beiträge zur verbreitung und Ökologie der landisopoden des ostbaltikums

B E I T R J ~ G E Z U R V E R B R E I T U N G U N D 0 K O L O G I E

D E R L A N D I S O P O D E N D E S O S T B A L T I K U M S .

Von

Dr. WEI~NER HEROI~D (Swinemiinde).

Mi~ 12 Textabbildungen.

(Eingegangen am 7. M&'rz 1930.)

l n h a l t s i i b e r s i c h t . Seite A. Die Verbreitung der Isopodenar ten im Ostbaltikum . . . . . . . . . 476

I. Artenliste, klimatische und geologische Daten . . . . . . . . 476 II. Tiergeographische Bedeutung der einzelnen Arten . . . . . . 478

B. Vergleichende Behandlung einiger ostbaltischer Bioz6nosen . . . . . 491 I. Die ,,GehSlzwiese" Westeestis und der Inseln . . . . . . . . 491

IL Der Birkenwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 496 I I I . Die Ufer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499

1. Meeresufer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 499 2. Fluid- und Seeufer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50~

IV. Der , ,Richk" . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506 V. Laub- und Mischw~lder besonderen Charakters . . . . . . . . . 509

l. Laubwald 0sels und Abros . . . . . . . . . . . . . . . 509 2. Mischwald 0sels und Abros . . . . . . . . . . . . . . . 510 3. Laubw~lder am Glin~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511

a) Bei Fall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 511 b) Bei Tischer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512 c) Bei 8ackhof . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 513

4. Erlenbrficher bei Pernau . . . . . . . . . . . . . . . . 513 5. Laubw~ldchen westlich Dtinaburg . . . . . . . . . . . . 514 6. Laubwald bei Kokenhusen . . . . . . . . . . . . . . . . 515

VI. Der Universi t~ts-Lehrforst Kas ter bei Dorpat . . . . . . . . 515 VII. Sumpfwalder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 519

VIIL Mischwald auf Moritzholm . . . . . . . . . . . . . . . . . 520 IX. Fr iedh6fe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 522

C. Bioz6notische Auswertung der Untersuchungsergebnisse . . . . . . . 523 I. Die MoNAl~Dsche l~egel . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523

II. Areal und Artenzahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525 III . Quanti tat ive und qualitative S~ttigung bei Bioz6nosen . . . 528

D. Zusammenfassung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . 533

I m J a h r e 1927 h ~ b e ich e ine L i s t e d e r bis d a h i n ~us d e m Os~ba l t ik t tm

( L e t t l a n d u n d Ees t i ) b e k a n n t e n L a n d i s o p o d e n g e g e b e n u n d sie d u r c h

e in ige t i e r g e o g r a p h i s c h e Schlf isse aus d e n B e f u n d e n e rg~nz t . E i n z e l n e

s y s t e m a t i s c h e u n d m e t h o d i s c h e E r g e b n i s s e d iese r U n t e r s u c h u n g e n s ind

Verbreitung und 0kologie der Landisopoden des OstbMtikums. 475

inzwischen ebenfMls verSffentlicht (1928, 1929). Doch fehlt noch eine Zusammenfassung der tiergeographisch und 6kologisch wichtigsten ge- sultate. Die folgende Darstellung soll meine bisherigen VerSffentlichun- gen in dieser l~ichtung erggnzen. Gerade faunistische und tiergeographische D~rstellungen eines L~ndes n~ch I~eiseausbeuten werden immer Liicken aufweisen. Es scheint mir ~ber mit l~iicksicht auf die Forschung

ZZ o 23 o Z~ o 25 ° ZFo 27 ° 28 o

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I ~ ! N C , " ' "

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52

22 ° 2 3 o £~o 25 ° 2#0 .27o 280

Abb. 1. (~bersichtskarte des Ostbaltikums im Mal~stab 1:2250000. • Orte eigener F~nge. [] Orte tier Fiinge GI~0SSEs, ISCtl£~EYTS~ ~, LACKSCItEWI~ZlS lllld MEOHM~I~SttAUSEN~S. - ...... Januar-

isothermen (nach KU~F~I~I~ 1911). + l + ] + l + l + Ostgrenze der GehSlzwiesenregion (laach GRAN0 1928 ~).

anderer verfehlt, gar zu lange mit der VerOffentlichung zu zSgern in der tIoffnung, selbst noch solche Liicken schliegen zu kTnnen. Auch der Urn- stand, dab ich etw~ 11500 Landisopoden yon 570 Fundorten untersuchen

1 lnwieweit der ~bweichende Isothermenverl~uf in der neueren estnischen Liter~tur (z. B. St~tistiline Album I, TALLI~r 1925, B1. 15 u. 16) wirlflichen For- schungsergebnissen entsprich~, kann ich nicht entscheiden. Ich halte reich der Sicherheit halber an die ~ltere Darstellung KIJI~'t"EI~s.

Z. f. l~[orphol, u. 0kol. d. Tiere Bd. 18. 31

476 W. tterold: Beitr~ge zur Verbreitung

konnte, und dal~ meine letzte Reise, die reich in die entlegensten Teile des Gebietes gefiihrt hat, keinen Zuwachs an Arten mehr ergeben hat, ermutigen reich zu einer zus~mmenfassenden Darstellung des Gefun- denen 1. Abb. 1 gibt die L~ge der yon mir untersuchten Biotope wieder. Die dichtest besiedelte Umgebung Mitaus ist wohl mit Recht weniger eingehend beriicksichtigt worden.

A. Die Verbre i tung der I sopodenar ten im 0s tba l t ikum. I. Artenliste, klimatische and geologische Daten.

]ch stelle an den Anf~ng der Arbeit eine Liste der im OstbMtikum fest, gestellten Arten und Unterar ten :

]. Ligidium hypnorum (Cvv.). 2. Philoscia muscorum Scot. var. sylvestris DAHL. 3. Trichoniscus ( Spiloniscus ) caelebs (V]~I~OEF~). 4. Trichoniscus (Spiloniscus) elisabethae HE~o~,D. 5. Trichoniscus (Spiloniscus) elisabethae var. estoniensis HEROLD. 6. Haplophthalmus mengii (ZAD])AC~). 7. Cylisticus convexus (DE G]~E]~). 8. Procellium conspersum (C. L. KocH). 9. Oniscus asellu8 L.

10. Porcellio (Porcellionides) pruinosus BlCDT. l l . Porcellio (Euporcellio) 8caber LAT~. 12. Porcellio (Euporcellio) pictus BtCDT. 13. Tracheoniscus rathkei BRDT. 14. Armadil!idium pulchellum BtCDT. 15. Armadillidium picture B~DT. 16. Armadillidium opacum (C. L. Kocg) . 17. Armadillidium zenckeri Bm)T.

Tr. elisabethae var. estoniensis ist vielleicht eine selbst~ndige Art. L~Bt man den syn~nthropen pru,inosus unberficksichtigt, so bleiben 15 oder 16 im Freiland des Ostb~ltikums lebende Landisopodenarten fibrig. Es zeigt sich demnach gegenfiber dem b~ltischen Nordostdeutschl~nd (Ostpreul~en, Westpreui~en im alten Sinne und Pommern) eine merkliche Verringerung der Artenz~hl, die hier ffir die freilebenden Formen, soviel bisher bekannt, 21 betr~gt~. Auch innerhMb des Ostb~ltikums zeigt sich eine deutliche Abnahme der Artenzahl in der ]~ichtung yon Westen nuch Osten und (abgesehen yore Inselbezirk und dem 6stlich benachbarten Kfistenstreifen) yon Siiden nach Norden.

1 Ich m6chte auch bier nicht verfehlen, der ~otgemeinschaft der deutschen Wissenschaft meinen Dank fiir die mir zur Verfiigung gestellten Mittel ~uszu- sprechen.

e Ffir die Diplopoden des 0stbaltikums hat unli~ngst SCHVB.aRT d~s Gleiche nachgewiesen.

und Okologie der Landisopoden des Ostbaltikums. 477

Die klimatisehen Unterschiede Norddeutschlands gegeniiber dem Ost- baltikum und der einzelnen Gegenden dieses Gebiets untereinander zeigt Tabelle 1, in der die Werte fiir Swinemiinde dem Segelhandbueh flit die Ostsee, 3. Aufl. ]906, die fibrigen einer pflanzengeographischen Arbeit Kve~FE~s entnommen sind (1925, S. 36, 37) ~.

I.

I)emmin, Swinemfinde --0,~

1. Libau .--3,5 2. Windau . I--4,C 3. Filsand . ]--3,C 4. Baltisch-

Port . --5,~

5. l~iga . ./-~i,( 6. Fellin..1--7,~ 7. Reval .]--6,4

/ 8. Dfinaburg/--7,( 9. Dorpat .]--8,]

10. Narwa .]--8,~

Tabelle 1. Monatsmittel der Temperatur.

I I . liT. IV. V.

,i

---0,~ 1,7i6,2 10,8

--3,~ --0,3 4,3 8,9 --3,(~--1.2t3,5 7,8 - ,4-2:312,8 7,5

--5,(--3,4 1,5 7,4

--3,! --1,2t5,2 11,1 --7,~ --4,112,2 10,3 --6,~--3,8tl,5 8,0

--5,~ --1fl/5,5 12,2 --7,,~ --3,7j2,7 9,6 --8,( --4,911,9 9,0

Yl. VII. Vlll. IX.

15,6 17,4 16,7 13,6

13,6 16,8 17,4 13,9 12,7 16,1 16,9 13,2 12,9 16,3 17,2 13,3

I 13,2 16,0 15,5 11,5

16,c i 15,4 17,6 i12,1 16,1 17,2 15,8;10,7 13,8,16,C 15,8i11,3 ~

16,7j18,5 17,3 12,~ 15,4 17,3 15,9 10,7 14,8 17,3 16,7 ll,C

x. XL

18,6 3,1

8,3 3,2 ,7,7 2,6 i7,8 2,9

6,2 0,6

6,5 1,2 5,1 --1,5 5,9 0,1

6,5 0,5 5,0 --1,1 15,3 - 1 , 0

XII.

0,2

--4),7 --1,3 --0,7 5,8

--3,0 4,5

--2,9 6,0 --5,0 4,3 --3,4 4,4

~4,3 6,0 --5,3 4,3 - - 5 , 1 i 4,1

Agl- rahr pli-

tude

7,7 18,3

6,5 20,9 5,8 20,8

21,6

21,6

22,2 24,9 23,]

25,5 25,4 25,9

KUSSFE~ bemerkt zu der Tabelle der Monatsmittel (1. c. S. 37) : ,,Die unter 6, 8 und 9 aufgez~hlten Orte liegen ira Binnenlande, alle iibrigen an oder nahe bei der Kiiste. Gleichwohl zeiohnen sieh nur die vier ersten, unserer West- bzw. Nordwestgrenze anliegenden, dureh ein einigermaBen subozeanisches Klima aus, indem sie m~Bige Jahresamplituden der Tem- peratur, meist sp~ten Eintr i t t ihrer Grenzwerte, einen rauhen Friihling, aber einen milden Herbst aufweisen. Bei Riga (5), Reval (7) und Narwa (10), die an tier ins ]_%stland einschneidenden Meerbusen liegen, verliert sich dieser subozeanische Charakter mit der Entfernung yon der offenen See. Die Orte 5, 6 und 7 der zweiten Gruppe liegen auf verschiedenen geographischen Breiten, sind abet yon unseren West- und Ostgrenzen nahezu gleichweit entfernt, darum zeigt sich an ihren Temperaturverh~ltnissen in den oben erwiihnten ]~eziehungen ein Ubergang vom subozeani- schen zum subkontinentalen Klima, das den lgngs unserer Ostgrenze ge, legenen Punkten der vierten" (soll wohl heiBen dritten) ,,Gruppe (8, 9, 10) eigen is~. Noch weiter ostw~rts nimmt das Klima allmghlich einen

1 D iese Arbeit ist durch ihren Reichtum an 5kologischen Daten ffir jede faunistische und tiergeographische Arbeit fiber das Ostbaltikum yon grol~em Werte.

31"

478 W. Iterold: Beitr~ige zur Verbreitung

rein kontinentalen Charakter an." Diese kurze klimatologische Cha- rakterisierung des Gebiets erscheint mir fiir unsere Zwecke ausreichend.

Teilten wir das Gebiet durch die --50 und --7,5o-Januarisothermen in drei ziemlieh genau nordsiidlich verlaufende, etwa gleieh breite Strei- fen, die ann~hernd der Dreiteilung der Tabelle entsprechen (siehe Abb. 1), so liel3en sieh im westlichsten 14, im mittleren 12 und im 6stlichsten 8 (9) Arten naehweisen. Da die Grenzlinien der alten geologischen Forma- tionen im Gebiet alle ostwestlich verlaufen, beweist schon diese Abnahme, dal~ ftir die fiberwiegende Mehrzahl der Arten haupts~chlieh klimatische Faktoren die Verbreitung bestimmen. Zum gleiehen Ergebnis kam ich schon 1925 auf Grund quantitativer Feststellungen naeh der Methode der Zeitf~nge, und aueh die Pflanzenwelt des Gebietes zeigt das gleiche Bild, wie die versehiedenen Arbeiten KtrrFFE~S fiber die ostbaltisehe Flora beweisen.

Kurz sei noch auf die jiingste geologisehe Geschiehte des Gebietes, auf den far die Besiedelnng durch Pflanzen und Tiere wichtigen postglaeialen Zeitabschnitt eingegangen. Die Kenntnis der Schicksale des ostbaltisehen Gebietes in dieser Zeit ist zur Beurteilung einiger Verbreitungs~r~gen wichtig *. Die nacheiszeitliehen Klima~nderungen haben, wie angenommen werden muB, im Ostbaltikum ~hnlichen Charakter wie in Nord- deutschland und Sehweden gehabt. Auch bier werden der arktisehe, sub- arktische, boreale, atlantische, subboreale und subatlantische Abschnitt untersehieden, denen der historische Abschnitt (dort seit etwa 1200 naeh Chr.) folgt. Entspreehend der Breitenlageuntersehiede seiner Teile ist anzunehmen, dal3 der Beginn der arktisehen Zeit ira Siiden des Gebietes wesentlieh friiher eingesetzt hat als im Norden, und aueh in den sp~teren Zeiten werden Untersehiede dieser Art zwisehen Nord und Siid bestanden haben. Entspreehend dem allm~hliehen I~iickzuge des Eises und einer im Gefolge davon langsam fortsehreitenden Entlastung des Landes werden aueh Niveauverschiebungen der einzelnen Gebietsteile nieht gleichzeitig und gleiehsinnig erfolgt sein. Insbesondere sind nach bisheriger Kenntnis die ostbaltischen Inseln postgl~cial nie in Verbindung mit dem Festlande gewesen und selbst erst verh~ltnism£13ig sp£t - - naeh der Aneyluszeit - - aus dem baltischen Meere aufgetaueht. Geologische und floristisehe Be- funde sprechen bisher fast ausnahmslos fiir diese Annahme.

Im folgenden seien zun~ehst die gefundenenArten einzeln behandelt.

II. Tiergeographische Bedeutung der einzelnen Arten.

Ligidium hypnorum (Cur.). 1927 hat te ieh geglaubt, annehmen zu miissen, daft die Nordgrenze der Art innerhalb des Untersuehungsgebietes verliefe. Das Vorkommen und die Nordgrenze yon L. in Sehweden nach LOttMANDERs Untersuchungen schien diese ~einung zu stiitzen. Meine

1 Ausfiihrlieh bei KvPF]r]~R (1925), S. 46f. und 166 f.

und 0kologie der Landisopoden des Ostbaltikums. 479

gerade in Nordeesti sehr eingehenden Untersuchungen des Jahres 1928 haben indessen ergeben, dal~ diese eharakteristisehe Form der Sfimpfe und Briicher, soweit geeignete Biotope vorhanden sind, im ganzen Ost- bal t ikum vorkommt. Wir haben somit das auffallende Bild, dab L. in Schweden nach LOttMANDEI~ den 56. o n. Breite nicht erreieht, w~hrend es in Eesti den 59. 0 n. Breite erheblieh fibersehreitet. Ieb m6chte ver- tauten, besonders da die jeweiligen Januarisothermen in Schweden nSrd- lieher verlaufen als im Ostbaltikum, dab ffir die Nordgrenze dort aueh 5kologische Faktoren maBgebend sind. Die estnische Inselwelt und den Nordwesten des festl~ndischen Eesti habe ich vergeblich nach der Art abgesucht. Ertenbest~nde fehlen zwar aueh bier nieht, doch tragen sie einen anderen Charakter als welter im Osten, Sfidosten und Sfiden des Gebietes. Ursache daffir ist wohl der in weitem Umfange zutage tretende Kalkstein, der, oberfl~chlieh meist in Trfimmer zerfallen, gewShnlieh ~ul~erst wasserdurehl~ssig ist, stellenweise zu regelreehten Karsterschei- nungen geffihrt hat und jedenfalls der Bildung yon Siimpfen abtr~glich ist. Anscheinend ist die Ostgrenze der fiir dies Gebiet so bezeiehnenden ,,Alvare" und ,,GehSlzwiesen" ziemlich genau die Westgrenze yon Ligi- dium in Eesti. Sie verl/iuft (siehe Abb. 1) etwa yon der Halbinsel Werder am Moonsund fiber L e a l - - M e r j a m a ~ a p p e l - - K o s e h Kedder - -Kusa l naeh I~euendorf an der Kolk-Wiek.

Philoscia muscorum StoP. Das Vorkommen dieser ausgesprochenen Westform, die sehon im Osten Deutschlands selten wird, ist auf einen Fundort in Westkurland (Dubenalken) besehr~nkt geblieben (HEROLI) 1927).

Trichoniscus (Spiloniscus) caeleb8 (VWRHO~), elisabethae H]~OLD und elisabethae vat. estoniensis •EROLD. Die Triehonisciden habe ieh 1929 an anderer Stelle eingehend behandelt (1929 a). 1928 gelang es mir nicht, in Nordeesti noch weitere M~nnehen yon estoniensi8 aufzufinden, so dab einstweilen die Frage offen bleibt, ob es sieh bei dem einen in Sack- hof erbeuteten M~nnehen um ein abnormes Tier, um eine Variet~t yon elisabethae oder endlich um eine selbst~ndige Spiloniscus-Art handelt. Trotzdem ich im Jahre 1928 1611 AngehSrige der Untergat tung Spilonis- cus sammelte, land ieh nur ein typisches ~ yon elisabethae; Fundstelle war das Glintufer bei Strandhof unweit Reval.

Haplophthalmus mengii (ZADDAC~). Diese Art, im Ostbalt ikum bis- l~ng nur yon Kokenhusen an der Dfina, einem der floristiseh wie faunistisch bemerkenswertesten Punkte des Gebietes, bekannt, konnte ieh am 11. V I I I . 1920 am oberen t tange des Glint bei Tischer westlich Reval naehweisen. Da die Art in den nSrdlichen Teilen ihres Verbreitungs- gebietes sehr vereinzelt vorkommt, seien n~here Angaben fiber den Fund- ort mitgeteilt. Der Abhang an der Fundstelle war dieht mit LaubhSlzern bestanden, vornehmlich mit Eberescbe, Easel, Prunus padua, wilder

480 W. Herold: Beitrgge zur Verbreitung

Stachel- und Joharmisbeere. Der Unterwuchs war sehr reichlich, deekte zu etwa 50% den Boden und setzte sich aus Aegopodium, U~tica dioica, Chelidonium, Farnen und Moosen zusammen. KalkgerSll, Verwitterungs- schutt und Erde, reichlich mit Detritus und Laubresten durchsetzt, bildeten den Untergrund, der zur Zeit der Untersuchung feucht bis nab war. Der Boden mu6 als sehr giinstig fiir Zwergasseln und besonders fiir den Kalk liebenden H.m. angesehen werden, woffir aueh die aul3erordentlich hohen Stundenfangzahlen: 109 fiir Trichoniscus, 156 fi]rHaplophthalmus, sprechen. Aus Finnland ist die Art noeh nicht bekannt, wohl aber aus dem Siiden Skandinaviens. Uber etwaiges Vorkommen in Osteuropa wissen wit noch nichts.

Cylisticus convexus (DE GE]~). In Kellern, Gemguer, Burg- und I{aus- tri immern, an denen heute im Gebiet kein Mangel ist, k o m m t die Art im ganzen Ostbalt ikum ziemlich regelm~Big und zahlreich vet. I m Freiland ist sie fast als Charakterform der sogenannten Panics, der Steilabbriiche des Silurkalks in Nordestland und auf den Inseln nnd der Alvargebiete und Steinhalden der Inseln anzusehen. Sie ist auch aus Skandinavien and Finnland bekannt und diirfte ebenso das ostbaltisehe Gebiet nach Osten tiberschreiten.

Porcelliu~rt conspersum (C. L. Kocg) . Die schr eingehenden Unter- suchungen des siidSstlichen Let t land ira Jahre 1928 bestat igten die friiher yon mir ausgesprochene Vermutung, dal3 die Diina yon der Art nach Norden nieht iiberschritten wird. Unmit te lbar siidlieh dieses Flusses bei Diinaburg war P. c. in grS[terer Anzahl (einmal 21 Exemplare in 30 Mi- nuten l%ngzeit) zu linden. Die zahlreichen untersuchten Biotope nSrd- lieh des Flusses, die teilweise sehr gut fiir P.c. geeignet waren (vgl. tIE,OLD 1925, S. 341f.), wiesen kein Tier der Art auf. Schon an oben zitierter Stelle hat te ieh feststellen kSnnen, dag ftir diese gegen I)ber- schwemmung sehr empfindliche Art Fluglgufe zu Ausbreitungsschranken werden kSnnen: Das :Fehlen der Art auf der Insel Usedom liel3 sich nur auf diese Weise erkl/iren. Der Verlauf der Nordgrenze yon P. c. im westlichen Lett land (anscheinend etwa Linie I{asenpoth--~C[itau--Friedrichs- stadt) ist bisher weder aus chorologischen noch 6kologischen oder topographischen Griinden erklgrbar. Da andererseits diese siidSstliche Art den Weg bis nach Schleswig-Holstein (F~nge SC~USARTS) und in die I~heinpfalz (Fgnge ST~LLWAAGS) gefunden hat, kann kaum angenommen werden, da6 ihre Nordgrenze in Let t land das Ergebnis einer noch nicht abgesehlossenen Einwanderung, also historisch bedingt, ist.

