Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biocincias

Programa de Ps-graduao em Biologia Animal Curso de Especializao em

Diversidade e Conservao de Fauna

Biologia Populacional de papiliondeos

(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no

Morro Santana e no Jardim Botnico de

Porto Alegre, RS.

Vanessa Willems Scalco

Porto Alegre 2012

Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biocincias

Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal

Biologia Populacional de papiliondeos

(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no Morro

Santana e no Jardim Botnico de Porto Alegre,

RS.

Aluna: Vanessa Willems Scalco

Orientador: Nicols Oliveira Mega

Trabalho apresentado no Departamento de Zoologia da UFRGS como pr-requisito para a obteno de Certificado de Concluso de Curso Ps-graduao Lato Sensu, na rea de Especializao em Diversidade e Conservao da Fauna.

Porto Alegre

2012

Vanessa Willems Scalco

Biologia Populacional de papiliondeos

(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no Morro

Santana e no Jardim Botnico de Porto Alegre,

RS.

Trabalho apresentado no Departamento de Zoologia da UFRGS como pr-requisito para a obteno de Certificado de Concluso de Curso Ps-graduao Lato Sensu, na rea de Diversidade e Conservao da Fauna.

Orientador: Dr. Nicols Oliveira Mega

Porto Alegre, ___de ____________de 2012.

Banca Examinadora

____________________________________

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____________________________________

iv

Sumrio................................................................................................. iv

Agradecimentos...................................................................................... v

Lista de figuras ...................................................................................... vi

Lista de tabelas ..................................................................................... viii

Resumo ................................................................................................ ix

Apresentao ........................................................................................ xi

1. Introduo ....................................................................................... 12

1.1 Definies de populao ................................................................... 12

1.2 Estudos de biologia populacional ....................................................... 12

1.3 Estudos populacionais com borboletas ............................................... 14

1.4 Mtodos de marcao, recaptura e estimadores populacionais ............ 15

1.5 As Borboletas no ambiente urbano .................................................... 17

1.6 A famlia Papilionidae ....................................................................... 18

1.7 Os papiliondeos do RS ..................................................................... 20

1.8 O Municpio de Porto Alegre .............................................................. 20

2. Justificativa ....................................................................................... 22

3. Objetivos .......................................................................................... 22

3.1 Objetivo Geral .................................................................................. 22

3.2 Objetivos Especficos ......................................................................... 23

4. Material e mtodos ............................................................................ 23

4.1 rea de estudo ................................................................................. 23

4.2 Amostragens .................................................................................... 26

4.3 Estimativas de parmetros populacionais ............................................ 27 4.4 Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e tamanho corporal..................................................................................................

28

4.5 Dados climticos ............................................................................... 29

4.6 Anlises estatsticas .......................................................................... 29

5. Resultados ........................................................................................ 30

6. Discusso ......................................................................................... 48

7. Consideraes finais .......................................................................... 59

8. Referncias bibliogrficas ................................................................... 61

9. Apndices ......................................................................................... 68

10. Anexos ............................................................................................ 72

v

Agradecimentos

Este trabalho no poderia existir sem a ajuda de pessoas especiais que de alguma forma contriburam ao longo desta minha primeira caminhada no mundo das borboletas, deixo aqui meu muitssimo obrigada.

Primeiramente gostaria de agradecer ao meu orientador Dr Nicols O. Mega, quem teve a maior pacincia e dedicao em me passar um pouco de seu valioso conhecimento no estudo das borboletas, me treinar em campo sempre com disposio e bom humor, e ainda contribuir muito na reta final deste trabalho.

Agradeo em especial professora Dra Helena Romanowski por abrir as portas do seu laboratrio e permitir que eu entrasse no fascinante mundo das borboletas, o que eu sempre quis.

Aos colegas do Laboratrio de Ecologia de Insetos por me acolherem, em especial a Lidiane L. Fucilini, Melissa Oliveira e Maria Ostlia Marchiori pelas palavras de incentivo e amizade criada. A Guilherme Atncio e Andressa Caporalle pela valiosa ajuda em campo nos dias mais quentes do vero de 2012.

Ao meu pai Beto por sempre me apoiar nas minhas decises, me incentivar com palavras certas nos momentos exatos e me proporcionar auxlio em tudo que precisei at hoje.

Aos professores do curso de Diversidade e Conservao de Fauna em especial a professora Laura Verrastro que com sua determinao fez com que este curso tivesse a ltima edio, o qual eu tive a sorte de poder cursar. Aos colegas de aula, em especial Fabiana Mller, Halina Kondak, Veridiana Betat e Karen dos Santos pelo companheirismo nas aulas de sexta noite e sbados pela manh. Valeu gurias!

A equipe de segurana da Universidade Federal do Rio Grande do Sul pelo auxlio nas sadas a campo no Morro Santana;

A administrao do Jardim Botnico, em especial Andreia Carneiro, por permitir que este trabalho fosse contemplado naquela rea;

E por ltimo, mas sempre em primeiro lugar na minha vida, ao meu amor, Thiago Monteiro, o maior incentivador para que eu continuasse a seguir o caminho escolhido, por sempre acreditar em mim, me compreender, aceitar minhas ausncias e tambm me apoiar sempre em todos os momentos mais importantes da minha vida, muito obrigada!

Por fim, agradeo as borboletas por serem estes organismos to interessantes, delicados e fascinantes neste mundo to diverso.

vi

Relao de Figuras

Figura 1. Climatograma histrico (1950-2011) para o municpio de Porto Alegre .....................................................................................

21

Figura 2. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS ..................................................................

25

Figura 3. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Morro Santana, Porto Alegre, RS ...................................................................

26

Figura 4. Detalhe do procedimento de mensurao do tamanho das asas das borboletas capturadas em campo ..........................................

29

Figura 5. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Jardim Botnico Porto Alegre, RS .......................................................

31

Figura 6. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae registradas no Jardim Botnico de Porto Alegre .................

32

Figura 7. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polydamas no Jardim Botnico de Porto Alegre .....................................................

33

Figura 8. Estrutura etria das populaes B. polydamas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS ..................................................................

34

Figura 9. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polydamas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS ..................................

35

Figura 10. Atividade de voo dos indivduos de Battus polydamas capturados ao longo dos horrios de amostragem realizados no Jardim Botnico ............................................................................................

36

Figura 11. Tamanho mdio das populaes de Battus polydamas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS .......................................................

37

Figura 12. Relao entre o registro de indivduos da famlia Papilionidae e variveis no Jardim Botnico de Porto Alegre, RS ............

38

Figura 13. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Morro Santana, Porto Alegre, RS ....................................................

40

Figura 14. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae no Morro Santana, Porto Alegre, RS...................................

41

Figura 15. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polystictus no Jardim Botnico de Porto Alegre.....................................

42

vii

Figura 16. Estrutura etria das populaes Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS ...................................................................

43

Figura 17. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS ...................................

44

Figura 18. Atividade de voo dos indivduos de Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS .........................................................

45

Figura 19. Tamanho mdio das populaes de Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS .........................................................

46

Figura 20. Relao entre o registro de indivduos de famlia Papilionidae e variveis no Morro Santana de Porto Alegre, RS...............

47

viii

Relao de Tabelas

Tabela 1. Abundncia das espcies de Papilionidae capturadas no Jardim Botnico .................................................................................................... 30

Tabela 2 - Abundncia das espcies de Papilionidae capturadas no Morro

Santana ..................................................................................................... 39

ix

Resumo

Biologia Populacional de papiliondeos

(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no Morro

Santana e no Jardim Botnico de Porto Alegre,

RS.

O monitoramento de populaes naturais um importante mtodo para entender os fenmenos ecolgicos ligados s interaes entre as espcies e o ambiente, podendo servir como uma ferramenta para aes conservacionistas. Visando contribuir ao entendimento da dinmica populacional de diferentes borboletas da famlia Papilionidae, este estudo levantou informaes referentes s populaes em duas diferentes reas do municpio de Porto Alegre, RS, Brasil. O Jardim Botnico (JB) entre as coordenadas 3003'W, 5110'S, um ambiente jardinado que representa diferentes formaes vegetais ocorrentes no estado do RS; e o Morro Santana (MS) entre as coordenadas 3007'S, 5107'W, um morro de origem grantica coberto por remanescentes de Mata Atlntica. A tcnica de Captura-Marcao-Recaptura foi utilizada em ambas as reas entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012. Foram realizadas trs sadas a campo mensais por rea de estudo (24 horas/ms). As borboletas foram capturadas com rede entomolgica, marcadas, e as seguintes informaes foram registradas: sexo, tamanho das asas e idade baseado no desgaste das asas. Os parmetros populacionais foram estimados atravs do mtodo de Lincoln-Petersen com modificao de Baileys. Foram registradas 12 espcies ao total (JB=10; MS=11). No JB, a maior riqueza foi registrada em Dezembro (S=6), enquanto que no MS foi em Outubro (S=10). No JB foi encontrado uma espcie exclusiva (Euryades corethrus) e no MS foram encontrados duas espcies exclusivas (Pterourus scamander, Mimoides lysithous). Com exceo de E. corethrus no JB, as espcies especialistas foram mais abundantes no MS. A espcie mais abundante no MS foi Battus polystictus polystictus (50%) com o nmero de capturas por dia variando entre 0 a 29 borboletas, enquanto que no JB, Battus polydamas polydamas foi a mais abundante (54%) entre 4 a 23 borboletas capturadas. No geral, o nmero estimado de capturas por dia diferiu entre as duas populaes, mas ambas populaes no se encontraram estveis ao longo dos meses. Battus polydamas polydamas mostrou a tendncia de crescimento no final do vero, enquanto B. polystictus polystictus mostrou isso

