biogeni stres

7/24/2019 Biogeni Stres

1/33

ODGOVORI BILJAKA NA

BIOGENI STRES


2/33

bakterije i gljive

virusi (uglavnom RNA virusi) i viroidi

parazitske biljke

herbivori

(oblii, kukci, sisavci)

mogu prenositi biljne bolesti (vektori zaviruse)

pojaavaju infekcijumikroorganizmima

Izloenostnepovoljnim okolinimimbenicima(vodni stres, oneienje isl.) moeoslabiti biljke pojaanaosjetljivost na biogeni stres
http://www.pbase.com/fwg/image/115494728http://www.nematology.umd.edu/http://flickr.com/photos/christinamatheson/23316512/


3/33

Imunoloki sustav ivotinjaspecijalizirane stanice predodreene za obranu brzosemobiliziraju na mjestu infekcije

ubijaju patogena ili ograniavaju njegovo irenje

Biljke - drugaija strategija obranepovrinska zatitaumanjuju infekciju ograniavanjem irenja (infekcijarijetko unitava itavu biljku)

divlji tipovi su otporniji od kultiviranih biljaka (prirodna selekcija)postupcima oplemenjivanja biljaka eliminiraju se zatitne tvari

poveana osjetljivost biljaka na patogene
http://dc353.4shared.com/img/GJC8522K/s7/3d_Animasi_Duck_Circling_Anima.gifhttp://dc353.4shared.com/img/GJC8522K/s7/3d_Animasi_Duck_Circling_Anima.gif


4/33

Naini infekcije biljaka od strane patogena:

1. direktno prodiranje kroz povrinski sloj

2. ulazak kroz pui ili lenticele3. ulazak na mjestima ranjavanja

Specifine interakcije izmeu domaina i patogena temelje se nabiokemijskim reakcijama prepoznavanja - npr. interakcija izmeu

komponenti staninestijenke patogena (npr. lipopolisaharida bakterija)i glikoproteina (lektina) biljakaodreuje daljnje napredovanje bolesti (patogenezu)

simptomi bolesti (kloroza, nekroza, venue, trule) specifiniza pojedini patogeni organizam
http://blog.hawaii.edu/newsatuh/files/2010/02/nelson-pathogen.jpg


5/33

Rajicamogunost napadavie od 100 razliitih vrstapatogenih organizama
http://www.invasive.org/images/768x512/5224016.jpghttp://trec.ifas.ufl.edu/clinic/images/disease_photos/RootKnot_Tomato.gifhttp://www.maine.gov/agriculture/pesticides/gotpests/diseases/images/anthracnose3-big.jpg


6/33

Biljni patogen organizam koji za zavretak ivotnog ciklusa nuno moraboraviti unutar biljke (nepovoljan uinak na biljku)

Nekrotrofni

Biotrofni

Hemibiotrofni

prvo ubijaju stanicu a zatim koloniziraju, npr.bakterija Erwinia

stanice ostaju ive(ogranien broj biljnih vrsta)virusi oblii gljive

prvo biotrofni, a nakon toga nekrotrofni, npr. Phytophthora
http://www.forestryimages.org/images/768x512/5411484.jpg


7/33

FITOPATOGENE BAKTERIJE

u biljku mogu uisamo kroz oteenjaili prirodne otvorebakterijske infekcije biljaka su rjeeod gljivinihi virusnih veinomsu gram-negativne tapiastebakterije rodova Pseudomonas,

Xanthomonas i Erwinia

koloniziraju meustanine prostore (apoplast) iksilem, a biljno tkivo oteuju oslobaanjemtoksina, ekstracelularnih polisaharida (EPS) ilienzima koji razgraujustaninestijenke

osloboeni EPS koji okruuju rastuu koloniju bakterija pomauvirulenciji (npr. uvlaenjemvode u meustaniniprostor ili blokiranjemksilemskih elemanata todovodi do uvenuadijelova biljke)