Oniscus asellus L. O. tri t t , abgesehen yon dem sehon erw/thnten Kokenhusen, im ganzen Gebiet nur synanthrop auf. Die Art hat wegen ihrer allgemeinen Verbreitung dureh den Mensehen keine besondere tier- geographisehe Bedeutung ffir das Untersuehungsgebiet. Das gleiche gilt fiir Porcdlio (Porcellionides) pruinosus BI~DT.

und 0kologie der Laudisopoden des Ostbaltikums. 481

Porcellio scaber LAT~. Diese Westform fehlt - - abgesehen yon so gfinstigen Punkten, wie sie das Dtinaufer bei Kokenhusen bietet - - den Freiland-Biotopen des Festlandes vSllig, was nieht verwunderlich ist, da sie ja schon im Osten Deutschlands immer mehr aufs synanthrope Bio- tope beschr~nkt ist. Auf allen vier grSBeren Inseln des Gebiets (0sel nagS, Moon und Worms) konnte ich sie aber an vielen Often im Freiland feststellen. Die Halbinsel Sworbe im Sfidwesten 0sels stellt sieh auch nach Pflanzenfunden als klimatiseh besonders begfinstigt dar. Hier konnte ich das Tier 1926 sehr zaMreieh und in sehr groBen Exemplaren am Strande unter Tanghaufen und im Binsendreff sammeln : Zwei Halb- stundenf~nge brachten neben 96 P. r., 2 P. p., 5 A. z. und 2 A. o. 135 P. sc. Sonst fanden sich auf den Inseln stets nur vereinzelte Stticke im Freien. Dieser Umstand und die klimatische, jedoch nicht 5kologische Sonder- stellung der Inseln gegenfiber dem estl~ndisehen Festlande scheinen zu beweisen, dab die 5stliehe Verbreitungsgrenze der Art im Gebiet als Frei- landform klimatisch bedingt ist. Da ein sehmaler Kfistenrand Eeestis klimatiseh noch den Inseln zugez~hlt werden muB (vgl. K~Pr~E~ 1912 und 1925), wird man P.sc. hier vielleieht auch noch im Freien finden. Ausschlaggebend seheint ffir scaber, wie das auch schon aus seinem Vor- kommen in Deutschland geschlossen wurde, die Luftfeuehtigkeit zu sein. Gegen niedrige Temperaturen ist die Art sehr unempfindlich, wie besonders die Angabe HV, L L ~ U. E~STRS~S beweist, dalt scaber in Finn- land nSrdlieh des 64. o n. Br. als einziger Landisopode vorkomme und noch am 69. o n. Br. gefunden werde. Interessant ist die Angabe der finnischen Autoren, dab scaber ,,besonders unter Fucus am l~eeresstrande" lebe, also genau wie ieh es auf Osel beobaehten konnte. In diesen Tanghaufen muB sich unter dem EinfluB der Sonnenbestrahlung eine Art Treibhaus- luft entwiekeln. Diese und der Reichtum an Pflanzen- und Tierresten in derartigen Dreffanh/tufungen werden die Ursaehe ffir ihre Bevorzugung dureh scaber sein. An unserer pommersehen Kfiste habe ieh in Tang- anspiilungen am Strande der Greifswalder Oie (1926, S. 429) die Art zahlreich gefunden, niemals dagegen bisher auf steinlosem Sandstrande. Offenbar troeknen hier die Tanghaufen zu sehnell aus oder sind, wenn sie auf dem feuehten, tieferen Sande liegen, der (Jberspiilung durch das Meerwasser allzu h/~ufig ausgesetzt.

Porcellio (Euporcellio) pictus B~I)T. In mehrfacher Hinsicht das Gegenstfiek zu scaber, petrophil and an extreme Temperaturen und sehr geringe Feuehtigkeit angepal]t, ist diese Art im ganzen Gebiet verbreitet und diirfte es nach Osten ebenso wie naeh Norden hin (sie wird aus Skan- dinavien und Firmland gemeldet) weit iiberschreiten.

Armadillidium pulchellum ]~I~DT. Die Art kommt fiber das ganze Ostbalt ikum verstreut in Laubw/~ldern und an Laubwaldr~ndern Left- lands und Eestis, im Fiehtenwalde und auf Geh61zwiesen des estnischen

482 W. Herold: ]3eitriige zur Verbreitung

Festlandes und der Inseln vor. Unter den 570 Fangausbeuten findet sich die Art nur in 15 yon 9 0rtliehkeiten. Die gleiehe Art des Vorkommens ist vonDeutschland bekannt und sehon DA~IL (1916a, S. 68) aufgefallen ~.

Offenbar besitzt pulchellum eine ausgepr~Lgte StenSkie, doeh wissen wir fiber die sie bedingenden 5kologischen Faktoren noch nichts Sicheres. V]~I~I~OEFF bezeiehnet (26. Aufs. S. 25) diese und die folgende Art als ,,stenotherme Laubwaldtiere". Dem scheinen einige Funde der Art in Eesti zu widersprechen, auch erk]~rt sich damit allein nieht das sehr versehiedene Auftreten beider Arten in diesem ihrem 5stliehen Verbreitungs- gebiet.

Armadillidium pictu~n BRDT. Diese ausgepr~gte Westform mit ge- wissen Ansprfichen an den Kalkgehalt des Bodens hatte ieh bisher nur yon Kokenhusen an der Dtina nachweisen kSnnen. 1928 land ich sie auch in Eesti, und zwar im Laubwalde des Glints bei Strandhof unweit Reval. Der Fundort liegt unmittelba.r am Meeresufer und f~llt in die Alvar- und Geh61zwiesenregion Westeestis.

Es ist lohnend, die beiden vorstehenden Formen einmal, wie es V]~I~- • IOEFF getan hat (26. Aufs. S. 18f.), vergleichend zu betraehten. Dal~ beider Verbreitungsareale sieh zwar weitgehend, aber nieht vSllig deeken, hat VEI~HOEFF sehon damals feststellen k5nnen. Inzwischen sind wir fiber die n5rdliehe und 5stliehe Ausbreitung der Arten dureh versehiedene Arbeiten unterriehtet worden. Mehrere Ver6ffentlichungen Lo~AN])]~I~S befassen sieh mit der skandinavisehen Isopodenfauna; eine freilich nicht fehlerfreie Bearbeitung der Finnl~nder Isopoden liegt aus den Federn HELL~-s u. Em~STI~6Ms vor. Das ostbaltische Gebiet (Lettland, Eesti) konnte ieh selbst ziemlieh grfindlich untersuehen, und aus Polen erhielt ich als dankenswerte Erg~nzung der Sammlungen PAx' im polnischen Jura durch das Berliner Museum eine kleine Aufsammlung aus dem Walde yon Bialowies zur Bearbeitung. Leider fehlen Angaben fiber Li- tauen noeh ganz. Im sfidliehen Sehweden kommen beide Arten noch vor, ebenso im sfidwestliehen Finnl~nd. Wie weir sie hier nach Norden und Osten gehen, ist aber wegen der Sp~Lrliehkeit der bisherigen Funde nicht zu erkennen. In Eesti und Lettland zeigen beide Arten sehr eh~rakte- ristische Unterschiede der Verbreitung : A. pu. ist fiber das ganze Gebiet zerstreut und finder sieh selbst an der nord6stlichsten Stelle des Gebietes, die ieh untersuehen konnte, wenig westlich yon N~rwa. A.pi. dagegen ist nut yon zwei Orten bekannt, die als besonders gfinstig angesehen wet- dell miissen; im einen Falle handelt es sieh um einen Kfistenort innerhalb des GehSlzwiesengebietes Nordwesteestis, im anderen um die relativ

1 Allerdings erweckt die Aufzghlung seiner Fundorte aus Deutschland den Eindruck viel gr613erer Seltenheit, a]s sie die Art wirklich besitzt. Aul]er den 9 dort angeftihrten deutschen Fundorten sind mir aus Deutschland bisher 27 bekannt, die sich sicher noch betr~chtlich vermehren werden.


warme Lage des Dfina--Persetales bei Kokenhusen. PAx sammelte im polnisehen Jura bei Olsztyn beide Arten. In dem aus dem erheblieh 6stlieher gelegenen Walde yon Bialowies s tammenden Material fehlt dagegen wieder picture v611ig, wghrend pulchellum in 6 yon 24 Fangaus- beuten mit zusammen I4 Exemplaren vorkommt.

Die Funde yon picture im Ostbalt ikum (und wohl aueh in Finnland) seheinen mir vor die eigentliehe Ostgrenze der Art hinausgesehobene iso- lierte Vorpostenstellungen zu sein, die je naeh dem Bilde, das man sieh yon der ,,Ausbreitungstendenz" der Art und der Riehtung einer rezenten Klima~inderung maeht, als l~'fihler ffir den Vormarseh oder als letzte Etappen eines giiekzuges angesproehen werden k6nnen. Wir miissen daher annehmen, daft die Ostgrenze des Verbreitungsgebietes dieser Art dutch das (westliehe?) Ostbalt ikum lguft und daft wahrseheinlieh aueh in Finnland nut der Sfidwesten des Landes von picture besiedelt ist. Diese Grenze diirfte zweifellos eine Klimagrenze sein.

A. pu. seheint dagegen naeh den zahlreiehen Funden im Walde yon Bialowies und den Fangen westlieh Narwa seine Ostgrenze innerhalb des Ostbaltikums noeh nieht zu erreiehen. Leider fehlen neuere Arbeiten aus dem Gebiet des heutigen l~uftland v611ig und ein groftes Isopodenmaterial liegt naeh brieflieher Mitteilung Prof. K~s~Ezows in Leningrad unver- arbeitet in den Museen. Ffir die Verbreitung dieser Art und vielleieht aueh des A.z. dfirfte es yon besonderer Wiehtigkeit werden. Ehe sorg- fgltige, aueh die ()kologie berfieksiehtigende Arbeiten aus Finnland, RuB- land, Litauen und Polen vorliegen, erseheint es mir verfrfiht, Hypothesen fiber die naeheiszeitliehe Ausbreitung gerade dieser beiden reeht inter- essanten Armadillidium-Arten aufzustellen.

Armadillidium opacum (C. L. KocH). I m sfidliehen Ostbalt ikum land ieh die Art nut einmal im diluvialen Hiigellande yon Talsen (Kurland), was naeh dem Vorkommen in Deutschland iiberrasehen muftte. In Pommern ist A .o . z .B . der verbreitetste Vertreter ihrer Gattung ; sie ist bier keineswegs, wie D~_HL zunaehst annahm, an besonders hohen Kalk- gehalt des Bodens gebunden, sondern aueh im feuehten Niederungswalde auf humosem Sandboden und im Erlenbrueh oft in groBer Zahl zu linden. Selbst wenn man abet das Tier zun~iehst als t i tanophil anspreehen wollte : Aueh im Siiden des Ostbaltikums gibt es sehr kalkreiehe, bewaldete 0r t - liehkeiten, z. B. an den tief in das Devon eingesehnittenen Ufern der Diina, Perse und der Windau mit ihren NebenflfiBehen. I t ier abet fehlt die Art offenbar und aueh die bewaldeten Silurkalkfelsen des estlgndisehen Glint liegen sie vermissen. I m ganzen Bereieh der estnisehen Inseln und der Westkiiste des estl~ndisehen l~estlandes ist A.o. dagegen fast in alien Biotopen anzutreffen. Den frfiher genannten (Laub- und Misehwald, Haselgebfiseh, Geh61zwiese, Quellmoor, Erlenbestand, Steinstrand) kann ieh noeh den Fichten- und Kiefernwald auf Felstri immerboden (Riehk)

484 W. Herold: Beitr/ige zur Verbreitung

anreihen. Unter meinen F~ngen in diesem Gebiet linden sich 35, die A. o. enthalten, mit insgesamt fiber 250 Exemplaren. Hier ist freilich der Kalk- gehalt des Bodens ungemein hoch. Aber das gilt auch ffir viele Gebiete des 5stlichen Eesti, dort aber wurde die Art hie gefunden.

Die geschilderten Verh~ltnisse scheinen mir eine Best~tigung der An- sichten VE~OEF~s fiber die 5kologischen Bedfirfnisse der Art zu sein, die er 1917 (26. Aufs. S. 29f.) auf Grund des bis dahin Bek~nnten gewonnen hat te und wie folgt zusammenfaf~t : ,,Alle Beob~chter, welche die Vorkommnisse des opacum berficksichtigt haben, s t immen darin fiberein, daf3 es als ein Waldbewohner zu betrachten ist, wobei Mlerdings die Vor- liebe ffir Waldr~nder, Waldliehtungen und lichtere Auwglder oder be- wa]dete Bergabs£tze mit ausgiebiger Belichtung zu beachten ist. Das zahlreiche Vorkommen des opacum am Kienberg bei Kufstein zeigt uns, dab es auch reine ~¥adelwdlder gern besiedelt, soweit dieselben auf zer- klfiftetem Gestein stehen, eine warme Lage inne haben und Erika oder ~hnliehe Bodengew~ichse bergen. A. opacum ist jedoch nicht nur ein Waldtier, sondern zugleich schedopetrophil, d.h . an den meisten Orten seines Vorkommens t r i t t es petrophil auf und nur bier und da verschwindet dieser Char~kter, wenn die Waldverh~ltnisse besonders gtinstig sind. Also meistens Steintier und Waldtier zugleich, mindestens abet eines yon beiden."

Die Petrophilie der Art wird auch dureh neuere Beobachtungen aus Schweden (Lo~MA~DE~) und Finnland ( I - I ~ L ~ u. Elz~STi~OM) bestgtigt. Auch V E ~ O ~ F ist der Ansicht, daf~ die Art nieht titanophil im eigent- lichen Sinne sei, mSchte sie ~ber a ls , ,kalkhold" in Anspruch nehmen und dem kann ieh nur zustimmen.

Der Verlauf der Ostgrenze derArt im OstbMtikum, besonders in Eesti, wird aber durch die oben angeffihrten 5kologischen Erw~tgungen noch nicht vSllig gekl~trt. Ich nehme an, dal~ diese Grenze klimatisch mit- bedingt ist. Wir kSnnteri uns dann das Vorkommen der Art im Ost- bal t ikum so erkl~ren, dal~ sie, wie das bei vielen Arten zu beobachten ist, mi t Anngherung an ihre klim~tische Verbreitungsgrenze, hier also die 5stliche, immer w~hleriseher in den Biotopen wird. Auf der ostbaltischen Inselwelt und zum Teil noch in Westeesti stellen Pflanzenformationen verschiedener Art auf dem zerkliifteten, meist humusdurchsetzten und warmen KMkfelsboden im Zusammenklang mit dem verh~ltnismgBig milden Klima dieses Gebietes (siehe T~belle 1) f~st optimale Verhgltnisse gerade fiir diese Art dar, besonders da die W~Ider dieses Gebietes infolge des wenig tiefgrfindigen Verwitterungsbodens sehr oft lieht sind. Letz- teres gilt noch besonders fiir die GehSlzwiesen. Ffir 10 typische GehSlz- wiesen der Inseln 0sel, Dag5 und Moon komme ich denn auch bei der Art zu der Stundenfangzahl 22. -~hnlich hohe Zahlen weisen noch der Laubwald, Mischwald und FichtenwMd auf, geringere der Kiefernwald


und die niedrigsten (7) der Strand. Diese noch im ganzen einigermaBen hohc Individuendichte der Art auf den Inseln nimmt auf dem estlgndi- schen Festl~nde rasch ab. So betr~igt die durchschnittliche Stundenfang- zahl der Art auf den Inseln bei mir 15,3, auf dem Festlande in N~ihe der Kfiste 8.

In Schweden ist nach L O H ~ D E ~ S Angaben (1923, S. 179) A.o. nach ~orden etwa bis zur HShe Stockholms verbreitet; aus Finnland ist erst (HELL~ u. E~RST~6~, S. 130) ein Fundort (Lojo) bekannt, der etwa in der nSrdlichen Verl~ngerung der 5stlichen Verbreitungsgrenze der Art in Eesti liegt.

Wenn VE~HOEFF 1917 (26. Aufs. S. 29) aus der Verbreitung und den 6kologischenBedfirfnissen der Art sehlie[tt, dal~ A. o. in einer postglacialen Waldperiode sich fiber Germania borealis ausgedehnt habe, sp~ter sick aber nut an wenigen Orten babe hMten k6nnen, so ist dem wohl zu- zustimmen. Man k6nnte etwa an die postlitorine subatlantische Periode denken, in der nach KU~F~E~ (1925, S. 179) auch die ~[ehrzahl der ,,at- lantischen Elemente" der Flora yon Westen her eingewandert sein diirL ten. Besser ffeilieh scheint die eigenartige heutige Verbreitung der Art erkl~rt, wenn wir die atlantische Zeit mit der ausgedehnten Verbreitung yon Eichenmischw~ldern in diesem Gebiete als Zeitpunkt der Einwan- derung annehmen. Die klimatisch gfinstigen Gebiete (siehe oben) h~tten dann der Art das Uberdauern der folgenden k~lteren Perioden ermSg- licht. Schon PETE~SEN wies (1924, S. 578, 1925, S. 176) darauf hin, dal~ 0sel und Dag5 unter den Schmetterlingen eine auffallend grol~e Anzahl sogenannter ,,Litorinarelikte" aufweisen. Das sporadische Vorkommen in Kurland liege sich ebenfalls damit in Einkl~ng bringen. Gerade diese Art verdiente aber noch eine eingehende Untersuchung.

Armadillidium zenckeri BRDT. Vor 1928 hat te ich die Art im Ost- baltikum nur auf 0sel, hier sehr welt verbreitet und meist zahlreich, gefunden. Meine Untersuchungen vom Jahre 1928 zeigten, dal~ A.z. auf allen vier gr51]eren estl~ndischen Inseln und im Westen des estl~ndischen Festlandes im Mischwalde, im Hasel- und Erlengebiisch, auf der GehSlz- wiese, und zwar sowohl der typischen wie der Erlenwiese der Insel Worms, im Quellmoor und am Strande unter Steinen lebt. Aui~erhalb der Ostgrenze der Alvar- und Geh61zwiesenformation land ich bisher niemals ein Stfick der Art. Da diese in Skandinavien und Finnland, soviel wir bisher wissen, ebenfMls fehlt, liegt das yon ihr bewohnte Gebiet wie eine Insel in einem weiten, yon der Art freien Areal. In Norddeutschland ist zenckeri ~us Pommern, Mecklenburg und Brandenburg yon vielen Stellen bekannt. Dann klafft eine Lficke: Erst yon den Nordalpen kennen wir sie wieder durch Funde VE~OEFFS bei Reichenhall. Ob die Angabe ] ~ U D D E - L U ~ D S - - Taurien - - zutrifft, erscheint sehr fraglich. Alle iibrigen bisherigen Fundortsangaben fiir Sfideuropa diirften, darin kann

486 W. tterold: BeitrKge zur Verbreitung

ich STI~OUH~ besonders aus den unten angefiihrten Griinden nur zustimmen, auf Verweehslungen mit anderen Armadillidien beruhen, und in zwei Fallen ist dieser Nachweis schon dutch V ~ o ~ F F und ST~OVHAL gefiihrt worden (ST~oUHAL 1. e., S. 115).

Die besonders ffir ein Armadillidium hSehst eigenartige Lage und Be- grenzung der Wohngebiete war mir sehon aufgefaUen, als ich die Un- brauehbarkeit der Art als Lei tform ffir den/qordosten Deutsehlands, woffir DAHr, sie angesehen hatte, nachweisen konnte (1925, S. 407f.). Aller- dings fehlte mir damals noch die Kenntnis ihrer Verbreitung in Eesti. I h r 5kologisehes Verhalten besonders dort, ve t allem aber Beziehungen der Art zu einer Pflanze ihrer bevorzugten~Vohngebiete der Moorwiesen, sind vielleicht die Sehlfissel zu dem R/itsel ihrer Verbreitung. Dal3 A.z. die einzige Landisopodenform ist, die mit besonderer Vorliebe moorige Wie- sen bewohnt, war bereits DA~rL aufgefallen (1916b, S. 164; 1917, S. 423). Ieh konnte in den letzten Jahren als weitere yon der Art oft in grSl~erer Zahl besiedelte Biotope den Meeresstrand mit Lehm-, Kreide- und Kalk- felssteilufern sowie die GehOlzwiesen des westliehen Eesti feststellen. I n allen drei F/~llen handelt es sich um offene oder halboffene Vegetations- formationen, deren Boden starken Temperatursehwankungen ausgesetzt ist. Der Feuchtigkeitsgehalt des Bodens war stets ziemlieh grol3, dem- entspreehend aueh die relative Luftfeuchtigkeit unmit telbar auf dem Erdboden. An offenen, yon A.z. bewohnten Ufern ma$ ieh in den Som- mern 1926 und 1928 70% relative Feuchtigkeit und dariiber, auf Moor- wiesen und GehSlzwiesen 82--95%.

An vielen der 32 bisher yon mir n/~her untersuchten Fundstellen yon A.z. kamen noeh anderelsopoden vor. So je einmal L. und P.p., 2real P.sc., 4real A.o., 10real Tr. und 17real P . r . In 10 F/~llen land sich A.z. als einziger Isopode. Das zahlreiche Vorkommen yon rathkei (hier gelegentlieh bis 38 Stiick in dem Halbstundenfang) ist, wie ieh friiher mehrfaeh nachweisen konnte, ffir 5kologisch extreme, fiir die meisten Isopoden ungiinstige, Biotope eharakteristiseh. Die grSl3te Individuendiehte wies A.z. am Steinstrande und auf Moorwiesen best immten Charakters auf. So sammelte ieh auf {Jsel einmal in 30 Minuten 21, ein anderes Mal 92 Exemplare der Art unter Kalksteinen am Meeresufer. Nur im zweiten Falle fanden sich auSer A.z. noah 4 P. r.

