EDWARD BAŃKOWSKI

BiochemiaPodręcznik dla studentów

studiów licencjackich i magisterskich

Wydanie

EDWARD BAŃKOWSKI

BiochemiaPodręcznik dla studentów

studiów licencjackich i magisterskich

W ydanie II

MedPharm Polska

SPISTREŚCI

01 W łaściw o ści m aterii o ż y w io n e j ...........................................................1

02 A m in o k w a sy , p e p ty d y i b i a ł k a ............................................................5

2.1 Aminokwasy....................................................................................................................................52.1.1 Struktura i systematyka aminokwasów białkowych.....................................................................52.1.2 Aminokwasy rzadko występujące w białkach.............................................................................92.1.3 Symbolika aminokwasów białkowych.........................................................................................102.1.4 Aminokwasy niebiałkowe.............................................................................................................112.1.5 Właściwości optyczne aminokwasów.......................................................................................... 122.1.6 Amfoteryczne właściwości aminokwasów................................................................................ 122.1.7 Równanie Hendersona-Hasselbalcha......................................................................................... 132.1.8 Właściwości buforujące aminokwasów.......................................................................................142.1.9 Biologiczne znaczenie aminokwasów......................................................................................... 172.2 Peptydy............................................................................................................................................ 172.2.1 Wiązanie peptydowe....................................................................................................................172.2.2 Nazewnictwo peptydów.............................................................................................................. 202.2.3 Peptydy pełniące funkcje biologiczne....................................................................................... 212.3 Białka.............................................................................................................................................. 232.3.1 Struktura pierwszorzędowa białek.............................................................................................. 242.3.2 Struktura drugorzędowa białek....................................................................................................292.3.3 Struktura trzeciorzędowa białek.................................................................................................. 322.3.4 Struktura czwartorzędowa białek .............................................................................................. 352.3.5 Denaturacja białek.........................................................................................................................362.3.6 Właściwości białek w roztworach................................................................................................ 362.3.7 Izolacja białka z materiału biologicznego....................................................................................382.3.8 Funkcje biologiczne białek...........................................................................................................41

03 E n z y m y i m e ta b o liz m ............................................................................43

3.1 Procesy kataboliczne....................................................................................................................433.2 Procesy anaboliczne..................................................................................................................... 433.3 Ogólne informacje o enzymach..................................................................................................44

4545454747484850515252535356575758596061626264646464656565666670717474

77

7878798182

Wspólne cechy reakcji enzymatycznych...................................................Niezmienność stałej równowagi................................................................Zmiany energii swobodnej..........................................................................Addytywność zmian energii swobodnej...................................................Enzym obniża energię aktywacji.................................................................Enzym nadaje reakcji jeden z możliwych kierunków ..............................Miejsce (centrum) aktywne enzymu .........................................................Enzym tworzy kompleks z substratem.....................................................Znaczenie kompleksu - enzym : substrat................................................Mechanizm biokatalizy..............................................................................Prędkość reakcji enzymatycznej.................................................................Wpływ temperatury i pH............................................................................Wpływ stężenia substratu...........................................................................Wpływ efektorów allosterycznych............................................................Aktywność enzymu i sposób jej wyrażania..............................................Inhibicja enzym ów .....................................................................................Inhibitory kompetycyjne ...........................................................................Inhibitory niekompetycyjne.......................................................................Inhibicja mieszana.......................................................................................Praktyczne znaczenie inhibitorów............................................................Regulacja aktywności enzymatycznej.......................................................Aktywacja proteolityczna...........................................................................Regulacja poprzez wiązanie i odłączanie białek regulatorowych...........Regulacja poprzez fosforylację i defosforylację białka enzymatycznegoRegulacja allosteryczna..............................................................................Regulacja przez naturalne inhibitory.........................................................Regulacja poprzez sprzężenie zwrotne.....................................................Regulacja poprzez tworzenie kompleksów wieloenzymatycznych.......Enzymy wielofunkcyjne..............................................................................Swoistość enzymów....................................................................................Koenzym y....................................................................................................Izoenzymy....................................................................................................Systematyka enzym ów ..............................................................................Międzynarodowy kod enzymatyczny.......................................................Zastosowanie enzymów w praktyce .......................................................

Wytwarzanie energii w komórce

Przekazywanie energii...........................................Rola wspólnych pośredników..............................Związki fosforanowe o wysokiej energii ............Inne związki bogate w energię............................Mitochondrium.....................................................

