A L .

C o m p o n e n t s o f t h e o r ga n ic m a t r i x o f c o r t ic a l b o n e a s p e r c e n t a g e o fd r y w e i g h t o f o r ga n i c f r a c t i o n ( a f t e r U r i s t , 1 9 7 6 , p p . 1 8 - 1 9 ) .P r i m a r y % S e c o n d a ry %Collagen 79-2-88"9Nonco l l agenousp ro te in 4 '7 -9" 5

Ins o lub le co l l agenas e -re s i s t an t ma te r i a la n d i n s o lu b l e m a t e r i a lre s i s t an t to ge la t in i za t ion 1 .564-90

Peptides 0.48-0.53Albu min 0 .60 -1 '79Lipoprote in 0"30-0"98Pro te inpolysac charides 0"24-1 "66P h o s p h o p r o t e i n 0 ' 2 0Sia lo prote in s 0 .36Glycopro te ins , o the ra s s oc ia ted p ro te ins ,

erro rs, etc. 4"95 8"35C a r b o x y g l u t a m i c a c idr i ch p ro te in 1 00

P o s t - m o r t e m c h a n g e s i n f os si l o r a r c h e o l o g i c a l b o n e a r e a l so o f s i g n if ic a n c e . D i a g e n e t i cp r o c e s se s a l t e r t h e o r i g i n a l c o m p o s i t i o n o f b o n e f o l lo w i n g it s d e p o s i t i o n i n t h e e a r t h ,t h r o u g h a c t iv i ti e s s u c h a s l e a c hi n g , d e c o m p o s i t io n a n d e x p o s u r e t o g r o u n d w a t e r. T h e s ea c t iv i t ie s s e r v e to e n r i c h , d e p l e t e o r s u b s t i t u t e f o r o r i g i n a l e l e m e n t s i n t h e b o n e .

A n a l y s i s o f th e c o n t e n t o f f o ss il b o n e b e g a n a l m o s t t w o c e n t u r i e s a g o : M o r i c h i n e , i n1 80 2, p u b l i s h e d a n a n a l y s i s o f th e c h e m i c a l c o m p o s i t i o n o f f o ss il te e t h ( c i te d i n C o o k ,1 9 60 ). T h e m a j o r i t y o f e a r l y s t u d i e s d e a l t w i t h e i t h e r t h e p r o c e s s e s o f f o s s il i z a ti o n ( e . g. ,

Figure 1 . Schem a t i c mode l o f s t ruc -t u r e a n d f o r m a t i o n o f h y d r o x y a p a t -i t e i n b o n e . ( F r o m E n g s t r o m e t a l . ,1957.)

9 t ~ Excess of Ca+ +on9 surface9 H P O ; ' ; O _ _ _ H C O ;O H - 49 C i t ra te - - -C O ; -

H3O+ Ca++e ~ MgOH+~ E x c K + N a+

ess of PO~--~ on surface

O H C a I % P 0 4 ~9 9 9 e / ~ , e


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T a b l e 2

BONE CHEMISTRY AND PAST BEHAVIOR 421C o m p o n e n t s o f t h e m i n e r a l p o r t i o n o f c o r t ic a l b o n e a s p e r c e n t a g e o fd r y w e i g h t ( a f t e r A r m s t r o n g & S i n g e r 1 9 6 5 )

CationsCalcium 26"70 + 0"15Mag nesium 0.436 -- 0'009Sodium 0"731 + 0"015Potassiu m 0"055 + 0"0009Strontium 0'035AnionsPho spho rus as PO43 12"47 + 0-013Carb on Dioxide as CO32 3'48 + 0-022Citric Ac id as Cit~ 0.863 +- 0"004Ch loride 0"077 + 0"004Fluoride 0'072 + 0"003

S c h e u r e r - E s t n e r , 1 87 0; B a r b e r , 1 93 9) o r t h e u s e o f t h e fl u o r in e c o n t e n t o f b o n e f o r p u r p o s e so f r e l a t i v e d a t i n g ( c f. , M i d d l e t o n , 1 8 44 ; C a r n o t , 1 8 93 ; v a n B e m m e l e n , 1 8 97 ; O a k l e y , 1 9 4 5 ).C o o k & H e i z e r w e r e r e s p o n s i b l e f o r m u c h o f t h e m o r e r e c e n t a n a ly s e s o f a r c h e o l o g i c a l b o n eb o n e ( o f ., 19 4 7 , 1 9 51 , 1 9 5 2; C o o k , 1 9 5 1 ) . M u l t i - e l e m e n t a n a l y s e s w e r e c a r r i e d o u t in t h eh o p e o f o b t a i n i n g i n f o r m a t i o n o n t h e a g e o f t h e m a t e r i a l a n d p a s t e n v i r o n m e n t a lc o n d i t i o n s . T h e i r i n v e s t i g a t i o n s , h o w e v e r , " y i e l d e d r e s u l ts o f n o g r e a t e r d i r e c t v a l u e f o ra r c h a e o l o g i c a l d a t i n g " b e c a u s e o f d i f fi c u lt ie s " i n h e r e n t i n t h e n a t u r e o f t h e m a t e r i a l "( C o o k & H e i z e r , 1 95 3, p . 2 3 8 ) . S i n c e th e a d v e n t o f r a d i o c a r b o n d a t i n g , m u c h o f t h ei n t e r e s t i n t h e c o m p o s i t i o n o f b o n e h a s f o c u s e d o n i t s s u it a b i li t y a s a m a t e r i a l f o r i s o t o p i ca s s a y ( e . g . , L e r m a n , 1 9 7 2 ; H a s s a n & O r t n e r , 1 9 7 7 ) .M o s t r e c e n tl y , h o w e v e r , t h e d e v e l o p m e n t o f h i g h ly a c c u r a t e a n d r e a d il y a v a i l a b lea n a l y t i c a l e q u i p m e n t f o r th e a n a l y s i s o f s k e l e t a l t is s u e h a s p e r m i t t e d t h e d i v e r s i f ic a t i o n o fb o n e c h e m i s t r y s t u d i e s a n d t h e e x a m i n a t i o n o f a w i d e v a ri e t y o f e l e m e n t s a n d i s o to p e s inb o n e a s i n d i ca t o r s o f p a s t c o n d i t io n s . S u c h i n v e s ti g a ti o n s h a v e d e m o n s t r a t e d t h e p o t e n t i a lo f b o n e c h e m i s t r y t o p r o v i d e o b j e c t i v e in f o r m a t i o n o n d i e t a n d s u b s i s te n c e , e n v i r o n m e n t ,s t a t u s , d i s e a s e a n d s t r e s s , r e s i d e n c e a n d t h e l i k e .

I n t h e f o l lo w i n g p a g e s w e d e s c r i b e t h r e e c a t e g o r i e s o f b o n e s t u d i e s: e l e m e n t a n a l y s i s ,i s o to p i c an a l y s is a n d p a l e o p a t h o l o g i c a l i n v e s ti g a ti o n s . W e c o n s id e r b o t h t h e m e t h o d s a n dt h e o r i e s f o r t h e s e a p p r o a c h e s a s w e l l a s c e r t a i n p r o b l e m s t h a t r e m a i n .

2 . E l e m e n t A n a l y s i sT h e m a j o r i t y o f li v in g t i ss u e is c o m p o s e d o f h y d r o g e n , c a r b o n , n i tr o g e n , o x y g e n a n ds u l f u r - - t h e " b u l k e le m e n t s " ( M e r t z , 1 98 1, p . t 3 3 2) . T h e " m a c r o m i n e r a l s " - - s o d i u m ,m a g n e s i u m , p h o s p h o r u s , c h lo r in e , p o t a s s iu m a n d c a l c i u m - - p r o v i d e e s se n ti al c o m p o n e n t sf o r s t r u c t u r a l t is s u e s a n d b o d y f lu i d s. O t h e r n a t u r a l l y - o c c u r r i n g e l e m e n t s i n t h e p e r i o d i ct a b l e a r e f o u n d i n l o w c o n c e n t r a t i o n s i n l i v i n g m a t t e r . T h e s e e l e m e n t s w e r e n o t e a s i l ym e a s u r e d b y e a r l ie r a n a l y t i c a l t e c h n i q u e s a n d w e r e t h e r e fo r e r e p o r t e d i n " t r a c e " le v el s.

A l t h o u g h a v a r i e t y o f e l e m e n t s h a v e b e e n e x a m i n e d a s p o t e n t i a l in d i c a t o rs o fp r e - m o r t e m c o n d i t io n s i n p r e h i st o r i c b o n e , o n l y a f ew a p p e a r to b e b o t h r e l ia b l e a n dr e a s o n a b l y s t a b l e t h r o u g h t im e . I n v e s t i g a t io n s b y G i l b e r t (1 9 75 ) s u g g e s t e d t h a t c o p p e r ,m a n g a n e s e a n d m a g n e s i u m d i d n o t p r o v i d e c o n s i st e n t r e su l ts . L a m b e r t e t a l . ( 1 9 7 9 )d e m o n s t r a t e d t h a t i ro n , a l u m i n u m , m a n g a n e s e a n d p o t a s s i u m in b o n e w e r e s i g n if i ca n t ly


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422 T.D . PR I C E E T A L .a l t e re d b y p o s t - d e p o s i t io n a l p r o c e s se s a n d w e r e u n s u i t a b l e f o r th e a n a l y s is o f p r e - m o r t e mc o n d i t i o n s . L a m b e r t e t a l . ( 1 9 8 2 ) a r g u e d t h a t o n l y a f e w e l e m e n t s w e r e s t a b l e t h r o u g hd i a g e n e t i c a c t i v i t i e s . Z i n c , s o d i u m a n d s t r o n t i u m d i d n o t a p p e a r t o u n d e r g o s i g n i f i c a n ta l t e r a t i o n a f t e r b u r i a l a n d t h u s o f f e re d m o r e p o t e n t i a l f o r t h e s t u d y o f t h e p a s t . N e l s o n a n dS a u e r ( 19 8 4) s u g g e s te d t h a t z i n c a n d m a n g a n e s e d i d n o t p e r m e a t e b o n e a n d t h u s m i g h t b eo f i n t e r e s t f o r e l e m e n t a l s t u d ie s .

M o s t i n v e s t i g a t i o n s t o d a t e h a v e f o c u s e d o n s t r o n t i u m a s a s t a b l e in d i c a t o r o f p a s tc o n d i t i o n s . S t r o n t i u m a n a l y s i s w i l l b e d i s c u s s e d i n d e t a i l h e r e a s t h e b e s t e x a m p l e o fe l e m e n t a l s tu d i e s o f b o n e c o m p o s i t i o n .

R e c o g n i t i o n o f t h e i m p o r t a n c e o f s t r o n t i u m i n h u m a n b o n e a s a n i n d i c a t o r o f p a s tc o n d i t i o n s i s l a r g e l y a r e s u l t o f t h e t e s ti n g o f n u c l e a r w e a p o n s d u r i n g t h e 1 95 0s a n d t h es u b s e q u e n t i n v e s t i g a t i o n s o f t h e p r o d u c t s o f a t o m i c f a ll o u t. 9 ~ a d a n g e r o u s r a d i o a c t i v ei s o t o p e p r o d u c e d i n n u c l e a r e x p l o s io n s , a p p e a r e d i n r e la t i v e l y h i g h c o n c e n t r a t i o n s in m i l ka n d o t h e r fo o d s fo l l o w i n g in t e n s i v e p e r i o d s o f w e a p o n s t e st i n g . S t u d y o f t h e m o v e m e n t o f9 ~ t h r o u g h t h e a t m o s p h e r e a n d i n t o s o il s, w a t e r , p la n t s , a n d t h e f o o d c h a i n d e m o n s t r a t e dt h a t t h e r e w a s a r e d u c t i o n i n t h e c o n c e n t r a t i o n o f s t r o n t i u m a s i t p a s s e d t h r o u g h v a r i o u st r o p h i c le v e ls . T h i s i n f o r m a t i o n w a s u s e d b y T o o t s & V o o r h i e s ( 1 9 6 5 ) i n a n e x a m i n a t i o n o fs t r o n t i u m i n fo s si l b o n e a n d t h e r e c o n s t r u c t i o n o f t h e e a t i n g h a b i t s o f c e r t a i n h e r b i v o r e s .T h e s t r o n t i u m a n a l y s is o f p r e h i s to r i c h u m a n r e m a i n s w a s b e g u n b y A . B . B r o w n ( 1 9 73 ) ina s t u d y o f s e v e r a l a r e a s f o r i n f o r m a t i o n o n d i e t .