Gerade auf Moorwiesen hab e ieh zun/ichst oft vergeblich nach zenckeri gesucht, bis mir auffiel, da$ die Art h/~ufig an solehen Stellen der Wiese zu finden war, wo die Mehlprimel, Primula ]arinosa, vorkam, l~aheres dariiber habe ich sehon mitgeteilt (1929b, S. 616 und c, S. 125). Die Stundenfangzahl fiir zenckeri (Individuendichte) yvar auch an solchen ]arinosa-Stellen relativ hoch. Sie betrug naeh fiinf Fangen in Eesti 32,0. Neben A. z. kam in diesen fiinf Fangen nur ~rr. (Stundenfangzahl 1) und P.r . (1,5) vor, beide also, wie wir sehen, in sehr geringer Anzahl. DaB die


Verh~ltnisse an ~hntichen Biotopen in Deutschland ~hnlich liegen, konnte durch KL. ZI~E~MANN in der Umgebung yon Rostoek naehgewiesen werden. Er fing an ]arinosa-Stellen in je einer halben Stunde einmal 29 A.z. und 1 P.c., das zweite Mal 12 A.z.

Damit ist bisher erwiesen, daft Armadillidium zencl~eri im Gegensatz zu den anderen drei genannten mitteleuropiiisehen Armadillidien, von ihrem Wohnraum ]ceinen Baum- oder Strauehbewuchs verlangt, und daft die Lebensbedingungen dieser Landassel in hohem Marie den Bedingungen gleichen, die Primula/arinosa an den Standort stellt.

Die mir zug~ngliehe botanisehe Literatur sagt fiber die Verbreitung yon Primula /arinosa in Deutschland und im fibrigen Europa iiberein- stimmend aus, da[t sie sumpfige und torfige Wiesen bewohne und einerseits im Norden, andererseits am Nordrande der Alpen vorkomme. Ich ffihre nur I-IEGI, Illustrierte Flora yon Mitteleuropa Bd. 5, 3, S. 1756 an : ,,In Europa hat die Art ein nordisches Areal in Skandinavien, in den Ufer~ gebieten der Ostsee, in Nordengland und Schottland und ein alpines Areal mit Ausstrahlungen einerseits in die Pyren~en und bis ins zentrale Spa- nien und andererseits bis in die Karpathen." Uber die Herkunft der Pflanze ~uBert sich der gleiehe Autor S. 1757 : ,,Der Entstehungsherd yon Primula/arinosa wird kaum ira Norden, sondern in den asi~tisehen Ge- birgen zu suehen sein, wo sie sich wohl im Sp~tterti~r verbreitet und neue Sippen abgespaltet hat. Das Diluvium brachte ihr die ausgedehnte Areal- vergrSBerung." Aueh KUPFFE~ (1925, S. 169) ffihrt die Art unter den Pflanzen an, die in das Gebiet in der subarktisehen (Pr~boreal-) Periode eingewandert sein dfirften, obwohl sie in Ablagerungen aus dieser Zeit bisher noch nieht gefunden worden ist.

Die Pflanze wird hiernaeh fibereinstimmend als arktisch-alpines Florenelement in Anspruch genommen, ihre Einwanderung in das ehe- reals vereist gewesene Gebiet lqordeuropas zur Pr~borealzeit ~ngesetzt.

VE~HOEFF ~u[~ert einmal (18. Aufs. S. 349), dab ,,die Isopoden (ira ganzen genommen) gegen niedrige Temperaturen viel empfindlicher als die Diplopoden" seien, und es liegt mir fern, diese Ansieht des grfindliehen Kenners beider Tiergruppen ffir nieht wohlbegrfindet zu halten. A.z. kommt aber, wie wir naehwiesen, im Gegensatz zu seinen nahen Ver- wandten, sogar in nSrdliehen Breiten an Biotopen zahlreieh und wohl- entwiekelt vor, die als klimatisch besonders rauh angesproehen werden mfissen. Ich nenne nur den Steinstrand der Nordkiiste Osels und die Moorwiesen Eestis. Und in Norddeutsehland werden yon der Art vor- nehmlieh moorige Wiesen bewohnt, also gerade die Biotope, die als Zu- fluchtsst~tten borealer Tier- und Pflanzenarten bek~nnt sind. Wenn daher VE~O]~FF in Verfolg seiner oben angeffihrten Gedanken (1. e. S. 360) meint, es g~be weder boreaLalpine noch subboreal-alpine Isopoden, so dfirfte A. zenclceri die bekannte Ausnahme yon der Reget bilden.


Ich kann die 5kologischen ]~edfrfnisse der Art, ihr gemeinsames Vor- kommen mit Primula ]arinosa und ihre heutige Verbreitung nur dann miteinander in Einklang bringen, wenn ieh annehme, sie Rat als erstes yon unseren Armadillidien in/olge ihrer Unabhdngigl~eit von Baum- uncl Busch- vegetation und ihrer Widerstands]iihigkeit gegen niedere Temperaturen in der Priiborealzeit die vom Eise be/reiten Gebiete besiedelt und sick unter den. ge~inderten klimatischen Verhgltnissen der •olgezeit his au] unsere Tage in Mooren und an ghnlich ungi~nstigen Biotopen gegeni~ber der Konkurrenz spiiter eingewanderter anspruchsvollerer Formen erhalten. A. zenckeri wi~re dann die erste boreal-alpine Art, die wit unter unseren europiiischen Land- isopoden kennen.

Zwei Bedenken bestehen gegenfiber dieser Ansicht. Einmal fgllt das Fehlen der Art in meinen :F~ngen in Kurland, Livland und Lettgallen auf, wo auf Moorwiesen Primula ]arinosa vielfaeh vorkommt. Nun habe ich zwar dort auch eine Anzahl Wiesenfgnge vorgenommen (mit fiber 3 Stunden Fangdauer), zuf~llig aber, wie meine Pflanzenbestandsauf- nahmen yon diesen Stellen erweisen, keine [arinosa-Stelle untersueht. Auf den Zusammenhang dieser Pflanze mit A.z. war ich zur Zeit meiner dortigen ;F~nge noeh nieht aufmerksam geworden. Es besteht ffir mich heute kaum ein Zweifel, nachdem ieh die Art yon drei ]arinosa-Stellen auf Moorwiesen Norddeutsehlands kenne, daf~ sie auch in Kurland bier zu linden sein wird, und ich hoffe, noeh im Sommer 1930 mir darfiber Gewil~heit versehaffen zu kSnnen.

Das wesentlich schwerer wiegende Bedenken gegen maine Auffassung der Assel als boreal-alpines Relikt liegt in dem Umstande, dal~ das Gebiet ihrer heutigen st~rksten Verbreitung, die ostbaltischen Inseln, nach unserer bisherigen Kenntnis zur Pr~borealzeit noch mit ~Vasser bedeekt war. Dfirfen wir aber, wie oben ausgefiihrt, mit ziemlicher Sicherheit annehmen, da~ A.z. auf dan Moorwiesen z. B. Kurlands an ]arinosa- Stellen gefunden wird, so l~l~t sich auch dieses Bedenken entkr~tften.

Zun~ehst wgre ja A.z. nieht das einzige arktisch-alpine Element der Inseln. Mit Primula ]arinosa zusammen land ieh A.z. auf den Inseln Kasse (sfidlieh ()sel, siehe unten S. 526) und Worms. KursFE~ nennt ferner (1925, S. 164/165) ,,Pinguieula alpina, auf kalkhaltigen Quell- sfimpfen am ehemaligen Klfff bei Wido auf 0sel und Polygonu,m vivi- parum auf GehSlzwiesen aller ostbaltischen Inseln". Zweifellos wiirde man diese Reihenoch erhebliehvergrSl~ernkSnnen. Unter denSchmetter- lingen sind yon 68 Makrolepidopteren Eestis, die sieher als ,,Glacial- relikte" angesprochen werden mfissen, 18 auf Osel, 1 auf Dag5 und 1 auf Abro, yon etwas fiber 100 ~YIikrolepidopteren gleiehen Charakters 40 auf Osel naehgewiesen (P]~T~.ss~ 1924, S. 27f., 567f.). Bei Xystophora [ari- nosae S~r~., in Pichtendahl auf ()sel gefundan, bemerkt der Autor noch ausdrficklieh : ,,Sonst nut in den Alpen, Bayern und Tirol vorkommend,


ist wohl den echten Glacialrelikten zuzuzghlen, d. h. den Arten, die auf der HShe der Eiszeit im nicht iibergletscherten Gebiet Mitteleuropas lebten" (1. c. S. 496). Es sind also vielfaeh boreal-alpine Pilanzen und Tiere auf den Inseln nachgewiesen, die, wenn die herrsehenden Ansichten tiber ihr sp~tes Auftauchen richtig sind, vom Festlande her in geologiseh jfingererZeit eingewandert sein mtissen.

P]~TE~S]~ nimmt auf Grund seiner Befunde bei Schmetterlingen, wie er mir am 16. I I . 1930 sehreibt, eine Einwanderung yon Sfiden her an. Auch die Untersuchungsergebnisse SCgVBAgTS an Diplopoden sprechen dafiir. Die Entfernung der Siidspitze Osels yon der Kiiste Kurlands be- trggt nicht ganz 30 km. Die Entfernungen zwischen den einzelnen Inseln untereinander und zum Festlande im Osten, wo heute noch A.z. vorkommt, betragen noeh nicht 10 kin. Es erseheint also sehr wohl mSglich, daBA.z, nach demAuftauehen der Inseln aus dem Meere yon Osten, oder, was auch mir wahrscheinlieher ist, yon Sfiden her, dank seiner geringen Bediirfnisse an Baum- und Strauehbewuehs das Gebiet besiedelt hat. Fiir die Besiedlung yon Sfiden her scheint mir aueh dieVerbreitung yon A. o. zu sprechen.

Gerade fiir die Ansiedlung und Ausbreitung yon A.z. mit ihrer Vor- liebe fiir offene Biotope erscheint - - im Gegensatz zu der Mehrzahl der iibrigen Arten - - die anfanglieh fehlende oder sehr geringe Bewaldung der Inseln und ihre zerrissene Kfistenlinie gfinstig. Die zahlreichen Moore der Inseln, wie wir sahen, fiir viele boreal-alpine Tierarten bekannte Zu- fluchtsst~tten, werden der Art dann die MSgliehkeit, sieh dauernd auf den Inseln zu halteR, geboten haben, nachdem sie vorher, als die Inseln noch nicht existierten, die ,,postarktische Wgrmezei t" in den Mooren Kur- und Livlands iiberdal~ert haben diirfte.

In der Notwendigkeit, iiir die Besiedlung der Inseln das lJberschreiten eines Meeresarmes dutch A.z. annehmen zu miissen, sehe ieh keine Sehwierigkeit. Die Art kSnnte bei gelegentliehen hSheren Wasserst~nden an Ufern und flaehen Strandwiesen, wo sie heute ja vielfaeh vorkommt, yore Wasser aufgenommen und mit Rohr- nnd Binsendreff verfraehtet sein.

Damit scheinen mir die wiehtigsten Bedenken gegen den boreal- alpinen Charakter yon A.z. entkr~ftet.

Zusammenfassend lgBt sieh sagen, dab fiinf yon den aus dem Ost- bal t ikum bekannten Landisopodenarten - - P. ~ruinosus tasse ieh wieder unberiicksiehtigt - - vorwiegend klimatiseh bedingte Grenzen haben. Es sind das die Westformen Philoscia ~nuscorzem, Oniscus asellus, Porcellio scaber, Ar~nadillidium picture und Armadillidium opacum. A.o. wird im Gebiet den ,,Litorinarelikten" im Sinne P E ~ g s ~ s zuzuzghlen sein. Bei drei sehr versehiedenartigen Formen (Ligidium hypnorum, Porcellium conspersum und Ha~lophthalmus mengii) werden Grenzlinien oder Einzel- fundorte innerhalb des Gebietes ganz oder iiberwiegend yon 5kologischen


Faktoren bestimmt; bei P.c. kommen aueh ffir oinen Toil ihrer Nord- grenze topographische Faktoren in Betraeht. Aueh A. zenckeri dfirfte in seiner heutigen Verbreitung im OstbMtikum hauptsgehlieh dutch 6ko- logisehe Faktoren beeinfluBt sein. Dabei f~illt auf, dab die Inseln, wie das aueh Pflanzonfunde und Funde aus anderen Tiergruppen beweisen, offenbar sowohl ffir ,,Litorinarelikte" als fiir Reste der arktisch-Mpinen Pflanzen- und Tierwelt besonders gfinstige Lebensverh/tltnisse darbieten. Uber das OstbMtikum hinaus verbreiten sich nach Osten zweifellos Ligi- dium hypnorum, die drei (zwei) Trichoniscus-Arten, Cylisticus convexus, Porcellio 1)ictus, ~racheoniscus ratMcei und Armadillidium pulchellum. Fiir A.z. mfissen wir, wenn die obigen Uberlegungen riehtig sind, ebenfalls das Vorkommen weiter im Osten an einzelnen der Art besonders zu- sagenden Biotopen f/ir sehr wahrseheinlieh halten.

AuffMlend seheint, dab die groBen Grenzlinien der geologisehen For- mationen sieh in dor Verbreitung unserer bodenbewohnenden Landiso- poden nieht widerspiegeln. Aber einmM tr i t t ja die gleiehe Formation gelegentlieh in sandiger, dolomitiseher und kalkiger Facies auf, so dal~ gar nieht mit einem Gleichbleiben der ehemisehen Verhgltnisse innerhMb derselben geologisehen Formation gereehnet werden kann. Sodann spielt die ehemisehe Zusammensetzung der B6den ffir viele Isopodenarten nieht die I-Iauptrolle, sondern physikMisehe Faktoren versehiedenster Art sind mindestens gleiehwertig. Endlieh werden die ehemisehen und physikalisehen Verh~tltnisse des Untergrundes hgufig verwiseht oder mehr oder minder abgegndert dutch die oft noeh yore ZuIM1 der ersten Besiedlung bestimmten Pflanzenarten und Formationen (vgl. die Arbeiten des Iinn- 1/~ndisehen Botanikers Pa r~G~.~ fiber die Flora der Alandinseln). Und aueh der Menseh sehafft mit seinen Gartem, Aeker- und Forstkulturen vielfaeh Verh/~ltnisse, die ffir Bodenbewohner Verbreitungsgronzen innerhalb eines geologiseh gleiehf6rmigen Gebietes entstehen lassen, wenn aueh andererseits vielfaeh die Pflanze das sieherste ,,t~eagens" auf die l~oden- arten ist. Bei d er dfinnen Besiedlung des Ostbaltikums t r i t t die letzt- genannte Beeinflussung Mlerdings unseren deutsehen Verh/~Itnissen gegenfiber noeh stark zurtiek.

Drei Isopodenarten habe ieh im Ostbaltikum noch bestimmt zu linden erwartet, aber, trotzdem ieh sie im Jahre 1928 planmgl3ig gesueht habe, nieht aufgefunden. Von diesen k6nnten zwei im Stiden des Gebietes gefunden werden : die sfid6stliehen Formen Trichoniscus (Hyloniscus) vivi- dUB (V]~I~tt0EFF 11. CAttL) und Tra&eoniscus a/finis (Koch, I)OLL~rlZS). Die dritte Art hat L0~MA~D]~ auf Gotland an anscheinend genau gleichen Biotopen (Alvare) gesammelt, wie ich sie auf den ostbMtisehen Inseln mehrfach nach der Art erfolglos durchsucht habe: Trichoniscus (Trichoniscoides) saeroeensis L o ~ D ~ R . Vielleicht ist der Grund meines MiBerfolges, wie mir LOHMA~D~R schreibt, in der Jahreszeit zu

und Okologie der Landisopoden des Ostbaltikums. 49I

suchen, in der ich meine F~nge dort vornehmen mu6te. Ich suchte dort im Jul i und August, die Art wird aber in Gotland erst im Herbs t an diesem Biotop in den oberfl~chlichen Schichten gefunden, vermutlich, weft inden Sommermonaten die Austrocknung durch die Besonnung zu groB ist. MSg- licherweise fehlt aber die Art auch schon in diesem 5stlicher gelegenen Gebiet.

B. Vergleichende Behandlung einiger Biociinosen. L Die ,,Geh(ilzwiese" Westeestis und der Inseln.

Die GehSlzwiese des westlichen Eesti und der Inseln ist eine Uber- gangsformation zwischen Laubwa|d und Wiese, die in allen Zwischen- stufen zwischen beiden anzutreffen ist. AuBerdem ist der prozentuale

Abb. 2. Geh61zwiese auf 0sel (Wido). Fangstelle 627,

Anteil der verschiedenen Pflanzenarten, im Gesamtbflde besonders auffallend der der B~ume und Biische, an dieser Pflanzengemeinschaft sehr wechselnd. Ich besitze von allen Fangstellen Pflanzenbestandsauf- nahmen, doch ist hier nicht der l%aum, sie eingehender zu behandeln; auch bleibt diese Arbeit besser dem Botaniker iiberlassen (vgl. besonders K u ~ n ~ 1925). Als wichtigste Unterschiede der GehSlzwiesen in den verschiedensten Gebietsteilen fiel mir auf, da6 auf dem estl~ndischen ~Festlande der welt vorherrschende Baum die Birke war, dab auf 0sel und Moon sich besonders reichlich Eiche, Eberesche, Esche, Espe, Weide und vor allem Hasel neben der Birke eiustellten, w~hrend sich auf Dug5 und Worms sehr weit verbreitet fast reine Erlenlaubwiesen fanden. Abb. 2 zeigt eine typische GehSlzwiese ()sels.

Z. f. Morphol. u. 0kol. d. Tiere Bd. 18. 32

492 W. Herold: Beitr/~ge zur Verbreitnng

Ursache dieser Verschiedenheiten ist wohl vor allem der trotz ziemlich einheitlichen Untergrundes (meist Kalkgestein des Ober- und Unter, silurs) recht verschiedenartig zusammengesetzte Oberboden. So ist das feste Gestein des Untergrundes oberfl/~chlich vielfach mit Sand fiberlagert (Teile yon ()sel, DagS, Moon, auf dem )'estlande z. B. je ein Kfisten- streifen sfidlich ttapsal und 5stlich Kap Spitham), dann finder sich stellenweise sandiger Lehm und an Stellen mit schlechter Wasserffihrung des Untergrundes Moorerde. Auch die erw/~hnte Verschiedenheit der Wasserfiihrung im Boden, die besonders bei einem Vergleich zwischen Osel und Dag6 auff~llt, hat wohl bei der Pflanzenauswahl mitbestim- mend gewirkt. Sekund~r hat dann die weehselnde Dichte und Zusammen- setzung des Pflanzen-, besonders Baum- und Strauehbestandes wieder die ehemisehen und physikalischen Verh~tltnisse des Oberbodens beein- fl,Ji]t. So ist ein Mosaik yon verschiedenen Pflanzenassoziationen auf k!einstem Raume entstanden.

Es ist danach yon vornherein anzunehmen, dab die quanti tat ive Sammelmethode in bezug auf die Tierwelt hier ebeafalls kein einheitliches Bild ergeben wird und dab man yon einem ,,Biotop GehSlzwiese" kaum wird sprechen kSnnen.

Trotzdem sei versucht, die GehSlzwiese zun~ehst einmal als eine Art ,,komplexen Biotops" anzusehen und die auf ihr herrsehenden und flit die Landasse]n wichtigen Faktoren nigher zu untersuchen, da sich im ganzen acht Arten (Tr. caelebs and elisabethae, P. scaber und pictus, Tracheonis- cus rath~ei, A, pulchellum, opacum und zenc]ceri) dort vorfinden, be- merkenswerterweise also drei Vertreter der Gattung Armadillidium !. Ich babe meine F~nge naeh einigen Proben, bei denen ich das ganze Gel~nde absuchte, stets so vorgenommen, dal~ ich auf der freien Fl~che und unter B~umen und Biischen getrennt sammelte.

Die Temperaturverh~iltnisse am Boden ergaben folgendes Bild: Die freie Fl~ehe zeigt im Laufe des Tages sehr geringe Abweiehungen der ]~oden- yon der Lufttemperatur, fast immer etwas niedrigere (einmal, 21. VII. 1928 12 Uhr nach starkem Regen in der Nacht vorher, 3,50 C weniger), nachmittags und abends oft etwas hShere (1. VIII . 1928 14Uhr mehr 1,9°C, 31.VII. 1928 16.30Uhr mehr 5,9°C). Alle fibrigenMessungen, auf der freien Fl~che insgesamt 15, zeigen eine Differenz zur Lufttempe- ratur, die zwischen 0 und -b 1,2°C liegt. Es ergibt sieh also flit die ffeie Fl~.ehe eine relativ starke Temperaturschwankung. Auf trockenen Wie- sen, z. B. Kunstwiesen Deutschlands, ist sie allerdings erheblicher (vgl. t t~oL~) 1925, S. 368).

Die Temperaturabweiehungen innerhalb der Biisehe und unter den B£umen und Bfisehen der GehSlzwiese gegenfiber der Luft temperatur

1 Schon das spricht gegen die Auffassung der GehSlzwiese als einheitlichen ]3iotol~s,, vgl. HnnOLD (1925), S. 412 und unten S. 524.


sind 9rdfier als suf der freien Flache, die Te mpe r s t u r smp l i t ude ist bier ~lso geringer. Meist f snd ich in der Zeit meiner Messungen (8.30--19 U h r in den Mons ten Ju l i u n d August) such hier die T e m p e r s t u r niedriger sis die Lu f t t empera tu r (siehe Tsbel le 2).

Gsnz selten sind sie etwas hSher (siehe die zwei le tz ten Messungen der Tsbelle!), und zwsr vorwiegend morgens u n d sbends. Die Bodentem- pe r s tu ren sehwsnken nsch diesen Messungen im Ju l i u n d Augus t 1928 in der Zeit yon 8.30--16 Uhr zwischen + 11,9 o C und + 18,5 ° C. W/ihrend die Lu f t t empe ra tu r innerhs lb der beobsch te ten F~lle u m 8,50 sehwsnkt ,

Tabelle 2. Luft, und Bodentemperatur unter B/~umen und Bfischen der

Datum 1928

26. VII. 19. VII. 26. VII. 25. VII. 30. VII. 23. VII.

1. VIII. 18. VII. 23. VII. 27. VII. 24. VII. 15. VII. 25. VII.

Uhrzeit

GehSlzwiese.

Ort der Beobaehtung

3. VIII. 20. VII.

8.30 Kirche Moon . . . . . 8.45 Risti (Westeesti) . . . 9.15 Kirche Moon . . . . .

12.00 GroBenhof (Moon) . . . 12.00 Wechm~ 0sel) . . . . . 13.00 Peude (0sel) . . . . . 13.30 Heltermaa (Dag6) . . . 14.00 Leal (Westeesti) . . . . 14.30 Peude (0sel) . . . . . 15.00 Werder (Westeesti) . . 15.30 Tuppenorm {Moon) . . 16.00 Turgel (Westeesti) . . . 16.00 GroBenhof (Moon) . . .

