Lectura extrada de Biologa de Curtis, 7 Edicin Los Carbohidratos Los carbohidratos son las molculas fundamentales de almacenamiento de energa

en la mayora de los seres vivos y forman parte de diversas estructuras de las

clulas vivas. Los carbohidratos -o glcidos- pueden ser molculas pequeas,

(azcares), o molculas ms grandes y complejas. Hay tres tipos principales de

carbohidratos, clasificados de acuerdo con el nmero de molculas de azcar que

contienen. Los monosacridos como la ribosa, la glucosa y la fructosa, contienen

slo una molcula de azcar. Los disacridos consisten en dos molculas de azcar

simples unidas covalentemente. Ejemplos familiares son la sacarosa (azcar de

caa), la maltosa (azcar de malta) y la lactosa (azcar de la leche). Los

polisacridos como la celulosa y el almidn, contienen muchas molculas de azcar

simples unidas entre s.

Dos modos diferentes de clasificar a los monosacridos segn el nmero de tomos de carbono y segn los grupos funcionales, indicados aqu en color.

El gliceraldehdo, la ribosa y la glucosa contienen, adems de los grupos hidroxilo,

un grupo aldehdo, que se indica en violeta; se llaman azcares de aldosa (aldosas). La

dihidroxiacetona, la ribulosa y la fructosa contienen un grupo cetona, indicado en

pardo, y se llaman azcares de cetosa (cetosas).

En solucin acuosa, la glucosa, azcar de seis carbonos, existe en dos estructuras en anillo diferentes -alfa y beta- que estn en equilibrio.

La molcula pasa por la forma de cadena abierta en su transicin de una forma

estructural a la otra. La nica diferencia en los dos anillos es la posicin del grupo

hidroxilo unido al tomo de carbono 1; en la forma alfa, est por debajo del plano

del anillo y en la forma beta, por encima de ste.

En general, las molculas grandes, como los polisacridos, que estn constituidas

de subunidades idnticas o similares, se conocen como polmeros ("muchas

partes") y las subunidades son llamadas monmeros ("una sola parte").

Los disacridos y polisacridos se forman por reacciones de condensacin, en las

que las unidades de monosacrido se unen covalentemente con la eliminacin de

una molcula de agua. Pueden ser escindidas nuevamente por hidrlisis, con la

incorporacin de una molcula de agua.

Los lpidos Los lpidos son un grupo general de sustancia orgnicas insolubles en solventes

polares como el agua, pero que se disuelven fcilmente en solventes orgnicos no

polares, tales como el cloroformo, el ter y el benceno. Tpicamente, son molculas

de almacenamiento de energa, usualmente en forma de grasa o aceite, y cumplen

funciones estructurales, como en el caso de los fosfolpidos, glucolpidos y ceras.

Algunos lpidos, sin embargo, desempean papeles principales como "mensajeros"

qumicos, tanto dentro de las clulas como entre ellas.

A diferencia de muchas plantas, como la de la papa, los animales slo tienen una

capacidad limitada para almacenar carbohidratos. En los vertebrados, cuando los

azcares que se ingieren sobrepasan las posibilidades de utilizacin o de

transformacin en glucgeno, se convierten en grasas. De modo inverso, cuando

los requisitos energticos del cuerpo no son satisfechos por la ingestin inmediata

de comida, el glucgeno y posteriormente la grasa son degradados para llenar

estos requerimientos. El hecho de que el cuerpo consuma o no sus propias

molculas de almacenamiento no guarda ninguna relacin con la forma molecular

en que la energa ingresa en l. La cuestin estriba simplemente en la cantidad de

caloras que se libera cuando se degradan estas molculas.

Una molcula de grasa est formada por tres cidos grasos unidos a una molcula

de glicerol (de aqu el trmino "triglicrido"). Las largas cadenas hidrocarbonadas

que componen los cidos grasos terminan en grupos carboxilo (-COOH), que se

unen covalentemente a la molcula de glicerol. Las propiedades fsicas de una

grasa, como por ejemplo su punto de fusin, estn determinadas por las longitudes

de sus cadenas de cidos grasos y dependen tambin de si las cadenas son

saturadas o no saturadas. Los cidos grasos pueden estar saturados, es decir, no

presentar enlaces dobles. Tambin pueden estar insaturados, es decir, tener

tomos de carbono unidos por enlaces dobles. Las cadenas rectas de los cidos

grasos saturados permiten el empaquetamiento de las molculas, produciendo un

slido como la manteca o el cebo. En los grasos insaturados, los dobles enlaces

provocan que las cadenas se doblen; esto tiende a separar las molculas,

produciendo un lquido como el aceite de oliva o de girasol.