SPIS TREŚCI IX

4.2.1 Błony mitochondrialne................................................................................................................824.2.2 Macierz mitochondrialna............................................................................................................ 834.3 Organizacja mitochondrialnego łańcucha oddechowego ...................................................... 844.3.1 Elementy składowe mitochondrialnego łańcucha oddechowego.........................................844.3.2 Kompleksy oddechowe .............................................................................................................. 874.3.3 Inhibitory transportu elektronów................................................................................................884.4 Wyzwalanie energii podczas transportu elektronów................................................................884.5 Fosforylacja oksydacyjna.............................................................................................................. 894.6 Utlenianie substratów niezależne od łańcucha oddechowego.............................................. 904.7 Reaktywne formy tlenu................................................................................................................924.7.1 Hemoglobina i mioglobina generują R F T ..................................................................................924.7.2 Łańcuch oddechowy źródłem RFT.............................................................................................. 934.7.3 Biologiczne efekty działania RFT..................................................................................................93

05 C u k ry proste . B u d o w a i m e t a b o liz m ............................................... 95

5.1 Klasyfikacja i nazewnictwo cukrów prostych..............................................................................955.1.1 Monosacharydy.............................................................................................................................955.1.2 Izomeria monosacharydów.........................................................................................................975.2 Utlenianie i redukcja cukrów ....................................................................................................... 995.3 Glikoliza tlenowa.........................................................................................................................1005.3.1 Faza zużywająca energię ...........................................................................................................1005.3.2 Faza generująca energię.............................................................................................................1025.3.3 Bilans energetyczny glikolizy tlenowej ................................................................................... 1055.3.4 Regulacja glikolizy....................................................................................................................... 1065.4 Glikoliza beztlenowa....................................................................................................................1075.4.1 Przebieg glikolizy beztlenowej..................................................................................................1075.4.2 Bilans energetyczny glikolizy beztlenowej.............................................................................. 1085.5 Metaboliczne losy pirogronianu................................................................................................1085.6 Cykl kwasów trikarboksylowych................................................................................................1105.6.1 Reakcje cyklu kwasów trikarboksylowych..............................................................................1115.6.2 Bilans cyklu kwasów trikarboksylowych ..................................................................................1145.6.3 Regulacja cyklu kwasów trikarboksylowych............................................................................ 1155.7 Bilans energetyczny utleniania glukozy do C 02 i H20 ............................................................ 1165.8 Glukoneogeneza......................................................................................................................... 1165.8.1 Reakcje glukoneogenezy...........................................................................................................1165.8.2 Substraty zużywane w glukoneogenezie................................................................................1195.8.3 Bilans glukoneogenezy.............................................................................................................. 1205.8.4 Regulacja glukoneogenezy....................................................................................................... 1215.9 Szlak pentozofosforanowy.........................................................................................................1215.9.1 Faza oksydacyjna.........................................................................................................................1225.9.2 Faza nieoksydacyjna....................................................................................................................1235.9.3 Bilans szlaku pentozofosforanowego.......................................................................................127

X BIOCHEMIA

5.9.4 Funkcje N A D PH ..........................................................................................................................1275.10 Metabolizm fruktozy....................................................................................................................1285.10.1 Włączanie fruktozy do glikolizy ................................................................................................ 1285.10.2 Zaburzenia przemiany fruktozy..................................................................................................1295.11 Metabolizm galaktozy............................................................................................................... 1295.11.1 Powstawanie galaktozy.............................................................................................................. 1295.11.2 Przemiana galaktozy...................................................................................................................1305.11.3 Zaburzenia przemiany galaktozy.............................................................................................. 1325.12 Pochodne cukrów prostych....................................................................................................... 1325.12.1 Glikozydy..................................................................................................................................... 1325.12.2 Kwasy uranow e...........................................................................................................................1335.12.3 Kwas askorbinowy....................................................................................................................... 1345.12.4 Aminoheksozy............................................................................................................................ 135

06 Disacharydy i polisacharydy.B u d o w a ś m e t a b o liz m ........................................................................ 137