10.00 15.30

Kertelhof(Dag6) . . . Gut Linden bei Hapsal .

Temperatur der Luft

oC

17,0 15,0 16,6 14,5 18,6 17,0 15,6 19,3 16,2 21,2 16,3 23,0 15,3

16,0 15,5

Temperatur I des Bodens Unterschied

oC

13,2 --3,8 14,5 --0,5 13,2 --3,4 11,9 ---2,6 16,0 --2,6 12,7 ~ , 3 13,8 --1,8 17,0 --2,3 13,2 --3,0 17,0 --4,2 14,0 --2,3 18,5 4 , 5 12,4 --2,9

16,8 +0,8 16,0 +0,5

bet rggt die entsprechende Zahl ffir die Tempera tu r des Bodens auf der freien Flgche 7,9 o, zwischen B~umen u n d Bfisehen 6,1 o. Wie zu erwar ten war, ist hier dieser Wer t am geringsten.

Ich wfirde es k a u m wagen, die obigen wenigen Te mpe r a t u r da t e n hier mitzutei len, wenn ich n ieht a n n e h m e n dfirfte, dab sie aueh als Einzel- da ten aus e inem Gebiet yon Wef t sind, aus dem meines Wissens bisher derartiges Beobachtungsmater ia l noch n ieh t b e k a n n t ist. AuBerdem sind sie mi t gr6Bter Sorgfalt gewonnen.

Die relative Lu/t/euchtigkeit u n m i t t e l b a r fiber dem Boden, gemessen mi t einem kurz vorher kontrol l ier ten Haarhygrometer , schwankte auf der freien Flgche zwischen 72 u n d 94%, doeh fanden sich bei drei Halb- stundenf/~ngen mi t Feueht igkei t szsh len un t e r 81% keine Isopoden. Die isopodenhalt igen Fgnge auf der freien l~l~che (10) wiesen je zur I-Iglfte ]?euchtigkeitsziffern yon 81--88% und 90--94% suf. Die Differenz

32*

494 W. Herold: Beitr~ge zur Verbreitung

zwischen den Ziffern relativer Feuchtigkeit des Bodens und der Luft in 1 m I-IShe sehwankte zwischen 9 und 36, und zwar war die Feuehtigkeit mi t einer Ausnahme stets am Boden gr5Ber als in der Luft. Nur eine sehr liehte, am Meere gelegene GehSlzwiese DagSs rait ziemlich troekenem, humosem, lehmigem Sand als Untergrund and eingestreuten Waehol- dern zeigte am Boden 72%, in 1 m HShe 87% relative Feuehtigkeit (31. VII . 1928 16.30 Uhr).

Unter den B~umen und Biischen schwankte die relative Feuehtigkeit zwisehen 78 und 96%. Die Zahl der Messungen betr~gt 16. Die Differenz zwischen den Werten der relat iven Feuehtigkeit am Boden und in 1 m HShe sehwankt zwischen 5 und 37, and zwar lagen die hSchsten Zahlea (fiber 20) zwisehen 13 und 16 Uhr. Die entspreehenden Zahlen fiir die freie Fl~che lassen diese Anordnung nicht erkennen.

Trotz der geringen Zahl yon Messungen, die zudem nur aus den Mo- naten Juli und August des Jahres 1928 stammen, ist eine Abh~ngigkeit der IsopodenbevSlkerung yon der relativen Feuehtigkeit ihres Wohn- ortes auf Freifl~chea sehr deutHch zu erkennen. Nur an denjenigen Orten, die fiber 90% relative Feuehtigkeit am Boden aufwiesen, fanden sieh Trichoniscus und Armadillidium opacum; sunken die Ziffern auf 81 bis 88%, so war nur Tracheoniscus rathkei und Armadillidiunb zenckeri ver t re ten 1.

Aueh unter B~umen und Bfisehen fand sieh an den Stellen mit ge- ringster relativer Feuehtigkeit am Boden (unter 80%) nur Tracheoniscus and Armadillidium zenc/ceri. I m Gegensatz zu ihrem Verhalten auf der freien ~lgche fanden sich aber im Gebfisch und unter B£umen Tr. und A.o. schon bei Feuchtigkeitswerten yon 82% an aufw~rts. Der Grund daffir mag darin liegen, dub hier die relative Feuehtigkeit auf kleinstem ~ a u m e stgrker weehselt als in den offenen Teilen der GehSlzwiese. Laub- streu und Genist sehaffen hier mosaikartig verteilte Feuchtigkeitsregionen st~rksten Untersehieds, aber so kleiner Ausdehnung, dab sie yon meinem immerhin groben Ins t rumente nicht erfal~t warden. Jede Untersuchung einer diehten Laubdecke nach st~rkerem Regen wird diese Anschauung best~tigen.

Oben wurden schon die 8 auf der GehSlzwiese beobachteten Isopoden- ar ten angefiihrt. Nur 4 davon kann man allerdings als Ch~raktertiere dieses ,,komplexen Biotops" ansehen. Unter 49 Geh51zwiesenfgngen mit insgesamt 571 Asseln ist A.lou. (3Stfiek) einmal, P.sc. (1 Stiick) einmal und P.p. zweimal (je 1 Stiiek) vertreten. Ebenso konate Tr. elisabethae

1 Diese aus wenigen 1Ylessungen in 2 Sommermonaten eiaes J~hres gewonae- nen Daten brauchen natiirlich keiae absolu~en Grenzwerte fiir Isopoden zu be- deuten. Zuniichst sagen sie nur, dal3 under den zur Zei~ der Beobaohtung herr- schenden Verh~Itnissen die Abgrenzung der Arten n~ch den aagefiihrSen Gradem relativer Feuchtigkeit festzustellen war.

und 0kologie der Landisopoden des 0stbaltikums. 495

nut einmal durch Auffinden eines M~innchens auf einer GehSlzwiese ()sels festgestellt werden. Die fibrige S~mmelausbeute verteilt sieh auf die vier Hauptformen folgendermal~en: P. r . 144, Tr. 238, A.z. 90, A.o. 93. Die Verteilung nach Gebfisch- und Freifl~ehen, naeh GehSlzwiesentypen und naeh den einzelnen Inseln l ~ t bisher keine Gesetzm~l~igkeit deutlich werden. Ieh verzichte daher auf tabellarisehe oder graphische Dar- stellung des Prozentverh~ltnisses der Arten in meinen Fangausbeuten, die bei scharf umrissenen Biotopen nach meinen Erfahrungen meist einen guten ~berbl ick fiber den Ch~rakter des Biotops gew~hren (vgl. dazu meine frfiheren Untersuehungen fiber Erlenbrueh und feuchten :Side- rungswald des Gebietes 1925 und 1929).

Auf die geringe Bedeutung geologischer Grenzlinien im Ostbalt ikum fiir die Verbreitung der Isopoden wies ~ch schon oben hin. Dement- sprechend ist aueh die dureh das Gebiet der GehSlzwiese laufende Grenze zwisehen dem Ober- und Untersilur ohne erkennbaren EinfluB auf die Isopodenverteilung in der GehSlzwiese. Die oberfl~ehliche Bedeckung mit Sand (siehe oben) zeigt sich hingegen insofern nicht ohne Bedeutung, Ms F~nge auf "~usgesprochen sandigem 0berboden entweder keine Iso- poden oder nur P.r. und Tr. enthielten.

Auch die region~le Verteilung der einzelnen Arten weist einige Ver- schiedenheiten auf. So t ra t aufMoon Tr. trotz Vorhandenseins yon Laub, feinerem Genist und Moos un4 oft reiehlicher Bodenfeuchtigkeit nut an einer yon den untersuehten Stellen auf, w~hrend P.r . dort in allen 8 Ge- hSlzwiesenf~ngen vertreten war. Auf Dag5 t ra ten in 4 yon 8 GehSlz- wiesenf~ngen fiberhaupt keine Isopoden auf. Aueh meine F£nge auf den GehSlzwiesen ~ordeestis 5stlieh und westlich l%evals wiesen nur den Lfiekenbfil~er _P. r. auf.

Bemerkenswert sind vielleicht die Werte ffir die Menge und die In- dividuendiehte der einzelnen Arten auf der GehSlzwiese ~. Sie sind in Tabelle 3 enthalten.

Tabelle 3. Wohn- und Individuendichte der Isopoden auf der Geh61zwiese.

GrSfie des Areals Zahl der

F~nge

8 8 8 4

14: 4

Osel (2862,8 qkm) Dag5 (960 qkm) . Moon (etwa 150 qkm Worms {93,8 qkm) . Westeesti . . . . Nordeesti . . . .

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A.o .

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5,71 26,00 18,73 9,33 6,00

10,67

T~'o

47,56 33,33 28,00 18,00 32,00

1 Ni~heres fiber die Bedeutung und Gewinnung dieser Werte siehe Hv.RonI) ( 1929 b), S. 620 f.


Die /arinosa-Stellen sind bei dieser Obersicht unberiicksichtigt geblieben, weil sie, wie oben angefiihrt, fast reine zenckeri-Kolonien mit hoher Individuendichte enthielten und ihre Mitverwertung die Gesamt- werte f~lschen wtirde. Wir sehen, daI~ die Fangzahlen pro Stunde Fang- zeit (Wohndichte) mit der Gr613e des Areals der Inseln abnehmen. A.z. t r i t t im allgemeinen in geringer, leicht schwankender Individuendichte auf der Geh61zwiese auf. A.o. und Tr. zeigen einen Ahnlichen Abfall der Individuendichte mit der Gr61~e der Inseln wie ihn die Wohndichte zeigt. Nur P. r . besitzt in dem Gebiet, wo auf der Geh61zwiese die anderen Arten die gr613te Individuendichte aufweisen (()sel), eine verhaltnism~]ig geringe Dichte. Das beruht nicht etwa auf dem sp~rlichen Vorkommen der Ar~ auf ()sel fiberhaupt. Halbstundenf~nge am Meeresufer unter Steinen und Dreff wiesen dort Fangzahlen yon 29, 34 und 38 Stiick, im Walde gelegentlich yon 19 (Kiefernwald) und 46 Stiick auf (Laubwald auf der Sworbe, zusammen mit 7 A.o. und 4 Tr.). Auf ()sel, wo sich die am mannigfaltigsten zusammengesetzten Geh61zwiesen finden, ist offenbar diese Art yon den anspruchsvolleren Arten auf ungiinstige Biotope ver- dr£ngt worden, w~hrend sie, wie wir sahen, auf Moon, wo andere Arten auf der Geh61zwiese sp~rlich (in 4 yon 8 Fi~ngen) und in geringer Arten- zahl (an gleicher Stelle dreimal nur je 1 andere Art) und Individuendichte vorkamen, in jedem Fange auftrat .

II. Der Birkenwald.

1925 hat te ich mioh (l. c. S. 403) schon einmal kurz mit der Isopoden- bev61kerung des Birkenwaldes befa~t. Allerdings lagen mir damals erst wenige F~nge aus Deutschland und dem Ostbalt ikum vor und ich hatte nur eine Art, P.r., feststellerL k6nnen. Ich hatte geschlossen, da diese Fiinge sich auf sechs {3rtlichkeiten verteilt und nur 3 ratMcei erbracht hatten, daI~ der BirkenwMd als ein fiir Asseln ungfinstiger Biotop angesehen werden mfisse.

In den folgenden Jahren habe ich weitere 10 F~nge yon insgesamt 4 Stunden Dauer im Birkenwalde des Ostbaltikums vorgenommen. Dieser Birkenwald erh~lt seinen besonderen Charakter dadurch, dab er sich im Gegensatz zum hiesigen vielfach auf schweren diluvialen BSden befindet. Die Folge ist reichlicher Aufwuchs yon Unterholz und meist dichter Bodenbewuchs, da die Birken viel Licht in die tiefere Vegetationsschicht gelangen lassen. I m Gefolge davoa ist der Oberboden vielfach reicher an feuchtem Genist und starker durch l~egenwiirmer kriimelig aufgelockert als das in den norddeutschen BirkenwMdern auf leichtem Boden der Fall ist. Ich ffihre in Tabelle 4 einige sehr bezeichnende Beispiele aus verschiedenen Gegenden des Gebietes an. Abb. 3 und 4 geben charakteristische Waldbilder nahe den l~angstellen 408 und 570 wieder. In allen

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F~llen handelt es sich um Birkenbest~nde mittleren Alters. Die Fang- dauer betrug stets 30 Minuten.

Die besonderen Verh~ltnisse des ostbaltischen Birkenwaldes geben also hier auch Yrichoniscus die MSglichkeit, sich in grSl~erer Anzahl ein- zustellen. Aufgelockertheit, Feuehtigkeit, Gehalt an feinerem Genist und ein reiehlicher Moosbewuchs des Bodens sind fiberall, wie wir aus anderen

Abb. 3. :Birkenwald bei Bixten (Kurland). Fangstelle 408.

Biotoloen bereits wissen, Bedingungen, die ffir Tr. olotimale Verhgltnisse sehaffen. Diesen Bedingungen entsprieht Fang 408 am besten und so erklgrt sieh die relativ hohe Fangzahl. I)iese Bedingungen sind nieh~ alle zusammen vorhanden in Fang 629 und fehlen mehr oder minder bei Fang 517 und 570, woraus sieh hier das Fehlen yon Tr., in 570 das Fehlen yon Isopoden fiberhaulat, erklgrt (wenngleich natfirlieh P.r. seinem Wesen naeh aueh hier hgtte gefunden werden kSnnen; vgl. aber fiber das Verhalten yon P. r. in dies er Gegend unten S. 518). Unter allen 13 Fgngen im ostbaltischen Birkenwalde enthalten 7 Tr., zweimal k o m m t daneben, einmal allein P.r . vor; 5 Fgnge sind frei von Asseln. Andere Isopoden-

und Okologie der Landisopoden des Ostbal£ikums. 499

arten wurden nicht gefunden, so dab die Ansicht yon der Ungunst des Birkenwaldes ffir Isopoden im allgemeinen sich als richtig erwiesen hat. Wir sehen auch hier wieder, dab in erster Linie nicht der Boden, sondern der Pflanzenwuchs die besonderen Bedingungen schafft (abgesehen yon den wenigen petrophilen Formen), die fiir diese oder jene Isopodenart ausschlaggebend ffir die Wahl ihres Wohnortes sind. Vereinzelt kSnnte

Abb. 4. Birkenw~ld bei K~o siidlich Dorpat. Fangstelle 570.

natiirlich immer einmal ein Vertreter anderer Arten im ostbaltischen Birkenwalde gefunden werden. Unsere 13 F~nge aus allen Gegenden des Gebietes mit der Ausbeute yon 243 Trichoniscus und 8 Tracheoniscus rathkei beweisen aber, dab nur diese bciden Arten Charakterformen dieses Biotops sin&

III. Die Ufer. Auch die Ufer hat te ich in bezug auf die an ihnen vorkommenden Iso-

poden in einer friihcren Arbeit (1925, S. 404) kurz behandelt. Seither habe ich an Meet-, See- und Flu[~ufern etwa 50 F/~nge angestellt und bin in der Lage, das Auftreten der Isopoden an solchcn Stellen zu iibersehen.

1. Meeresu]er. Auf dem tang- und drefffreien Teile des Sandstrandes der Ostsee habe ich im Untersuchungsgebiet (vgl. dazu racine pommer- schen Befunde 1928, S. 427f.) niemals Asseln gefunden. Die unmit te lbare Wassern~he wird bier offenbar yon allen Arten gemieden, was verst~ndlich ist, da schon der geringste Wellengang den flachen Sandstrand iiber- spiilt und die Tiere im Sande nicht die M6glichkeit haben, sich lest-


zuklammern. Oberhalb der Grenze des normal h6chsten Wasserstandes fanden sich unter Steinen und angeschwemmtem Holz mehrfach A.z. und einmal C. Unter dickeren feuehten Lagen yon Dreff aus Tang und See- gras P. sc., P . r. und A.z., vereinzelt P. p. undA.o. Auf diese Fgnge auf der Sworbe bin ich bereits oben bei der Behandlung der Verbreitung yon scaber eingegangen.

Das Kalkfelsufer t r i t t in sehr verschiedener Form auf, entsprechend versehieden ist auch das Auftreten yon Asseln an solchen Biotopen, die oft wenig mehr als die iibereinstimmende chemische Zus~mmensetzung

Abb. 5. ~lacher Felsstrand; Kuusn~mme, Osel. Fangstelle 599.

des Untergrundes gemeinsam haben. Vielfach finder sich im Nordwesten Eestis ein ganz flach auslaufender, allm~hlich unter das Wasser tauchen- der Felsstrand, der mit kurzer Strandvegetation (z. B. Gr~sern, Honkenia, Suaeda usw.) bewaehsen (siehe Abb. 5) und oft mit kleineren oder grSl~e- ren Gesehieben bestreut ist. Ieh habe mehrfach an gleicher Stelle F~nge in Zonen verschiedener Entfernung vom augenblicklichen Rande des Wassers gemaeht. Da sie sehr aufsehluBreich sind, gebe ieh zwei solcher ~'angreihen in Tabelle 5 wieder.

Die Fangzeit betrug bei 597 10, bei den fibrigen F/~ngen je 30 Minuten. Deutlich zu erkennen ist, dab auch auf dem flaehen Felsstrande die Zonen gemieden werden, die der Gefahr der Uberspiilung ausgesetzt sind. Nur P. r. bewegt sieh gelegentlieh aueh in der Zone des Oberflutungsbereiehes,

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502 W. Herold: Beitr~ge zur Verbreitung ( ;

ein Verhalten, das ieh bei dieser Art sehon mehrfach an Flfissen (swine, Dfina) und am Meere (Greifswalder Oie) feststellen konnte.

Gelegentlich babe ich im Bereiche des Silurkalks ganz flaehe, bis ~ns Wasser reiehende Wiesenufer, oft mit schmalem oder breitem Binsen- und Schilfsaume, beobachtet. Hier gehen dann die Isopodenarten der Wiese ebenfalls bis zum Rande des Wassers vor. So sammelte ieh an der Siid- kiiste yon Moon auf einer derartigen Wiese, 15 m yore Wasser entfernt, 4 P . r . und 2 A.z. Die Wiese war stark vermoost (etw~ zu 50%) und vet-

Abb. 6. Kalkfelssteilufer; Suriko-Pank, 0sel. Fangs~elle 610/611.

einzelt mit Wacholder bestanden. Der Untergrund war stark humoser verwit ter ter Kalk.

Den fraglos eindrucksvollsten Ufer typ stellen die estl~ndischen , ,Panks" d~r, Kalkfelssteilufer, die gewShnlich seew~rts einen mehr oder minder breiten Vorstrand aus zertr i immerten platt igen Kalksteinen be- sitzen (siehe Abb. 6), der schr~g bis zum Ful~e des Steilabfa]ls ansteigt. ])as Steilufer geht dann oben oft in eine Steinhalde fiber, die weiterhin einen sanften Anstieg ermSglicht, oder sie erhebt sich unmit telbar zu grSl~eren HShen und -sehneidet dann scharf die flachwellige Oberfl~ehe der Kalktafel ab, deren Oberboden vielfach als sogenannter Richkboden auf t r i t t und als fast einzige , ,Pflanzendecke" einen sp~rlichen Besatz mit Waeholderbiischen tr~gt (siehe Abb. 7). Die ~olgende Tabelle 6 gibt die Untersuchungsergebnisse yon vier ]andeinw~rts aufeinander folgenden Zonen an Pankufern NordSsels wieder.

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504 W, Herold: Beitr~ge zur Verbreitung

Fang 841 dauerte 15 Minuten, die iibrigen je 30 Minuten. Auch am Kalkfelssteilufer wird die unmittelbare Wassern~he yon den Landassela gemieden (Fang 611), w~hrend der in der Tabelle genannte Amphipode i~ geradezu gewaltiger Zahl, mehrfach in dichter Schicht und in mehreren Lagen iibereinander, unter den Kalkplatten anzutreffen war. Sobald wir in die der Bi~ndung entzogene HShe kommen (Fang 610), bilden die reichlich mit ttohlr~umen versehenen und mit feuchtem, grobem S~nde und Pflanzenresten durchsetzten KMkplatten gfinstige Bedingungen son

Abb. 7. ,,~tichkboden" mit JunilDerus; Suriko-Pank, 0sel.

wohl fiir die petrophile Art C. als auch in der obersten Steinlage fiir di~ TrockenformP. p. und in tieferen Schichten fiir die Zwergassel Trichonis- cus. In der n~chstfolgenden h6heren, trockeneren und n~hrstoff~rmeren Lage herrscht A.z. Mlein und in gro~er Zahl (Viertelstundenfang!). Dio vierte HShenstufe kann man fast nicht mehr zum Ufer z~hlen, da sie stark yon den 6kologischen Bedingungen der anschliel3enden Vegetations- formation beeinflul3t ist und Binnenlandformationen gegeniiber nur die h6here Luftfeuchtigkeit voraus hat. Sie weist (837) typischen ,,l~ichkboden" auf, dessen Isopodenbestand ganz yon der jewefls vorhandenen Feuchtigkeit abh~ngt. N~heres dariiber finder sich weiter unten.

2. ~lufl- und Seeu/er. Die Fluid- und Seeufer-k6nnen insofern zusammenfassend behandelt werden, Ms ihnen, abgesehen vom SMzgehalt~ des Meerwassers, ein sehr wesentliches negatives MerkmM gemeinsam ist : Es fehlt die durch Einwirkung der wechselnden Winde auf die grol~ Wasseroberfl~che hervorgerufene starke und in geringen Zeit~bsch~fitte~_

und Okologie der Landisopoden des Ostb~ltikums. 505

wiederholte Schwankung des Wasserstandes. Es fehlt dementsprechend auch der st~rkere Wellenaufschlag. Von den Seen des Gebietes ist hierin wohl allein der Peipus auszunehmen, der durch seine GrSl]e (je nach Wasserstand 3600--4500 qkm) den Charakter eines Binnenmeeres hat. Ieh bemerke daher gleich im voraus, da~ ein halbstiindiger Fang an sei- hem flachen Sandstrande bei Lohusu keine Isopoden enthielt.

Abb. 8. Steilufer der Perse bei Kokenhusen. Phot. Dr. N. v. TI~ANSEHE.