S t r o n t i u m s t u d ie s h a v e b e e n a p p l i e d t o p a s t h u m a n p o p u l a t i o n s t o e x a m i n e d i ff e re n c e si n d i e t d u e t o s t a t u s ( B r o w n , 1 9 7 3; S ch o e n i n g e r , 1 9 7 9a ,b ; L am b e r t e t a l . , 1 9 7 9 ; H a t ch &G e i d e l , 1 9 8 2) , g e n d e r ( B r o w n , 1 97 3; L a m b e r t e t a l . , 1 9 7 9 ) an d ch an g es i n t h e s u b s i s t en ceb a s e ( L a m b e r t e t a l . , 1 9 79 ; S ch o en i n g e r , 1 9 82 ; S i l len , 1 9 81 ; P r i c e & K a v a n a g h , 1 9 8 2 ) . Ar e c e n t r e v i e w o f s t r o n t i u m a n a l y s i s a n d p a l e o d i e t a r y r e s e a r c h i s a v a i l a b l e a n d o f fe r s as u m m a r y o f t h e c u r r e n t s t a t e o f i n v e s t i g a t io n s ( S il le n & K a v a n a g h , 1 9 8 2 ).

B r o w n ( 19 7 3) a n a l y z e d p r e h i s t o r i c b u r i al s f ro m t h e M i d w e s t e r n U . S . , M e s o a m e r i c a a n dt h e N e a r E a s t . V a r i a t i o n i n s t r o n t i u m l e ve l s w i t h i n t h e s e a re a s r e f l e c t e d d i f fe r e n c e s d u e t os ex , a g e a n d s t a t u s . S c h o e n i n g e r ( 1 9 7 9 a ,b ) e x a m i n e d a l a r g e b u r i a l p o p u l a t i o n f r o m t h e s it eo f C h a l c a t z i n g o i n M e x i c o , d o c u m e n t i n g d i e t a r y d i f f e re n c e s b y s t a tu s p o s i t io n . H i g h s t a t u sb u r i a ls , i n d i c a t e d b y t h e p r e s e n c e o f j a d e i n th e g r a v e , h a d l o w e r b o n e s t r o n t i u m l ev e ls t h a ni n d iv i d u a ls a c c o m p a n i e d o n l y b y p o t t e r y o r la c k in g a n y g r a v e g o o d s. G r e a t e r m e a tc o n s u m p t i o n b y h i g h e r s t a t u s i n d i v i d u a l s w o u l d e x p l a i n th e o b s e r v e d d if f e re n c e s .

S i ll e n ( 1 9 81 ) i n v e s t i g a t e d s t r o n t i u m l ev e ls in b o n e s a m p l e s f r o m t h e s i te o f H a y o n i mC a v e i n Is r a e l. T h e s t r o n t i u m / c a l c i u m r a t i o e f fe c t iv e l y d i s c r i m i n a t e d h e r b i v o r e s a n dc a r n i v o r e s i n t h e N a t u f i a n l e ve ls a t t h e s i te . T h e a v e r a g e r a t i o fo r a h e r b i v o r e ( g a z el le ) w a s0 ' 98 a n d f o r c a r n i v o r e ( fo x ) t h e r a t i o w a s 0 '6 3 . H u m a n b o n e s a m p l e s e x h i b i t e d a ni n t e r m e d i a t e v a l u e a v e r a g i n g 0 "7 7. T h e o m n i v e r o u s n a t u r e o f t h e h u m a n d i e t is c l e a r lyr e f le c t e d i n t h e se r a t io s . T h e t r a c e e l e m e n t a n a ly s i s su g g e s ts t h a t p l a n t s a n d a n i m a l s w e r ec o n s u m e d i n r o u g h l y e q u i v a le n t a m o u n t s b y th e i n h a b i t a n t s o f H a y o n i m C a v e . I n a n o t h e rs t u d y , P ri c e & K a v a n a g h ( 19 8 2 ) e x a m i n e d t r a c e e le m e n t s in h u m a n b o n e s a m p l e s f r o mp r e h i s t o r i c p o p u l a t i o n s i n W i s c o n s i n . A c l e a r i n c r e a s e i n th e S t / C a r a t i o t h r o u g h t i m e w a so b s e r v e d , s u g g e s t i n g t h a t p l a n t s i n c r e a s e d i n i m p o r t a n c e i n t h e d ie t f r o m t h e la t e A r c h a i ct o t h e M i s s is s i p p i a n p e r i o d .

T h e c h e m i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l b as is o f t h e m e t h o d is r e la t i v e ly s tr a i g h t f o r w a r d .S t r o n t i u m i s a n a l k a l i n e e a r t h m e t a l t h a t i s u n e v e n l y d i s t r ib u t e d i n tr a c e a m o u n t s i n t h e


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BONE CHEMISTRY AND PAST BEHAVIOR 423

l i th o s p h e r e ( O d u m , 1 9 51 ). T h e s t r o n t i u m i n g r o u n d w a t e r is a m i x t u r e o f s t r o n t i u m l e v el si n d i ff e r e n t so i ls i n a re g i o n a n d i t is th i s m i x t u r e t h a t i s t a k e n u p b y p l a n t s ( M e n z e l &H e a l d , 1 9 59 ). A l t h o u g h s t r o n t i u m v a l u e s in p l a n t s v a r y c o n s i d e r a b l y b y sp e c ie s , b o d y p a r ta n d s e a so n , s t r o n t i u m / c a l c i u m r a ti o s a r e g e n e r a l ly o f t h e s a m e o r d e r o f m a g n i t u d e ( B o w e n& D y m o n d , 1 9 55 ).

M o r e t h a n 9 9 % o f t h e s t r o n t i u m i n v e r t e b r a t e a n i m a l t is s ue is f o u n d i n t h e m i n e r a lc o m p o n e n t o f t h e b o n e ( S c h r o ed e r e t a l . , 1 9 7 2 ) . A n i m a l s d i s c r i m i n a t e a g a i n s t s t r o n t i u m i nf a v o r o f c a l c i u m i n t h e m a n u f a c t u r e o f b o n e t i ss u e ( C o m a r e l a l . , 1 9 5 7 ) . T h e r a t i o o fs t r o n t i u m to c a l c i u m i n t h e b o n e s o f a h e r b i v o r e , f o r e x a m p l e , i s a p p r o x i m a t e l y f iv e ti m e sg r e a t e r t h a n i n a n e q u i v a l e n t a m o u n t o f p l a n t t is su e . A n i m a l s a l so s h o w d i s t i n ct v a r i a t io nb e t w e e n s p e c i e s i n b o n e s t r o n t i u m l e v e l s . C a r n i v o r e s e x h i b i t l o w e r c o n c e n t r a t i o n s o fs t r o n t i u m i n b o n e t i s su e t h a n h e r b i v o r e s d u e t o th e r e d u c e d a m o u n t s i n t h e ir d ie ts a n d t os i m i l a r m e t a b o l i c d i s c r i m i n a t i o n a g a i n s t s t r o n t i u m i n fa v o r o f c a l ci u m . O m n i v o r e sm a n i f e s t le v e ls o f s t r o n t i u m t h a t a r e i n t e r m e d i a t e t o t h o s e i n h e r b i v o r e s a n d c a r n i v o r e s a n di n p r o p o r t i o n t o t h e r e l a ti v e i n t a k e o f p l a n t s a n d a n i m a l s i n t h e ir d ie t s ( F i g u r e 2 ) . I t is th i sl a t te r r e l a ti o n s h i p t h a t is th e k e y to t h e r e c o n s t r u c ti o n o f p a s t h u m a n d i et s , H u m a n b o n es t r o n t i u m l e v e l s s h o u l d f a l l s o m e w h e r e b e t w e e n h e r b i v o r e s a n d c a r n i v o r e s , d e p e n d i n gu p o n t h e r e l a t i v e c o n t r i b u t i o n o f p l a n t a n d a n i m a l f o o d t o t h e d i e t.Figure 2. M ovem ent of stable stron-t ium fro m the environment anddiet into hu ma n bone. Values areapproximate. (A fter Kavanagh,1979.)

1:1

t I IH I ' : ; , " . I 5 : ,

I P l a n t s I L . - W a t e rI 3 % ~ ] I C ~ 6 7 o oI F r e s h w a t e r f i s h5'A I o.o6 %~5 1

I g ; m ? 2 I 0 ~

O q 5 %~I . . . . . I 0 . 0 0 9 % 0

M a r i n e o r g a n i s m s b e h a v e s o m e w h a t d i f f e r e n t l y w i t h r e s p e c t t o s t r o n t i u m . M i n e r a ll ev e ls a r e c o n c e n t r a t e d i n o c e a n ic w a t e r s a n d t h u s h i g h e r a m o u n t s o f s t r o n t i u m s h o w u p inm a r i n e p l a n t s a n d a n i m a l s ( O d u m , 1 95 7; R o s e n t h a l, 1 96 3 ). A p p l i c a t io n o f b o n ec o m p o s i t i o n a n a l y s i s t o t h e s t u d y o f p a s t p o p u l a t i o n s f r o m c o a s ta l A l a s k a h a s i n d i c a t e dt h a t s t r o n t i u m l e v el s c a n b e u s e d t o d i s t i n g u i s h t h e i m p o r t a n c e o f t e r r e s tr i a l v s m a r i n eo r g a n i s m s in s u b s i s te n c e ( C o n n o r & S l a u g h t e r, 1 98 4 ). S t r o n t i u m m a y a l so b e


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4 2 4 T . D . P m CE E T A L .c o n c e n t r a t e d i n c e r t a i n o r g a n i s m s s u c h a s f r e s h w a t e r s h e l l f i s h ( e . g . , S c h o e n i n g e r &P eeb l e s , 1 9 8 1 ) .

P r o c e d u r e s f o r t h e m e a s u r e m e n t o f s t r o n t i u m l ev e ls in b o n e i n v ol v e c l e a n in g , a s h in g ,g r i n d i n g a n d s o l u t i o n o f t h e s a m p l e ( B r o w n & K e y s e r 1 9 78 ). S z p u n a r e t a t . ( 1 9 7 8 ) h av es u g g e s t e d a n a d d i t i o n a l s t e p f o r t h e c o m p l e t e d i g e st i o n o f t h e s a m p l e t h a t m a y p r o v i d em o r e a c c u r a t e r e s u l ts t h a n s im p l e d i ss o l ut io n . S t r o n t i u m c o n c e n t r a t i o n s a r e m e a s u r e d b yv a r i o u s m e a n s o f n e u t r o n a c t i v a t i o n ( cf ., W e s s e n et al . 1977; Schoeninger , 1979b) o rs p e c t r o m e t r y . A c o m p a r i s o n o f n e u t r o n a c t i v a t io n a n d a t o m i c a b s o r p t i o n s p e c t r o m e t r yi n d i c a t e d o n l y s l i g h t d i ff e r e n c e s i n t h e r e s u l t s o f t h e t w o m e t h o d s ( S c h o e n i n g e r , 1 9 79 bp . 3 0 3 ; N e l s o n & S a u e r , 1 98 4 p . 1 43 ). M e t h o d s o f s p e c t r o m e t r y , w h i le d e s t r u c t i v e , a r eg e n e r a l l y le s s e x p e n s i v e a n d m o r e w i d e l y a v a i l a b l e .

S t r o n t i u m c o n c e n t r a t i o n s a r e r e p o r t e d i n p a r t s p e r m i l l i o n ( p . p . m . ) p e r s a m p l e . F o rc o m p a r a t i v e p u r p o s e s , h o w e v e r , a r a t i o o f s t r o n t i u m p . p . m t o 1 00 0 p . p . m , c a l c i u m m a y b eu s e d . T h e S r / 1 0 0 0 C a r a t i o s h o u l d r e f le c t t h e a m o u n t s o f t h e s e tw o e l e m e n t s a v a i l a b l e t o th eo r g a n i s m i n i ts d i e t a r y in t a k e o f s t r o n t i u m a n d m e t a b o l i s m i n t o t h e b o n e s t r u c t u r e ( C o m a re t a l . , 1957) .