x

durante a primavera. Em relao ao tempo de residncia, isto variou entre 1-51 para B. polydamas polydamas (mdia=5.11 dias) e 1-34 dias para B. polystictus polystictus (mdia=1.38 dias). Quanto estrutura etria, a populao de B. polydamas polydamas mostrou uma alta proporo de indivduos intermedirios no incio do vero. O mesmo ocorreu com B. polystictus polystictus no final da primavera. Battus polystictus polystictus parece colonizar primeiro no MS enquanto que B. polydamas polydamas faz isto mais tarde no JB. A proporo sexual foi baseado em machos para ambas as espcies (B. polydamas polydamas 2.5M : 1F; B. polystictus polystictus 3.3M : 1F). O tamanho das asas das fmeas de B. polydamas polydamas foi maior do que os machos (F: 49.34mm, dp=0.82, n=49; M: 46.28 mm, dp=0.24, n=32) bem como em B. polystictus polystictus (F: 49.87 mm, dp=8.80,n=32; M: 46.9 mm, dp=0.26, n=113). Os resultados sugerem uma associao entre a composio da guilda de borboletas, estrutura das populaes de Papilionidae e a fisionomia dos locais estudados. No JB, as condies parecem favorecer as espcies com alta plasticidade ecolgica (Ex: B. polydamas polydamas, Heraclides astyalus). J no MS, as condies do ambiente florestal parecem favorecer as espcies com baixa plasticidade ecolgica (Ex: B. polystictus polystictus, Parides agavus). A dinmica das populaes para ambas as espcies parecem ser diferentes em cada rea de estudo, sugerindo que os fatores ecolgicos influenciam diretamente na demografia de cada espcie.

Palavras-chave: Captura-Marcao-Recaptura, estrutura populacional, fenologia, planta-hospedeira.

xi

Apresentao

A apresentao desta monografia foi repartida conforme as normas

tcnicas habituais acadmicas em que se segue: Introduo, material e

mtodos, resultados, concluses, consideraes finais e referncias

bibliogrficas. Alm disso, seguem apndices e anexos com detalhes que

podero auxiliar o leitor ao final deste trabalho. As normas referentes ao texto

desta monografia seguem as regras propostas no Manual de elaborao de

Monografia do Curso de Especializao em Diversidade e Conservao de

Fauna. A maneira como os autores so citados no texto bem como a lista de

referncias bibliogrficas seguem as normas da Revista Brasileira de

Entomologia a qual se encontra anexada suas normas de submisso ao final

deste trabalho.

12

1. INTRODUO

1.1. Definies de populao

O termo populao no sentido biolgico entendido de diversas formas por

diferentes autores. Para Ricklefs (2009) uma populao considerada um conjunto de

indivduos de uma espcie em uma determinada rea, na qual os indivduos vivem em

manchas de habitats adequados, sendo que o nmero total deles podem variar de

acordo com a disponibilidade de alimento, a taxa de predao e outros processos

ecolgicos. Para Blower (1981) qualquer grupo de indivduos de uma determinada

espcie, ou qualquer grupo reunido pelo sexo, ou estrutura etria, ou grupo fisiolgico

e gentico, ou de alguma categoria comportamental. Uma populao habita certo lugar

durante um tempo determinado, esse lugar pode ser identificado como uma rea, um

volume, uma unidade espacial dentro de uma rea geogrfica ou um habitat. De acordo

com Begon et al. (2007) usa-se o termo populaes para indicar um grupo de

indivduos de uma mesma espcie que est sendo pesquisada, podendo variar entre

espcies e entre estudos. Em certas espcies determinar uma populao fcil, j em

outros casos, principalmente quando a variao espacial e temporal significativa, os

limites de uma populao so determinados pelo pesquisador.

Neste trabalho ser utilizada a definio de Solomon (1980), onde uma

populao considerada um determinado nmero de organismos de uma mesma

espcie que forma um grupo, que se intercruzam entre si trocando material gentico,

mas que est separada de outras populaes por uma espcie de barreira.

1.2. Estudos de biologia populacional

A dinmica populacional vem sendo um ponto central nos estudos em ecologia

e um dos pontos de origem da Ecologia moderna (Cappucino & Prince 1995). O

estudo da dinmica de uma populao est relacionado a processos responsveis pelo

desenvolvimento das populaes, tais como natalidade, mortalidade, imigrao e

emigrao. Estes devem ser estimados no sentido de gerar hipteses acerca dos

mecanismos que controlam a populao em estudo (Ricklefs 2009).

Diversos mtodos esto disponveis para a estimativa do tamanho de uma

13

populao (ver Francini 2010). Entretanto, todos possuem suas peculiaridades e a

escolha de um determinado mtodo deve ser feita de acordo com a populao em

estudo (Solomon 1980). As informaes a serem obtidas das populaes podem ser

bastante variadas, porm o objeto de estudo e a pergunta principal da pesquisa que

determinaro os mtodos mais adequados a serem utilizados (Southwood 1978).

Apesar da padronizao do mtodo depender do objeto de estudo, geralmente so

empregadas tcnicas de captura-marcao-recaptura em estudos populacionais.

Para se entender como a dinmica de diferentes populaes funciona, bem

como para determinar as suas estruturaes, os estudos tradicionais visam

compreender as variaes sazonais sob a densidade dos organismos, as taxas de

sobrevivncia, a maneira de como esto distribudos espacialmente e tambm como

eles se movimentam. Sendo assim, estudos de dinmicas populacionais se prestam a

responder questes referentes s variaes de quantidade de indivduos de uma

populao e os fatores que as influenciam. A questo central deve estar relacionada ao

nmero de indivduos, ou densidade populacional de uma determinada espcie em

uma dada unidade de rea (Solomon 1980).

Esses fatores podem ser biticos ou abiticos, alm de serem dependentes ou

independentes da densidade populacional. A importncia de cada um destes fatores

discutida por diversos autores, sendo que no h consenso sobre as importncias

relativas de cada um deles (ver discusso em Vasconcellos-Neto 1980). No caso de

organismos ectotrmicos, como insetos e outros artrpodos, geralmente variaes

populacionais peridicas pode ser explicadas por fatores climticos agindo direta ou

indiretamente nas populaes (Caldas 1995).

Levando em conta diversidade dos grupos, sua histria evolutiva, e existncia

de distintos hbitos e preferncias ecolgicas, algumas caractersticas bsicas da

biologia das espcies a serem estudadas so importantes de serem entendidas no

contexto de um estudo populacional. Devido s populaes serem heterogneas ou

constitudas por classes de indivduos, como, por exemplo, machos e fmeas, suas

densidades populacionais podem no ser as mesmas em funo das diferentes

ecologias comportamentais. Outra diferena importante entre os indivduos de uma

populao aquela referente s diferentes faixas etrias encontradas em mesmo

14

momento no tempo.

Em geral, os dados sobre a estrutura e a dinmica de populaes gerados

atravs de observaes em campo de longas duraes, principalmente queles

relacionados aos fatores que influenciam o aumento e diminuio dos tamanhos

populacionais, so teis para o entendimento dos ciclos anuais das populaes. Estes

ciclos naturais permitem que os ecossistemas possam ser melhor entendidos, o que

pode constituir uma importante ferramenta nas tentativas de reduo de perdas da

biodiversidade (Vasconcellos-Neto 1980).

1.3. Estudos populacionais com borboletas

Estudos populacionais com borboletas vm sendo considerados importantes

ferramentas para o entendimento de algumas questes ecolgicas ligadas ocorrncia

e distribuio de espcies, j que podem gerar informaes relevantes cerca da

biologia das espcies em um rpido perodo de tempo (Freitas & Ramos 2000). As

borboletas so muito utilizadas em estudos de ecologia de populaes, pois so fceis

de capturar, marcar e recapturar. Dada a excelncia desses organismos como objetos

experimentais podem ser facilmente estimados taxas de disperso e migrao, anlise

de padres polimrficos e polifnicos, alm de estudos sobre adaptaes. Apesar das

facilidades experimentais, estudos populacionais de longo prazo, com tempo de

monitoramento superior a dois anos, ainda so escassos com borboletas neotropicais

(Tyler et al. 1994).

Poucos trabalhos sobre biologia populacional de Papilionidae do Brasil vm

sendo desenvolvidos, seja em ambientes urbanos ou naturais. A maioria dos trabalhos

foi realizada com espcies da famlia Nymphalidae em zonas naturais, principalmente

com espcies das tribos Ithominae e Heliconiinae (Freitas 1993; Freitas 1996; Francini

et al. 2005; Freitas et al. 2001; Pinto & Motta 1997; Tourinho 2009). Os papiliondeos

constituem um importante grupo do ponto de vista experimental, pois so organismos

de grande porte, fceis de visualizar e ocorrem em uma ampla variedade de ambientes.

Estas borboletas so consideradas bons organismos para estudos populacionais, pois

so atradas com facilidade pelas flores e por manchas ensolaradas em meio mata,

alm de serem relativamente fceis de marcar com cdigos em suas asas (Ramos &

15

Freitas 2000).