I m iibrigen war an Fluff- und Seeufern der Isopodenbestand sehr versehieden, ]e naehdem ich Sand- oder Kalkufer untersuehte. Als Uferzone sehe ich dabei bei Flaehufern nut das baum- und strauchfreie Gebiet, das yon gelegentliehen hSheren Wasserst~nden iiberflutet wird (am Dreff- absatz zu erkennen), bei Steilufern auch die durch Abrutsch mehr oder minder vegetationsfrei gehaltene hSher gelegene Zone an. Wfirde man den Begriff welter fassen, so kSnnte man alle Isopodenarten des Ost- baltikums naturgem~l~ in den Ufeff~ngen finden.

5 F~nge an See- und Flul~ufern mit Sanduntergrund, und zwar im


Sande, zwisehen Kies und im Dreff enthielten nur einmal einen Tricho- niscus. I n Deutschland, wo ieh sehon eine gr5Bere Zahl soleher Stellen untersuehen konnte, kommt als zweite Form sehr oft P.r . hinzu, welehe Art sieher aueh im Ostbaltikum bin und wieder an derartigen Ufern vorkommen dtirfte. An den kalkreichen Ufern (ieh konnte 14 F~Lnge yon insgesamt 4 a/4 Stunden Fangdauer vornehmen) tri t t an Flassen und Seen dort, wo genagend feine Spalten den Boden durehziehen, loekerer Kalk- sinter sieh finder oder brSekeliger Kalkfels vorbanden ist, in groBer Zahi Tr. auf (i2 Fgnge mit 388 Stiick). An zweiter Stelle steht wieder (5 Fi~nge, 60 Stiiek) P.r. , an dritter (5 F/tnge, 17 Stack) A.pu. Die letzte Art ring ieh an der Dtina, Perse und am Sehkervel (Nebenflal~ehen der Windau) dort, wo oberhalb am Ufer Laubwald vorhanden war, in dem sie in grS- Berer Zahl vorkam (Abb. 8). Sie diirfte in die Uferzone wohl mehr passiv, durch Herabrollen, gelangt sein. Als weitere mehr oder minder zuf/illig in die Uferzone der Fliisse geratene Tiere traten L. (1 Fang, 5 Stack) und O. (1 Fang an der Diina, 1 Stiick) auf.

Interessant sind einige F/inge im Dreff des Stomersees bei Altschwane- burg an der Miindungsstelle einer Kaltwasserquelle, die als kaltstenotherme Helokrene anzusprechen sein diirfte. Die 20 em dicke Dreffzone bestand aus kurzen Binsenstiickchen und lag auf einer sehr loekeren, vom Wasser der kalten Quelle in feinen Adern durchrieselten Kalksinter- schicht. Sehon nach 2 - -3 m mischte sieh das Quellwasser mit dem Wasser des Sees. Am 26. VII . 1925 mag ich um 10Uhr folgendeTempera- turen: Luft in 1 m HShe +280 C; Mitte des Dreffs +150 C; Wasser der Quelle im Kalksinter vor der Einmiindung in den See + 7,1 ° C; Boden- wasser des Sees 1 m yore Ufer, 10era tief, +250 C. 2 F/inge am 25. und 26. VII. 1925 yon je 15 Minuten Dauer brachten einmal 55, das andere Mal 46 Trichoniscus caelebs ~. Andere Arten waren nicht vertreten. Wir sehen, dab Tr. an diesem zweifellos thermisch ungiinstigen Orte noch in groBer Dichte vorkommt und diirfen auch daraus schlieBen, dab die Art yon der Temperatur in hohem MaBe unabh/~ngig ist und daher in Europa noch weit nach Norden und Osten verbreitet sein wird.

IV. Der Richkboden.

Unter der estnischen Bezeichnung ,,Richk" ist im Ostbaltikum ein Oberboden bekannt, der (K~zP~F~ 1911, S. 218) ,,durch ZerstSrung des

1 Diese Art ist auch air deutsche kaltstenotherme Helokrenen die einzige mit ziemlieher Sicherheit zu erwartende Isopodenart, wie ieh an einem Material aus Mttnsterl/inder Quellen feststellen konnte, das mir H. B~r~R, Miinster, zur :Bestimmung fibersandte. Die Temperatur dieser Quellen liegt allerdings in der Mehrzahl erheblieh fiber der meiner ostliv]andischen Quelle. Trotzdem fallen auch hier 86,7% aller vorhandenen Isopoden (308) auf Trichoniscus. T~I~r]~A~, kommt 1926, S. 304, hinsichtlich der kalten Quellen Rfigens offenbar zum gleichen Ergebnis.


Fclsbodens infolge der Eisbewegung" - - , ,entstanden" ist und ,,aus scharfkantigen Pla t ten des am Orte anstehenden Gesteins besteht" . 1925 behandelte derselbe Autor den l%ichkboden ausffihrlicher (1. c. S. 20): ,,Der Verfasser hat diese Bildung in seinen Pflanzenstandortsangaben als ,Kalksteintrfimmerboden' bezeichnet. Er besteht in seinem ursprfing- lichen Zustand aus mehr oder weniger dicht gelagerten, meist scharfkantigen Scherben und Bruchstficken der silurischen Kalksteinplatten, deren Durchmesser sich meist unter 20 cm h~lt und deren Zwischenr~ume nicht oder doch nur unvollst~ndig mit feinem, lockeren Erdreich aus- geffillt sind. Durch seine eigentfimliche chemische und physikalischc Be- schaffenheit, an der namentlich der hohe Kalkgehalt, leichte Erw~rm- barkeit, Lockerheit, groBe Wasserdurchl/issigkeit und daher Trockenheit, der Reichtum an Luft und Mangel an fciner Erdkrume hervorzuheben sind, wird namentlich der ausgewaschene Richk oder Kalksteintrfimmer- boden zu einem sehr eigenartigen Vegetationsboden. Er hat eine besondere Pflanzengesellschaft hervorgebracht, die yore Verfasser als ,Kalksteintrfimmcrflur' bezeichnet worden ist." Vornehmlich Wachol- der bedeckt in lichten Best~nden derartigen Boden fiber F1/ichen bis zu 100 und mehr I:[ektar auf den Inseln und im Westen des estl~ndischen Festlandes. Solche Wacholderbest/~nde, in denen auch vereinzelte Hascl- str~ucher vorkommen, werden meist als Viehweide verwendet. Sie sehen je nach H6henlage und Auswaschungsgrad verschieden aus. Ein cha- rakteristisches Bild ist in Abb. 7 wiedergegeben. Vielfach ist aber die Pflanzendecke diehter, besonders linden sich neben manchen anderen kalkliebendcn Xerophyten best immte Gr~ser zwischen den Bfischen. An anderen Stellen wieder sind ausgedehnte Haselgebiische auf dem Richk zu finden. Wieder anderswo hat man alles Gebfisch entfernt und benutzt den dfirftigen Boden zur Feldbestetlung. Endlich sind die Nadelw~lder der Inseln oft auf solchem Boden zn finden.

Nach obigem dfirfen wir nicht erwarten, einheitliche Verh~ltnisse hinsichtlich der Isopodenarten ~uf Richkb6den zu finden. Bis auf den oben im Abschnitt , ,Ufer" besprochenen Fang 841, der 21 A.z. enthielt, brachten meine F~nge au~ vegetationsarmem Rich]cboden und auf Wacholder- tri/ten nur einmal e inP.p . ; die Art finder sich sonst zahlreich und regel- m~l~ig zwischen den Steinen der besonders auf 0sel und Moon weir ver- breiteten Steinmauern zwisehen den Feldern und l~ngs der Landstral3en. Trat zu dem Wacholder Birke, Kiefer oder Fichte h.inzu oder ersetzten sie ihn, so verlor der Richkboden alsbald seinen isopodenfeindlichen Cha- rakter. Unter den oben n~ch K ~ P ~ F ~ zitierten Eigentfimlichkeiten dieses Bodens ist ja nur die Trockenheit und der Mangel an feixmr Erd- krume ffir diese Tiergruppe im allgemeinen ungfinstig. Beides aber wird teilweise beseitigt durch Pflanzenreste, die zwischen den Steinen des Richk vermodern. KalktrfimmerbSden~ die aul~erdem wenig aus-

Z. f. Morphol. u. (~kol. d. Tiere Bd. 18. 33

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gewaschen sind, also Reste humosen Sandes oder Lehms aus der einstigen Dfluvialdecke enthalten, kSnnen sogar als gfinstig ffir viele Arten angesehen werden. Tabelle 7 gibt 6 Halbstundenf~nge auf solchen besseren RichkbSden wieder.

Je in 5 und 6 F~ngen ist A. o. und P.r . anzutreffen, dreimal finder sich P.p., je z3veimal Tr. und C. Die F~nge 861 und 862 sind an gleieher Stelle ausgeffihrt, indem ich zun~chst die oberfl~chlich liegenden, locke- ten Steine absammelte und dabei alle Tiere ring, die an, unter und zwisehen ihnen lebten (861), daraufhin die Asseln der tieferen und feuehteren, mit humoser Erde und Pflanzenresten durchsetzten Steinlage auslas (862). Nur in der oberen Lage fund sich A. pu , nur in der unteren Tr. Aul~er dem eury5ken P.r. haben sich also auf dem wenig aus- gewaschenen Riehkboden Tiere mit sehr ausgepr~gten, aber recht verschiedenen 5kologischen Bedfiffnissen zusammengefunden: 3 petrophile Arten (P.p., C. undA.o.) , yon denen eine daneben xerophil (P.p.), eine andere kalkhold und waldliebend ist (A. o.); das in seinen Wohnstellen sehr w~hlerisehe A. pu. und die fast in jedem hinreiehend feuehten, Hu- mus ffihrenden und Schtupfwinkel bietenden Biotop anzutreffende Zwerg- assel Trichoniscus.

V. Laub- und Mischw~Ider besonderen Charakters.

Dem Erlenbruch und dem feuchten Niederungswalde habe ich schon zweimal eingehendere Untersuchungen gewidmet (H~oL]) 1925, 1929b). Es blieben dabei einige Laub- und Mischwaldgebiete unberficksichtigt, die ihrer 5kologischen Gesamtbeschaffenheit nach aus dem Rahmen der genannten Biotope herausfielen. Da sie aber aus den verschiedensten Grfinden besonderes Interesse beanspruchen, seien sie hier einzeln nach ihrem Isopodenbestande und ihren besonderen Lebensbedingungen ffir diese Tiergruppe behandelt. Ich schicke eine (Jbersicht fiber die wesent- lichsten Fangdaten in Tabelle 8 voraus.

1. Laubwald Osels und Abros. Die untersuchten Laubw~lder ()sels und der kleinen sfidlieh vorgel£gerten insel Abro wiesen an B~umen und StrKuchern Linde, Ahorn, Crataegus, Eberesche, Lonicera, Esche, Ulme, Eiche, Espe, Himbeere und Ribes alpinum auf. Die Dichte des Boden- wuehses sehwankte zwisehen 20 und 80% Bodendeckung. Vorwiegend vertreten waren neben Gr~sern und Moosen Hepatica triloba, Oxalis, Steinbeere, Erdbeere, Spiraea ulmaria, Waldmeister, Primula o]]icinalis, Sehattenblume, MaiglSckchen, Salomonssiegel und Paris quadri/oliu s. Die Laub- und Genistdeeke war vielfach dfinn, deckte aber meist den Boden in ziemlichem Umfange (fiberwiegend 75--80%). Der Oberboden zeigte wechselnde Beschaffenheit. Humoser Sand, sandiger Humus- boden, Lehm und stark humoser Mergelboden waren vertreten, die Bodenfeuehtigkeit war durchschnittlieh gering, was wohl durch den

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510 W. tIerold: Beitr~ge zur Verbreitung

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als feucht angesprochen werden, ] ] alle fibrigen B6den waren trocken.

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] ~allend geringe Art- und Indivi- duendichte dieser W~lder. Das Fehlen des auf 0sel so welt ver-

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feucht bis naB. l~eben Kiefer, Fichte and Wacholder t reten yon Laub- hblzern Schwarz- und Well'erie, Ahorn, Hartriegel, Eberesehe, Ha- sel, Sumpfbirke, Esche, vereinzelt Eiche und Sorbus suecica auf. Der Bodenbewuchs, fast ausnahmslos dieht, wies Vertreter der L~ub- und 1Yadelw/ilder und Briieher auf. Daphne, Erdbeere, Waldmeister, Hepatica triloba, Primula officina- lis, Wurmfarn fanden sich neben Adlerfarn und Prei6elbeere und neben Oxalis, Equisetum und Sauer- gr/~sern. Gr~ser und Moose, stellen- weises Sphagnum, waren reiehlich vorhanden. Der Oberboden war stets stark humos, mehrfach lehm-, kalk- und kieshaltig und immer locker, Laub- und Genistdecke waren meist gut entwickelt. Aul]er den Isopoden des Laubwaldes gleicher Gegend t r i t t hier auch A.z. auf. Trichoniscus erreicht eine erheblieh hbhere Indivi-

und ()kologie der Landisopoden des 0stbaltikums. 511

duendichte als in den Laubwaldf~ngen, was sich durch d i e besseren Feuchtigkeitsverh~ltnisse meiner Fangorte hier erkli~rt. I m ganzen sind die Mischw~lder 0sels und Abros yon der skizzierten Eigenart als 5ko- logisch sehr gfinstig anzusprechen, was auch durch das Vorkommen eines M~nnchens yon Trichoniscus elisabethae an einer der hier behandelten Fangstellen unterstrichen wird (siehe Abb. 9).

3. Laubwglder am Glint. Der unter dem Namen ,,estl~ndischer G l in t " bekannte Steilabbruch der kambro-silurischen Plat te Estlands zieht sich l~ngs des ganzen Sfidufers des finnischen Meerbusens yon Baltisch-Port bis Narw~ bin und weist an verschiedenen Punkten L~ubwMder zwischen

Abb. 9. Mischwald bei Kuusn6mme~ /%el. Fangstelle 601.

dem Steflufer und dem Meere auf, die zu den Gebieten fippigsten Pflanzen- wuchses im ganzen Ostbaltikum gehSren. An drei Punkten h~be ich sie n~her untersuchen k5nnen (siehe Abb. 10).

Bei Fall, etwa 30 km westlich Revals, setzte sich an der Fangstelle der Laubwald aus Ulme, Esche, Eberesche, Weil~eller, Hasel und Him- beere zusammen. Etwa 8 m u n t e r dem obersten I~ande des Steilabfalles deckte der Bodenbewuchs aus Nessel, Geranium und dickem Moospolster v511ig. Der Oberboden bestand aus plat t igem Kalk, der zu oberst mit einer ]ockeren Humusschicht bedeckt war. Unverrot tetes Laub- und Ge- nist w~ren spSrlich. Auch unter den die obersten Kalkplat ten vielfach bedeckenden Moospolstern lag Ieuchter, kriimeliger Humusboden. Weiter in der Tiefe w~ren die Kalkplat ten mit grol~en Zwischenr~umen, ohne ver-

512 W. Herold: Beitr£ge zur Verbreitung

bindendes Erdreich, locker aufeinander gesehiehtet. Die Bodenfeuchtig- keit war an dieser Stelle gut. Ein Pr0befang 10 m abw~rts, etwa 10 m fiber dem Meeresspiegel, zeigte insofern ein anderes Bild, als hier eine loekere, s tark humose Sandschieht in dicker Lage die Kalkpla t ten bedeckte. Hier land sich eine geschlossene Laub- und Genistdecke, doch war der Oberboden infolge seiner Durchlhssigkeit und Tiefendrainage troeken. W~hrend der in Tabelle 7 angeffihrte Fang 593 sehr zahlreiche Trichoniscus aufwies, fanden sich auf dem tieferen, troekenen I-Iorizont in einer Viertelstunde nur 3 Tiere der Art.

Etwas andere Verh£1tnisse b o t d e r Glintwald yon Tischer bei Reval. Den Pflanzenbewuehs habe ieh sehon oben bei der Einzelbespreehung yon

Abb. 10. Laubwald am Gl in t bei Sackhof.

Haplophthalmus angefiihrt (S. 479). Der Oberboden bestand aus Kalk- schotter, der durch Verwitterungserde verbunden und reichlieh mit Ge- nist und Blat t resten durchsetzt war. Klfifte fehlten, soweit festzustellen war. Die Bodentemperatur betrug (11. V I I I . 1928 11 Uhr) im Genist 14,60 C, im Moos 13,6 ° C (Luf t tempera tur 14,6 o C), die relative Feuchtig- keit der Luf t in 1 m H6he 93%, am Boden und im Moos 98%. Die Dichte- ziffer ffir Trichoniscus ist fast genau die gleiche wie bei Fall, auBerdem aber t r i t t in groBer Zahl H.m. auf. Da das Moos etwa die H~lfte des Bodenbewuchses ausmacht, nahm ich yon meinen F£ngen einen unter Moos, den zweiten unter dem fibrigen Bodenbewuehs vor und konnte dabei ~eststellen, dab unterMoos H.m. etwas zahlreicher, Tr. etwas sp~r- lieher vorkam als unter den sonstigen Pflanzen des Bodenbewuchses.


Der Laubwald am Glint bei Saclcho/(siehe Abb. 10), etwa 55 km westlich Nar'wa, vereinigt in gewisser Hinsieht die 5kologisehen Vorziige der beiden vorgenannten. Ulme, Ahorn, Eberesche, Esche, Prunus padus und t~ibes alpinum besetzen an meinen ~angstellen den sehr~gen Kalk- trfimmerhang bis zum Steilabsturz und lassen gerade ausreichend Licht auf den Boden dringen, um einen dichten Unterwuchs, besonders yon Farn, Nessel und Moos~ zu ermSglichen. In groi~en B15cken und Platten ist das stark zerkliiftete Kalkgestein aufgeh~uft, yon I-Iohlr~umen durch- zogen und mit reichlieh humosem, schwerem Boden dnrchsetzt, der abet locker und kriimelig und mit Genist durchmischt ist. Laub und Genist sind auch oberfl~chlich stellenweise in dichten Lagen in den Spalten und Vertiefungen zwisehen den moosbedeckten Steinbl5cken zusammen- gespiil t. ~Quellen am ttange sorgen fiir reiche Wasserzufuhr. Die gesamte Vegetation erweckt den Eindruck fippigsten Gedeihens.

Es mul~te iiberraschen, dal~ an diesem so fiberaus giinstig erscheinen- den Biotop aul~er Tr. nur A. pu. anzutreffen war. Tr. t ra t in der asexuel- len Form und in den Formen elisabethae I-t]~OLD und elisabethae esto. niensis ttE~O~,D, je durch ein Mi~nnchen nachgewiesen, auf. Die inselartig abgeschlossene Lage dieser Laubw~lder des Glint clfirfte die Ursache ffir ihre iiberraschende EintSnigkeit in bezug auf Isopodenarten sein. AnschluI3 an andere ~hnlich giinstige Laub- und Mischw~lder naeh Sfiden hin besteht nicht.

Auffallend ist ferner, dal~ die beiden einzigen Arten, die sich aul~er Tr. in den W~ldern des Glintabhanges durch unsere bisherigen Unter- suchungen (9 Halbstundenf~nge, 728 Isopoden) nachweisen liel~en, diejenigen unter den ostbaltiscben Arten sind, die ein zerstreutes Vor- kommen aufweisen, also wohl stenSk sind. Und endlich mul~ das vSllige l~ehlen der eurySken Art P . r . in diesen F~ngen in Erstaunen setzen.

Die ann~hernd gleichen Dichtezahlen ffir Tr. bei Fall und bei Tischer, das sozusagen iiberplanm~i~ige Vorkommen yon H.m. bei Tischer mit so hoher Dichtezahl (156) und die Artenarmut trotz 5ko- logisch sehr giinstiger Verh~ltnisse weisen fibereinstimmend darauf hin, da[~ die BiocSnose hinsiehtlieh der Landisopoden als unges~ttigt angesprochen werden mnl~. Warum abet P.r . fehlt, der in Norddeutschland dureh erhShte Dichtezahlen anzuzeigen pflegt, dal~ ein derartiges Un- ges~ttigtsein vorliegt, l~l]t sich vorl~ufig noch nieht sagen; gerade in vielen meiner sonstigen F~nge in Nordeesti bin ich dieser Art, oft sogar ausschliel~lich (siehe S. 495), begegnet. Vielleieht deuten die obigen Be- funde auf einen uns bisher entgangenen 5kologisehen Schw~chepunkt der Art~hin. Doch mul~ ich es mir vorerst versagen, Vermutungen dariiber zu i~ul3ern, wo wir ihn zu suchen h~tten.

4. Erlenbriicher bei Pernau. In zwei Halbstundenf~ngen habe ich ]e ein nasses und ein etwas trockeneres Erlenbruch bei Tammist unweit


Pernau untersucht. Das nassere Bruch enthielt Schwarzerle, Weide, als Unterwuchs Geranium, Caltha 19alustris, Angelica sylvestris, Cirsiu~n palustre, Spiraea ul~taria, Farn, Gras, Rohr und Moos (Deckung 100%). Der Oberboden war YIoorboden, lest, na~ und sumpfig. Hier und da standen einzelne Bl~nken. Grobes und feines Genist war reichlich vorhanden.

Das etwas trockenere Bruch wies Schwarz- und Wefl~erle auf, ein- gestreut waren Rhamnus ]rangula, Espe und Eberesche. Der Boden- bewuchs setzte sich zusammen aus Gr~sern, Potentilla sylvestris, Peuce- danum palustre, Farn, Melampyrum und Moos (Deckung 100%). Laub und sehr lockeres, mulmiges Genist deckte den Boden vSllig und war unter den Bfischen besonders dicht. Der Oberboden bestand aus locke- rein Humus und war feucht bis na~.

Beide F~nge wiesen nur Tr. und P. r . auf, die letzte Art mit relativ hohen Dichtezahlen. Auch hier diirfte es sieh um unges~ttigte BiocS- nosen handeln. L~ge die gleiche Fangstelle etwas welter 6stlich, so ent- hielte sie zweifellos Ligidium; l~ge sie etwa im sfidlichen Lettland, so wfirde mit ziemlicher Sicherheit- im zweiten Fange aul~er L. auch P.c. zu erwarten gewesen sein. Ffir beide Arten liegt aber der Fundort auBer- halb ihres Verbreitungsareals. Die beiden Fgnge kSnnen als Muster- beispiel fiir das Verhalten yon P.r. in unges~tttigten BiocSnosen angesehen werden (siehe aber unten S. 530f.).