6.1 Disacharydy..................................................................................................................................1376.1.1 Budowa i powstawanie disacharydów..................................................................................... 1376.1.2 Rozkład disacharydów............................................................................................................... 1386.2 Polisacharydy.............................................................................................................................. 1406.2.1 Skrob ia......................................................................................................................................... 1406.2.2 Celu loza....................................................................................................................................... 1416.2.3 Glikogen - budowa i funkcja ....................................................................................................1426.2.4 Biosynteza glikogenu ................................................................................................................ 1436.2.5 Rozkład glikogenu....................................................................................................................... 1476.2.6 Regulacja biosyntezy i rozkładu glikogenu............................................................................... 1506.2.7 Choroby spichrzania glikogenu..................................................................................................150

07 L ip id y .B u d o w a i m e ta b o iiz m ........................................................................ 153

7.1 Kwasy tłuszczowe....................................................................................................................... 1537.2 Acyloglicerole.............................................................................................................................. 1557.2.1 Trawienie acylogliceroli pokarm owych....................................................................................1567.2.2 Rozpad triacylogliceroli w komórkach..................................................................................... 1587.3 Utlenienie kwasów tłuszczowych................................................................................................1587.3.1 (3-oksydacja nasyconych kwasów tłuszczowych o parzystej liczbie atomów w ęgla..........1607.3.2 (3-oksydacja nasyconych kwasów tłuszczowych o nieparzystej liczbie atomów węgla . . . 1627.3.3 (3-oksydacja kwasów tłuszczowych nienasyconych................................................................1637.3.4 w-oksydacja kwasów tłuszczowych .........................................................................................1647.4 Utleniane glicerolu..................................................................................................................... 164

SPIS TREŚCI XI

7.5 Biosynteza kwasów tłuszczowych............................................................................................ 1657.5.1 Transport reszt acetylowych z mitochondrium do cytosolu..................................................1657.5.2 Karboksylacja acetylo~S-CoA................................................................................................... 1667.5.3 Powstawanie łańcucha kwasu tłuszczowego.......................................................................... 1667.6 Biosynteza triacylogliceroli.........................................................................................................1707.6.1 Powstawanie glicerolo-3-fosforanu.......................................................................................... 1707.6.2 Estryfikacja glicerolu kwasami tłuszczowymi.......................................................................... 1717.7 Ciała ketonowe ...........................................................................................................................1727.7.1 Biosynteza ciał ketonowych.......................................................................................................1737.7.2 Rozkład ciał ketonowych.............................................................................................................1757.8 Fosfolipidy i sfmgolipidy.............................................................................................................1757.8.1 Glicerofosfolipidy.........................................................................................................................1777.8.2 Sfingolipidy..................................................................................................................................1797.8.3 Biosynteza glicerofosfolipidów..................................................................................................1807.8.4 Rozkład glicerofosfolipidów ..................................................................................................... 1837.9 Steroidy .......................................................................................................................................1847.9.1 Budowa cholesterolu..................................................................................................................1847.9.2 Biosynteza cholesterolu.............................................................................................................. 1857.9.3 Przetwarzanie i wydalanie cholesterolu................................................................................... 1877.10 Kwasy żółciow e...........................................................................................................................1897.10.1 Biosynteza kwasów żółciow ych................................................................................................1917.10.2 Przekształcanie kwasów żółciowych przez bakterie jelitowe ................................................191

08 M e ta b o lizm a m in o k w a s ó w ............................................................... 193

8.1 Źródła metaboliczne wolnych aminokwasów.........................................................................1938.1.1 Rozpad białek pokarmowych..................................................................................................... 1958.1.2 Rozpad białek komórkowych ....................................................................................................1958.1.3 Rozpad białek pozakomórkowych..............................................................................................1978.1.4 Biosynteza aminokwasów .........................................................................................................1988.2 Metabolizm grup aminowych aminokwasów.......................................................................... 1998.2.1 Transaminacja.............................................................................................................................. 1998.2.2 Deaminacja................................................................................................................................. 2018.3 Detoksykacja amoniaku..............................................................................................................2028.3.1 Cykl mocznikowy .......................................................................................................................2028.3.2 Wiązanie amoniaku przez glutaminian.....................................................................................2068.4 Metabolizm energetyczny szkieletów węglowodorowych aminokwasów.......................... 2078.4.1 Przemiana aminokwasów glukogennych................................................................................2078.4.2 Przemiana aminokwasów ketogennych................................................................................... 2088.4.3 Przemiana aminokwasów glukoketogennych........................................................................ 2098.5 Aminokwasy źródłem związków biologicznie czynnych.......................................................2118.5.1 Z aminokwasów powstają aktywne fragmenty jednowęglowe............................................2118.5.2 Z tyrozyny powstają hormony i neuroprzekaźniki................................................................. 212