1.4. Mtodos de marcao e recaptura e estimadores populacionais

Devido importncia de se conhecer o tamanho populacional de uma espcie

em determinada localidade, algumas tcnicas foram desenvolvidas para determinar a

quantidade de indivduos residente em uma populao. Como a maioria dos animais

possui grande vagilidade, alguns podendo dispersar centenas ou milhares de

quilmetros, dificilmente possvel realizar um censo populacional completo. Portanto,

o mtodo de marcao e recaptura considerado o sistema mais efetivo e simples para

se realizar estimativas de parmetros populacionais (Ricklefs 2009).

Amostrar animais mveis de uma dada populao definida no espao, onde

indivduos tendem a sair e entrar da rea de estudo, no uma tarefa fcil. Deve-se

empregar grandes esforos de campo para capturar os indivduos, marc-los e liber-

los novamente. A tcnica ainda exige a realizao de amostragens posteriores, visando

recapturar os indivduos marcados. Da vem o nome do mtodo de Captura-Marcao-

Liberao-Recaptura (CMLR), em portugus, e Multiple Marking Release MMR, em

ingls (Begon 1979; Blower et al. 1981). Os principais parmetros estimados por esses

mtodos so: o tamanho ou densidade populacional, as taxas de ganho, perda e

diluio, o nmero de novos animais e o total recrutado durante uma gerao. Alm

disso, com os dados de CMLR podem ser realizadas estimativas sobre a longevidade de

cada indivduo recapturado, determinando a estrutura etria de uma determinada

populao. Ainda possvel estimar a rea de vida dos indivduos recapturados ao

longo do tempo de estudo (Francini 2010).

O mtodo de CMLR extremamente poderoso como ferramenta analtica, pois

atravs das marcas os animais podem ser identificados individualmente (Blower 1981).

Usando princpios de propores relativas entre a quantidade de indivduos marcados e

no marcados que so registrados ao longo de amostragens sucessivas, possvel

estimar o tamanho efetivo de uma populao (Southwood 1978). Para tanto, de acordo

com Begon (1979), algumas premissas so necessrias para o bom funcionamento do

mtodo. So elas: (1) as marcas devem ser permanentes, permitindo que as

informaes no sejam perdidas ou que possa ocorrer algum erro nas prximas

recapturas; (2) os indivduos no devem ter seu comportamento natural afetado pelas

16

capturas, manuseio e marcao, de modo que os indivduos devem se misturar

homogeneamente populao, para que as taxas de recaptura no sejam afetadas; (3)

os animais marcados e recapturados mais de uma vez no podem ter seu

comportamento natural afetado, de modo que a manipulao experimental no

aumente as chances de o indivduo morrer ou emigrar; (4) as probabilidades de

recapturas devem ser as mesmas entre qualquer indivduo da populao, ou seja, a

populao deve ser amostrada aleatoriamente, independente do sexo, idade ou alguma

caracterstica peculiar, representando as propores em que ocorrem naturalmente; (5)

todos os indivduos tm as mesmas chances de morrer ou emigrar; (6) as amostragens

devem ser realizadas em tempo discreto, e o tempo consumido no processo deve ser

muito menor do que o tempo total das observaes; (7) a mortalidade ou emigrao,

bem como a natalidade ou imigrao, devem ser mnimos no intervalo amostrado. Caso

estes pressupostos no sejam satisfeitos, o que geralmente comum em populaes

biolgicas, o mtodo deve quantificar as perdas e ganhos ocorridos.

Muitas populaes de insetos adultos crescem e decrescem rapidamente,

levando curtos perodos para isso. Nesses casos, a intensidade amostral deve ser muito

grande, e as condies meteorolgicas adversas devero ser levadas em conta. Ainda

que cuidados desse tipo sejam tomados, bem possvel que caractersticas peculiares

de certos locais ou populaes, como, por exemplo, grandes amplitudes trmicas

dirias e a alta mobilidade de certas espcies, ainda influenciem os dados coletados

(Francini 2010). Alguns dos problemas dessa natureza podem ser contornados com a

escolha adequada do modelo matemtico que ser utilizado para calcular os

estimadores populacionais. Dentre os mtodos de clculo disponveis para estudos de

CMLR, destacam-se os mtodos de o Lincoln-Petersen (1930), Fischer-Ford (1947),

Manly-Parr (1986) e Jolly-Seber (1965). Todos estes mtodos requerem uma

amostragem sequencial das populaes, de modo a permitir a entrada e sada de

indivduos da populao durante os intervalos de amostragem (exceo feita ao mtodo

de Lincoln-Petersen, que considera a populao um sistema fechado). Estes

estimadores possuem basicamente os mesmos pressupostos, porm a forma como

tratada a taxa de sobrevivncia diferenciada (Romanowski 1991).

O mtodo de Lincoln-Petersen (1930) foi o primeiro estimador a ser

desenvolvido e de onde todos os demais mtodos complexos derivaram (Francini

17

2010). Este mtodo utiliza apenas os dados de indivduos capturados e marcados em

uma amostra x e recapturados em uma amostra x+1, no sendo aplicvel para

amostras sucessivas. Seu mtodo de clculo utiliza os dados obtidos na primeira

amostragem como fonte de entrada de individuos no modelo, sendo os registros

efetuados na segunda os responsveis pela sada de individuos do modelo. Por se tratar

de uma proporo entre duas amostras, a preciso das estimativas feitas pelo mtodo

de Lincoln-Petersen muito dependente da intensidade amostral. Ele considerado o

modelo que menos reflete a realidade bigica de uma populao.

Em geral, estimativas populacionais precisas dependem diretamente de grandes

esforos de amostragem, pois baixos nmeros amostrais afetam diretamente a

abteno de parmetros. Comumente a preciso dos estimadores depende mais do

nmero de recapturas registradas do que do nmero total de indivduos capturados.

Distintos mtodos apresentam precises que podem ser mais ou menos influenciadas

por diferentes fontes de vis amostral. Esta sensibilidade diferencial est relacionada

maneira como so calculados os parmetros em cada mtodo, e no maneira como

so coletados os dados. O mtodo de Lincoln-Petersen assume que a populao

fechada, no ocorrendo imigrao, emigrao, morte ou nascimento entre duas

amostragens. O Manly-Parr admite que tanto as variaes dirias quanto a idade esto

relacionados com a sobrevivncia. J o Jolly-Seber um mtodo estocstico no

aleatrio, que considera que h uma probabilidade de sobrevivencia varivel para cada

dia de vida independente da idade. Entre todos os modelos apresentados acima, o que

melhor reflete as condies reais de populaes naturais o de Jolly-Seber.

1.5. As borboletas no ambiente urbano

O ambiente urbano constitudo por mosaicos de diversos tipos de vegetao

interconectados por corredores verdes e em alguns casos, quando preservados, so

conectados por remanescentes florestais (Ruszczyk 1986). Parques urbanos e jardins

possuem uma grande diversidade de vegetao, introduzida e nativa, que propiciam

alimento, refugio e substrato para uma ampla gama de animais (Brown Jr. & Freitas

2002). Segundo Fortunato e Ruszczyk (1997) a preservao destes locais so

18

importantes para a manuteno de uma alta riqueza de borboletas nas cidades, pois

garantem uma fonte de colonizadores potenciais aos ambientes urbanizados.

As borboletas de reas urbanas e a dinmica destas populaes em ambientes

com interferncia humana j foi alvo de estudos por diversos autores (Ruszczyk

1986,1986a, 1986b, Bonfantti et al. 2009, 2011, entre outros). De acordo com Ruszczyk

(1986a), a falta de vegetao nativa na malha urbana limita a distribuio de muitas

espcies. Para as borboletas nectarvoras que apresentam adaptaes para ambientes

abertos, mas que no possuem forte associao com um tipo especfico de habitat, o

ambiente urbano pode apresentar-se como favorvel. Estas espcies seriam favorecidas

devido ao fato das cidades possurem jardins compostos por flores com nctar,

apresentarem ambientes ensolarados, quentes e secos.

1.6. A famlia Papilionidae

As espcies da famlia Papilionidae so borboletas grandes e vistosas, o que as

torna alvo de interesse em muitos estudos taxonmicos, ecolgicos e evolutivos. Por

isso constituem o grupo de borboletas mais bem conhecido e um dos grupos mais

estudados entre todos os invertebrados. Alguns dos trabalhos mais recentes com o

grupo analisam aspectos referentes a polimorfismos (Hazel 2002), especializao

alimentar (Scriber et al 2008), relao planta-hospedeiro (Silva-Brando & Solferini

2005; Pinto et al 2009), fisiologia (Scriber & Sonke 2011), morfologia (Di Mare &

Corseuil 2004), biogeografia (Bustos 2007, Simonsen et al 2011), sistemtica e

filogentica (Silva-Brando et al 2005).

A maior parte das espcies possui ampla distribuio geogrfica e so comuns

em diversos ambientes, apesar de algumas espcies possurem hbitos bem restritos

(Mielke et al. 2004). Comumente so animais de grande porte, com voo ligeiro e

rigoroso. Muitos possuem um prolongamento na veia M3, o que d o nome

caracterstico a este grupo (borboletas rabo-de-andorinha, em traduo livre para o

portugus a partir do termo ingls swallowtails butterflies). So encontrados em

abundncia principalmente em ambientes midos com rvores nativas e em manchas

de microhbitats especficos (topos de morros, matas ciliares, reas de vrzea ou

baixada, etc.). Os ovos so de aparncia esfrica, lisos ou cobertos por uma secreo

19

protetora e nutritiva. J as lagartas so lisas ou com tubrculos claros, apresentam

osmetrio (rgo protusvel, em formato de V, localizado no protrax e que exala um

odor forte de cido). As pupas se fixam no substrato atravs do cremster, sendo

amparadas por um fio de seda aderido regio torcica da pupa, permanecendo

eretas; podem ser lisas ou rugosas, apresentando chifres, tubrculos ou placas

salientes (Brown-Jr. 1992).