5. Laubw~ildchen westlich Di~nabu~'g. Iqachdem ieh am 2. VII. 1928 in einem Laubw~ldchen westlich Diinaburgs bei einem Halbstundenfange neben L. und P.r . ein einzelnes P.c. gefunden hatte, suchte ich in der Gegend nach einem Biotop, der besonders giinstig ffir diese Art w~re. Ich fand ihn etwa 1 km yore ersten Fangort entfernt. Da dieser Biotop der bisher 6stlichste Fundort in Lett land ist, aul~erdem auch naeh dem Sammelergebnis der Art besonders zusagt, sei bier kurz auf ihn eingegangen. Am Sfidhange eines Hiigels zog sich ein ziemlich dichter Be- stand yon Well'erie, Eberesche, Espe, Hasel und Weide bin. Der Boden- bewuchs setzte sich aus Himbeere, Brombeere, Asarum, Paris, Oxalis, Geum, Putmonaria und Ma]anthemum zusammen und deckte zu 30---40%° Reichliches Laub undGenist yon etwa 30% Deckung lag auf dem lockeren, lehmigen Sandboden. Bodenfeuchtigkeit: frisch. Der Isopodenbestand (siehe Tabelle 8) weist entsprechend der geringen Feuchtigkeit sehr niedrige Zahlen ffir Tr. auf. P.c. ist die bei weitem vorherrschende Art. Die Armut des Biotops an spezialisierten Arten, die geringe Artdichte fiberhaupt im Verh~ltnis zu seinen 6kologisch giinstigen Bedingungen legt zun~chst wieder die Vermutung nahe, da.13 durch die zwei Formen mit teils m~l~iger (Tr.), tells sehr ausgepr~gter StenSkie (P. c.) die Lebens- bedingungen des Biotops nieht ausgeschSpft werden. Zu erwarten w~re z. B. eine Armadillidium-Art. Auf das Auftreten yon P.r. mit einer ffir


diese Art relativ hohen Diehtezahl auch an diesem Biotop gehe ich unten noch n~her ein.

6. Laubwald bei Kokenhusen. Der Laubwald vonKokenhusen an der Dfina, etwa 20 km 5stlieh Friedriehsstadt, hat mit den W~ldern des Glint- abhanges den aus verschiedenen Laubb~umen gemisehten Bestand, die Lage auf einer teflweise recht steilen UferbSschung und den l%lsunter. grund gemeinsam. Untersehiede bestehen u. a. in der anderen chemischen Zusammensetzung und geologisehen Herkunft des Cesteins, der Binnen- lage dieses Ortes, der vorwiegend erdigen Beschaffenheit des Oberbodens, d e r n u r mit grSl~eren oder kleineren Gesteinsbrocken durchsetzt und bestreut ist und der geringen Bodendeekung dureh niedrigen Bewuchs.

Der Bestand setzte sigh an meinen Fangstellen zusammen aus Linde, Ahorn, Eberesche, Esehe, Eiehe, Hasel, beiden Erlen, Holunder, F~'an- gula alnus, Prunus padus und Evonymus. Der sp~rliehe Bodenbewuehs wurde vorwiegend dureh Farn, Hepatica triloba, Campanula trachelium, Gr~ser und Moose bestritten. Der Oberboden bestand aus stark humosem Lehm oder Mergel. Loekeres Genist war reiehlich vorhanden, die Boden- feuehtigkeit an den Fangstellen meist gut (feucht). In benaehbarten F~ngen auf offenem und steinigem Gel~nde nahe dem eigentliehen Ufer der Dfina und Perse, wurden noeh 0., P.79. und~A.79i, gefangen.

Nach dem Vorkommen yon H. m. stehen diese F~nge denen vom Glint bei Tiseher am n~ehsten. Dort ist die Artdiehte, hier die Individuen- diehte geringer. I-Iauptunterschiede beider Biotope sind der ausgedehn- tere Bodenbewuchs und die zweifellos hShere Luftfeuehtigkeit bei Tiseher. Auch bei Kokenhusen wurde H.m. besonders an moosbewachsenen Kalk- platten gefunden, ohne indessen an Holz- und Rindenstfieken, sofern sie nur feueht genug waren, zu fehlen.

VI. Der UniversitKts-Lehrforst Kaster.

Dureh freundliehe Vermittlung des Herrn Dozenten Dr. EDMUND SrOH~, Dorpat, erhielt ich die M6glichkeit, das heute als Universit~ts- Lehrforst verwendete, zwischen demEmbaeh, seinem reehtenlqebenflusse Aja und dem sfidliehen Peipus gelegene Waldgebiet yon Kaster ~uf- zusuehen 1. Ringsum yon Sfimpfen und Mooren umgeben, teilweise selbst den Hochwassern ausgesetzt (z. B. in den Jahren 1922, 1923 und 1924), hat sieh hier ein Misehwald sehr mannigfacher Zusammensetzung entwiekelt. Hundertj~.hrige Erlen- und Espen-, zweihundertj~hrige Fiehten- und fiber zweihundertj~hrige Kiefernbest~nde bedeeken neben jfingeren Altersklassen dieser und vieler anderer Baumarten die hSher gelegenen Tefle dieser ausgedehnten, sieh zum Peipus abdaehenden ~iederung. Die ersten grSl3eren Entw~sserungsarbeiten in der Forst sind in den 80er

1 Ffir die unermiidliche Fiihrung durch sein hochinteressantes Revier sei Herrn Oberf6rster R~SB]mG auch an dieser Stelle bestens gedankt.

516 W. Herold : Beitrgge zur Verbreitung

Jahren des vorigen Jahrhunderts vorgen0mmen worden, wie ich neben anderen hier verwendeten Angaben einer Ver6ffentlichung yon A. MA- T~IESE~ : Einiges fiber den Lehrforst der Universit~t Tartu, Dorpat 1927, entnehme. Auch zur Zeit meines Besuches, im Juli 1928, bedeckte Hoch- wasser weite Randgebiete der ~orst. Man kann deshalb auch heute noch yon einer Insellage dieses Waldgebietes reden. Friiher ist sie sieher noch vollkommener gewesen. Es muBte yon Wert sein, festzustellen, welchen Landisopodenarten es gelungen ist, diese, wie wir sehenwerden, ffirAsseln gul~erst giinstigen Gebiete zu erreiehen. Ich bringe die Ergebnisse meiner

Abb. 11. Universit~ts-Lehrforst Kas~er, Fangstelle 742.

ffinf am 11. VII. 1928 vorgenommenen Halbstundenfgnge in Form einer Tabelle (Tabelle 9). Zu Fang 742 siehe Abb. l l .

Ich glaube dem Bericht fiber diese Fgnge in obiger Tabelle mein Fang- protokoll unverkfirzt mitgeben zu sollen, weft im Lehffors~ Kaster am ehesten die M6glichkei~ besteht, kiinftige Vergnderungen des Isopoden- bestandes im Gefolge einer J~nderung der physikalisehen und Pflanzen- bes~andsverhi~ltnisse genau feststellen zu k6nnen. Fang 741 fand im h6chsten, sehon 1886 entw~Lsserten Teile des Reviers start und is~ einer der beiden troekensten Fgnge, l~ang 744 der einzige Sumpffang.

]:)as Ergebnis der Isopodenfgnge ist erstaunlich diirftig: Nur die Sumpfassel L. ist in allen Fgngen vertreten, in 4 yon 5 F~ngen aueh die Zwergassel Tr. caelebs. Allen ~angstellen gemeinsam ist eine ungewShn- lieh dicke Humussehicht, die alle in der Laub- und Geniststreu lebenden

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Tiere yon dem Mineralboden abschlieBt. Man k6nnte versucht sein, aus diesem Befunde (siehe auch weiter unten: Moritzholm) zu schlieBen, dab der Kalkgehalt der Oberfl~ehe zu gering ist, um solchen Arten zu genfigen, die ffir den Aufbau ihres Panzers mehr Kalk brauchen als L. und Tr. Dagegen spricht der Umstand, dab einmal in den vermodernden Holz- und Rindenteilen vieler LaubhSlzer, unter obigen besonders der Ulme, reichlich Kalk aufgespeichert ist und dab dieser Kalkvorrat, wie ich aus der Aufzucht verschiedener Porcellio-Arten weiB, zum Aufbau dos Kalkpanzers der Landisopoden vollauf hinreicht. Ferner aber erbringen die versehiedenen, an obigen Fangorten lebenden Geh~useschnecken- arten den Naehweis, dab der Kalkgehalt der obersten Lanb- und Geifist- schicht gar nicht so goring ist, wie es zuna.chst den Ansehein hat.

Richtiger erseheint mir folgende Deutung des Befundes : Au[3er diesen beiden an das Leben am und im Wasser gewShnten Arten ist bisher noch keine Art zu diesen Biotopen vorgedrungen. Selbst P.r . fehlt noch, obwohl diese Art n6rdlich, westlich und sfidlich des Gebietes vorkommt. Aueh die Bioc6nose der W~Ider yon Kaster halte ieh fiir - - hinsichtlieh der Isopoden - - unges~ttigt, und zwar aus rein topographischen Grfinden: H~ufig fibersehwemmte Niederungen ziehen in weitem Umkreise Schran- ken um dieses 5kologisch gtinstige Gebiet.

Immerhin fiberrascht das Fehlen yon P.r. , nachdem wir durch Be- obachtungen im Freien und dutch das Experiment wissen (Km~OLD 1925, S. 359f.), dab diese Art zur Not monatelang unter Wasser leben kann und in einem anderen, h~ufigen Oberschwemmungen ausgesetzten Gebiete, dem Rficks~audelta der Swine, tats~chlich in groBer Individuendiehte vorkommt. Schon frfiher aber konnte ich mehrfach feststellen, dab mit Zunahme der klimatischen Ungunst in der Richtung nach Norden und Osten die Bediirfnisse der Isopoden sich in dem Sinne ~nderten, dab sie in 5kologischer Hinsicht anspruchsvoller wurden. Wir k6nnen ganz all- gemein bei den Landisopoden parallel dem Verschwinden anspruehsvoller Arten aus 5kologiseh giinstigen Biotopen ein Abwandern der eurytopen, anspruchsloseren Arten yon don ungiinstigen in die giinstigeren Biotope feststellen. Es t r i t t also insofern im Ostbaltikum eine Versehiebung gegenfiber den Verh~ltnissen in Deutschland ein, als die gfinstigen Biotope sich auf KosC.en der mehr und mehr ver6denden ungfinstigen wieder einigermaBen aufftillen. Das trifft bei der in ~bersehwemmungs- gebieten vorherrschenden Pflanzenformation, der Wiese, ebenfalls zu. W~hrend in Deutschland auf Wiesen P.r . eine sehr gew6hnliehe Erschei- hung ist, woffir ich 1925 mehrere Beispiele anffihren konnte (1. c. S. 362f.), habe ich auf allen reinen Wiesen, also ohne GehSlzwiese n, die ich in Kur- und Livland, sowie Lettgallen untersuehte (12 F~nge mit 3 Stunden 5 Minuten Fangdauer), vergeblieh nach P.r., ja naeh Asseln fiberhaupt, gesucht. Dieser]3iotop wird also hier aueh yon P.r . gemieden und bildet


auch dieser Art gegeniiber keine Briieke zu giinstigen Biotopen wie in Deutschland, umschlie[~t diese vielmehr als Einwanderungsschranke. Das gleiche gilt yon Sumpfwaldungen: Auch hier fehlt P.r. in allen F~ngen, die ich in Livland, Lettgallen und im 6s~lichen Eesti vornahm und ebenso im Erlenbrueh und feuchten Niederungswalde Osteestis. Wir sehen somit, dab sich aueh das Fehlen yon P.r. im Misehwalde yon Kaster mit unserer obigen Erklamlng der Isopodenarmut dieses Gebietes in Einklang bringen laBt.

VII. SumpfwElder. Die hier als Sumpfwalder zusammengefaBten Biotope sind samtlich

Erleubestande mit kleinen Wasserlachen, sogenannten Bl£nken, denen andere Baume, wieWeide, Fichte, Sumpfbirke, Esche, gelegentlieh aueh

Abb. 12. Sumpfwald bei Dubno, Fangstelle 711.

Faulbaum, Eberesche usw., untermiseht sind. Abgesehen yon der siid- licheren ],age unterscheiden sich die untersuchten Sumpfw~lder Livlands und Lettgallens yon denen Osteestis nieht wesentlieh. In fast allen kamen Oxalis, Spiraea ulmaria, Equisetum sylvestre, Gr~ser, Sauergr~ser und Moose vor, zu denen wechselnd Caltha palustris, Urtica dioica, Viola pal., Cirsium pal. und oleraceum, Galium pal., Geranium pal., Geum rivale, Comarum pal. und Sphagnum traten. Abb. 12 gibt einen der untersuehten Biotope bei Dubno (Lettgallen) wieder. Eine Laub- und Genistdecke ist iiberall vorhanden, ihre Dicke und ihr Deekungsgrad hingegen wech- seln. Der Oberboden ist stets stark humos, meist aueh lehmig, tonig oder

520 W. Herold: Beitri£ge zur Verbreimng

mergelig. In zwei Estli~nder Sumpfw~ldern fie1 die H~ufigkeit der Schnecke Petasia bidens auf. Eine ~bersicht der Isopodenf~nge gibt Tabelle 10.

Tabelle 10. Sumpfw~lder.

Untersuchungsgebiet

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Die Stundergangzahl aus dem siidlieheren Gebiete zeigt hShere Werte, was unseren sonstigen Erfahrungen im OstbMtikum entspricht. Tr. nimmt an Dichte nach l~orden bin ab. Auch das steht in (~bereinstim- mung mit den Beobachtungen im nichtsumpfigen Erlenbruch und feuchten •iederungswMde (H]~OLD 1929b, S. 623). Dort war die Dichtezahl fiir Tr. in Livland und LettgaUen 73,96, in Osteesti 39,60. An die Stelle yon Trichoniscus rfickt in den Sumpfw~ldern Eestis tMlweise Ligidium. Diese Art hat hier also hShere Dichtezahlen als in Livland und Let~gallen. Dal~ die 5kologische Gunst dieser Biotope gerade fiir Ligidium der ent- scheidende Fak tor ist, beweisen die Dichtezahlen der Art in nichtver- sumpften W~ldern: in Livland und Lettgallen 22,12, in Osteesti 11,20.

VIII. l~Iisehwald auf ~Ioritzholm.

Der im nSrdlichen Kurland gelegene, 12 km lange, 6 km breite Us- maitensche See tr~gt auf einer seiner Inseln einen WMdbestand, der wegen seiner floristischen Eigenart auf Veranlassung Prof. Dr. K v r F ~ s , Riga, zum Naturschutzgebiet erkl~rt worden war. Die floristische und faunistische Erforschung dieses eigenartigen Gebietes war im Gange, als die Staatsumw~lzung Lettlands auch hier mit rauher Hand eingriff. t teute ist die lettl~ndische Regierung bemfiht, nach ihren Kr~ften das Gebiet zu erhalten und wissenschaftlich zu bearbeiten. I m Juli 1926 erhielt ich die Erlaubnis zu einem kurzen Besuch der Insel.

Die Eigenart dieses Waldes und seiner Lage kennzeichne ich am besten mit den Worten Kt'~'~ERS (1911, S. 42) : ,,Dieser See liegt in einer san- digen Niederung, die in grauer Vorzeit wohl auch eine Meeresbucht gewesen sein mag, gegenw~rtig aber fast vSllig yon diirren Kiefernw~ldern und Waldmooren eingenommen ist. Je einf6rmiger dieses Landschafts- bild erschMnt, um so iiberraschender wirkt auf den Besucher der liebliche See und die ungew6hnliche ~ppigkei t des Pflanzenwuchses auf einer seiner Inseln, dem heute noch fast im Zustande des Urwaldes befind-


lichen, etwa 1/2 qkm groBen, auch geschichtlich denkwiirdigen Moritz- holm."

Ich nahm wiihrend meines Aufenthaltes au~ der Insel 6 kfirzere l~nge yon insgesamt 1 ~/2 Stunden Dauer an m6glichst verschiedenartigen Stellen vor. Der Boden bestand aus ziemlich trockenem, stark humosem Sande mit 1%ohtorfbildung oder tiefem, lockerem, feuchtem Moorboden. Am feuchtesten waren einige Bodenstellen unter umgestfirzten Baum- st~mmen, l~al~ war es im Walde des Moritzholm zur Zeit meines Be- suches nirgends. Der Baumbestand setzte sich an den Fangstellen aus Erle, Eiche, Birke, Esehe, Eberesche, Ahorn, Hasel, Weide, Fichte, Kie- fer und Prunus padus zusammen. Den vielfach bis 75% deckenden Unter- wuchs bildeten besonders Ribes, MaiglSekchen, Schattenblume, Wachtel- weizen, Paris, Oxalis, Blaubeere, Wurmfarn, Adlerfarn, Gr~ser und Moose. Die iiberall dicke Laub- und Genistschicht deckte zu 50--100% den Boden. Messungen der Temperatur (T.) und relativen Feuchtigkcit (1%. F.) ergaben iolgende Werte [a) Moorboden, feucht; b) s tark humoser Sand, ziemlich trocken] :

a) 19. VII. 1926, 17 Uhr: T. der Luft 210 C, des Bodens 180 C; R. F. der Luft 1 m hoch 85%, am Boden 100%.

b) 20. VII. 1926, 10 Uhr: T. der Luft 250 C, des Bodens 19,2 ° C; R.F. der Luft 1 m hoch 63%, am Boden 98%.

Von der Ticrwelt ficlen nur gewaltige Stechraiickenschw~rme (Aedes spee.) und zu Tausenden den Boden bev61kernde KreuzkrSten (Bu]o calamita) auf.

Das Ergebnis meiner Isopodenfi~nge war iiberraschend gering: Ins- gesamt ring ich im Walde des Moritzholm 13 L. und 6 Tr. caeIebs. Die so geringe Artenzahl wird zweifellos ihre Ursache in dcr isolierten Lage (siehe oben) dieses Biotops haben. P.c. h~tte man bier mit Sicherheit erwarten dfirfen und auch P.r . wfirde anderenfalls kaum fehlen, wohin- gegen die Armadillidien wohl (bis auf pulchellum) dutch die Kalkarmut des Bodens abgcschreckt w~ren. Jedenfalls fiel mir auch im Wasser des Sees selbst die ungew6hnliche Zartheit der Schalen yon Limnaea und Gul- naria auf. Auch das sp~rliche Vorkommen yon L. erscheint noch verst~ndlich, werm man bedenkt, dab diese Art nasse Biotope mit festem, versumpftem Boden bevorzugt, hier der Boden aber locker, durchl~ssig und gerade nut feucht ist. Unerkl/~rlich ist die niedrige Fangzahl bei Trichoniscus. Ich kann vorl~ufig nut die Ver~utung ~uBern, dab natfir- liche Feinde oder Krankheitserreger dieser Zwergassel im Walde des Moritzholm besonders giinstige Lebensbedingungen finden, besitzc aber keinen Anhaltspunkt darer, wen ich unter Umst~nden als solche in An- spruch nehmen sollte. Jedenfalts ist dieser floristisch und in mancher Hinsicht auch faunistisch so interessante Biotop in Bezug auf Landisopoden eincr dcr arten~rmsten und diinnst besiedelten des Ostbaltikums.


IX. Friedh~fe.

Den FriedhSfen als synanthropen Biotopen habe ich im Ostbalt ikum nur nebenher Beachtung gesehenkt, doch konnte ieh zwei grol~e Fried- h6fe, den Domfriedhof in Riga und den alten Friedhof in Dorp~t, der unter anderen die Grabst~tte K~_~r, E ~ S T v. B x ~ s enth~lt, ziemlich eingehend nach Asseln durehsuchen. Die dortigen FriedhSfe unterscheiden sich yon den deutschen sehr auffallend dureh das auf klimatischen Griinden beruhende vSllige Fehlen des Efeus und vieler anderer k~lteempfindlicher Pflanzen. Die Gr~ber sind mit Sedum-, Sempervivum- und Saxi]raga-Arten odor Gras bewachsen. 5 F~nge auf dem Domfried- her Rigas am 12. VII . 1924 auf Gr~bern und unter Steinen braehten 42 P . r . und 2 P .p . 24 yon den gesammelten rathkei ring ich auf einem Grabe zwischen dem dichten Bewuehs aus Saxi]raga hypnoides. Sic lebten hier auf feuehtem, humosem Boden in einer starken Kolonie yon Myrmica ~'ubra laevinodis NYL. (determiniert dureh den verstorbenen Dr. A. H. K~Auss]~, Eberswalde). Die beiden pictus saBen in Vem H6he unter einem flachen Kalkstein in v611ig trockener Umgebung. 8 F~nge auf dem Dorpater Friedhof unter Rinde, Steinen und Brettern, unter Blechbelag, BlumentSpfen und zwisehen dem Sedum- und Grasbewuchs alter Gr~ber ergaben 120 P.r. Diese Art herrseht also offenbar auf ostbaltischen Friedh6fen weitaus vor.

Verglichen mit F~ngen auf norddeutschen Friedh6fen ist dieses Er- gebnis erstaunlieh diirftig. I n 30 F~ngen von FriedhSfen Schleswig-Hol- steins, Mecklenburgs, l~ommerns und Brandenburgs 1 finden sieh folgende 14 Arten (die Num m er hinter dem Artnamen gibt an, in wieviel F~ngen die Ar t vorkommt) : Ligidium hypnorum (1), Philosiea museorum (7), Trichoniscus caelebs (3), Trichoniscus (Spiloniscus) spec. (1), Hyloniscus vividus (2), Haplophthalmus danicus (1), Platyarthrus ho/]mannseggi (1), Cylisticus eonvexus (3), Oniscus asellus (13), Porcellio pruinosus (2), Por- cellio pictus (1), Poreellio seaber (15), Tracheoniscus rathkei (8) und Arma. dillidium vulgate (3). Allein yon Berliner l%iedhSfen sind Hyl. vividus, Hapl. danicus, C. convexus, O. asellus, P. 19ruinosus, P. scaber und Trach. rath]cei bekannt.