W h i l e s t r o n t i u m s t u d ie s o f b o n e c a n o f fe r i n s ig h t i n to p r e h i s t o r ic h u m a n b e h a v i o r , t h em e t h o d i s s ti ll in a d e v e l o p m e n t a l s ta g e a n d s h o u l d b e r e g a r d e d a s e x p e r i m e n t a l . A n u m b e ro f q u e s t i o n s r e m a i n t o b e r e s o l v e d b e f o r e t h e t e c h n i q u e i s f u l ly o p e r a t i o n a l . S p e c i f ic a l ly , t h es o u r c e s o f v a r i a t i o n i n b o n e s t r o n t i u m l e ve l s m u s t b e b e t t e r u n d e r s t o o d . I n a d d i t i o n t o d i e t ,s t r o n t i u m l e v e ls a r e a f f e c t e d b y d i f f e r e n c e s b e t w e e n i n d i v i d u a l s , d i f f e re n c e s b e t w e e n l o c a le n v i r o n m e n t s , a n d p o s t - m o r t e m a l t e ra t i o n s o f th e b o n e . E a c h o f th e s e s o u rc e s o f v a r i a ti o nw i l l b e c o n s i d e r e d b e l o w .

I nd i v i dua l V ar i a t i onA n u m b e r o f f a c t o rs m a y a f fe c t s t r o n t i u m l ev e ls in i n d i v i d u a is f r o m t h e s a m e p o p u l a t i o na n d c o n t r i b u t e t o v a r i a b i l i t y . S c h o e n i n g e r ( 1 97 9 b , p . 2 9 9 ) h a s s u g g e s t e d t h a t a c o e f fi c ie n to f v a r i a b i li t y ( c. v. ) o f a p p r o x i m a t e l y 2 0 % m a y b e a p p r o p r i a t e f o r p o p u l a t i o n s i n g e st in g t h es a m e d i e t . ( T h i s c o e f f ic i e n t is a m e a s u r e o f s a m p l e v a r i a b i l i t y i n d e p e n d e n t o f t h e s i ze o f t h es a m p l e m e a n . ) T h i s i n d i v i d u a l v a r i a b i l i t y is d u e f o r t h e m o s t p a r t t o ag e , g e n d e r a n dm e t a b o l i c d i f f e r e n c e s.

A g e - r e l a t e d v a r i a t i o n i n b o n e s t r o n t i u m h a s b e e n i n v e s t i g a t e d i n d e p t h . C o m a r et al .( 1 95 5 ) o b s e r v e d n o d i f fe r e n c e s i n t h e s t r o n t i u m l e ve l s o f d i f f e re n t a g e g r o u p s f r o m s e v e r a ls p ec ie s. S t u d y o f h u m a n s u b je c t s ( C o m a r e t a l . , 1 9 5 7 ) i n d i c a t e d n o c h a n g e s i n s t r o n t i u ml e v el s a m o n g p e r s o n s a g e d n i n e t o 73 y e a r s . S o w d e n & S t i t c h ( 1 9 5 7 ), h o w e v e r , r e p o r t e d as l ig h t i n c r e a s e i n s t r o n t i u m l e ve l s w i t h a g e i n i n d i v i d u a l s b e t w e e n s ix a n d 7 4 y e a r s o f a g e .L a m b e r t e t a l . ( 1 9 7 9 ) , u s i n g a l a r g e s a m p l e o f p r e h i s t o r i c i n d i v i d u a l s, f o u n d t h a t v a l u e s f o rs t r o n ti u m , s o d i u m a n d z i n c d e c r e a se d i n c h i l d h o o d , i n c re a s e d d u r i n g a d o l e sc e n c e , a n dr e m a i n e d m o r e o r l es s st a b l e b e t w e e n t h e a g e s o f 2 0 a n d 5 0. T a n a k a et al . ( 1 9 8 1 ) h av er e p o r t e d a g r a d u a l i n c r e a s e i n s t r o n t i u m l e ve l s w i t h a g e ( F i g u r e 3 ) . T h e a v e r a g e c o e f f ic i e n to f v a r i a t i o n f o r t h e p o p u l a t i o n r e p o r t e d i n t h e i r s t u d y w a s 1 9' 1 % . I n d i v i d u a l v a r i a t io n , a sm e a s u r e d b y s t a n d a r d d e v i a t io n s , w a s m u c h h i g h e r a m o n g c h i ld r e n a n d a d o l e sc e n t s.B e c a u s e o f t h e h i g h v a r i a b i l i t y a m o n g s u b - a d u l t s , o n l y a d u l t i n d i v i d u a l s h a v e b e e n u s e d i nt h e m a j o r i t y o f r e c e n t p a l e o d i e t a r y s t u d ie s .

S e x - r e l a t e d d i f f e re n c e s w i t h i n a p o p u l a t i o n a r e r e p o r t e d i n so m e s t u d i e s a n d n o t i no t h e r s . E a r l y t e s t s o n m o d e r n b o n e s a m p l e s i n d i c a t e d n o d i ff e r e n c e s i n th e S r / 1 0 0 0 C a r a t i o


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BONE CHEMISTRY AND PAST BEHAVIOR 425

Figure 3. Distribution of stable strontium concentrations in bone by ageclasses. (Data from Tanaka e t a l . , 1981.)

5 0 0

0 400005OO

2 0 0I [ ~ I I I IF e ta l 0 . 5 4 . 5 8 . 5

I I I E I k I76 26 13 12 12 16 9

I I P I I I [ I I I I1 2 . 5 1 6 - 5 2 2 " 5 5 4 . 5 5 4 , 5 7 4 . 5A ge

I I I I I I t i I [ I15 15 24 11 15 6 9 6 5 2 2Sample size

d u e t o se x ( T u r e k i a n & K u l p , 1 9 5 6) . G i l b e r t ( 1 9 7 5) f o u n d s t r o n t i u m v a l u e s t o b e s l ig h t l yh i g h e r f o r m a l e s i n t h e p r e h i s t o r i c p o p u l a t i o n a t D i c k s o n M o u n d s , I l l i n o i s . L a m b e r t e t a l .( 1 9 7 9 ) o b s e r v e d s t a t i s t i c a l l y s i g n i f i c a n t h i g h e r s t r o n t i u m v a l u e s i n m a l e s a t t h e L a t eW o o d l a n d s it e o f L e d d e r s i n s o u t h e r n I ll in o is . H o w e v e r , t h e y d id n o t o b s e r v e t hi sd i f fe r e n c e a t t h e e a r l i e r M i d d l e W o o d l a n d s it e o f G i b s o n i n t h e s a m e a r e a . T a n a k a e t a l .( 1 98 1 ) r e p o r t v e r y l it t le d i f f e r e n c e b e t w e e n m o d e r n m a l e s a n d f e m a l e s o f a l l a g e s in J a p a n .H o w e v e r , S n y d e r e t a l . ( 1 9 6 4 ) i n a s t u d y o f U . S . m a l e s a n d f e m a l e s b e t w e e n t h e a g e s o f 2 0a n d 5 9 o b s e r v e d s i g n i fi c a n t d if f e r e n c e s b e t w e e n t h e s e x e s.

D i f f e r e n c e s i n s t r o n t i u m l e v e l s b e t w e e n m a l e s a n d f e m a l e s m a y b e r e l a t e d t o b o t hp h y s i o l o g y a n d d i e t . S o m e d i f fe r e n c e s m a y b e e x p e c t e d b e t w e e n s e x e s d u e t o s t r o n t i u m l os sd u r i n g p r e g n a n c y a n d l a c ta t io n ( C o m a r e t a l . , 1 9 5 7) . A t k i n s o n & W e s t ( 1 97 0 ) h a v e s h o w nt h a t m o d e r n h u m a n f e m a l e s c a n l o se u p t o 2 "2 % o f th e i r b o n e d u r i n g 1 00 d a y s o f l a c ta t io n .T h e r e is n o r e a s o n t o a s s u m e t h a t s t r o n t i u m d o e s n o t fo l lo w c a l c i u m i n th i s d e p l e t i o np r o c e ss a m o n g p r e g n a n t a n d l a c t a ti n g f e m a l e s. T h i s q u e s t io n i s c o n s i d e r e d f u r th e r b y P r ic e( th i s i s sue) .

O t h e r f a c to r s d o n o t a p p e a r t o p l a y m a j o r r o le s in t h e d e t e r m i n a t i o n o f s t r o n t i u m l ev e lsw i t h i n a s i n g le p o p u l a t i o n . E l e c t r o n m i c r o p r o b e s t u d i e s o f b o n e s e c t io n s i n d i c a t e t h a t t h e r eis n o s i g n i f i c a n t p a t t e r n i n g o f s t r o n t i u m a c r o s s t h e t is s u e s t r u c t u r e ( S c h o e n i n g e r , 1 97 9b ;V l a s a k , 1 9 8 2) . A l t h o u g h s t r o n t i u m v a l u e s d o n o t v a r y g r e a t ly a m o n g t h e d i tt e r e n t b o n e s o ft h e s k e l e t o n , t h e r e is s i g n i fi c a n t v a r i a b i l i t y p r e s e n t b o t h b e t w e e n d i f fe r e n t sk e l e ta l p a r t s( S n y d e r , e t a l . , 1 9 64 , p . 1 8 3; T an ak a e t a l . , 1 9 8 1 ) a n d w i t h i n t h e s a m e b o n e ( T a n a k a e t a l .1 98 1, p p . 6 0 5 - 6 0 7 ) . T a b l e 3 r e p r o d u c e s t h e i n f o r m a t i o n p r e s e n t e d b y T a n a k a e t a l . (1981)i n w h i c h t h e s t r o n t i u m / c a l c i u m r a t i o o f v a r i o u s s k e l e t a l p a r t s i s r e p o r t e d r e l a t i v e t o th ea v e r a g e s t r o n t i u m / c a l c i u m c o n t e n t o f t h e v e r t e b r a l c o l u m n .


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426 T. D. PRICE ET AL.

E nv i r onm e n t a l V ar i a t i onT o o t s & V o o r h i e s ( 1 9 6 5 ) - - o r i g i n a t o r s o f t h e u se o f s t r o n t i u m a n a l y s is f o r t h er e c o n s t r u c t i o n o f d i e t - - c a u t i o n t h a t c o m p a r i s o n o f m a t e r i a l s f r o m d i ff e r en t lo c a le s isu n r e l ia b l e u n l es s it c a n b e d e m o n s t r a t e d t h a t n a t u r a l s t r o n t i u m c o n c e n t r a t io n s i n t h e t w ol o ca l e n v i r o n m e n t s a r e s im i l a r. E n v i r o n m e n t a l v a r i a t io n i n s t r o n t i u m l ev e ls ca n b ep r o n o u n c e d o v e r la r g e a r e a s. S c h a c k l e t t e e t a l . ( 1 95 0 ) r e p o r t e d h i g h l e v e l s o f n a t u r a ls t r o n t i u m i n t h e s o u t h w e s t e r n U . S . a n d l ow le v el s i n th e G r e a t L a k e s r eg i o n . S t r o n t i u ma n d c a l c i u m v a l u e s g e n e r a l l y t e n d t o b e c o n s i s t e n t w i t h i n m o d e r a t e l y - s i z e d d r a i n a g es y s t e m s a n d a r e u l t i m a t e l y d e p e n d e n t u p o n l o ca l li th o lo g y , so ils a n d c l i m a t e ( S k o u g s t a d t& H o r r , 1 9 66 ). T h u s , t h e a m o u n t o f s t r o n t i u m d e p o s i t e d in b o n e is u l t i m a t e l y d e p e n d e n tu p o n l o c a l e n v i r o n m e n t a l l e v e ls . H o w e v e r , t h is s o u r c e o f v a r i a t i o n i n s t r o n t i u m l e ve l s c a nb e c o n t ro l l ed t h r o u g h t h e u s e o f a b a s e l i n e s p ec ie s f o r c o m p a r i s o n w i t h t h e h u m a n r e m a i n s( K a t z e n b e r g , 1 9 8 4 ; P r i c e et al . , 1985) .