Os papiliondeos da regio neotropical renem cerca de 560 espcies (Paim e Di

mare 2002) e so classificados em trs subfamlias, Baroniinae, Parnassiinae e

Papilioninae, sendo esta ltima a maior e mais diversificada (Scriber 1995). Nas

Amricas h registros de 143 espcies (Tyler et al. 1994). No Brasil so registradas 69

espcies da subfamlia Papilioninae e estas so divididas em trs tribos: Troidini,

Graphini e Papilionini (Brown & Freitas 1999). De acordo com Teston e Corseuil (1998),

no Rio Grande do Sul ocorrem 37 representantes da subfamlia Papilioninae

(considerando todas as subespcies como txons distintos). A tribo Troidini

representada por trs gneros no Brasil: Battus (cinco espcies), Euryades (duas

espcies) e Parides (22 espcies) (ver Tyler et al 1994).

Em nvel mundial, os papiliondeos vm sendo estudados com grande

intensidade desde a dcada de 70 (Cook et al. 1971, Young et al. 1986; Scriber 1984;

Ramos & Freitas 2000, Ros & Canamero 2010, entre outros). Os trabalhos abrangem

historia natural, recursos alimentares utilizados, dinmica de populaes, entre outros

tpicos. Brown et al. (1981) e Morais & Brown (1992) realizaram estudos sobre a

interao inseto-planta com cinco espcies de Troidini e suas plantas hospedeiras. A

relao planta-hospedeira dos Troidini tambm foi objeto de estudos recentes por Silva-

Brando & Solferini (2007).

No RS, Paim e Di Mare (2002) estudaram os parmetros ecolgicos e

demogrficos de Parides agavus em Santa Maria, indicando que o ambiente urbano

determinante nas caractersticas das populaes. Por causa dessa importncia, so

necessrios mais estudos de monitoramento populacional, principalmente de espcies

de Troidini em ambientes antropizados. No sul do Brasil, poucas informaes so

conhecidas a respeito da dinmica das populaes naturais de borboletas onde existe

marcada sazonalidade (Paim & Di Mare 2002). Estudos dessa natureza ajudariam a

20

esclarecer quais so os fatores que controlam a distribuio e abundncia das espcies,

bem como qual o tamanho da contribuio da variabilidade gentica nos padres

espaciais das populaes naturais.

1.7. Os papiliondeos no RS

O programa As Borboletas do Rio Grande do Sul, desenvolvido pelo

Laboratrio de Ecologia de Insetos do Departamento de Zoologia da Universidade

Federal do Rio Grande do Sul, vem elaborando desde 1996 estudos com fauna de

lepidpteros dos diferentes tipos de ecossistemas do Rio Grande do Sul, visando

conhecer as particularidades das diferentes comunidades existentes no estado.

Entre as reas estudadas, Porto Alegre o municpio com o maior nmero de

pesquisas realizadas. Destacam-se estudos feitos no Morro Santana (Camargo 2006;

Castro 2008), nos Parques Saint-Hilaire e Farroupilha, no Jardim Botnico (Strelow et

al. 1998; Camargo 2006), no Parque Marinha do Brasil, na Ilha do Pavo (Camargo

2006), na Reserva Biolgica do Lami (Teixeira 2005) e nos Parques do Morro do Osso

e Morro So Pedro (Castro 2008). No entanto, os estudos desenvolvidos at o momento

focaram aspectos da estrutura das comunidades, deixando em segundo plano

informaes sobre as populaes de borboletas. Desta forma, pouca ou nenhuma

informao sobre a dinmica de populaes de borboletas conhecida para as reas

supracitadas.

1.8. O Municpio de Porto Alegre

De acordo com a classificao de Kppen, o clima de Porto Alegre se enquadra

na categoria subtropical mido (Cfa), sem estao seca definida, apresentando

temperaturas mdias anuais de 19C de temperatura e 1307 mm de pluviosidade

(Nimer, 1990) (fig. 1). Porto Alegre est localizado em uma faixa de transio climtica

(latitude 30 Sul) e distante a 100 km do oceano atlntico, por isso ocorre uma grande

faixa de variao meteorolgica ao longo do ano, com alternncia entre massas de ar

tropical martimo e massas de ar polar martimo (Livi, 1998).

21

Figura 1. Climatograma histrico (1950-2011) para o municpio de Porto Alegre, RS. Dados obtidos do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). Em preto super mido, cinza - mido, branco perodos normais (conforme Walter 1985).

Em relao vegetao, encontra-se com 24,1% de territrio natural com

algum grau de interferncia antrpica. No entanto, o que ainda resta de remanescente

natural na regio so as matas e campos dos morros de Porto Alegre, e os campos e

banhados da APA do Delta do Jacu, na poro nordeste do municpio. A bela paisagem

deste municpio o resultado de um processo geolgico e evolutivo ocorrido ao longo

de 800 milhes de anos. Este processo envolveu eventos como glaciaes,

transgresses e regresses marinhas e coliso de continentes, fato provavelmente

responsvel pela formao da Crista de Morros de Porto Alegre, situada no sentido

nordeste do municpio e constituda por 22 km de extenso e diversas formas de relevo

(Menegat et al. 1998).

Porto Alegre est situado em uma rea de tenso ecolgica (ectono),

caracterizando uma rea de transio entre formaes vegetais pioneiras com influncia

marinha e florestas estacionais semideciduais. De acordo com Rambo (2005) a flora da

regio porto-alegrense divida em duas partes: uma com elementos vegetais de

origem do Brasil Central e dos Andes meridionais (elementos chaquenhos e andinos), e

22

a outra composta por elementos da Mata Atlntica strictu sensu e da regio do Alto

Uruguai (elementos atlnticos e amaznicos).

2. Justificativa

Populaes esto continuamente se modificando ao longo do tempo devido a

processos como nascimento, morte e disperso, e a regulao desses depende de

interaes dos indivduos com o ambiente e entre si (Ricklefs 2009). Entender essa

dinmica e como os processos afetam as populaes, para que seja possvel control-

los, indispensvel para a conservao das espcies (Townsend et al. 2006).

Tendo em vista a escassez de informaes sobre aspectos biolgicos e a

necessidade de estudar populaes de regies com sazonalidade marcante, a proposta

do presente trabalho foi realizar o monitoramento de populaes de algumas espcies

de borboletas da famlia Papilionidae encontradas em duas reas no municpio de Porto

Alegre, RS. As reas selecionadas para a realizao do estudo esto localizadas e em

uma rea urbanizada e manejada, o Jardim Botnico, e outra natural e impactada pelo

avano urbano, o Morro Santana.

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo geral

O objetivo principal do trabalho foi gerar informaes sobre as assembleias de

Papilionidae ocorrentes no municpio de Porto Alegre, fornecendo subsdios para futuras

aes de manejo e conservao de populaes naturais em ambientes urbanos.

23

3.2. Objetivos especficos

Monitorar durante os meses de pico de ocorrncia de borboletas, algumas

das populaes das espcies de Papilionidae ocorrentes no municpio de Porto Alegre;

Investigar as dinmicas temporais das assembleias de Papilionidae em

duas reas urbanas sujeitas a regimes diferentes de manejo, uma rea verde urbana

artificial e manejada e outra rea verde natural no-manejada;

Estimar parmetros populacionais bsicos, tais como tamanho das

populaes, tempo de residncia e longevidade, tamanho corporal, proporo sexual e

estruturao etria;

Determinar a influncia de variveis climticas limitantes na ocorrncia de

borboletas nas reas estudadas;

Discutir a importncia das reas verdes urbanas para a manuteno de

populaes naturais de borboletas.

4. MATERIAL E MTODOS

4.1. reas de estudo

Para a realizao do presente trabalho foram selecionadas duas reas no

municpio de Porto Alegre, RS. O Jardim Botnico (JB) de Porto Alegre (3003' 04"W,

5110' 34"S) uma rea verde urbana, localizado entre as avenidas Dr. Salvador

Frana e Cristiano Fischer, com uma rea total de 40,5 hectares. Est situada em uma

coxilha, onde predomina a alta exposio ao vento e a radiao solar, bem como

reas de baixadas pouco expostas s intempries, onde se encontra uma vegetao

mista entre plantas nativas e exticas (fig. 2). O JB apresenta grande variedade de

ambientes naturais e artificiais, que incluem jardins, arboretos, gramados, reas com

mata secundria, capoeirais, lagos, banhados e espaos construdos (FZB 2004).

A rea possui um microrelevo ondulado, onde se encontra uma regio plana

mais elevada e uma rea de depresso. Segundo Bueno & Martins (1986), nos locais

mais midos, compostos de reas alagadias, ocorrem espcies arbustivas e

subarbustivas, com a dominncia de Mimosa bimucronata (Maric). Nas bordas dos

locais midos, onde o solo mais seco, crescem indivduos de Dodonaea viscosa

24

(vassoura vermelha) e Baccharis dracunculifolia (vassourinha). Onde o solo bem seco

destaca-se o Eryngium pandanifolium (gravat) e outras gramneas.

A rea da trilha utilizada no JB abrangeu um mosaico de paisagens, incluindo

ambientes de borda de mata e ambientes abertos de campos e jardins. A trilha

recorrida durante as amostragens tinha aproximadamente 750 m de extenso (fig. 2C).