Zweifellos stellen die ostbaltisehen FriedhSfe ~us den oben angefiihrten Grfinden fiir Isopoden bei weitem nieht so giinstige Biotope dar wie die ostdeutsehen. 0kologisch ungiinstig daft man sie aber sicher nieht nennen, da sic vielfach lockeren, feuehten, humusreichen Boden, viel kalkreiches Gestein und Laub, Rinden- und Holzteile enthalten. Ers t das Kl ima ha t hier wieder die Gunst des Biotops um einige Grade herab- gedrfiekt. Wenn es, wie ieh glaube, erlaubt ist, aus den wenigen Fried- hofsf~ngen im Gebiet Sehliisse zu ziehen, so wfirden sic sieh wieder dahin

1 Diese und weitere noch unverarbeitete Friedhofsf~nge O. Sc~A~Ts, KL. ZI~M]~R~AN~S und eigene werden an ~ndcrer Stellc eingehend behandelt.

und ()kologie der Landisopoden des Ostbaltikums. 523

.zusammenziehen lassen, dab unter dem EinfluB des Klimas die FriedhSfe durch Abwanderung empfindlicherer Arten verSdet sind und dab rathlcei, eine Form, die in Deutschland an ~hnlichen Biotopen durch andere, spe- zialisiertere Arten zuriickgech'~ngt wird, im Ostbaltikum abet, wie wir sahen, ihre fiir Deutschland charakteristisehen Biotope als zu ungfinstig verlassen hat, in das so entstandene Vakuum eingedrungen ist.

C. Bioc/ inotische A u s w e r t u n g der Untersuchungsergebnisse . I. Die Monardsche Regel.

Sehon 1925 (1. c. S. 350, 411L) hatte ich ansehlieBend an die Fassung ' T H I E ~ M ~ S die biocSnotischen Grundprinzipien 1. fiber das Verh~ltnis .der Artenzahl zur Variabilit~t der Lebensbedingungen eines Biotops und 2. fiber die ~nderung der Zusammensetzung einer BioeSnose bei einer ~nderung des Biotops ins Extreme angesehnitten und Ubereinstimmung meiner Ergebnisse mit dieser vorwiegend aus der BiocSnotik der Wasser- tiere gewonnenen Grundsi~tze festgestellt 1.

Insbesondere hatte ich Beispiele aus meinen Fangresultaten zu dem Satze Mo~A~Ds beigebraeht, nach dem an einem Biotop jede Gattung in der Regel nur dureh eine Art vertreten sein soll.

Heute bin ich in der Lage, die Gfiltigkeit des Satzes an einem unver- gleiehlieh grSBeren Beobachtungsmaterial nachpriifen zu k6nnen. Ta- belle 11 gibt die nStigen Daten, wobei ich noch einmal darauf aufmerksam mache, dab P. r. der Gattung Tracheoniscus, P.c. der Gattung Por- cellium angehSren, also anderen Gattungen als P.sc. und P.p. Auch Trichoniscus caelebs und elisabethae, die asexuelle und die sexuelle ,,Art", habe ich in dieser 1Jbersicht nieht als getrennte Arten fiihren zu dfirfen geglaubt (Grfinde siehe HE,OLD 1929a, S. 242). Wo die sexuelle Art vorkommt, ist leicht an dem betreffenden Biotop zu finden (siehe oben). Der Begriff Biotop ist in der Tabelle der Ubersichtliehkeit halber aueh auf einige nieht einheitliehe Lebensr~ume angewandt worden. Da ich im 'Text genauer (bei der Geh51zwiese) darauf eingegangen bin, gtaube ich reich hier nicht der Gefahr ausgesetzt, miBverstanden zu werden.

In 25 yon den angefiihrten 30 Biotopen zeigt sieh die Giiltigkeit der MoNA~Dsehen Regel. Die fibrigen 5 ~ber gehSren der GehSlzwiese an, die ich bereits oben aus verschiedenen Grfinden als keinen einheitlichen Biotop angesproehen babe. Wie aus der Tabelle 11 bei einem Vergleich der Nummern 24/28 mit den l~ummern 8, 9 und 29, 30 zu ersehen ist, sind hier charakteristisehe Vertreter des Waldes (A.o.) mit solchen der Moorwiese (A.z.) gemischt. Diese Mischung spiegelt durchaus den flori- stisehen Charakter der GehSlzwiese wieder. Ich betone, dab die unter-

1 Die Giiltigkeit yon Prinzip 2 konnte ich (1926, S. 430 f.) am Biotop e der Greifswalder Oie nachweisen.

Z. f. ~]orphol. u. 0kol. d.Tiere Bd. 18. 34

5 2 4 W~ H e r o l d : Bei t r~ge zur V e r b r e i t u n g

Nr.

2.

3.

4.

5.

6.

7. 8. 9.

10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

19. 20.

21.

22.

23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30.

Tabe l l e 11. Z u s a m m e n s e t z u n g de r I s o p o d e n b e v S l k e r u n g n a c h A r t e n a n v e r s c h i e d e n e n B i o t o )en des O s t b a l t i k u m s .

Biotop

E r l e n b r u c h u n d N i e d e r u n g s w a l d K u r l a n d s . . . . . . . . . .

E r l e n b r u c h K u r l a n d s . . . . . . E r l e n b r u c h u n d N i e d e r u n g s w a l d

L i v l a n d s u n d L e t t g a l l e n s . . . E r l e n b r u c h L i v l a n d s u n d L e t t -

ga l lens . . . . . . . . . . . E r l e n b r u c h u n d N i e d e r u n g s w a l d

Os tees t i s . . . . . . . . . . E r l e n b r u c h 0 s t e e s t i s . . . . . B i rkenwa l d . . . . . . . . . . L a u b w a l d 0se l s u n d A b r o s . . . Mi schwa ld 0se i s u n d Abros . . . ~qadelwald 0se l s . . . . . . . . L a u b w a l d a m Gl in t bei Fa l l . . .

. . . . . . . . T i sche r . . . . . . . . . . Sackhof

E r l e n b r u c h bei P e r n a u . . . . . L a u b w ~ l d c h e n wes t l i ch D i i n a b u r g L a u b w a l d bei K o k e n h u s e n . . . U n i v e r s i t ~ t s - L e h r f o r s t K a s t e r . . S u m p f w a l d L i v l a n d s u n d Le t t -

gal lens . . . . . . . . . . . S u m p f w a l d 0 s t e e s t i . . . . . . Meeresufer , f lacher S a n d s t r a n d ,

0 se l . . . . . . . . . . . . Meeresufer , f lacher K a l k f e l s s t r a n d

0 se l . . . . . . . . . . . . l~'lul~ufer (Ka]kfels) an Dfina, Pe r se

u n d Schkerwel . . . . . . . Seeufer . . . . . . . . . . . . GehSlzwiese 0 se l . . . . . . . .

,, D a g 6 . . . . . . . ,, M o o n . . . . . . .

, , W o r m s . . . . . . ,, W e s t e e s t i s . . . . .

N o r d e e s t i s . . . . . Primula/arinosa-Stellen . . . .

Charakteristische Arten in der l~eihenfolge ihrer H~ufigkeit

Tr., L., P.c., A. pu., P.r. Tr., L., P.c., A. pu., P.r.

Tr., L., P.r.

Tr., L., P.r.

Zr.~ i . Tr. T r . , P . r . Tr., A.o., P.r. Tr., A.o., P.r. P.r., A.,o., P.p. Tr. H. m., Tr. Tr. T r . , P . r . _P.c., P.r., Tr. Tr., H.m., P.r., L. L., Tr.

Tr., L. L., Tr.

P. 8c., P . r , A.z.

A.z., P.r.

Tr., P.r., A.pu., Z. Tr. Tr., A.o., P.r., A.z. Tr., A.o., P,r. , A.z. P.r., Tr., A.o., A.z. Tr., P.r., A.o., A.z. Tr., P.r., A:z . ,A. pu.A.o. Tr. A.z.

Prozentuale Beteiligung dieser Arten

am gesamten

Isopoden- bestande

des Biotops

99,03 100,00

100,00

100,00

100,00 100,00 100,00 100,00

99,17 100,00 100,00 100,00

99,75 100,00 100,00 100,00 100,00

100,00 100,00

97,67

100,00

99,73 100,00

98,31 100,00 100,00 100,00 100,00 100,00

96,78

s u c h t e n g e h 6 1 z w i e s e n a r t i g e n B e s t ~ i n d e N o r d e e s t i s (29) i n v i e l h 6 h e r e m

Mal~e a l s d i e f i b r i g e n G e h 6 1 z w i e s e n ( 2 4 - - - 2 8 ) d e n C h a r a k t e r e i n e r h a u p t -

s ~ c h l i c h m i t B i r k e n l i c h t b e s t a n d e n e n f e u c h t e n W i e s e t r u g e n , k a u m d e n


Eindruck eines Waldes machten. Daher kann man auch P.r. , trotz seines (siehe oben S. 518) erw~hnten besonderen Verhaltens im grSBten Teile des Ostbaltikums, in der GehSlzwiesenregion unter Beriicksichtigung ihrer klimatisehen Begiinstigung zu den Charakterformen des Wiesen- teiles der Geh61zwiese rechnen. Die bioc6notisehen Verhiiltnisse der Ge- h61zwiese, untersucht an ihrem Isopodenbestande, zeigen also ebenfalls keine Abweiehung yon der Regel MO~ARDS, da die Geh61zwiese kein Biotop ist.

II. Areal und Artenzahl .

Die vier unter gleichen klimatischen Bedingungen stehenden verschieden groBen Inseln (Jsel, DagS, Moon und Worms bieten die M6glichkeit, an einem besonders geeigneten Material die bereits friiher angesehnittene Frage naeh etwaigen Beziehungen zwisehen ArealgrSBe und Artenzahl zu priifen, wie sie fiir die Pflanzenwelt yon Inseln naeh PAL~G~nN bestehen. Diesem Autor war es m6glieh, ,,fiir die ~l~indischen Laubwiesen- gebiete eine bestimmte und recht konstante Beziehung zwisehen Areal und Artenzahl" festzustellen. Er konnte bei gleieher Gr61~e und gleichen 6kologischen Bedingungen mit viel gr6l~erer Sieherheit auf die ann~hernd gleiche Artenzahl, als auf das Auftreten bestimmter Arten sehlieflen (1. c. S. 36). Nun liegen fiir Landpflanzen bei der Neubesiedelung eines Gebietes die Verh/~ltnisse, worauf sehon mehrfaeh hingewiesen ist, merk- lich anders als fiir L~ndtiere. ,,Wiihrend der Botaniker, wie PALMGg~N (Z. B. 1. e. S. 41, aber aueh sehon in friiheren Arbeiten) ausfiihrt, damit zu reehnen hat, dab den ein Gebiet besiedelnden Pflanzenarten vielfaeh ein im Verhiiltnis zur Z~hl der fiir die Einwanderung disponiblen Arten unzureichendes Areal zur Verfiigung steht, da (1. e. S. 38) die am Platze zuerst lest ans~ssigen Arten auf Grund der gesamten Masse ihrer Einzel- individuen dem Auftreten neuer Arten ein rein meehanisches tIindernis entgegenstellen, trifft das mindestens fiir Landtiere im allgemeinen nicht zu" (It~OLD 1926, S. 117). Die seBhafte Pflanze deckt auch einmal besiedelte l~5~ume gegen Neueindringlinge teilweise meehanisch ab, was das frei bewegliehe Landtier nicht zu tun vermag. So diirften sich bei einem genauen Pflanzenbestandsvergleich unter d en gen~nnten vier ostbaltisehen Inseln nach meinen Beobachtungen sicherlich ~hnliehe Unter- sehiede ergeben, wie sie PALMGRE~ ffir die ~landinseln festgestellt hat, da die grSBeren Inseln, 0sel und Dag6, ffir die erste Besiedelung mehr ZufallsmSglichkeiten geboten haben diirften als die kleineren Moon und Worms. Betrachten wit aber den Isopodenbestand der vier Inseln (siehe Tabelle 12), so ergibt sich, dab in der Anzahl der Isopodenarten kein Einflul3 der Arealgr6ge erkennbar ist.

Alle vier Inseln zeigen den gleiehen Bestand an Asseln. Auf das Fehlen des sporadisch vorkommenden A. pu. in meinen F/~ngen ist kein

34*

526 W. Herold: Beitriige zur Verbreitung

Tabelle 12. Isopodenarten auf den Inseln.

Inseln l

Osel . . . .

Dag6 . . . . Moon . . . . Worms . . .

Tr. C.

+ +

+ +

+ +

+ +

I sopodenar ten

I~.~.le.2,. i,.,.. A_.o.l~.~u.lA.z,

+ + + + ? + + + + + + + + + + + ,~ + + + + + '~ +

Zahl der

Arten

8? 8 8? 8":

Zah! der gefangenen

Tiere

1195 349 276 83

Gewicht zu legen, da diese Art naeh unseren Erfahrungen an eng be- grenzten Ortliehkeiten auch der drei Inseln gefunden werden kann, auf denen sic bisher nieht nachgewiesen wurde. In dem ()sel so ghnliehen Gotland z. B. hat sie LOI~MA~-DEa gefunden. Zudem ist es ja auch nieht die grSBte der Inseln, die durch ihr Vorkommen naeh unserer bisherigen Kenntnis eine erhShte Artenzahl aufweisen wiirde, wie es der zu pr/ifen- den GesetzmgBigkeit entsprgehe.

Ich habe nun zum Vergleich zwei weir kleinere Inseln besueht, das s~dlieh 0sel gelegene, etwa 6 km lange, 21/~ km breite Abro und das winzige, diesem benachbarte Inselehen Kasse. Fiir Abro diirfte die Zeit meiner Untersuehung nieht ausgereieht haben. Ieh bemerke daher nut', dab ieh dort im Birken-, Laub- und Misehwalde und am kiesigen Flaeh- ufer in 5 Halbstundenf~ngen die Arten Tr., P.r. und A.o. (insgesamt 105 Tiere) fing. Die Isopoden yon Kasse dtirfte ich mit meinen F~ingen wohl erfal3t haben, gehe daher auf diese Insel genauer ein.

Ieh genoB bei dem Besuehe die F/ihrung des t{errn Dr. Tm LACKSCHE- WITZ, Arensburg, der die Liebenswiirdigkeit besaB, wghrend meiner Fgnge eine fliichtige Pflanzenbestandsaufnahme vorzunehmen, die ieh im folgenden zur Kennzeichnung der Vorhandenen Biotope und der besonderen 6kologischen Verh/~ltnisse der Insel mitteile. Da sic das Ergebnis der Arbeit einiger Stunden ist und d~ auBerdem die Wiesen zur Zeit unseres Besuehes gemiiht waren, mug sie manehe Liieken enthalten.

,,Die Insel Kasse, der Hauptinsel Abro an der S/idostkiiste anliegend und yon ihr dutch einen seichten, etwa ,/s km breiten Meeresarm getrennt, besteht im wesentliehen aus einem Ger611r/ieken, dcr, in der Rich- tung Nordost/Siidwest streichend, an seinen Enden typisehen Riffcha- rakter tri~gt, sieh in der Mitre etwas erhebt und yon zahlreiehen Find- lingen bedeekt ist. An den Seiten des Rtickens fgllt das Land zu Strand- wiesen ab, die yon einem Gtirtel yon Phragmites communis eingerahmt werden. L/~ngen~usdehnung etwa l l/2km, grSgte Breite etwa 1/2 kin. Sie ist unbewohnt und hat nut wenige vereinzelt stehende Bgume und Biische (Fraxinus, Salix cinerea, Rosa canina, Cotoneaster vulgaris) und ein kleines, etwa 50 Schritt langes Geh61z von Alnus glutinosc~, aus jungen

* Gr6flen der Inseln siehe in Tabelle 3 auf S. 495.

und ~3kologie der Landisopoden des Ostbaltikums. 527

B~umen bestehend. An derNordostspitze typische Riffflora mit folgenden Pflanzen: Matricaria inodora, forma maritima, Artemisia Absinthium, Valeriana oHicinalis, Galeopsis Tetrahit, Linaria vulgaris, Glaux maritima, Plantago lanceolata, Cere/oIium silvestre, Heracleum sibiricum, Erysi- mum hieraci/olium, Alliara o]/icinalis, Crambe maritima, Cakile maritima, Isatis tinetoria, Viola tricolor, Vicia craeca, Rumex crispus, Atriplex lifo- ralis, Allium Scorodoprasum, All. oleraceum, Asparagus oMicinalis, Triti- cure repens, .Festuca arundinacea, F. rubra, F. elatior, Avena pubescens, A. elatior, Calamagrostis spec., Phleum Boehmeri.

Auf den yon l~indlingen bedeckten Riffen :

Achillea mille]olium, Artemisia campestris, Centaurea jacea, Carduus crispus, Asperula tinctoria, Galium verum, G. mollugo, Campanula glomerata, C. persici/olia, Myosotis arvensis, Lithospermum o]/ieinale, Origa- num vulgate, Thymus serpyllum, Scutellaria hasti]olia, Verbascum nigrum, Veronica spicata, V. Chamaedrys, Euphrasia o]]icinalis, Rhinanthus major, Melampyrum cristatum, Plantago major, Carum carvi, Pimpinslla Saxi/raga, Sisymbrium Sophia, Thlaspi arvense, Draba incana, Geranium sanguineum, G. lucidum, Hypericum per/oratum, Melandryum album, Di- anthus deltoides, Stellaria graminea, Sagina nodosa, Sedum acre, Epilobium montanum, Coloneaster vulgaris, Rosa canina, Agrimonia Eupatoria, Al- chemilla vulgaris, Rubus cassius, Fragaria vesca, Ft. collina, Potentilla argentea, Spiraea ]ilipend'ula, Lathyrus Tratensis, Ervum hirsutum, Lotus corniculatus, Medicago lupulina, Tri/olium arvense, Tr. pratense, Anthyl- lis vulneraria, Polygonun~ convolvulus, Urtica dioica, Polygonatum o][i- cinale, Carex muricata, Dactylis glomerata, Anthoxanthium odoratum, Juni- perus communis (einige kleine Straucher), Polypodium vulgate, Aspidium, Filix mas, Ophioglossum vulgatum.

Landw~Lrts vom Phragmites-Giirtel : Phalaris arundinacea, Juncus Gerardi, Lysimachia vulgaris, Sonchus

spec., Galium palustre, G. Aparine. Auf der gemghten Wiese Reste yon : Primula/arinosa, Carex hirta, C. Goodenoughii, C. distans, C. extensa,

C. glauca, C. panicea." Auf der Wiese notierte ich noch Achillea, Thymus, Mentha, Brunella,

Ranunculus, ganz vereinzelt Fichte, Birkc und Wacholder. Der Untergrund bestand aus lockerem, sandigem, humosem Lehm

nnd war zur Zeit der Untersuchung bis auf die tieferen Lagen der Strand- wiesen trocken. Dort n~hln der Feuchtigkeitsgrad des Bodens nach dem I~ohrgiirtel bin allmghlich zu. Im Erlenbest~nde deckte der Unterwuchs zu 40--50% und bestand aus Spiraea, Gras und Moos. Laub fehlte fast ganz, cine diilme Lage fcinen Genists deckte zu 80%.

Dos Ergebnis bUS drei Fitngen im Erlenbestande und auf der Wiese warcn 3 P.r . und 41 A.z. Ich habe die 6kologischenVerhgltnissc der Insel

528 W. tIerold: Beitr~ge zur Verbreitung

Kasse so eingehend behandelt, weft die Ergebnisse der Untersuchungen hier geraeinsara mit denen der gr51~eren Inseln beweisen, dal~ und w~rura bei den Isopoden (und wohl den Landtieren iiberhaupt) keine ~hnlichen Beziehungen zwischen ArealgrS~e und Artenzahl bestehen, wie bei den Landpflgnzen. W~hrend es fair auf Worms innerhalb weniger Stunden gelang, glle ~uf der fiber 30ragl so grol3en Insel 0eel gefundenen Arten nachzuweisen, indera ich die verschiedenartigen Biotope der Insel un~er- suchte, war das auf Kasse nicht raSglieh, da bier nur der kleine Erlen- best~nd und die Wiesen ffir eine Besiedelung rait Asseln in Betracht kamen. Die Artenzahl der Isopodeu verschieden grofier, aber gleich gut er- reichbarer Gebiete ist also nicht yon der GrSfle des ver/i~gbaren Raumes schlechthin, sondern yon der Art und Anzahl der 5lcologisch verschiedenen Biotope abh~ingig. Daher weisen die verschieden groBen Inseln 0sel, DagS, Moon und Worms, die jede ffir sich raehrere untereinander ver- schiedene, auf allen Inseln aber 5kologisch gleich oder sehr ~hnlich ver- tretene Biotope enthalten, die gleiche Anzuhl yon Isopodenar~en auf; die in Bezug auf die M~nnigfaltigkeit und 5kologische Guns~ ihrer Bio~ope ffir Asseln sehr dfirftig ausgestattete Insel Kasse d~gegen zeig~ die gteiche Xrralichkeit hinsiehblieh der Artenzahl der Isopoden. Die Beziehung l~aum zu Artenzahl besteht demnach /i~r Asseln nut au/ dem Umwege iiber die (Jlcologie, inso]ern im allgemeinen bei grSfieren R~iumen die Mannig- /altigkeit der 5]cologischen Bedingungen grSfler ist ale au/ lcleinerem und lcleinstem Raume.

III. Quantitative und qualitative Siittigung bei Bioctinosen. In einer frfiheren Arbeit (1926, S. 121) hatte ich die Frage ~ngesehnit-

ten, ob es mSglich sei, zwischen quantitativer und qualitativer S~t~igung einer BiocSnose hinsichtlich ihrer IsopodenbevSlkerung zu unterscheiden, wobei ich quantitativ unges~ttigt eine Bioc5nose nannte, bei der die Wohndichte, qualitativ unges~ttigt eine solche, bei der die Artdichte aus den 5kologischen Verh~tltnissen des Biotops nicht erkl~trbar niedrige Zahlen aufwies. Quantitativ unges~ttigte BiocSnosen konnte ich allerdings in meinera damaligen Untersuchungsgebiet, der Greifswalder Oie, nicht feststellen. Aueh raein sehr viel umfangreieheres Beobachtungs- material aus dera Os~baltikura - - das sei im voraus bemerkt - - enth~lt kein eindeutiges Beispiel daffir. Relativ niedrige Wohndichtezahlen finden sich unter reinen Biotopen (also ohne die GehSlzwiese) nut ira Erlen- bruch und Niederungswald Osteestis, im Nadelwalde ()sels und Abros, ira Mischwalde des Moritzholra und an Primula /arinosa-Stellen (siehe Tabelle 13).