Algunas plantas tambin almacenan energa en forma de aceites, especialmente en

las semillas y en los frutos. Las grasas y los aceites contienen una mayor

proporcin de enlaces carbono-hidrgeno ricos en energa que los carbohidratos y,

en consecuencia, contienen ms energa qumica. En promedio, las grasas producen

aproximadamente 9,3 kilocaloras por gramo, en comparacin con las 3,79

kilocaloras por gramo de carbohidrato, o las 3,12 kilocaloras por gramo de

protena. Tambin, dado que las grasas son no polares, no atraen molculas de

agua y, as, no estn "embebidas" en stas, como ocurre en el caso de glucgeno.

Teniendo en cuenta el factor hdrico, las grasas almacenan seis veces ms energa

gramo por gramo que el glucgeno, y ste es indudablemente el motivo por el cual,

en el curso de la evolucin, llegaron a desempear un papel fundamental en el

almacenamiento de energa.

Grandes masas de tejido graso rodean a algunos rganos como, por ejemplo, a los

riones de los mamferos, y sirven para protegerlos de una conmocin fsica. Por

razones que no se comprenden, estos depsitos de grasa permanecen intactos, aun

en pocas de inanicin. Otra caracterstica de los mamferos es una capa de grasa

que se encuentra debajo de la piel y que sirve como aislante trmico. Esta capa

est particularmente bien desarrollada en los mamferos marinos.

Los lpidos, especialmente los fosfolpidos y los glucolpidos, tambin desempean

papeles estructurales extremadamente importantes. Al igual que las grasas, tanto

los fosfolpidos como los glucolpidos estn compuestos de cadenas de cidos

grasos unidas a un esqueleto de glicerol. En los fosfolpidos, no obstante, el tercer

carbono de la molcula de glicerol no est ocupado por un cido graso, sino por un

grupo fosfato, al que est unido habitualmente otro grupo polar.

La molcula de fosfolpido.

La molcula de fosfolpido est formada por dos cidos grasos unidos a una

molcula de glicerol, como en las grasas, y por un grupo fosfato (indicado en color

lila) unido al tercer carbono del glicerol. Tambin contiene habitualmente un grupo

qumico adicional, indicado con la letra R. Las "colas" de cido graso son no polares

y por lo tanto, hidrofbicas; la "cabeza" polar que contiene a los grupos fosfato y R

es soluble, hidroflica).

Los grupos fosfato estn cargados negativamente. Como resultado, el extremo

fosfato de la molcula es hidroflico, mientras que las porciones de cido graso son

hidrofbicas.

Ordenamiento de los fosfolpidos en relacin con el agua.

a. Dado que los fosfolpidos tienen cabezas solubles en agua y colas insolubles en

ella, tienden a formar una pelcula delgada en una superficie acuosa, con sus colas

extendidas por encima del agua.

b. Rodeados de agua, se distribuyen espontneamente en dos capas, con sus

cabezas hidroflicas (amantes del agua) extendidas hacia afuera y sus colas

hidrofbicas (con aversin al agua) hacia adentro. Esta disposicin, la bicapa

lipdica, constituye la base estructural de las membranas celulares.

c. Al formar una bicapa, los componentes hidrofbicos de los fosfolpidos quedan

"protegidos" del agua, excepto en los bordes, en donde quedan expuestos. Esta

ordenacin da una cierta inestabilidad a esa membrana, haciendo que sta se

pliegue sobre s misma y forme vesculas.

Esta disposicin de las molculas de fosfolpido, con sus cabezas hidroflicas

expuestas y sus colas hidrofbicas agrupadas, forman la base estructural de las

membranas celulares.