Os detalhes da trilha encontram-se no apndice I.

O Morro Santana (MS) est situado atrs do Campus do Vale da Universidade

Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), na zona leste da cidade (3003' 32"W, 5107'

25"S) (fig. 3). A rea total aproximada de 1000 ha, destes cerca de 60% pertence

UFRGS. De maneira geral, 2/3 so de cobertura florestal atlntica e 1/3 de campos

nativos (Porto et al. 1998). O MS est localizado na poro mais setentrional do Escudo

Cristalino Sul-Riograndense, e tem como rocha matriz o granito Santana (Menegat et al.

1998). Os solos so predominantemente litlicos e podzlicos vermelho-amarelo, com

frequentes mataces (blocos de rocha de forma arredondada). A altitude mxima de

311m, a maior dentre os morros de Porto Alegre.

A rea da trilha percorrida estava localizada na base da face sul do MS, prximo

ao anel virio do Campus do Vale da UFRGS, onde predomina a formao vegetal do

tipo florestal (fig. 3C). A trilha recorrida durante as amostragens tinha

aproximadamente 770 m de extenso (Apndice II).

25

Figura 2. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. A. Localizao geogrfica (3003'32"W, 5107'25"S). B. Vista rea. C. Aspecto da trilha percorrida nas amostragens. D. Panorama geral da fisionomia da rea (ambiente temperado, em primeiro plano e esquerda; ambiente tropical ao fundo e direita).

A

B

C

D

26

Figura 3. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Morro Santana, Porto Alegre, RS. A. Localizao geogrfica (3003'04"W, 5110'34"S). B. Vista rea. C. Aspecto da trilha percorrida nas amostragens. D. Panorama geral da fisionomia da rea (campo, em primeiro plano; matas ao fundo).

4.2. Amostragens

As amostragens foram realizadas entre os meses de outubro de 2011 e

fevereiro de 2012. As expedies a campo foram realizadas mensalmente, envolvendo

trs dias consecutivos para cada rea. Os transectos utilizados tinham, em mdia,

aproximadamente 760 m e foram percorridos sempre entre 9h00 e 13h00 (horrio

solar) por 2 amostradores munidos com rede entomolgica, totalizando um esforo

amostral de 24 horas rede/ms para cada localidade. As coletas seguiram um mtodo

modificado a partir de Pollard (1977). Os indivduos capturados foram identificados com

o auxlio de guias de campo e bibliografia especializada, sendo posteriormente

marcados no centro da clula discal das asas posteriores com um cdigo numrico

sequencial (apndice III), e posteriormente liberado na natureza. As marcaes foram

realizadas com o uso de uma caneta de tinta permanente no-hidrossolvel, garantindo

A

B

C

D

27

que as marcas no fossem perdidas entre as ocasies de amostragem e permitindo que

os dados obtidos fossem analisados por mtodos de CMLR. Para cada indivduo

capturado foram registradas as seguintes informaes: idade, sexo, tamanho de asa e

o cdigo numrico de captura. Todos os dados foram registrados em caderno de campo

e posteriormente avaliados em softwares especficos em laboratrio.

4.3. Estimativas dos parmetros populacionais

Os dados obtidos por CMLR foram analisados pelo mtodo de Linconl-Petersen,

com correo de continuidade de Bailey para amostras pequenas. Para estimar o

nmero de indivduos presentes por dia, indivduos recapturados foram considerados

como estando presentes em todos os dias desde a primeira captura (conforme Freitas

1996 e Ramos & Freitas 2000).

Com o objetivo de estimar a eficincia de captura das borboletas presentes no

MS e JB, foi desenvolvida uma metodologia que estimasse a taxa de perda de

indivduos avistados que no foram capturados durante as amostragens. Para gerar o

ndice de eficincia de captura, foram registradas em planilha todas as borboletas

avistadas e no capturadas, bem com as avistadas e capturadas. O ndice foi calculado

como a taxa entre o nmero total indivduos avistados e capturados sobre o nmero

total de indivduos registrados (capturados, recapturados e indivduos avistados no

capturados). A eficincia de captura foi estimada por ocasio amostral.

O tempo de permanncia dos indivduos na populao foi estimado como uma

medida indireta de longevidade, calculado como o nmero de dias decorridos entre a

marcao e a ltima recaptura (conforme Brussard et al. 1974).

28

4.4. Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e

tamanho corporal

A idade dos indivduos foi categorizada em quatro diferentes estgios de acordo

com o desgaste das asas (conforme Erlich & Gilbert 1973 e Freitas 1993). As classes

etrias foram as seguintes: borboletas tenerais (indivduos recm-emergidos, com

escamas em perfeitas condies, com asas ainda moles e brilho destacado), borboletas

jovens (indivduos com escamas vistosas e brilhantes, sem desgaste nas asas),

borboletas experientes (indivduos que apresentaram algum desgaste das escamas mas

com poucos danos alares) e borboletas velhas (indivduos com as escamas das asas

desgastadas e danos alares bastante evidentes).

A identificao do sexo dos indivduos foi realizada em campo atravs da

inspeo visual da genitlia externa das borboletas capturadas. A razo sexual foi

determinada por ocasio amostral, tendo sido calculada como a razo entre o nmero

total de machos sobre e o nmero total de fmeas. Visando gerar informaes

adicionais sobre a ecologia do comportamento de forrageamento de ambos os sexos

durante o perodo de amostragem, a atividade de voo dos indivduos de ambos os

sexos foi monitorada ao longo de cada uma das ocasies de amostragem. As diferenas

entre nmero de machos e fmeas foi analisada atravs de um teste 2, contra uma

relao Fisheriana de 1:1.

Para estimar o tamanho corporal das borboletas capturadas, foi usado como

referncia o comprimento das asas anteriores. As medidas foram realizadas utilizando

como marcos anatmicos a insero da asa anterior no trax (marco proximal) e a

terminao da veia R4 (marco distal). As medidas foram realizadas em campo com o

auxilio de paqumetro digital com preciso de 0,01 mm (fig. 4). A diferena entre o

tamanho mdio de machos e fmeas foi analisada atravs de um teste t.

29

Figura 4. Detalhe do procedimento de mensurao do tamanho das asas das borboletas capturadas em campo.

4.5. Dados climticos

Com o objetivo de relacionar a variao de fatores climticos com a presena

de borboletas nas localidades estudadas, algumas variveis climticas descritas na

literatura como influentes na atividade diria das borboletas foram registrados in situ a

cada ocasio amostral. As variveis foram medidas em campo com o auxilio de uma

estao meteorolgica porttil (Instrutherm Inc., modelo Thal-300) tendo sido

registradas em intervalos de uma hora do incio ao fim das atividades de coleta. Foram

medidas as seguintes variveis: temperatura (C), umidade relativa do ar (%) e

velocidade do vento (m/s). As medidas das variveis ambientais obtidas em campo

foram correlacionadas com o nmero de borboletas capturadas nos mesmos intervalos

de tempo para cada ocasio amostral atravs do coeficiente de correlao de

Spearman.

4.6. Anlises estatsticas

Todas as anlises estatsticas descritas nos itens 4.3 a 4.5 foram

realizadas utilizando os softwares BioEstat verso 5.0 (Ayres et al. 2007) e PAST

verso 2.08b (Hammer et al. 2001). Em todos os testes realizados foi assumido um

valor de alfa = 0,05.

30

5. RESULTADOS

5.1. Jardim Botnico

5.1.1. Espcies registradas, eficincia de captura e horrios de

atividade

Ao longo de 12 ocasies amostrais, foram capturados 117 indivduos

representados por 10 espcies. A espcie dominante foi Battus polydamas polydamas

(doravante B. polydamas), sendo representante de 69% da fauna amostrada, seguido

de Heraclides astyalus, representada por 10% e Euryades corethrus, com 7%. A

quantidade de indivduos capturados por sexo para cada uma das espcies pode ser

visualizada na tabela 1.

Tabela 1. Abundncia de espcies de Papilionidae capturadas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre os meses de novembro de 2011 e fevereiro de 2012.

Espcie Machos Fmeas Total Battus polydamas (Linnaeus,1758) 32 49 81 Battus polystictus (Butler,1874) 2 0 2 Euryades corethrus (Boisduval,1836) 4 4 8 Heraclides anchisiades capys (Esper,1788) 2 4 6 Heraclides astyallus (Godart, 1819) 1 11 12 Heraclides hectorides (Esper,1794) 0 1 1 Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan,1906) 0 1 1 Parides agavus (Drury, 1782) 0 2 2 Parides anchises (Godart, 1819) 2 1 3 Parides bunichus (Boisduval, 1836) 1 0 1

Durante a realizao das coletas, foram avistadas 242 borboletas que no

puderam ser capturadas. Relacionando o nmero total de capturas e recapturas com os

registros de espcies avistadas no capturadas, a eficincia mdia de captura no JB foi

de 45%. A eficincia de captura foi similar em todos os meses de amostragem,

conforme indicado pela figura 5.

31

Figura 5. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre os meses de novembro de 2011 e fevereiro de 2012.

Desde a primeira faixa de horrio foram registrados indivduos em atividade de

voo (figura 6). O nmero de capturas foi maior nas primeiras horas do dia, sendo o pico

de atividade registrado entre as 10h00 e 11h00. No incio da tarde, quando o sol se

encontrava prximo do znite, o nmero de capturas caiu cerca de 32%. Prximo as

13h00 a atividade das borboletas caiu consideravelmente, sendo registrados apenas

trs indivduos em atividade de voo nessa faixa de horrio.