P os t - m or t e m V ar i a t i onA n o t h e r m a j o r p o t e n t i a l s o u r c e o f v a r i a t i o n in b o n e s t r o n t i u m c o n c e r n s p o s t - m o r t e mp h y s i c a l a n d c h e m i c a l c h a n g e s i n b o n e. T o o t s & V o o r h i e s ( 1 9 65 ) o b s e r v e d t h a t t h e b o n e so f f os sil a n i m a l s i n W y o m i n g w e r e en r i c h e d w i t h i ro n , m a n g a n e s e a n d b a r i u m . T h e y d i dn o t o b s e r v e c o m p a r a b l e c h a n g e s i n l ev e ls o f s t r o n t i u m . P a r k e r & T o o t s ( 19 7 0 ) e x a m i n e dt h e q u e st io n o f d i a g e n e t i c c h a n g e s i n s t r o n t i u m a n d a r g u e d t h a t fo ss il c o n c e n t r a t i o n s w e r ec o n s i s te n t w i t h a m o u n t s i n b o n e s f r o m m o d e r n p o p u l a t i o n s o f s i m i l a r a n i m a l s f r o m t h es a m e a r e a . I n 1 98 0, P a r k e r & T o o t s c o m p a r e d s t r o n t iu m l ev e ls i n e n a m e l , d e n t in a n d b o n ef r o m f o s s i l Subhyracodon. N o d i ff e re n c es w e r e o b s e r v e d a m o n g t h es e d i v e rs e m a t e r ia l s a n dt h e y a r g u e t h a t p o s t - m o r t e m c h a n g e s , i f o p e r a t in g , s h o u l d h a v e c r e a te d s o m e v a r ia t i o ns i n ce t h e h a r d e r e n a m e l w o u l d h a v e b e e n l e ss s u b j e c t t 9 c o n t a m i n a t i o n .

C o n t r a d i c t o r y i n f o r m a t i o n c o m e s f r o m o t h e r s t u d ie s o f f os si l a n d p r e h i s to r i c r e m a i n s .S i l l e n ( 1 9 8 1 ) h a s a r g u e d t h a t c h a n g e s i n s t r o n t i u m a n d c a l c i u m c o n t e n t i n b o n e c a n b eo b s e r v e d t h r o u g h t i m e . S i l l e n e x a m i n e d b o t h N a t u f i a n a n d A u r i g n a c i a n r e m a i n s f r o mH a y o n i m C a v e i n I s ra e l . T h e b o n e s o f h e r b i v o r e s a n d c a r n i v o r e s s h o w e d S r / 1 0 0 0 C a v a l u e sd i s t i n c t f r o m t h e N a t u f i a n l e v e l s b u t n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e w a s f o u n d f r o m t h e o l d e rA u r i g n a c i a n l e ve l s. S i l le n c o n c l u d e d t h a t d i e t w a s u n l i k e l y to h a v e b e e n r e s p o n s i b l e f o r t h eo b s e r v e d s h i ft in S r / 1 0 0 0 C a v a l u e s a n d t h a t t h e l a c k o f d i f f e r e n t ia t i o n in t h e A u r i g n a c i a nl ev e ls w a s d u e t o ti m e - d e p e n d e n t c h a n g e s i n th e c o m p o s i t io n o f b o n e .

O n e o f t h e m o r e d e t a i l e d s t u d i e s o f t h e p o t e n t i a l e f f ec ts o f d i a g e n e s i s o n s t r o n t i u m l e ve l sh a s b e en c a r r ie d o u t b y L a m b e r t e t a l . ( 19 79 ) . T h e y e x a m i n e d a s u i te o f 12 e l e m e n t s i n b o t hs oi l a n d p r e h i s to r i c h u m a n b o n e . C o m p a r i s o n o f t h e v a r i o u s e le m e n t s in d i c a t e d t h a t t h eb o n e h a d b e e n c o n t a m i n a t e d b y ir o n , m a n g a n e s e a n d p o t a s s i u m i n t h e s oil. S t r o n t iu m ,z in c , m a g n e s i u m , c a l c i u m , s o d i u m a n d c o p p e r d i d n o t o c c u r i n th e s a m e c o n c e n t r a t i o n s i nb o t h t h e s o i l a n d b o n e . T h e a u t h o r s c o n c l u d e d t h a t t h e s e la t t e r e l e m e n t s a r e l es s s u b j e c t toc o n t a m i n a t i o n a n d t h u s a r e m o r e r e l ia b l e fo r t h e s t u d y o f t h e p r e - d e p o s i t i o n a l c o n d i t i o n o ft h e b o n e .

A r e c e n t f o l l o w - u p t o t h i s w o r k h a s b e e n r e p o r t e d ( L a m b e r t e t a l . , 1 9 8 2 ) . T h i s m o r er e c e n t s t u d y f o c u s e d o n t h e d i ff e re n c es b e t w e e n r ib s a n d f e m u r s f r o m p r e h i s t o r ic h u m a nb u r i a ls . T h e a u t h o r s r e a s o n e d t h a t t h e ' p o r o u s , t r a b e c u l a r b o n e o f t h e r i b sh o u l d b e m o r es u s c e p t i b l e t o c o n t a m i n a t i o n t h a n t h e d e n s e r , c o r t i c a l b o n e o f t h e fe m u r . R e s u l t s i n d i c a t e dt h a t t h e e l e m e n t s g e n e r a l l y a s s o c i at e d w i t h s oi l c o n t a m i n a t i o n ( ir o n , p o t a s s iu m , a l u m i n u m


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B O N E C H EMI STR Y A N D PA ST B EH A V I O R 427

and manga nese) were found in slightly higher propro tions in ribs. levels of calcium andsodium were lower in ribs than in femurs. Elements most closely associated withdiet- -str onti um, zinc and m agn esi um- -we re recorded at similar levels in both the ribs andfemurs. Th e results suggested that "diageneti c loss of materials app ears not to be as seriousa problem as the incorporat ion of extraneous elements" (Lambert e t a l . , 1982, p. 291), andfurther:

Our observation of possible diagenetic depletion of Ca in ribs calls into question the use of theSr/Ca ratios in archaeological samples. Although the St/Ca ratio is of undoubted use inbiochemical discussion of modern bone, differential diagenetic effects on the two elementsrequire that their proportions should be discussed separately for archaeological studies (1982,p. 291).Some aspects of this study require furthe r discussion. The ribs and femurs t hat wereanalyzed do not always come from the same individual. Although sample sizes weregenerally sufficient, some of the observed differences between ribs and femurs may be dueto individual variation. More importantly, there are significant differences between theseparts o f skeleton as noted earlier (Table 3). The dat a from Ta nak a e t a l . (1981, p. 613)indicate tha t the Sr/1000Ca ratio in bone has a non-uniform distribut ion with the followingorder: vertebra


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428 T. D. PRICE ET AL ,

f o u n d fo r c a l c i u m a n d m a g n e s i u m . C a l c i u m s h o w e d a h o m o g e n e o u s d i s t ri b u t i o n i ns e c t io n , i n d i c a t i v e o f s t a b i li t y . M a g n e s i u m w a s c o n c e n t r a t e d a l o n g t h e e d g e s o f t h e b o n e ,i n d i c a ti n g e x t r a n e o u s c o n t a m i n a t i o n . T h e s e r e su l ts c o n t r a d i c t e d a n o t h e r p h a s e o f t h es t u d y , t h e a n a l y s i s o f e i e m e n t a l d i s t r i b u t i o n s t h r o u g h i n s it u s e c ti o n s o f b o n e a n d i n t o t h es u r r o u n d i n g s o i l. I n t h is p h a s e , h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f c a l c i u m w e r e f o u n d d i r e c t l y u n d e rt h e b o n e i n t h e s o il a n d t h e c a l c i u m c o n t e n t o f t h e s o il d e c r e a s e d w i t h d i s t a n c e f r o m t h eb o n e . B o t h o f t h e s e o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t c a l c i u m i s m o b i l e u n d e r p o s t - m o r t e mc o n d i ti o n s a n d is d e p l e t e d f r o m b o n e . M a g n e s i u m w a s fo u n d i n h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s ina r e a s a d j a c e n t t o t h e b o n e , s u g g e s t i n g t h a t i t a l s o w a s d e p l e t e d . O t h e r e l e m e n t s g e n e r a l l yc o n f o r m e d t o t h e o b s e r v a t i o n s r e p o r t e d i n t h e e l e c tr o n m i c r o p r o b e s t u d y .

I n s u m , w h i le r i b a n d f e m u r c o m p a r i so n s a n d t h e e le c t ro n m i c r o p r o b e a n a ly s isd e m o n s t r a t e n o s i g n i fi c a n t p o s t - m o r t e m c h a n g e s i n t h e c a lc i u m a n d s t r o n t i u m c o n t e n t o fb o n e , e v i d e n c e f r o m t h e b o n e / s o i l d i s t r i b u t i o n s t u d y s u g g e s ts t h a t c a l c i u m i s d e p l e t e dt h r o u g h t im e . C l e a r l y , a s b o n e d e c a y s i ts c o n s t i t u e n t e l e m e n t s w il l g r a d u a l l y m o v e i n t o th es u r r o u n d i n g s o i l m a t r i x w h i l e o t h e r e l e m e n t s r e p l a c e t h e b o n e m a t e r i a l . I n e s s e n c e ,h o w e v e r , it a p p e a r s t h a t a s l o n g a s t h e b o n e is n o t c o m p l e t e l y d e m i n e r a l i z e d , s t r o n t i u ml e ve ls s h o u l d b e r e f l e c ti v e o f p r e - m o r t e m c o n d i t i o n s ( c f. , L a m b e r t et al . , t h i s i s sue) .

N e l s o n e t a l . ( 1 9 8 3 ) h a v e t a k e n a d i f f e re n t a p p r o a c h t o t h e q u e s t i o n o f d i a g e n e si s .P o s t - m o r t e m a l t e r a ti o n w a s s t u d i e d t h r o u g h t h e c o m p a r i s o n o f m o d e r n a n d p r e h i s to r i cm a t e r i a l f r o m t h e s a m e a r e a . M a r i n e s e al b o n e a n d t e r re s t ri a l r e i n d e e r b o n e f r o m w e s t e rnG r e e n l a n d w e r e a n a l y z e d . W h i l e m o d e r n a n i m a l s s h o w l a rg e d i ff e re n c e s i n s t r o n t iu mc o n c e n t r a t i o n s b e t w e e n s e a l s a n d r e i n d e e r , t h e p r e h i s t o r i c v a l u e s f r o m t h e se t w o c la s se s o fa n i m a l s o v e r l a p c o m p l e t e l y . I s o t o p i c a n a l y s is o f t h is m a t e r i a l s u g g e s t s t h a t a s m u c h a s8 0 % o f t h e s ta b l e s t r o n t i u m m a y h a v e b e e n a d d e d p o s t - m o r t e m t o t h e b o n e i n th i s s p ec if icd e p o s i t i o n a l c o n t e x t .

A n u m b e r o f e s s en t ia l q u e s t i o n s r e g a r d i n g p o t e n t i a l c h a n g e s i n t h e p r o p o r t i o n s o f b o t hs t r o n t i u m a n d c a l c i u m d u r i n g t h e p r o c e s s o f d i a ge n e s is r e m a i n t o b e a n s w e r e d . E x i s ti n ge v i d e n c e w o u l d a p p e a r t o i n d ic a t e t h a t p r e - m o r t e m v a l u e s g e n e r a l ly d o n o t c h a n g ed r a m a t i c a l ly e x c e p t in u n u s u a l d e p o s i t io n a l c o n t e x ts . M e a s u r e m e n t o f d i a g e n e t i c lo ss a n dm o d i f i c a t io n i s c r i ti c a l t o t h e a d v a n c e m e n t o f t r a c e e l e m e n t a n a l y s is f o r p a l e o n u t r i t i o n a li n f o r m a t i o n . C e r t a i n l y t h e s t a b i l it y o f s t r o n t i u m a n d c a l c i u m c o n c e n t r a t i o n s is a fu n c t i o no f t h e l e n g t h a n d s i t u a ti o n o f b u r i a l a n d a d d i t io n a l i n f o r m a t i o n is n e e d e d o n t h e v a r ia t i o ni n t r o d u c e d i n a v a r i e t y o f s u c h c o n t e x t s .