8/33

Simptomi infekcije fitopatogenim bakterijama:

smee mrlje

obezbojenje listova

tumori

sjajne lezije

venue trulenje
http://www.ppdl.purdue.edu/PPDL/images/gosswilt2.jpg


9/33

BILJNI VIRUSI

biotrofi prijenos virusnih estica: simplastom kroz plazmodezmije (za razliku

od animalnih virusa, biljni virusi nikada ne prelaze plazmatskumembranu inficirane stanice)

kretanje virusa floemom (nije dokazano kako virusi uu u floem i iznjega izau)

simptomi: kloroze, nekroze, mozaicizam, smanjen/prekinut rast i dr. kukci, obliii gljive su estovektori za viruse
http://arkansasagnews.uark.edu/SB-Vein-Virus-2wh.jpg


10/33

Gljive kao nametnici na biljkama

NekrotrofneBiotrofne

Hemibiotrofne


11/33

Nekrotrofne gljive

proizvode enzime koji razgraujustaninestijenke biljaka

proizvode toksine koji u odnosu na domainamogu biti

selektivni (aktivni samo u odreenimvrstama biljaka, npr. inaktivirajutonoodreenienzim) ili

neselektivni (djeluju na veliki broj biljnih vrsta)


12/33

Nametnik na kukuruzu Cochliobolus carbonum stvaraHC-toksinkoji ulazi u stanicu i inhibira enzim histon deacetilazu (nuan zaaktivaciju gena i sintezu obrambenih tvari)

Rezistentne biljke proizvode enzim reduktazu HC-toksina koji

reducira karbonilnu skupinu bonog lanca HC-toksina

Selektivni toksin


13/33

Vrsta Phomopsis (Fusicoccum) amygdali stvara toksin fuzikokcin

(terpenoid) koji trajno aktivira H+-ATP-azu na plazmatskoj membranipotie trajno otvaranje pui venue biljke stanina smrt inekrotrofna kolonizacija domaina

Neselektivni toksin


14/33

Biotrofne gljive

prodiru u stanicu pomou haustorija (stanica ostaje iva) invaginacija plazmatske membrane poveavase kontaktna povrina

izmeuparazita i domaina

Rua inficirana vrstomSphaerotheca

pannosa (spore na povrini listova)
http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/agricultura/aa-enfermedades/sphaerotheca-pannosa-var-rosae.htm


15/33

Hemibiotrofne gljive

u poetku biotrofne zbog poveanog zahtjeva za hranjivim tvarimatijekom poveanjabiomase gljive nekrotrofni oblik prehrane

Penica inficirana askomicetomStagonospora nodorum


16/33

PATOGENI OBLII

obligatni biotrofinajeena korijenu

modificiraju graui metabolizam korijena

oslabljuju biljku postaje osjetljivija na stresne imbenike(visoketemperature, nedostatak vode i mineralnih tvari) i druge patogenevektori za biljne viruse


17/33

Svi oblii koji parazitiraju na biljkama imaju rilce (stylet)kojim probijaju staninu stijenku u stanicu ubrizgavajuljezdani sekret a iz citoplazme usisavaju hranjive tvari

Hrane se iz citoplazme nepromijenjenih biljnih stanica ili modificirajustanice korijena i pretvaraju ih u stanice (aparate)za hranjenje

Zbog djelomine razgradnje stanine stijenke povezuju se simplastisusjednih stanica spajanje protoplasta sincicijska struktura (oko200 stanica)

neki uklanjaju cijelu citoplazmu iz stanice domadara smrt stanicenova stanica proces hranjenja se ponavlja

evolucijski odvedeniji oblii se kroz dulji period hrane iz jednestanice ili grupe stanica mijenjaju stanice korijena u stanice zahranjenje (promjene u ekspresiji gena, fiziologiji, morfologiji ifunkciji)
http://www.apsnet.org/edcenter/illglossary/Article%20Images/syncytium.jpghttp://www.nem.wur.nl/NR/rdonlyres/52D902A2-3209-4288-AC16-D7845BA53A26/49785/MScThesissubjectplantparasitesheadregionpotatocyst.jpg