0

0,1

0,2

0,3

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Nov Dez Jan Fev

Efi

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32

Figura 6. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae registrados entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico de Porto Alegre, RS. O nmero acima da linha indica o total de capturas por faixa de horrio entre todas as amostragens realizadas.

5.1.2. Dinmica e estimativas de parmetros populacionais

Como base nos dados obtidos por CMLR de todas as espcies registradas no JB,

s foi possvel estimar com confiabilidade os parmetros populacionais de uma nica

espcie, B. polydamas, a nica espcie com um grande nmero de registros.

Ao total, foram capturados 81 indivduos, sendo 62 deles recapturados ao

menos uma vez durante as amostragens. A eficincia de captura para B. polydamas

variou pouco entre as ocasies amostrais (mnimo=35%, mximo=50%), sendo a

eficincia mdia de captura igual a 47%.

O nmero de indivduos de B. polydamas capturados/recapturados por dia

variou entre 4 e 23 borboletas, gerando uma mdia de 4,33 indivduos/dia. Com base

nesses registros, foi possvel estimar o tamanho populacional a cada ocasio de

amostragem, conforme indicado na figura 7. A menor estimativa de tamanho

populacional foi obtida para novembro de 2011 (51 indivduos) enquanto que a maior

estimativa foi obtida para janeiro de 2012 (168114 indivduos). Como padro geral,

nota-se um gradativo aumento nos tamanhos populacionais medida que se chega

5052

50

34

3

0

10

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09:00 10:00 11:00 12:00 13:00

N

me

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nd

ivd

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s

Horrio das capturas

33

prximo ao meio do vero, com tendncia de decaimento populacional para o final da

estao mais quente.

Figura 7. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. As estimativas esto indicadas cada ocasio de amostragem e foram obtidas atravs do modelo de Lincoln-Petersen, com correo de continuidade de Bailey. Pontos, estimativas dos tamanhos populacionais; barras verticais, erro padro das estimativas.

O tempo de residncia mdio para os indivduos da populao de B. polydamas

no JB foi de 5,11 dias, com mximo de permanncia registrada de 51 dias.

5.1.3. Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e

tamanho corporal

A estruturao etria das populaes de B. polydamas ao longo das ocasies de

amostragem no JB pode ser vista na figura 8. De modo geral, observou que as classes

etrias predominantes nas populaes foram a jovem e intermediria. Indivduos

tenerais foram capturados em baixa densidade em todos os meses. A quantidade de

indivduos velhos foi ligeiramente superior ao tenerais, sugerindo que o recrutamento

dirio de indivduos novos, recm-emergidos da pupa, relativamente baixo. Outra

caracterstica marcante da populao do JB foi a maior estruturao observada no ms

5 6 25

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Ta

ma

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op

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cio

na

l

Nov Dez Jan Fev

_____________ _____________ _____________ _____________

34

de janeiro, justamente a poca onde foram obtidas as maiores estimativas de tamanho

populacional para a espcie. Nesse perodo, a proporo de indivduos velhos foi

equivalente proporo de indivduos jovens.

Figura 8. Estrutura etria das populaes Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. As propores entre as diferentes classes etrias esto expressas em frequncia relativa. Classes etrias: teneral cinza, jovem pontos, intermedirio - preto; velho hachurado.

A relao entre a quantidade de machos e fmeas capturados por ocasio de

amostragem no JB pode ser vista na figura 9. Foram capturados 49 fmeas e 32

machos. A razo sexual encontrada foi ligeiramente desviada em favor das fmeas,

revelando uma relao de 0,65 machos para cada fmea. Contudo, estas diferenas

no foram estatisticamente significativas (2=3,568; p= 0,0589). Em geral, as fmeas

dominaram as capturas na maioria dos meses, com exceo no ms de dezembro, onde

foram capturadas 18 machos e 7 fmeas (proporo de 2,5 machos para cada fmea).

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35

Figura 9. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012, no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas colunas claras.

Com relao atividade de voo de machos e fmeas, o padro observado para

a espcie pode ser observado na figura 10. As fmeas comeam a voar mais cedo que

os machos, apresentando maiores abundancias entre s 9h30 e 11h30. Por outro lado,

os machos parecem iniciar suas atividades de forrageamento um pouco mais tarde que

as fmeas, apresentando picos de atividade entre s 10h00 e 12h30.

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Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro

Fre

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cia

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lati

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Nov Dez Jan Fev

36

Figura 10. Atividade de voo dos indivduos de Battus polydamas capturados ao longo dos horrios de amostragem realizados no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012. Machos, linha tracejada; fmeas, linha slida. Os nmeros acima das linhas representam a quantidade de indivduos registrados a cada faixa de horrio amostrada.

O tamanho corporal mdio das populaes de B. polydamas pode ser visto na

figura 11. De modo geral, o tamanho dos indivduos variou pouco entre os meses de

amostragem. Esses resultados sugerem que as diferenas sazonais nas amplitudes

climticas e/ou disponibilidade de plantas hospedeiras no JB no influenciaram

significativamente o tamanho corporal dos indivduos. O tamanho das fmeas variou

entre 38,6 a 51,3 mm (mdia de 46,25mm), enquanto que o tamanho dos machos

oscilou entre 37,2 e 52,2mm (mdia de 49,49 mm). O tamanho mdio dos machos foi

significativamente maior do que o tamanho das fmeas (t=4.011 p

37

Figura 11. Tamanho mdio das populaes de Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas, colunas claras. As barras acima de cada coluna representam o erro padro. Os nmeros acima das barras de erro indicam o nmero total de indivduos em cada categoria.

5.1.4. Relao entre a presena de indivduos e variveis climticas

A relao entre o registro de ocorrncia de indivduos e algumas variveis

climticas limitantes para a presena de borboletas no JB pode ser visualizada na figura

12. Entre as trs variveis climticas estudadas, temperatura, umidade relativa do ar e

velocidade do vento, e o nmero de indivduos registrados por ocasio amostral, no foi

encontrada nenhuma correlao significativa quando foi considerada cada uma das

ocasies amostrais individualmente (rtemp=0.2516, t=1.7046, p=0.0954; rumid=-0.0688,

t=-0.4519, p=0.6536; rvvent=0.2908, t=1.9934, p=0.0525). O mesmo resultado foi

obtido quando os dados foram analisados de maneira agrupada, considerando os blocos

de trs sadas mensais (rtemp=0.8000, t=1.8856, p=0.1999; rumid=0.4000, t=0.6172,

p=0.6000; rvvent=0.2000, t=0.2887, p=0.8000).

7 719

16

187 7

0

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Ta

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asa

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(mm

)

Nov Dez Jan Fev

38

Figura 12. Relao entre o registro de indivduos de famlia Papilionidae e variveis climticas limitantes ocorrncia de borboletas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012. A. temperatura (C), B. umidade (R%) e C. velocidade do vento (m/s). Barras - nmero de indivduos registrados mensalmente. Linhas variveis climticas.

24

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Te

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5.2. Morro Santana

5.2.1. Espcies registradas, eficincia de captura e horrios de

atividade

Ao longo de 15 ocasies amostrais, foram capturados 288 indivduos

representados por 11 espcies. A espcie dominante foi Battus polystictus polystictus

(doravante B. polystictus), representante de 50% da fauna do MS, seguido de Parides

anchises (11,8%) e B. polydamas (11,4%). A quantidade de indivduos capturados por

sexo para cada uma das espcies pode ser visualizada na tabela 2.

Tabela 2 - Abundncia das diferentes espcies de Papilionidae capturadas no Morro Santana, Porto Alegre, RS.

Espcie Machos Fmeas Total Battus polydamas (Linnaeus,1758) 24 9 33 Battus polystictus (Butler,1874) 113 32 145 Heraclides anchisiades capys (Esper,1788) 9 0 9 Heraclides astyallus (Godart, 1819) 7 1 8 Heraclides hectorides (Esper,1794) 13 0 13 Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan,1906) 1 1 2 Mimoides lysithous eupatorion (Lucas, [1859]) 4 1 5 Parides agavus (Drury, 1782) 21 8 29 Parides anchises (Godart, 1819) 24 10 34 Parides bunichus (Boisduval, 1836) 4 5 9 Pterourus scamander (Boisduval, 1836) 0 1 1

Durante a realizao das coletas, foram avistadas 450 borboletas que no

puderam ser capturadas. Relacionando o nmero total de capturas e recapturas com os

registros de espcies avistadas no capturadas, a eficincia mdia de captura no MS foi

de 44%. A eficincia de captura foi maior no ms de outubro (86%) e a menor taxa foi

em dezembro (28%). Estes resultados esto apresentados na figura 13.

40

Figura 13. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Morro Santana, Porto Alegre, RS, entre os meses de outubro de 2011 e fevereiro de 2012.

Dentre o horrio de amostragem das borboletas, observa-se que desde a

primeira faixa de horrio foram registrados indivduos em atividade de voo (fig. 14).

Assim como encontrado no JB, o nmero de capturas foi maior nos primeiros horrios

da manh, sendo o maior pico de atividade registrado entre s 10h00 e 11h00. No

incio da tarde, aps s 12h00, o nmero de capturas caiu cerca de 35%, e as 13h00

caiu pela metade em relao ao horrio anterior, chegando a 25 indivduos.

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Figura 14. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae registradas entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. O nmero acima da linha indica o total de capturas por faixa de horrio entre todas as amostragens realizadas.