S u m m a r yS t r o n t i u m a n a l y s i s o f p r e h i s t o r i c h u m a n b o n e o f f er s a p o w e r f u l n e w t e c h n i q u e f o r t h e s t u d yo f p a s t d i e t , s ta t u s, e n v i r o n m e n t a n d o t h e r c o n d i t io n s . C o m p a r i s o n o f p r e h i s to r i c h u m a nb o n e w i t h h e r b i v o r e s a n d c a r n i v o r e s c a n i n d i c a te t h e r e l a ti v e im p o r t a n c e o f p l a n ts a n da n i m a l s i n t h e d i e t - - i n f o r m a t i o n t h a t h a s n o t p r e v i o u sl y b e e n a v a i la b l e . C o m p a r i s o n o fs t r o n t i u m l e v e ls i n se x , a g e o r st a t u s g r o u p s w i t h i n a p o p u l a t i o n c a n p r o v i d e in f o r m a t i o no n v a r i a t i o n i n d i e t s a l o n g s u c h d i v i s i o n s . I n f o r m a t i o n o n w e a n i n g a g e ( S i l l e n & S m i t h ,1 9 8 4) , e n v i r o n m e n t a l l e v e ls o f s t r o n t i u m , a n d m a n y o t h e r a s p e c t s o f t h e p a s t c a n a l s o b ep u r s u e d .

S e v e r al m a j o r o b s t a c l e s r e m a i n h o w e v e r . P r o b l e m s w i t h s t r o n t i u m a n a l y si s c o n t i n u e t oa r i se fr o m i n d i v i d u a l v a r i a t i o n , e n v i r o n m e n t a l d i f fe r e n c e s a n d d i a g e n e t i c c h a n g e s . S o m e o f


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B O N E C H EMI STR Y A N D PA ST B EH A V I O R 4 29c h a n g e s . S o m e o f t h e s e s o u r c e s o f v a r i a b i l i t y c a n b e c o n t r o l le d . D i f f er e n c e s d u e t o a g e a n ds e x c a n b e e l i m i n a t e d b y t h e u s e o f a d u l t - o n l y s a m p l e s o f o n e s ex . V a r i a t i o n a m o n g t h ev a r i o u s p a r t s o f t h e s k e le t o n c a n b e r e d u c e d t h r o u g h t h e u se o f a p a r t i c u l a r b o n e f o ra n a l y s e s. I n d i v i d u a l v a r i a t i o n is g e n e r a l ly n o t l a r g e, h o w e v e r , a n d c a n b e r e d u c e d t h r o u g ht h e u s e o f m e a n e s t i m a t e s f r o m l a r g e s a m p l e s i z es . S in g l e o r a f ew a n a l y s e s o f t h e t r a c ee l e m e n t c o n t e n t f o r a p o p u l a t i o n a r e i n s u f fi c ie n t b e c a u s e o f t h e v a r i a b i l i t y t h a t i s p r e s e n t .

E n v i r o n m e n t a l v a r i a t i o n i n s t r o n t i u m l ev e ls a m o n g d i f fe r en t a r ea s c a n b e c o n t r o l le dt h r o u g h t h e m e a s u r e m e n t o f a b a s el in e s p e c ie s p r e s e n t a t th e s it es to b e c o m p a r e d . F o re x a m p l e , w h i t e - t a i l e d d e e r ( O d 0 c 0 i l e u s v i r g i n i a n u s ) i s f o u n d a t v i r t u a l l y a l l a r c h e o l o g i c a l s i te si n th e E a s t e r n U n i t e d S t a t e s t h a t c o n t a i n b o n e . S t r o n t i u m l e v e ls i n t h is h e r b i v o r e c a n b eu s e d a s a b a s e l i n e f o r t h e v a r i a t i o n i n n a t u r a l s t r o n t i u m l e v el s a n d t h e d i f f e r e n c e ins t r o n t i u m v a l u e s b e t w e e n h u m a n s a n d d e e r u se d a s a m e a s u r e o f c o m p a r a b i l i t y b e t w e e nd i f f e r e n t s i t e s ( P r i c e e t a l . , 1 9 8 5 ) . S u c h a p r o c e d u r e e l i m i n a t e s t h e v a r i a t i o n i n s t r o n t i u ml e v e l s i n t r o d u c e d b y e n v i r o n m e n t a l d i f f e r e n c e s .

V a r i a t i o n i n s t r o n t i u m l e v e ls d u e t o p o s t - m o r t e m c h a n g e s in b o n e i s m o r e d if f ic u l t t oc o n t r o l b e c a u s e i t i s l es s w e l l u n d e r s t o o d a t p r e s e n t . E v i d e n c e s u g g e s t s t h a t a s l o n g a s t h em i n e r a l p o r t i o n o f t h e b o n e i s in t a c t t h a t s t r o n t i u m l e ve l s s h o u l d r e f le c t p r e - d e p o s i t i o n a lc o n d i t i o n s . T h e s p e c i fi c e f f ec t s o f l e a c h i n g a n d e x p o s u r e to g r o u n d w a t e r w i ll r a is ev a r i a b i l i t y in e l e m e n t a l l e v e ls o n a lo c a l l e v el . T h r o u g h t i m e t h e g e n e r a l t r e n d o f s u c ha l t e r a t i o n a p p e a r s t o b e a h o m o g e n i z a t i o n o f v a l u e s ( S il le n , 1 9 8 1 ) . S t u d y o f t h e e ff e c ts o fd i a g e n e s i s o n b o n e m i n e r a l l e v e l s i s t h e m o s t c r i t ic a l a s p e c t o f b o n e c h e m i s t r y a n a l y s i s a tt h e p r e s e n t t i m e .

S t r o n t i u m h a s b e e n t h e f o c u s o f i n v e s t i g a t i o n s b e c a u s e o f a l o n g h i s t o r y o f s t u d y o f i tsb e h a v i o r i n t h e f o o d c h a i n d u r i n g t h e p e r i o d o f th e a t m o s p h e r i c t e s ti n g o f n u c l e a r w e a p o n s .I n a d d i t i o n t o s t r o n t i u m , a n u m b e r o f o t h e r e l e m e n t s m a y a l s o p r o v i d e i n f o r m a t i o n o n p a s td i e t o r b e h a v i o r . A s m o r e i s l e a r n e d r e g a r d i n g t h e p h y s i o l o g y a n d s t a b i l i t y o f o t h e re l e m e n t s , a n e w s u i te o f i n d i c a t o r s o f p r e h i s t o r i c c o n d i t io n s m a y b e c o m e a v a i la b l e . E l i a s e ta l . ( 19 8 2) s u g g e s t t h a t b a r i u m m a y b e a b e t t e r i n d i c a t o r o f t r o p h i c p o si ti o n t h a n s t r o n t iu m .Z i n c a n d m a g n e s i u m h a v e a l s o b e e n s u g g e s t e d a s u se fu l c a n d i d a te s f o r in d i c a to r s o f p a s td i e t ( L a m b e r t e t a l . , 1 9 7 9 ; B e c k , t h i s i s s u e ; H a t c h & G e i d e l , t h i s i s s u e ) . T r a c e e l e m e n ta n a l y s i s , a l o n g w i t h i s o t o p i c s t u d i e s , a s a t o o l in t h e s t u d y o f t h e p a s t i s i n i t s i n f a n c y .

3 . I so topic An alysesC a r b o n a n d n i t r o g e n , t w o o f t h e " b u l k e l e m e n t s " ( M e r t z , 1 98 1, p . 13 32 ) f o u n d i n l iv i n gt is s u e , a ls o r e c o r d d i e t a r y i n f o r m a t i o n . T h e c o n c e n t r a t i o n o f e a c h o f t h e s e e l e m e n t s i n a na n i m a l ' s t is s u e s ( s p e c i f ic a l ly in b o n e c o l l a g e n ) i s u n d e r s t r ic t m e t a b o l i c c o n t r o l , b u t t h er a t i o o f t h e s t a b l e i s o t o p e s o f e a c h o f t h e s e e l e m e n t s ( 13 C /1 2 C a n d 1 5 N /1 4N ) r e f l e c t s t h es a m e s t a b l e i s o t o p e r a t io a s t h e a n i m a l ' s d i et . T h i s c o n c l u si o n is s u p p o r t e d b y r e s u l ts f r o ml a b o r a t o r y s t u d i e s i n w h i c h a n i m a l s w e r e r a i s e d o n d i e ts o f k n o w n i s o t o p ic c o m p o s i t io n( D e N i r o & E p s t e i n , 1 9 79 , 1 9 8 1 ; B e n d e r e t a l . , 1 9 8 1 ; M a c k o e t a l . , 1982; T i e sz e n e t a l . , 1983)a s w e l l a s f r o m f i e l d s t u d i e s ( T i e s z e n e t a l . , 1 9 7 9 ; V a n d e r M e r w e & V o g e l , 1 9 8 3 ) . T h el e v e l s o f 13C a n d l ~N i n b o n e c o l l a g e n a r e l o w a n d t h e d i f f e r e n c e s in l a C a n d 1 5Nc o n c e n t r a t i o n b e t w e e n b i o g e n i c m a t e r i a ls a r e s m a l l ( s ee d i s cu s s io n i n V a n d e r M e r w e &V o g e l , 1 9 8 3 ). T h u s , t h e s t a b l e i s o t o p e r a ti o s i n th e s a m p l e o f b o n e c o l l a g e n a r e e x p r e s s e d


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4 3 0 T . D . P RIC E E T A L .r e l a t iv e t o t h e s t ab l e i so t o p e r a t i o s in a s t an d a rd an d t h e ex p re s s i o n is r ep re sen t ed a s a d e l t av a l u e i n p a r t s p e r t h o u s a n d ( % 0 )

[. (I5N/14N) sa m ple ]6~5N = - 1 x 1000% o.(15N/14N) s t andard

~13C ( 1 3 C / 1 2 C ) s a m p le - 1 ]_(13C/12C) standard x 1000%o.

T h e s t a n d a r d s a r e P e e D e e B e l e m n i t e ( P D B ) c a r b o n a t e f o r 8 ~3 C v a l u es a n d a t m o s p h e r i cn i t ro g en (A IR ) fo r iS lS N v a l u e s . T h e d e l t a v a l u e fo r b o t h s t an d a r d s i s, b y d e f i n i ti o n , 0 % 0T h e P D B c a r b o n a t e is m o r e p o s i t iv e ( is m o r e e n r i c h e d i n 1 3 C ) t h a n m o s t b io g e n i cm a t e r i a l s . C o n se q u e n t l y , m o s t b o n e co l l ag en 8 1 3 C v a l u e s a r e n eg a t i v e . A tS x3 C v a l u e o f- 1 0 % o m e a n s t h a t t h e s a m p l e c o n t a i n s 10 p a r t s p e r t h o u s a n d ( 1 % ) l es s 13C t h a n t h es t a n d a r d c a r b o n a t e . C o n v e r s e l y ; t h e n i tr o g e n s t a n d a r d , A I R , h a s le ss 15N t h a n m o s tb i o g en i c m a t e r i a l s . H en ce , b o n e co l l ag en 6 15 N v a l u e s a r e p o s it i v e . A n i t ro g e n d e l t a v a l u eo f + 1 0 % o m e a n s t h a t t h e s a m p l e h a s 1 0 p a r t s p e r t h o u s a n d ( 1 % ) m o r e 15N t h a na t m o s p h e r i c n i t r o g e n .