18/33
http://www.zera3y.com/wp-content/uploads/2010/02/root-knot-nematode.jpg


19/33

OBRANA BILJAKA

1) Strukturna obrana (fizika barijera):Trajno prisutni: epiderma, periderma, kutikula, epikutikularni voskovi,

trnje, dlake, zadebljanja staninestijenkeOdgovor na napad: sloj pluta, rastavni sloj, guma, odlaganje kaloze,

celuloze i/ili lignina, smrt stanice izolacija patogena, stvaranjenepovoljnih uvjeta za rast i razmnoavanjepatogena

2) Biokemijska obrana (prisutni u aktivnom obliku ili kao inaktivniprekursori)

Trajno prisutni: fungitoksini/fungistatinispojevi na povrinilistovaili ugraeniu voskove i kutikulu, fenolni spojevi, terpeni i dr.Odgovor na napad: fitoaleksini detoksikacija tetnih enzima i

toksina osloboenihod strane patogena, pojaanaotpornost
http://www.csupomona.edu/~rsdaniel/htm-EM%20Pages/EM%20Thumbnails.htmhttp://www.csupomona.edu/~rsdaniel/htm-EM%20Pages/EM%20Thumbnails.htmhttp://www.csupomona.edu/~rsdaniel/htm-EM%20Pages/EM%20Thumbnails.htm


20/33

antimikrobne tvari

privlaenje predatora za obranu od specifinih herbivora; npr. parazitskihosa

alelopatske tvari

tvari koje djeluju odbijajue (repelanti), tvari neugodna okusa (gorki,nadraujui),ljepljive ili otrovne tvari

neprobavljive tvari (guma, lignin)

fitohemoglutinini (aglutiniraju eritrocite); hemoliza eritrocita

fitoekdisoni

antiestrogeni uinak

obrambeni proteini (inhibitori proteinaza i lektini), neproteinske ak

cijanogeni glikozidi

ukljueniu otpornost biljaka na patogene (salicilna kiselina)


21/33

Strukturna i biokemijska obrana zajedno titebiljku od potencijalnihpatogena, a mogu djelovati istovremeno (npr. ljezdaste dlakeproizvode spojeve koji mogu biti otrovni ili ljepljivi).

neki patogeni zaobilaze ove obrambene mehanizme

u biljkama potiu otpornost koja ograniava irenje bolesti


22/33

Izazivai (elicitors):

proteini stanine stijenke patogena (npr. harpin)

intracelularni proteini patogena, npr. bakterije

peptidi nastali razgradnjom veih proteina patogena, npr. gljive

heptaglukani (mali oligosaharidi)

Prvi korak uspjenogodgovora na stres je percepcija stresnog signala

put provoenjasignala (umnoavanjesignala)aktivacija gena i staniniodgovor


23/33

Biljke su zahvaljujui razliitimmehanizmima iznenaujue otporne nabolesti uzrokovane gljivama, bakterijama i virusima:

mogu sintetizirati razliiteantimikrobne spojeve neke od njih biljkestvaraju prije napada patogena (npr. saponine i jednostavnefenilpropanoide) a neke samo nakon infekcije (fitoaleksini)

nakon napada mikroba stanice oko inficiranog mjesta brzo ugibaju(pojava nekrotinih lezija) liavajuina taj nainpatogene hranjivih

tvari i sprjeavajuinjihovo irenjeu ostale dijelove biljke;iz mrtvihstanica se oslobaaju antimikrobni spojevi sprjeavanje napadanekrotrofnih patogena

Hipersenzitivni odgovor mehanizam koji ukljuuje stvaranje

antimikrobnih tvari i programiranu smrt stanica (unutar 24 h)ukljuuje stvaranje signalnih molekula koje se ire i pripremajuostatak biljke na invaziju a daju dugoronijuotpornost (fitoaleksini,inhibitori proteinaza, polifenoloksidaza i dr.) nespecifinasistemski steenaotpornost.