XII BIOCHEMIA

8.5.3 Z tyrozyny powstają melaniny................................................................................................... 2138.5.4 Ztryptofanu powstaje kwas nikotynowy................................................................................. 2148.5.5 Cysteina przekształca się w taurynę.......................................................................................... 2148.5.5 Siarka cysteiny utlenia się do siarczanu................................................................................... 2148.5.7 Metionina uczestniczy w transmetylacji ........................ 2158.5.8 Z aminokwasów powstaje kreatyna.........................................................................................2188.5.9 Z lizyny i metioniny powstaje karnityna................................................................................... 2188.5.10 Dekarboksylacja aminokwasów dostarcza amin biogennych................................................2198.5.11 Z argininy powstaje tlenek azotu............................................................................................. 2208.6 Inne funkcje metaboliczne aminokwasów............................................................................. 220

09 Barwniki porfirymowe 223

9.1 Hem ............................................................................................................................................ 2249.2 Chlorofil.........................................................................................................................................2249.3 Witamina B12- kobalamina.......................................................................................................2249.4 Biosynteza hem u........................................................................................................................ 2259.4.1 Powstawanie ó-aminolewulinianu .......................................................................................... 2259.4.2 Powstawanie porfobilinogenu..................................................................................................2269.4.3 Powstawanie h e m u ................................................................................................................... 2269.4.4 Porfirię.........................................................................................................................................2289.5 Rozkład hemu..............................................................................................................................2289.5.1 Powstawanie bilirubiny.............................................................................................................. 2289.5.2 Przekształcanie bilirubiny w jelicie............................................................................................ 2299.5.3 Żółtaczka..................................................................................................................................... 230

10 IMykleotydy.............................................................................231

10.1 Zasady purynowe i pirymidynowe............................................................................................ 23110.2 Nukleozydy................................................................................................................................. 23210.3 Nukleotydy monofosforanowe................................................................................................. 23310.4 Nukleotydy difosforanowe i trifosforanowe............................................................................23510.5 Koenzymy nukleotydowe .........................................................................................................23510.6 Funkcje biologiczne nukleotydów............................................................................................ 23610.7 Rozkład nukleotydów i nukleozydów.......................................................................................23610.8 Rozkład zasad purynowych.......................................................................................................23910.9 Rozkład zasad pirymidynowych................................................................................................23910.10 Biosynteza nukleotydów .......................................................................................................... 23910.10.1 Biosynteza nukleotydów purynowych..................................................................................... 24110.10.2 Biosynteza nukleotydów pirymidynowych..............................................................................24210.10.3 Biosynteza nukleotydów difosforanowych i trifosforanowych..............................................24510.10.4 Biosynteza deoksyrybonukleotydów.........................................................................................245

SPIS TREŚCI XIII

10.10.5 Oszczędzający szlak biosyntezy nukleotydów....................................................................... 24510.10.6 Biosynteza NAD+ i NADP+ .........................................................................................................24610.10.7 Biosynteza FMN i FAD................................................................................................................24710.11 Zaburzenia metabolizmu nukleotydów..................................................................................24710.11.1 Dnam oczanow a........................................................................................................................ 24810.11.2 Ksantynuria................................................................................................................................. 24810.11.3 Acyduria orotanowa................................................................................................................. 248

11 Kwasy nukleinowe...............................................................251

11.1 Kwas deoksyrybonukleinowy- DNA............................... 25211.1.1 Struktura drugorzędowa DNA................................................................................................... 25311.1.2 Struktury superhelikalne D NA..................................................................................................25611.1.3 Białka wiążące DNA.....................................................................................................................25811.1.4 Denaturacja i renaturacja D N A ................................................................................................25911.2 Kwas rybonukleinowy - RNA................................................................................................... 26011.2.1 Informacyjny kwas rybonukleinow y-m RN A.........................................................................26111.2.2 Transportujący kwas rybonukleinowy - tRN A.......................................................................26311.2.3 Rybosomowy kwas rybonukleinowy - rRNA.........................................................................26411.3 Hybrydyzacja kwasów nukleinowych ....................................................................................26511.4 Replikacja DNA............................................................................................................................ 26511.4.1 Replikacja DNA w komórkach prokariotycznych....................................................................26611.4.2 Replikacja DNA w komórkach eukariotycznych......................................................................26811.4.3 Amplifikacja DNA - polimerazowa reakcja łańcuchowa .......................................................27011.5 Uszkodzenia DNA i ich naprawa.............................................................................................. 27111.6 Synteza RNA: transkrypcja.........................................................................................................27111.6.1 Transkrypcja w komórkach prokariotycznych.........................................................................27211.6.2 Transkrypcja w komórkach eukariotycznych.........................................................................27411.6.3 Posttranskrypcyjna modyfikacja RN A ......................................................................................275

