“big bang” voor tertiaire vogels?
DESCRIPTION
“Big Bang” voor tertiaire vogels?. Alan Feduccia Devreese Lieven Driesen Koen. Inleiding. Massa-extinctie bij de Krijt-Tertiair overgang (65 mya): † Dinosauria, † Pterosauria, † mariene reptielen, † 2/3 mariene leven,… Veroorzaakt door: - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
“Big Bang” voor tertiaire vogels?
Alan Feduccia
Devreese Lieven
Driesen Koen
Inleiding• Massa-extinctie bij de Krijt-Tertiair overgang (65 mya): † Dinosauria, † Pterosauria, † mariene reptielen, † 2/3 mariene leven,…
• Veroorzaakt door: - vulkanisme, gebergtevorming, regressie van continentale zeestraten - wereldwijde branden en tsunami’s - asteroïdeninslag (= plots!) zonlicht↓ , temperatuur↓
• Vogels: meest ecologisch gevoelige vertebraten en tóch over K-T-overgang!
Modellen• Klassiek: gradueel model van Cracraft - oorsprong in Gondwana - door uiteenvallen van de zuidelijke continenten (vicariantie) - vele lijnen ontstonden voor en passeerden de K-T-overgang
• Moleculaire klok: - bijna alle ordes ontstonden diep in het Krijt (tot >100 mya) - uiteenvallen van continenten van groot belang
• Feduccia: extinction-explosive evolution model (punctueel) - vicariantie in strijd met fossiele evidentie - extinctie in Krijt + Tertiaire big bang
Fossiele evidentie• Enantiornithines: succesvolle landvogels op bijna alle continenten• primitieve Ornithurines: succesvol en wijdverspreid beiden niet in het Tertiair
• enkele beenfragmenten uit het Krijt => moderne neornithines?• geen aantoonbare moderne Neornithines uit het Krijt (geen enkele!)
• loopvogels (Ratites) talrijk in Tertiair en niet in het Krijt• Gargantuavis (loopvogels uit Krijt) wordt niet bij de Ratites geplaatst
Geen fyletische continuiteit over de K-Tertiair-overgang!
Misidentificaties
• fragmentarische overblijfselen toegewezen aan moderne ordes MAAR: klein # kenmerken niet representatief voor volledige skelet• Tertiaire mozaïek-skeletten passen niet in moderne ordes
Bv.: - Rhynchaeites: eerst kraanvogelachtige en later ibis-schedel - Presbyornis: eerst steltloper en later eend-achtige schedel
Rhynchaeites Presbyornis
K-T-overgang
• overweldigend bewijs voor afname van vogels in het laat Krijt• bottleneck met slechts enkele overlevende vormen (= Palaeognathae en transitional shorebirds?)• 12 miljoen jaar na K-T-overgang: alle ordes aanwezig (behalve 1)• als er een massa-extinctie onder de vogels was ordes ontstaan in <10 miljoen jaar (cfr. walvissen)
snelle afsplitsing van grote lijnen onmogelijk te ontrafelen met moleculaire technieken
Fossil record vs. molecular analysis
• groot gat tussen fossiele en moleculaire oorsprong van taxa Bv. Primates: 55 mya vs. 90 mya
• Patson et al. (2001): geen big bang en geen transitional shorebird• onjuiste calibraties en inadequate sampling
• als fossiele evidentie correct => serieuze miscalibraties• als moleculaire klok correct => fossielen erg gebiased “You can imagine how maddening this stuff is to a paleontologist”
Reactie van Dyke
• Feduccia vooral gebaseerd op # neornithine genera voor en na• moleculaire klok wordt minder discordant door preciezere methode• fylogenetische interpretatie ondersteunt geen explosief model
• veel verkeerde toewijzingen (niet gebeurd met cladistiek)• veel goed gedateerde fossielen uit Eoceen binnen de Neornithines cladedivergentie voor de K-T-overgang
Reactie van van Tuinen et al.:
• kritiek tegen basale plaats van loopvogels en transitional shorebirds• Feduccia spreekt van niet-relevante taxa bij moleculair onderzoek specificeer!• fossielen uit het Krijt verwijzen wél naar Neornithines• Feduccia kijkt niet naar fossielen met weinig kenmerken
• misschien zowel fossielen als moleculaire studies correct (≠ signalen) oorsprong in het Krijt, maar grootste diversificatie in het Tertiair
Tegenreactie van Feduccia (1)
• kleine moleculaire afstand tussen moderne vogels• 3 vragen belangrijk: - was er een Tertiaire ‘big bang’? - was er een ‘phylogenetic fuse’ in het laat Krijt? - was de K-T-extinctie verwoestend?