En los glucolpidos ("lpidos con azcar"), el tercer carbono de la molcula de

glicerol no est ocupado por un grupo fosfato, sino por una cadena de carbohidrato

corta. Dependiendo del glucolpido particular, esta cadena puede contener, en

cualquier lugar, entre uno y quince monmeros de monosacrido. Al igual que la

cabeza de fosfato de un fosfolpido, la cabeza de carbohidrato de un glucolpido es

hidroflica, y las colas de cidos grasos son, por supuesto, hidrofbicas. En solucin

acuosa, los glucolpidos se comportan del mismo modo que los fosfolpidos.

Tambin son componentes importantes de las membranas celulares en las que

cumplen funciones de reconocimiento celular.

Las ceras tambin son una forma de lpido. Son producidas, por ejemplo, por las

abejas para construir sus panales. Tambin forman cubiertas protectoras,

lubricantes e impermeabilizantes sobre la piel, el pelaje y las plumas y sobre los

exoesqueletos de algunos animales. En las plantas terrestres se encuentran sobre

las hojas y frutos. Las ceras protegen las superficies donde se depositan de la

prdida de agua y aslan del fro a los tejidos internos.

El colesterol pertenece a un grupo importante de compuestos conocidos como

esteroides.

Dos ejemplos de esteroides.

a. La molcula de colesterol est formada por cuatro anillos de carbono y una

cadena hidrocarbonada.

b. La testosterona, hormona sexual masculina, sintetizada a partir del colesterol por

clulas de los testculos, tambin tiene la estructura caracterstica de cuatro anillos,

pero carece de la cola hidrocarbonada.

Aunque los esteroides no se asemejan estructuralmente a los otros lpidos, se los

agrupa con ellos porque son insolubles en agua. Al igual que el colesterol, todos los

esteroides tienen cuatro anillos de carbono unidos y varios de ellos tienen una cola.

Adems, muchos poseen el grupo funcional -OH, que los identifica como alcoholes.

El colesterol se encuentra en las membranas celulares (excepto en las clulas

bacterianas); aproximadamente el 25% (en peso seco) de la membrana de un

glbulo rojo es colesterol. Su presencia da rigidez a las membranas y evita su

congelamiento a muy bajas temperaturas. Tambin es un componente principal de

la vaina de mielina, la membrana lipdica que envuelve a las fibras nerviosas de

conduccin rpida, acelerando el impulso nervioso. El colesterol es sintetizado en el

hgado a partir de cidos grasos saturados y tambin se obtiene en la dieta,

principalmente en la carne, el queso y las yemas de huevo. Las altas

concentraciones de colesterol en la sangre estn asociadas con la aterosclerosis,

enfermedad en la cual el colesterol se encuentra en depsitos grasos en el interior

de los vasos sanguneos afectados

Las hormonas sexuales y las hormonas de la corteza adrenal (la porcin ms

externa de las glndulas suprarrenales, que se encuentran por encima de los

riones) tambin son esteroides. Estas hormonas se forman a partir del colesterol

en los ovarios, testculos, corteza suprarrenal y otras glndulas que las producen.

Las prostaglandinas representan un grupo de lpidos, derivados de los cidos

grasos, y tienen acciones hormonales.

Aminocidos y protenas Los veinte aminocidos diferentes que forman parte de las protenas varan de

acuerdo con las propiedades de sus grupos laterales (R).

Cada aminocido contiene un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH)

unidos a un tomo de carbono central. Un tomo de hidrgeno y el grupo lateral

estn tambin unidos al mismo tomo de carbono. Esta estructura bsica es

idntica en todos los aminocidos.

Los grupos laterales pueden ser no polares (sin diferencia de carga entre distintas

zonas del grupo), polares pero con cargas balanceadas de modo tal que el grupo

lateral en conjunto es neutro, o cargados, negativa o positivamente.

Los grupos laterales no polares no son solubles en agua, mientras que los grupos

laterales polares y cargados son solubles en agua. A partir de estos relativamente

pocos aminocidos, se puede sintetizar una inmensa variedad de diferentes tipos

protenas, cada una de las cuales cumple una funcin altamente especfica en los

sistemas vivos.