5.2.2. Dinmica e estimativas de parmetros populacionais

Como base nos dados obtidos por CMLR de todas as espcies registradas no

MS, s foi possvel estimar com confiabilidade os parmetros populacionais de uma

nica espcie, B. polystictus.

Dentre todos os indivduos capturados, 28 deles foram recapturados ao menos

uma vez durante as amostragens. A eficincia de captura para B. polystictus variou

pouco entre as ocasies amostrais (mnimo de 27%, mximo de 52%), sendo a

eficincia mdia de captura para a espcie igual a 32%.

O nmero de indivduos de B. polystictus capturados/recapturados por dia

variou entre 0 a 29 borboletas, gerando uma mdia de 6,16 indivduos/dia. Assim como

no JB, com base nesses registros, foi possvel estimar o tamanho populacional a cada

ocasio de amostragem conforme indicado na figura 15. A menor estimativa de

tamanho populacional foi obtida para novembro de 2011 (10 indivduos) enquanto

que a maior estimativa foi obtida para dezembro de 2012 (16878 indivduos). De

forma geral, nota-se um aumento nos tamanhos populacionais medida que se chega

prximo ao vero. Observa-se que no ms de dezembro houve um grande aumento

populacional e outro menor aumento em janeiro, no ltimo dia de amostragem nesse

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Horrio das capturas

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ms. Logo aps janeiro a populao mostrou um decrscimo no tamanho populacional,

com tendncia de perda populacional em direo ao final do ms de fevereiro.

Figura 15. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polystictus entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. As estimavas esto indicadas cada ocasio de amostragem e foram obtidas atravs do modelo de Lincoln-Petersen, com correo de continuidade de Bailey. Pontos, estimativas dos tamanhos populacionais; barras verticais, erro padro das estimativas.

O tempo de residncia mdio para os indivduos da populao de B. polystictus

foi de 1,34 dias, com o mximo de permanncia de 34 dias.

5.2.3. Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e

tamanho corporal

A estruturao etria das populaes de B. polystictus ao longo das ocasies de

amostragem no MS pode ser vista na figura 16. De modo geral, observou-se que as

classes etrias predominantes nas populaes foram de intermedirios no ms de

novembro, e de jovens a partir de dezembro. Os indivduos intermedirios

predominaram no ms de novembro, chegando a representar 65% do total capturado.

Ainda em novembro, a proporo de indivduos velhos apresenta a proporo mais

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elevada de todos os meses amostrados. Observou-se que esta classe foi diminuindo em

proporo, dando lugar aos indivduos tenerais e jovens que comearam a ser

capturados a partir de dezembro. Com o recrutamento de classes mais jovens (tenerais,

jovens e intermedirios) os indivduos velhos foram diminuindo nas amostragens

seguintes, caracterizando ento uma nova estruturao populacional.

Figura 16. Estrutura etria das populaes Battus polystictus entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. As propores entre as diferentes classes etrias esto expressas em frequncia relativa. Classes etrias: teneral cinza, jovem pontos, intermedirio - preto; velho hachurado.

A relao entre a quantidade de machos e fmeas capturados por ocasio de

amostragem no MS na populao de B. polystictus pode ser vista na figura 17. Foram

capturados 113 machos e 32 fmeas. A razo sexual encontrada foi bastante desviada

em favor dos machos, revelando uma relao de 3,53 machos para cada fmea. A

diferena entre a proporo de machos e fmeas foi estatisticamente significativa (2=

45,248, p

44

Figura 17. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polystictus entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012, no Morro Santana, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas, colunas claras.

Com relao atividade de voo de machos e fmeas, o padro observado para

a espcie pode ser visualizado na figura 18. Os machos comeam a voar mais cedo que

as fmeas, apresentando maiores abundancias entre s 9h30 e 12h00. J as fmeas

iniciaram suas atividades s 9h30, apresentando picos de atividade entre s 10h00 e

10h30 e diminuindo perto do meio dia, prximo s horas mais quentes do dia. Os

machos diminuram suas atividades de voo neste perodo.

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Figura 18. Atividade de voo dos indivduos de Battus polystictus capturados ao longo dos horrios de amostragem realizados no Morro Santana, Porto Alegre, RS, entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012. Machos, linha tracejada; fmeas, linha slida. Os nmeros acima das linhas representam a quantidade de indivduos registrados a cada faixa de horrio amostrada.

O tamanho corporal mdio das populaes de B. polystictus pode ser visto na

figura 19. De modo geral, o tamanho dos indivduos variou pouco entre os meses de

amostragem. Esses resultados sugerem que as diferenas sazonais nas amplitudes

climticas e/ou disponibilidade de plantas hospedeiras no MS no influenciaram

significativamente o tamanho corporal dos indivduos, assim como observado para B.

polydamas no JB. O tamanho dos machos variou entre 42,25 e 52,03 mm (mdia de

47,57mm), enquanto que o tamanho das fmeas oscilou entre 45,22 e 53,89 mm

(mdia de 49,68). Em mdia, o tamanho das fmeas foi significativamente maior do

que o tamanho dos machos (t=5,2261; p

46

Figura 19. Tamanho mdio das populaes de Battus polystictus entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas, colunas claras. As barras no topo de cada coluna representam o erro padro. Os nmeros acima das barras de erro indicam o nmero total de indivduos em cada categoria.

5.1.4. Relao entre a presena de indivduos e variveis climticas

A relao entre o registro de ocorrncia de indivduos e algumas variveis

climticas limitantes para a presena de borboletas tambm foi estudada no MS (figura

20). Entre as trs variveis climticas estudadas, temperatura, umidade relativa do ar e

velocidade do vento, e o nmero de indivduos registrados por ocasio amostral, no foi

encontrada nenhuma correlao significativa quando foi considerada cada uma das

ocasies amostrais individualmente (rtemp=0,0316 t=0,2342, p=0,8157; rumid=0,1337,

t=1,0004, p=0,3215; rvvent=-0,0953, t=-0,7100, p=0,4807). O mesmo resultado foi

obtido quando os dados foram analisados de maneira agrupada, considerando os blocos

das trs sadas mensais (rtemp=-0,8000, t=-1,8856, p=0,1999; rumid=0,4000, t=0,6172,

p=0,6000; rvvent=-0,2000, t=-0,2887, p=0,8000).

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Figura 20. Relao entre o registro de indivduos de famlia Papilionidae e variveis climticas limitantes ocorrncia de borboletas no Morro Santana, Porto Alegre, RS, entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012. A. temperatura (C), B. umidade (%) e C. velocidade do vento (m/s). Barras - nmero de indivduos registrados mensalmente. Linhas variveis climticas.

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6. DISCUSSO

6.1. Diversidade das espcies em ambos locais

Em relao diversidade de borboletas observada no JB e MS, foram

registrados 345 indivduos, distribudos em 12 espcies. No JB, foi detectada a

dominncia de uma nica espcie, B. polydamas (70% das capturas), com as demais

espcies apresentando baixas abundncias. J no MS a dominncia mais marcante foi

de B. polystictus (50% das capturas), sendo que trs outras espcies, P. anchises

nephalion, B. polydamas e P. agavus, apresentaram abundncias correspondentes

12%, 11% e 10% das capturas respectivamente.

Estes resultados corroboram os padres observados nos trabalhos de Camargo

(2006) e Castro (2008). Camargo (2006), analisando a composio de espcies de

borboletas em seis reas verdes do municpio de Porto Alegre encontrou que o MS

apresentou a maior riqueza e a maior abundncia de espcies, seguidos do Parque

SaintHilare e Jardim Botnico. Comparando os resultados do presente trabalho e os de

Camargo (2006) observa-se que a composio de espcies de papiliondeos registradas

em ambas as reas foi praticamente a mesma. Foram encontradas duas espcies no

registradas por Camargo (2006) no JB (B. polystictus e Parides bunichus), alm da

ausncia de registro de Pterourus scamander scamander. No MS, Camargo (2006) no

registrou a ocorrncia de H. astyallus e P. bunichus durante as amostragens, que foram

realizadas entre 2003 e 2004. Castro (2008), investigando a diversidade de borboletas

nos morros granticos de Porto Alegre, encontrou uma composio de espcies

semelhante registrada neste trabalho, com exceo dos registros de Mimoides

lysithous eupatorion e P. scamander scamander.

Apesar do JB e MS serem ambientes distintos em termos de fisionomia e

manejo, a riqueza de espcies de Papilionidae entre as duas localidades no diferiu

49

significativamente (2=0,0481; p=0,8278). Contudo, as abundncias relativas das

espcies diferiram bastante. Os resultados obtidos sugerem que a estrutura e

composio da vegetao possuem um importante papel na distribuio e ocupao das

espcies especialistas, como M. lysithous eupatorion e E. corethrus, e fazendo pouca

diferena para espcies com maiores plasticidades ecolgicas, como H. astyalus e B.

polydamas.

De acordo com a compilao de dados sobre a famlia Papilionidae realizado por

Santiago (2009), os morros granticos de Porto Alegre, os Parques Estaduais do Rio

Grande do Sul e a regio da Mata Atlntica no estado, so os locais com maior

diversidade de Papilionidae no estado. Estes ambientes apresentam caractersticas

fisionmicas do tipo florestal, sugerindo que reas abertas possuam padres de

diversidade de Papilionidae com menor nmero de espcies e com populaes

menores. Considerando que as duas reas estudadas neste trabalho apresentam

ambientes compostos por fragmentos florestais em diferentes graus de conservao,

sendo o MS bem mais preservado que o JB, no surpreendente que se tenha

encontrado uma composio diferente entre as reas.