A l t h o u g h b o t h t h e e x p e r i m e n t a l d a t a a n d t h e r e s u lt s f r o m f ie ld st u d ie s i n d i c a t e t h a t d i e tc a r b o n a n d n i t r o g e n d e l t a v a l u e s d e t e r m i n e b o n e c o l la g e n d e l t a v a lu e s , th e m a g n i t u d e o ft h e r e l a t i o n sh i p b e t w een t h e t w o r a t i o s i s u n c l ea r (B u m s t ed , 1 9 8 3 ) . D eN i ro & E p s t e i n(19 78 ) fo u n d t h a t b o n e co l l ag en 6x 3 C v a lu e s o f tw o se t s o f l ab o ra t o ry r a i s ed m i ce w e re 3 "8an d 2 '8 % o l e ss n eg a t i v e t h an w e re t h e v a l u e s i n t h e an i m a l s ' d i e t . H o w e v e r , t h e d i f fe r en ceb e t w een b o n e co l l ag en an d d i e t 6 1 3 C v a l u e s ap p ea r s t o b e c lo se r to 5 0 0 i n t h e l a rg eu n g u l a t e s s t u d i e d b y V o g e l ( 1 97 8) a n d b y T i e s z e n ( p er s. c o m m . ) . I n t h e c a se o f n i t ro g e n ,D eN i ro & E p s t e i n (1 9 8 l ) r ep o r t an en r i ch m en t o f + 3 "0 + 2 '6 % 0 (n = 1 3) an d M i n a g a w a &W ad a ( i n p re s s ) r ep o r t a r an g e o f en r i ch m en t o f + 2 " 9 t o 4 "9 % 0 o f an i m a l s ' t i s su e s r e la t i v e t od i e t b a s e d o n a w i d e v a r i e t y o f l a b o r a t o r y r a i se d a n i m a l s . I n f e r e n c e s f r o m f i e ld s tu d i e s i nw h i c h v a r i o u s a n i m a l t i s su e s w e r e a n a l y z e d s u g g e s t a n e n r i c h m e n t a r o u n d + 3 % 0 b u t w i t h ar a n g e o f a t l e a s t + 2 % 0 ( W a d a , 1 9 8 0 ; M a c k o , e t a l . 1 9 8 2 ; S ch o en i n g e r & D eN i ro , 1 9 84 ).B o n e co l l ag en ap p ea r s t o b e en r i ch ed ab o u t 3% 0 re l a t iv e to d i e t (D e N i ro & E p s t e i n , 1 9 81 ,S ch o en i n g e r & D eN i ro , 1 9 8 4 ) .

T h e r e a s o n t h a t t h e d e l t a v a l u e s o f b o n e c o l l a g e n d if f e r f r o m t h o se i n t h e d i e t h a s t o d ow i t h f r a c t i o n a t io n , t h e p r e f e r r ed i n c o r p o r a t i o n o r e x c l u s i o n o f o n e v e r s u s t h e o t h e r i s o t o pei n t h e p ro d u c t s Q fa ch em i ca l r e ac t i o n , o r m e t ab o l i c b i a s ( cf . B u m s t ed , t h i s is su e ) , d i f fe r en ts o u r c es o f c a r b o n f o r d i f f e re n t t is s u es . B o t h c a r b o n a n d n i t r o g e n h a v e s m a l l m a s s e s , t h u st h e d i f f e ren ce i n m as s b e t w e en t h e i r s t ab l e i so t o p es (12 C v s 13C an d 14N v s 15N) is relat iv elyl a rg e . T h e l i g h te r i s o to p e s r e a c t m o r e q u i c k l y i n c h e m i c a l r e a c ti o n s t h a n d o t h e h e a v i e ri so to p es . T h e re fo re , i t is r e a so n ab l e t o ex p ec t t h a t , a s a r e su l t o f b o n e co l l ag en sy n t h e s i s ,t h e c o l l a g e n w o u l d c o n t a i n a d i f f e r e n t p r o p o r t i o n o f e it h e r t h e h e a v i e r is o t o p e s ( 1 3C a n d15N) or t he l i gh te r i so topes (12C an d 14N) t h an ex i s ts in t h e p ro d u c t s ex c re t ed (u rea , C O ~ ,N2, e t c . ). T h e o b se r v a t i o n t h a t b o n e co l l ag en h a s 6 13 C v a l u e s l e ss n eg a t i v e t h an d i e t , an d

15N v a l u e s m o re p o s i t i v e t h an d i e t (D eN i ro & E p s t e i n , 1 9 7 8 ; B e n d e r e t a l . , 1 9 8 1 ; T i e szene t a l . , 1 9 83 ), m ean s t h a t a g rea t e r p ro p o r t i o n o f t h e h eav i e r i so t o p es (1 3 C an d 1 5 N ) i sr e t a i n ed i n co l l ag en r e l a t i v e t o t h e p ro d u c t s ex c re t ed .


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B O N E C H E M I S T R Y A N D P A S T B E H A V I O R 43 1T h u s , a l t h o u g h s p e ci fi cs r e m a i n t o b e w o r k e d o u t , a r e l a ti o n s h i p h a s b e e n e s t a b l i s h e d

b e t w e e n d i e t a n d b o n e c o l l a g e n s ta b l e i s o t o p e ra t io s f o r t h e e l e m e n t s c a r b o n a n d n i t ro g e n .T h e s e c o n d m a j o r k e y t o d e m o n s t r a t i n g t h e u s e f u ln e s s o f s t a b le i s o t o p e ra t io s i n b o n ec o l la g e n f o r d i e t r e c o n s t r u c t i o n h a s b e e n t h e o b s e r v a t i o n t h a t g r o u p s o f p o t e n t i a l f o o dp r o d u c t s h a v e c o n s i s t e n t d if f e re n c e s i n t h e i r c a r b o n a n d n i t r o g e n s t a b l e is o t o p ec o m o p s i t i o n .

N i t r o g e nW i t h i n t h e b i o g e n i c e n v i r o n m e n t , o r g a n i s m s c a n b e g r o u p e d i n t o t h r e e m a j o r d i v i s i o n sb ased o n t h e s t ab l e n i t ro g en i so t o p e r a t io o f t h e i r t is su e s. T h e f i rs t o f t h e se d i v i s io n sco m p r i s e s a l l p l an t s t h a t f ix a t m o sp h e r i c n i t ro g en (N 2- fix in g ) an d t h e an i m a l s t h a t f e ed o nt h o se p l an t s . S i n ce a t m o sp h e r i c n i t ro g en h a s a d e f i n ed 6 15 N v a l u e o f 0% o, an d l i t tl e i so to p i cf r a e t i o n a t i o n o c c u r s d u r i n g N 2 - f ix a ti o n , p la n t s t h a t f i x n i t r o g e n f r o m t h e a i r s h o u l d h a v e15N v a l u e s n e a r z e ro . T h i s s h o u l d b e t r u e w h e t h e r t h e p l a n t s a r e t e r r e s tr i a l o r m a r i n e . T h em ean o f p u b l i sh ed d e l t a v a l u e s fo r n i t ro g en f i x in g te r r e s t r i a l p l an t s i s c l o se to + 1% o w i t h as t a n d a r d d e v i a t i o n o f + 2 % 0 , t h a t f o r n i tr o g e n f i x in g m a r i n e p l a n t s i s 0 % o w i t h a s t a n d a r dd e v i a t i o n o f + 3 % 0 ( S c h o e n i n g e r & D e N i r o , 1 98 4). T h e r e a r e n o p u b l i s h e d d a t a o n t h e6 1 5N v a l u e s o f t e r r e s t r i a l an i m a l s t h a t f e ed o n n i t ro g en f i x in g p l an t s , b u t t h e re a r e a f ewd a t a f r o m t h e m a r i n e s y s t e m . N i t r o g e n f i x in g b lu e - g r e e n a lg a e a n d z o o p l a n k t o n f e e d i n g o nt h e m h a v e l o w e r 6 1 5 N v a l u e s t h a n p h y t o p l a n k t o n w h i c h d o n o t f ix n i t r o g e n a n d t h e i ra s so c i a t ed zo o p l an k t o n (W ad a & H a t t o r i , 1 9 7 6 ; W ad a , 1 9 80 ). F i sh t ~ ed i n g i n co ra l re e f s,a r ea s n o t ed fo r a l a rg e am o u n t o f n i t ro g e n f i x a t io n b y b l u e g reen a l g ae (S t ew ar t , 1 97 8 ),h a v e 6 1 5 N v a l u e s t h a t a r e m u c h l o w e r t h a n f is h o f e q u i v a l e n t t r o p h i c p o s i ti o n i n t h e o p e no cean (S ch o en i n g e r & D eN i ro , 1 9 8 4 ) .T h e s e c o n d m a j o r d i v i s io n i n c l u d e s t h e r e m a i n i n g m a j o r i t y o f t e r r e st r ia l p l a n t s a n dt h o s e a n i m a l s w h i c h f e e d o n t h e m . T h e m a j o r s o u r c e s o f i n o r g a n i c n i tr o g e n a v a i l a b l e t ot e r r e s t r i a l p l a n t s a r e s o i l n i t r a t e s a n d a m m o n i u m i o n s ( S w e e n e y e t a l . , 1 9 7 8 ) . U p t ak e o fn i t r o g e n b y p l a n t s o c c u r s w i t h s m a l l a m o u n t s o f i s ot o p ic f ra c t i o n a t i o n ( H o e r i n g & F o r d ,1 9 6 0 ; D e l w i ch e & S t ey n , 1 9 7 0 ; an d Wad a e t a l . , 1 9 7 5 ) , t h u s m o s t m o d e rn n o n -N 2 - f i x i n gt e r r e s tr i a l p l a n t s h a v e 6 1 5 N v a l u e s b e t w e e n 0 a n d + 6 % 0 ( P a r w e l e t a l . 1957; Sweeney e t a l . ,1 9 78 ; D e N i ro & H as t o r f , i n p r e s s ) . R esu l t s f ro m an a l y se s o f p r eh i s t o r i c p l an t s f ro m P e rus u g g e s t th a t t h is r a n g e m a y b e l o w ( D e N i r o & H a s t o r f , in p r es s ). I f t h e m o d e r n p l a n t s w e r ef e rt il iz e d w i t h n i t r a t e s p r o d u c e d f r o m a t m o s p h e r i c n i t r o g e n t h e y w o u l d h a v e l o w e r t h a nn o r m a l 6 1 5 N v a l u e s ( F r e y e r & A l y , 1 97 4) . A s d i s c u s se d m o r e t h o r o u g h l y b e lo w , a n i m a l st h a t f e ed o n t e r r e s t r i a l p l an t s h a v e b o n e co l l ag en 6 1 5 N v a l u e s t h a t a r e en r i ch ed i n 15Nre l a t iv e t o t h e p l an t s , y e t , r e f le c t d i e t a r y d ep en d en c e o n n o n -N 2 - f ix i n g p l an t s .

T h e t h i r d m a j o r d i v i s i o n i n c l u d e s a l l m a r i n e o r g a n i s m s e x c l u d i n g t h o s e i n t r o p h i csy s t em s w i t h N 2 - f ix i n g b l u e -g reen a l g ae a t t h e b a se o f t h e fo o d ch a i n . I n t h e o cean t h ep ro ces s o f d en i t r i f i c a t i o n an d , co n s eq u en t l y , t h e n i t ro g en i so t o p i c co m p o s i t i o n o f t h ere su l t i n g n i t r a t e s , is d i f f e r en t t h an i n t h e t e r r e s t r ia l sy s t em . A l t h o u g h t h e m ag n i t u d e v a r i e sg eo g rap h i ca l l y , d en i t r i f i c a t i o n i n o cean i c d ep t h s o ccu r s w i t h a r e l a t i v e l y l a rg e f r ac t i o n a t i o nf a c t o r (C l i n e & K a p l a n , 1 9 7 5; W a d a e t a l . , 1 97 5 ). T h u s , n i t r a t e s u t i l iz ed b y p l an k t o n a t t h eb ase o f t h e fo o d ch a i n a r e en r i ch ed i n 15N re l a t iv e t o n i t r a t e s u t i l i z ed b y t e r r e s t r i a l p l an t s .T h i s 15N e n r i c h m e n t i s c a r r i e d u p t h e fo o d c h a i n c a u s i n g m a r i n e p h y t o p l a n k t o n a n d f is h toh a v e 6 1 5 N v a l u e s m o r e p o s i ti v e t h a n t h o s e o f t e r re s t r ia l p l a n ts a n d a n i m a l s ( M i y a k e &W a d a , 1 9 6 7 ; M i n a g a w a & W a d a , i n p r e ss ; S c h o e n i n g e r & D e N i r o , 1 98 4).