Los aminocidos se unen entre s por medio de enlaces peptdicos.

a) Un enlace peptdico es un enlace covalente formado por condensacin. b) Los polipptidos son polmeros de aminocidos unidos por enlaces peptdicos, en los que el grupo amino de un cido se une al grupo carboxilo de su vecino. La cadena polipeptdica que se muestra contiene solamente seis aminocidos, pero algunas cadenas pueden contener hasta 1.000 monmeros de aminocidos.

La secuencia de aminocidos se conoce como estructura primaria de la protena y

de acuerdo con esa secuencia, la molcula puede adoptar una entre varias formas.

Los puentes de hidrgeno entre los grupos C=O y NH tienden a plegar la cadena en

una estructura secundaria repetida, tal como la hlice alfa o la hoja plegada beta.

Las interacciones entre los grupos R de los aminocidos pueden dar como resultado

un plegamiento ulterior en una estructura terciaria, que a menudo es de forma

globular e intrincada. Dos o ms polipptidos pueden actuar recprocamente para

formar una estructura cuaternaria.

En las protenas fibrosas, las molculas largas entran en interaccin con otras

largas cadenas de polipptidos, similares o idnticas, para formar cables o lminas.

El colgeno y la queratina son protenas fibrosas que desempean diversos papeles

estructurales. Las protenas globulares tambin pueden cumplir propsitos

estructurales. Los microtbulos, que son componentes celulares importantes, estn

compuestos por unidades repetidas de protenas globulares, asociadas

helicoidalmente en un tubo hueco. Otras protenas globulares tienen funciones de

regulacin, de transporte y de proteccin.

Dada la variedad de aminocidos, las protenas pueden tener un alto grado de

especificidad. Un ejemplo es la hemoglobina, la molcula transportadora de oxgeno

de la sangre, compuesta de cuatro cadenas polipeptdicas (dos pares de cadenas),

cada una unida a un grupo que contiene hierro (hemo). La sustitucin de un

determinado aminocido por otro en uno de los pares de cadenas altera la

superficie de la molcula, produciendo una enfermedad grave, en ocasiones fatal,

conocida como anemia falciforme.

Estructuras secundarias de las protenas: la hlice alfa.

La hlice alfa: esta hlice mantiene su forma por la presencia de los puentes de

hidrgeno, indicados por las lneas de puntos. En este caso, los puentes de

hidrgeno se forman entre los tomos de oxgeno del grupo carbonilo de un

aminocido y el tomo de hidrgeno del grupo amino de otro aminocido situado a

cuatro aminocidos de distancia en la cadena. Los grupos R, que no se muestran en

este diagrama, estn unidos a los carbonos indicados por las esferas violetas. Los

grupos R se extienden hacia afuera desde la hlice.

Estructuras secundarias de las protenas: la hoja plegada beta.

La hoja plegada beta, en la que los pliegues se forman por la existencia de puentes

de hidrgeno entre distintos tomos del esqueleto del polipptido; los grupos R,

unidos a los carbonos, se extienden por encima y por debajo de los pliegues de la

hoja.

Diagrama de una protena (enzima) cuya estructura secundaria incluye hoja beta plegadas (azul) y alfa hlices (roja).

a) Tipos de enlaces que estabilizan la estructura terciaria de una molcula de protena. Estos mismos tipos de enlace tambin estabilizan la estructura de las molculas de protenas formadas por ms de una cadena

polipeptdica.

Nucletidos y cidos nucleicos La informacin que dicta las estructuras de la enorme variedad de molculas de

protenas que se encuentran en los organismos est codificada en molculas

conocidas como cidos nucleicos.

La informacin contenida en los cidos nucleicos es transcripta y luego traducida a

las protenas. Son las protenas las molculas que finalmente ejecutarn las

"instrucciones" codificadas en los cidos nucleicos.

As como las protenas estn formadas por cadenas largas de aminocidos, los

cidos nucleicos estn formados por cadenas largas de nucletidos.

Un nucletido, sin embargo, es una molcula ms compleja que un aminocido.

Est formado por tres subunidades: un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos

y una base nitrogenada; esta ltima tiene las propiedades de una base y, adems,

contiene nitrgeno.

La subunidad de azcar de un nucletido puede ser ribosa o bien desoxirribosa.

Como puede verse, la diferencia estructural entre estos dos azcares es leve.