12 Biosynteza b iałka..................................................................277

12.1 Aktywacja aminokwasów.........................................................................................................27712.2 Inicjacja .......................................................................................................................................27912.3 Elongacja..................................................................................................................................... 27912.4 Terminacja................................................................................................................................... 28312.5 Posttranslacyjna modyfikacja białek.........................................................................................28312.5.1 Deformylacja m etioniny............................................................................................................28412.5.2 Ograniczona proteoliza..............................................................................................................28412.5.3 Hydroksylacja reszt prolilowych i lizylowych........................................................................... 28412.5.4 Glikozylacja niektórych reszt aminokwasowych.................................................................... 28512.5.5 Inne modyfikacje reszt aminokwasowych................................................................................287

XIV BIOCHEMIA

12.6 Hamowanie biosyntezy białek.................................................................................. 28812.6.1 Antybiotyki................................................................................................................................. 28812.6.2 Inne inhibitory biosyntezy białek..............................................................................................288

13 Ekspresja genów 291

13.1 Ekspresja genów w komórce prokariotycznej.........................................................................29113.1.1 Przykłady indukcji i represji.......................................................................................................29113.1.2 Mechanizm indukcji i represji...................................................................................................29213.2 Ekspresja genów w komórce eukariotycznej..........................................................................29413.2.1 Pobudzanie ekspresji (indukcja)...............................................................................................29513.2.2 Hamowanie ekspresji (represja)...............................................................................................29513.3 Mutacje ...................................................................................................................................... 29613.3.1 Mutacje punktowe.....................................................................................................................29613.3.2 Czynniki m utagenne................................................................................................................. 29713.3.3 Znaczenie mutacji w patologii................................................................................................ 29813.4 Specyficzne cechy genomu ludzkiego.................................................................................... 29813.4.1 Replikacja i transkrypcja ludzkiego D N A .................................................................................29913.4.2 Kopie genów ..............................................................................................................................30013.4.3 Niekodujące fragmenty DNA ...................................................................................................30013.4.4 Mitochondrialny DNA................................................................................................................30113.5 Rekombinacja DNA ................................................................................................................. 30113.5.1 Endonukleazy restrykcyjne .....................................................................................................30113.5.2 Efekty rekombinacji DNA........................................................................................................... 302

14 Witaminy i składniki mineralne 305

14.1 Witaminy rozpuszczalne w w odzie ..........................................................................................30514.1.1 Witamina B1 - tiam ina................................................................................................................30514.1.2 Witamina B2-ryboflawina ...................................................................................................... 30614.1.3 Witamina B3- niacyna............................................................................................................... 30714.1.4 Witamina Bs - kwas pantotenowy ..........................................................................................30814.1.5 Witamina B6-pirydoksyna ...................................................................................................... 30814.1.6 Biotyna.........................................................................................................................................30914.1.7 Kwasfoliowy ..............................................................................................................................30914.1.8 Witamina B12-ko b a la m in a ...................................................................................................... 31114.1.9 Witamina C - kwas askorbinowy..............................................................................................31114.2 Witaminy rozpuszczalne w tłuszczach.................................................................................... 31214.2.1 Witamina A - retinoidy..............................................................................................................31214.2.2 Witamina D - ergokalcyferol i cholekalcyferol.........................................................................31414.2.3 Witamina E - a-tokoferol.......................................................................................................... 31514.2.4 Witamina K — filochinon............................................................................................................316

SPIS TREŚCI XV

14.3 Składniki mineralne - makroelementy..................................................................................... 31614.4 Składniki mineralne - mikroelementy..................................................................................... 318