24/33

SEKUNDARNI SIGNALI

Ca2+ moeposredovati u fosforilaciji koja je ukljuenau transkripcijsku ili

posttranskripcijsku regulaciju gena (pojaana transkripcija brojnihgena, smanjena transkripcija nekih gena neke od ovih obrambenihgena inducira i UV-svjetlost ili drugi stresovi)

H2O2 aktivira gene povezane s otpornou potieapoptozu uzrokuje povezivanje proteina stanine stijenke (otpornija prema

enzimima patogena)

moe direktno ubiti patogenaSalicilna kiselina potrebna za sistemski steenu otpornost razina se poveava lokalno i na mjestima udaljenim od mjesta infekcije

sistemski signal? -jo uvijek nepoznato, vjerojatno ne

BIOKEMIJSKI MEHANIZMI OBRAMBENIH REAKCIJA


25/33

Sistemski odgovor i aktivacija gena

treba 24-48 h da bi poeo, moe trajati mjesecima aktivacija gena (hitinaze, (1,3)-glukanaze, peroksidaze, drugi PR-

proteini) prijenos signala

Hipersensitivni odgovor

vrlo brz (unutar 24 h); nije uvijek nuan za otpornost reakcije oksidacije stvaranje ROS (H2O2)i NO

odlaganje kaloze otvaranje ionskih kanala fosforilacija/defosforilacija proteina preraspodjela elemenata citoskeleta apoptoza (programirana smrt stanica)

BIOKEMIJSKI MEHANIZMI OBRAMBENIH REAKCIJA

Lokalni odgovori i aktivacija gena

prekid staninog ciklusa aktivacija gena ukljuenih u otpornost promjene u sekundarnim metabolikim putovima: indukcija

fenilpropanoidnog puta ( benzojeva i salicilna kiselina potiesintezu PR-proteina litikienzimi), lignin, flavonoidi, fitoaleksini

uvrivanjestaninih stijenki ligninom i glikoproteinom bogatimhidroksiprolinom (HRGP)

pojaano stvaranje etilena ijasmonske kiseline

toksian za patogene, sudjeluje u strukturnimpromjenama st. stijenke (popreno povezivanjeglikoproteina bogatih hidroksiprolinom i prolinom napolisaharidni matriks), poveava sintezu lignina(peroksidaza), signalna molekula

akumuliraju se u slobodnom obliku i kao glukozilnikonjugati u blizini mjesta infekcije; SA inducirabrzu ekspresiju gena vezanih uz patogenezu

sudjeluju u obrani od nekrotrofnih gljiva;etilen posreduje u odgovoru na napadnekih patogena (pojaana sinteza)

enzimi koji razgrauju strukturne polisaharide ist. stijenku patogena (hitinaze, glukanaze);lipoksigenaze (sudjeluju u stvaranju sekundarnihsignalnih molekula, npr. JA i lipidnih peroksida)te toksinih hlapivih i nehlapivih antimikrobnihsekundarnih metabolita

sinergiki pojaavaju aktivaciju gena za PR-proteine

ukljueni u staninusmrt


26/33

SISTEMSKI STEENA OTPORNOST(Systemic Acquired Resistance, SAR)

Protein patogenavee se na

receptorski proteinbiljne stanice

Put provoenjasignala

Hipersenzitivni odgovor -stanice zarobljujupatogena, poinje apoptoza

Umirue stanice otputajukemijski signal (SA i metil-salicilat)

SA se prenosi u drugedijelove biljke

Poticanje puta provoenjasignala na mjestimaudaljenim od mjestainfekcije

Sistemski steena otpornost jepostignuta kada se u tkivima udaljenim

od mjesta infekcije ponusintetizirati fitoaleksini i PR-proteini

Lokalni odgovor - nekoliko minuta nakonnapada patogena, aktiviraju se obrambenimehanizmi u napadnutom tkivu

Sistemski odgovor - nekoliko satinakon napada obrambeni odgovor se

javlja u tkivima udaljenim od mjestanapada pa aki u susjednim biljkama


27/33

Nakon topojedini dio biljke preivi infekciju nekim patogenom estose u drugim dijelovima biljke razvija poveana otpornost na napadtog ali i drugih patogena