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4 3 2 T . D . P R IC E E T A L .

F r e s h w a t e r s y s t e m s m a y c o n s t i t u t e a f o u r th d i v i si o n b u t t h e y a r e n o t w e l l u n d e r s t o o d .D e n i t r i fy i n g b a c t e r i a o c c u r m a i n l y i n a r e a s w i t h l o w o x y g e n l ev e ls ( e .g . , r i c e p a d d i e s a n ds t a g n a n t p o n d s ) , y e t , i n c o m p l e t e l y a n o x i c c o n d it io n s d e n i t r if i c a ti o n c a n o c c u r w i t h o u ti s o t o p i c f r a c t i o n a t i o n ( S w e e n e y e t a l . , 1 9 7 8 ) . C o m p l i c a t i n g t h e i s s u e , i t a p p e a r s t h a ta n i m a l s l i v in g i n fr e s h w a t e r f e e d o n m a t e r i a l o r i g i n a ti n g b o t h i n w a t e r a n d o n l a n d ( R a u ,1 9 8 0 ) , t h e r e f o r e , t h e i r b o d y n i t r o g e n w o u l d c o m e f r o m b o t h s y s t e m s .

I t f o ll o w s f r o m t h e a b o v e d i s c u s s io n t h a t b o n e c o l l a g e n 6 15 N v a l u e s r e f le c t d i e t 61 5Nv a l u e s a n d t h a t 6 15 N v a l u e s a r e d i f f e r e n t i n t h r e e m a j o r g r o u p s o f p o t e n t i a l f o o d s o u r c es :n i t r o g e n f i x i n g p l a n t s , t e r r e s t r i a l f o o d p r o d u c t s n o t b a s e d o n N 2 - f ix a t io n , a n d m a r i n e f o o dp r o d u c t s n o t b a s e d o n N 2 - f i x a t i o n . T h u s , i t s h o u l d b e p o s s i b l e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e nh u m a n g r o u p s w h o s e d i e t s a r e b a s e d m a i n l y o n l e g u m e s ( N 2 - f ix i n g t e r r e s t r ia l p l a n t s ) ,m a r i n e , o r t e r r e s t r i a l f o o d p r o d u c t s . N o t h o r o u g h s t u d y o f t h e e f fe c ts o f a d i e t o f l e g u m e sh a s y e t b e e n c o m p l e t e d a n d t h is r e m a i n s a n a r e a f o r s tu d y . O n t h e o t h e r h a n d , t h em a r i n e / t e r r e s t r i a l a s p e c t h a s b e e n i n v e s ti g a te d . W i t h i n r e c e n t g r o u p s o f c o a s ta l E s k i m o s,H a i d a a n d T l i n g i t , a l l o f w h o m d e p e n d e d o n m a r i n e p r o d u c t s f o r a m a j o r i ty o f t h e i r f o od ,t h e b o n e c o l l a g e n iS 15 N v a l u e s a r e , o n a v e r a g e , 1 0 % m o r e p o s i t iv e t h a n t h o s e o f P e u b l oa g r i c u l t u r a l i s t s f r o m t h e U . S . s o u t h w e s t ( S c h o e n i n g e r e t a l . , 1 9 8 3) . T h e s a m e d i s t i n c t io n i n6 15 N v a l u e s w a s a p p a r e n t b e t w e e n p r e h i s to r i c h u m a n g r o u p s i d e n ti fi e d b y th o r o u g hm i d d e n a n a l y s e s a s a g ri c u l tu r a l is t s o r d e p e n d e n t o n m a r i n e m o l lu s c s, fi sh , a n d m a m m a l s( S c h o e n i n g e r e t a l . , 1 9 8 3 ). A p p l i c a t i o n s t o t h e a r c h e o l o g i c a l r e c o r d a r e d i s c u s s e d b e l o w .

I n a d d i t i o n t o t h e m a r i n e / t e r r e s t r i a l / l e g u m i n o u s p l a n t s d i v i s i o n , t h e r e i s s o m e e v i d e n c et h a t 6 1 5N v a l u e s b e c o m e m o r e p o s i t iv e a s n i t r o g e n i s t r a n s f e r r e d a l o n g t h e c o n t i n u u m f r o mp l a n t s , t o h e r b i v o r e s , t o p r i m a r y c a r n i v o r e s , a n d f i n a l l y t o s e c o n d a r y c a r n i v o r e s . A sm e n t i o n e d p r e v i o u s l y , l a b o r a t o r y e x p e r i m e n t s i n d i c a t e t h a t i 51 5N v a l u e s o f a n a n i m a l ' sb o n e c o l la g e n is o n a v e r a g e a b o u t 3 ~ m o r e p o si ti v e t h a n t h a t o f t h e a n i m a l ' s d i e t (D e N i r o& E p s t e in , 1 9 81 ). M a r i n e a n d f r e s h w a t e r z o o p l a n k t o n a p p e a r t o h a v e 3 ~5 N v a l u e s th a t a r e ,o n av e r ag e , 3 ~ 1 7 6 1 7 6o r e p o s i t i v e t h a n a s s o c i a t e d p h y t o p l a n k t o n ( M i y a k e & W a d a , 1 9 6 7 ;W a d a a n d H a t t o r i , 1 9 76 ; P a n g & N r i a g u , 1 97 7; M i n a g a w a a n d W a d a , i n p r e ss ) . A n a l y s e so f a l a rg e n u m b e r o f p r i m a r y a n d s e c o n d a r y v e r t e b r a t e m a r i n e c a r n i v o r e s su p p o r t t h ee x p e r i m e n t a l r e s u l t s ( S c h o e n i n g e r & D e N i r o , 1 98 4) a l t h o u g h a n a l y s e s o f t e r r e s t r ia lv e r t e b r a t e h e r v i b o r e s a n d c a r n i v o r e s a r e e q u i v o c a l ( S c h o e n i n g e r , t h i s i s s u e ) .H y p o t h e t i c a l l y t hi s c o u l d b e a p p l i e d i n th e a n a l y s is o f p r e h i s t o r i c h u m a n d i e t; it m a y b ep o s s ib l e t o e s t i m a t e t h e a m o u n t o f m e a t i n t h e d i e t o n t h e b a s is o f t h e 6 15 N v a lu e s o f b o n eco l l ag en .

CaYbo~P o t e n t i a l f o o d s c a n a l s o b e d i v i d e d i n t o s e v e r a l g r o u p s b a s e d o n t h e i r 1 3 C / 1 2 C r a t ios .

W i t h i n t h e t e r r e s t r i a l s y s t e m t h e ~ 5t3C v a l u e s o f m a n y g r a s s e s a r e d i s t i n c t f r o m n o n - g r a s s e sb e c a u s e t h e t w o p l a n t t y p e s u ti l iz e d i f f e re n t p h o t o s y n t h e t i c p a t h w a y s a n d f r a c t i o n a t i o no c c u r s d u r i n g p h o t o s y n t h e s i s ( P a r k & E p s t e i n , 1 9 61 ). M a n y g r as se s , a n d s o m e o t h e rp l a n ts , m e t a b o l i z e c a r b o n d i o x i d e b y c o n v e r s i o n to a f o u r - c a r b o n c o m p o u n d i n t h e fi rs ts te p . T h u s , t h e s e p l a n t s ( w h i c h in c l u d e m a i z e , s o r g h u m , m i l le t , a m a r a n t h , a m o n g o t h e r s)a r e r e f e r r e d to a s C 4 p l a n t s . P l a n t s i n t h e s e c o n d m a j o r g r o u p ( i n c l u d i n g b u s h e s , l e a fyp l a n t s , a n d s o m e n o n - t r o p i c a l g r a s s e s s u c h a s b a r l e y a n d w h e a t ) a r e r e f e r r e d t o a s C 3b e c a u s e t h e f ir st c o m p o u n d f o r m e d d u r i n g p h o t o s y n t h e s i s c o n ta i n s t h r e e c a r b o n a t o m s . C 4p l a n t s a p p e a r t o u ti l iz e C O 2 m o r e e f f ic i e n t ly t h a n d o C 3 p l a n t s a n d i n c o r p o r a t e r e l a t i v e l y


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BONE CHEMISTRY AND PAST BEHAV IOR 433more of the available laC (Farquhar e t a l . , 1982). The 613C values of C 4 plants are,therefore, less depleted in laC or, in other words, are tess negative than the values for Caplants (Bender, 1971).The mean 61aC value for C4 plants is close to -12.5%o, that for Ca plants is close to-27%0 (Smith & Epstein, 1971; Vogel e t a t . , 1978; Deines, 1980). The bone collagen 613Cvalues of animals feeding on either Ca or C4 plants reflect the differences in 61aC values ofthe plants (Vogel & Van der Merwe, 1977; Vogel, t978; Bender e t a l . , 1981). There is athird photosynthetic pathway called Crassulacean acid metabolism (CAM) in whichplants fix CO2 using some combination of both Ca and C4 pathways (Osmond, 1978). Evenso, the resulting distribution ofi~13C values for such plants is similar to that for C4 plants(Bender e t a l . , 1973). In theory, this could cause some problem in attempting to reconstructdiet on the basis of 61aC values in bone collagen. However, most CAM plants are cacti andsucculents which formed dietary components in only a few human groups (e.g.,Southwestern U.S. hunter/gatherers). Therefore, the potential use of CAM plants byhuman groups is not considered to be a major difficulty in using this method for dietreconstruction is most areas.There also appears to be a difference in 613C values between marine and terrestrialorganisms that might serve as human food. The 7%0 difference between seawaterbicarbonate and atmospheric CO2 (Craig, 1953) should be reflected in the tissues oforganisms feeding exclusively in one environment (Chisholm e t a l . , 1982). There is,however, a great deal of overlap in 6laC values between organisms in the two environments(Schoeninger & DeNiro, 1984). Results from the analyses of over 100 marine andterrestrial vertebrates suggest that although there is a 7%0 difference of means, the overlapis large enough that reconstruction of this aspect of diet on the basis ofiStaC values can beaccomplished only in certain geographic areas. Mixed feeding on C3 and C4 plants orfeeding on animals that consumed a mixed diet of Ca and C4 plants would result in bonecollagen 61aC values similar to those resulting from a diet based on marine foods(Chisholm e t a l . , 1982). Reconstructions of human diets using bone collagen 61aC values ingeographic areas where C4 plants are not present have proven to indicate accurately themarine component in the diet (Tauber, 1981; Chisholm, e t a l . , 1982; Schoeninger e t a l . ,1983).Finally, there have been suggestions that there is atrophic level effect on ~laC values oforganisms (Fry e t a l . , 1983; Rau e t a l . , in press; McConnaughy & McRoy, t979). Amongorganisms within single trophic systems there appears to be an enrichment on the order of1% in ~laC values between each trophic level through the continuum of primaryproducers, herbivores, primary carnivores, and then to secondary carnivores. A recentstudy of bone collagen ~13C values from modern fish, birds, and mammals indicates thatthe proposed 1% enrichment per trophic level is obscured when the animals orginate frommultiple food webs (Schoeninger & DeNiro, 1984).In sum, ~laC values of bone collagen should prove useful indicators of dependence on Cav s C4 grasses when the use of marine foods can be discounted. Further, these Values areindicative of dietary dependence on marine versus terrestrial foods when C4 grasses are notpresent in the environment.A p p l i c a t i o n sBefore dietary reconstruction in prehistoric human populations can be attempted, certainpotential sources of variability must be evaluated. Variation in stable carbon and nitrogen


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434 T.D . PRICE E T A L .

d e l t a v a l u e s o f b o n e c o l l a g e n a m o n g a n i m a l s r a i s e d o n a s in g l e d i e t i s l e ss t h a n 1 % a n d t h ev a r i a t i o n b e t w e e n b o n e s o f a s i n g le i n d i v i d u a l i s a l so le s s t h a n 1 % ( D e N i r o & S c h o e n i n g e r ,1 9 8 3) . T h u s , c h o i c e o f b o n e f o r a n a l y s is w i ll n o t a d v e r s e l y a f f e c t t h e f i n a l r e su l t. F u r t h e r ,i n d i v i d u a l m e t a b o l i c d i f fe r e n c e s w i ll p r o b a b i l y n o t p o s e a p r o b l e m a l t h o u g h n o t e n o u g h isy e t k n o w n a b o u t t h e i n f l u e n c e o f a g e , l a c t a t i o n a n d s e a s o n a l i t y o f d i e t t o b e c o n f i d e n t in t h ec a s e o f h u m a n s t h a t o n e i n d i v i d u a l ' s b o n e c o l la g e n 8 15 N a n d 6 ~3 C v a l u e s a r er e p r e s e n t a t i v e o f a l l o t h e r i n d i v i d u a l s i n t h a t p e r s o n ' s s o c i a l g r o u p .