Sie sind aber nicht einraal so niedrig wie ira trockenen Buchenwalde Mittelpommerns (20,4) und diirften wohl ebenfalls 5kologische Ursachen haben wie dort. Ffir Erlenbruch und Niederungswald Osteestis und ffir


Tabelle 13. Wohn- und Artdichte 1.

Biotop

Erlenbruch und Niederungswuld Kurlands . . . . . . . . . . . . . Livlands und Lettg~llens . . . . . . Osteestis . . . . . . . ,, Kurlands . . . . . . . . . . . . . . . . ,, Livlands und Lettgallens . . . . . . . . .

0steestis . . . . . . . . . . . . . . . . . '7 Laubwald 0sels und Abros . . . . . . . . . . . . . Mischwald Osels und Abros . . . . . . . . . . . . . Nadelw~14 0sels und Abros . . . . . . . . . . . . . Laubwald am Glint bei Fall . . . . . . . . . . . . .

,, ,, ,7 ,, Tischer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sackhof . . . . . . . . . . .

Erlenbruch bei Pernau . . . . . . . . . . . . . . . Laubw~ldchen westlich Diinaburg . . . . . . . . . . Laubwald Kokenhusen . . . . . . . . . . . . . . . Sumpfwald Livlands und LetSgallens . . . . . . . . .

Osteestis Mischwal4 Moritzholm . . . . . . . . . . . . . . . Primula/arinosa-Stellen . . . . . . . . . . . . . . .

Wohndichte I Artdichte

92,44 6 (5) 81,31 3 37,66 2

136,40 5 85,87 3 48,80 1 49,60 3 80,33 4 (3) 29,00 3

110,00 1 265,00 2 136,00 2 (1) 121,00 2 60,00 3

121,26 4 128,00 2 114,00 2 25,32 2 33,78 3 (1)

den Laubwald auf Moritzholm sind diese allerdings nicht e rkennbar , wie ich das fiir le tz teren Schon oben ausfiihrte. Die Abnahme der Wohndichte in dan Erlenbrf ichen und im Niederungswalde yon K u r l a n d fiber Liv- land, Let tgal len nach Osteesti deute t auf klimatische Einflfisse. Ob diese n u n biologische (z. B. geringe Nachk0mmenzahl , hShere Sterblichkeit) oder 6kologische g n d e r u n g e n verursacht haben~ ist zun~ehst nicht festzustellen. Sollten ~ n d e r u n g e n auf biologischem Gebiete in Betracht kommen, was ich nieht annehme, aber noch sparer un te rsuchen zu kSnnen hoffe, so w~re m a n vielleicht berechtigt, hier yon quan t i t a t i v unges~ttig- t en Bioc6nosen zu sprechen. Die Vermehrung der Ar t bliebe d~nn infolge der kl imat ischen U n g u n s t so gering, dal~ die durch den Biotop gebotenen Ern~hrungsmSgliehkei ten n icht ro l l ausgenutz t wiirden. I ch neige aber mehr der Ansicht zu, dal~ wir, abgesehen yon Biotopen, bis zu denen aus chorologischen, topographischen oder historischen Grfinden i~berhauTt keine Isopoden hingelangt sind, fiberall annehmen mfissen, d~It die Bio- cSnose hinsichtl ich der !sopoden quan t i t a t i v ges~tttigt ist, d. h. dab die vorhandenen Arten den Biotop hinsichtl ich seiner gerade yon ihnen ver- l angten 6kologischen Eigenschaften ro l l ausnutzen~. Daffir spricht such

1 Die eingeklammerten Zahlen geben an, wieviel Arten ffir den Biotop cha- rakteristisch sind (vgl. Tabelle 11, S. 524).

Entscheidend w~re hier nur das Ergebnis einer genauen Untersuchung der Gesamtbioc6nose mit besonderer Beriicksichtigung der Tiergruppen, die infolge hnlicher 5l¢ologischer Anforderungen an den Biot op als Konkurrenten der Land-

isopoden in Betracht kommen, wie z. B. der Diplopoden, vieler Insekten, beson-


meines Erachtens das sehon oben erw~hnte zweite bioc6notische Grund- prinzip : , ,Je mehr sieh die Lebensbedingungen eines Biotops vora Nor- malen und ~iir die raeisten Organisraen Optimalen entfernen, um so arten- ~trmer wird die BiocSnose, um so eharakteristiseher wird sie, in urn so grSBerem Individuenreiehtnra t re ten die einzelnen Arten auf" (THIE~E- ~ A ~ 1920, S. 10) nnd seine Best~itigung ffir die Isopoden, wie sie z. B. die F/~nge im Erlenbruch und Niederungswalde yon Kurland his Osteesti, verglichen rait denen aus Erlenbrfichen allein aus den gleichen Gebieten, bringen (siehe Tabelle 13).

Als beziiglieh der Landisopoden quanti ta t iv ungesattigte BiocSnosen darf man nach unseren bisherigen Kenntnissen unter Beriicksichtigung der im ganzen guten Ausbreitungsra6gliehkeiten vieler Arten dieser Tier- grupl0e wohl nur diejenigen der auf Inseln oder in inselartiger Isoliert- heir neu entstandenen Biotope ansprechen und auch diese verrautlieh nur ftir besehr~nkte Zeit.

Anders liegen die Verh/~ltnisse hinsichtlich der qualitativen S/~ttigung. In frfiheren Arbeiten habe ich mehrfach nachweisen k6nnen, dab in Nord- deutschland P . r . die l%olle als l%eagens au.f qualitativ unges/ittigte Bio- eSnosen spielt. Diese eurytope well eurySke Form land sick zun~chst rait relativ hohen Individuendichtezahlen in raehreren Biotopen, die durch ihre 6kologische Ungunst fiir alle oder die raeisten fibrigen Arten des Ge- bietes unbewohnbar waren, sie wurde indessen auch dort rait verh~iltnis- maBig hohen Dichtezahlen angetroffen, we zwar die 6kologischen Ver- haltnisse giinstig waren, aber yon anderen Arten nicht iibersehreitbare oder bisher noch nicht / iberschri t tene Schranken den giinstigen Biotop yon dem sonstigen Wohngebiet dieser Arten absloerrten (Oie, Usedom). Irn letzten Falle schloB ich aus einer fiir P . r . nngew6hnlich hohen Dichte- zahl (und Prozentzahl), da6 sie als Ersatz ffir spezialisierte Arten auf- t ra t und nannte die Bioc6nose qualitativ nnges~ttigt. In einigen Jahren hoffe ieh aueh den experimentellen Naehweis ffir die Richtigkeit dieser Auffassung liefern zu k6nnen, wenn sich der Erfolg yon Einbiirgerungs- versuchen/ibersehen 1/iBt.

Darauf, dab die Art mindestens im Osten und Nordosten des Ost- baltikuras ein besonderes Verhalten zeigt, wies ich sehon oben hin (S. 518). Es scheint fair n6tig, bevor ich die angeschnittene Frage weiter behandele, auf diesen Punkt etwas naher einzugehen. Die Art, die in Norddeutsch- land auf niedrigen Wiesen, in Brtichern und Surapfwfildern iiberall zu linden ist, fehlt ira 6stlichen Eesti den Erlenbrfiehern und dem feuchten Niederungswalde, in Livland, Lettgallen und Osteesti (also im ganzen

ders im Larvenstadium, usw. Diese Arbeit wiirde eine so eingehende Berfick- sichtigung a]ler chemisehen, tohysikalischen und biotischen Faktoren am Biotop erfordern, wie sie meines Wissens bisher noch keiner Landbioc6nose hat zuteil werden k6nnen.

und 0kologie der Landisopoden des 0stbaltikums. 531

Osten des Gebietes) den Sumpfwgldern und im ganzen Ostbaltikum den reinen Wiesen. Auf Moorwiesen innerhalb der Geh61zwiesenregion t r i t t sie an Primula ]arinosa:Stellen mit der niedrigen Diehtezahl 1,5 auf. Hohe bis sehr hohe Diehtezahlen (9,33--26,00) weist P . r . auf den Geh61z- wiesen der Inseln DagS, Moon und Worms, im Nadelwald Osels und im Erlenbrueh bei Pernau auf; als einzige Art kommt P.r., ebenfalls mit hohen Dichtezahlen, auf den untersuchten GehSlzwiesen des nSrdliehen Eesti vor. Die Artdichtezahlen sind in allen Biotopen mit hoher Indi- viduendichte fiir P. r. relativ gering. Nur die GehSlzwiesen als Vermischung zweier Biotope weisen h6here Zahlen auf. Wo es sich also um 5kologisch im allgemeinen gfinstige bis sehr giinstige Biotope handelt, wird man auch im westlichen Ostbaltikum in hohen Dichtezahlen yon P.r . einen Hinweis auf qualitative Unges~ttigtheit ihrer BiocSnose sehen dfirfen.

Bei den haupts~chlich auf dem ,,Richk '° gewaehsenen Nadelw~idern Osels kann man 5kologisehe Ungunst ffir viele Arten annehmen. Da die Laub- und Mischwglder Osels un4 Abros und die GehSlzwiese Osels niedrige Dichtezahlen fiir P. r. aufweisen (bei hoher oder sehr hoher Wohn- dichte fiir Isopoden iiberhaupt) nehme ich auch fiir die Geh61zwiese auf DagS, Moon und Worms an, dab 5kologisehe Griinde fiir das zahlreiehe Vorkommen der Art verantwortlieh zu machen sind. Sicher dfiffte das ffir die verSdeten GehSlzwiesen Nordeestis zutreffen. Somit blieben unter den genannten Biotopen mit hohen Dichtezahlen ffir P.r . nur die Erlen- briicher bei Pernau als wahrseheinlich qualitativ ungesattigt iibrig, Ob die Ursaehen hierfiir ehorologisehe oder topographisehe sind, wage ich nicht zu entseheiden, denke aber eher an letztere, da das Klima Pernaus durch die Kiistenlage gemildert sein diirfte. Vielleicht sind die Brtieher bei Pernau ahnlieh isoliert wie der schon oben ausffihrlich behandelte Laubwald auf Moritzholm.

i

Die Biotope, an denen naeh meinen F~ngen P. r. fehlt, sind, abgesehen yon Wiesen (siehe oben S. 518) die Sumpfw~lder Livlands, Lettgallens und Osteestis, die Erlenbriicher und der Niederungswald Osteestis, die Glintw~lder und der Laubwald der Insel Moritzholm. Weitreichende Schliisse allein aus dem bisher festgestellten Fehlen einer Art zu ziehen, ist bekanntlieh gewagt. Ieh habe zwar ein reeht gro$es Isopodenmaterial aus allen diesen Biotopen aufgesammelt, ohne darin P.r. feststellen zu kSnnen; doch bleibt die MSglichkeit fraglos bestehen, dal~ gerade diese Art in einzelnen Stiicken hier noeh gefundenwird. P.r. seheidet ]edenfalls in allen diesen Biotopen fiir die Frage nach der qualitativen Sattigung ihrer BiocSnose aus und wir mfissen naeh anderen Anhaltspunkten suchen.

Unter den genannten Biotopen nehmen der Misehwald auf Moritz- holm und die Erlenbriieher sowie der Niederungswald Osteestis insofern eine besondere Stellung ein, als sie niedrige Wohndiehtezahlen aufweisen. Da diese Werte bei den letztgenannten Biotopen vermutlieh, wie ich oben


ausffihrte (S. 529) auf dem Umwege fiber das Klima 6kologiseh bedingt sind (st~rkere Eint6nigkeit des Pflanzenwuehses mit ihren ehemisohen und physikalisohen Folgen) seheiden diese Biotope fiir unsere augenbliokliche Untersuehung aus : ihre Bioefnose darf als gesgttigt angenommen werden.

Anders steht es trotz der bisher unerklgrbar niedrigen Wohndiohte- zahlen mit dem Mischwalde der Insel Moritzholm. Da hier einmal nur L. und Tr. vorkommt, der Biotop ferner dureh eine dreifaehe, jedesmal zum Toil auf andere Arten als Sperre wirkende Sehranke umsehlossen ist (yon innen nach auBen folgend 1. Sumpfwiesengfirtel, 2. Wasser des Sees, 3. meilenweite Nadelwglder), und da endlioh der Biotop einen arten- reichen Wald fippigsten Waohstums darstellt, also (siehe oben S. 520) durchaus als 6kologiseh gfinstig anzusprechen ist, muf~ ieh aueh seine BiocSnose als unges~ttigt ansehen.

Die fibrigen genannten Biotope zeigen eirm sehr hohe Wohndiohte, verbunden mit sehr niedriger Artdiohte. Ffir die Sumpfwglder entsprieht das dem oben angeffihrten zweiten bioefnotisohen Grundsatz : Okologisch extreme Biotope enthalten wenige Arten mit groBer Individuendiehte. Die Laubwglder des Glint aber zeigen neben ungewfhnlioh gfinstigen 6kologisohen Verhgltnissen (siehe oben S. 511 f.) sehr niedrige Art- und sehr hohe Wohndiehtezahlen. Auoh zeigt der Laubwald yon Tiseher, dal~ diese Wohndichtezahl etwa verdoppelt wird, wenn noch eine weitere Art mit normalerweise hohen Dichtezahlen (wie sie z. B. A . pu., das bei Sack- her hinzutritt, niemals aufweist) an diese Biotope hingelangt. Aus diesen Grfinden ist man sicher auch hier berechtigt, yon qualitativ unges~ttigten Bioofnosen zu reden.

Bemerkt sei noch, dal~ es nicht gereehtfertigt ist, aus dem zweiten bioofnotisehen Grundprinzip etw~ zu folgern: Wenn ein 6kologisch gfin- stiger Biotop hohe Wohndichtezahlen aufweist, miisse die Artdiehte immer gering sein. Gelegentlich linden sieh sehr hohe Wohn- und Art- diehte am gleiehen Biotop. Es handelt sieh dann stets um Biotope, die hohen Anforderungen an Boden- und Luftfeuehtigkeit, Wgrme, Nahrung und Bergungsmfgliehkeiten genfigen und yon anderen nieht ungfinstigen Biotopen aus gut errdehbar sind. Ein derartiger, fraglos bezfiglieh seiner Isopodenbev61kerung als ges~ttigt anzusehender Freilandbiotop Pom- merns enthielt z. B. 8 Arten mit der Wohndiehtezahl 212.

Auf meinen vier Forschungsreisen in das Ostbaltikum habe ich so zahlreiohe liebenswfirdige Hilfe dnroh Landsleute erfahren, dab es mir erlaubt sei, auch hier meinen Dank daffir auszuspreohen. Ffir Beratung, Materialsammlung und ortskundige Ffihrung babe ieh vor allem den Herren ALEX~t~CD~R GROSS~, Riga, Dr. Iscm~Y~-Libau, Prof. Dr. KvPr- FER-Riga, Dr. PA~L LACKSC~EWITZ-Lib~u, Dr. T~EODO~ LACKSC]ZEWITZ- Arensburg, Magister W. PETERSE~-N6mme bei Reval, Dr. E. SPo~- Dorpat und Dr. N. v. TRANSEHE-Riga herzlich zu danken. Im russischen

und 0kologie der Landisopoden des OstbaItikums. 533

und estnisehen Spraehgebiet begleiteten reich woehenlang auf meinen Wanderungen die Herren G. MECU~E~S~AUS~ und Baron OSKA~ V. BUX~6VD~V. Ihre Spraehkenntnis erlaubte mir, meine Zeit fast rest- los auf die zoologisehe Arbeit zu verwenden. Fiir die gleiche F6rderung habe ieh auf einer meiner l~eisen aueh meiner Frau zu danken, die als Kurlgnderin in Lett land Dolmetscherhitfe leistete.

D. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Das Ostbaltiknm weist 15--16 Landisopodenarten auf gegeniiber

21 nordostdeutsehen. 2. Die Artenzahl nimmt entspreehend den Klimazonen yon 14 im

westliehsten bis auf 8 (9) im 6stliehsten Streifen ab. 3. Die Grenzen der i~lteren geoiogisehen Formationen des Unter-

grundes prggen sich in der Isopodenverbreitung nieht aus (vgl. Diplo- poden bei Sc~U~&~T).

4. Ligidium ist im ganzen Ostbaltikum mit Ausnahme des Geh61z- wiesengebietes verbreitet.

5. Haplophthalmus mengii wurde an zwei isolierten, 6kologisch optimalen Stellen gefunden.

6. Poreellium conspersum weist im westliehen Kurland eine klimatisch, im Sfidosten eine topographisch bedingte Nordgrenze auf.

7. Die Westform Armadillidium picture zeigt inselartiges Vorkommen innerhMb des ganzen Gebietes. Eigentliche Ost/ormen /ehlen.

8. Armadilliclium opacnm ist ihrer Verbreitung nach wahrschei~lich als ,,Litorinarelikt" im Gebiet anzusehen, Arm~clillidium zenekeri als ein- ziges boreal-alpines Element unter den Lana'.isopoclen. Die Besiedelung der ostbaltischen Inseln durch beide Arten muB aller Wahrscheinlichkeit nach yon Sfiden her erfolgt sein.

9. Fiinf Westformen haben im Gebiet klimatisch begriindete Ost- grenzen. Fiir eine Sfidostform verl~uft die Nordgrenze im siidlichen Ost- bMtikum. Neun Arten gehen mit ihrer Verbreitnng h6ehstwahrscheinlich fiber das Ostbaltikum naeh Osten hinaus.

10. Die ,, Gehdlzwiese" ist weder nach physikalischen, noch chemischen, noch auch biologischen Gesichtspunkten ein einheitlicher Biotop. Sie weist Zfige verschiedenartiger W~lder und Wiesen auf. Innerhalb der Geh61zwiese bevorzugen Tr. undA. o. Stellen mit gr6Berer, P.r . und A. z. Stellen mit geringerer relativer Luftfeuchtigkeit am Boden. Die Wohn- dichte auf den Geh61zwiesen ist mggig hoch und nimmt mit der GrSBe der Inseln ab, deren Geh61zwiesen untersueht wurden.

11. Charakterformen des ostbaltischen Birlcenwaldes sind Tr. und P.r . Das Fehlen anderer Arten in den ostbaltischen Birkenw/~ldern auf gutem Boden beweist, dab der Pflanzenwxmhs ffir die Reichhaltigkeit eines Biotops an Arten wesentlicher ist als die Bodenbeschaffenheit.


12. Am Meeresu/er geht keine Art unmit telbar bis an die Wasserlinie heran. Ers t oberhalb der normalen Dreffzone finden sich Asseln. Die vorherrschende Art an Fluff- und Seeu/ern ist neben P.r. Trich.oniscus; an einer Kaltwasserquelle war sie die einzige Art.

13. Als charakteristische Formen fiir den nadelwaldbestandenen guten ,,Richkboden" der Inseln kann man A.o. und P.r. ansehen. Der ausgewaschene ,,t~ichk" ist meist asselfrei.

14. Die Laubw~ilder am Glint zeigen hohe Wohn- und sehr geringe Artdichte.

15. Die fippigen Mischw~ilder yon Kaster und der Insel Moritzholm sowie die Sump/wiilder Livlands, Lettgallens und Osteestis weisen nut L. und Tr. auf.

16. Die untersuchten ostbaltischen Friedh6/e enthalten fast ausschliel~lich P.r . , was zum Teil 5kologisch, zum Tell klimatisch begriindet werden kann.

17. Mit der Zunahme des kontinentalen Klimas im Gebiet ~ndern sich die 51cologischen Anspriiche vieler Arten. Anspruchslose Arten rficken in 6kologisch gfinstige Biotope ein, die durch Abwandern anspruchsvollerer Arten ein S~ttigungsdefizit aufweisen.

18. Die Wohndichte am Biotop wird durch die 5kologischen Verh~ltnisse best immt, die Artdichte ist yon chorologischen, topographischen, historischen und 5kologischen Faktoren abh~ngig.

19. Die Mo~AxDsche Regel fiber die Artenzusammensetzung an einem Biotop gilt ausnahmslos ffir alle yon mir im Ostbalt ikum untersuchten BiocSnosen.

20. Die Artenzahl der Isopoden eines inselartig abgeschlossenen Ge- bietes ist unabMingig yon der GrSffe des Areals an sich, richter sich vielmehr nach der Artenzahl der Nachbarschaft, den ZuwanderungsmSglich- keiten und der 5kologischen Eigenart der im Gebiete vorhandenen Biotope.

21. Quantitativ unges~ittigte BiocSnosen (bezfiglich der Isopoden) sind nur denkbar, wo bzw. solange wie Isopoden an einen Biotop nicht hingelangt sind. Sobald eine Art ver t re ten ist, wird das , ,Bestreben" erkennbar, alle yon der Art ausnutzbaren 5kologischen Vorzfige des Biotops durch hohe Wohndichte zu nutzen.

22. Qualitativ unges~ittigte BiocSnosen werden in Deutschland und im westlichen Ostbalt ikum vielfach durch hohe Individuendichtezahlen yon P.r . angezeigt. Ein weiteres Merkmal fiir sie sind hohe Wohndichte, verbunden mit sehr niedrigen Artdichtezahlen an 5kologisch gfinstigen Bio- topen. Ein drittes Kennzeichen ist, sofern man mehrere ~hnliche Biotope vergleichen kann, in dem starken Anschwelien der Wohndichte bei Hin- zutr i t t einer weiteren Art gegenfiber der normalen Wohndichte dieser Biotope zu erblicken.

und Okologie der Landisopoden des Ostbaltikums. 5 3 5

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A b k i i r z u n g e n d e r S p e c i e s - N a m e n i m T e x t u n d i n den Tabellen. A. o. = A r m u 4 i l l i d i u m opacum, A . pi. - : ,, pic tum, A . yu . = ,, pulchellura, A . z. = ,, zenclceri, C. = Cylis t icus convexus, H. m. = Hap loph tha lmus mengi l , L. ~ L i g i d i u m h y p n o r u m , O. = Oniscus asellus,

P . c . = Porce l l ium conspersum, P . p . ~ Porcell io pictus, P . r. = Tracheoniscus rathlcei, P . sc . = Porcellio scaber, Ph . -- Philoscia m u s c o r u m sylvestris, Tr . = Tr ichoniscus caelebs, elisa-

bethae, elisabethae esto~i- crisis.

beiträge zur verbreitung und Ökologie der landisopoden des ostbaltikums

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