Vrsta sistemskog odgovora ovisi o vrsti patogena:

odgovor na infekciju gljivama, bakterijama i virusima razlikuje se ododgovora na napad herbivora npr. kukaca obliiinduciraju kombinaciju dvaju odgovora poseban oblik odgovora pod utjecajem nepatogenih bakterija koje

koloniziraju korijen

otpornost moetrajati danima, tjednima pa aki tijekom itavesezone

nakon indukcije sistemski steene otpornosti u biljkama se akumulirajunovi proteini (razliiti za razliite biljne vrste ovisno o stanitu ipatogenima kojima je biljna vrsta bila izloenatijekom evolucije)


28/33

SISTEMSKI ODGOVOR NA RANJAVANJE(Systemic Wound Response, SWR)

Herbivori mehaniki oteuju biljno tkivo brza akumulacija inhibitora

proteinaza (Systemic Proteinase Inhibitors, PI blokiraju djelovanjeproteolitikihenzima herbivora) i drugih proteina specifinihza sistemskiodgovor na ranjavanje (Systemic Wound Response Proteins, SWRP)

Obliikoji napadaju korijen induciraju kombinaciju SAR i SWR


29/33

SA blokira odgovor na ranjavanje (tijekom SAR ne induciraju se geniza PI i SWRP)

Iz oteenih tkiva se oslobaa sistemin(polipeptid, 18 ak) i prenosi floemom u drugatkiva

Sistemin u ciljnom tkivu aktivira sintezu JA indukcijatranskripcije gena za PI i SWRP (indukcija PI gena uz JAzahtijeva trei signal etilen - akumulira se 30-120 min

nakon ulaska sistemina u floem); u udaljenim tkivima seakumuliraju SWRP i PI

ND N E P N


30/33

INDUCIRANA SISTEMSKA OTPORNOST(Induced Systemic Resistance, ISR)

Induciraju je nepatogene bakterije koje koloniziraju korijen (Rhizobium)neovisna o SAnije povezana s nakupljanjem PR-proteina

Signalne molekule: JA i etilen

U udaljenim tkivima sinteza proteinanevezanih uz patogenezu indukcija

otpornosti

Sistemski steena otpornost (SAR) se aktivira u


31/33

Sistemski steena otpornost (SAR) se aktivira uzdravom tkivu lokalno inficirane biljke; signalnamolekula je SA; nuna za aktivaciju gena kojikodiraju PR-proteine s antimikrobnim svojstvima.

Inducirana sistemska otpornost (ISR) se aktiviranakon to nepatogeni mikroorganizmi kolonizirajukorijen; signalne molekule su JA i etilen; putprovoenja signala nije direktno povezan s

aktivacijom PR-gena. Ekspresija gena ovisna o JA ietilenu postaje vidljiva tek nakon napada patogena.

SAR

ISR


32/33

Putovi provoenja signala koji ukljuuju SA, JA i ET okosnica su obrambene signalnemreea povezani su sa signalnim putovima u koje su ukljuenihormoni.

Unakrsna komunikacija izmeu signalnih putova u koje su ukljueni hormoni osiguravabiljkama veliki regulatorni kapacitet za obrambene odgovore na razliitetipove napadaa.Patogeni kao npr. Pseudomonas syringae proizvode efektorske proteine (npr. koronatin,HopI1 iAvrRpt2) mijenjaju putove provoenja signala oslabljivanje obrambenogodgovora i pojaavanjevirulencije.

negativan uinak,pozitivan uinak


33/33

Biljke mogu osjetiti signale koji ukazujuna predstojei stres obrambenereakcije biljke koje rezultiraju brom ijaom obrambenom reakcijom kadabiljka kasnije bude napadnuta razinaovakve zatite je slabija od induciraneobrane; uinkovita protiv brojnihbiogenih stresnih imbenika potrebno

je manje energije nego za induciranuobranu

U relativno nestresnom okoliuveina energije usmjerena narast i razmnoavanje.

Biljke koje napadaju patogenimikroorganizmi ili herbivoriaktiviraju inducibilne obrambenemehanizme esto na tetumetabolizma energija sekoristi za sintezu obrambenihspojeva ili obranu od toksinostivlastitih obrambenih spojeva

biogeni stres

Documents