D i a g e n e t i c a l t e r a t i o n o f c a r b o n a n d n i t r o g e n s t a b l e i s to p e r a t io s i n b o n e c o l l a g e n d o e sn o t o c c u r in m o s t c a se s . E x p e r i m e n t a l d e g r a d a t i o n o f c o l la g e n t h r o u g h h e a t i n g ( D e N i r o e ta l . , i n p r e s s ) a n d f l u s h i n g w i t h w a t e r ( D e N i r o & S c h o e n i n g e r , i n p r e p . ) h a s n o t p r o d u c e da n y s i g n i f ic a n t s h i f t i n d e l t a v a l u e s a s l o n g a s t h e p r o p o r t i o n o f c o l l a g e n i n " bo ne is 5 % o rg r e a t e r. T h e s a m e is t ru e f o r b o n e p o w d e r t h a t h a s b e e n i m m e r s e d i n a m i c r o b i a l b a t h f o rt w o y e a r s ( D e N i r o & S c h o e n i n g e r , i n p r e p . ) a l t h o u g h i n t h is l a t t e r c as e n o c h a n g e i np e r c e n t c o l l a g e n o c c u r r e d . H a r e ( p e r s . c o m m . ) h a s n o t e d t h a t n o t a l l a m i n o a c i d s i nc o l l a g e n h a v e t h e s a m e 6 1 3C a n d 6 XS N v a l u e s . S i n c e e x p e r i m e n t a l d e g r a d a t i o n o f c o l l a g e nd o e s n o t r e s u l t i n a l t e r a t i o n o f n i t r o g e n o r c a r b o n d e l t a v a l u e s u n t i l t h e l a r g e m a j o r i t y o fc o l l a g e n is r e m o v e d , i t is l ik e l y t h a t a l t e r a t i o n o f p o r t i o n s o f c o l l a g e n s t r a n d s d o e s n o to c c u r . I n s t e a d , i t s e e m s t h a t c o m p l e t e s t r a n d s a r e r e m o v e d .

T h e s a m e d o e s n o t a p p e a r t o b e t ru e c o n s i s te n t ly f o r t h e o t h e r f o r m i n w h i c h c a r b o n isb o u n d i n b o n e . T h e i5 13 C v a l u e o f t h e c a r b o n a t t a c h e d t o t h e a p a t i t e ( m i n e r a l ) p o r t i o n i nb o n e i s a ls o r e f l e c t i v e o f t h e d i e t 1 513C ( D e N i r o & E p s t e i n , 1 9 7 8 ) . I n s o m e ca s e s p r eh i s t o r i ca n d f o ss il b o n e a p a t i t e r e t a i n s c a r b o n w i t h t h e i s o t o p i c r a t i o p r e s e n t d u r i n g t h e li fe o f t h ei n d i v i d u a l ( S u l l i v a n & K r u e g e r , 1 9 81 ) b u t th i s i s n o t a l w a y s tr u e ( S c h o e n i n g e r & D e N i r o ,1 9 8 2a ). U n t i l a n i n d e p e n d e n t m e a n s o f i d e n t i f y i n g a l t e r e d b o n e is d e v e l o p e d , t h e c a r b o n i nb o n e a p a t i t e c a n n o t b e a c c e p t e d a s r e p r e s e n t a t i v e o f t h e o r ig i n a l b io g e n i c c a r b o n ( H a s s a n ,1975) .

A n o t h e r p o t e n t i a l s o u r c e o f v a r i a t i o n i n c a r b o n i s o t o p e r a ti o s is d u e t o l a t i t u d i n a l ,h e m i s p h e r i c , a n d p o l a r d i s c r e p a n c i e s i n th e 6 1a C v a l u e s o f p l a n k t o n ( R a u e t a l . , 1982) tha tf o r m t h e b a s e o f t h e f oo d c h a i n f o r m a r i n e o r g a n i s m s . V a n d e r M e r w e & V o g e l ( 1 9 83 )r e c o m m e n d t r e a t m e n t o f e a c h m a r i n e e n v i r o n m e n t s e p a r a te l y in st a b l e c a r b o n i s o to p es t u d ie s . F o r e x a m p l e , t h e i r a v e r a g e v a l u e f o r f is h a n d s h e ll fi s h r e c o v e r e d o f f t h e w e s t c o a s to f S o u t h A f r i c a is a b o u t - 1 6 ~ ( V a n d e r M e r w e & V o g e l , 1 9 8 3 ). T h i s c o m p a r e s w e ll w i t ht h e a v e r a g e i5 13 C v a l u e s o f - 1 6% o i n b o n e c o l la g e n o f s ix b i r d s c o l l e c t e d o n t h e F a l k l a n dI s l a n d s , b u t i n t h e s a m e s t u d y t h e a v e r a g e v a l u e i n b o n e c o l l a g e n f o r te n f is h c o ll e c t e d o f ft h e C a l i f o r n i a c o a s t w a s - 1 2 " 5 % o ( S c h o e n i n g e r & D e N i r o , 1 9 8 4) .A r c ~ e o l o g i c a l A p p l i c a t i o n sT h e u s e o f c a r b o n a n d n i t ro g e n s t a b le i s o to p e r a ti o s in t h e r e c o n s t r u c t i o n o f h u m a n d i e t h a sb e e n l i m i t e d t o d a t e a n d t h e m a j o r i t y o f s t u d i e s t h u s fa r h a v e i n v o l v e d o n l y c a r b o n . A p a p e rb y V a n d e r M e r w e & V o g e l , p r e s e n t e d a t t h e 1 97 6 m e e t i n g o f t h e S o c i e ty f o r A m e r i c a nA r c h a e o l o g y , o n m a i z e i n t r o d u c t i o n i n to N o r t h A m e r i c a s t i m u l a t e d m a n y o f t h ea r c h e o l o g i c a l a p p l i c a t i o n s o f 13C v a l u e s i n m o n i t o r i n g t h e s p r e a d o f a g r i c u l t u r e i n t h e N e wW o r l d ( V o g e l & V a n d e r M e r w e , t 97 7 ; V a n d e r M e r w e & V o g e l, 1 97 8; V a n d e r M e r w e ,1 9 8 2) . T h e s e s t u d i e s e v o l v e d f r o m e a r l i e r in v e s t i g a t i o n s o f p r o b l e m s w i t h r a d i o c a r b o nd a t i n g c o n c e r n i n g i s o t o p i c f r a c t i o n a t i o n ( B e n d e r , 1 96 8; V o g e l & L e r m a n , 1 96 9; L e r m a n ,1 97 2; A n d e r s e n & L e v i , 1 9 52 ; W i c k h a m , 1 9 5 2) .


17/29

B O N E C H EMI STR Y A N D PA ST B EH A V I O R 43 5D e N i r o & E p s t e i n ( 1 9 81 ) p r e s e n t e d s o m e w h a t c o n t r o v e r s i a l r e s u l ts f r o m t h e i r a n a l y s e s

o f h u m a n b o n e c o l la g e n f ro m t h e T e h u a c a n V a l le y o f M e x i co . T h e y s u gg e st ed t h a t h u m a np o p u l a t i o n s i n t h a t a r e a w e r e h e a v i l y d e p e n d e n t o n m a i z e s o m e 6 0 0 0 y e a r s a g o . T h ee v i d e n c e f r o m p l a n t a n d a n i m a l r e m a i n s h o w e v e r i n d ic a t e s th a t s u c h d e p e n d e n c e d i d n o to c c u r u n t i l se v e r a l t h o u s a n d y e a r s la t e r ( M a c N e i s h , 1 9 67 ). T h e n u m b e r o f s a m p l e sa v a i l a b l e t o D e N i r o & E p s t e i n f o r t h e e a r li e r p h a s e s i n T e h u a c a n w a s v e r y s m a l l ( n = 1 f o rt h e C o x c a t l a n p h a s e a n d n = 2 f o r t h e S a n t a M a r i a p h a s e ) a n d , i n a d d i ti o n , t h e s e t h r e ec a se s h a d t h e lo w e s t c o ll a g e n c o n c e n t r a t i o n ( 3 - 4 % ) o f a ll t h e h u m a n s a m p l e s a s s a y e d f ro mT e h u a c a n . T h e T e h u a c a n V a l l e y s a m p l e s t h a t h a v e g r e a t e r t h a n 5 % c o l la g e n h a v e 61 3Cv a l u e s s i m i t a r t o t h o s e e x p e c t e d f r o m t h e a r c h e o l o g i c a l e v i d e n c e f o r d i e t . B o t h t h e h u m a nb o n e c o l l a g e n 6 13 C v a l u e s f r o m t h e s a m p l e s a n d t h e a rc h e o l o g i c a l p l a n t r e m a i n s i n d i c a t e dt h a t m a i z e w a s a n i m p o r t a n t d i e t a r y c o m p o n e n t b e t w e e n 1 00 0 a n d 2 0 00 y e a rs a go . T h u s ,t h e t h r e e p r o b l e m e t i c a l v a l u e s a r e t h e t h r e e w i t h t h e l o w e s t c o l l ag e n . I f a l t e r a t i o n o c c u r s i nt h o s e s a m p l e s w i t h v e r y l o w c o l l a g e n a s h a s b e e n o b s e r v e d i n s o m e , l i m i t e d e x p e r i m e n t a ls i t u a t i o n s ( S c h o e n i n g e r & D e N i r o , 1 9 82 b; F a r n s w o r t h e t a l . , 1 9 85 ) t h en t h e s e t h r ee a r e t h em o s t l i k e ly to b e i n e r r o r . M o r e i n v e s t i g a t i o n o f c o l l ag e n d i a g e n e s i s is n e c e s s a r y b e f o r e t h el i k e li h o o d o f t h is p o s s i b i l i ty c a n b e e v a l u a t e d . N o r r ( 1 98 1 ) r e p o r t e d i n c r e a s i n g 6 13 C v a l u e si n h u m a n b o n e c o l l a g e n f ro m i n l a n d s it e s i n C o s t a R i c a b e t w e e n 1 60 0 a n d 5 0 0 y e a r s a g o .S h e i n t e r p r e t e d t h i s t r e n d a s a r e f l e c t io n o f i n c r e a s i n g d e p e n d e n c e o n m a i z e a s a d i e t a r ys t ap l e .

T w o m a j o r s tu d i e s ( V a n d e r M e r w e & V o g e l , 1 97 8; B e n d e r e t a l . , 1 9 8 1) in c o m b i n a t i o ns e r v e to o u t l i n e t h e i n t r o d u c t i o n o f a g r i c u l t u r e i n t o t h e m i d d l e p o r t i o n o f t h e U . S . T h e i rr e s u l ts i n d i c a t e t h a t l a r g e s c a l e d e p e n d e n c e o n m a i z e a s a d i e t a r y s t a p l e b e g a n a r o u n d 1 00 0y e a r s a g o. T h i s t i m i n g is s o m e w h a t m o r e r e c e n t t h a n t h a t n o t e d f o r t h e T e h u a c a n V a l l e y inM e x i c o o r i n l a n d C o s t a R i c a . K a t z e n b e r g & S c h w a r c z ( 19 8 4 ; K a t z e n b e r g , 1 9 8 4) a r ei n v e s ti g a t in g t h e i n t r o d u c t i o n o f m a i z e i n t o s o u t h e r n O n t a r i o .

V a n d e r M e r w e e t a l . ( 1 9 8

bone chemistry and past behavior an.pdf

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