En la ribosa, el carbono 2 lleva un tomo de hidrgeno por encima del plano del

anillo y un grupo hidroxilo por debajo del plano; en la desoxirribosa, el grupo

hidroxilo del carbono 2 est reemplazado por un tomo de hidrgeno.

Un nucletido est constituido por tres subunidades diferentes: un grupo fosfato, un azcar de cinco carbonos y

una base nitrogenada.

Estructura de un nucletido

Los nucletidos pueden unirse en cadenas largas por reacciones de condensacin

que involucran a los grupos hidroxilo de las subunidades de fosfato y de azcar. En

la figura se muestra una molcula de RNA que, como se observa, est formada por

una sola cadena de nucletidos. Las molculas de DNA, en cambio, constan de dos

cadenas de nucletidos enrrolladas sobre s mismas, formando una doble hlice.

La ribosa es el azcar en los nucletidos que forman cido ribonucleico (RNA) y la

desoxirribosa es el azcar en los nucletidos que forman cido desoxirribonucleico

(DNA). Hay cinco bases nitrogenadas diferentes en los nucletidos, que son los

sillares de construccin de los cidos nucleicos.

Dos de ellas, la adenina y la guanina, se conocen como purinas. Las otras tres,

citosina, timina y uracilo se conocen como pirimidinas.

Las cinco bases nitrogenadas de los nucletidos que constituyen los cidos nucleicos. a) La adenina y la guanina aparecen tanto en el DNA como en el RNA, al igual que la citosina. b) La timina, tambin una pirimidina, se encuentra en el DNA, pero no en el RNA y el uracilo, una tercera pirimidina, se encuentra en el RNA, pero no en

el DNA

La adenina, la guanina y la citosina se encuentran tanto en el DNA como en el RNA,

mientras que la timina se encuentra slo en el DNA y el uracilo slo en el RNA.

Aunque sus componentes qumicos son muy semejantes, el DNA y el RNA

desempean papeles biolgicos muy diferentes. El DNA es el constituyente primario

de los cromosomas de las clulas y es el portador del mensaje gentico. La funcin

del RNA es transcribir el mensaje gentico presente en el DNA y traducirlo a

protenas. El descubrimiento de la estructura y funcin de estas molculas es hasta

ahora, indudablemente, el mayor triunfo del enfoque molecular en el estudio de la

biologa.

Los nucletidos, adems de su papel en la formacin de los cidos nucleicos, tienen

una funcin independiente y vital para la vida celular. Cuando un nucletido se

modifica por la unin de dos grupos fosfato, se convierte en un transportador de

energa, necesario para que se produzcan numerosas reacciones qumicas celulares.

La energa contenida en los glcidos de reserva como el almidn y el glucgeno, y

en los lpidos, viene a ser como el dinero depositado a plazo fijo; no es asequible

fcilmente. La energa de la glucosa es como el dinero en una cuenta corriente,

accesible, pero no tanto como para realizar todas las operaciones cotidianas. La

energa en los nucletidos modificados, en cambio, es como el dinero de bolsillo,

disponible en cantidades convenientes y aceptado en forma generalizada.

El principal portador de energa, en casi todos los procesos biolgicos, es una

molcula llamada adenosn trifosfato o ATP.

Esquema de una molcula de ATP (adenosn trifosfato).

La nica diferencia entre el ATP y el AMP (adenosn monofosfato) es la unin de dos

grupos fosfato adicionales. Aunque esta diferencia en la frmula puede parecer

pequea, es la clave del funcionamiento del ATP en los seres vivos.

Los enlaces que unen los tres grupos fosfato son relativamente dbiles, y pueden

romperse con cierta facilidad por hidrlisis. Los productos de la reaccin ms

comn son el ADP -adenosn di fosfato- un grupo fosfato y energa. Esta energa al

desprenderse, puede ser utilizada para producir otras reacciones qumicas.

La hidrlisis del ATP.

Con la adicin de una molcula de agua al ATP, un grupo fosfato se separa de la

molcula. Los productos de la reaccin son el ADP, un grupo fosfato libre y energa.

Alrededor de unas 7 Kcaloras de energa se liberan por cada mol de ATP

hidrolizado. La reaccin puede ocurrir en sentido contrario si se aportan las 7

Kcaloras por mol necesarias.