• contra Dyke: geen enkele vòòr K-T-overgang en abundant aanwezig na 10 miljoen jaar (ook zo bij zoogdieren en Teleostei) enkel verklaarbaar via big bang• vraag 2 moeilijk te beantwoorden: misidentificaties en miscalibratie• vraag 3: vogels eerste indicatoren van milieuramp (miner’s canary) (+ ook bij insecten en planten een diversiteits-bottleneck)
Tegenreactie van Feduccia (2)
• contra van Tuinen et al.: welke taxa in de bottleneck?• transitional shorebirds goede kandidaten (abundant en mozaïek)• verwarrende term transitional shorebirds• welke taxa is niet van belang voor big bang!
• transitional shorebirds onmogelijk te testen met DNA• erosion of confidence: flamingo’s en futen tesamen
De opkomst van vogels en zoogdieren
David Penny & Matthew J. Philips
Inleiding
• 2 grote fasen in vroege geschiedenis van evolutionaire biologie (Ernst Mayr):– 1860s en 1870s evolutie
– 1940s micro-evolutionaire processen nodig voor evolutie: - genetische mechanismen
- populatie mechanismen
- ecologische mechanismen
– Laatste 20 – 30 jaar 3e fase
Inleiding
3e fase: Grote vraag voor evolutionaire biologie:
Is micro-evolutie• Ecologische processen
• Populatie processen
• Genetische processen
geschikt en voldoende om evolutie over langere tijd te verklaren (macro-evolutie)?
Bv. de snelle radiatie van vogels en zoogdieren gedurende het vroege Tertiair, vlak na de Krijt/Tertiair grens (KT-grens)
Modellen
• Hypothesen of modellen gebruiken om het denken te helpen en om experimenten op te zetten
• 5 modellen– Accepteren allemaal de extraterrestrische impact
Het bewijs voor extraterrestrische impact is overweldigend
– Verschillende voorspellingen over de tijd van de gebeurtenissen en de mechanismen ervan Geen bewijs voor tijdstip van toename vogels en zoogdieren en afname dinosauriërs en pterosauriërs
Modellen
• Niet noodzakelijk dezelfde conclusies voor zowel vogels als zoogdieren
• Vaak verkeerde interpretaties door het linken van niet-verwante ideeën
Bv. Idee A: einde Krijt is gekenmerkt door een grote extraterrestrische impact
Idee B: deze impact was de oorzaak van een plotse en onverwachte extinctie van dinosauriërs
Er is geen bewijs voor plotse extinctie in die periode
Modellen
Model 1
• Feduccia’s model
• Grote destructie van het leven
• 1 groep overlevers
• Alle morfologische, fysiologische en ecologische veranderingen tijdens Tertiair
• Micro-evolutie macro-evolutie
Model 2
• Zelfde als model 1, maar meer lijnen overleefd
• Extinctiemodel geldt nog steeds
• Meeste veranderingen in Tertiair door innemen lege niches
• Micro-evolutie macro-evolutie
Model 3
• Massa extinctie minder impact op terrestrische dan mariene vertebraten
• Ook lijnen die leefde tot in Tertiair, maar nu zijn uitgestorven
• Asteroïde impact niet zo belangrijk om extinctie en diversificatie te linken
• Diversificatie vanaf grens
• Alle overlevende lijnen zelfde niche
• Micro-evolutie macro-evolutie
Model 4
• Vele ecologische en morfologische transformaties in het laat-Krijt
• Crowngroups (overlevende moderne soorten en voorouders) niet in het Krijt
• Vogels en zoogdieren nieuwe niches innemen ten koste van andere organismen.