15 Transport przez błony biologiczne 321

15.1 Budowa błon biologicznych...................................................................................................... 32115.1.1 Składniki lipidowe.......................................................................................................................32115.1.2 Białka błon biologicznych ........................................................................................................ 32215.1.3 Dwuwarstwowa struktura błon................................................................................................. 32315.1.4 Asymetria i płynność błon komórkowych...............................................................................32515.1.5 Przepuszczalność błon biologicznych.......................................................................................32615.2 Transport bierny ........................................................................................................................32815.2.1 Kanały jon ow e............................................................................................................................ 32915.2.2 Połączenia szczelinowe..............................................................................................................33015.3 Transport aktywny...................................................................................................................... 33015.3.1 Transport Na+/K+ ........................................................................................................................ 33215.3.2 Transport H+/K+ .......................................................................................................................... 33315.3.3 Transport glukozy i aminokwasów.......................................................................................... 33415.3.4 Transport Ca2+..............................................................................................................................33415.4 Transport bierny wspomagany ................................................................................................33515.4.1 Transport glukozy...................................................................................................................... 33615.4.2 Transport Cl" i H C O "...................................................................................................................33615.4.3 Transport anionów kwasowych przez błonę mitochondrialną..............................................33615.4.4 Transport ADP i ATP przez błonę mitochondrialną................................................................. 33715.5 Szczególne mechanizmy transportu........................................................................................ 33815.5.1 Transport równoważników redukcyjnych................................................................................33915.5.2 Transport kwasów tłuszczowych przez błonę mitochondrialną............................................ 34115.5.3 Transport reszt acetylowych przez błonę mitochondrialną ................................................. 342

16 Czynniki regulujące m etabolizm ..........................................345

16.1 Hormony.......................................................................................................................................34516.2 Hormony peptydowe i białkowe.............................................................................................. 34516.2.1 Hormony przysadki mózgowej ................................................................................................34516.2.2 Hormony trzustki.........................................................................................................................34616.2.3 Inne hormony peptydowe i białkowe.......................................................................................34916.3 Hormony pochodne aminokwasów.........................................................................................35016.3.1 Hormony tarczycy....................................................................................................................... 35016.3.2 Aminy katecholowe....................................................................................................................35216.4 Hormony steroidowe.................................................................................................................. 35316.4.1 Mineralokortykoidy ................................................................................................................... 35316.4.2 Glukokortykoidy.......................................................................................................................... 354

354355355356358358359361362362362364

67

367367368368369369371371372372376

79

379379380381382382382382385386388390392

Estrogeny..............................................Gestageny............................................Androgeny............................................Biosynteza hormonów steroidowych . Inaktywacja hormonów steroidowychCytokiny................................................Peptydowe czynniki wzrostu..............Interleukiny (IL) ....................................Interferony (INF)...................................Eikozanoidy..........................................Prostaglandyny i tromboksany...........Leukotrieny..........................................

Integracja i regulacja metabolizmu

Katabolizm i anabolizm.....................................................Katabolizm..........................................................................Anabolizm ...........................................................................Powiązanie katabolizmu i anabolizmu............................Sygnały regulacyjne...........................................................Sygnały z wnętrza komórki................................................Sygnały przenoszone poprzez neuromediatory..............Sygnały przenoszone przez hormony ............................Receptory błonowe.............................................................Powstawanie i funkcjonowanie wtórnych przekaźników Receptory wewnątrzkomórkowe ....................................

Biochemia tkanek - wybrane zagadnienia

Specyfika metabolizmu energetycznego niektórych narządówW ątroba...........................................................................................Mięsień szkieletowy.......................................................................Mięsień sercow y............................................................................M ó zg................................................................................................Nerka ..............................................................................................Wybrane zagadnienia z zakresu biochemii krw i.........................Krwinka czerwona...........................................................................Osocze krwi ....................................................................................Białka osocza ..................................................................................Białka osocza w przebiegu chorób................................................Lipoproteiny osocza.......................................................................Macierz pozakomórkowa..............................................................

SPIS TREŚCI XVII

18.3.1 Kolagen........................................................................................................................................ 39218.3.2 Elastyna .......................................................................................................................................39418.3.3 Glikozoaminoglikany/proteoglikany.........................................................................................39518.3.4 Glikoproteiny pozakomórkowe ............................................................................................... 39818.3.5 Funkcje macierzy pozakomórkowej...........................................................................................398

INDEKS..........................................................................................................................................401