Para Camargo (2006) o MS e JB apresentaram-se como os locais de maiores

riquezas e abundncia de espcies de borboletas. O padro de espcies encontrado no

JB pode ser comparado aos resultados obtidos por Schwartz & Di Mare (2001), que

estudaram os padres de diversidade de papiliondeos na cidade de Santa Maria (RS).

Neste trabalho sugerido que as espcies de Papilionidae se distribuem em trs

grandes grupos dentro da cidade, basicamente em funo das suas preferncias

ecolgicas. O primeiro grupo, formado por Troidini em que ocupam habitats

preferencialmente de interior de mata, tem como representantes P. agavus, P. anchises

nephalion, P. bunichus perrhebus e B. polydamas (sendo essa ltima extremamente

plstica em seus hbitos ecolgicos). O segundo grupo, composto por espcies

encontradas no interior de mata, tem como representantes B. polystictus, H.

hectorides, H. astyallus, M. lysithous. rurik e M. lysithous eupatorion. O terceiro grupo,

formado por espcies associadas a campos abertos ou ambientes urbanos, tem como

representantes H. thoas brasiliensis, H. astyallus, E. corethrus, H. anchisiades capys,

Protesilaus helios e P. scamander. As espcies do segundo grupo foram encontradas

50

principalmente no MS, enquanto que as espcies do terceiro grupo foram encontradas

nas reas abertas do JB (com exceo de P. helios).

A mesma composio de espcies foi encontrada no municpio de Guarapuava e

arredores, no estado do Paran (Dolibaina et al. 2011). Nesta regio a temperatura

mdia anual de 17,1C e precipitao mdia anual de 1.923 mm, um clima bastante

similar a Porto Alegre (ver fig. 1). No mesmo estado, na cidade de Curitiba, em estudo

realizado por Bonfatti (2011), tambm foi encontrada uma composio parecida

observada no JB, com a presena de B. polydamas, B. polystictus, P. agavus, P.

bunichus, H. anchisiades capys, H. hectorides e H. thoas brasiliensis. Em Minas Gerais,

a realizao de um inventrio de espcies de um fragmento de mata urbana registrou a

ocorrncia de B. polydamas, H. anchisiades capys, H. thoas brasiliensis e P. anchises

nephalion entre maro a novembro de 2001 (Silva et al. 2007). As espcies encontradas

so referidas como espcies comuns de ambientes perturbados, com exceo feita P.

anchises nephalion, comumente encontrada em fragmentos de mata mais estruturada.

Estes achados concordam com Ruszczyk (1986a), que discute a ideia de que

ambientes urbanos so locais favorveis para borboletas com hbitos nectarvoros

(onde esto includos os Papilionidae). O mesmo autor tambm discute a ideia de que

ambientes urbanos servem de habitat para vrias espcies e que a conservao de

matas dentro e fora da malha urbana essencial conservao desta fauna. Essa

proposta pode ser corroborada pelos padres de riqueza de espcies de Papilionidae

encontrada no JB e MS, que foi muito similar encontrada em Unidades de

Conservao existentes no estado do Rio Grande do Sul. Assim, a preservao de reas

verdes urbanas pode constituir um bom repositrio populacional para a manuteno de

assembleias de borboletas nos arredores de grandes cidades, ou ainda funcionar como

corredores para indivduos em deslocamento entre reas naturais mais preservadas.

51

6.2. Influencia dos fatores climticos na atividade das borboletas ao

longo das amostragens

De maneira geral, no foram encontradas correlaes significativas entre

nenhuma das trs variveis ambientais analisadas e o nmero de indivduos

capturados. Apesar dos resultados obtidos, bastante conhecido que fatores climticos

variveis, tais como temperatura, pluviosidade e insolao, influenciam diretamente o

comportamento e dinmica de populaes naturais de insetos.

Diferentemente destes resultados, Paim & Di Mare (2002) sugerem que

parmetros climticos, em especial a temperatura, influenciam diretamente o tamanho

populacional das espcies. Esses resultados foram obtidos atravs da comparao entre

capturas, recapturas, disponibilidade de flores e densidade populacional de P. agavus.

Estes dados corroboram os comentrios de Wolda (1988), que afirma que as variveis

climticas, principalmente precipitao e temperatura, exercem influencia na

distribuio e adaptao dos insetos.

Os resultados obtidos no presente trabalho para a relao clima-abundncia,

podem ser explicados pela metodologia empregada na mensurao das variveis e na

anlise dos dados. A maioria dos trabalhos disponveis na literatura relaciona a variao

climtica e abundncia dos indivduos em uma escala sazonal, ou ainda compara

fenologia diria das espcies com a flutuao diria nas variveis climticas. Aqui, a

coleta de dados foi limitada aos horrios de realizao do estudo, sempre entre s 9h00

e 13h00, perodo considerado timo para a atividade de borboletas diurnas no-

crepusculares. Sendo assim, pode ser afirmado que durante o perodo timo de

atividade das borboletas no JB e MS as variaes climticas no interferem

significativamente no comportamento de forrageamento das espcies.

52

6.3. Flutuao do tamanho populacional

Em mdia, os tamanhos das populaes variaram ao longo dos meses de

amostragem, sendo os nmeros populacionais de B. polydamas geralmente inferiores

aos estimados para B. polystictus.

De acordo com Pinheiro (1987) no simples determinar os mecanismos

reguladores na dinmica populacional das espcies baseando-se somente no

comportamento dos insetos adultos. Entretanto, diversos trabalhos realizados com

borboletas neotropicais utilizando de tcnicas de CMLR tm gerado estimativas

populacionais confiveis. Sendo assim, com os dados apresentados aqui, possvel

discutir algumas hipteses sobre os fatores que influenciam as densidades

populacionais dos papiliondeos nas reas estudadas.

Com o curto tempo de amostragem realizado em ambas as reas, que

englobou apenas parte da primavera e do vero, no foi possvel determinar um padro

de variao sazonal caracterstico para as espcies estudadas. De acordo com Pinheiro

(1987) diferenas acentuadas na dinmica populacional das espcies de um mesmo

local podem ocorrer naturalmente, sendo geralmente percebidas em amostragens de

longa durao. Essas mudanas so detectadas especialmente quando os nmeros

populacionais variam abruptamente. Embora a coleta de dados do presente estudo no

seja de longo prazo, como o ideal para estudos de dinmica populacional, os dados

obtidos podem ser interpretados como fotografias populacionais dos meses de

estudo, representando de forma isolada o comportamento das populaes.

Em ambas as localidades as populaes no apresentaram padres estveis ao

longo do perodo de amostragem. Em geral, as populaes apresentaram tendncia de

aumento no nmero de indivduos com a aproximao do vero.

O pico populacional para B. polystictus, no MS, foi observado no incio de

dezembro, parecendo ser consequncia do aumento gradativo dos nmeros

populacionais observado ao final da primavera. Como muitas espcies de Papilionidae

apresentam comportamento de diapausa durante os meses frios do ano, a tendncia no

aumento das populaes na primavera pode estar relacionada com quebra do estado

de hibernao causada pelo aumento gradual da temperatura. J para B. polydamas, o

pico populacional foi observado mais tardiamente, tendo ocorrido em janeiro de 2012.

53

O aumento gradual nos nmeros populacionais parece ter sido fruto de uma

colonizao-recrutamento gradual do JB, j que o segundo maior pico populacional foi

observado em dezembro de 2011. Estes dados sugerem que a dinmica de colonizao-

recolonizao de reas pelas duas espcies obedece a padres diferentes. Battus

polydamas parece ser mais dependente de comportamentos de disperso provenientes

de outras reas, enquanto que B. polystictus dependeria mais do restabelecimento de

populaes locais em estado de diapausa.

Outro aspecto a ser considerado na dinmica das populaes a

disponibilidade das plantas hospedeiras para as larvas. Apesar de no ter sido analisada

essa disponibilidade ao longo das amostragens, pode-se supor que a quantidade e tipo

de alimento disponvel pode ter exercido influncia na abundancia temporal dos adultos

de Battus em ambas as localidades. Como exemplo de disponibilidade de plantas

hospedeiras, pode ser citado a ocorrncia de duas espcies da famlia Aristolochiacea

que so bastante comuns nas reas estudadas. No JB, Aristolochia sessilifolia

hospedeira mais abundante, enquanto que no MS A. triangulares. Tanto B. polydamas

como B. polystictus utilizam A. triangulares, porm somente B. polydamas capaz de

utilizar A. sessilifolia. Situaes semelhantes so comumente observados em outras

espcies, conforme foi demostrado por Wolda (1978) em trabalhos com diferentes

grupos de insetos.

Os padres demogrficos obtidos para as espcies de Battus analisadas

apresentam caractersticas similares s observadas em outra espcie de Papilionidae

estudada em uma regio costeira do estado de So Paulo (Ramos & Freitas 2000).

Parides anchises nephalion apresenta picos populacionais nos meses de dezembro e

janeiro, como observado, respectivamente, em B. polystictus e B. polydamas. Estes

padres so parecidos tambm com os observados em populaes de Parides agavus

(Paim & Di Mare 2002). A populao de P. agavus alcanou o tamanho mximo entre

dezembro e janeiro, quando a temperatura foi mais elevada. Quando os nveis de

precipitao passaram a ser mais baixos, ainda no vero, iniciou o declnio no nmero

de indivduos adultos na populao. Os padres observados nas espcies de Battus

tambm so similares aos encontrados por Vasconcellos-Neto (1980)