• Competitie met kleine dinosauriërs en pterosauriërs
• Micro-evolutie macro-evolutie
Model 5
• Crowngroups ontstonden tijdens het Krijt
• Micro-evolutie macro-evolutie
• Alroy Noord-Amerikaanse zoogdierfossielen argumenteert tegen model 5
Maar: geen data van vogels en andere gebieden
Uitbreiding modellen
• Alternatieven voor de afname van pterosauriërs en dinosauriërs en de radiatie van vogels en zoogdieren
Vraagstelling
• Hoeveel lijnen van landvertebraten stierven uit tijdens de K-T grens?
Vervangen door:
Hoeveel lijnen van landvertebraten overleefden tot in het Tertiair?
Als antwoord = 1 Model 1
• Wanneer stierf de laatste dinosauriër of pterosauriër?
Vervangen door:
Wanneer begonnen de zoogdieren en vogels de dinosauriërs en pterosauriërs te vervangen?
Vraagstelling
Voorbeeld:
Wanneer stierf de laatste Sphenodont?
Antwoord is niet! Want 2 soorten (Tuatara) leven nu nog op eilanden van Nieuw-Zeeland
Vervangen door:
Wanneer werden de Sphenodontia vervangen?
200 Mya geleden veel aanwezig
fossielen zeldzaam rond 140 Mya geleden
na 65 Mya geleden geen fossiel meer gevonden
Dus vraagstelling is zeer belangrijk
Competitie
• Moderne vogels en zoogdieren diversifieerden tijdens het laat-Krijt ten koste van andere groepen (volgens model 4 en 5)
• Effecten van competitie kunnen variëren tussen taxonomische groepen en/of ecologische niches
• Makkelijker om fossielen van dinosauriërs en pterosauriërs in te delen in grootte
Kijken of de extinctie gecorreleerd is met de lichaamsgrootte van landvertebraten
Competitie
• Data van 1485 fossielen indiceert een afname van kleine dinosauriërs (< 2m) over de laatste 20 miljoen jaar van Krijt Is de tijd wanneer volgens model 4 en 5 de moderne vogels
en zoogdieren diversifiëren
• Oppassen voor “ascertainment bias” Er zijn verschillen in de fossilisatiegraad op verschillende
plaatsen
Competitie
• Hope (2002): – Vogelfossielen in Maastrichtian (recentste Krijt)
– 25 moderne vogels
– Slechts 5 vogels van oudere radiatie (Enantiornithines)
Ondersteunt idee dat de transitie naar moderne vogels al gebeurde voor het einde van het Krijt
Komt overeen met model 4 en 5
Mechanismen
• Mechanismen zoeken
• Wat zijn de competieve voordelen van zoogdieren en/of vogels t.o.v. vroege reptielengroepen?– Lactatie (vogels: voeden jongen tot ze kunnen overleven)
– Zelfde ecologische niche
Bij reptielen hebben adulten en juvenielen verschillende ecologische niches
Bv. Sphenodon punctatus Rattus exulans
Bv. moeilijker om gespecialiseerde tanden te ontwikkelen
– Hersengrootte
– Endothermie
Besluit
• 5 modellen om verschijnen van vogels en zoogdieren en verdwijnen van dinosauriërs en pterosauriërs te verklaren Plots (micro macro) geleidelijk (micro macro)
• Niet alles linken aan klimaatsverandering, maar meerdere mechanismen bekijken
• Nog altijd groot discussiepunt
Meer onderzoek nodig
Bedankt voor uw aandacht!
Vragen?